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Title: On the origin of species - De l'origine des espèces
Author: Darwin, Charles, 1809-1882
Language: French
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Copyright Status: Not copyrighted in the United States. If you live elsewhere check the laws of your country before downloading this ebook. See comments about copyright issues at end of book.

*** Start of this Doctrine Publishing Corporation Digital Book "On the origin of species - De l'origine des espèces" ***

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Charles Darwin
DE L'ORIGINE DES ESPÈCES


(1859)


Table des matières

NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGRÈS DE L'OPINION RELATIVE À
L'ORIGINE DES ESPÈCES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMIÈRE ÉDITION
ANGLAISE DU PRÉSENT OUVRAGE.
INTRODUCTION
CHAPITRE I DE LA VARIATION DES ESPÈCES À L'ÉTAT DOMESTIQUE
CAUSES DE LA VARIABILITÉ.
EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES;
VARIATION PAR CORRELATION; HÉRÉDITÉ.
CARACTÈRES DES VARIÉTÉS DOMESTIQUES; DIFFICULTÉ DE DISTINGUER
ENTRE LES VARIÉTÉS ET LES ESPÈCES; ORIGINE DES VARIÉTÉS
DOMESTIQUES ATTRIBUÉE À UNE OU À PLUSIEURS ESPÈCE.
RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE.
PRINCIPES DE SÉLECTION ANCIENNEMENT APPLIQUÉS ET LEURS EFFETS.
SÉLECTION INCONSCIENTE.
CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA SÉLECTION OPERÉE PAR L'HOMME.
CHAPITRE II. DE LA VARIATION À L'ÉTAT DE NATURE.
VARIABILITÉ.
DIFFÉRENCES INDIVIDUELLES.
ESPÈCES DOUTEUSES.
LES ESPÈCES COMMUNES ET TRÈS RÉPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE
PLUS.
LES ESPÈCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT
PLUS FRÉQUEMMENT QUE LES ESPÈCES DES GENRES MOINS RICHES.
BEAUCOUP D'ESPÈCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES
RESSEMBLENT À DES VARIÉTÉS EN CE QU'ELLES SONT TRÈS ÉTROITEMENT,
MAIS INÉGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES
ONT UN HABITAT TRES LIMITÉ.
RÉSUMÉ.
CHAPITRE III. LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.
L'EXPRESSION: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOYÉE DANS LE SENS
FIGURÉ.
PROGRESSION GÉOMÉTRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS.
DE LA NATURE DES OBSTACLES À LA MULTIPLICATION.
RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES
DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.
LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNÉE QUAND ELLE A LIEU
ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARIÉTÉS APPARTENANT À LA MÊME ESPÈCE.
CHAPITRE IV. LA SÉLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS
APTE.
SÉLECTION SEXUELLE.
EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE OU DE LA
PERSISTANCE DU PLUS APTE.
DU CROISEMENT DES INDIVIDUS.
CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR
LA SÉLECTION NATURELLE.
LA SÉLECTION NATURELLE AMÈNE CERTAINES EXTINCTIONS.
DIVERGENCE DES CARACTÈRES.
EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE, PAR SUITE
DE LA DIVERGENCE DES CARACTÈRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES
DESCENDANTS D'UN ANCÊTRE COMMUN.
DU PROGRÈS POSSIBLE DE L'ORGANISATION.
CONVERGENCE DES CARACTÈRES.
RÉSUMÉ DU CHAPITRE.
CHAPITRE V. DES LOIS DE LA VARIATION.
EFFETS PRODUITS PAR LA SÉLECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE
L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES.
ACCLIMATATION.
VARIATIONS CORRÉLATIVES.
COMPENSATION ET ÉCONOMIE DE CROISSANCE.
LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION
INFÉRIEURE SONT VARIABLES.
UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DÉVELOPPÉE CHEZ UNE ESPÈCE
QUELCONQUE COMPARATIVEMENT À L'ÉTAT DE LA MÊME PARTIE CHEZ LES
ESPÈCES VOISINES, TEND À VARIER BEAUCOUP.
LES CARACTÈRES SPÉCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTÈRES
GÉNÉRIQUES.
LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES.
LES ESPÈCES DISTINCTES PRÉSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE
TELLE SORTE QU'UNE VARIÉTÉ D'UNE ESPÈCE REVÊT SOUVENT UN CARACTÈRE
PROPRE À UNE ESPÈCE VOISINE, OU FAIT RETOUR À QUELQUES-UNS DES
CARACTÈRES D'UN ANCÊTRE ÉLOIGNÉ.
RÉSUMÉ.
CHAPITRE VI. DIFFICULTÉS SOULEVÉES CONTRE L'HYPOTHÈSE DE LA
DESCENDANCE AVEC MODIFICATIONS.
DU MANQUE OU DE LA RARETÉ DES VARIÉTÉS DE TRANSITION.
DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES ÊTRES ORGANISÉS AYANT UNE
CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULIÈRES.
ORGANES TRÈS PARFAITS ET TRÈS COMPLEXES.
MODES DE TRANSITIONS.
DIFFICULTÉS SPÉCIALES DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE.
ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN
APPARENCE.
JUSQU'À QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE; COMMENT
S'ACQUIERT LA BEAUTÉ.
RÉSUMÉ: LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE
L'UNITÉ DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE.
CHAPITRE VII. OBJECTIONS DIVERSES FAITES À LA THÉORIE DE LA
SÉLECTION NATURELLE.
CHAPITRE VIII. INSTINCT.
LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR
HÉRÉDITÉ CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES.
INSTINCTS SPÉCIAUX.
OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION
NATURELLE AUX INSTINCTS: INSECTES NEUTRES ET STÉRILES.
RÉSUMÉ
CHAPITRE IX. HYBRIDITÉ.
DEGRÉS DE STÉRILITÉ.
LOIS QUI RÉGISSENT LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES
HYBRIDES.
ORIGINE ET CAUSES DE LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES
HYBRIDES.
DIMORPHISME ET TRIMORPHISME RÉCIPROQUES.
LA FÉCONDITE DES VARIÉTÉS CROISÉES ET DE LEURS DESCENDANTS MÉTIS
N'EST PAS UNIVERSELLE.
COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES MÉTIS, INDÉPENDAMMENT DE
LEUR FÉCONDITÉ.
RÉSUMÉ.
CHAPITRE X INSUFFISANCE DES DOCUMENTS GÉOLOGIQUES
DU LAPS DE TEMPS ÉCOULÉ, DÉDUIT DE L'APPRÉCIATION DE LA RAPIDITÉ
DES DÉPOTS ET DE L'ÉTENDUE DES DÉNUDATIONS.
PAUVRETÉ DE NOS COLLECTIONS PALÉONTOLOGIQUES.
DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARIÉTÉS INTERMÉDIAIRES DANS UNE
FORMATION QUELCONQUE.
APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESPÈCES ALLIÉES.
DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESPÈCES ALLIÉES DANS LES
COUCHES FOSSILIFÈRES LES PLUS ANCIENNES.
RÉSUMÉ.
CHAPITRE XI. DE LA SUCCESSION GÉOLOGIQUE DES ÊTRES ORGANISÉS.
EXTINCTION.
DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTANÉS DES FORMES VIVANTES DANS LE
MONDE.
DES AFFINITÉS DES ESPÈCES ÉTEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET
AVEC LES FORMES VIVANTES.
DU DEGRÉ DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPARÉ À CELUI DES
FORMES VIVANTES.
DE LA SUCCESSION DES MÊMES TYPES DANS LES MÊMES ZONES PENDANT LES
DERNIÈRES PÉRIODES TERTIAIRES.
RÉSUMÉ DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRÉCÉDENT.
CHAPITRE XII. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE.
CENTRES UNIQUES DE CRÉATION.
MOYENS DE DISPERSION.
DISPERSION PENDANT LA PÉRIODE GLACIAIRE.
PÉRIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI.
CHAPITRE XIII. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE (SUITE).
PRODUCTIONS D'EAU DOUCE.
LES HABITANTS DES ÎLES OCÉANIQUES.
ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIFÈRES TERRESTRES DANS LES ÎLES
OCÉANIQUES.
SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES ÎLES ET CEUX DU CONTINENT
LE PLUS RAPPROCHÉ.
RÉSUMÉ DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRÉCÉDENT.
CHAPITRE XIV. AFFINITÉS MUTUELLES DES ÊTRES ORGANISÉS;
MORPHOLOGIE; EMBRYOLOGIE; ORGANES RUDIMENTAIRES.
CLASSIFICATION.
RESSEMBLANCES ANALOGUES.
SUR LA NATURE DES AFFINITÉS RELIANT LES ÊTRES ORGANISÉS.
MORPHOLOGIE.
DÉVELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE.
ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHIÉS ET AVORTÉS.
RÉSUMÉ.
CHAPITRE XV. RÉCAPITULATION ET CONCLUSIONS.
GLOSSAIRE DES PRINCIPAUX TERMES SCIENTIFIQUES EMPLOYÉS DANS LE
PRESENT VOLUME.


NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGRÈS DE L'OPINION RELATIVE À
L'ORIGINE DES ESPÈCES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMIÈRE ÉDITION
ANGLAISE DU PRÉSENT OUVRAGE.

Je me propose de passer brièvement en revue les progrès de
l'opinion relativement à l'origine des espèces. Jusque tout
récemment, la plupart des naturalistes croyaient que les espèces
sont des productions immuables créées séparément. De nombreux
savants ont habilement soutenu cette hypothèse. Quelques autres,
au contraire, ont admis que les espèces éprouvent des
modifications et que les formes actuelles descendent de formes
préexistantes par voie de génération régulière. Si on laisse de
côté les allusions qu'on trouve à cet égard dans les auteurs de
l'antiquité, [Aristote, dans ses _Physicoe Auscultationes_ (lib.
II, cap. VIII, § 2), après avoir remarqué que la pluie ne tombe
pas plus pour faire croître le blé qu'elle ne tombe pour l'avarier
lorsque le fermier le bat en plein air, applique le même argument
aux organismes et ajoute (M. Clair Grece m'a le premier signalé ce
passage): «Pourquoi les différentes parties (du corps) n'auraient-
elles pas dans la nature ces rapports purement accidentels? Les
dents, par exemple, croissent nécessairement tranchantes sur le
devant de la bouche, pour diviser les aliments les molaires plates
servent à mastiquer; pourtant elles n'ont pas été faites dans ce
but, et cette forme est le résultat d'un accident. Il en est de
même pour les autres parties qui paraissent adaptées à un but.
Partout donc, toutes choses réunies (c'est-à-dire l'ensemble des
parties d'un tout) se sont constituées comme si elles avaient été
faites en vue de quelque chose; celles façonnées d'une manière
appropriée par une spontanéité interne se sont conservées, tandis
que, dans le cas contraire, elles ont péri et périssent encore.»
On trouve là une ébauche des principes de la sélection naturelle;
mais les observations sur la conformation des dents indiquent
combien peu Aristote comprenait ces principes.] Buffon est le
premier qui, dans les temps modernes, a traité ce sujet au point
de vue essentiellement scientifique. Toutefois, comme ses opinions
ont beaucoup varié à diverses époques, et qu'il n'aborde ni les
causes ni les moyens de la transformation de l'espèce, il est
inutile d'entrer ici dans de plus amples détails sur ses travaux.

Lamarck est le premier qui éveilla par ses conclusions une
attention sérieuse sur ce sujet. Ce savant, justement célèbre,
publia pour la première fois ses opinions en 1801; il les
développa considérablement, en 1809, dans sa _Philosophie
zoologique_, et subséquemment, en 1815, dans l'introduction à son
_Histoire naturelle des animaux sans vertèbres_. Il soutint dans
ces ouvrages la doctrine que toutes les espèces, l'homme compris,
descendent d'autres espèces. Le premier, il rendit à la science
l'éminent service de déclarer que tout changement dans le monde
organique, aussi bien que dans le monde inorganique, est le
résultat d'une loi, et non d'une intervention miraculeuse.
L'impossibilité d'établir une distinction entre les espèces et les
variétés, la gradation si parfaite des formes dans certains
groupes, et l'analogie des productions domestiques, paraissent
avoir conduit Lamarck à ses conclusions sur les changements
graduels des espèces. Quant aux causes de la modification, il les
chercha en partie dans l'action directe des conditions physiques
d'existence, dans le croisement des formes déjà existantes, et
surtout dans l'usage et le défaut d'usage, c'est-à-dire dans les
effets de l'habitude. C'est à cette dernière cause qu'il semble
rattacher toutes les admirables adaptations de la nature, telles
que le long cou de la girafe, qui lui permet de brouter les
feuilles des arbres. Il admet également une loi de développement
progressif; or, comme toutes les formes de la vie tendent ainsi au
perfectionnement, il explique l'existence actuelle d'organismes
très simples par la génération spontanée. [C'est à l'excellente
histoire d'Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (_Hist. nat. générale_,
1859, t. II, p. 405) que j'ai emprunté la date de la première
publication de Lamarck; cet ouvrage contient aussi un résumé des
conclusions de Buffon sur le même sujet. Il est curieux de voir
combien le docteur Erasme Darwin, mon grand-père, dans sa
_Zoonomia_ (vol. I, p. 500-510), publiée en 1794, a devancé
Lamarck dans ses idées et ses erreurs. D'après Isidore Geoffroy,
Goethe partageait complètement les mêmes idées, comme le prouve
l'introduction d'un ouvrage écrit en 1794 et 1795, mais publié
beaucoup plus tard. Il a insisté sur ce point (_Goethe als
Naturforscher_, par le docteur Karl Meding, p. 34), que les
naturalistes auront à rechercher, par exemple, comment le bétail a
acquis ses cornes, et non à quoi elles servent. C'est là un cas
assez singulier de l'apparition à peu près simultanée d'opinions
semblables, car il se trouve que Goethe en Allemagne, le docteur
Darwin en Angleterre, et Geoffroy Saint-Hilaire en France
arrivent, dans les années 1794-95, à la même conclusion sur
l'origine des espèces.]

Geoffroy Saint-Hilaire, ainsi qu'on peut le voir dans l'histoire
de sa vie, écrite par son fils, avait déjà, en 1795, soupçonné que
ce que nous appelons les _espèces_ ne sont que des déviations
variées d'un même type. Ce fut seulement en 1828 qu'il se déclara
convaincu que les mêmes formes ne se sont pas perpétuées depuis
l'origine de toutes choses; il semble avoir regardé les conditions
d'existence ou le _monde ambiant_ comme la cause principale de
chaque transformation. Un peu timide dans ses conclusions, il ne
croyait pas que les espèces existantes fussent en voie de
modification; et, comme l'ajoute son fils, «c'est donc un problème
à réserver entièrement à l'avenir, à supposer même que l'avenir
doive avoir prise sur lui.»

Le docteur W.-C. Wells, en 1813, adressa à la Société royale un
mémoire sur une «femme blanche, dont la peau, dans certaines
parties, ressemblait à celle d'un nègre», mémoire qui ne fut
publié qu'en 1818 avec ses fameux _Two Essays upon Dew and Single
Vision_. Il admet distinctement dans ce mémoire le principe de la
sélection naturelle, et c'est la première fois qu'il a été
publiquement soutenu; mais il ne l'applique qu'aux races humaines,
et à certains caractères seulement. Après avoir remarqué que les
nègres et les mulâtres échappent à certaines maladies tropicales,
il constate premièrement que tous les animaux tendent à varier
dans une certaine mesure, et secondement que les agriculteurs
améliorent leurs animaux domestiques par la sélection. Puis il
ajoute que ce qui, dans ce dernier cas, est effectué par «l'art
paraît l'être également, mais plus lentement, par la nature, pour
la production des variétés humaines adaptées aux régions qu'elles
habitent: ainsi, parmi les variétés accidentelles qui ont pu
surgir chez les quelques habitants disséminés dans les parties
centrales de l'Afrique, quelques-unes étaient sans doute plus
aptes que les autres à supporter les maladies du pays. Cette race
a dû, par conséquent, se multiplier, pendant que les autres
dépérissaient, non seulement parce qu'elles ne pouvaient résister
aux maladies, mais aussi parce qu'il leur était impossible de
lutter contre leurs vigoureux voisins. D'après mes remarques
précédentes, il n'y a pas à douter que cette race énergique ne fût
une race brune. Or, la même tendance à la formation de variétés
persistant toujours, il a dû surgir, dans le cours des temps, des
races de plus en plus noires; et la race la plus noire étant la
plus propre à s'adapter au climat, elle a dû devenir la race
prépondérante, sinon la seule, dans le pays particulier où elle a
pris naissance.» L'auteur étend ensuite ces mêmes considérations
aux habitants blancs des climats plus froids. Je dois remercier
M. Rowley, des États-Unis, d'avoir, par l'entremise de M. Brace,
appelé mon attention sur ce passage du mémoire du docteur Wells.

L'honorable et révérend W. Hebert, plus tard doyen de Manchester,
écrivait en 1822, dans le quatrième volume des _Horticultural
Transactions_, et dans son ouvrage sur les _Amarylliadacées_
(1837, p. 19, 339), que «les expériences d'horticulture ont
établi, sans réfutation possible, que les espèces botaniques ne
sont qu'une classe supérieure de variétés plus permanentes.» Il
étend la même opinion aux animaux, et croit que des espèces
uniques de chaque genre ont été créées dans un état primitif très
plastique, et que ces types ont produit ultérieurement,
principalement par entre-croisement et aussi par variation, toutes
nos espèces existantes.

En 1826, le professeur Grant, dans le dernier paragraphe de son
mémoire bien connu sur les spongilles (_Edinburg Philos. Journal_,
1826, t. XIV, p. 283), déclare nettement qu'il croit que les
espèces descendent d'autres espèces, et qu'elles se perfectionnent
dans le cours des modifications qu'elles subissent. Il a appuyé
sur cette même opinion dans sa cinquante-cinquième conférence,
publiée en 1834 dans _the Lancet_.

En 1831, M. Patrick Matthew a publié un traité intitulé _Naval
Timber and Arboriculture_, dans lequel il émet exactement la même
opinion que celle que M. Wallace et moi avons exposée dans le
_Linnean Journal_, et que je développe dans le présent ouvrage.
Malheureusement, M. Matthew avait énoncé ses opinions très
brièvement et par passages disséminés dans un appendice à un
ouvrage traitant un sujet tout différent; elles passèrent donc
inaperçues jusqu'à ce que M. Matthew lui-même ait attiré
l'attention sur elles dans le _Gardener's Chronicle_ (7 avril
1860). Les différences entre nos manières de voir n'ont pas grande
importance.

Il semble croire que le monde a été presque dépeuplé à des
périodes successives, puis repeuplé de nouveau; il admet, à titre
d'alternative, que de nouvelles formes peuvent se produire «sans
l'aide d'aucun moule ou germe antérieur». Je crois ne pas bien
comprendre quelques passages, mais il me semble qu'il accorde
beaucoup d'influence à l'action directe des conditions
d'existence. Il a toutefois établi clairement toute la puissance
du principe de la sélection naturelle.

Dans sa _Description physique des îles Canaries_ (1836, p.147), le
célèbre géologue et naturaliste von Buch exprime nettement
l'opinion que les variétés se modifient peu à peu et deviennent
des espèces permanentes, qui ne sont plus capables de
s'entrecroiser.

Dans la _Nouvelle Flore de l'Amérique du Nord_ (1836, p. 6),
Rafinesque s'exprimait comme suit: «Toutes les espèces ont pu
autrefois être des variétés, et beaucoup de variétés deviennent
graduellement des espèces en acquérant des caractères permanents
et particuliers;» et, un peu plus loin, il ajoute (p. 18): «les
types primitifs ou ancêtres du genre exceptés.»

En 1843-44, dans le _Boston Journal of Nat. Hist. U. S._ (t.1V, p.
468), le professeur Haldeman a exposé avec talent les arguments
pour et contre l'hypothèse du développement et de la modification
de l'espèce; il paraît pencher du côté de la variabilité.

Les _Vestiges of Creation_ ont paru en 1844. Dans la dixième
édition, fort améliorée (1853), l'auteur anonyme dit (p. 155): «La
proposition à laquelle on peut s'arrêter après de nombreuses
considérations est que les diverses séries d'êtres animés, depuis
les plus simples et les plus anciens jusqu'aux plus élevés et aux
plus récents, sont, sous la providence de Dieu, le résultat de
deux causes: _premièrement_, d'une impulsion communiquée aux
formes de la vie; impulsion qui les pousse en un temps donné, par
voie de génération régulière, à travers tous les degrés
d'organisation, jusqu'aux Dicotylédonées et aux vertébrés
supérieurs; ces degrés sont, d'ailleurs, peu nombreux et
généralement marqués par des intervalles dans leur caractère
organique, ce qui nous rend si difficile dans la pratique
l'appréciation des affinités; _secondement_, d'une autre impulsion
en rapport avec les forces vitales, tendant, dans la série des
générations, à approprier, en les modifiant, les conformations
organiques aux circonstances extérieures, comme la nourriture, la
localité et les influences météoriques; ce sont là les
_adaptations_ du théologien naturel.» L'auteur paraît croire que
l'organisation progresse par soubresauts, mais que les effets
produits par les conditions d'existence sont graduels. Il soutient
avec assez de force, en se basant sur des raisons générales, que
les espèces ne sont pas des productions immuables. Mais je ne vois
pas comment les deux «impulsions» supposées peuvent expliquer
scientifiquement les nombreuses et admirables coadaptations que
l'on remarque dans la nature; comment, par exemple, nous pouvons
ainsi nous rendre compte de la marche qu'a dû suivre le pic pour
s'adapter à ses habitudes particulières. Le style brillant et
énergique de ce livre, quoique présentant dans les premières
éditions peu de connaissances exactes et une grande absence de
prudence scientifique, lui assura aussitôt un grand succès; et, à
mon avis, il a rendu service en appelant l'attention sur le sujet,
en combattant les préjugés et en préparant les esprits à
l'adoption d'idées analogues.

En 1846, le vétéran de la zoologie, M. J. d'Omalius d'Halloy, a
publié (_Bull. de l'Acad. roy. de Bruxelles_, vol. XIII, p.581) un
mémoire excellent, bien que court, dans lequel il émet l'opinion
qu'il est plus probable que les espèces nouvelles ont été
produites par descendance avec modifications plutôt que créées
séparément; l'auteur avait déjà exprimé cette opinion en 1831.

Dans son ouvrage _Nature of Limbs_, p. 86, le professeur Owen
écrivait en 1849: «L'idée archétype s'est manifestée dans la chair
sur notre planète, avec des modifications diverses, longtemps
avant l'existence des espèces animales qui en sont actuellement
l'expression. Mais jusqu'à présent nous ignorons entièrement à
quelles lois naturelles ou à quelles causes secondaires la
succession régulière et la progression de ces phénomènes
organiques ont pu être soumises.» Dans son discours à
l'Association britannique, en 1858, il parle (p. 51) de «l'axiome
de la puissance créatrice continue, ou de la destinée préordonnée
des choses vivantes.» Plus loin (p. 90), à propos de la
distribution géographique, il ajoute: «Ces phénomènes ébranlent la
croyance où nous étions que l'aptéryx de la Nouvelle-Zélande et le
coq de bruyère rouge de l'Angleterre aient été des créations
distinctes faites dans une île et pour elle. Il est utile,
d'ailleurs de se rappeler toujours aussi que le zoologiste
attribue le mot de _création_ a un procédé sur lequel il ne
connaît rien.» Il développe cette idée en ajoutant que toutes les
fois qu'un «zoologiste cite des exemples tels que le précédent,
comme preuve d'une création distincte dans une île et pour elle,
il veut dire seulement qu'il ne sait pas comment le coq de bruyère
rouge se trouve exclusivement dans ce lieu, et que cette manière
d'exprimer son ignorance implique en même temps la croyance à une
grande cause créatrice primitive, à laquelle l'oiseau aussi bien
que les îles doivent leur origine.» Si nous rapprochons les unes
des autres les phrases prononcées dans ce discours, il semble que,
en 1858, le célèbre naturaliste n'était pas convaincu que
l'aptéryx et le coq de bruyère rouge aient apparu pour la première
fois dans leurs contrées respectives, sans qu'il puisse expliquer
comment, pas plus qu'il ne saurait expliquer pourquoi.

Ce discours a été prononcé après la lecture du mémoire de
M. Wallace et du mien sur l'origine des espèces devant la _Société
Linnéenne_. Lors de la publication de la première édition du
présent ouvrage, je fus, comme beaucoup d'autres avec moi, si
complètement trompé par des expressions telles que «l'action
continue de la puissance créatrice», que je rangeai le professeur
Owen, avec d'autres paléontologistes, parmi les partisans
convaincus de l'immutabilité de l'espèce; mais il paraît que
c'était de ma part une grave erreur (_Anatomy of Vertebrates_,
vol. III, p. 796). Dans les précédentes éditions de mon ouvrage je
conclus, et je maintiens encore ma conclusion, d'après un passage
commençant (_ibid_., vol. I, p. 35) par les mots: «Sans doute la
forme type, etc.», que le professeur Owen admettait la sélection
naturelle comme pouvant avoir contribué en quelque chose à la
formation de nouvelles espèces; mais il paraît, d'après un autre
passage (_ibid_., vol. III, p. 798), que ceci est inexact et non
démontré. Je donnai aussi quelques extraits d'une correspondance
entre le professeur Owen et le rédacteur en chef de la _London
Review_, qui paraissaient prouver à ce dernier, comme à moi-même,
que le professeur Owen prétendait avoir émis avant moi la théorie
de la sélection naturelle. J'exprimai une grande surprise et une
grande satisfaction en apprenant cette nouvelle; mais, autant
qu'il est possible de comprendre certains passages récemment
publiés (_Anat. of Vertebrates_, III, p. 798), je suis encore en
tout ou en partie retombé dans l'erreur. Mais je me rassure en
voyant d'autres que moi trouver aussi difficiles à comprendre et à
concilier entre eux les travaux de controverse du professeur Owen.
Quant à la simple énonciation du principe de la sélection
naturelle, il est tout à fait indifférent que le professeur Owen
m'ait devancé ou non, car tous deux, comme le prouve cette
esquisse historique, nous avons depuis longtemps eu le docteur
Wells et M. Matthew pour prédécesseurs.

M. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, dans des conférences faites en
1850 (résumées dans _Revue et Mag. de zoologie_, janvier 1851),
expose brièvement les raisons qui lui font croire que «les
caractères spécifiques sont fixés pour chaque espèce, tant qu'elle
se perpétue au milieu des mêmes circonstances; ils se modifient si
les conditions ambiantes viennent à changer». «En résumé,
_l'observation_ des animaux sauvages démontre déjà la variabilité
_limitée_ des espèces. Les _expériences_ sur les animaux sauvages
devenus domestiques, et sur les animaux domestiques redevenus
sauvages, la démontrent plus clairement encore. Ces mêmes
expériences prouvent, de plus, que les différences produites
peuvent être de _valeur générique_.» Dans son _Histoire naturelle
générale_ (vol. II, 1859, p. 430), il développe des conclusions
analogues.

Une circulaire récente affirme que, dès 1851 (_Dublin Médical
Press_, p. 322), le docteur Freke a émis l'opinion que tous les
êtres organisés descendent d'une seule forme primitive. Les bases
et le traitement du sujet diffèrent totalement des miens, et,
comme le docteur Freke a publié en 1861 son essai sur l'_Origine
des espèces par voie d'affinité organique_, il serait superflu de
ma part de donner un aperçu quelconque de son système.

M. Herbert Spencer, dans un mémoire (publié d'abord dans le
_Leader_, mars 1852, et reproduit dans ses _Essays_ en 1858), a
établi, avec un talent et une habileté remarquables, la
comparaison entre la théorie de la création et celle du
développement des êtres organiques. Il tire ses preuves de
l'analogie des productions domestiques, des changements que
subissent les embryons de beaucoup d'espèces, de la difficulté de
distinguer entre les espèces et les variétés, et du principe de
gradation générale; il conclut que les espèces ont éprouvé des
modifications qu'il attribue au changement des conditions.
L'auteur (1855) a aussi étudié la psychologie en partant du
principe de l'acquisition graduelle de chaque aptitude et de
chaque faculté mentale.

En 1852, M. Naudin, botaniste distingué, dans un travail
remarquable sur l'origine des espèces (_Revue horticole_, p. 102,
republié en partie dans les _Nouvelles Archives du Muséum_, vol.
I, p. 171), déclare que les espèces se forment de la même manière
que les variétés cultivées, ce qu'il attribue à la sélection
exercée par l'homme. Mais il n'explique pas comment agit la
sélection à l'état de nature. Il admet, comme le doyen Herbert,
que les espèces, à l'époque de leur apparition, étaient plus
plastiques qu'elles ne le sont aujourd'hui. Il appuie sur ce qu'il
appelle _le principe de finalité_, «puissance mystérieuse,
indéterminée, fatalité pour les uns, pour les autres volonté
providentielle, dont l'action incessante sur les êtres vivants
détermine, à toutes les époques de l'existence du monde, la forme,
le volume et la durée de chacun d'eux, en raison de sa destinée
dans l'ordre de choses dont il fait partie. C'est cette puissance
qui harmonise chaque membre à l'ensemble en l'appropriant à la
fonction qu'il doit remplir dans l'organisme général de la nature,
fonction qui est pour lui sa raison d'être» [Il paraît résulter de
citations faites dans _Untersuchungen über die Entwickelungs-
Gesetze_, de Bronn, que Unger, botaniste et paléontologiste
distingué, a publié en 1852 l'opinion que les espèces subissent un
développement et des modifications. D'Alton a exprimé la même
opinion en 1821, dans l'ouvrage sur les fossiles auquel il a
collaboré avec Pander. Oken, dans son ouvrage mystique _Natur --
Philosophie_, a soutenu des opinions analogues. Il paraît résulter
de renseignements contenus dans l'ouvrage _Sur l'Espèce_, de
Godron, que Bory Saint Vincent, Burdach, Poiret et Fries ont tous
admis la continuité de la production d'espèces nouvelles. -- Je
dois ajouter que sur trente-quatre auteurs cités dans cette notice
historique, qui admettent la modification des espèces, et qui
rejettent les actes de création séparés, il y en a vingt-sept qui
ont écrit sur des branches spéciales d'histoire naturelle et de
géologie.]

Un géologue célèbre, le comte Keyserling, a, en 1853 (_Bull. de la
Soc. géolog._, 2° série, vol. X, p. 357), suggéré que, de même que
de nouvelles maladies causées peut-être par quelque miasme ont
apparu et se sont répandues dans le monde, de même des germes
d'espèces existantes ont pu être, à certaines périodes,
chimiquement affectés par des molécules ambiantes de nature
particulière, et ont donné naissance à de nouvelles formes.

Cette même année 1853, le docteur Schaaffhausen a publié une
excellente brochure (_Verhandl. des naturhist. Vereins der Preuss.
Rheinlands_, etc.) dans laquelle il explique le développement
progressif des formes organiques sur la terre. Il croit que
beaucoup d'espèces ont persisté très longtemps, quelques-unes
seulement s'étant modifiées, et il explique les différences
actuelles par la destruction des formes intermédiaires. «Ainsi les
plantes et les animaux vivants ne sont pas séparés des espèces
éteintes par de nouvelles créations, mais doivent être regardés
comme leurs descendants par voie de génération régulière.»

M. Lecoq, botaniste français très connu, dans ses _Études sur la
géographie botanique_, vol. I, p. 250, écrit en 1854: «On voit que
nos recherches sur la fixité ou la variation de l'espèce nous
conduisent directement aux idées émises par deux hommes justement
célèbres, Geoffroy Saint-Hilaire et Goethe.» Quelques autres
passages épars dans l'ouvrage de M. Lecoq laissent quelques doutes
sur les limites qu'il assigne à ses opinions sur les modifications
des espèces.

Dans ses _Essays on the Unity of Worlds_, 1855, le révérend Baden
Powell a traité magistralement la philosophie de la création. On
ne peut démontrer d'une manière plus frappante comment
l'apparition d'une espèce nouvelle «est un phénomène régulier et
non casuel», ou, selon l'expression de sir John Herschell, «un
procédé naturel par opposition à un procédé miraculeux».

Le troisième volume du _Journal ot the Linnean Society_, publié le
1er juillet 1858, contient quelques mémoires de M. Wallace et de
moi, dans lesquels, comme je le constate dans l'introduction du
présent volume, M. Wallace énonce avec beaucoup de clarté et de
puissance la théorie de la sélection naturelle.

Von Baer, si respecté de tous les zoologistes, exprima, en 1859
(voir prof. Rud. Wagner, _Zoologische-anthropologische
Untersuchungen_, p. 51, 1861), sa conviction, fondée surtout sur
les lois de la distribution géographique, que des formes
actuellement distinctes au plus haut degré sont les descendants
d'un parent-type unique.

En juin 1859, le professeur Huxley, dans une conférence devant
l'Institution royale sur «les types persistants de la vie
animale», a fait les remarques suivantes: «Il est difficile de
comprendre la signification des faits de cette nature, si nous
supposons que chaque espèce d'animaux, ou de plantes, ou chaque
grand type d'organisation, a été formé et placé sur la terre, à de
longs intervalles, par un acte distinct de la puissance créatrice;
et il faut bien se rappeler qu'une supposition pareille est aussi
peu appuyée sur la tradition ou la révélation, qu'elle est
fortement opposée à l'analogie générale de la nature. Si, d'autre
part, nous regardons les _types persistants_ au point de vue de
l'hypothèse que les espèces, à chaque époque, sont le résultat de
la modification graduelle d'espèces préexistantes, hypothèse qui,
bien que non prouvée, et tristement compromise par quelques-uns de
ses adhérents, est encore la seule à laquelle la physiologie prête
un appui favorable, l'existence de ces types persistants
semblerait démontrer que l'étendue des modifications que les êtres
vivants ont dû subir pendant les temps géologiques n'a été que
faible relativement à la série totale des changements par lesquels
ils ont passé.»

En décembre 1859, le docteur Hooker a publié son _Introduction to
the Australian Flora_; dans la première partie de ce magnifique
ouvrage, il admet la vérité de la descendance et des modifications
des espèces, et il appuie cette doctrine par un grand nombre
d'observations originales.

La première édition anglaise du présent ouvrage a été publiée le
24 novembre 1859, et la seconde le 7 janvier 1860.


INTRODUCTION

Les rapports géologiques qui existent entre la faune actuelle et
la faune éteinte de l'Amérique méridionale, ainsi que certains
faits relatifs à la distribution des êtres organisés qui peuplent
ce continent, m'ont profondément frappé lors mon voyage à bord du
navire le _Beagle_ [La relation du voyage de M. Darwin a été
récemment publiée en français sous le titre de: _Voyage d'un
naturaliste autour du monde_, 1 vol, in-8°, Paris, Reinwald], en
qualité de naturaliste. Ces faits, comme on le verra dans les
chapitres subséquents de ce volume, semblent jeter quelque lumière
sur l'origine des espèces -- ce mystère des mystères -- pour
employer l'expression de l'un de nos plus grands philosophes. À
mon retour en Angleterre, en 1837, je pensai qu'en accumulant
patiemment tous les faits relatifs à ce sujet, qu'en les examinant
sous toutes les faces, je pourrais peut-être arriver à élucider
cette question. Après cinq années d'un travail opiniâtre, je
rédigeai quelques notes; puis, en 1844, je résumai ces notes sous
forme d'un mémoire, où j'indiquais les résultats qui me semblaient
offrir quelque degré de probabilité; depuis cette époque, j'ai
constamment poursuivi le même but. On m'excusera, je l'espère,
d'entrer dans ces détails personnels; si je le fais, c'est pour
prouver que je n'ai pris aucune décision à la légère.

Mon oeuvre est actuellement (1859) presque complète. Il me faudra,
cependant, bien des années encore pour l'achever, et, comme ma
santé est loin d'être bonne, mes amis m'ont conseillé de publier
le résumé qui fait l'objet de ce volume. Une autre raison m'a
complètement décidé: M. Wallace, qui étudie actuellement
l'histoire naturelle dans l'archipel Malais, en est arrivé à des
conclusions presque identiques aux miennes sur l'origine des
espèces. En 1858, ce savant naturaliste m'envoya un mémoire à ce
sujet, avec prière de le communiquer à Sir Charles Lyell, qui le
remit à la Société Linnéenne; le mémoire de M. Wallace a paru dans
le troisième volume du journal de cette société. Sir Charles Lyell
et le docteur Hooker, qui tous deux étaient au courant de mes
travaux -- le docteur Hooker avait lu l'extrait de mon manuscrit
écrit en 1844 -- me conseillèrent de publier, en même temps que le
mémoire de M. Wallace, quelques extraits de mes notes manuscrites.

Le mémoire qui fait l'objet du présent volume est nécessairement
imparfait. Il me sera impossible de renvoyer à toutes les
autorités auxquelles j'emprunte certains faits, mais j'espère que
le lecteur voudra bien se fier à mon exactitude. Quelques erreurs
ont pu, sans doute, se glisser dans mon travail, bien que j'aie
toujours eu grand soin de m'appuyer seulement sur des travaux de
premier ordre. En outre, je devrai me borner à indiquer les
conclusions générales auxquelles j'en suis arrivé, tout en citant
quelques exemples, qui, je pense, suffiront dans la plupart des
cas. Personne, plus que moi, ne comprend la nécessité de publier
plus tard, en détail, tous les faits sur lesquels reposent mes
conclusions; ce sera l'objet d'un autre ouvrage. Cela est d'autant
plus nécessaire que, sur presque tous les points abordés dans ce
volume, on peut invoquer des faits qui, au premier abord, semblent
tendre à des conclusions absolument contraires à celles que
j'indique. Or, on ne peut arriver à un résultat satisfaisant qu'en
examinant les deux côtés de la question et en discutant les faits
et les arguments; c'est là chose impossible dans cet ouvrage.

Je regrette beaucoup que le défaut d'espace m'empêche de
reconnaître l'assistance généreuse que m'ont prêtée beaucoup de
naturalistes, dont quelques-uns me sont personnellement inconnus.
Je ne puis, cependant, laisser passer cette occasion sans exprimer
ma profonde gratitude à M. le docteur Hooker, qui, pendant ces
quinze dernières années, a mis à mon entière disposition ses
trésors de science et son excellent jugement.

On comprend facilement qu'un naturaliste qui aborde l'étude de
l'origine des espèces et qui observe les affinités mutuelles des
êtres organisés, leurs rapports embryologiques, leur distribution
géographique, leur succession géologique et d'autres faits
analogues, en arrive à la conclusion que les espèces n'ont pas été
créées indépendamment les unes des autres, mais que, comme les
variétés, elles descendent d'autres espèces. Toutefois, en
admettant même que cette conclusion soit bien établie, elle serait
peu satisfaisante jusqu'à ce qu'on ait pu prouver comment les
innombrables espèces, habitant la terre, se sont modifiées de
façon à acquérir cette perfection de forme et de coadaptation qui
excite à si juste titre notre admiration. Les naturalistes
assignent, comme seules causes possibles aux variations, les
conditions extérieures, telles que le climat, l'alimentation, etc.
Cela peut être vrai dans un sens très limité, comme nous le
verrons plus tard; mais il serait absurde d'attribuer aux seules
conditions extérieures la conformation du pic, par exemple, dont
les pattes, la queue, le bec et la langue sont si admirablement
adaptés pour aller saisir les insectes sous l'écorce des arbres.
Il serait également absurde d'expliquer la conformation du gui et
ses rapports avec plusieurs êtres organisés distincts, par les
seuls effets des conditions extérieures, de l'habitude, ou de la
volonté de la plante elle-même, quand on pense que ce parasite
tire sa nourriture de certains arbres, qu'il produit des graines
que doivent transporter certains oiseaux, et qu'il porte des
fleurs unisexuées, ce qui nécessite l'intervention de certains
insectes pour porter le pollen d'une fleur à une autre.

Il est donc de la plus haute importance d'élucider quels sont les
moyens de modification et de coadaptalion. Tout d'abord, il m'a
semblé probable que l'étude attentive des animaux domestiques et
des plantes cultivées devait offrir le meilleur champ de
recherches pour expliquer cet obscur problème. Je n'ai pas été
désappointé; j'ai bientôt reconnu, en effet, que nos
connaissances, quelque imparfaites qu'elles soient, sur les
variations à l'état domestique, nous fournissent toujours
l'explication la plus simple et la moins sujette à erreur. Qu'il
me soit donc permis d'ajouter que, dans ma conviction, ces études
ont la plus grande importance et qu'elles sont ordinairement
beaucoup trop négligées par les naturalistes.

Ces considérations m'engagent à consacrer le premier chapitre de
cet ouvrage à l'étude des variations à l'état domestique. Nous y
verrons que beaucoup de modifications héréditaires sont tout au
moins possibles; et, ce qui est également important, ou même plus
important encore, nous verrons quelle influence exerce l'homme en
accumulant, par la sélection, de légères variations successives.
J'étudierai ensuite la variabilité des espèces à l'état de nature,
mais je me verrai naturellement forcé de traiter ce sujet beaucoup
trop brièvement; on ne pourrait, en effet, le traiter complètement
qu'à condition de citer une longue série de faits. En tout cas,
nous serons à même de discuter quelles sont les circonstances les
plus favorables à la variation. Dans le chapitre suivant, nous
considérerons la lutte pour l'existence parmi les êtres organisés
dans le monde entier, lutte qui doit inévitablement découler de la
progression géométrique de leur augmentation en nombre. C'est la
doctrine de Malthus appliquée à tout le règne animal et à tout le
règne végétal. Comme il naît beaucoup plus d'individus de chaque
espèce qu'il n'en peut survivre; comme, en conséquence, la lutte
pour l'existence se renouvelle à chaque instant, il s'ensuit que
tout être qui varie quelque peu que ce soit de façon qui lui est
profitable a une plus grande chance de survivre; cet être est
ainsi l'objet d'une _sélection naturelle_. En vertu du principe si
puissant de l'hérédité, toute variété objet de la sélection tendra
à propager sa nouvelle forme modifiée.

Je traiterai assez longuement, dans le quatrième chapitre, ce
point fondamental de la sélection naturelle. Nous verrons alors
que la sélection naturelle cause presque inévitablement une
extinction considérable des formes moins bien organisées et amène
ce que j'ai appelé la _divergence des caractères_. Dans le
chapitre suivant, j'indiquerai les lois complexes et peu connues
de la variation. Dans les cinq chapitres subséquents, je
discuterai les difficultés les plus sérieuses qui semblent
s'opposer à l'adoption de cette théorie; c'est-à-dire,
premièrement, les difficultés de transition, ou, en d'autres
termes, comment un être simple, ou un simple organisme, peut se
modifier, se perfectionner, pour devenir un être hautement
développé, ou un organisme admirablement construit; secondement,
l'instinct, ou la puissance intellectuelle des animaux;
troisièmement, l'hybridité, ou la stérilité des espèces et la
fécondité des variétés quand on les croise; et, quatrièmement,
l'imperfection des documents géologiques. Dans le chapitre
suivant, j'examinerai la succession géologique des êtres à travers
le temps; dans le douzième et dans le treizième chapitre, leur
distribution géographique à travers l'espace; dans le quatorzième,
leur classification ou leurs affinités mutuelles, soit à leur état
de complet développement, soit à leur état embryonnaire. Je
consacrerai le dernier chapitre à une brève récapitulation de
l'ouvrage entier et à quelques remarques finales.

On ne peut s'étonner qu'il y ait encore tant de points obscurs
relativement à l'origine des espèces et des variétés, si l'on
tient compte de notre profonde ignorance pour tout ce qui concerne
les rapports réciproques des êtres innombrables qui vivent autour
de nous. Qui peut dire pourquoi telle espèce est très nombreuse et
très répandue, alors que telle autre espèce voisine est très rare
et a un habitat fort restreint? Ces rapports ont, cependant, la
plus haute importance, car c'est d'eux que dépendent la prospérité
actuelle et, je le crois fermement, les futurs progrès et la
modification de tous les habitants de ce monde. Nous connaissons
encore bien moins les rapports réciproques des innombrables
habitants du monde pendant les longues périodes géologiques
écoulées. Or, bien que beaucoup de points soient encore très
obscurs, bien qu'ils doivent rester, sans doute, inexpliqués
longtemps encore, je me vois cependant, après les études les plus
approfondies, après une appréciation froide et impartiale, forcé
de soutenir que l'opinion défendue jusque tout récemment par la
plupart des naturalistes, opinion que je partageais moi-même
autrefois, c'est-à-dire que chaque espèce a été l'objet d'une
création indépendante, est absolument erronée. Je suis pleinement
convaincu que les espèces ne sont pas immuables; je suis convaincu
que les espèces qui appartiennent à ce que nous appelons _le même
genre_ descendent directement de quelque autre espèce
ordinairement éteinte, de même que les variétés reconnues d'une
espèce quelle qu'elle soit descendent directement de cette espèce;
je suis convaincu, enfin, que la sélection naturelle a joué le
rôle principal dans la modification des espèces, bien que d'autres
agents y aient aussi participé.


CHAPITRE I
DE LA VARIATION DES ESPÈCES À L'ÉTAT DOMESTIQUE

_Causes de la variabilité. -- Effets des habitudes. -- Effets de
l'usage ou du non-usage des parties. -- Variation par corrélation.
-- Hérédité. -- Caractères des variétés domestiques. -- Difficulté
de distinguer entre les variétés et les espèces. -- Nos variétés
domestiques descendent d'une ou de plusieurs espèces. -- Pigeons
domestiques. Leurs différences et leur origine. -- La sélection
appliquée depuis longtemps, ses effets. -- Sélection méthodique et
inconsciente. -- Origine inconnue de nos animaux domestiques. --
Circonstances favorables à l'exercice de la sélection par
l'homme._


CAUSES DE LA VARIABILITÉ.

Quand on compare les individus appartenant à une même variété ou à
une même sous-variété de nos plantes cultivées depuis le plus
longtemps et de nos animaux domestiques les plus anciens, on
remarque tout d'abord qu'ils diffèrent ordinairement plus les uns
des autres que les individus appartenant à une espèce ou à une
variété quelconque à l'état de nature. Or, si l'on pense à
l'immense diversité de nos plantes cultivées et de nos animaux
domestiques, qui ont varié à toutes les époques, exposés qu'ils
étaient aux climats et aux traitements les plus divers, on est
amené à conclure que cette grande variabilité provient de ce que
nos productions domestiques ont été élevées dans des conditions de
vie moins uniformes, ou même quelque peu différentes de celles
auxquelles l'espèce mère a été soumise à l'état de nature. Il y a
peut-être aussi quelque chose de fondé dans l'opinion soutenue par
Andrew Knight, c'est-à-dire que la variabilité peut provenir en
partie de l'excès de nourriture. Il semble évident que les êtres
organisés doivent être exposés, pendant plusieurs générations, à
de nouvelles conditions d'existence, pour qu'il se produise chez
eux une quantité appréciable de variation; mais il est tout aussi
évident que, dès qu'un organisme a commencé à varier, il continue
ordinairement à le faire pendant de nombreuses générations. On ne
pourrait citer aucun exemple d'un organisme variable qui ait cessé
de varier à l'état domestique. Nos plantes les plus anciennement
cultivées, telles que le froment, produisent encore de nouvelles
variétés; nos animaux réduits depuis le plus longtemps à l'état
domestique sont encore susceptibles de modifications ou
d'améliorations très rapides.

Autant que je puis en juger, après avoir longuement étudié ce
sujet, les conditions de la vie paraissent agir de deux façons
distinctes: directement sur l'organisation entière ou sur
certaines parties seulement, et indirectement en affectant le
système reproducteur. Quant à l'action directe, nous devons nous
rappeler que, dans tous les cas, comme l'a fait dernièrement
remarquer le professeur Weismann, et comme je l'ai incidemment
démontré dans mon ouvrage sur la _Variation à l'état domestique_
[De_ la Variation des Animaux et des Plantes à l'état domestique_,
Paris, Reinwald], nous devons nous rappeler, dis-je, que cette
action comporte deux facteurs: la nature de l'organisme et la
nature des conditions. Le premier de ces facteurs semble être de
beaucoup le plus important; car, autant toutefois que nous en
pouvons juger, des variations presque semblables se produisent
quelquefois dans des conditions différentes, et, d'autre part, des
variations différentes se produisent dans des conditions qui
paraissent presque uniformes. Les effets sur la descendance sont
définis ou indéfinis. On peut les considérer comme définis quand
tous, ou presque tous les descendants d'individus soumis à
certaines conditions d'existence pendant plusieurs générations, se
modifient de la même manière. Il est extrêmement difficile de
spécifier L'étendue des changements qui ont été définitivement
produits de cette façon. Toutefois, on ne peut guère avoir de
doute relativement à de nombreuses modifications très légères,
telles que: modifications de la taille provenant de la quantité de
nourriture; modifications de la couleur provenant de la nature de
l'alimentation; modifications dans l'épaisseur de la peau et de la
fourrure provenant de la nature du climat, etc. Chacune des
variations infinies que nous remarquons dans le plumage de nos
oiseaux de basse-cour doit être le résultat d'une cause efficace;
or, si la même cause agissait uniformément, pendant une longue
série de générations, sur un grand nombre d'individus, ils se
modifieraient probablement tous de la même manière. Des faits tels
que les excroissances extraordinaires et compliquées, conséquence
invariable du dépôt d'une goutte microscopique de poison fournie
par un gall-insecte, nous prouvent quelles modifications
singulières peuvent, chez les plantes, résulter d'un changement
chimique dans la nature de la sève.

Le changement des conditions produit beaucoup plus souvent une
variabilité indéfinie qu'une variabilité définie, et la première a
probablement joué un rôle beaucoup plus important que la seconde
dans la formation de nos races domestiques. Cette variabilité
indéfinie se traduit par les innombrables petites particularités
qui distinguent les individus d'une même espèce, particularités
que l'on ne peut attribuer, en vertu de l'hérédité, ni au père, ni
à la mère, ni à un ancêtre plus éloigné. Des différences
considérables apparaissent même parfois chez les jeunes d'une même
portée, ou chez les plantes nées de graines provenant d'une même
capsule. À de longs intervalles, on voit surgir des déviations de
conformation assez fortement prononcées pour mériter la
qualification de monstruosités; ces déviations affectent quelques
individus, au milieu de millions d'autres élevés dans le même pays
et nourris presque de la même manière; toutefois, on ne peut
établir une ligne absolue de démarcation entre les monstruosités
et les simples variations. On peut considérer comme les effets
indéfinis des conditions d'existence, sur chaque organisme
individuel, tous ces changements de conformation, qu'ils soient
peu prononcés ou qu'ils le soient beaucoup, qui se manifestent
chez un grand nombre d'individus vivant ensemble. On pourrait
comparer ces effets indéfinis aux effets d'un refroidissement,
lequel affecte différentes personnes de façon indéfinie, selon
leur état de santé ou leur constitution, se traduisant chez les
unes par un rhume de poitrine, chez les autres par un rhume de
cerveau, chez celle-ci par un rhumatisme, chez celle-là par une
inflammation de divers organes.

Passons à ce que j'ai appelé _l'action indirecte_ du changement
des conditions d'existence, c'est-à-dire les changements provenant
de modifications affectant le système reproducteur. Deux causes
principales nous autorisent à admettre l'existence de ces
variations: l'extrême sensibilité du système reproducteur pour
tout changement dans les conditions extérieures; la grande
analogie, constatée par Kölreuter et par d'autres naturalistes,
entre la variabilité résultant du croisement d'espèces distinctes
et celle que l'on peut observer chez les plantes et chez les
animaux élevés dans des conditions nouvelles ou artificielles. Un
grand nombre de faits témoignent de l'excessive sensibilité du
système reproducteur pour tout changement, même insignifiant, dans
les conditions ambiantes. Rien n'est plus facile que d'apprivoiser
un animal, mais rien n'est plus difficile que de l'amener à
reproduire en captivité, alors même que l'union des deux sexes
s'opère facilement. Combien d'animaux qui ne se reproduisent pas,
bien qu'on les laisse presque en liberté dans leur pays natal! On
attribue ordinairement ce fait, mais bien à tort, à une corruption
des instincts. Beaucoup de plantes cultivées poussent avec la plus
grande vigueur, et cependant elles ne produisent que fort rarement
des graines ou n'en produisent même pas du tout. On a découvert,
dans quelques cas, qu'un changement insignifiant, un peu plus ou
un peu moins d'eau par exemple, à une époque particulière de la
croissance, amène ou non chez la plante la production des graines.
Je ne puis entrer ici dans les détails des faits que j'ai
recueillis et publiés ailleurs sur ce curieux sujet; toutefois,
pour démontrer combien sont singulières les lois qui régissent la
reproduction des animaux en captivité, je puis constater que les
animaux carnivores, même ceux provenant des pays tropicaux,
reproduisent assez facilement dans nos pays, sauf toutefois les
animaux appartenant à la famille des plantigrades, alors que les
oiseaux carnivores ne pondent presque jamais d'oeufs féconds. Bien
des plantes exotiques ne produisent qu'un pollen sans valeur comme
celui des hybrides les plus stériles. Nous voyons donc, d'une
part, des animaux et des plantes réduits à l'état domestique se
reproduire facilement en captivité, bien qu'ils soient souvent
faibles et maladifs; nous voyons, d'autre part, des individus,
enlevés tout jeunes à leurs forêts, supportant très bien la
captivité, admirablement apprivoisés, dans la force de l'âge,
sains (je pourrais citer bien des exemples) dont le système
reproducteur a été cependant si sérieusement affecté par des
causes inconnues, qu'il cesse de fonctionner. En présence de ces
deux ordres de faits, faut-il s'étonner que le système
reproducteur agisse si irrégulièrement quand il fonctionne en
captivité, et que les descendants soient un peu différents de
leurs parents? Je puis ajouter que, de même que certains animaux
reproduisent facilement dans les conditions les moins naturelles
(par exemple, les lapins et les furets enfermés dans des cages),
ce qui prouve que le système reproducteur de ces animaux n'est pas
affecté par la captivité; de même aussi, certains animaux et
certaines plantes supportent la domesticité ou la culture sans
varier beaucoup, à peine plus peut-être qu'à l'état de nature.

Quelques naturalistes soutiennent que toutes les variations sont
liées à l'acte de la reproduction sexuelle; c'est là certainement
une erreur. J'ai cité, en effet, dans un autre ouvrage, une longue
liste de plantes que les jardiniers appellent des _plantes
folles_, c'est-à-dire des plantes chez lesquelles on voit surgir
tout à coup un bourgeon présentant quelque caractère nouveaux et
parfois tout différent des autres bourgeons de la même plante. Ces
variations de bourgeons, si on peut employer cette expression,
peuvent se propager à leur tour par greffes ou par marcottes,
etc., ou quelquefois même par semis. Ces variations se produisent
rarement à l'état sauvage, mais elles sont assez fréquentes chez
les plantes soumises à la culture. Nous pouvons conclure,
d'ailleurs, que la nature de l'organisme joue le rôle principal
dans la production de la forme particulière de chaque variation,
et que la nature des conditions lui est subordonnée; en effet,
nous voyons souvent sur un même arbre soumis à des conditions
uniformes, un seul bourgeon, au milieu de milliers d'autres
produits annuellement, présenter soudain des caractères nouveaux;
nous voyons, d'autre part, des bourgeons appartenant à des arbres
distincts, placés dans des conditions différentes, produire
quelquefois à peu près la même variété -- des bourgeons de
pêchers, par exemple, produire des brugnons et des bourgeons de
rosier commun produire des roses moussues. La nature des
conditions n'a donc peut-être pas plus d'importance dans ce cas
que n'en a la nature de l'étincelle, communiquant le feu à une
masse de combustible, pour déterminer la nature de la flamme


EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES;
VARIATION PAR CORRELATION; HÉRÉDITÉ.

Le changement des habitudes produit des effets héréditaires; on
pourrait citer, par exemple, l'époque de la floraison des plantes
transportées d'un climat dans un autre. Chez les animaux, l'usage
ou le non-usage des parties a une influence plus considérable
encore. Ainsi, proportionnellement au reste du squelette, les os
de l'aile pèsent moins et les os de la cuisse pèsent plus chez le
canard domestique que chez le canard sauvage. Or, on peut
incontestablement attribuer ce changement à ce que le canard
domestique vole moins et marche plus que le canard sauvage. Nous
pouvons encore citer, comme un des effets de l'usage des parties,
le développement considérable, transmissible par hérédité, des
mamelles chez les vaches et chez les chèvres dans les pays où l'on
a l'habitude de traire ces animaux, comparativement à l'état de
ces organes dans d'autres pays. Tous les animaux domestiques ont,
dans quelques pays, les oreilles pendantes; on a attribué cette
particularité au fait que ces animaux, ayant moins de causes
d'alarmes, cessent de se servir des muscles de l'oreille, et cette
opinion semble très fondée.

La variabilité est soumise à bien des lois; on en connaît
imparfaitement quelques-unes, que je discuterai brièvement ci-
après. Je désire m'occuper seulement ici de la variation par
corrélation. Des changements importants qui se produisent chez
l'embryon, ou chez la larve, entraînent presque toujours des
changements analogues chez l'animal adulte. Chez les
monstruosités, les effets de corrélation entre des parties
complètement distinctes sont très curieux; Isidore Geoffroy Saint-
Hilaire cite des exemples nombreux dans son grand ouvrage sur
cette question. Les éleveurs admettent que, lorsque les membres
sont longs, la tête l'est presque toujours aussi. Quelques cas de
corrélation sont extrêmement singuliers: ainsi, les chats
entièrement blancs et qui ont les yeux bleus sont ordinairement
sourds; toutefois, M. Tait a constaté récemment que le fait est
limité aux mâles. Certaines couleurs et certaines particularités
constitutionnelles vont ordinairement ensemble; je pourrais citer
bien des exemples remarquables de ce fait chez les animaux et chez
les plantes. D'après un grand nombre de faits recueillis par
Heusinger, il paraît que certaines plantes incommodent les moutons
et les cochons blancs, tandis que les individus à robe foncée s'en
nourrissent impunément. Le professeur Wyman m'a récemment
communiqué; une excellente preuve de ce fait. Il demandait à
quelques fermiers de la Virginie pourquoi ils n'avaient que des
cochons noirs; ils lui répondirent que les cochons mangent la
racine du _lachnanthes_, qui colore leurs os en rose et qui fait
tomber leurs sabots; cet effet se produit sur toutes les variétés,
sauf sur la variété noire. L'un d'eux ajouta: «Nous choisissons,
pour les élever, tous les individus noirs d'une portée, car ceux-
là seuls ont quelque chance de vivre.» Les chiens dépourvus de
poils ont la dentition imparfaite; on dit que les animaux à poil
long et rude sont prédisposés à avoir des cornes longues ou
nombreuses; les pigeons à pattes emplumées ont des membranes entre
les orteils antérieurs; les pigeons à bec court ont les pieds
petits; les pigeons à bec long ont les pieds grands. Il en résulte
donc que l'homme, en continuant toujours à choisir, et, par
conséquent, à développer une particularité quelconque, modifie,
sans en avoir l'intention, d'autres parties de l'organisme, en
vertu des lois mystérieuses de la corrélation.

Les lois diverses, absolument ignorées ou imparfaitement
comprises, qui régissent la variation, ont des effets extrêmement
complexes. Il est intéressant d'étudier les différents traités
relatifs à quelques-unes de nos plantes cultivées depuis fort
longtemps, telles que la jacinthe, la pomme de terre ou même le
dahlia, etc.; on est réellement étonné de voir par quels
innombrables points de conformation et de constitution les
variétés et les sous-variétés diffèrent légèrement les unes des
autres. Leur organisation tout entière semble être devenue
plastique et s'écarter légèrement de celle du type originel.

Toute variation non héréditaire est sans intérêt pour nous. Mais
le nombre et la diversité des déviations de conformation
transmissibles par hérédité, qu'elles soient insignifiantes ou
qu'elles aient une importance physiologique considérable, sont
presque infinis. L'ouvrage le meilleur et le plus complet que nous
ayons à ce sujet est celui du docteur Prosper Lucas. Aucun éleveur
ne met en doute la grande énergie des tendances héréditaires; tous
ont pour axiome fondamental que le semblable produit le semblable,
et il ne s'est trouvé que quelques théoriciens pour suspecter la
valeur absolue de ce principe. Quand une déviation de structure se
reproduit souvent, quand nous la remarquons chez le père et chez
l'enfant, il est très difficile de dire si cette déviation
provient ou non de quelque cause qui a agi sur l'un comme sur
l'autre. Mais, d'autre part, lorsque parmi des individus,
évidemment exposés aux mêmes conditions, quelque déviation très
rare, due à quelque concours extraordinaire de circonstances,
apparaît chez un seul individu, au milieu de millions d'autres qui
n'en sont point affectés, et que nous voyons réapparaître cette
déviation chez le descendant, la seule théorie des probabilités
nous force presque à attribuer cette réapparition à l'hérédité.
Qui n'a entendu parler des cas d'albinisme, de peau épineuse, de
peau velue, etc., héréditaires chez plusieurs membres d'une même
famille? Or, si des déviations rares et extraordinaires peuvent
réellement se transmettre par hérédité, à plus forte raison on
peut soutenir que des déviations moins extraordinaires et plus
communes peuvent également se transmettre. La meilleure manière de
résumer la question serait peut-être de considérer que, en règle
générale, tout caractère, quel qu'il soit, se transmet par
hérédité et que la non-transmission est l'exception.

Les lois qui régissent l'hérédité sont pour la plupart inconnues.
Pourquoi, par exemple, une même particularité, apparaissant chez
divers individus de la même espèce ou d'espèces différentes, se
transmet-elle quelquefois et quelquefois ne se transmet-elle pas
par hérédité? Pourquoi certains caractères du grand-père, ou de la
grand'mère, ou d'ancêtres plus éloignés, réapparaissent-ils chez
l'entant? Pourquoi une particularité se transmet-elle souvent d'un
sexe, soit aux deux sexes, soit à un sexe seul, mais plus
ordinairement à un seul, quoique non pas exclusivement au sexe
semblable? Les particularités qui apparaissent chez les mâles de
nos espèces domestiques se transmettent souvent, soit
exclusivement, soit à un degré beaucoup plus considérable au mâle
seul; or, c'est là un fait qui a une assez grande importance pour
nous. Une règle beaucoup plus importante et qui souffre, je crois,
peu d'exceptions, c'est que, à quelque période de la vie qu'une
particularité fasse d'abord son apparition, elle tend à
réapparaître chez les descendants à un âge correspondant,
quelquefois même un peu plus tôt. Dans bien des cas, il ne peut en
être autrement; en effet, les particularités héréditaires que
présentent les cornes du gros bétail ne peuvent se manifester chez
leurs descendants qu'à l'âge adulte ou à peu près; les
particularités que présentent les vers à soie n'apparaissent aussi
qu'à l'âge correspondant où le ver existe sous la forme de
chenille ou de cocon. Mais les maladies héréditaires et quelques
autres faits me portent à croire que cette règle est susceptible
d'une plus grande extension; en effet, bien qu'il n'y ait pas de
raison apparente pour qu'une particularité réapparaisse à un âge
déterminé, elle tend cependant à se représenter chez le descendant
au même âge que chez l'ancêtre. Cette règle me parait avoir une
haute importance pour expliquer les lois de l'embryologie. Ces
remarques ne s'appliquent naturellement qu'à la première
_apparition_ de la particularité, et non pas à la cause primaire
qui peut avoir agi sur des ovules ou sur l'élément mâle; ainsi,
chez le descendant d'une vache désarmée et d'un taureau à longues
cornes, le développement des cornes, bien que ne se manifestant
que très tard, est évidemment dû à l'influence de l'élément mâle.

Puisque j'ai fait allusion au _retour_ vers les caractères
primitifs, je puis m'occuper ici d'une observation faite souvent
par les naturalistes, c'est-à-dire que nos variétés domestiques,
en retournant à la vie sauvage, reprennent graduellement, mais
invariablement, les caractères du type originel. On a conclu de ce
fait qu'on ne peut tirer de l'étude des races domestiques aucune
déduction applicable à la connaissance des espèces sauvages. J'ai
en vain cherché à découvrir sur quels faits décisifs ou a pu
appuyer cette assertion si fréquemment et si hardiment renouvelée;
il serait très difficile en effet, d'en prouver l'exactitude, car
nous pouvons affirmer, sans crainte de nous tromper, que la
plupart de nos variétés domestiques les plus fortement prononcées
ne pourraient pas vivre à l'état sauvage. Dans bien des cas, nous
ne savons même pas quelle est leur souche primitive; il nous est
donc presque impossible de dire si le retour à cette souche est
plus ou moins parfait. En outre, il serait indispensable, pour
empêcher les effets du croisement, qu'une seule variété fût rendue
à la liberté. Cependant, comme il est certain que nos variétés
peuvent accidentellement faire retour au type de leurs ancêtres
par quelques-uns de leurs caractères, il me semble assez probable
que, si nous pouvions parvenir à acclimater, ou même à cultiver
pendant plusieurs générations, les différentes races du chou, par
exemple, dans un sol très-pauvre (dans ce cas toutefois il
faudrait attribuer quelque influence à l'action _définie_ de la
pauvreté du sol), elles feraient retour, plus ou moins
complètement, au type sauvage primitif. Que l'expérience réussisse
ou non, cela a peu d'importance au point de vue de notre
argumentation, car les conditions d'existence auraient été
complètement modifiées par l'expérience elle-même. Si on pouvait
démontrer que nos variétés domestiques présentent une forte
tendance au retour, c'est-à-dire si l'on pouvait établir qu'elles
tendent à perdre leurs caractères acquis, lors même qu'elles
restent soumises aux mêmes conditions et qu'elles sont maintenues
en nombre considérable, de telle sorte que les croisements
puissent arrêter, en les confondant, les petites déviations de
conformation, je reconnais, dans ce cas, que nous ne pourrions pas
conclure des variétés domestiques aux espèces. Mais cette manière
de voir ne trouve pas une preuve en sa faveur. Affirmer que nous
ne pourrions pas perpétuer nos chevaux de trait et nos chevaux de
course, notre bétail à longues et à courtes cornes, nos volailles
de races diverses, nos légumes, pendant un nombre infini de
générations, serait contraire à ce que nous enseigne l'expérience
de tous les jours.


CARACTÈRES DES VARIÉTÉS DOMESTIQUES; DIFFICULTÉ DE DISTINGUER
ENTRE LES VARIÉTÉS ET LES ESPÈCES; ORIGINE DES VARIÉTÉS
DOMESTIQUES ATTRIBUÉE À UNE OU À PLUSIEURS ESPÈCE.

Quand nous examinons les variétés héréditaires ou les races de nos
animaux domestiques et de nos plantes cultivées et que nous les
comparons à des espèces très voisines, nous remarquons
ordinairement, comme nous l'avons déjà dit, chez chaque race
domestique, des caractères moins uniformes que chez les espèces
vraies. Les races domestiques présentent souvent un caractère
quelque peu monstrueux; j'entends par là que, bien que différant
les unes des autres et des espèces voisines du même genre par
quelques légers caractères, elles diffèrent souvent à un haut
degré sur un point spécial, soit qu'on les compare les unes aux
autres, soit surtout qu'on les compare à l'espèce sauvage dont
elles se rapprochent le plus. À cela près (et sauf la fécondité
parfaite des variétés croisées entre elles, sujet que nous
discuterons plus tard), les races domestiques de la même espèce
diffèrent l'une de l'autre de la même manière que font les espèces
voisines du même genre à l'état sauvage; mais les différences,
dans la plupart des cas, sont moins considérables. Il faut
admettre que ce point est prouvé, car des juges compétents
estiment que les races domestiques de beaucoup d'animaux et de
beaucoup de plantes descendent d'espèces originelles distinctes,
tandis que d'autres juges, non moins compétents, ne les regardent
que comme de simples variétés. Or, si une distinction bien
tranchée existait entre les races domestiques et les espèces,
cette sorte de doute ne se présenterait pas si fréquemment. On a
répété souvent que les races domestiques ne diffèrent pas les unes
des autres par des caractères ayant une valeur générique. On peut
démontrer que cette assertion n'est pas exacte; toutefois, les
naturalistes ont des opinions très différentes quant à ce qui
constitue un caractère génétique, et, par conséquent, toutes les
appréciations actuelles sur ce point sont purement empiriques.
Quand j'aurai expliqué l'origine du genre dans la nature, on verra
que nous ne devons nullement nous attendre à trouver chez nos
races domestiques des différences d'ordre générique.

Nous en sommes réduits aux hypothèses dès que nous essayons
d'estimer la valeur des différences de conformation qui séparent
nos races domestiques les plus voisines; nous ne savons pas, en
effet, si elles descendent d'une ou de plusieurs espèces mères. Ce
serait pourtant un point fort intéressant à élucider. Si, par
exemple, on pouvait prouver que le Lévrier, le Limier, le Terrier,
l'Epagneul et le Bouledogue, animaux dont la race, nous le savons,
se propage si purement, descendent tous d'une même espèce, nous
serions évidemment autorisés à douter de l'immutabilité d'un grand
nombre d'espèces sauvages étroitement alliées, celle des renards,
par exemple, qui habitent les diverses parties du globe. Je ne
crois pas, comme nous le verrons tout à l'heure, que la somme des
différences que nous constatons entre nos diverses races de chiens
se soit produite entièrement à l'état de domesticité; j'estime, au
contraire, qu'une partie de ces différences proviennent de ce
qu'elles descendent d'espèces distinctes. À l'égard des races
fortement accusées de quelques autres espèces domestiques, il y a
de fortes présomptions, ou même des preuves absolues, qu'elles
descendent toutes d'une souche sauvage unique.

On a souvent prétendu que, pour les réduire en domesticité,
l'homme a choisi les animaux et les plantes qui présentaient une
tendance inhérente exceptionnelle à la variation, et qui avaient
la faculté de supporter les climats les plus différents. Je ne
conteste pas que ces aptitudes aient beaucoup ajouté à la valeur
de la plupart de nos produits domestiques; mais comment un sauvage
pouvait-il savoir, alors qu'il apprivoisait un animal, si cet
animal était susceptible de varier dans les générations futures et
de supporter les changements de climat? Est-ce que la faible
variabilité de l'âne et de l'oie, le peu de disposition du renne
pour la chaleur ou du chameau pour le froid, ont empêché leur
domestication? Je puis persuadé que, si l'on prenait à l'état
sauvage des animaux et des plantes, en nombre égal à celui de nos
produits domestiques et appartenant à un aussi grand nombre de
classes et de pays, et qu'on les fît se reproduire à l'état
domestique, pendant un nombre pareil de générations, ils
varieraient autant en moyenne qu'ont varié les espèces mères de
nos races domestiques actuelles.

Il est impossible de décider, pour la plupart de nos plantes les
plus anciennement cultivées et de nos animaux réduits depuis de
longs siècles en domesticité, s'ils descendent d'une ou de
plusieurs espèces sauvages. L'argument principal de ceux qui
croient à l'origine multiple de nos animaux domestiques repose sur
le fait que nous trouvons, dès les temps les plus anciens, sur les
monuments de l'Égypte et dans les habitations lacustres de la
Suisse, une grande diversité de races. Plusieurs d'entre elles ont
une ressemblance frappante, ou sont même identiques avec celles
qui existent aujourd'hui. Mais ceci ne fait que reculer l'origine
de la civilisation, et prouve que les animaux ont été réduits en
domesticité à une période beaucoup plus ancienne qu'on ne le
croyait jusqu'à présent. Les habitants des cités lacustres de la
Suisse cultivaient plusieurs espèces de froment et d'orge, le
pois, le pavot pour en extraire de l'huile, et le chanvre; ils
possédaient plusieurs animaux domestiques et étaient en relations
commerciales avec d'autres nations. Tout cela prouve clairement,
comme Heer le fait remarquer, qu'ils avaient fait des progrès
considérables; mais cela implique aussi une longue période
antécédente de civilisation moins avancée, pendant laquelle les
animaux domestiques, élevés dans différentes régions, ont pu, en
variant, donner naissance à des races distinctes. Depuis la
découverte d'instruments en silex dans les couches superficielles
de beaucoup de parties du monde, tous les géologues croient que
l'homme barbare existait à une période extraordinairement reculées
et nous savons aujourd'hui qu'il est à peine une tribu, si barbare
qu'elle soit, qui n'ait au moins domestiqué le chien.

L'origine de la plupart de nos animaux domestiques restera
probablement à jamais douteuse. Mais je dois ajouter ici que,
après avoir laborieusement recueilli tous les faits connus
relatifs aux chiens domestiques du monde entier, j'ai été amené à
conclure que plusieurs espèces sauvages de canidés ont dû être
apprivoisées, et que leur sang plus ou moins mélangé coule dans
les veines de nos races domestiques naturelles. Je n'ai pu arriver
à aucune conclusion précise relativement aux moutons et aux
chèvres. D'après les faits que m'a communiqués M. Blyth sur les
habitudes, la voix, la constitution et la formation du bétail à
bosse indien, il est presque certain qu'il descend d'une souche
primitive différente de celle qui a produit notre bétail européen.
Quelques juges compétents croient que ce dernier descend de deux
ou trois souches sauvages, sans prétendre affirmer que ces souches
doivent être oui ou non considérées comme espèces. Cette
conclusion, aussi bien que la distinction spécifique qui existe
entre le bétail à bosse et le bétail ordinaire, a été presque
définitivement établie par les admirables recherches du professeur
Rütimeyer. Quant aux chevaux, j'hésite à croire, pour des raisons
que je ne pourrais détailler ici, contrairement d'ailleurs à
l'opinion de plusieurs savants, que toutes les races descendent
d'une seule espèce. J'ai élevé presque toutes les races anglaises
de nos oiseaux de basse-cour, je les ai croisées, j'ai étudié leur
squelette, et j'en suis arrivé à la conclusion qu'elles descendent
toutes de l'espèce sauvage indienne, le _Gallus bankiva_; c'est
aussi l'opinion de M. Blyth et d'autres naturalistes qui ont
étudié cet oiseau dans l'Inde. Quant aux canards et aux lapins,
dont quelques races diffèrent considérablement les unes des
autres, il est évident qu'ils descendent tous du Canard commun
sauvage et du Lapin sauvage.

Quelques auteurs ont poussé à l'extrême la doctrine que nos races
domestiques descendent de plusieurs souches sauvages. Ils croient
que toute race qui se reproduit purement, si légers que soient ses
caractères distinctifs, a eu son prototype sauvage. À ce compte,
il aurait dû exister au moins une vingtaine d'espèces de bétail
sauvage, autant d'espèces de moutons, et plusieurs espèces de
chèvres en Europe, dont plusieurs dans la Grande-Bretagne seule.
Un auteur soutient qu'il a dû autrefois exister dans la Grande-
Bretagne onze espèces de moutons sauvages qui lui étaient propres!
Lorsque nous nous rappelons que la Grande-Bretagne ne possède pas
aujourd'hui un mammifère qui lui soit particulier, que la France
n'en a que fort peu qui soient distincts de ceux de l'Allemagne,
et qu'il en est de même de la Hongrie et de l'Espagne, etc., mais
que chacun de ces pays possède plusieurs espèces particulières de
bétail, de moutons, etc., il faut bien admettre qu'un grand nombre
de races domestiques ont pris naissance en Europe, car d'où
pourraient-elles venir? Il en est de même dans l'Inde. Il est
certain que les variations héréditaires ont joué un grand rôle
dans la formation des races si nombreuses des chiens domestiques,
pour lesquelles j'admets cependant plusieurs souches distinctes.
Qui pourrait croire, en effet, que des animaux ressemblant au
Lévrier italien, au Limier, au Bouledogue, au Bichon ou à
l'Epagneul de Blenheim, types si différents de ceux des canides
sauvages, aient jamais existé à l'état de nature? On a souvent
affirmé, sans aucune preuve à l'appui, que toutes nos races de
chiens proviennent du croisement d'un petit nombre d'espèces
primitives. Mais on n'obtient, par le croisement, que des formes
intermédiaires entre les parents; or, si nous voulons expliquer
ainsi l'existence de nos différentes races domestiques, il faut
admettre l'existence antérieure des formes les plus extrêmes,
telles que le Lévrier italien, le Limier, le Bouledogue, etc., à
l'état sauvage. Du reste, on a beaucoup exagéré la possibilité de
former des races distinctes par le croisement. Il est prouvé que
l'on peut modifier une race par des croisements accidentels, en
admettant toutefois qu'on choisisse soigneusement les individus
qui présentent le type désiré; mais il serait très difficile
d'obtenir une race intermédiaire entre deux races complètement
distinctes. Sir J. Sebright a entrepris de nombreuses expériences
dans ce but, mais il n'a pu obtenir aucun résultat. Les produits
du premier croisement entre deux races pures sont assez uniformes,
quelquefois même parfaitement identiques, comme je l'ai constaté
chez les pigeons. Rien ne semble donc plus simple; mais, quand on
en vient à croiser ces métis les uns avec les autres pendant
plusieurs générations, on n'obtient plus deux produits semblables
et les difficultés de l'opération deviennent manifestes.


RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE.

Persuadé qu'il vaut toujours mieux étudier un groupe spécial, je
me suis décidé, après mûre réflexion, pour les pigeons
domestiques. J'ai élevé toutes les races que j'ai pu me procurer
par achat ou autrement; on a bien voulu, en outre, m'envoyer des
peaux provenant de presque toutes les parties du monde; je suis
principalement redevable de ces envois à l'honorable W. Elliot,
qui m'a fait parvenir des spécimens de l'Inde, et à l'honorable C.
Murray, qui m'a expédié des spécimens de la Perse. On a publié,
dans toutes les langues, des traités sur les pigeons; quelques-uns
de ces ouvrages sont fort importants, en ce sens qu'ils remontent
à une haute antiquité. Je me suis associé à plusieurs éleveurs
importants et je fais partie de deux _Pigeons-clubs_ de Londres.
La diversité des races de pigeons est vraiment étonnante. Si l'on
compare le Messager anglais avec le Culbutant courte-face, on est
frappé de l'énorme différence de leur bec, entraînant des
différences correspondantes dans le crâne. Le Messager, et plus
particulièrement le mâle, présente un remarquable développement de
la membrane caronculeuse de la tête, accompagné d'un grand
allongement des paupières, de larges orifices nasaux et d'une
grande ouverture du bec. Le bec du Culbutant courte-face ressemble
à celui d'un passereau; le Culbutant ordinaire hérite de la
singulière habitude de s'élever à une grande hauteur en troupe
serrée, puis de faire en l'air une culbute complète. Le Runt
(pigeon romain) est un gros oiseau, au bec long et massif et aux
grand pieds; quelques sous-races ont le cou très long, d'autres de
très longues ailes et une longue queue, d'autres enfin ont la
queue extrêmement courte. Le Barbe est allié au Messager; mais son
bec, au lieu d'être long, est large et très court. Le Grosse-gorge
a le corps, les ailes et les pattes allongés; son énorme jabot,
qu'il enfle avec orgueil, lui donne un aspect bizarre et comique.
Le Turbit, ou pigeon à cravate, a le bec court et conique et une
rangée de plumes retroussées sur la poitrine; il a l'habitude de
dilater légèrement la partie supérieure de son oesophage. Le
Jacobin a les plumes tellement retroussées sur l'arrière du cou,
qu'elles forment une espèce de capuchon; proportionnellement à sa
taille, il a les plumes des ailes et du cou fort allongées. Le
Trompette, ou pigeon Tambour, et le Rieur, font entendre, ainsi
que l'indique leur nom, un roucoulement très différent de celui
des autres races. Le pigeon Paon porte trente ou même quarante
plumes à la queue, au lieu de douze ou de quatorze, nombre normal
chez tous les membres de la famille des pigeons; il porte ces
plumes si étalées et si redressées, que, chez les oiseaux de race
pure, la tête et la queue se touchent; mais la glande oléifère est
complètement atrophiée. Nous pourrions encore indiquer quelques
autres races moins distinctes.

Le développement des os de la face diffère énormément, tant par la
longueur que par la largeur et la courbure, dans le squelette des
différentes races. La forme ainsi que les dimensions de la
mâchoire inférieure varient d'une manière très remarquable. Le
nombre des vertèbres caudales et des vertèbres sacrées varie
aussi, de même que le nombre des côtes et des apophyses, ainsi que
leur largeur relative. La forme et la grandeur des ouvertures du
sternum, le degré de divergence et les dimensions des branches de
la fourchette, sont également très variables. La largeur
proportionnelle de l'ouverture du bec; la longueur relative des
paupières; les dimensions de l'orifice des narines et celles de la
langue, qui n'est pas toujours en corrélation absolument exacte
avec la longueur du bec; le développement du jabot et de la partie
supérieure de l'oesophage; le développement ou l'atrophie de la
glande oléifère; le nombre des plumes primaires de l'aile et de la
queue; la longueur relative des ailes et de la queue, soit entre
elles, soit par rapport au corps; la longueur relative des pattes
et des pieds; le nombre des écailles des doigts; le développement
de la membrane interdigitale, sont autant de parties
essentiellement variables. L'époque à laquelle les jeunes
acquièrent leur plumage parfait, ainsi que la nature du duvet dont
les pigeonneaux sont revêtus à leur éclosion, varient aussi; il en
est de même de la forme et de la grosseur des oeufs. Le vol et,
chez certaines races, la voix et les instincts, présentent des
diversités remarquables. Enfin, chez certaines variétés, les mâles
et les femelles en sont arrivés à différer quelque peu les uns des
autres.

On pourrait aisément rassembler une vingtaine de pigeons tels que,
si on les montrait à un ornithologiste, et qu'on les lui donnât
pour des oiseaux sauvages, il les classerait certainement comme
autant d'espèces bien distinctes. Je ne crois même pas qu'aucun
ornithologiste consentît à placer dans un même genre le Messager
anglais, le Culbutant courte-face, le Runt, le Barbe, le Grosse-
gorge et le Paon; il le ferait d'autant moins qu'on pourrait lui
montrer, pour chacune de ces races, plusieurs sous-variétés de
descendance pure, c'est-à-dire d'espèces, comme il les appellerait
certainement.

Quelque considérable que soit la différence qu'on observe entre
les diverses races de pigeons, je me range pleinement à l'opinion
commune des naturalistes qui les font toutes descendre du Biset
(_Columba livia_), en comprenant sous ce terme plusieurs races
géographiques, ou sous-espèces, qui ne diffèrent les unes des
autres que par des points insignifiants. J'exposerai succinctement
plusieurs des raisons qui m'ont conduit à adopter cette opinion,
car elles sont, dans une certaine mesure, applicables à d'autres
cas. Si nos diverses races de pigeons ne sont pas des variétés,
si, en un mot, elles ne descendent pas du Biset, elles doivent
descendre de sept ou huit types originels au moins, car il serait
impossible de produire nos races domestiques actuelles par les
croisements réciproques d'un nombre moindre. Comment, par exemple,
produire un Grosse-gorge en croisant deux races, à moins que l'une
des races ascendantes ne possède son énorme jabot caractéristique?
Les types originels supposés doivent tous avoir été habitants des
rochers comme le Biset, c'est-à-dire des espèces qui ne perchaient
ou ne nichaient pas volontiers sur les arbres. Mais, outre le
_Columba livia_ et ses sous-espèces géographiques, on ne connaît
que deux ou trois autres espèces de pigeons de roche et elles ne
présentent aucun des caractères propres aux races domestiques. Les
espèces primitives doivent donc, ou bien exister encore dans les
pays où elles ont été originellement réduites en domesticité,
auquel cas elles auraient échappé à l'attention des
ornithologistes, ce qui, considérant leur taille, leurs habitudes
et leur remarquable caractère, semble très improbable; ou bien
être éteintes à l'état sauvage. Mais il est difficile d'exterminer
des oiseaux nichant au bord des précipices et doués d'un vol
puissant. Le Biset commun, d'ailleurs, qui a les mêmes habitudes
que les races domestiques, n'a été exterminé ni sur les petites
îles qui entourent la Grande-Bretagne, ni sur les côtes de la
Méditerranée. Ce serait donc faire une supposition bien hardie que
d'admettre l'extinction d'un aussi grand nombre d'espèces ayant
des habitudes semblables à celles du Biset. En outre, les races
domestiques dont nous avons parlé plus haut ont été transportées
dans toutes les parties du monde; quelques-unes, par conséquent,
ont dû être ramenées dans leur pays d'origine; aucune d'elles,
cependant, n'est retournée à l'état sauvage, bien que le pigeon de
colombier, qui n'est autre que le Biset sous une forme très peu
modifiée, soit redevenu sauvage en plusieurs endroits. Enfin,
l'expérience nous prouve combien il est difficile d'amener un
animal sauvage à se reproduire régulièrement en captivité;
cependant, si l'on admet l'hypothèse de l'origine multiple de nos
pigeons, il faut admettre aussi que sept ou huit espèces au moins
ont été autrefois assez complètement apprivoisées par l'homme à
demi sauvage pour devenir parfaitement fécondes en captivité.

Il est un autre argument qui me semble avoir un grand poids et qui
peut s'appliquer à plusieurs autres cas: c'est que les races dont
nous avons parlé plus haut, bien que ressemblant de manière
générale au Biset sauvage par leur constitution, leurs habitudes,
leur voix, leur couleur, et par la plus grande partie de leur
conformation, présentent cependant avec lui de grandes anomalies
sur d'autres points. On chercherait en vain, dans toute la grande
famille des colombides, un bec semblable à celui du Messager
anglais, du Culbutant courte-face ou du Barbe; des plumes
retroussées analogues à celles du Jacobin; un jabot pareil à celui
du Grosse-gorge; des plumes caudales comparables à celles du
pigeon Paon. Il faudrait donc admettre, non seulement que des
hommes à demi sauvages ont réussi à apprivoiser complètement
plusieurs espèces, mais que, par hasard ou avec intention; ils ont
choisi les espèces les plus extraordinaires et les plus anormales;
il faudrait admettre, en outre, que toutes ces espèces se sont
éteintes depuis ou sont restées inconnues. Un tel concours de
circonstances extraordinaires est improbable au plus haut degré.

Quelques faits relatifs à la couleur des pigeons méritent d'être
signalés. Le Biset est bleu-ardoise avec les reins blancs; chez la
sous-espèce indienne, le _Columba intermedia_ de Strickland, les
reins sont bleuâtres; la queue porte une barre foncée terminale et
les plumes des côtés sont extérieurement bordées de blanc à leur
base; les ailes ont deux barres noires. Chez quelques races à demi
domestiques, ainsi que chez quelques autres absolument sauvages,
les ailes, outre les deux barres noires, sont tachetées de noir.
Ces divers signes ne se trouvent réunis chez aucune autre espèce
de la famille. Or, tous les signes que nous venons d'indiquer sont
parfois réunis et parfaitement développés, jusqu'au bord blanc des
plumes extérieures de la queue, chez les oiseaux de race pure
appartenant à toutes nos races domestiques. En outre, lorsque l'on
croise des pigeons, appartenant à deux ou plusieurs races
distinctes, n'offrant ni la coloration bleue, ni aucune des
marques dont nous venons de parler, les produits de ces
croisements se montrent très disposés à acquérir soudainement ces
caractères. Je me bornerai à citer un exemple que j'ai moi-même
observé au milieu de tant d'autres. J'ai croisé quelques pigeons
Paons blancs de race très pure avec quelques Barbes noirs -- les
variétés bleues du Barbe sont si rares, que je n'en connais pas un
seul cas en Angleterre --: les oiseaux que j'obtins étaient noirs,
bruns et tachetés. Je croisai de même un Barbe avec un _pigeon
Spot_, qui est un oiseau blanc avec la queue rouge et une tache
rouge sur le haut de la tête, et qui se reproduit fidèlement;
j'obtins des métis brunâtres et tachetés. Je croisai alors un des
métis Barbe-Paon avec un métis Barbe-Spot et j'obtins un oiseau
d'un aussi beau bleu qu'aucun pigeon de race sauvage, ayant les
reins blancs, portant la double barre noire des ailes et les
plumes externes de la queue barrées de noir et bordées de blanc!
Si toutes les races de pigeons domestiques descendent du Biset,
ces faits s'expliquent facilement par le principe bien connu du
retour au caractère des ancêtres; mais si on conteste cette
descendance, il faut forcément faire une des deux suppositions
suivantes, suppositions improbables au plus haut degré: ou bien
tous les divers types originels étaient colorés et marqués comme
le Biset, bien qu'aucune autre espèce existante ne présente ces
mêmes caractères, de telle sorte que, dans chaque race séparée, il
existe une tendance au retour vers ces couleurs et vers ces
marques; ou bien chaque race, même la plus pure, a été croisée
avec le Biset dans l'intervalle d'une douzaine ou tout au plus
d'une vingtaine de générations -- je dis _une vingtaine_ de
générations, parce qu'on ne connaît aucun exemple de produits d'un
croisement ayant fait retour à un ancêtre de sang étranger éloigné
d'eux par un nombre de générations plus considérable. -- Chez une
race qui n'a été croisée qu'une fois, la tendance à faire retour à
un des caractères dus à ce croisement s'amoindrit naturellement,
chaque génération successive contenant une quantité toujours
moindre de sang étranger. Mais, quand il n'y a pas eu de
croisement et qu'il existe chez une race une tendance à faire
retour à un caractère perdu pendant plusieurs générations, cette
tendance, d'après tout ce que nous savons, peut se transmettre
sans affaiblissement pendant un nombre indéfini de générations.
Les auteurs qui ont écrit sur l'hérédité ont souvent confondu ces
deux cas très distincts du retour.

Enfin, ainsi que j'ai pu le constater par les observations que
j'ai faites tout exprès sur les races les plus distinctes, les
hybrides ou métis provenant de toutes les races domestiques du
pigeon sont parfaitement féconds. Or, il est difficile, sinon
impossible, de citer un cas bien établi tendant à prouver que les
descendants hybrides provenant de deux espèces d'animaux nettement
distinctes sont complètement féconds. Quelques auteurs croient
qu'une domesticité longtemps prolongée diminue cette forte
tendance à la stérilité. L'histoire du chien et celle de quelques
autres animaux domestiques rend cette opinion très probable, si on
l'applique à des espèces étroitement alliées; mais il me
semblerait téméraire à l'extrême d'étendre cette hypothèse jusqu'à
supposer que des espèces primitivement aussi distinctes que le
sont aujourd'hui les Messagers, les Culbutants, les Grosses-gorges
et les Paons aient pu produire des descendants parfaitement
féconds _inter se_.

Ces différentes raisons, qu'il est peut-être bon de récapituler,
c'est-à-dire: l'improbabilité que l'homme ait autrefois réduit en
domesticité sept ou huit espèces de pigeons et surtout qu'il ait
pu les faire se reproduire librement en cet état; le fait que ces
espèces supposées sont partout inconnues à l'état sauvage et que
nulle part les espèces domestiques ne sont redevenues sauvages; le
fait que ces espèces présentent certains caractères très anormaux,
si on les compare à toutes les autres espèces de colombides, bien
qu'elles ressemblent au Biset sous presque tous les rapports; le
fait que la couleur bleue et les différentes marques noires
reparaissent chez toutes les races, et quand on les conserve
pures, et quand on les croise; enfin, le fait que les métis sont
parfaitement féconds -- toutes ces raisons nous portent à conclure
que toutes nos races domestiques descendent du Biset ou _Columbia
livia_ et de ses sous-espèces géographiques.

J'ajouterai à l'appui de cette opinion: premièrement, que le
_Columbia livia_ ou Biset s'est montré, en Europe et dans l'Inde,
susceptible d'une domestication facile, et qu'il y a une grande
analogie entre ses habitudes et un grand nombre de points de sa
conformation avec les habitudes et la conformation de toutes les
races domestiques; deuxièmement, que, bien qu'un Messager anglais,
ou un Culbutant courte-face, diffère considérablement du Biset par
certains caractères, on peut cependant, en comparant les diverses
sous-variétés de ces deux races, et principalement celles
provenant de pays éloignés, établir entre elles et le Biset une
série presque complète reliant les deux extrêmes (on peut établir
les mêmes séries dans quelques autres cas, mais non pas avec
toutes les races); troisièmement, que les principaux caractères de
chaque race sont, chez chacune d'elles, essentiellement variables,
tels que, par exemple, les caroncules et la longueur du bec chez
le Messager anglais, le bec si court du Culbutant, et le nombre
des plumes caudales chez le pigeon Paon (l'explication évidente de
ce fait ressortira quand nous traiterons de la sélection);
quatrièmement, que les pigeons ont été l'objet des soins les plus
vigilants de la part d'un grand nombre d'amateurs, et qu'ils sont
réduits à l'état domestique depuis des milliers d'années dans les
différentes parties du monde. Le document le plus ancien que l'on
trouve dans l'histoire relativement aux pigeons remonte à la
cinquième dynastie égyptienne, environ trois mille ans avant notre
ère; ce document m'a été indiqué par le professeur Lepsius;
d'autre part, M. Birch m'apprend que le pigeon est mentionné dans
un menu de repas de la dynastie précédente. Pline nous dit que les
Romains payaient les pigeons un prix considérable: «On en est
venu, dit le naturaliste latin, à tenir compte de leur généalogie
et de leur race.» Dans l'Inde, vers l'an 1600, Akber-Khan faisait
grand cas des pigeons; la cour n'en emportait jamais avec elle
moins de vingt mille. «Les monarques de l'Iran et du Touran lui
envoyaient des oiseaux très rares;» puis le chroniqueur royal
ajoute: «Sa Majesté, en croisant les races, ce qui n'avait jamais
été fait jusque-là, les améliora étonnamment.» Vers cette même
époque, les Hollandais se montrèrent aussi amateurs des pigeons
qu'avaient pu l'être les anciens Romains. Quand nous traiterons de
la sélection, on comprendra l'immense importance de ces
considérations pour expliquer la somme énorme des variations que
les pigeons ont subies. Nous verrons alors, aussi, comment il se
fait que les différentes races offrent si souvent des caractères
en quelque sorte monstrueux. Il faut enfin signaler une
circonstance extrêmement favorable pour la production de races
distinctes, c'est que les pigeons mâles et femelles s'apparient
d'ordinaire pour la vie, et qu'on peut ainsi élever plusieurs
races différentes dans une même volière.

Je viens de discuter assez longuement, mais cependant de façon
encore bien insuffisante, l'origine probable de nos pigeons
domestiques; si je l'ai fait, c'est que, quand je commençai à
élever des pigeons et à en observer les différentes espèces,
j'étais tout aussi peu disposé à admettre, sachant avec quelle
fidélité les diverses races se reproduisent, qu'elles descendent
toutes d'une même espèce mère et qu'elles se sont formées depuis
qu'elles sont réduites en domesticité, que le serait tout
naturaliste à accepter la même conclusion à l'égard des nombreuses
espèces de passereaux ou de tout autre groupe naturel d'oiseaux
sauvages. Une circonstance m'a surtout frappé, c'est que la
plupart des éleveurs d'animaux domestiques, ou les cultivateurs
avec lesquels je me suis entretenu; ou dont j'ai lu les ouvrages,
sont tous fermement convaincus que les différentes races, dont
chacun d'eux s'est spécialement occupé, descendent d'autant
d'espèces primitivement distinctes. Demandez, ainsi que je l'ai
fait, à un célèbre éleveur de boeufs de Hereford, s'il ne pourrait
pas se faire que son bétail descendît d'une race à longues cornes,
ou que les deux races descendissent d'une souche parente commune,
et il se moquera de vous. Je n'ai jamais rencontré un éleveur de
pigeons, de volailles, de canards ou de lapins qui ne fût
intimement convaincu que chaque race principale descend d'une
espèce distincte. Van Mons, dans son traité sur les poires et sur
les pommes, se refuse catégoriquement à croire que différentes
sortes, un _pippin Ribston_ et une pomme _Codlin_, par exemple,
puissent descendre des graines d'un même arbre. On pourrait citer
une infinité d'autres exemples. L'explication de ce fait me paraît
simple: fortement impressionnés, en raison de leurs longues
études, par les différences qui existent entre les diverses races,
et quoique sachant bien que chacune d'elles varie légèrement,
puisqu'ils ne gagnent des prix dans les concours qu'en choisissant
avec soin ces légères différences, les éleveurs ignorent cependant
les principes généraux, et se refusent à évaluer les légères
différences qui se sont accumulées pendant un grand nombre de
générations successives. Les naturalistes, qui en savent bien
moins que les éleveurs sur les lois de l'hérédité, qui n'en savent
pas plus sur les chaînons intermédiaires qui relient les unes aux
autres de longues lignées généalogiques, et qui, cependant,
admettent que la plupart de nos races domestiques descendent d'un
même type, ne pourraient-ils pas devenir un peu plus prudents et
cesser de tourner en dérision l'opinion qu'une espèce, à l'état de
nature, puisse être la postérité directe d'autres espèces?


PRINCIPES DE SÉLECTION ANCIENNEMENT APPLIQUÉS ET LEURS EFFETS.

Considérons maintenant; en quelques lignes, la formation graduelle
de nos races domestiques, soit qu'elles dérivent d'une seule
espèce, soit qu'elles procèdent de plusieurs espèces voisines. On
peut attribuer quelques effets à l'action directe et définie des
conditions extérieures d'existence, quelques autres aux habitudes,
mais il faudrait être bien hardi pour expliquer, par de telles
causes, les différences qui existent entre le cheval de trait et
le cheval de course, entre le Limier et le Lévrier, entre le
pigeon Messager et le pigeon Culbutant. Un des caractères les plus
remarquables de nos races domestiques, c'est que nous voyons chez
elles des adaptations qui ne contribuent en rien au bien-être de
l'animal ou de la plante, mais simplement à l'avantage ou au
caprice de l'homme. Certaines variations utiles à l'homme se sont
probablement produites soudainement, d'autres par degrés; quelques
naturalistes, par exemple, croient que le Chardon à foulon armé de
crochets, que ne peut remplacer aucune machine, est tout
simplement une variété du _Dipsacus_ sauvage; or, cette
transformation peut s'être manifestée dans un seul semis. Il en a
été probablement ainsi pour le chien Tournebroche; on sait, tout
au moins, que le mouton Ancon a surgi d'une manière subite. Mais
il faut, si l'on compare le cheval de trait et le cheval de
course, le dromadaire et le chameau, les diverses races de moutons
adaptées soit aux plaines cultivées, soit aux pâturages des
montagnes, et dont la laine, suivant la race, est appropriée
tantôt à un usage, tantôt à un autre; si l'on compare les
différentes races de chiens, dont chacune est utile à l'homme à
des points de vue divers; si l'on compare le coq de combat, si
enclin à la bataille, avec d'autres races si pacifiques, avec les
pondeuses perpétuelles qui ne demandent jamais à couver, et avec
le coq Bantam, si petit et si élégant; si l'on considère, enfin,
cette légion de plantes agricoles et culinaires, les arbres qui
encombrent nos vergers, les fleurs qui ornent nos jardins, les
unes si utiles à l'homme en différentes saisons et pour tant
d'usages divers, ou seulement si agréables à ses yeux, il faut
chercher, je crois, quelque chose de plus qu'un simple effet de
variabilité. Nous ne pouvons supposer, en effet, que toutes ces
races ont été soudainement produites avec toute la perfection et
toute l'utilité qu'elles ont aujourd'hui; nous savons même, dans
bien des cas, qu'il n'en a pas été ainsi. Le pouvoir de sélection,
d'accumulation, que possède l'homme, est la clef de ce problème;
la nature fournit les variations successives, l'homme les accumule
dans certaines directions qui lui sont utiles. Dans ce sens, on
peut dire que l'homme crée à son profit des races utiles.

La grande valeur de ce principe de sélection n'est pas
hypothétique. Il est certain que plusieurs de nos éleveurs les
plus éminents ont, pendant le cours d'une seule vie d'homme,
considérablement modifié leurs bestiaux et leurs moutons. Pour
bien comprendre les résultats qu'ils ont obtenus, il est
indispensable de lire quelques-uns des nombreux ouvrages qu'ils
ont consacrés à ce sujet et de voir les animaux eux-mêmes. Les
éleveurs considèrent ordinairement l'organisme d'un animal comme
un élément plastique, qu'ils peuvent modifier presque à leur gré.
Si je n'étais borné par l'espace, je pourrais citer, à ce sujet,
de nombreux exemples empruntés à des autorités hautement
compétentes. Youatt, qui, plus que tout autre peut-être,
connaissait les travaux des agriculteurs et qui était lui-même un
excellent juge en fait d'animaux, admet que le principe de la
sélection «permet à l'agriculteur, non seulement de modifier le
caractère de son troupeau, mais de le transformer entièrement.
C'est la baguette magique au moyen de laquelle il peut appeler à
la vie les formes et les modèles qui lui plaisent.» Lord
Somerville dit, à propos de ce que les éleveurs ont fait pour le
mouton: «Il semblerait qu'ils aient tracé l'esquisse d'une forme
parfaite en soi, puis qu'ils lui ont donné l'existence.» En Saxe,
on comprend si bien l'importance du principe de la sélection,
relativement au mouton mérinos, qu'on en a fait une profession; on
place le mouton sur une table et un connaisseur l'étudie comme il
ferait d'un tableau; on répète cet examen trois fois par an, et
chaque fois on marque et l'on classe les moutons de façon à
choisir les plus parfaits pour la reproduction.

Le prix énorme attribué aux animaux dont la généalogie est
irréprochable prouve les résultats que les éleveurs anglais ont
déjà atteints; leurs produits sont expédiés dans presque toutes
les parties du monde. Il ne faudrait pas croire que ces
améliorations fussent ordinairement dues au croisement de
différentes races; les meilleurs éleveurs condamnent absolument
cette pratique, qu'ils n'emploient quelquefois que pour des sous-
races étroitement alliées. Quand un croisement de ce genre a été
fait, une sélection rigoureuse devient encore beaucoup plus
indispensable que dans les cas ordinaires. Si la sélection
consistait simplement à isoler quelques variétés distinctes et à
les faire se reproduire, ce principe serait si évident, qu'à peine
aurait-on à s'en occuper; mais la grande importance de la
sélection consiste dans les effets considérables produits par
l'accumulation dans une même direction, pendant des générations
successives, de différences absolument inappréciables pour des
yeux inexpérimentés, différences que, quant à moi, j'ai vainement
essayé d'apprécier.

Pas un homme sur mille n'a la justesse de coup d'oeil et la sûreté
de jugement nécessaires pour faire un habile éleveur. Un homme
doué de ces qualités, qui consacre de longues années à l'étude de
ce sujet, puis qui y voue son existence entière, en y apportant
toute son énergie et une persévérance indomptable, réussira sans
doute et pourra réaliser d'immenses progrès; mais le défaut d'une
seule de ces qualités déterminera forcément l'insuccès. Peu de
personnes s'imaginent combien il faut de capacités naturelles,
combien il faut d'années de pratique pour faire un bon éleveur de
pigeons.

Les horticulteurs suivent les mêmes principes; mais ici les
variations sont souvent plus soudaines. Personne ne suppose que
nos plus belles plantes sont le résultat d'une seule variation de
la souche originelle. Nous savons qu'il en a été tout autrement
dans bien des cas sur lesquels nous possédons des renseignements
exacts. Ainsi, on peut citer comme exemple l'augmentation toujours
croissante de la grosseur de la groseille à maquereau commune. Si
l'on compare les fleurs actuelles avec des dessins faits il y a
seulement vingt ou trente ans, on est frappé des améliorations de
la plupart des produits du fleuriste. Quand une race de plantes
est suffisamment fixée, les horticulteurs ne se donnent plus la
peine de choisir les meilleurs plants, ils se contentent de
visiter les plates-bandes pour arracher les plants qui dévient du
type ordinaire. On pratique aussi cette sorte de sélection avec
les animaux, car personne n'est assez négligent pour permettre aux
sujets défectueux d'un troupeau de se reproduire.

Il est encore un autre moyen d'observer les effets accumulés de la
sélection chez les plantes; on n'a, en effet, qu'à comparer, dans
un parterre, la diversité des fleurs chez les différentes variétés
d'une même espèce; dans un potager, la diversité des feuilles, des
gousses, des tubercules, ou en général de la partie recherchée des
plantes potagères, relativement aux fleurs des mêmes variétés; et,
enfin, dans un verger, la diversité des fruits d'une même espèce,
comparativement aux feuilles et aux fleurs de ces mêmes arbres.
Remarquez combien diffèrent les feuilles du Chou et que de
ressemblance dans la fleur; combien, au contraire, sont
différentes les fleurs de la Pensée et combien les feuilles sont
uniformes; combien les fruits des différentes espèces de
Groseilliers diffèrent par la grosseur, la couleur, la forme et le
degré de villosité, et combien les fleurs présentent peu de
différence. Ce n'est pas que les variétés qui diffèrent beaucoup
sur un point ne diffèrent pas du tout sur tous les autres, car je
puis affirmer, après de longues et soigneuses observations, que
cela n'arrive jamais ou presque jamais. La loi de la corrélation
de croissance, dont il ne faut jamais oublier l'importance,
entraîne presque toujours quelques différences; mais, en règle
générale, on ne peut douter que la sélection continue de légères
variations portant soit sur les feuilles, soit sur les fleurs,
soit sur le fruits, ne produise des races différentes les unes des
autres, plus particulièrement en l'un de ces organes.

On pourrait objecter que le principe de la sélection n'a été
réduit en pratique que depuis trois quarts de siècle. Sans doute,
on s'en est récemment beaucoup plus occupé, et on a publié de
nombreux ouvrages à ce sujet; aussi les résultats ont-ils été,
comme on devait s'y attendre, rapides et importants; mais il n'est
pas vrai de dire que ce principe soit une découverte moderne. Je
pourrais citer plusieurs ouvrages d'une haute antiquité prouvant
qu'on reconnaissait, dès alors, l'importance de ce principe. Nous
avons la preuve que, même pendant les périodes barbares qu'a
traversées l'Angleterre, on importait souvent des animaux de
choix, et des lois en défendaient l'exportation; on ordonnait la
destruction des chevaux qui n'atteignaient pas une certaine
taille; ce que l'on peut comparer au travail que font les
horticulteurs lorsqu'ils éliminent, parmi les produits de leurs
semis, toutes les plantes qui tendent à dévier du type régulier.
Une ancienne encyclopédie chinoise formule nettement les principes
de la sélection; certains auteurs classiques romains indiquent
quelques règles précises; il résulte de certains passages de la
Genèse que, dès cette antique période, on prêtait déjà quelque
attention à la couleur des animaux domestiques. Encore
aujourd'hui, les sauvages croisent quelquefois leurs chiens avec
des espèces canines sauvages pour en améliorer la race; Pline
atteste qu'on faisait de même autrefois. Les sauvages de l'Afrique
méridionale appareillent leurs attelages de bétail d'après la
couleur; les Esquimaux en agissent de même pour leurs attelages de
chiens. Livingstone constate que les nègres de l'intérieur de
l'Afrique, qui n'ont eu aucun rapport avec les Européens, évaluent
à un haut prix les bonnes races domestiques. Sans doute, quelques-
uns de ces faits ne témoignent pas d'une sélection directe; mais
ils prouvent que, dès l'antiquité, l'élevage des animaux
domestiques était l'objet de soins tout particuliers, et que les
sauvages en font autant aujourd'hui. Il serait étrange,
d'ailleurs, que, l'hérédité des bonnes qualités et des défauts
étant si évidente, l'élevage n'eût pas de bonne heure attiré
l'attention de l'homme.


SÉLECTION INCONSCIENTE.

Les bons éleveurs modernes, qui poursuivent un but déterminé,
cherchent, par une sélection méthodique, à créer de nouvelles
lignées ou des sous-races supérieures à toutes celles qui existent
dans le pays. Mais il est une autre sorte de sélection beaucoup
plus importante au point de vue qui nous occupe, sélection qu'on
pourrait appeler _inconsciente_; elle a pour mobile le désir que
chacun éprouve de posséder et de faire reproduire les meilleurs
individus de chaque espèce. Ainsi, quiconque veut avoir des chiens
d'arrêt essaye naturellement de se procurer les meilleurs chiens
qu'il peut; puis, il fait reproduire les meilleurs seulement, sans
avoir le désir de modifier la race d'une manière permanente et
sans même y songer. Toutefois, cette habitude, continuée pendant
des siècles, finit par modifier et par améliorer une race quelle
qu'elle soit; c'est d'ailleurs en suivant ce procédé, mais d'une
façon plus méthodique, que Bakewell, Collins, etc., sont parvenus
à modifier considérablement, pendant le cours de leur vie, les
formes et les qualités de leur bétail. Des changements de cette
nature, c'est-à-dire lents et insensibles, ne peuvent être
appréciés qu'autant que d'anciennes mesures exactes ou des dessins
faits avec soin peuvent servir de point de comparaison. Dans
quelques cas, cependant, on retrouve dans des régions moins
civilisées, où la race s'est moins améliorée, des individus de la
même race peu modifiés, d'autres même qui n'ont subi aucune
modification. Il y a lieu de croire que l'épagneul King-Charles a
été assez fortement modifié de façon inconsciente, depuis l'époque
où régnait le roi dont il porte le nom. Quelques autorités très
compétentes sont convaincues que le chien couchant descend
directement de l'épagneul, et que les modifications se sont
produites très lentement. On sait que le chien d'arrêt anglais
s'est considérablement modifié pendant le dernier siècle; on
attribue, comme cause principale à ces changements, des
croisements avec le chien courant. Mais ce qui importe ici, c'est
que le changement s'est effectué inconsciemment, graduellement, et
cependant avec tant d'efficacité que, bien que notre vieux chien
d'arrêt espagnol vienne certainement d'Espagne, M. Borrow m'a dit
n'avoir pas vu dans ce dernier pays un seul chien indigène
semblable à notre chien d'arrêt actuel.

Le même procédé de sélection, joint à des soins particuliers, a
transformé le cheval de course anglais et l'a amené à dépasser en
vitesse et en taille les chevaux arabes dont il descend, si bien
que ces derniers, d'après les règlements des courses de Goodwood,
portent un poids moindre. Lord Spencer et d'autres ont démontré
que le bétail anglais a augmenté en poids et en précocité,
comparativement à l'ancien bétail. Si, à l'aide des données que
nous fournissent les vieux traités, on compare l'état ancien et
l'état actuel des pigeons Messagers et des pigeons Culbutants dans
la Grande-Bretagne, dans l'Inde et en Perse, on peut encore
retracer les phases par lesquelles les différentes races de
pigeons ont successivement passé, et comment elles en sont venues
à différer si prodigieusement du Biset.

Youatt cite un excellent exemple des effets obtenus au moyen de la
sélection continue que l'on peut considérer comme inconsciente,
par cette raison que les éleveurs ne pouvaient ni prévoir ni même
désirer le résultat qui en a été la conséquence, c'est-à-dire la
création de deux branches distinctes d'une même race. M. Buckley
et M. Burgess possèdent deux troupeaux de moutons de Leicester,
qui «descendent en droite ligne, depuis plus de cinquante ans, dit
M. Youatt, d'une même souche que possédait M. Bakewell. Quiconque
s'entend un peu à l'élevage ne peut supposer que le propriétaire
de l'un ou l'autre troupeau ait jamais mélangé le pur sang de la
race Bakewell, et, cependant, la différence qui existe
actuellement entre ces deux troupeaux est si grande, qu'ils
semblent composés de deux variétés tout à fait distinctes.»

S'il existe des peuples assez sauvages pour ne jamais songer à
s'occuper de l'hérédité des caractères chez les descendants de
leurs animaux domestiques, il se peut toutefois qu'un animal qui
leur est particulièrement utile soit plus précieusement conservé
pendant une famine, ou pendant les autres accidents auxquels les
sauvages sont exposés, et que, par conséquent, cet animal de choix
laisse plus de descendants que ses congénères inférieurs. Dans ce
cas, il en résulte une sorte de sélection inconsciente. Les
sauvages de la Terre de Feu eux-mêmes attachent une si grande
valeur à leurs animaux domestiques, qu'ils préfèrent, en temps de
disette, tuer et dévorer les vieilles femmes de la tribu, parce
qu'ils les considèrent comme beaucoup moins utiles que leurs
chiens.

Les mêmes procédés d'amélioration amènent des résultats analogues
chez les plantes, en vertu de la conservation accidentelle des
plus beaux individus, qu'ils soient ou non assez distincts pour
que l'on puisse les classer, lorsqu'ils apparaissent, comme des
variétés distinctes, et qu'ils soient ou non le résultat d'un
croisement entre deux ou plusieurs espèces ou races.
L'augmentation de la taille et de la beauté des variétés actuelles
de la Pensée, de la Rose, du Délargonium, du Dahlia et d'autres
plantes, comparées avec leur souche primitive ou même avec les
anciennes variétés, indique clairement ces améliorations. Nul ne
pourrait s'attendre à obtenir une Pensée ou un Dahlia de premier
choix en semant la graine d'une plante sauvage. Nul ne pourrait
espérer produire une poire fondante de premier ordre en semant le
pépin d'une poire sauvage; peut-être pourrait-on obtenir ce
résultat si l'on employait une pauvre semence croissant à l'état
sauvage, mais provenant d'un arbre autrefois cultivé. Bien que la
poire ait été cultivée pendant les temps classiques, elle n'était,
s'il faut en croire Pline, qu'un fruit de qualité très inférieure.
On peut voir, dans bien des ouvrages relatifs à l'horticulture, la
surprise que ressentent les auteurs des résultats étonnants
obtenus par les jardiniers, qui n'avaient à leur disposition que
de bien pauvres matériaux; toutefois, le procédé est bien simple,
et il a presque été appliqué de façon inconsciente pour en arriver
au résultat final. Ce procédé consiste à cultiver toujours les
meilleures variétés connues, à en semer les graines et, quand une
variété un peu meilleure vient à se produire, à la cultiver
préférablement à toute autre. Les jardiniers de l'époque gréco-
latine, qui cultivaient les meilleures poires qu'ils pouvaient
alors se procurer, s'imaginaient bien peu quels fruits délicieux
nous mangerions un jour; quoi qu'il en soit, nous devons, sans
aucun doute, ces excellents fruits à ce qu'ils ont naturellement
choisi et conservé les meilleures variétés connues.

Ces modifications considérables effectuées lentement et accumulées
de façon inconsciente expliquent, je le crois, ce fait bien connu
que, dans un grand nombre de cas, il nous est impossible de
distinguer et, par conséquent, de reconnaître les souches sauvages
des plantes et des fleurs qui, depuis une époque reculée, ont été
cultivées dans nos jardins. S'il a fallu des centaines, ou même
des milliers d'années pour modifier la plupart de nos plantes et
pour les améliorer de façon à ce qu'elles devinssent aussi utiles
qu'elles le sont aujourd'hui pour l'homme, il est facile de
comprendre comment il se fait que ni l'Australie, ni le cap de
Bonne-Espérance, ni aucun autre pays habité par l'homme sauvage,
ne nous ait fourni aucune plante digne d'être cultivée. Ces pays
si riches en espèces doivent posséder, sans aucun doute, les types
de plusieurs plantes utiles; mais ces plantes indigènes n'ont pas
été améliorées par une sélection continue, et elles n'ont pas été
amenées, par conséquent, à un état de perfection comparable à
celui qu'ont atteint les plantes cultivées dans les pays les plus
anciennement civilisés.

Quant aux animaux domestiques des peuples, sauvages, il ne faut
pas oublier qu'ils ont presque toujours, au moins pendant quelques
saisons, à chercher eux-mêmes leur nourriture. Or, dans deux pays
très différents sous le rapport des conditions de la vie, des
individus appartenant à une même espèce, mais ayant une
constitution ou une conformation légèrement différentes, peuvent
souvent beaucoup mieux réussir dans l'un que dans l'autre; il en
résulte que, par un procédé de sélection naturelle que nous
exposerons bientôt plus en détail, il peut se former deux sous-
races. C'est peut-être là, ainsi que l'ont fait remarquer
plusieurs auteurs, qu'il faut chercher l'explication du fait que,
chez les sauvages, les animaux domestiques ont beaucoup plus le
caractère d'espèces que les animaux domestiques des pays
civilisés.

Si l'on tient suffisamment compte du rôle important qu'a joué le
pouvoir sélectif de l'homme, on s'explique aisément que nos races
domestiques, et par leur conformation, et par leurs habitudes, se
soient si complètement adaptées à nos besoins et à nos caprices.
Nous y trouvons, en outre, l'explication du caractère si
fréquemment anormal de nos races domestiques et du fait que leurs
différences extérieures sont si grandes, alors que les différences
portant sur l'organisme sont relativement si légères. L'homme ne
peut guère choisir que des déviations de conformation qui
affectent l'extérieur; quant aux déviations internes, il ne
pourrait les choisir qu'avec la plus grande difficulté, on peut
même ajouter qu'il s'en inquiète fort peu. En outre, il ne peut
exercer son pouvoir sélectif que sur des variations que la nature
lui a tout d'abord fournies. Personne, par exemple, n'aurait
jamais essayé de produire un pigeon Paon, avant d'avoir vu un
pigeon dont la queue offrait un développement quelque peu inusité;
personne n'aurait cherché à produire un pigeon Grosse-gorge, avant
d'avoir remarqué une dilatation exceptionnelle du jabot chez un de
ces oiseaux; or, plus une déviation accidentelle présente un
caractère anormal ou bizarre, plus elle a de chances d'attirer
l'attention de l'homme. Mais nous venons d'employer l'expression:
_essayer de produire un pigeon Paon_; c'est là, je n'en doute pas,
dans la plupart des cas, une expression absolument inexacte.
L'homme qui, le premier, a choisi, pour le faire reproduire, un
pigeon dont la queue était un peu plus développée que celle de ses
congénères, ne s'est jamais imaginé ce que deviendraient les
descendants de ce pigeon par suite d'une sélection longuement
continuée, soit inconsciente, soit méthodique. Peut-être le
pigeon, souche de tous les pigeons Paons, n'avait-il que quatorze
plumes caudales un peu étalées, comme le pigeon Paon actuel de
Java, ou comme quelques individus d'autres races distinctes, chez
lesquels on a compté jusqu'à dix-sept plumes caudales. Peut-être
le premier pigeon Grosse-gorge ne gonflait-il pas plus son jabot
que ne le fait actuellement le Turbit quand il dilate la partie
supérieure de son oesophage, habitude à laquelle les éleveurs ne
prêtent aucune espèce d'attention, parce qu'elle n'est pas un des
caractères de cette race.

Il ne faudrait pas croire, cependant, que, pour attirer
l'attention de l'éleveur, la déviation de structure doive être
très prononcée. L'éleveur, au contraire, remarque les différences
les plus minimes, car il est dans la nature de chaque homme de
priser toute nouveauté en sa possession, si insignifiante qu'elle
soit. On ne saurait non plus juger de l'importance qu'on
attribuait autrefois à quelques légères différences chez les
individus de la même espèce, par l'importance qu'on leur attribue,
aujourd'hui que les diverses races sont bien établies. On sait que
de légères variations se présentent encore accidentellement chez
les pigeons, mais on les rejette comme autant de défauts ou de
déviations du type de perfection admis pour chaque race. L'oie
commune n'a pas fourni de variétés bien accusées; aussi a-t-on
dernièrement exposé comme des espèces distinctes, dans nos
expositions de volailles, la race de Toulouse et la race commune,
qui ne diffèrent que par la couleur, c'est-à-dire le plus fugace
de tous les caractères.

Ces différentes raisons expliquent pourquoi nous ne savons rien ou
presque rien sur l'origine ou sur l'histoire de nos races
domestiques. Mais, en fait, peut-on soutenir qu'une race, ou un
dialecte, ait une origine distincte? Un homme conserve et fait
reproduire un individu qui présente quelque légère déviation de
conformation; ou bien il apporte plus de soins qu'on ne le fait
d'ordinaire pour apparier ensemble ses plus beaux sujets; ce
faisant, il les améliore, et ces animaux perfectionnés se
répandent lentement dans le voisinage. Ils n'ont pas encore un nom
particulier; peu appréciés, leur histoire est négligée. Mais, si
l'on continue à suivre ce procédé lent et graduel, et que, par
conséquent, ces animaux s'améliorent de plus en plus, ils se
répandent davantage, et on finit par les reconnaître pour une race
distincte ayant quelque valeur; ils reçoivent alors un nom,
probablement un nom de province. Dans les pays à demi civilisés,
où les communications sont difficiles, une nouvelle race ne se
répand que bien lentement. Les principaux caractères de la
nouvelle race étant reconnus et appréciés à leur juste valeur, le
principe de la sélection inconsciente, comme je l'ai appelée, aura
toujours pour effet d'augmenter les traits caractéristiques de la
race, quels qu'ils puissent être d'ailleurs, -- sans doute à une
époque plus particulièrement qu'à une autre, selon que la race
nouvelle est ou non à la mode, -- plus particulièrement aussi dans
un pays que dans un autre, selon que les habitants sont plus ou
moins civilisés. Mais, en tout cas, il est très peu probable que
l'on conserve l'historique de changements si lents et si
insensibles.


CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA SÉLECTION OPERÉE PAR L'HOMME.

Il convient maintenant d'indiquer en quelques mots les
circonstances qui facilitent ou qui contrarient l'exercice de la
sélection par l'homme. Une grande faculté de variabilité est
évidemment favorable, car elle fournit tous les matériaux sur
lesquels repose la sélection; toutefois, de simples différences
individuelles sont plus que suffisantes pour permettre, à
condition que l'on y apporte beaucoup de soins, l'accumulation
d'une grande somme de modifications dans presque toutes les
directions. Toutefois, comme des variations manifestement utiles
ou agréables à l'homme ne se produisent qu'accidentellement, on a
d'autant plus de chance qu'elles se produisent, qu'on élève un
plus grand nombre d'individus. Le nombre est, par conséquent, un
des grands éléments de succès. C'est en partant de ce principe que
Marshall a fait remarquer autrefois, en parlant des moutons de
certaines parties du Yorkshire: «Ces animaux appartenant à des
gens pauvres et étant, par conséquent, divisés _en petit
troupeaux_, il y a peu de chance qu'ils s'améliorent jamais.»
D'autre part, les horticulteurs, qui élèvent des quantités
considérables de la même plante, réussissent ordinairement mieux
que les amateurs à produire de nouvelles variétés. Pour qu'un
grand nombre d'individus d'une espèce quelconque existe dans un
même pays, il faut que l'espèce y trouve des conditions
d'existence favorables à sa reproduction. Quand les individus sont
en petit nombre, on permet à tous de se reproduire, quelles que
soient d'ailleurs leurs qualités, ce qui empêche l'action
sélective de se manifester. Mais le point le plus important de
tous est, sans contredit, que l'animal ou la plante soit assez
utile à l'homme, ou ait assez de valeur à ses yeux, pour qu'il
apporte l'attention la plus scrupuleuse aux moindres déviations
qui peuvent se produire dans les qualités ou dans la conformation
de cet animal ou de cette plante. Rien n'est possible sans ces
précautions. J'ai entendu faire sérieusement la remarque qu'il est
très heureux que le fraisier ait commencé précisément à varier au
moment où les jardiniers ont porté leur attention sur cette
plante. Or, il n'est pas douteux que le fraisier a dû varier
depuis qu'on le cultive, seulement on a négligé ces légères
variations. Mais, dès que les jardiniers se mirent à choisir les
plantes portant un fruit un peu plus gros, un peu plus parfumé, un
peu plus précoce, à en semer les graines, à trier ensuite les
plants pour faire reproduire les meilleurs, et ainsi de suite, ils
sont arrivés à produire, en s'aidant ensuite de quelques
croisements avec d'autres espèces, ces nombreuses et admirables
variétés de fraises qui ont paru pendant ces trente ou quarante
dernières années.

Il importe, pour la formation de nouvelles races d'animaux,
d'empêcher autant que possible les croisements, tout au moins dans
un pays qui renferme déjà d'autres races. Sous ce rapport, les
clôtures jouent un grand rôle. Les sauvages nomades, ou les
habitants de plaines ouvertes, possèdent rarement plus d'une race
de la même espèce. Le pigeon s'apparie pour la vie; c'est là une
grande commodité pour l'éleveur, qui peut ainsi améliorer et faire
reproduire fidèlement plusieurs races, quoiqu'elles habitent une
même volière; cette circonstance doit, d'ailleurs, avoir
singulièrement favorisé la formation de nouvelles races. Il est un
point qu'il est bon d'ajouter: les pigeons se multiplient beaucoup
et vite, et on peut sacrifier tous les sujets défectueux, car ils
servent à l'alimentation. Les chats, au contraire, en raison de
leurs habitudes nocturnes et vagabondes, ne peuvent pas être
aisément appariés, et, bien qu'ils aient une si grande valeur aux
yeux des femmes et des enfants, nous voyons rarement une race
distincte se perpétuer parmi eux; celles que l'on rencontre, en
effet, sont presque toujours importées de quelque autre pays.
Certains animaux domestiques varient moins que d'autres, cela ne
fait pas de doute; on peut cependant, je crois, attribuer à ce que
la sélection ne leur a pas été appliquée la rareté ou l'absence de
races distinctes chez le chat, chez l'âne, chez le paon, chez
l'oie, etc.: chez les chats, parce qu'il est fort difficile de les
apparier; chez les ânes, parce que ces animaux ne se trouvent
ordinairement que chez les pauvres gens, qui s'occupent peu de
surveiller leur reproduction, et la preuve, c'est que, tout
récemment, on est parvenu à modifier et à améliorer singulièrement
cet animal par une sélection attentive dans certaines parties de
l'Espagne et des États-Unis; chez le paon, parce que cet animal
est difficile à élever et qu'on ne le conserve pas en grande
quantité; chez l'oie, parce que ce volatile n'a de valeur que pour
sa chair et pour ses plumes, et surtout, peut-être, parce que
personne n'a jamais désiré en multiplier les races. Il est juste
d'ajouter que l'Oie domestique semble avoir un organisme
singulièrement inflexible, bien qu'elle ait quelque peu varié,
comme je l'ai démontré ailleurs.

Quelques auteurs ont affirmé que la limite de la variation chez
nos animaux domestiques est bientôt atteinte et qu'elle ne saurait
être dépassée. Il serait quelque peu téméraire d'affirmer que la
limite a été atteinte dans un cas quel qu'il soit, car presque
tous nos animaux et presque toutes nos plantes se sont beaucoup
améliorés de bien des façons, dans une période récente; or, ces
améliorations impliquent des variations. Il serait également
téméraire d'affirmer que les caractères, poussés aujourd'hui
jusqu'à leur extrême limite, ne pourront pas, après être restés
fixes pendant des siècles, varier de nouveau dans de nouvelles
conditions d'existence. Sans doute, comme l'a fait remarquer
M. Wallace avec beaucoup de raison, on finira par atteindre une
limite. Il y a, par exemple, une limite à la vitesse d'un animal
terrestre, car cette limite est déterminée par la résistance à
vaincre, par le poids du corps et par la puissance de contraction
des fibres musculaires. Mais ce qui nous importe, c'est que les
variétés domestiques des mêmes espèces diffèrent les unes des
autres, dans presque tous les caractères dont l'homme s'est occupé
et dont il a fait l'objet d'une sélection, beaucoup plus que ne le
font les espèces distinctes des mêmes genres. Isidore Geoffroy
Saint-Hilaire l'a démontré relativement à la taille; il en est de
même pour la couleur, et probablement pour la longueur du poil.
Quant à la vitesse, qui dépend de tant de caractères physiques,
_Éclipse_ était beaucoup plus rapide, et un cheval de camion est
incomparablement plus fort qu'aucun individu naturel appartenant
au même genre. De même pour les plantes, les graines des
différentes qualités de fèves ou de maïs diffèrent probablement
plus, sous le rapport de la grosseur, que ne le font les graines
des espèces distinctes dans un genre quelconque appartenant aux
deux mêmes familles. Cette remarque s'applique aux fruits des
différentes variétés de pruniers, plus encore aux melons et à un
grand nombre d'autres cas analogues.

Résumons en quelques mots ce qui est relatif à l'origine de nos
races d'animaux domestiques et de nos plantes cultivées. Les
changements dans les conditions d'existence ont la plus haute
importance comme cause de variabilité, et parce que ces conditions
agissent directement sur l'organisme, et parce qu'elles agissent
indirectement en affectant le système reproducteur. Il n'est pas
probable que la variabilité soit, en toutes circonstances, une
résultante inhérente et nécessaire de ces changements. La force
plus ou moins grande de l'hérédité et celle de la tendance au
retour déterminent ou non la persistance des variations. Beaucoup
de lois inconnues, dont la corrélation de croissance est
probablement la plus importante, régissent la variabilité. On peut
attribuer une certaine influence à l'action définie des conditions
d'existence, mais nous ne savons pas dans quelles proportions
cette influence s'exerce. On peut attribuer quelque influence,
peut-être même une influence considérable, à l'augmentation
d'usage ou du non-usage des parties. Le résultat final, si l'on
considère toutes ces influences; devient infiniment complexe. Dans
quelques cas le croisement d'espèces primitives distinctes semble
avoir joué un rôle fort important au point de vue de l'origine de
nos races. Dès que plusieurs races ont été formées dans une région
quelle qu'elle soit, leur croisement accidentel, avec l'aide de la
sélection, a sans doute puissamment contribué à la formation de
nouvelles variétés. On a, toutefois, considérablement exagéré
l'importance des croisements, et relativement aux animaux, et
relativement aux plantes qui se multiplient par graines.
L'importance du croisement est immense, au contraire, pour les
plantes qui se multiplient temporairement par boutures, par
greffes etc., parce que le cultivateur peut, dans ce cas, négliger
l'extrême variabilité des hybrides et des métis et la stérilité
des hybrides; mais les plantes qui ne se multiplient pas par
graines ont pour nous peu d'importance, leur durée n'étant que
temporaire. L'action accumulatrice de la sélection, qu'elle soit
appliquée méthodiquement et vite, ou qu'elle soit appliquée
inconsciemment, lentement, mais de façon plus efficace, semble
avoir été la grande puissance qui a présidé à toutes ces causes de
changement.


CHAPITRE II.
DE LA VARIATION À L'ÉTAT DE NATURE.

_Variabilité. -- Différences individuelles. -- Espèces douteuses.
-- Les espèces ayant un habitat fort étendu, les espèces très
répandues et les espèces communes sont celles qui varient le plus.
-- Dans chaque pays, les espèces appartenant aux genres qui
contiennent beaucoup d'espèces varient plus fréquemment que celles
appartenant aux genres qui contiennent peu d'espèces. -- Beaucoup
d'espèces appartenant aux genres qui contiennent un grand nombre
d'espèces ressemblent à des variétés, en ce sens qu'elles sont
alliées de très près, mais inégalement, les unes aux autres, et en
ce qu'elles ont un habitat restreint._


VARIABILITÉ.

Avant d'appliquer aux êtres organisés vivant à l'état de nature
les principes que nous avons posés dans le chapitre précédent, il
importe d'examiner brièvement si ces derniers sont sujets à des
variations. Pour traiter ce sujet avec l'attention qu'il mérite,
il faudrait dresser un long et aride catalogue de faits; je
réserve ces faits pour un prochain ouvrage. Je ne discuterai pas
non plus ici les différentes définitions que l'on a données du
terme _espèce_. Aucune de ces définitions n'a complètement
satisfait tous les naturalistes, et cependant chacun d'eux sait
vaguement ce qu'il veut dire quand il parle d'une espèce.
Ordinairement le terme _espèce_ implique l'élément inconnu d'un
acte créateur distinct. Il est presque aussi difficile de définir
le terme _variété_; toutefois, ce terme implique presque toujours
une communauté de descendance, bien qu'on puisse rarement en
fournir les preuves. Nous avons aussi ce que l'on désigne sous le
nom de _monstruosités_; mais elles se confondent avec les
variétés. En se servant du terme _monstruosité_, on veut dire, je
pense, une déviation considérable de conformation, ordinairement
nuisible ou tout au moins peu utile à l'espèce. Quelques auteurs
emploient le terme _variation_ dans le sens technique, c'est-à-
dire comme impliquant une modification qui découle directement des
conditions physiques de la vie; or, dans ce sens, les variations
ne sont pas susceptibles d'être transmises par hérédité. Qui
pourrait soutenir, cependant, que la diminution de taille des
coquillages dans les eaux saumâtres de la Baltique, ou celle des
plantes sur le sommet des Alpes, ou que l'épaississement de la
fourrure d'un animal arctique ne sont pas héréditaires pendant
quelques générations tout au moins? Dans ce cas, je le suppose, on
appellerait ces formes des _variétés_.

On peut douter que des déviations de structure aussi soudaines et
aussi considérables que celles que nous observons quelquefois chez
nos productions domestiques, principalement chez les plantes, se
propagent de façon permanente à l'état de nature. Presque toutes
les parties de chaque être organisé sont si admirablement
disposées, relativement aux conditions complexes de l'existence de
cet être, qu'il semble aussi improbable qu'aucune de ces parties
ait atteint du premier coup la perfection, qu'il semblerait
improbable qu'une machine fort compliquée ait été inventée
d'emblée à l'état parfait par l'homme. Chez les animaux réduits en
domesticité, il se produit quelquefois des monstruosités qui
ressemblent à des conformations normales chez des animaux tout
différents. Ainsi, les porcs naissent quelquefois avec une sorte
de trompe; or, si une espèce sauvage du même genre possédait
naturellement une trompe, on pourrait soutenir que cet appendice a
paru sous forme de monstruosité. Mais, jusqu'à présent, malgré les
recherches les plus scrupuleuses, je n'ai pu trouver aucun cas de
monstruosité ressemblant à des structures normales chez des formes
presque voisines, et ce sont celles-là seulement qui auraient de
l'importance dans le cas qui nous occupe. En admettant que des
monstruosités semblables apparaissent parfois chez l'animal à
l'état de nature, et qu'elles soient susceptibles de transmission
par hérédité -- ce qui n'est pas toujours le cas -- leur
conservation dépendrait de circonstances extraordinairement
favorables, car elles se produisent rarement et isolément. En
outre, pendant la première génération et les générations
suivantes, les individus affectés de ces monstruosités devraient
se croiser avec les individus ordinaires, et, en conséquence, leur
caractère anormal disparaîtrait presque inévitablement. Mais
j'aurai à revenir, dans un chapitre subséquent, sur la
conservation et sur la perpétuation des variations isolées ou
accidentelles.


DIFFÉRENCES INDIVIDUELLES.

On peut donner le nom de _différences individuelles_ aux
différences nombreuses et légères qui se présentent chez les
descendants des mêmes parents, ou auxquelles on peut assigner
cette cause, parce qu'on les observe chez des individus de la même
espèce, habitant une même localité restreinte. Nul ne peut
supposer que tous les individus de la même espèce soient coulés
dans un même moule. Ces différences individuelles ont pour nous la
plus haute importance, car, comme chacun a pu le remarquer, elles
se transmettent souvent par hérédité; en outre, elles fournissent
aussi des matériaux sur lesquels peut agir la sélection naturelle
et qu'elle peut accumuler de la même façon que l'homme accumule,
dans une direction donnée, les différences individuelles de ses
produits domestiques. Ces différences individuelles affectent
ordinairement des parties que les naturalistes considèrent comme
peu importantes; je pourrais toutefois prouver, par de nombreux
exemples, que des parties très importantes, soit au point de vue
physiologique, soit au point de vue de la classification, varient
quelquefois chez des individus appartenant à une même espèce. Je
suis convaincu que le naturaliste le plus expérimenté serait
surpris du nombre des cas de variabilité qui portent sur des
organes importants; on peut facilement se rendre compte de ce fait
en recueillant, comme je l'ai fait pendant de nombreuses années,
tous les cas constatés par des autorités compétentes. Il est bon
de se rappeler que les naturalistes à système répugnent à admettre
que les caractères importants puissent varier; il y a d'ailleurs,
peu de naturalistes qui veuillent se donner la peine d'examiner
attentivement les organes internes importants, et de les comparer
avec de nombreux spécimens appartenant à la même espèce. Personne
n'aurait pu supposer que le branchement des principaux nerfs,
auprès du grand ganglion central d'un insecte, soit variable chez
une même espèce; on aurait tout au plus pu penser que des
changements de cette nature ne peuvent s'effectuer que très
lentement; cependant sir John Lubbock a démontré que dans les
nerfs du _Coccus_ il existe un degré de variabilité qui peut
presque se comparer au branchement irrégulier d'un tronc d'arbre.
Je puis ajouter que ce même naturaliste a démontré que les muscles
des larves de certains insectes sont loin d'être uniformes. Les
auteurs tournent souvent dans un cercle vicieux quand ils
soutiennent que les organes importants ne varient jamais; ces
mêmes auteurs, en effet, et il faut dire que quelques-uns l'ont
franchement avoué, ne considèrent comme importants que les organes
qui ne varient pas. Il va sans dire que, si l'on raisonne ainsi,
on ne pourra jamais citer d'exemple de la variation d'un organe
important; mais, si l'on se place à tout autre point de vue, on
pourra certainement citer de nombreux exemples de ces variations.

Il est un point extrêmement embarrassant, relativement aux
différences individuelles. Je fais allusion aux genres que l'on a
appelés «protéens» ou «polymorphes», genres chez lesquels les
espèces varient de façon déréglée. À peine y a-t-il deux
naturalistes qui soient d'accord pour classer ces formes comme
espèces ou comme variétés. On peut citer comme exemples les genres
_Rubus_, _Rosa_ et _Hieracium_ chez les plantes; plusieurs genres
d'insectes et de coquillages brachiopodes. Dans la plupart des
genres polymorphes, quelques espèces ont des caractères fixes et
définis. Les genres polymorphes dans un pays semblent, à peu
d'exceptions près, l'être aussi dans un autre, et, s'il faut en
juger par les Brachiopodes, ils l'ont été à d'autres époques. Ces
faits sont très embarrassants, car ils semblent prouver que cette
espèce de variabilité est indépendante des conditions d'existence.
Je suis disposé à croire que, chez quelques-uns de ces genres
polymorphes tout au moins, ce sont là des variations qui ne sont
ni utiles ni nuisibles à l'espèce; et qu'en conséquence la
sélection naturelle ne s'en est pas emparée pour les rendre
définitives, comme nous l'expliquerons plus tard.

On sait que, indépendamment des variations, certains individus
appartenant à une même espèce présentent souvent de grandes
différences de conformation; ainsi, par exemple, les deux sexes de
différents animaux; les deux ou trois castes de femelles stériles
et de travailleurs chez les insectes, beaucoup d'animaux
inférieurs à l'état de larve ou non encore parvenus à l'âge
adulte. On a aussi constaté des cas de dimorphisme et de
trimorphisme chez les animaux et chez les plantes. Ainsi,
M. Wallace, qui dernièrement a appelé l'attention sur ce sujet, a
démontré que, dans l'archipel Malais, les femelles de certaines
espèces de papillons revêtent régulièrement deux ou même trois
formes absolument distinctes, qui ne sont reliées les unes aux
autres par aucune variété intermédiaire. Fritz Müller a décrit des
cas analogues, mais plus extraordinaires encore, chez les mâles de
certains crustacés du Brésil. Ainsi, un Tanais mâle se trouve
régulièrement sous deux formes distinctes; l'une de ces formes
possède des pinces fortes et ayant un aspect différent, l'autre a
des antennes plus abondamment garnies de cils odorants. Bien que,
dans la plupart de ces cas, les deux ou trois formes observées
chez les animaux et chez les plantes ne soient pas reliées
actuellement par des chaînons intermédiaires, il est probable qu'à
une certaine époque ces intermédiaires ont existé. M. Wallace, par
exemple, a décrit un certain papillon qui présente, dans une même
île, un grand nombre de variétés reliées par des chaînons
intermédiaires, et dont les formes extrêmes ressemblent
étroitement aux deux formes d'une espèce dimorphe voisine,
habitant une autre partie de l'archipel Malais. Il en est de même
chez les fourmis; les différentes castes de travailleurs sont
ordinairement tout à fait distinctes; mais, dans quelques cas,
comme nous le verrons plus tard, ces castes sont reliées les unes
aux autres par des variétés imperceptiblement graduées. J'ai
observé les mêmes phénomènes chez certaines plantes dimorphes.
Sans doute, il paraît tout d'abord extrêmement remarquable qu'un
même papillon femelle puisse produire en même temps trois formes
femelles distinctes et une seule forme mâle; ou bien qu'une plante
hermaphrodite puisse produire, dans une même capsule, trois formes
hermaphrodites distinctes, portant trois sortes différentes de
femelles et trois ou même six sortes différentes de mâles.
Toutefois, ces cas ne sont que des exagération du fait ordinaire,
à savoir: que la femelle produit des descendants des deux sexes,
qui, parfois, diffèrent les uns des autres d'une façon
extraordinaire.


ESPÈCES DOUTEUSES.

Les formes les plus importantes pour nous, sous bien des rapports,
sont celles qui, tout en présentant, à un degré très prononcé, le
caractère d'espèces, sont assez semblables à d'autres formes ou
sont assez parfaitement reliées avec elles par des intermédiaires,
pour que les naturalistes répugnent à les considérer comme des
espèces distinctes. Nous avons toute raison de croire qu'un grand
nombre de ces formes voisines et douteuses ont conservé leurs
caractères de façon permanente pendant longtemps, pendant aussi
longtemps même, autant que nous pouvons en juger, que les bonnes
et vraies espèces. Dans la pratique, quand un naturaliste peut
rattacher deux formes l'une à l'autre par des intermédiaires, il
considère l'une comme une variété de l'autre; il désigne la plus
commune, mais parfois aussi la première décrite, comme l'espèce,
et la seconde comme la variété. Il se présente quelquefois,
cependant, des cas très difficiles, que je n'énumérerai pas ici,
où il s'agit de décider si une forme doit être classée comme une
variété d'une autre forme, même quand elles sont intimement
reliées par des formes intermédiaires; bien qu'on suppose
d'ordinaire que ces formes intermédiaires ont une nature hybride,
cela ne suffit pas toujours pour trancher la difficulté. Dans bien
des cas, on regarde une forme comme une variété d'une autre forme,
non pas parce qu'on a retrouvé les formes intermédiaires, mais
parce que l'analogie qui existe entre elles fait supposer à
l'observateur que ces intermédiaires existent aujourd'hui, ou
qu'ils ont anciennement existé. Or, en agir ainsi, c'est ouvrir la
porte au doute et aux conjectures.

Pour déterminer, par conséquent, si l'on doit classer une forme
comme une espèce ou comme une variété, il semble que le seul guide
à suivre soit l'opinion des naturalistes ayant un excellent
jugement et une grande expérience; mais, souvent, il devient
nécessaire de décider à la majorité des voix, car il n'est guère
de variétés bien connues et bien tranchées que des juges très
compétents n'aient considérées comme telles, alors que d'autres
juges tout aussi compétents les considèrent comme des espèces.

Il est certain tout au moins que les variétés ayant cette nature
douteuse sont très communes. Si l'on compare la flore de la
Grande-Bretagne à celle de la France ou à celle des États-Unis,
flores décrites par différents botanistes, on voit quel nombre
surprenant de formes ont été classées par un botaniste comme
espèces, et par un autre comme variétés. M. H.-C. Watson, auquel
je suis très reconnaissant du concours qu'il m'a prêté, m'a
signalé cent quatre-vingt-deux plantes anglaises, que l'on
considère ordinairement comme des variétés, mais que certains
botanistes ont toutes mises au rang des espèces; en faisant cette
liste, il a omis plusieurs variétés insignifiantes, lesquelles
néanmoins ont été rangées comme espèces par certains botanistes,
et il a entièrement omis plusieurs genres polymorphes.
M. Babington compte, dans les genres qui comprennent le plus de
formes polymorphes, deux cent cinquante et une espèces, alors que
M. Bentham n'en compte que cent douze, ce qui fait une différence
de cent trente-neuf formes douteuses! Chez les animaux qui
s'accouplent pour chaque portée et qui jouissent à un haut degré
de la faculté de la locomotion, on trouve rarement, dans un même
pays, des formes douteuses, mises au rang d'espèces par un
zoologiste, et de variétés par un autre; mais ces formes sont
communes dans les régions séparées. Combien n'y a-t-il pas
d'oiseaux et d'insectes de l'Amérique septentrionale et de
l'Europe, ne différant que très peu les uns des autres, qui ont
été comptés, par un éminent naturaliste comme des espèces
incontestables, et par un autre, comme des variétés, ou bien,
comme on les appelle souvent, comme des races géographiques!
M. Wallace démontre, dans plusieurs mémoires remarquables, qu'on
peut diviser en quatre groupes les différents animaux,
principalement les lépidoptères, habitant les îles du grand
archipel Malais: les formes variables, les formes locales, les
races géographiques ou sous-espèces, et les vraies espèces
représentatives. Les premières, ou formes variables, varient
beaucoup dans les limites d'une même île. Les formes locales sont
assez constantes et sont distinctes dans chaque île séparée; mais,
si l'on compare les unes aux autres les formes locales des
différentes îles, on voit que les différences qui les séparent
sont si légères et offrent tant de gradations, qu'il est
impossible de les définir et de les décrire, bien qu'en même temps
les formes extrêmes soient suffisamment distinctes. Les races
géographiques ou sous-espèces constituent des formes locales
complètement fixes et isolées; mais, comme elles ne diffèrent pas
les unes des autres par des caractères importants et fortement
accusés, «il faut s'en rapporter uniquement à l'opinion
individuelle pour déterminer lesquelles il convient de considérer
comme espèces, et lesquelles comme variétés». Enfin, les espèces
représentatives occupent, dans l'économie naturelle de chaque île,
la même place que les formes locales et les sous-espèces; mais
elles se distinguent les unes des autres par une somme de
différences plus grande que celles qui existent entre les formes
locales et les sous-espèces; les naturalistes les regardent
presque toutes comme de vraies espèces. Toutefois, il n'est pas
possible d'indiquer un criterium certain qui permette de
reconnaître les formes variables, les formes locales, les sous-
espèces et les espèces représentatives.

Il y a bien des années, alors que je comparais et que je voyais
d'autres naturalises comparer les uns avec les autres et avec ceux
du continent américain les oiseaux provenant des îles si voisines
de l'archipel des Galapagos, j'ai été profondément frappé de la
distinction vague et arbitraire qui existe entre les espèces et
les variétés. M. Wollaston, dans son admirable ouvrage, considère
comme des variétés beaucoup d'insectes habitant les îlots du petit
groupe de Madère; or, beaucoup d'entomologistes classeraient la
plupart d'entre eux comme des espèces distinctes. Il y a, même en
Irlande, quelques animaux que l'on regarde ordinairement
aujourd'hui comme des variétés, mais que certains zoologistes ont
mis au rang des espèces. Plusieurs savants ornithologistes
estiment que notre coq de bruyère rouge n'est qu'une variété très
prononcée d'une espèce norwégienne; mais la plupart le considèrent
comme une espèce incontestablement particulière à la Grande-
Bretagne. Un éloignement considérable entre les habitats de deux
formes douteuses conduit beaucoup de naturalistes à classer ces
dernières comme des espèces distinctes. Mais n'y a-t-il pas lieu
de se demander: quelle est dans ce cas la distance suffisante? Si
la distance entre l'Amérique et l'Europe est assez considérable,
suffit-il, d'autre part, de la distance entre l'Europe et les
Açores, Madère et les Canaries, ou de celle qui existe entre les
différents îlots de ces petits archipels?

M. B.-D. Walsh, entomologiste distingué des États-Unis, a décrit
ce qu'il appelle _les variétés_ et _les espèces phytophages_. La
plupart des insectes qui se nourrissent de végétaux vivent
exclusivement sur une espèce ou sur un groupe de plantes;
quelques-uns se nourrissent indistinctement de plusieurs sortes de
plantes; mais ce n'est pas pour eux une cause de variations. Dans
plusieurs cas, cependant, M. Walsh a observé que les insectes
vivant sur différentes plantes présentent, soit à l'état de larve,
soit à l'état parfait, soit dans les deux cas, des différences
légères, bien que constantes, au point de vue de la couleur, de la
taille ou de la nature des sécrétions. Quelquefois les mâles
seuls, d'autres fois les mâles et les femelles présentent ces
différences à un faible degré. Quand les différences sont un peu
plus accusées et que les deux sexes sont affectés à tous les âges,
tous les entomologistes considèrent ces formes comme des espèces
vraies. Mais aucun observateur ne peut décider pour un autre, en
admettant même qu'il puisse le faire pour lui-même, auxquelles de
ces formes phytophages il convient de donner le nom d'_espèces_ ou
de _variété_. M. Walsh met au nombre des _variétés_ les formes qui
s'entrecroisent facilement; il appelle _espèces_ celles qui
paraissent avoir perdu cette faculté d'entrecroisement. Comme les
différences proviennent de ce que les insectes se sont nourris,
pendant longtemps, de plantes distinctes, on ne peut s'attendre à
trouver actuellement les intermédiaires reliant les différentes
formes. Le naturaliste perd ainsi son meilleur guide, lorsqu'il
s'agit de déterminer s'il doit mettre les formes douteuses au rang
des variétés ou des espèces. Il en est nécessairement de même pour
les organismes voisins qui habitent des îles ou des continents
séparés. Quand, au contraire, un animal ou une plante s'étend sur
un même continent, ou habite plusieurs îles d'un même archipel, en
présentant diverses formes dans les différents points qu'il
occupe, on peut toujours espérer trouver les formes intermédiaires
qui, reliant entre elles les formes extrêmes, font descendre
celles-ci au rang de simples variétés.

Quelques naturalistes soutiennent que les animaux ne présentent
jamais de variétés; aussi attribuent-ils une valeur spécifique à
la plus petite différence, et, quand ils rencontrent une même
forme identique dans deux pays éloignés ou dans deux formations
géologiques, ils affirment que deux espèces distinctes sont
cachées sous une même enveloppe. Le terme _espèce_ devient, dans
ce cas, une simple abstraction inutile, impliquant et affirmant un
acte séparé du pouvoir créateur. Il est certain que beaucoup de
formes, considérées comme des variétés par des juges très
compétents, ont des caractères qui les font si bien ressembler à
des espèces, que d'autres juges, non moins compétents, les ont
considérées comme telles. Mais discuter s'il faut les appeler
espèces ou variétés, avant d'avoir trouvé une définition de ces
termes et que cette définition soit généralement acceptée, c'est
s'agiter dans le vide.

Beaucoup de variétés bien accusées ou espèces douteuses
mériteraient d'appeler notre attention; on a tiré, en effet, de
nombreux et puissants arguments de la distribution géographique,
des variations analogues, de l'hybridité, etc., pour essayer de
déterminer le rang qu'il convient de leur assigner; mais je ne
peux, faute d'espace, discuter ici ces arguments. Des recherches
attentives permettront sans doute aux naturalistes de s'entendre
pour la classification de ces formes douteuses. Il faut ajouter,
cependant, que nous les trouvons en plus grand nombre dans les
pays les plus connus. En outre, si un animal ou une plante à
l'état sauvage est très utile à l'homme, ou que, pour quelque
cause que ce soit, elle attire vivement son attention, on constate
immédiatement qu'il en existe plusieurs variétés que beaucoup
d'auteurs considèrent comme des espèces. Le chêne commun, par
exemple, est un des arbres qui ont été le plus étudiés, et
cependant un naturaliste allemand érige en espèces plus d'une
douzaine de formes, que les autres botanistes considèrent presque
universellement comme des variétés. En Angleterre, on peut
invoquer l'opinion des plus éminents botanistes et des hommes
pratiques les plus expérimentés; les uns affirment que les chênes
sessiles et les chênes pédonculés sont des espèces bien
distinctes, les autres que ce sont de simples variétés.

Puisque j'en suis sur ce sujet, je désire citer un remarquable
mémoire publié dernièrement par M. A. de Candolle sur les chênes
du monde entier. Personne n'a eu à sa disposition des matériaux
plus complets relatifs aux caractères distinctifs des espèces,
personne n'aurait pu étudier ces matériaux avec plus de soin et de
sagacité. Il commence par indiquer en détail les nombreux points
de conformation susceptibles de variations chez les différentes
espèces, et il estime numériquement la fréquence relative de ces
variations. Il indique plus d'une douzaine de caractères qui
varient, même sur une seule branche, quelquefois en raison de
l'âge ou du développement de l'individu, quelquefois sans qu'on
puisse assigner aucune cause à ces variations. Bien entendu, de
semblables caractères n'ont aucune valeur spécifique; mais, comme
l'a fait remarquer Asa Gray dans son commentaire sur ce mémoire,
ces caractères font généralement partie des définitions
spécifiques. De Candolle ajoute qu'il donne le rang d'espèces aux
formes possédant des caractères qui ne varient jamais sur un même
arbre et qui ne sont jamais reliées par des formes intermédiaires.
Après cette discussion, résultat de tant de travaux, il appuie sur
cette remarque: «Ceux qui prétendent que la plus grande partie de
nos espèces sont nettement délimitées, et que les espèces
douteuses se trouvent en petite minorité, se trompent
certainement. Cela semble vrai aussi longtemps qu'un genre est
imparfaitement connu, et que l'on décrit ses espèces d'après
quelques spécimens provisoires, si je peux m'exprimer ainsi. À
mesure qu'on connaît mieux un genre, on découvre des formes
intermédiaires et les doutes augmentent quant aux limites
spécifiques.» Il ajoute aussi que ce sont les espèces les mieux
connues qui présentent le plus grand nombre de variétés et de
sous-variétés spontanées. Ainsi, le _Quercus robur_ a vingt-huit
variétés, dont toutes, excepté six, se groupent autour de trois
sous-espèces, c'est à-dire _Quercus pedunculata, sessiliflora_ et
_pubescens_. Les formes qui relient ces trois sous-espèces sont
comparativement rares; or, Asa Gray remarque avec justesse que si
ces formes intermédiaires, rares aujourd'hui, venaient à
s'éteindre complètement, les trois sous-espèces se trouveraient
entre elles exactement dans le même rapport que le sont les quatre
ou cinq espèces provisoirement admises, qui se groupent de très
près autour du _Quercus robur_. Enfin, de Candolle admet que, sur
les trois cents espèces qu'il énumère dans son mémoire comme
appartenant à la famille des chênes, les deux tiers au moins sont
des espèces provisoires, c'est-à-dire qu'elles ne sont pas
strictement conformes à la définition donnée plus haut de ce qui
constitue une espèce vraie. Il faut ajouter que de Candolle ne
croit plus que les espèces sont des créations immuables; il en
arrive à la conclusion que la théorie de dérivation est la plus
naturelle «et celle qui concorde le mieux avec les faits connus en
paléontologie, en botanique, en zoologie géographique, en anatomie
et en classification».

Quand un jeune naturaliste aborde l'étude d'un groupe d'organismes
qui lui sont parfaitement inconnus, il est d'abord très embarrassé
pour déterminer quelles sont les différences qu'il doit considérer
comme impliquant une espèce ou simplement une variété; il ne sait
pas, en effet, quelles sont la nature et l'étendue des variations
dont le groupe dont il s'occupe est susceptible, fait qui prouve
au moins combien les variations sont générales. Mais, s'il
restreint ses études à une seule classe habitant un seul pays, il
saura bientôt quel rang il convient d'assigner à la plupart des
formes douteuses. Tout d'abord, il est disposé à reconnaître
beaucoup d'espèces, car il est frappé, aussi bien que l'éleveur de
pigeons et de volailles dont nous avons déjà parlé, de l'étendue
des différences qui existent chez les formes qu'il étudie
continuellement; en outre, il sait à peine que des variations
analogues, qui se présentent dans d'autres groupes et dans
d'autres pays, seraient de nature à corriger ses premières
impressions. À mesure que ses observations prennent un
développement plus considérable, les difficultés s'accroissent,
car il se trouve en présence d'un plus grand nombre de formes très
voisines. En supposant que ses observations prennent un caractère
général, il finira par pouvoir se décider; mais il n'atteindra ce
point qu'en admettant des variations nombreuses, et il ne manquera
pas de naturalistes pour contester ses conclusions. Enfin, les
difficultés surgiront en foule, et il sera forcé de s'appuyer
presque entièrement sur l'analogie, lorsqu'il en arrivera à
étudier les formes voisines provenant de pays aujourd'hui séparés,
car il ne pourra retrouver les chaînons intermédiaires qui relient
ces formes douteuses.

Jusqu'à présent on n'a pu tracer une ligne de démarcation entre
les espèces et les sous-espèces, c'est-à-dire entre les formes
qui, dans l'opinion de quelques naturalistes, pourraient être
presque mises au rang des espèces sans le mériter tout à fait. On
n'a pas réussi davantage à tracer une ligne de démarcation entre
les sous-espèces et les variétés fortement accusées, ou entre les
variétés à peine sensibles et les différences individuelles. Ces
différences se fondent l'une dans l'autre par des degrés
insensibles, constituant une véritable série; or, la notion de
série implique l'idée d'une transformation réelle.

Aussi, bien que les différences individuelles offrent peu
d'intérêt aux naturalistes classificateurs, je considère qu'elles
ont la plus haute importance en ce qu'elles constituent les
premiers degrés vers ces variétés si légères qu'on croit devoir à
peine les signaler dans les ouvrages sur l'histoire naturelle. Je
crois que les variétés un peu plus prononcées, un peu plus
persistantes, conduisent à d'autres variétés plus prononcées et
plus persistantes encore; ces dernières amènent la sous-espèce,
puis enfin l'espèce. Le passage d'un degré de différence à un
autre peut, dans bien des cas, résulter simplement de la nature de
l'organisme et des différentes conditions physiques auxquelles il
a été longtemps exposé. Mais le passage d'un degré de différence à
un autre, quand il s'agit de caractères d'adaptation plus
importants, peut s'attribuer sûrement à l'action accumulatrice de
la sélection naturelle, que j'expliquerai plus tard, et aux effets
de l'augmentation de l'usage ou du non-usage des parties. On peut
donc dire qu'une variété fortement accusée est le commencement
d'une espèce. Cette assertion est-elle fondée ou non? C'est ce
dont on pourra juger quand on aura pesé avec soin les arguments et
les différents faits qui font l'objet de ce volume.

Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, que toutes les variétés
ou espèces en voie de formation atteignent le rang d'espèces.
Elles peuvent s'éteindre, ou elles peuvent se perpétuer comme
variétés pendant de très longues périodes; M. Wollaston a démontré
qu'il en était ainsi pour les variétés de certains coquillages
terrestres fossiles à Madère, et M. Gaston de Saporta pour
certaines plantes. Si une variété prend un développement tel que
le nombre de ses individus dépasse celui de l'espèce souche, il
est certain qu'on regardera la variété comme l'espèce et l'espèce
comme la variété. Ou bien il peut se faire encore que la variété
supplante et extermine l'espèce souche; ou bien encore elles
peuvent coexister toutes deux et être toutes deux considérées
comme des espèces indépendantes. Nous reviendrons, d'ailleurs; un
peu plus loin sur ce sujet.

On comprendra, d'après ces remarques, que, selon moi, on a, dans
un but de commodité, appliqué arbitrairement le terme _espèces_ à
certains individus qui se ressemblent de très près, et que ce
terme ne diffère pas essentiellement du terme _variété_, donné à
des formes moins distinctes et plus variables. Il faut ajouter,
d'ailleurs, que le terme _variété_; comparativement à de simples
différences individuelles, est aussi appliqué arbitrairement dans
un but de commodité.


LES ESPÈCES COMMUNES ET TRÈS RÉPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE
PLUS.

Je pensais, guidé par des considérations théoriques, qu'on
pourrait obtenir quelques résultats intéressants relativement à la
nature et au rapport des espèces qui varient le plus, en dressant
un tableau de toutes les variétés de plusieurs flores bien
étudiées. Je croyais, tout d'abord, que c'était là un travail fort
simple; mais

M. H.-C, Watson, auquel je dois d'importants conseils et une aide
précieuse sur cette question, m'a bientôtdémontré que je
rencontrerais beaucoup de difficultés; le docteur Hooker m'a
exprimé la même opinion en termes plus énergiques encore. Je
réserve, pour un futur ouvrage, la discussion de ces difficultés
et les tableaux comportant les nombres proportionnels des espèces
variables. Le docteur Hooker m'autorise à ajouter qu'après avoir
lu avec soin mon manuscrit et examiné ces différents tableaux, il
partage mon opinion quant au principe que je vais établir tout à
l'heure. Quoi qu'il en soit, cette question, traitée brièvement
comme il faut qu'elle le soit ici, est assez embarrassante en ce
qu'on ne peut éviter des allusions à _la lutte pour l'existence, à
la divergence des caractères_, et à quelques autres questions que
nous aurons à discuter plus tard.

Alphonse de Candolle et quelques autres naturalistes ont démontré
que les plantes ayant un habitat très étendu ont ordinairement des
variétés. Ceci est parfaitement compréhensible, car ces plantes
sont exposées à diverses conditions physiques, et elles se
trouvent en concurrence (ce qui, comme nous le verrons plus tard,
est également important ou même plus important encore) avec
différentes séries d'êtres organisés. Toutefois, nos tableaux
démontrent en outre que, dans tout pays limité, les espèces les
plus communes, c'est-à-dire celles qui comportent le plus grand
nombre d'individus et les plus répandues dans leur propre pays
(considération différente de celle d'un habitat considérable et,
dans une certaine mesure, de celle d'une espèce commune), offrent
le plus souvent des variétés assez prononcées pour qu'on en tienne
compte dans les ouvrages sur la botanique. On peut donc dire que
les espèces qui ont un habitat considérable, qui sont le plus
répandues dans leur pays natal, et qui comportent le plus grand
nombre d'individus, sont les espèces florissantes ou espèces
dominantes, comme on pourrait les appeler, et sont celles qui
produisent le plus souvent des variétés bien prononcées, que je
considère comme des espèces naissantes. On aurait pu, peut-être,
prévoir ces résultats; en effet, les variétés, afin de devenir
permanentes, ont nécessairement à lutter contre les autres
habitants du même pays; or, les espèces qui dominent déjà sont le
plus propres à produire des rejetons qui, bien que modifiés dans
une certaine mesure, héritent encore des avantages qui ont permis
à leurs parents de vaincre leurs concurrents. Il va sans dire que
ces remarques sur la prédominance ne s'appliquent qu'aux formes
qui entrent en concurrence avec d'autres formes, et, plus
spécialement, aux membres d'un même genre ou d'une même classe
ayant des habitudes presque semblables. Quant au nombre des
individus, la comparaison, bien entendu, s'applique seulement aux
membres du même groupe. On peut dire qu'une plante domine si elle
est plus répandue, ou si le nombre des individus qu'elle comporte
est plus considérable que celui des autres plantes du même pays
vivant dans des conditions presque analogues. Une telle plante
n'en est pas moins dominante parce que quelques conferves
aquatiques ou quelques champignons parasites comportent un plus
grand nombre d'individus et sont plus généralement répandus; mais,
si une espèce de conferves ou de champignons parasites surpasse
les espèces voisines au point de vue que nous venons d'indiquer,
ce sera alors une espèce dominante dans sa propre classe.


LES ESPÈCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT
PLUS FRÉQUEMMENT QUE LES ESPÈCES DES GENRES MOINS RICHES.

Si l'on divise en deux masses égales les plantes habitant un pays,
telles qu'elles sont décrites dans sa flore, et que l'on place
d'un côté toutes celles appartenant aux genres les plus riches,
c'est-à-dire aux genres qui comprennent le plus d'espèces, et de
l'autre les genres les plus pauvres, on verra que les genres les
plus riches comprennent un plus grand nombre d'espèces très
communes, très répandues, ou, comme nous les appelons, d'espèces
dominantes. Ceci était encore à prévoir; en effet, le simple fait
que beaucoup d'espèces du même genre habitent un pays démontre
qu'il y a, dans les conditions organiques ou inorganiques de ce
pays, quelque chose qui est particulièrement favorable à ce genre;
en conséquence, il était à prévoir qu'on trouverait dans les
genres les plus riches, c'est-à-dire dans ceux qui comprennent
beaucoup d'espèces, un nombre relativement plus considérable
d'espèces dominantes. Toutefois, il y a tant de causes en jeu
tendant à contre-balancer ce résultat, que je suis très surpris
que mes tableaux indiquent même une petite majorité en faveur des
grands genres. Je ne mentionnerai ici que deux de ces causes. Les
plantes d'eau douce et celles d'eau salée sont ordinairement très
répandues et ont une extension géographique considérable, mais
cela semble résulter de la nature des stations qu'elles occupent
et n'avoir que peu ou pas de rapport avec l'importance des genres
auxquels ces espèces appartiennent. De plus, les plantes placées
très bas dans l'échelle de l'organisation sont ordinairement
beaucoup plus répandues que les plantes mieux organisées; ici
encore, il n'y a aucun rapport immédiat avec l'importance des
genres. Nous reviendrons, dans notre chapitre sur la distribution
géographique, sur la cause de la grande dissémination des plantes
d'organisation inférieure.

En partant de ce principe, que les espèces ne sont que des
variétés bien tranchées et bien définies, j'ai été amené à
supposer que les espèces des genres les plus riches dans chaque
pays doivent plus souvent offrir des variétés que les espèces des
genres moins riches; car, chaque fois que des espèces très
voisines se sont formées (j'entends des espèces d'un même genre),
plusieurs variétés ou espèces naissantes doivent, en règle
générale, être actuellement en voie de formation. Partout où
croissent de grands arbres, on peut s'attendre à trouver de jeunes
plants. Partout où beaucoup d'espèces d'un genre se sont formées
en vertu de variations, c'est que les circonstances extérieures
ont favorisé la variabilité; or, tout porte à supposer que ces
mêmes circonstances sont encore favorables à la variabilité.
D'autre part, si l'on considère chaque espèce comme le résultat
d'autant d'actes indépendants de création, il n'y a aucune raison
pour que les groupes comprenant beaucoup d'espèces présentent plus
de variétés que les groupes en comprenant très peu.

Pour vérifier la vérité de cette induction, j'ai classé les
plantes de douze pays et les insectes coléoptères de deux régions
en deux groupes à peu près égaux, en mettant d'un côté les espèces
appartenant aux genres les plus riches, et de l'autre celles
appartenant aux genres les moins riches; or, il s'est
invariablement trouvé que les espèces appartenant aux genres les
plus riches offrent plus de variétés que celles appartenant aux
autres genres. En outre, les premières présentent un plus grand
nombre moyen de variétés que les dernières. Ces résultats restent
les mêmes quand on suit un autre mode de classement et quand on
exclut des tableaux les plus petits genres, c'est-à-dire les
genres qui ne comportent que d'une à quatre espèces. Ces faits ont
une haute signification si l'on se place à ce point de vue que les
espèces ne sont que des variétés permanentes et bien tranchées;
car, partout où se sont formées plusieurs espèces du même genre,
ou, si nous pouvons employer cette expression, partout où les
causes de cette formation ont été très actives, nous devons nous
attendre à ce que ces causes soient encore en action, d'autant que
nous avons toute raison de croire que la formation des espèces
doit être très lente. Cela est certainement le cas si l'on
considère les variétés comme des espèces naissantes, car mes
tableaux démontrent clairement que, en règle générale, partout où
plusieurs espèces d'un genre ont été formées, les espèces de ce
genre présentent un nombre de variétés, c'est-à-dire d'espèces
naissantes, beaucoup au-dessus de la moyenne. Ce n'est pas que
tous les genres très riches varient beaucoup actuellement et
accroissent ainsi le nombre de leurs espèces, ou que les genres
moins riches ne varient pas et n'augmentent pas, ce qui serait
fatal à ma théorie; la géologie nous prouve, en effet, que, dans
le cours des temps, les genres pauvres ont souvent beaucoup
augmenté et que les genres riches, après avoir atteint un maximum,
ont décliné et ont fini par disparaître. Tout ce que nous voulons
démontrer, c'est que, partout où beaucoup d'espèces d'un genre se
sont formées, beaucoup en moyenne se forment encore, et c'est là
certainement ce qu'il est facile de prouver.


BEAUCOUP D'ESPÈCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES
RESSEMBLENT À DES VARIÉTÉS EN CE QU'ELLES SONT TRÈS ÉTROITEMENT,
MAIS INÉGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES
ONT UN HABITAT TRES LIMITÉ.

D'autres rapports entre les espèces des genres riches et les
variétés qui en dépendent, méritent notre attention. Nous avons vu
qu'il n'y a pas de critérium infaillible qui nous permette de
distinguer entre les espèces et les variétés bien tranchées. Quand
on ne découvre pas de chaînons intermédiaires entre des formes
douteuses, les naturalistes sont forcés de se décider en tenant
compte de la différence qui existe entre ces formes douteuses,
pour juger, par analogie, si cette différence suffit pour les
élever au rang d'espèces. En conséquence, la différence est un
critérium très important qui nous permet de classer deux formes
comme espèces ou comme variétés. Or, Fries a remarqué pour les
plantes, et Westwood pour les insectes, que, dans les genres
riches, les différences entre les espèces sont souvent très
insignifiantes. J'ai cherché à apprécier numériquement ce fait par
la méthode des moyennes; mes résultats sont imparfaits, mais ils
n'en confirment pas moins cette hypothèse. J'ai consulté aussi
quelques bons observateurs, et après de mûres réflexions ils ont
partagé mon opinion. Sous ce rapport donc, les espèces des genres
riches ressemblent aux variétés plus que les espèces des genres
pauvres. En d'autres termes, on peut dire que, chez les genres
riches où se produisent actuellement un nombre de variétés, ou
espèces naissantes, plus grand que la moyenne, beaucoup d'espèces
déjà produites ressemblent encore aux variétés, car elles
diffèrent moins les unes des autres qu'il n'est ordinaire.

En outre, les espèces des genres riches offrent entre elles les
mêmes rapports que ceux que l'on constate entre les variétés d'une
même espèce. Aucun naturaliste n'oserait soutenir que toutes les
espèces d'un genre sont également distinctes les unes des autres;
on peut ordinairement les diviser en sous-genres, en sections, ou
en groupes inférieurs. Comme Fries l'a si bien fait remarquer,
certains petits groupes d'espèces se réunissent ordinairement
comme des satellites autour d'autres espèces. Or, que sont les
variétés, sinon des groupes d'organismes inégalement apparentés
les uns aux autres et réunis autour de certaines formes, c'est-à-
dire autour des espèces types? Il y a, sans doute, une différence
importante entre les variétés et les espèces, c'est-à-dire que la
somme des différences existant entre les variétés comparées les
unes avec les autres, ou avec l'espèce type, est beaucoup moindre
que la somme des différences existant entre les espèces du même
genre. Mais, quand nous en viendrons à discuter le principe de la
divergence des caractères, nous trouverons l'explication de ce
fait, et nous verrons aussi comment il se fait que les petites
différences entre les variétés tendent à s'accroître et à
atteindre graduellement le niveau des différences plus grandes qui
caractérisent les espèces.

Encore un point digne d'attention. Les variétés ont généralement
une distribution fort restreinte; c'est presque une banalité que
cette assertion, car si une variété avait une distribution plus
grande que celle de l'espèce qu'on lui attribue comme souche, leur
dénomination aurait été réciproquement inverse. Mais il y a raison
de croire que les espèces très voisines d'autres espèces, et qui
sous ce rapport ressemblent à des variétés, offrent souvent aussi
une distribution limitée. Ainsi, par exemple, M. H.-C. Watson a
bien voulu m'indiquer, dans l'excellent _Catalogue des plantes de
Londres_ (4° édition), soixante-trois plantes qu'on y trouve
mentionnées comme espèces, mais qu'il considère comme douteuses à
cause de leur analogie étroite avec d'autres espèces. Ces
soixante-trois espèces s'étendent en moyenne sur 6.9 des provinces
ou districts botaniques entre lesquels M. Watson a divisé la
Grande-Bretagne. Dans ce même catalogue, on trouve cinquante-trois
variétés reconnues s'étendant sur 7.7 de ces provinces, tandis que
les espèces auxquelles se rattachent ces variétés s'étendent sur
14.3 provinces. Il résulte de ces chiffres que les variétés,
reconnues comme telles, ont à peu près la même distribution
restreinte que ces formes très voisines que M. Watson m'a
indiquées comme espèces douteuses, mais qui sont universellement
considérées par les botanistes anglais comme de bonnes et
véritables espèces.


RÉSUMÉ.

En résumé, on ne peut distinguer les variétés des espèces que: 1°
par la découverte de chaînons intermédiaires; 2° par une certaine
somme peu définie de différences qui existent entre les unes et
les autres. En effet, si deux formes diffèrent très peu, on les
classe ordinairement comme variétés, bien qu'on ne puisse pas
directement les relier entre elles; mais on ne saurait définir la
somme des différences nécessaires pour donner à deux formes le
rang d'espèces. Chez les genres présentant, dans un pays
quelconque, un nombre d'espèces supérieur à la moyenne, les
espèces présentent aussi une moyenne de variétés plus
considérable. Chez les grands genres, les espèces sont souvent,
quoique à un degré inégal, très voisines les unes des autres, et
forment des petits groupes autour d'autres espèces. Les espèces
très voisines ont ordinairement une distribution restreinte. Sous
ces divers rapports, les espèces des grands genres présentent de
fortes analogies avec les variétés. Or, il est facile de se rendre
compte de ces analogies, si l'on part de ce principe que chaque
espèce a existé d'abord comme variété, la variété étant l'origine
de l'espèce; ces analogies, au contraire, restent inexplicables si
l'on admet que chaque espèce a été créée séparément.

Nous avons vu aussi que ce sont les espèces les plus florissantes,
c'est-à-dire les espèces dominantes, des plus grands genres de
chaque classe qui produisent en moyenne le plus grand nombre de
variétés; or, ces variétés, comme nous le verrons plus tard,
tendent à se convertir en espèces nouvelles et distinctes. Ainsi,
les genres les plus riches ont une tendance à devenir plus riches
encore; et, dans toute la nature, les formes vivantes, aujourd'hui
dominantes, manifestent une tendance à le devenir de plus en plus,
parce qu'elles produisent beaucoup de descendants modifiés et
dominants. Mais, par une marche graduelle que nous expliquerons
plus tard, les plus grands genres tendent aussi à se fractionner
en des genres moindres. C'est ainsi que, dans tout l'univers, les
formes vivantes se trouvent divisées en groupes subordonnés à
d'autres groupes.


CHAPITRE III.
LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.

_Son influence sur la sélection naturelle. -- Ce terme pris dans
un sens figuré. -- Progression géométrique de l'augmentation des
individus. -- Augmentation rapide des animaux et des plantes
acclimatés. -- Nature des obstacles qui empêchent cette
augmentation. -- Concurrence universelle. -- Effets du climat. --
Le grand nombre des individus devient une protection. -- Rapports
complexes entre tous les animaux et entre toutes les plantes. --
La lutte pour l'existence est très acharnée entre les individus et
les variétés de la même espèce, souvent aussi entre les espèces du
même genre. -- Les rapports d'organisme à organisme sont les plus
importants de tous les rapports._

Avant d'aborder la discussion du sujet de ce chapitre, il est bon
d'indiquer en quelques mots quelle est l'influence de lutte pour
l'existence sur la sélection naturelle. Nous avons vu, dans le
précédent chapitre, qu'il existe une certaine variabilité
individuelle chez les êtres organisés à l'état sauvage; je ne
crois pas, d'ailleurs, que ce point ait jamais été contesté. Peu
nous importe que l'on donne le nom d'_espèces_, de _sous-espèces_
ou de _variétés_ à une multitude de formes douteuses; peu nous
importe, par exemple, quel rang on assigne aux deux ou trois cents
formes douteuses des plantes britanniques, pourvu que l'on admette
l'existence de variétés bien tranchées. Mais le seul fait de
l'existence de variabilité individuelles et de quelques variétés
bien tranchées, quoique nécessaires comme point de départ pour la
formation des espèces, nous aide fort peu à comprendre comment se
forment ces espèces à l'état de nature, comment se sont
perfectionnées toutes ces admirables adaptations d'une partie de
l'organisme dans ses rapports avec une autre partie, ou avec les
conditions de la vie, ou bien encore, les rapports d'un être
organisé avec un autre. Les rapports du pic et du gui nous offrent
un exemple frappant de ces admirables coadaptations. Peut-être les
exemples suivants sont-ils un peu moins frappants, mais la
coadaptation n'en existe pas moins entre le plus humble parasite
et l'animal ou l'oiseau aux poils ou aux plumes desquels il
s'attache; dans la structure du scarabée qui plonge dans l'eau;
dans la graine garnie de plumes que transporte la brise la plus
légère; en un mot, nous pouvons remarquer d'admirables adaptations
partout et dans toutes les parties du monde organisé.

On peut encore se demander comment il se fait que les variétés que
j'ai appelées _espèces naissantes_ ont fini par se convertir en
espèces vraies et distinctes, lesquelles, dans la plupart des cas,
diffèrent évidemment beaucoup plus les unes des autres que les
variétés d'une même espèce; comment se forment ces groupes
d'espèces, qui constituent ce qu'on appelle des _genres
distincts_, et qui diffèrent plus les uns des autres que les
espèces du même genre? Tous ces effets, comme nous l'expliquerons
de façon plus détaillée dans le chapitre suivant, découlent d'une
même cause: la lutte pour l'existence. Grâce à cette lutte, les
variations, quelque faibles qu'elles soient et de quelque cause
qu'elles proviennent, tendent à préserver les individus d'une
espèce et se transmettent ordinairement à leur descendance, pourvu
qu'elles soient utiles à ces individus dans leurs rapports
infiniment complexes avec les autres êtres organisés et avec les
conditions physiques de la vie. Les descendants auront, eux aussi,
en vertu de ce fait, une plus grande chance de persister; car, sur
les individus d'une espèce quelconque nés périodiquement, un bien
petit nombre peut survivre. J'ai donné à ce principe, en vertu
duquel une variation si insignifiante qu'elle soit se conserve et
se perpétue, si elle est utile, le nom de _sélection naturelle_,
pour indiquer les rapports de cette sélection avec celle que
l'homme peut accomplir. Mais l'expression qu'emploie souvent
M. Herbert Spencer: «la persistance du plus apte», est plus exacte
et quelquefois tout aussi commode. Nous avons vu que, grâce à la
sélection, l'homme peut certainement obtenir de grands résultats
et adapter les êtres organisés à ses besoins, en accumulant les
variations légères, mais utiles, qui lui sont fournies par la
nature. Mais la sélection naturelle, comme nous le verrons plus
tard, est une puissance toujours prête à l'action; puissance aussi
supérieure aux faibles efforts de l'homme que les ouvrages de la
nature sont supérieurs à ceux de l'art.

Discutons actuellement, un peu plus en détail, la lutte pour
l'existence. Je traiterai ce sujet avec les développements qu'il
comporte dans un futur ouvrage. De Candolle l'aîné et Lyell ont
démontré, avec leur largeur de vues habituelle, que tous les êtres
organisés ont à soutenir une terrible concurrence. Personne n'a
traité ce sujet, relativement aux plantes, avec plus d'élévation
et de talent que M. W. Herbert, doyen de Manchester; sa profonde
connaissance de la botanique le mettait d'ailleurs à même de le
faire avec autorité. Rien de plus facile que d'admettre la vérité
de ce principe: la lutte universelle pour l'existence; rien de
plus difficile -- je parle par expérience -- que d'avoir toujours
ce principe présent à l'esprit; or, à moins qu'il n'en soit ainsi,
ou bien on verra mal toute l'économie de la nature, ou on se
méprendra sur le sens qu'il convient d'attribuer à tous les faits
relatifs à la distribution, à la rareté, à l'abondance, à
l'extinction et aux variations des êtres organisés. Nous
contemplons la nature brillante de beauté et de bonheur, et nous
remarquons souvent une surabondance d'alimentation; mais nous ne
voyons pas, ou nous oublions, que les oiseaux, qui chantent
perchés nonchalamment sur une branche, se nourrissent
principalement d'insectes ou de graines, et que, ce faisant, ils
détruisent continuellement des êtres vivants; nous oublions que
des oiseaux carnassiers ou des bêtes de proie sont aux aguets pour
détruire des quantités considérables de ces charmants chanteurs,
et pour dévorer leurs oeufs ou leurs petits; nous ne nous
rappelons pas toujours que, s'il y a en certains moments
surabondance d'alimentation, il n'en est pas de même pendant
toutes les saisons de chaque année.


L'EXPRESSION: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOYÉE DANS LE SENS
FIGURÉ.

Je dois faire remarquer que j'emploie le terme de _lutte pour
l'existence_ dans le sens général et métaphorique, ce qui implique
les relations mutuelles de dépendance des êtres organisés, et, ce
qui est plus important, non seulement la vie de l'individu, mais
son aptitude ou sa réussite à laisser des descendants. On peut
certainement affirmer que deux animaux carnivores, en temps de
famine, luttent l'un contre l'autre à qui se procurera les
aliments nécessaires à son existence. Mais on arrivera à dire
qu'une plante, au bord du désert, lutte pour l'existence contre la
sécheresse, alors qu'il serait plus exact de dire que son
existence dépend de l'humidité. On pourra dire plus exactement
qu'une plante, qui produit annuellement un million de graines, sur
lesquelles une seule, en moyenne, parvient à se développer et à
mûrir à son tour, lutte avec les plantes de la même espèce, ou
d'espèces différentes, qui recouvrent déjà le sol. Le gui dépend
du pommier et de quelques autres arbres; or, c'est seulement au
figuré que l'on pourra dire qu'il lutte contre ces arbres, car si
des parasites en trop grand nombre s'établissent sur le même
arbre, ce dernier languit et meurt; mais on peut dire que
plusieurs guis, poussant ensemble sur la même branche et
produisant des graines, luttent l'un avec l'autre. Comme ce sont
les oiseaux qui disséminent les graines du gui, son existence
dépend d'eux, et l'on pourra dire au figuré que le gui lutte avec
d'autres plantes portant des fruits, car il importe à chaque
plante d'amener les oiseaux à manger les fruits qu'elle produit,
pour en disséminer la graine. J'emploie donc, pour plus de
commodité, le terme général _lutte pour l'existence_, dans ces
différents sens qui se confondent les uns avec les autres.


PROGRESSION GÉOMÉTRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS.

La lutte pour l'existence résulte inévitablement de la rapidité
avec laquelle tous les êtres organisés tendent à se multiplier.
Tout individu qui, pendant le terme naturel de sa vie, produit
plusieurs oeufs ou plusieurs graines, doit être détruit à quelque
période de son existence, ou pendant une saison quelconque, car,
autrement le principe de l'augmentation géométrique étant donné,
le nombre de ses descendants deviendrait si considérable, qu'aucun
pays ne pourrait les nourrir. Aussi, comme il naît plus
d'individus qu'il n'en peut vivre, il doit y avoir, dans chaque
cas, lutte pour l'existence, soit avec un autre individu de la
même espèce, soit avec des individus d'espèces différentes, soit
avec les conditions physiques de la vie. C'est la doctrine de
Malthus appliquée avec une intensité beaucoup plus considérable à
tout le règne animal et à tout le règne végétal, car il n'y a là
ni production artificielle d'alimentation, ni restriction apportée
au mariage par la prudence. Bien que quelques espèces se
multiplient aujourd'hui plus ou moins rapidement, il ne peut en
être de même pour toutes, car le monde ne pourrait plus les
contenir.

Il n'y a aucune exception à la règle que tout être organisé se
multiplie naturellement avec tant de rapidité que, s'il n'est
détruit, la terre serait bientôt couverte par la descendance d'un
seul couple. L'homme même, qui se reproduit si lentement, voit son
nombre doublé tous les vingt-cinq ans, et, à ce taux, en moins de
mille ans, il n'y aurait littéralement plus de place sur le globe
pour se tenir debout. Linné a calculé que, si une plante annuelle
produit seulement deux graines -- et il n'y a pas de plante qui
soit si peu productive -- et que l'année suivante les deux jeunes
plants produisent à leur tour chacun deux graines, et ainsi de
suite, on arrivera en vingt ans à un million de plants. De tous
les animaux connus, l'éléphant, pense-t-on, est celui qui se
reproduit le plus lentement. J'ai fait quelques calculs pour
estimer quel serait probablement le taux minimum de son
augmentation en nombre. On peut, sans crainte de se tromper,
admettre qu'il commence à se reproduire à l'âge de trente ans, et
qu'il continue jusqu'à quatre-vingt-dix; dans l'intervalle, il
produit six petits, et vit lui-même jusqu'à l'âge de cent ans. Or,
en admettant ces chiffres, dans sept cent quarante ou sept cent
cinquante ans, il y aurait dix-neuf millions d'éléphants vivants,
tous descendants du premier couple.

Mais, nous avons mieux, sur ce sujet, que des calculs théoriques,
nous avons des preuves directes, c'est-à-dire les nombreux cas
observés de la rapidité étonnante avec laquelle se multiplient
certains animaux à l'état sauvage, quand les circonstances leur
sont favorables pendant deux ou trois saisons. Nos animaux
domestiques, redevenus sauvages dans plusieurs parties du monde,
nous offrent une preuve plus frappante encore de ce fait. Si l'on
n'avait des données authentiques sur l'augmentation des bestiaux
et des chevaux -- qui cependant se reproduisent si lentement --
dans l'Amérique méridionale et plus récemment en Australie, on ne
voudrait certes pas croire aux chiffres que l'on indique. Il en
est de même des plantes; on pourrait citer bien des exemples de
plantes importées devenues communes dans une île en moins de dix
ans. Plusieurs plantes, telles que le cardon et le grand chardon,
qui sont aujourd'hui les plus communes dans les grandes plaines de
la Plata, et qui recouvrent des espaces de plusieurs lieues
carrées, à l'exclusion de toute autre plante, ont été importées
d'Europe. Le docteur Falconer m'apprend qu'il y a aux Indes des
plantes communes aujourd'hui, du cap Comorin jusqu'à l'Himalaya,
qui ont été importées d'Amérique, nécessairement depuis la
découverte de cette dernière partie du monde. Dans ces cas, et
dans tant d'autres que l'on pourrait citer, personne ne suppose
que la fécondité des animaux et des plantes se soit tout à coup
accrue de façon sensible. Les conditions de la vie sont très
favorables, et, en conséquence, les parents vivent plus longtemps,
et tous, ou presque tous les jeunes se développent; telle est
évidemment l'explication de ces faits. La progression géométrique
de leur augmentation, progression dont les résultats ne manquent
jamais de surprendre, explique simplement cette augmentation si
rapide, si extraordinaire, et leur distribution considérable dans
leur nouvelle patrie.

À l'état sauvage, presque toutes les plantes arrivées à l'état de
maturité produisent annuellement des graines, et, chez les
animaux, il y en a fort peu qui ne s'accouplent pas. Nous pouvons
donc affirmer, sans crainte de nous tromper, que toutes les
plantes et tous les animaux tendent à se multiplier selon une
progression géométrique; or, cette tendance doit être enrayée par
la destruction des individus à certaines périodes de leur vie,
car, autrement ils envahiraient tous les pays et ne pourraient
plus subsister. Notre familiarité avec les grands animaux
domestiques tend, je crois, à nous donner des idées fausses; nous
ne voyons pour eux aucun cas de destruction générale, mais nous ne
nous rappelons pas assez qu'on en abat, chaque année, des milliers
pour notre alimentation, et qu'à l'état sauvage une cause autre
doit certainement produire les mêmes effets.

La seule différence qu'il y ait entre les organismes qui
produisent annuellement un très grand nombre d'oeufs ou de graines
et ceux qui en produisent fort peu, est qu'il faudrait plus
d'années à ces derniers pour peupler une région placée dans des
conditions favorables, si immense que soit d'ailleurs cette
région. Le condor pond deux oeufs et l'autruche une vingtaine, et
cependant, dans un même pays, le condor peut être l'oiseau le plus
nombreux des deux. Le pétrel Fulmar ne pond qu'un oeuf, et
cependant on considère cette espèce d'oiseau comme la plus
nombreuse qu'il y ait au monde. Telle mouche dépose des centaines
d'oeufs; telle autre, comme l'hippobosque, n'en dépose qu'un seul;
mais cette différence ne détermine pas combien d'individus des
deux espèces peuvent se trouver dans une même région. Une grande
fécondité a quelque importance pour les espèces dont l'existence
dépend d'une quantité d'alimentation essentiellement variable, car
elle leur permet de s'accroître rapidement en nombre à un moment
donné. Mais l'importance réelle du grand nombre des oeufs ou des
graines est de compenser une destruction considérable à une
certaine période de la vie; or, cette période de destruction, dans
la grande majorité des cas, se présente de bonne heure. Si
l'animal a le pouvoir de protéger d'une façon quelconque ses oeufs
ou ses jeunes, une reproduction peu considérable suffit pour
maintenir à son maximum le nombre des individus de l'espèce; si,
au contraire, les oeufs et les jeunes sont exposés à une facile
destruction, la reproduction doit être considérable pour que
l'espèce ne s'éteigne pas. Il suffirait, pour maintenir au même
nombre les individus d'une espèce d'arbre, vivant en moyenne un
millier d'années, qu'une seule graine fût produite une fois tous
les mille ans, mais à la condition expresse que cette graine ne
soit jamais détruite et qu'elle soit placée dans un endroit où il
est certain qu'elle se développera. Ainsi donc, et dans tous les
cas, la quantité des graines ou des oeufs produits n'a qu'une
influence indirecte sur le nombre moyen des individus d'une espèce
animale ou végétale.

Il faut donc, lorsque l'on contemple la nature, se bien pénétrer
des observations que nous venons de faire; il ne faut jamais
oublier que chaque être organisé s'efforce toujours de multiplier;
que chacun d'eux soutient une lutte pendant une certaine période
de son existence; que les jeunes et les vieux sont inévitablement
exposés à une destruction incessante, soit durant chaque
génération, soit à de certains intervalles. Qu'un de ces freins
vienne à se relâcher, que la destruction s'arrête si peu que ce
soit, et le nombre des individus d'une espèce s'élève rapidement à
un chiffre prodigieux.


DE LA NATURE DES OBSTACLES À LA MULTIPLICATION.

Les causes qui font obstacle à la tendance naturelle à la
multiplication de chaque espèce sont très obscures. Considérons
une espèce très vigoureuse; plus grand est le nombre des individus
dont elle se compose, plus ce nombre tend à augmenter. Nous ne
pourrions pas même, dans un cas donné, déterminer exactement quels
sont les freins qui agissent. Cela n'a rien qui puisse surprendre,
quand on réfléchit que notre ignorance sur ce point est absolue,
relativement même à l'espèce humaine, quoique l'homme soit bien
mieux connu que tout autre animal. Plusieurs auteurs ont discuté
ce sujet avec beaucoup de talent; j'espère moi-même l'étudier
longuement dans un futur ouvrage, particulièrement. à l'égard des
animaux retournés à l'état sauvage dans l'Amérique méridionale. Je
me bornerai ici à quelques remarques, pour rappeler certains
points principaux à l'esprit du lecteur. Les oeufs ou les animaux
très jeunes semblent ordinairement souffrir le plus, mais il n'en
est pas toujours ainsi; chez les plantes, il se fait une énorme
destruction de graines; mais, d'après mes observations, il semble
que ce sont les semis qui souffrent le plus, parce qu'ils germent
dans un terrain déjà encombré par d'autres plantes. Différents
ennemis détruisent aussi une grande quantité de plants; j'ai
observé, par exemple, quelques jeunes plants de nos herbes
indigènes, semés dans une plate-bande ayant 3 pieds de longueur
sur 2 de largeur, bien labourée et bien débarrassée de plantes
étrangères, et où, par conséquent, ils ne pouvaient pas souffrir
du voisinage de ces plantes: sur trois cent cinquante-sept plants,
deux cent quatre-vingt-quinze ont été détruits, principalement par
les limaces et par les insectes. Si on laisse pousser du gazon
qu'on a fauché pendant très longtemps, ou, ce qui revient au même,
que des quadrupèdes ont l'habitude de brouter, les plantes les
plus vigoureuses tuent graduellement celles qui le sont le moins,
quoique ces dernières aient atteint leur pleine maturité; ainsi,
dans une petite pelouse de gazon, ayant 3 pieds sur 7, sur vingt
espèces qui y poussaient, neuf ont péri, parce qu'on a laissé
croître librement les autres espèces.

La quantité de nourriture détermine, cela va sans dire, la limite
extrême de la multiplication de chaque espèce; mais, le plus
ordinairement, ce qui détermine le nombre moyen des individus
d'une espèce, ce n'est pas la difficulté d'obtenir des aliments,
mais la facilité avec laquelle ces individus deviennent la proie
d'autres animaux. Ainsi, il semble hors de doute que la quantité
de perdrix, de grouses et de lièvres qui peut exister dans un
grand parc; dépend principalement du soin avec lequel on détruit
leurs ennemis. Si l'on ne tuait pas une seule tête de gibier en
Angleterre pendant vingt ans, mais qu'en même temps on ne
détruisît aucun de leurs ennemis, il y aurait alors probablement
moins de gibier qu'il n'y en a aujourd'hui, bien qu'on en tue des
centaines de mille chaque année. Il est vrai que, dans quelques
cas particuliers, l'éléphant, par exemple, les bêtes de proie
n'attaquent pas l'animal; dans l'Inde, le tigre lui-même se
hasarde très rarement à attaquer un jeune éléphant défendu par sa
mère.

Le climat joue un rôle important quant à la détermination du
nombre moyen d'une espèce, et le retour périodique des froids ou
des sécheresses extrêmes semble être le plus efficace de tous les
freins. J'ai calculé, en me basant sur le peu de nids construits
au printemps, que l'hiver de 1854-1855 a détruit les quatre
cinquièmes des oiseaux de ma propriété; c'est là une destruction
terrible, quand on se rappelle que 10 pour 100 constituent, pour
l'homme, une mortalité extraordinaire en cas d'épidémie. Au
premier abord, il semble que l'action du climat soit absolument
indépendante de la lutte pour l'existence; mais il faut se
rappeler que les variations climatériques agissent directement sur
la quantité de nourriture, et amènent ainsi la lutte la plus vive
entre les individus, soit de la même espèce, soit d'espèces
distinctes, qui se nourrissent du même genre d'aliment. Quand le
climat agit directement, le froid extrême, par exemple, ce sont
les individus les moins vigoureux, ou ceux qui ont à leur
disposition le moins de nourriture pendant l'hiver, qui souffrent
le plus. Quand nous allons du sud au nord, ou que nous passons
d'une région humide à une région desséchée, nous remarquons
toujours que certaines espèces deviennent de plus en plus rares,
et finissent par disparaître; le changement de climat frappant nos
sens, nous sommes tout disposés à attribuer cette disparition à
son action directe. Or, cela n'est point exact; nous oublions que
chaque espèce, dans les endroits mêmes où elle est le plus
abondante, éprouve constamment de grandes pertes à certains
moments de son existence, pertes que lui infligent des ennemis ou
des concurrents pour le même habitat et pour la même nourriture;
or, si ces ennemis ou ces concurrents sont favorisés si peu que ce
soit par une légère variation du climat, leur nombre s'accroît
considérablement, et, comme chaque district contient déjà autant
d'habitants qu'il peut en nourrir, les autres espèces doivent
diminuer. Quand nous nous dirigeons vers le sud et que nous voyons
une espèce diminuer en nombre, nous pouvons être certains que
cette diminution tient autant à ce qu'une autre espèce a été
favorisée qu'à ce que la première a éprouvé un préjudice. Il en
est de même, mais à un degré moindre, quand nous remontons vers le
nord, car le nombre des espèces de toutes sortes, et, par
conséquent, des concurrents, diminue dans les pays septentrionaux.
Aussi rencontrons-nous beaucoup plus souvent, en nous dirigeant
vers le nord, ou en faisant l'ascension d'une montagne, que nous
ne le faisons en suivant une direction opposée, des formes
rabougries, dues _directement_ à l'action nuisible, du climat.
Quand nous atteignons les régions arctiques, ou les sommets
couverts de neiges éternelles, ou les déserts absolus, la lutte
pour l'existence n'existe plus qu'avec les éléments.

Le nombre prodigieux des plantes qui, dans nos jardins, supportent
parfaitement notre climat, mais qui ne s'acclimatent jamais, parce
qu'elles ne peuvent soutenir la concurrence avec nos plantes
indigènes, ou résister à nos animaux indigènes, prouve clairement
que le climat agit principalement de façon indirecte, en
favorisant d'autres espèces.

Quand une espèce, grâce à des circonstances favorables, se
multiplie démesurément dans une petite région, des épidémies se
déclarent souvent chez elle. Au moins, cela semble se présenter
chez notre gibier; nous pouvons observer là un frein indépendant
de la lutte pour l'existence. Mais quelques-unes de ces prétendues
épidémies semblent provenir de la présence de vers parasites qui,
pour une cause quelconque, peut-être à cause d'une diffusion plus
facile au milieu d'animaux trop nombreux, ont pris un
développement plus considérable; nous assistons en conséquence à
une sorte de lutte entre le parasite et sa proie.

D'autre part, dans bien des cas, il faut qu'une même espèce
comporte un grand nombre d'individus relativement au nombre de ses
ennemis, pour pouvoir se perpétuer. Ainsi, nous cultivons
facilement beaucoup de froment, de colza, etc., dans nos champs,
parce que les graines sont en excès considérable comparativement
au nombre des oiseaux qui viennent les manger. Or, les oiseaux,
bien qu'ayant une surabondance de nourriture pendant ce moment de
la saison, ne peuvent augmenter proportionnellement à cette
abondance de graines, parce que l'hiver a mis un frein à leur
développement; mais on sait combien il est difficile de récolter
quelques pieds de froment ou d'autres plantes analogues dans un
jardin; quant à moi, cela m'a toujours été impossible. Cette
condition de la nécessité d'un nombre considérable d'individus
pour la conservation d'une espèce explique, je crois, certains
faits singuliers que nous offre la nature, celui, par exemple, de
plantes fort rares qui sont parfois très abondantes dans les
quelques endroits où elles existent; et celui de plantes
véritablement sociables, c'est-à-dire qui se groupent en grand
nombre aux extrêmes limites de leur habitat. Nous pouvons croire,
en effet, dans de semblables cas, qu'une plante ne peut exister
qu'à l'endroit seul où les conditions de la vie sont assez
favorables pour que beaucoup puissent exister simultanément et
sauver ainsi l'espèce d'une complète destruction. Je dois ajouter
que les bons effets des croisements et les déplorables effets des
unions consanguines jouent aussi leur rôle dans la plupart de ces
cas. Mais je n'ai pas ici à m'étendre davantage sur ce sujet.


RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES
DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.

Plusieurs cas bien constatés prouvent combien sont complexes et
inattendus les rapports réciproques des êtres organisés qui ont à
lutter ensemble dans un même pays. Je me contenterai de citer ici
un seul exemple, lequel, bien que fort simple, m'a beaucoup
intéressé. Un de mes parents possède, dans le Staffordshire, une
propriété où j'ai eu occasion de faire de nombreuses recherches;
tout à côté d'une grande lande très stérile, qui n'a jamais été
cultivée, se trouve un terrain de plusieurs centaines d'acres,
ayant exactement la même nature, mais qui a été enclos il y a
vingt-cinq ans et planté de pins d'Écosse. Ces plantations ont
amené, dans la végétation de la partie enclose de la lande, des
changements si remarquables, que l'on croirait passer d'une région
à une autre; non seulement le nombre proportionnel des bruyères
ordinaires a complètement changé, mais douze espèces de plantes
(sans compter des herbes et des carex) qui n'existent pas dans la
lande, prospèrent dans la partie plantée. L'effet produit sur les
insectes a été encore plus grand, car on trouve à chaque pas, dans
les plantations, six espèces d'oiseaux insectivores qu'on ne voit
jamais dans la lande, laquelle n'est fréquentée que par deux ou
trois espèces distinctes d'oiseaux insectivores. Ceci nous prouve
quel immense changement produit l'introduction d'une seule espèce
d'arbres, car on n'a fait aucune culture sur cette terre; on s'est
contenté de l'enclore, de façon à ce que le bétail ne puisse
entrer. Il est vrai qu'une clôture est aussi un élément fort
important dont j'ai pu observer les effets auprès de Farnham, dans
le comté de Surrey. Là se trouvent d'immenses landes, plantées çà
et là, sur le sommet des collines, de quelques groupes de vieux
pins d'Écosse; pendant ces dix dernières années, on a enclos
quelques-unes de ces landes, et aujourd'hui il pousse de toutes
parts une quantité de jeunes pins, venus naturellement, et si
rapprochés les uns des autres, que tous ne peuvent pas vivre.
Quand j'ai appris que ces jeunes arbres n'avaient été ni semés ni
plantés, j'ai été tellement surpris, que je me rendis à plusieurs
endroits d'où je pouvais embrasser du regard des centaines
d'hectares de landes qui n'avaient pas été enclos; or, il m'a été
impossible de rien découvrir, sauf les vieux arbres. En examinant
avec plus de soin l'état de la lande, j'ai découvert une multitude
de petits plants qui avaient été rongés par les bestiaux. Dans
l'espace d'un seul mètre carré, à une distance de quelques
centaines de mètres de l'un des vieux arbres, j'ai compté trente-
deux jeunes plants: l'un d'eux avait vingt-six anneaux; il avait
donc essayé, pendant bien des années, d'élever sa tête au-dessus
des tiges de la bruyère et n'y avait pas réussi. Rien d'étonnant
donc à ce que le sol se couvrît de jeunes pins vigoureux dès que
les clôtures ont été établies. Et, cependant, ces landes sont si
stériles et si étendues, que personne n'aurait pu s'imaginer que
les bestiaux aient pu y trouver des aliments.

Nous voyons ici que l'existence du pin d'Écosse dépend absolument
de la présence ou de l'absence des bestiaux; dans quelques parties
du monde, l'existence du bétail dépend de certains insectes. Le
Paraguay offre peut-être l'exemple le plus frappant de ce fait:
dans ce pays, ni les bestiaux, ni les chevaux, ni les chiens ne
sont retournés à l'état sauvage, bien que le contraire se soit
produit sur une grande échelle dans les régions situées au nord et
au sud. Azara et Rengger ont démontré qu'il faut attribuer ce fait
à l'existence au Paraguay d'une certaine mouche qui dépose ses
oeufs dans les naseaux de ces animaux immédiatement après leur
naissance. La multiplication de ces mouches, quelque nombreuses
qu'elles soient d'ailleurs, doit être ordinairement entravée par
quelque frein, probablement par le développement d'autres insectes
parasites. Or donc, si certains oiseaux insectivores diminuaient
au Paraguay, les insectes parasites augmenteraient probablement en
nombre, ce qui amènerait la disparition des mouches, et alors
bestiaux et chevaux retourneraient à l'état sauvage, ce qui aurait
pour résultat certain de modifier considérablement la végétation,
comme j'ai pu l'observer moi-même dans plusieurs parties de
l'Amérique méridionale. La végétation à son tour aurait une grande
influence sur les insectes, et l'augmentation de ceux-ci
provoquerait, comme nous venons de le voir par l'exemple du
Staffordshire, le développement d'oiseaux insectivores, et ainsi
de suite, en cercles toujours de plus en plus complexes. Ce n'est
pas que, dans la nature, les rapports soient toujours aussi
simples que cela. La lutte dans la lutte doit toujours se
reproduire avec des succès différents; cependant, dans le cours
des siècles, les forces se balancent si exactement, que la face de
la nature reste uniforme pendant d'immenses périodes, bien
qu'assurément la cause la plus insignifiante suffise pour assurer
la victoire à tel ou tel être organisé. Néanmoins, notre ignorance
est si profonde et notre vanité si grande, que nous nous étonnons
quand nous apprenons l'extinction d'un être organisé; comme nous
ne comprenons pas la cause de cette extinction, nous ne savons
qu'invoquer des cataclysmes, qui viennent désoler le monde, et
inventer des lois sur la durée des formes vivantes!

Encore un autre exemple pour bien faire comprendre quels rapports
complexes relient entre eux des plantes et des animaux fort
éloignés les uns des autres dans l'échelle de la nature. J'aurai
plus tard l'occasion de démontrer que les insectes, dans mon
jardin, ne visitent jamais la _Lobelia fulgens_, plante exotique,
et qu'en conséquence, en raison de sa conformation particulière,
cette plante ne produit jamais de graines. Il faut absolument,
pour les féconder, que les insectes visitent presque toutes nos
orchidées, car ce sont eux qui transportent le pollen d'une fleur
à une autre. Après de nombreuses expériences, j'ai reconnu que le
bourdon est presque indispensable pour la fécondation de la pensée
(_Viola tricolor_), parce que les autres insectes du genre abeille
ne visitent pas cette fleur. J'ai reconnu également que les
visites des abeilles sont nécessaires pour la fécondation de
quelques espèces de trèfle: vingt pieds de trèfle de Hollande
(_Trifolium repens_), par exemple, ont produit deux mille deux
cent quatre-vingt-dix graines, alors que vingt autres pieds, dont
les abeilles ne pouvaient pas approcher, n'en ont pas produit une
seule. Le bourdon seul visite le trèfle rouge, parce que les
autres abeilles ne peuvent pas en atteindre le nectar. On affirme
que les phalènes peuvent féconder cette plante; mais j'en doute
fort, parce que le poids de leur corps n'est pas suffisant pour
déprimer les pétales alaires. Nous pouvons donc considérer comme
très probable que, si le genre bourdon venait à disparaître, ou
devenait très rare en Angleterre, la pensée et le trèfle rouge
deviendraient aussi très rares ou disparaîtraient complètement. Le
nombre des bourdons, dans un district quelconque, dépend, dans une
grande mesure, du nombre des mulots qui détruisent leurs nids et
leurs rayons de miel; or, le colonel Newman, qui a longtemps
étudié les habitudes du bourdon, croit que «plus des deux tiers de
ces insectes sont ainsi détruits chaque année en Angleterre».
D'autre part, chacun sait que le nombre des mulots dépend
essentiellement de celui des chats, et le colonel Newman ajoute:
«J'ai remarqué que les nids de bourdon sont plus abondants près
des villages et des petites villes, ce que j'attribue au plus
grand nombre de chats qui détruisent les mulots.» Il est donc
parfaitement possible que la présence d'un animal félin dans une
localité puisse déterminer, dans cette même localité, l'abondance
de certaines plantes en raison de l'intervention des souris et des
abeilles!

Différents freins, dont l'action se fait sentir à diverses époques
de la vie et pendant certaines saisons de l'année, affectent donc
l'existence de chaque espèce. Les uns sont très efficaces, les
autres le sont moins, mais l'effet de tous est de déterminer la
quantité moyenne des individus d'une espèce ou l'existence même de
chacune d'elles. On pourrait démontrer que, dans quelques cas, des
freins absolument différents agissent sur la même espèce dans
certains districts. Quand on considère les plantes et les arbustes
qui constituent un fourré, on est tenté d'attribuer leur nombre
proportionnel à ce qu'on appelle _le hasard_. Mais c'est là une
erreur profonde. Chacun sait que, quand on abat une forêt
américaine, une végétation toute différente surgit; on a observé
que d'anciennes ruines indiennes, dans le sud des États-Unis,
ruines qui devaient être jadis isolées des arbres, présentent
aujourd'hui la même diversité, la même proportion d'essences que
les forêts vierges environnantes. Or, quel combat doit s'être
livré pendant de longs siècles entre les différentes espèces
d'arbres dont chacune répandait annuellement ses graines par
milliers! Quelle guerre incessante d'insecte à insecte, quelle
lutte entre les insectes, les limaces et d'autres animaux
analogues, avec les oiseaux et les bêtes de proie, tous
s'efforçant de multiplier, se mangeant les uns les autres, ou se
nourrissant de la substance des arbres, de leurs graines et de
leurs jeunes pousses; ou des autres plantes qui ont d'abord
couvert le sol et qui empêchaient, par conséquent, la croissance
des arbres! Que l'on jette en l'air une poignée de plumes, elles
retomberont toutes sur le sol en vertu de certaines lois définies;
mais combien le problème de leur chute est simple quand on le
compare à celui des actions et des réactions des plantes et des
animaux innombrables qui, pendant le cours des siècles, ont
déterminé les quantités proportionnelles des espèces d'arbres qui
croissent aujourd'hui sur les ruines indiennes!

La dépendance d'un être organisé vis-à-vis d'un autre, telle que
celle du parasite dans ses rapports avec sa proie, se manifeste
d'ordinaire entre des êtres très éloignés les uns des autres dans
l'échelle de la nature. Tel, quelquefois, est aussi le cas pour
certains animaux que l'on peut considérer comme luttant l'un avec
l'autre pour l'existence; et cela dans le sens le plus strict du
mot, les sauterelles, par exemple, et les quadrupèdes herbivores.
Mais la lutte est presque toujours beaucoup plus acharnée entre
les individus appartenant à la même espèce; en effet, ils
fréquentent les mêmes districts, recherchent la même nourriture,
et sont exposés aux mêmes dangers. La lutte est presque aussi
acharnée quand il s'agit de variétés de la même espèce, et la
plupart du temps elle est courte; si, par exemple, on sème
ensemble plusieurs variétés de froment, et que l'on sème, l'année
suivante, la graine mélangée provenant de la première récolte, les
variétés qui conviennent le mieux au sol et au climat, et qui
naturellement se trouvent être les plus fécondes, l'emportent sur
les autres, produisent plus de graines, et, en conséquence, au
bout de quelques années, supplantent toutes les autres variétés.
Cela est si vrai, que, pour conserver un mélange de variétés aussi
voisines que le sont celles des pois de senteur, il faut chaque
année recueillir séparément les graines de chaque variété et avoir
soin de les mélanger dans la proportion voulue, autrement les
variétés les plus faibles diminuent peu à peu et finissent par
disparaître. Il en est de même pour les variétés de moutons; on
affirme que certaines variétés de montagne affament à tel point
les autres, qu'on ne peut les laisser ensemble dans les mêmes
pâturages. Le même résultat s'est produit quand on a voulu
conserver ensemble différentes variétés de sangsues médicinales.
Il est même douteux que toutes les variétés de nos plantes
cultivées et de nos animaux domestiques aient si exactement la
même force, les mêmes habitudes et la même constitution que les
proportions premières d'une masse mélangée (je ne parle pas, bien
entendu, des croisements) puissent se maintenir pendant une demi-
douzaine de générations, si, comme dans les races à l'état
sauvage, on laisse la lutte s'engager entre elles, et si l'on n'a
pas soin de conserver annuellement une proportion exacte entre les
graines ou les petits.


LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNÉE QUAND ELLE A LIEU
ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARIÉTÉS APPARTENANT À LA MÊME ESPÈCE.

Les espèces appartenant au même genre ont presque toujours, bien
qu'il y ait beaucoup d'exceptions à cette règle, des habitudes et
une constitution presque semblables; la lutte entre ces espèces
est donc beaucoup plus acharnée, si elles se trouvent placées en
concurrence les unes avec les autres, que si cette lutte s'engage
entre des espèces appartenant à des genres distincts. L'extension
récente qu'a prise, dans certaines parties des États-Unis, une
espèce d'hirondelle qui a causé l'extinction d'une autre espèce,
nous offre un exemple de ce fait. Le développement de la draine a
amené, dans certaines parties de l'Écosse, la rareté croissante de
la grive commune. Combien de fois n'avons-nous pas entendu dire
qu'une espèce de rats a chassé une autre espèce devant elle, sous
les climats les plus divers! En Russie, la petite blatte d'Asie a
chassé devant elle sa grande congénère. En Australie, l'abeille
que nous avons importée extermine rapidement la petite abeille
indigène, dépourvue d'aiguillon. Une espèce de moutarde en
supplante une autre, et ainsi de suite. Nous pouvons concevoir à
peu près comment il se fait que la concurrence soit plus vive
entre les formes alliées, qui remplissent presque la même place
dans l'économie de la nature; mais il est très probable que, dans
aucun cas, nous ne pourrions indiquer les raisons exactes de la
victoire remportée par une espèce sur une autre dans la grande
bataille de la vie.

Les remarques que je viens de faire conduisent à un corollaire de
la plus haute importance, c'est-à-dire que la conformation de
chaque être organisé est en rapport, dans les points les plus
essentiels et quelquefois cependant les plus cachés, avec celle de
tous les êtres organisés avec lesquels il se trouve en concurrence
pour son alimentation et pour sa résidence, et avec celle de tous
ceux qui lui servent de proie ou contre lesquels il a à se
défendre. La conformation des dents et des griffes du tigre, celle
des pattes et des crochets du parasite qui s'attache aux poils du
tigre, offrent une confirmation évidente de cette loi. Mais les
admirables graines emplumées de la chicorée sauvage et les pattes
aplaties et frangées des coléoptères aquatiques ne semblent tout
d'abord en rapport qu'avec l'air et avec l'eau. Cependant,
l'avantage présenté par les graines emplumées se trouve, sans
aucun doute, en rapport direct avec le sol déjà garni d'autres
plantes, de façon à ce que les graines puissent se distribuer dans
un grand espace et tomber sur un terrain qui n'est pas encore
occupé. Chez le coléoptère aquatique, la structure des jambes, si
admirablement adaptée pour qu'il puisse plonger, lui permet de
lutter avec d'autres insectes aquatiques pour chercher sa proie,
ou pour échapper aux attaques d'autres animaux.

La substance nutritive déposée dans les graines de bien des
plantes semble, à première vue, ne présenter aucune espèce de
rapports avec d'autres plantes. Mais la croissance vigoureuse des
jeunes plants provenant de ces graines, les pois et les haricots
par exemple, quand on les sème au milieu d'autres graminées,
paraît indiquer que le principal avantage de cette substance est
de favoriser la croissance des semis, dans la lutte qu'ils ont à
soutenir contre les autres plantes qui poussent autour d'eux.

Pourquoi chaque forme végétale ne se multiplie-t-elle pas dans
toute l'étendue de sa région naturelle jusqu'à doubler ou
quadrupler le nombre de ses représentants? Nous savons
parfaitement qu'elle peut supporter un peu plus de chaleur ou de
froid, un peu plus d'humidité ou de sécheresse, car nous savons
qu'elle habite des régions plus chaudes ou plus froides, plus
humides ou plus sèches. Cet exemple nous démontre que, si nous
désirons donner à une plante le moyen d'accroître le nombre de ses
représentants, il faut la mettre en état de vaincre ses
concurrents et de déjouer les attaques des animaux qui s'en
nourrissent. Sur les limites de son habitat géographique, un
changement de constitution en rapport avec le climat lui serait
d'un avantage certain; mais nous avons toute raison de croire que
quelques plantes ou quelques animaux seulement s'étendent assez
loin pour être exclusivement détruits par la rigueur du climat.
C'est seulement aux confins extrêmes de la vie, dans les régions
arctiques ou sur les limites d'un désert absolu, que cesse la
concurrence. Que la terre soit très froide ou très sèche, il n'y
en aura pas moins concurrence entre quelques espèces ou entre les
individus de la même espèce, pour occuper les endroits les plus
chauds ou les plus humides.

Il en résulte que les conditions d'existence d'une plante ou d'un
animal placé dans un pays nouveau, au milieu de nouveaux
compétiteurs, doivent se modifier de façon essentielle, bien que
le climat soit parfaitement identique à celui de son ancien
habitat. Si on souhaite que le nombre de ses représentants
s'accroisse dans sa nouvelle patrie, il faut modifier l'animal ou
la plante tout autrement qu'on ne l'aurait fait dans son ancienne
patrie, car il faut lui procurer certains avantages sur un
ensemble de concurrents ou d'ennemis tout différents.

Rien de plus facile que d'essayer ainsi, en imagination, de
procurer à une espèce certains avantages sur une autre; mais, dans
la pratique, il est plus que probable que nous ne saurions pas ce
qu'il y a à faire. Cela seul devrait suffire à nous convaincre de
notre ignorance sur les rapports mutuels qui existent entre tous
les êtres organisés; c'est là une vérité qui nous est aussi
nécessaire qu'elle nous est difficile à comprendre. Tout ce que
nous pouvons faire, c'est de nous rappeler à tout instant que tous
les êtres organisés s'efforcent perpétuellement de se multiplier
selon une progression géométrique; que chacun d'eux à certaines
périodes de sa vie, pendant certaines saisons de l'année, dans le
cours de chaque génération ou à de certains intervalles, doit
lutter pour l'existence et être exposé à une grande destruction.
La pensée de cette lutte universelle provoque de tristes
réflexions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que
la guerre n'est pas

incessante dans la nature, que la peur y est inconnue, que la mort
est généralement prompte, et que ce sont les êtres vigoureux,
sains et heureux qui survivent et se multiplient.


CHAPITRE IV.
LA SÉLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS APTE.

_La sélection naturelle; comparaison de son pouvoir avec le
pouvoir sélectif de l'homme; son influence sur les caractères a
peu d'importance; son influence à tous les âges et sur les deux
sexes. -- Sélection sexuelle. -- De la généralité des croisements
entre les individus de la même espèce. -- Circonstances favorables
ou défavorables à la sélection naturelle, telles que croisements,
isolement, nombre des individus. -- Action lente. -- Extinction
causée par la sélection naturelle. -- Divergence des caractères
dans ses rapports avec la diversité des habitants d'une région
limitée et avec l'acclimatation. -- Action de la sélection
naturelle sur les descendants d'un type commun résultant de la
divergence des caractères. -- La sélection naturelle explique le
groupement de tous les êtres organisés; les progrès de
l'organisme; la persistance des formes inférieures; la convergence
des caractères; la multiplication indéfinie des espèces. --
Résumé._

Quelle influence a, sur la variabilité, cette lutte pour
l'existence que nous venons de décrire si brièvement? Le principe
de la sélection, que nous avons vu si puissant entre les mains de
l'homme, s'applique-t-il à l'état de nature? Nous prouverons qu'il
s'applique de façon très efficace. Rappelons-nous le nombre infini
de variations légères, de simples différences individuelles, qui
se présentent chez nos productions domestiques et, à un degré
moindre, chez les espèces à l'état sauvage; rappelons-nous aussi
la force des tendances héréditaires. À l'état domestique, on peut
dire que l'organisme entier devient en quelque sorte plastique.
Mais, comme Hooker et Asa Gray l'ont fait si bien remarquer, la
variabilité que nous remarquons chez toutes nos productions
domestiques n'est pas l'oeuvre directe de l'homme. L'homme ne peut
ni produire ni empêcher les variations; il ne peut que conserver
et accumuler celles qui se présentent. Il expose, sans en avoir
l'intention, les êtres organisés à de nouvelles conditions
d'existence, et des variations en résultent; or, des changements
analogues peuvent, doivent même se présenter à l'état de nature.
Qu'on se rappelle aussi combien sont complexes, combien sont
étroits les rapports de tous les êtres organisés les uns avec les
autres et avec les conditions physiques de la vie, et, en
conséquence, quel avantage chacun d'eux peut retirer de diversités
de conformation infiniment variées, étant données des conditions
de vie différentes. Faut-il donc s'étonner, quand on voit que des
variations utiles à l'homme se sont certainement produites, que
d'autres variations, utiles à l'animal dans la grande et terrible
bataille de la vie, se produisent dans le cours de nombreuses
générations? Si ce fait est admis, pouvons-nous douter (il faut
toujours se rappeler qu'il naît beaucoup plus d'individus qu'il
n'en peut vivre) que les individus possédant un avantage
quelconque, quelque léger qu'il soit d'ailleurs, aient la
meilleure chance de vivre et de se reproduire? Nous pouvons être
certains, d'autre part, que toute variation, si peu nuisible
qu'elle soit à l'individu; entraîne forcément la disparition de
celui-ci. J'ai donné le nom de _sélection naturelle_ ou de
_persistance du plus apte_ à cette conservation des différences et
des variations individuelles favorables et à cette élimination des
variations nuisibles. Les variations insignifiantes, c'est-à-dire
qui ne sont ni utiles ni nuisibles à l'individu, ne sont
certainement pas affectées par la sélection naturelle et demeurent
à l'état d'éléments variables, tels que peut-être ceux que nous
remarquons chez certaines espèces polymorphes, ou finissent par se
fixer, grâce à la nature de l'organisme et à celle des conditions
d'existence.

Plusieurs écrivains ont mal compris, ou mal critiqué, ce terme de
_sélection naturelle_. Les uns se sont même imaginé que la
sélection naturelle amène la variabilité, alors qu'elle implique
seulement la conservation des variations accidentellement
produites, quand elles sont avantageuses à l'individu dans les
conditions d'existence où il se trouve placé. Personne ne proteste
contre les agriculteurs, quand ils parlent des puissants effets de
la sélection effectuée par l'homme; or, dans ce cas, il est
indispensable que la nature produise d'abord les différences
individuelles que l'homme choisit dans un but quelconque. D'autres
ont prétendu que le terme _sélection_ implique un choix conscient
de la part des animaux qui se modifient, et on a même argué que,
les plantes n'ayant aucune volonté, la sélection naturelle ne leur
est pas applicable. Dans le sens littéral du mot, il n'est pas
douteux que le terme _sélection naturelle_ ne soit un terme
erroné; mais, qui donc a jamais critiqué les chimistes, parce
qu'ils se servent du terme _affinité élective_ en parlant des
différents éléments? Cependant, on ne peut pas dire, à strictement
parler, que l'acide choisisse la base avec laquelle il se combine
de préférence. On a dit que je parle de la sélection naturelle
comme d'une puissance active ou divine; mais qui donc critique un
auteur lorsqu'il parle de l'attraction ou de la gravitation, comme
régissant les mouvements des planètes? Chacun sait ce que
signifient, ce qu'impliquent ces expressions métaphoriques
nécessaires à la clarté de la discussion. Il est aussi très
difficile d'éviter de personnifier le nom _nature_; mais, par
_nature_, j'entends seulement l'action combinée et les résultats
complexes d'un grand nombre de lois naturelles; et, par _lois_, la
série de faits que nous avons reconnus. Au bout de quelque temps
on se familiarisera avec ces termes et on oubliera ces critiques
inutiles.

Nous comprendrons mieux l'application de la loi de la sélection
naturelle en prenant pour exemple un pays soumis à quelques légers
changements physiques, un changement climatérique, par exemple. Le
nombre proportionnel de ses habitants change presque immédiatement
aussi, et il est probable que quelques espèces s'éteignent. Nous
pouvons conclure de ce que nous avons vu relativement aux rapports
complexes et intimes qui relient les uns aux autres les habitants
de chaque pays, que tout changement dans la proportion numérique
des individus d'une espèce affecte sérieusement toutes les autres
espèces, sans parler de l'influence exercée par les modifications
du climat. Si ce pays est ouvert, de nouvelles formes y pénètrent
certainement, et cette immigration tend encore à troubler les
rapports mutuels de ses anciens habitants. Qu'on se rappelle, à ce
sujet, quelle a toujours été l'influence de l'introduction d'un
seul arbre ou d'un seul mammifère dans un pays. Mais s'il s'agit
d'une île, ou d'un pays entouré en partie de barrières
infranchissables, dans lequel, par conséquent, de nouvelles formes
mieux adaptées aux modifications du climat ne peuvent pas
facilement pénétrer, il se trouve alors, dans l'économie de la
nature, quelque place qui serait mieux remplie si quelques-uns des
habitants originels se modifiaient de façon ou d'autre, puisque,
si le pays était ouvert, ces places seraient prises par les
immigrants. Dans ce cas de légères modifications, favorables à
quelque degré que ce soit aux individus d'une espèce, en les
adaptant mieux à de nouvelles conditions ambiantes, tendraient à
se perpétuer, et la sélection naturelle aurait ainsi des matériaux
disponibles pour commencer son oeuvre de perfectionnement.

Nous avons de bonnes raisons de croire, comme nous l'avons
démontré dans le premier chapitre, que les changements des
conditions d'existence tendent à augmenter la faculté à la
variabilité. Dans les cas que nous venons de citer, les conditions
d'existence ayant changé, le terrain est donc favorable à la
sélection naturelle, car il offre plus de chances pour la
production de variations avantageuses, sans lesquelles la
sélection naturelle ne peut rien. Il ne faut jamais oublier que,
dans le terme _variation_, je comprends les simples différences
individuelles. L'homme peut amener de grands changements chez ses
animaux domestiques et chez ses plantes cultivées, en accumulant
les différences individuelles dans une direction donnée; la
sélection naturelle peut obtenir les mêmes résultats, mais
beaucoup plus facilement, parce que son action peut s'étendre sur
un laps de temps beaucoup plus considérable. Je ne crois pas,
d'ailleurs, qu'il faille de grands changements physiques tels que
des changements climatériques, ou qu'un pays soit particulièrement
isolé et à l'abri de l'immigration, pour que des places libres se
produisent et que la sélection naturelle les fasse occuper en
améliorant quelques-uns des organismes variables. En effet, comme
tous les habitants de chaque pays luttent à armes à peu près
égales, il peut suffire d'une modification très légère dans la
conformation ou dans les habitudes d'une espèce pour lui donner
l'avantage sur toutes les autres. D'autres modifications de la
même nature pourront encore accroître cet avantage, aussi
longtemps que l'espèce se trouvera dans les mêmes conditions
d'existence et jouira des mêmes moyens pour se nourrir et pour se
défendre. On ne pourrait citer aucun pays dont les habitants
indigènes soient actuellement si parfaitement adaptés les uns aux
autres, si absolument en rapport avec les conditions physiques qui
les entourent, pour ne laisser place à aucun perfectionnement;
car, dans tous les pays, les espèces natives ont été si
complètement vaincues par des espèces acclimatées, qu'elles ont
laissé quelques-unes de ces étrangères prendre définitivement
possession du sol. Or, les espèces étrangères ayant ainsi, dans
chaque pays, vaincu quelques espèces indigènes, on peut en
conclure que ces dernières auraient pu se modifier avec avantage,
de façon à mieux résister aux envahisseurs.

Puisque l'homme peut obtenir et a certainement obtenu de grands
résultats par ses moyens méthodiques et inconscients de sélection,
où s'arrête l'action de la sélection naturelle? L'homme ne peut
agir que sur les caractères extérieurs et visibles. La nature, si
l'on veut bien me permettre de personnifier sous ce nom la
conservation naturelle ou la persistance du plus apte, ne s'occupe
aucunement des apparences, à moins que l'apparence n'ait quelque
utilité pour les êtres vivants. La nature peut agir sur tous les
organes intérieurs, sur la moindre différence d'organisation, sur
le mécanisme vital tout entier. L'homme n'a qu'un but: choisir en
vue de son propre avantage; la nature, au contraire, choisit pour
l'avantage de l'être lui-même. Elle donne plein exercice aux
caractères qu'elle choisit, ce qu'implique le fait seul de leur
sélection. L'homme réunit dans un même pays les espèces provenant
de bien des climats différents; il exerce rarement d'une façon
spéciale et convenable les caractères qu'il a choisis; il donne la
même nourriture aux pigeons à bec long et aux pigeons à bec court;
il n'exerce pas de façon différente le quadrupède à longues pattes
et à courtes pattes; il expose aux mêmes influences climatériques
les moutons à longue laine et ceux à laine courte. Il ne permet
pas aux mâles les plus vigoureux de lutter pour la possession des
femelles. Il ne détruit pas rigoureusement tous les individus
inférieurs; il protège, au contraire, chacun d'eux, autant qu'il
est en son pouvoir, pendant toutes les saisons. Souvent il
commence la sélection en choisissant quelques formes à demi
monstrueuses, ou, tout au moins, en s'attachant à quelque
modification assez apparente pour attirer son attention ou pour
lui être immédiatement utile. À l'état de nature, au contraire la
plus petite différence de conformation ou de constitution peut
suffire à faire pencher la balance dans la lutte pour l'existence
et se perpétuer ainsi. Les désirs et les efforts de l'homme sont
si changeants! sa vie est si courte! Aussi, combien doivent être
imparfaits les résultats qu'il obtient, quand on les compare à
ceux que peut accumuler la nature pendant de longues périodes
géologiques! Pouvons-nous donc nous étonner que les caractères des
productions de la nature soient beaucoup plus franchement accusés
que ceux des races domestiques de l'homme? Quoi d'étonnant à ce
que ces productions naturelles soient infiniment mieux adaptées
aux conditions les plus complexes de l'existence, et qu'elles
portent en tout le cachet d'une oeuvre bien plus complète?

On peut dire, par métaphore, que la sélection naturelle recherche,
à chaque instant et dans le monde entier, les variations les plus
légères; elle repousse celles qui sont nuisibles, elle conserve et
accumule celles qui sont utiles; elle travaille en silence,
insensiblement, partout et toujours, dès que l'occasion s'en
présente, pour améliorer tous les êtres organisés relativement à
leurs conditions d'existence organiques et inorganiques. Ces
lentes et progressives transformations nous échappent jusqu'à ce
que, dans le cours des âges, la main du temps les ait marquées de
son empreinte, et alors nous nous rendons si peu compte des
longues périodes géologiques écoulées, que nous nous contentons de
dire que les formes vivantes sont aujourd'hui différentes de ce
qu'elles étaient autrefois.

Pour que des modifications importantes se produisent dans une
espèce, il faut qu'une variété une fois formée présente de
nouveau, après de longs siècles peut-être, des différences
individuelles participant à la nature utile de celles qui se sont
présentées d'abord; il faut, en outre, que ces différences se
conservent et se renouvellent encore. Des différences
individuelles de la même nature se reproduisent constamment; il
est donc à peu près certain que les choses se passent ainsi. Mais,
en somme, nous ne pouvons affirmer ce fait qu'en nous assurant si
cette hypothèse concorde avec les phénomènes généraux de la nature
et les explique. D'autre part, la croyance générale que la somme
des variations possibles est une quantité strictement limitée, est
aussi une simple assertion hypothétique.

Bien que la sélection naturelle ne puisse agir qu'en vue de
l'avantage de chaque être vivant, il n'en est pas moins vrai que
des caractères et des conformations, que nous sommes disposés à
considérer comme ayant une importance très secondaire, peuvent
être l'objet de son action. Quand nous voyons les insectes qui se
nourrissent de feuilles revêtir presque toujours une teinte verte,
ceux qui se nourrissent d'écorce une teinte grisâtre, le ptarmigan
des Alpes devenir blanc en hiver et le coq de bruyère porter des
plumes couleur de bruyère, ne devons-nous pas croire que les
couleurs que revêtent certains oiseaux et certains insectes leur
sont utiles pour les garantir du danger? Le coq de bruyère se
multiplierait innombrablement s'il n'était pas détruit à
quelqu'une des phases de son existence, et on sait que les oiseaux
de proie lui font une chasse active; les faucons, doués d'une vue
perçante, aperçoivent leur proie de si loin, que, dans certaines
parties du continent, on n'élève pas de pigeons blancs parce
qu'ils sont exposés à trop de dangers. La sélection naturelle
pourrait donc remplir son rôle en donnant à chaque espèce de coq
de bruyère une couleur appropriée au pays qu'il habite, en
conservant et en perpétuant cette couleur dès qu'elle est acquise.
Il ne faudrait pas penser non plus que la destruction accidentelle
d'un animal ayant une couleur particulière ne puisse produire que
peu d'effets sur une race. Nous devons nous rappeler, en effet,
combien il est essentiel dans un troupeau de moutons blancs de
détruire les agneaux qui ont la moindre tache noire. Nous avons vu
que la couleur des cochons qui, en Virginie, se nourrissent de
certaines racines, est pour eux une cause de vie ou de mort. Chez
les plantes, les botanistes considèrent le duvet du fruit et la
couleur de la chair comme des caractères très insignifiants;
cependant, un excellent horticulteur, Downing, nous apprend qu'aux
États-Unis les fruits à peau lisse souffrent beaucoup plus que
ceux recouverts de duvet des attaques d'un insecte, le curculio;
que les prunes pourprées sont beaucoup plus sujettes à certaines
maladies que les prunes jaunes; et qu'une autre maladie attaque
plus facilement les pêches à chair jaune que les pêches à chair
d'une autre couleur. Si ces légères différences, malgré le secours
de l'art, décident du sort des variétés cultivées, ces mêmes
différences doivent évidemment, à l'état de nature, suffire à
décider qui l'emportera d'un arbre produisant des fruits à la peau
lisse ou à la peau velue, à la chair pourpre ou à la chair jaune;
car, dans cet état, les arbres ont à lutter avec d'autres arbres
et avec une foule d'ennemis.

Quand nous étudions les nombreux petits points de différence qui
existent entre les espèces et qui, dans notre ignorance, nous
paraissent insignifiants, nous ne devons pas oublier que le
climat, l'alimentation, etc., ont, sans aucun doute, produit
quelques effets directs. Il ne faut pas oublier non plus qu'en
vertu des lois de la corrélation, quand une partie varie et que la
sélection naturelle accumule les variations, il se produit souvent
d'autres modifications de la nature la plus inattendue.

Nous avons vu que certaines variations qui, à l'état domestique,
apparaissent à une période déterminée de la vie, tendent à
réapparaître chez les descendants à la même période. On pourrait
citer comme exemples la forme, la taille et la saveur des grains
de beaucoup de variétés de nos légumes et de nos plantes
agricoles; les variations du ver à soie à l'état de chenille et de
cocon; le oeufs de nos volailles et la couleur du duvet de leurs
petits; les cornes de nos moutons et de nos bestiaux à l'âge
adulte. Or, à l'état de nature, la sélection naturelle peut agir
sur certains êtres organisés et les modifier à quelque âge que ce
soit par l'accumulation de variations profitables à cet âge et par
leur transmission héréditaire à l'âge correspondant. S'il est
avantageux à une plante que ses graines soient plus facilement
disséminées par le vent, il est aussi aisé à la sélection
naturelle de produire ce perfectionnement, qu'il est facile au
planteur, par la sélection méthodique, d'augmenter et d'améliorer
le duvet contenu dans les gousses de ses cotonniers.

La sélection naturelle peut modifier la larve d'un insecte de
façon à l'adapter à des circonstances complètement différentes de
celles où devra vivre l'insecte adulte. Ces modifications pourront
même affecter, en vertu de la corrélation, la conformation de
l'adulte. Mais, inversement, des modifications dans la
conformation de l'adulte peuvent affecter la conformation de la
larve. Dans tous les cas, la sélection naturelle ne produit pas de
modifications nuisibles à l'insecte, car alors l'espèce
s'éteindrait.

La sélection naturelle peut modifier la conformation du jeune
relativement aux parents et celle des parents relativement aux
jeunes. Chez les animaux vivant en société, elle transforme la
conformation de chaque individu de telle sorte qu'il puisse se
rendre utile à la communauté, à condition toutefois que la
communauté profite du changement. Mais ce que la sélection
naturelle ne saurait faire, c'est de modifier la structure d'une
espèce sans lui procurer aucun avantage propre et seulement au
bénéfice d'une, autre espèce. Or, quoique les ouvrages sur
l'histoire naturelle rapportent parfois de semblables faits, je
n'en ai pas trouvé un seul qui puisse soutenir l'examen. La
sélection naturelle peut modifier profondément une conformation
qui ne serait très utile qu'une fois pendant la vie d'un animal,
si elle est importante pour lui. Telles sont, par exemple, les
grandes mâchoires que possèdent certains insectes et qu'ils
emploient exclusivement pour ouvrir leurs cocons, ou l'extrémité
cornée du bec des jeunes oiseaux qui les aide à briser l'oeuf pour
en sortir. On affirme que, chez les meilleures espèces de pigeons
culbutants à bec court, il périt dans l'oeuf plus de petits qu'il
n'en peut sortir; aussi les amateurs surveillent-ils le moment de
l'éclosion pour secourir les petits s'il en est besoin. Or, si la
nature voulait produire un pigeon à bec très court pour l'avantage
de cet oiseau, la modification serait très lente et la sélection
la plus rigoureuse se ferait dans l'oeuf, et ceux-là seuls
survivraient qui auraient le bec assez fort, car tous ceux à bec
faible périraient inévitablement; ou bien encore, la sélection
naturelle agirait pour produire des coquilles plus minces, se
cassant plus facilement, car l'épaisseur de la coquille est
sujette à la variabilité comme toutes les autres structures.

Il est peut-être bon de faire remarquer ici qu'il doit y avoir,
pour tous les êtres, de grandes destructions accidentelles qui
n'ont que peu ou pas d'influence sur l'action de la sélection
naturelle. Par exemple, beaucoup d'oeufs ou de graines sont
détruits chaque année; or, la sélection naturelle ne peut les
modifier qu'autant qu'ils varient de façon à échapper aux attaques
de leurs ennemis. Cependant, beaucoup de ces oeufs ou de ces
gaines auraient pu, s'ils n'avaient pas été détruits, produire des
individus mieux adaptés aux conditions ambiantes qu'aucun de ceux
qui ont survécu. En outre, un grand nombre d'animaux ou de plantes
adultes, qu'ils soient ou non les mieux adaptés aux conditions
ambiantes, doivent annuellement périr, en raison de causes
accidentelles, qui ne seraient en aucune façon mitigées par des
changements de conformation ou de constitution avantageux à
l'espèce sous tous les autres rapports. Mais, quelque considérable
que soit cette destruction des adultes, peu importe, pourvu que le
nombre des individus qui survivent dans une région quelconque
reste assez considérable -- peu importe encore que la destruction
des oeufs ou des graines soit si grande, que la centième ou même
la millième partie se développe seule, -- il n'en est pas moins
vrai que les individus les plus aptes, parmi ceux qui survivent,
en supposant qu'il se produise chez eux des variations dans une
direction avantageuse, tendent à se multiplier en plus grand
nombre que les individus moins aptes. La sélection naturelle ne
pourrait, sans doute, exercer son action dans certaines directions
avantageuses, si le nombre des individus se trouvait
considérablement diminué par les causes que nous venons
d'indiquer, et ce cas a dû se produire souvent; mais ce n'est pas
là une objection valable contre son efficacité à d'autres époques
et dans d'autres circonstances. Nous sommes loin, en effet, de
pouvoir supposer que beaucoup d'espèces soient soumises à des
modifications et à des améliorations à la même époque et dans le
même pays.


SÉLECTION SEXUELLE.

À l'état domestique, certaines particularités apparaissent souvent
chez l'un des sexes et deviennent héréditaires chez ce sexe; il en
est de même à l'état de nature. Il est donc possible que la
sélection naturelle modifie les deux sexes relativement aux
habitudes différentes de l'existence, comme cela arrive
quelquefois, ou qu'un seul sexe se modifie relativement à l'autre
sexe, ce qui arrive très souvent. Ceci me conduit à dire quelques
mots de ce que j'ai appelé _la sélection sexuelle_. Cette forme de
sélection ne dépend pas de la lutte pour l'existence avec d'autres
êtres organisés, ou avec les conditions ambiantes, mais de la
lutte entre les individus d'un sexe, ordinairement les mâles, pour
s'assurer la possession de l'autre sexe. Cette lutte ne se termine
pas par la mort du vaincu, mais par le défaut ou par la petite
quantité de descendants. La sélection sexuelle est donc moins
rigoureuse que la sélection naturelle. Ordinairement, les mâles
les plus vigoureux, c'est-à-dire ceux qui sont le plus aptes à
occuper leur place dans la nature, laissent un plus grand nombre
de descendants. Mais, dans bien des cas, la victoire ne dépend pas
tant de la vigueur générale de l'individu que de la possession
d'armes spéciales qui ne se trouvent que chez le mâle. Un cerf
dépourvu de bois, ou un coq dépourvu d'éperons, aurait bien peu de
chances de laisser de nombreux descendants. La sélection sexuelle,
en permettant toujours aux vainqueurs de se reproduire, peut
donner sans doute à ceux-ci un courage indomptable, des éperons
plus longs, une aile plus forte pour briser la patte du
concurrent, à peu près de la même manière que le brutal éleveur de
coqs de combat peut améliorer la race par le choix rigoureux de
ses plus beaux adultes. Je ne saurais dire jusqu'où descend cette
loi de la guerre dans l'échelle de la nature. On dit que les
alligators mâles se battent, mugissent, tournent en cercle, comme
le font les Indiens dans leurs danses guerrières, pour s'emparer
des femelles; on a vu des saumons mâles se battre pendant des
journées entières; les cerfs volants mâles portent quelquefois la
trace des blessures que leur ont faites les larges mandibules
d'autres mâles; M. Fabre, cet observateur inimitable, a vu
fréquemment certains insectes hyménoptères mâles se battre pour la
possession d'une femelle qui semble rester spectatrice
indifférente du combat et qui, ensuite, part avec le vainqueur. La
guerre est peut-être plus terrible encore entre les mâles des
animaux polygames, car ces derniers semblent pourvus d'armes
spéciales. Les animaux carnivores mâles semblent déjà bien armés,
et cependant la sélection naturelle peut encore leur donner de
nouveaux moyens de défense, tels que la crinière au lion et la
mâchoire à crochet au saumon mâle, car le bouclier peut être aussi
important que la lance au point de vue de la victoire.

Chez les oiseaux, cette lutte revêt souvent un caractère plus
pacifique. Tous ceux qui ont étudié ce sujet ont constaté une
ardente rivalité chez les mâles de beaucoup d'espèces pour attirer
les femelles par leurs chants. Les merles de roche de la Guyane,
les oiseaux de paradis, et beaucoup d'autres encore, s'assemblent
en troupes; les mâles se présentent successivement; ils étalent
avec le plus grand soin, avec le plus d'effet possible, leur
magnifique plumage; ils prennent les poses les plus
extraordinaires devant les femelles, simples spectatrices, qui
finissent par choisir le compagnon le plus agréable. Ceux qui ont
étudié avec soin les oiseaux en captivité savent que, eux aussi,
sont très susceptibles de préférences et d'antipathies
individuelles: ainsi, sir R. Heron a remarqué que toutes les
femelles de sa volière aimaient particulièrement un certain paon
panaché. Il n'est impossible d'entrer ici dans tous les détails
qui seraient nécessaires; mais, si l'homme réussit à donner en peu
de temps l'élégance du port et la beauté du plumage à nos coqs
Bantam, d'après le type idéal que nous concevons pour cette
espèce, je ne vois pas pourquoi les oiseaux femelles ne pourraient
pas obtenir un résultat semblable en choisissant, pendant des
milliers de générations, les mâles qui leur paraissent les plus
beaux, ou ceux dont la voix est la plus mélodieuse. On peut
expliquer, en partie, par l'action de la sélection sexuelle
quelques lois bien connues relatives au plumage des oiseaux mâles
et femelles comparé au plumage des petits, par des variations se
présentant à différents âges et transmises soit aux mâles seuls,
soit aux deux sexes, à l'âge correspondant; mais l'espace nous
manque pour développer ce sujet.

Je crois donc que, toutes les fois que les mâles et les femelles
d'un animal quel qu'il soit ont les mêmes habitudes générales
d'existence, mais qu'ils diffèrent au point de vue de la
conformation, de la couleur ou de l'ornementation, ces différences
sont principalement dues à la sélection sexuelle; c'est-à-dire que
certains mâles ont eu, pendant une suite non interrompue de
générations, quelques légers avantages sur d'autres mâles,
provenant soit de leurs armes, soit de leurs moyens de défense,
soit de leur beauté ou de leurs attraits, avantages qu'ils ont
transmis exclusivement à leur postérité mâle. Je ne voudrais pas
cependant attribuer à cette cause toutes les différences
sexuelles; nous voyons, en effet, chez nos animaux domestiques, se
produire chez les mâles des particularités qui ne semblent pas
avoir été augmentées par la sélection de l'homme. La touffe de
poils sur le jabot du dindon sauvage ne saurait lui être d'aucun
avantage, il est douteux même qu'elle puisse lui servir d'ornement
aux yeux de la femelle; si même cette touffe de poils avait apparu
à l'état domestique, on l'aurait considérée comme une
monstruosité.


EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE OU DE LA
PERSISTANCE DU PLUS APTE.

Afin de bien faire comprendre de quelle manière agit, selon moi,
la sélection naturelle, je demande la permission de donner un ou
deux exemples imaginaires. Supposons un loup qui se nourrisse de
différents animaux, s'emparant des uns par la ruse, des autres par
la force, d'autres, enfin, par l'agilité. Supposons encore que sa
proie la plus rapide, le daim par exemple, ait augmenté en nombre
à la suite de quelques changements survenus dans le pays, ou que
les autres animaux dont il se nourrit ordinairement aient diminué
pendant la saison de l'année où le loup est le plus pressé par la
faim. Dans ces circonstances, les loups les plus agiles et les
plus rapides ont plus de chance de survivre que les autres; ils
persistent donc, pourvu toutefois qu'ils conservent assez de force
pour terrasser leur proie et s'en rendre maîtres, à cette époque
de l'année ou à toute autre, lorsqu'ils sont forcés de s'emparer
d'autres animaux pour se nourrir. Je ne vois pas plus de raison de
douter de ce résultat que de la possibilité pour l'homme
d'augmenter la vitesse de ses lévriers par une sélection soigneuse
et méthodique, ou par cette espèce de sélection inconsciente qui
provient de ce que chaque personne s'efforce de posséder les
meilleurs chiens, sans avoir la moindre pensée de modifier la
race. Je puis ajouter que, selon M. Pierce, deux variétés de loups
habitent les montagnes de Catskill, aux États-Unis: l'une de ces
variétés, qui affecte un peu la forme du lévrier, se nourrit
principalement de daims; l'autre, plus épaisse, aux jambes plus
courtes, attaque plus fréquemment les troupeaux.

Il faut observer que, dans l'exemple cité ci-dessus, je parle des
loups les plus rapides pris individuellement, et non pas d'une
variation fortement accusée qui s'est perpétuée. Dans les éditions
précédentes de cet ouvrage, on pouvait croire que je présentais
cette dernière alternative comme s'étant souvent produite. Je
comprenais l'immense importance des différences individuelles, et
cela m'avait conduit à discuter en détail les résultats de la
sélection inconsciente par l'homme, sélection qui dépend de la
conservation de tous les individus plus ou moins supérieurs et de
la destruction des individus inférieurs. Je comprenais aussi que,
à l'état de nature, la conservation dune déviation accidentelle de
structure, telle qu'une monstruosité, doit être un événement très
rare, et que, si cette déviation se conserve d'abord, elle doit
tendre bientôt à disparaître, à la suite de croisements avec des
individus ordinaires. Toutefois, après avoir lu un excellent
article de la _North British Review_ (1867), j'ai mieux compris
encore combien il est rare que des variations isolées, qu'elles
soient légères ou fortement accusées, puissent se perpétuer.
L'auteur de cet article prend pour exemple un couple d'animaux
produisant pendant leur vie deux cents petits, sur lesquels, en
raison de différentes causes de destruction, deux seulement, en
moyenne, survivent pour propager leur espèce. On peut dire, tout
d'abord, que c'est là une évaluation très minime pour la plupart
des animaux élevés dans l'échelle, mais qu'il n'y a rien d'exagéré
pour les organismes inférieurs. L'écrivain démontre ensuite que,
s'il naît un seul individu qui varie de façon à lui donner deux
chances de plus de vie qu'à tous les autres individus, il aurait
encore cependant bien peu de chance de persister. En supposant
qu'il se reproduise et que la moitié de ses petits héritant de la
variation favorable, les jeunes, s'il faut en croire l'auteur,
n'auraient qu'une légère chance de plus pour survivre et pour se
reproduire, et cette chance diminuerait à chaque génération
successive. On ne peut, je crois, mettre en doute la justesse de
ces remarques. Supposons, en effet, qu'un oiseau quelconque puisse
se procurer sa nourriture plus facilement, s'il a le bec recourbé;
supposons encore qu'un oiseau de cette espèce naisse avec le bec
fortement recourbé, et que, par conséquent, il vive facilement; il
n'en est pas moins vrai qu'il y aurait peu de chances que ce seul
individu perpétuât son espèce à l'exclusion de la forme ordinaire.
Mais, s'il en faut juger d'après ce qui se passe chez les animaux
à l'état de domesticité, on ne peut pas douter non plus que, si
l'on choisit, pendant plusieurs générations, un grand nombre
d'individus ayant le bec plus ou moins recourbé, et si l'on
détruit un plus grand nombre encore d'individus ayant le bec le
plus droit possible, les premiers ne se multiplient facilement.

Toutefois, il ne faut pas oublier que certaines variations
fortement accusées, que personne ne songerait à classer comme de
simples différences individuelles, se représentent souvent parce
que des conditions analogues agissent sur des organismes
analogues; nos productions domestiques nous offrent de nombreux
exemples de ce fait. Dans ce cas, si l'individu qui a varié ne
transmet pas de point en point à ses petits ses caractères
nouvellement acquis, il ne leur transmet pas moins, aussi
longtemps que les conditions restent les mêmes, une forte tendance
à varier de la même manière. On ne peut guère douter non plus que
la tendance à varier dans une même direction n'ait été quelquefois
si puissante, que tous les individus de la même espèce se sont
modifiés de la même façon, sans l'aide d'aucune espèce de
sélection, on pourrait, dans tous les cas, citer bien des exemples
d'un tiers, d'un cinquième ou même d'un dixième des individus qui
ont été affectés de cette façon. Ainsi, Graba estime que, aux îles
Feroë, un cinquième environ des Guillemots se compose d'une
variété si bien accusée, qu'on l'a classée autrefois comme une
espèce distincte, sous le nom d'_Uria lacrymans_. Quand il en est
ainsi, si la variation est avantageuse à l'animal, la forme
modifiée doit supplanter bientôt la forme originelle, en vertu de
la survivance du plus apte.

J'aurai à revenir sur les effets des croisements au point de vue
de l'élimination des variations de toute sorte; toutefois, je peux
faire remarquer ici que la plupart des animaux et des plantes
aiment à conserver le même habitat et ne s'en éloignent pas sans
raison; on pourrait citer comme exemple les oiseaux voyageurs eux-
mêmes, qui, presque toujours, reviennent habiter la même localité.
En conséquence, toute variété de formation nouvelle serait
ordinairement locale dans le principe, ce qui semble, d'ailleurs,
être la règle générale pour les variétés à l'état de nature; de
telle façon que les individus modifiés de manière analogue doivent
bientôt former un petit groupe et tendre à se reproduire
facilement. Si la nouvelle variété réussit dans la lutte pour
l'existence, elle se propage lentement autour d'un point central;
elle lutte constamment avec les individus qui n'ont subi aucun
changement, en augmentant toujours le cercle de son action, et
finit par les vaincre.

Il n'est peut-être pas inutile de citer un autre exemple un peu
plus compliqué de l'action de la sélection naturelle. Certaines
plantes sécrètent une liqueur sucrée, apparemment dans le but
d'éliminer de leur sève quelques substances nuisibles. Cette
sécrétion s'effectue, parfois, à l'aide de glandes placées à la
base des stipules chez quelques légumineuses, et sur le revers des
feuilles du laurier commun. Les insectes recherchent avec avidité
cette liqueur, bien qu'elle se trouve toujours en petite quantité;
mais leur visite ne constitue aucun avantage pour la plante. Or,
supposons qu'un certain nombre de plantes d'une espèce quelconque
sécrètent cette liqueur ou ce nectar à l'intérieur de leurs
fleurs. Les insectes en quête de ce nectar se couvrent de pollen
et le transportent alors d'une fleur à une autre. Les fleurs de
deux individus distincts de la même espèce se trouvent croisées
par ce fait; or, le croisement, comme il serait facile de le
démontrer, engendre des plants vigoureux, qui ont la plus grande
chance de vivre et de se perpétuer. Les plantes qui produiraient
les fleurs aux glandes les plus larges, et qui, par conséquent,
sécréteraient le plus de liqueur, seraient plus souvent visitées
par les insectes et se croiseraient plus souvent aussi; en
conséquence, elles finiraient, dans le cours du temps, par
l'emporter sur toutes les autres et par former une variété locale.
Les fleurs dont les étamines et les pistils seraient placés, par
rapport à la grosseur et aux habitudes des insectes qui les
visitent, de manière à favoriser, de quelque façon que ce soit, le
transport du pollen, seraient pareillement avantagées. Nous
aurions pu choisir pour exemple des insectes qui visitent les
fleurs en quête du pollen au lieu de la sécrétion sucrée; le
pollen ayant pour seul objet la fécondation, il semble, au premier
abord, que sa destruction soit une véritable perte pour la plante.
Cependant, si les insectes qui se nourrissent de pollen
transportaient de fleur en fleur un peu de cette substance,
accidentellement d'abord, habituellement ensuite, et que des
croisements fussent le résultat de ces transports, ce serait
encore un gain pour la plante que les neuf dixièmes de son pollen
fussent détruits. Il en résulterait que les individus qui
posséderaient les anthères les plus grosses et la plus grande
quantité de pollen, auraient plus de chances de perpétuer leur
espèce.

Lorsqu'une plante, par suite de développements successifs, est de
plus en plus recherchée par les insectes, ceux-ci, agissant
inconsciemment, portent régulièrement le pollen de fleur en fleur;
plusieurs exemples frappants me permettraient de prouver que ce
fait se présente tous les jours. Je n'en citerai qu'un seul, parce
qu'il me servira en même temps à démontrer comment peut
s'effectuer par degrés la séparation des sexes chez les plantes.
Certains Houx ne portent que des fleurs mâles, pourvues d'un
pistil rudimentaire et de quatre étamines produisant une petite
quantité de pollen; d'autres ne portent que des fleurs femelles,
qui ont un pistil bien développé et quatre étamines avec des
anthères non développées, dans lesquelles on ne saurait découvrir
un seul grain de pollen. Ayant observé un arbre femelle à la
distance de 60 mètres d'un arbre mâle, je plaçai sous le
microscope les stigmates de vingt fleurs recueillies sur diverses
branches; sur tous, sans exception, je constatai la présence de
quelques grains de pollen, et sur quelques-uns une profusion. Le
pollen n'avait pas pu être transporté par le vent, qui depuis
plusieurs jours soufflait dans une direction contraire. Le temps
était froid, tempétueux, et par conséquent peu favorable aux
visites des abeilles; cependant toutes les fleurs que j'ai
examinées avaient été fécondées par des abeilles qui avaient volé
d'arbre en arbre, en quête de nectar. Reprenons notre
démonstration: dès que la plante est devenue assez attrayante pour
les insectes pour que le pollen soit régulièrement transporté de
fleur en fleur, une autre série de faits commence à se produire.
Aucun naturaliste ne met en doute les avantages de ce qu'on a
appelé _la division physiologique du travail_. On peut en conclure
qu'il serait avantageux pour les plantes de produire seulement des
étamines sur une fleur ou sur un arbuste tout entier, et seulement
des pistils sur une autre fleur ou sur un autre arbuste. Chez les
plantes cultivées et placées, par conséquent, dans de nouvelles
conditions d'existence, tantôt les organes mâles et tantôt les
organes femelles deviennent plus ou moins impuissants. Or, si nous
supposons que ceci puisse se produire, à quelque degré que ce
soit, à l'état de nature, le pollen étant déjà régulièrement
transporté de fleur en fleur et la complète séparation des sexes
étant avantageuse au point de vue de la division du travail, les
individus chez lesquels cette tendance augmente de plus en plus
sont de plus en plus favorisés et choisis, jusqu'à ce qu'enfin la
complète séparation des sexes s'effectue. Il nous faudrait trop de
place pour démontrer comment, par le dimorphisme ou par d'autres
moyens, certainement aujourd'hui en action, s'effectue
actuellement la séparation des sexes chez les plantes de diverses
espèces. Mais je puis ajouter que, selon Asa Gray, quelques
espèces de Houx, dans l'Amérique septentrionale, se trouvent
exactement dans une position intermédiaire, ou, pour employer son
expression, sont plus ou moins dioïquement polygames.

Examinons maintenant les insectes qui se nourrissent de nectar.
Nous pouvons supposer que la plante, dont nous avons vu les
sécrétions augmenter lentement par suite d'une sélection continue,
est une plante commune, et que certains insectes comptent en
grande partie sur son nectar pour leur alimentation. Je pourrais
prouver, par de nombreux exemples, combien les abeilles sont
économes de leur temps; je rappellerai seulement les incisions
qu'elles ont coutume de faire à la base de certaines fleurs pour
en atteindre le nectar, alors qu'avec un peu plus de peine elles
pourraient y entrer par le sommet de la corolle. Si l'on se
rappelle ces faits, on peut facilement croire que, dans certaines
circonstances, des différences individuelles dans la courbure ou
dans la longueur de la trompe, etc., bien que trop insignifiantes
pour que nous puissions les apprécier, peuvent être profitables
aux abeilles ou à tout autre insecte, de telle façon que certains
individus seraient à même de se procurer plus facilement leur
nourriture que certains autres; les sociétés auxquelles ils
appartiendraient se développeraient par conséquent plus vire, et
produiraient plus d'essaims héritant des mêmes particularités. Les
tubes des corolles du trèfle rouge commun et du trèfle incarnat
(_Trifolium pratense_ et _T. incarnatum_) ne paraissent pas au
premier abord, différer de longueur; cependant, l'abeille
domestique atteint aisément le nectar du trèfle incarnat, mais non
pas celui du trèfle commun rouge, qui n'est visité que par les
bourdons; de telle sorte que des champs entiers de trèfle rouge
offrent en vain à l'abeille une abondante récolte de précieux
nectar. Il est certain que l'abeille aime beaucoup ce nectar; j'ai
souvent vu moi-même, mais seulement en automne, beaucoup
d'abeilles sucer les fleurs par des trous que les bourdons avaient
pratiqués à la base du tube. La différence de la longueur des
corolles dans les deux espèces de trèfle doit être insignifiante;
cependant, elle suffit pour décider les abeilles à visiter une
fleur plutôt que l'autre. On a affirmé, en outre, que les abeilles
visitent les fleurs du trèfle rouge de la seconde récolte qui sont
un peu plus petites. Je ne sais pas si cette assertion est fondée;
je ne sais pas non plus si une autre assertion, récemment publiée,
est plus fondée, c'est-à-dire que l'abeille de Ligurie, que l'on
considère ordinairement comme une simple variété de l'abeille
domestique commune, et qui se croise souvent avec elle, peut
atteindre et sucer le nectar du trèfle rouge. Quoi qu'il en soit,
il serait très avantageux pour l'abeille domestique, dans un pays
où abonde cette espèce de trèfle, d'avoir une trompe un peu plus
longue ou différemment construite. D'autre part, comme la
fécondité de cette espèce de trèfle dépend absolument de la visite
des bourdons, il serait très avantageux pour la plante, si les
bourdons devenaient rares dans un pays, d'avoir une corolle plus
courte ou plus profondément divisée, pour que l'abeille puisse en
sucer les fleurs. On peut comprendre ainsi comment il se fait
qu'une fleur et un insecte puissent lentement, soit simultanément,
soit l'un après l'autre, se modifier et s'adapter mutuellement de
la manière la plus parfaite, par la conservation continue de tous
les individus présentant de légères déviations de structure
avantageuses pour l'un et pour l'autre.

Je sais bien que cette doctrine de la sélection naturelle, basée
sur des exemples analogues à ceux que je viens de citer, peut
soulever les objections qu'on avait d'abord opposées aux
magnifiques hypothèses de sir Charles Lyell, lorsqu'il a voulu
expliquer les transformations géologiques par l'action des causes
actuelles. Toutefois, il est rare qu'on cherche aujourd'hui à
traiter d'insignifiantes les causes que nous voyons encore en
action sous nos yeux, quand on les emploie à expliquer
l'excavation des plus profondes vallées ou la formation de longues
lignes de dunes intérieures. La sélection naturelle n'agit que par
la conservation et l'accumulation de petites modifications
héréditaires, dont chacune est profitable à l'individu conservé:
or, de même que la géologie moderne, quand il s'agit d'expliquer
l'excavation d'une profonde vallée, renonce à invoquer l'hypothèse
d'une seule grande vague diluvienne, de même aussi la sélection
naturelle tend à faire disparaître la croyance à la création
continue de nouveaux êtres organisés, ou à de grandes et soudaines
modifications de leur structure.


DU CROISEMENT DES INDIVIDUS.

Je dois me permettre ici une courte digression. Quand il s'agit
d'animaux et de plantes ayant des sexes séparés, il est évident
que la participation de deux individus est toujours nécessaire
pour chaque fécondation (à l'exception, toutefois, des cas si
curieux et si peu connus de parthénogénèse); mais l'existence de
cette loi est loin d'être aussi évidente chez les hermaphrodites.
Il y a néanmoins quelque raison de croire que, chez tous les
hermaphrodites, deux individus coopèrent, soit accidentellement,
soit habituellement, à la reproduction de leur espèce. Cette idée
fut suggérée, il y a déjà longtemps, mais de façon assez douteuse,
par Sprengel, par Knight et par Kölreuter. Nous verrons tout à
l'heure l'importance de cette suggestion; mais je serai obligé de
traiter ici ce sujet avec une extrême brièveté, bien que j'aie à
ma disposition les matériaux nécessaires pour une discussion
approfondie. Tous les vertébrés, tous les insectes et quelques
autres groupes considérables d'animaux s'accouplent pour chaque
fécondation. Les recherches modernes ont beaucoup diminué le
nombre des hermaphrodites supposés, et, parmi les vrais
hermaphrodites, il en est beaucoup qui s'accouplent, c'est-à-dire
que deux individus s'unissent régulièrement pour la reproduction
de l'espèce; or, c'est là le seul point qui nous intéresse.
Toutefois, il y a beaucoup d'hermaphrodites qui, certainement, ne
s'accouplent habituellement pas, et la grande majorité des plantes
se trouve dans ce cas. Quelle raison peut-il donc y avoir pour
supposer que, même alors, deux individus concourent à l'acte
reproducteur? Comme il m'est impossible d'entrer ici dans les
détails, je dois me contenter de quelques considérations
générales.

En premier lieu, j'ai recueilli un nombre considérable de faits.
J'ai fait moi-même un grand nombre d'expériences prouvant,
d'accord avec l'opinion presque universelle des éleveurs, que,
chez les animaux et chez les plantes, un croisement entre des
variétés différentes ou entre des individus de la même variété,
mais d'une autre lignée, rend la postérité qui en naît plus
vigoureuse et plus féconde; et que, d'autre part, les
reproductions entre proches parents diminuent cette vigueur et
cette fécondité. Ces faits si nombreux suffissent à prouver qu'il
est une loi générale de la nature tendant à ce qu'aucun être
organisé ne se féconde lui-même pendant un nombre illimité de
générations, et qu'un croisement avec un autre individu est
indispensable de temps à autre, bien que peut-être à de longs
intervalles.

Cette hypothèse nous permet, je crois, d'expliquer plusieurs
grandes séries de faits tels que le suivant, inexplicable de toute
autre façon. Tous les horticulteurs qui se sont occupés de
croisements, savent combien l'exposition à l'humidité rend
difficile la fécondation d'une fleur; et, cependant, quelle
multitude de fleurs ont leurs anthères et leurs stigmates
pleinement exposés aux intempéries de l'air! Étant admis qu'un
croisement accidentel est indispensable, bien que les anthères et
le pistil de la plante soient si rapprochés que la fécondation de
l'un par l'autre soit presque inévitable, cette libre exposition,
quelque désavantageuse qu'elle soit, peut avoir pour but de
permettre librement l'entrée du pollen provenant d'un autre
individu. D'autre part, beaucoup de fleurs, comme celles de la
grande famille des Papilionacées ou Légumineuses, ont les organes
sexuels complètement renfermés; mais ces fleurs offrent presque
invariablement de belles et curieuses adaptations en rapport avec
les visites des insectes. Les visites des abeilles sont si
nécessaires à beaucoup de fleurs de la famille des Papilionacées,
que la fécondité de ces dernières diminue beaucoup si l'on empêche
ces visites. Or, il est à peine possible que les insectes volent
de fleur en fleur sans porter le pollen de l'une à l'autre, au
grand avantage de la plante. Les insectes agissent, dans ce cas,
comme le pinceau dont nous nous servons, et qu'il suffit, pour
assurer la fécondation, de promener sur les anthères d'une fleur
et sur les stigmates d'une autre fleur. Mais il ne faudrait pas
supposer que les abeilles produisent ainsi une multitude
d'hybrides entre des espèces distinctes; car, si l'on place sur le
même stigmate du pollen propre à la plante et celui d'une autre
espèce, le premier annule complètement, ainsi que l'a démontré
Gaertner, l'influence du pollen étranger.

Quand les étamines d'une fleur s'élancent soudain vers le pistil,
ou se meuvent lentement vers lui l'une après l'autre, il semble
que ce soit uniquement pour mieux assurer la fécondation d'une
fleur par elle-même; sans doute, cette adaptation est utile dans
ce but. Mais l'intervention des insectes est souvent nécessaire
pour déterminer les étamines à se mouvoir, comme Kölreuter l'a
démontré pour l'épine-vinette. Dans ce genre, où tout semble
disposé pour assurer la fécondation de la fleur par elle-même, on
sait que, si l'on plante l'une près de l'autre des formes ou des
variétés très voisines, il est presque impossible d'élever des
plants de race pure, tant elles se croisent naturellement. Dans de
nombreux autres cas, comme je pourrais le démontrer par les
recherches de Sprengel et d'autres naturalistes aussi bien que par
mes propres observations, bien loin que rien contribue à favoriser
la fécondation d'une plante par elle-même, on remarque des
adaptations spéciales qui empêchent absolument le stigmate de
recevoir le pollen de ses propres étamines. Chez le _Lobelia
fulgens_, par exemple, il y a tout un système, aussi admirable que
complet, au moyen duquel les anthères de chaque fleur laissent
échapper leurs nombreux granules de pollen avant que le stigmate
de la même fleur soit prêt à les recevoir. Or, comme, dans mon
jardin tout au moins, les insectes ne visitent jamais cette fleur,
il en résulte qu'elle ne produit jamais de graines, bien que j'aie
pu en obtenir une grande quantité en plaçant moi-même le pollen
d'une fleur sur le stigmate d'une autre fleur. Une autre espèce de
Lobélia visitée par les abeilles produit, dans mon jardin, des
graines abondantes. Dans beaucoup d'autres cas, bien que nul
obstacle mécanique spécial n'empêche le stigmate de recevoir le
pollen de la même fleur, cependant, comme Sprengel et plus
récemment Hildebrand et d'autres l'ont démontré, et comme je puis
le confirmer moi-même, les anthères éclatent avant que le stigmate
soit prêt à être fécondé, ou bien, au contraire, c'est le stigmate
qui arrive à maturité avant le pollen, de telle sorte que ces
prétendues plantes dichogames ont en réalité des sexes séparés et
doivent se croiser habituellement. Il en est de même, des plantes
réciproquement dimorphes et trimorphes auxquelles nous avons déjà
fait allusion. Combien ces faits sont extraordinaires! combien il
est étrange que le pollen et le stigmate de la même fleur, bien
que placés l'un près de l'autre dans le but d'assurer la
fécondation de la fleur par elle-même, soient, dans tant de cas,
réciproquement inutiles l'un à l'autre! Comme il est facile
d'expliquer ces faits, qui deviennent alors si simples, dans
l'hypothèse qu'un croisement accidentel avec un individu distinct
est avantageux ou indispensable!

Si on laisse produire des graines à plusieurs variétés de choux,
de radis, d'oignons et de quelques autres plantes placées les unes
auprès des autres, j'ai observé que la grande majorité des jeunes
plants provenant de ces grains sont des métis. Ainsi, j'ai élevé
deux cent trente-trois jeunes plants de choux provenant de
différentes variétés poussant les unes auprès des autres, et, sur
ces deux cent trente-trois plants, soixante-dix-huit seulement
étaient de race pure, et encore quelques-uns de ces derniers
étaient-ils légèrement altérés. Cependant, le pistil de chaque
fleur, chez le chou, est non seulement entouré par six étamines,
mais encore par celles des nombreuses autres fleurs qui se
trouvent sur le même plant; en outre, le pollen de chaque fleur
arrive facilement au stigmate, sans qu'il soit besoin de
l'intervention des insectes; j'ai observé, en effet, que des
plantes protégées avec soin contre les visites des insectes
produisent un nombre complet de siliques. Comment se fait-il donc
qu'un si grand nombre des jeunes plants soient des métis? Cela
doit provenir de ce que le pollen d'une _variété_ distincte est
doué d'un pouvoir fécondant plus actif que le pollen de la fleur
elle-même, et que cela fait partie de la loi générale en vertu de
laquelle le croisement d'individus distincts de la même espèce est
avantageux à la plante. Quand, au contraire, des _espèces_
distinctes se croisent, l'effet est inverse, parce que le propre
pollen d'une plante l'emporte presque toujours en pouvoir
fécondant sur un pollen étranger; nous reviendrons, d'ailleurs,
sur ce sujet dans un chapitre subséquent.

On pourrait faire cette objection que, sur un grand arbre, couvert
d'innombrables fleurs, il est presque impossible que le pollen
soit transporté d'arbre en arbre, et qu'à peine pourrait-il l'être
de fleur en fleur sur le même arbre; or, on ne peut considérer que
dans un sens très limité les fleurs du même arbre comme des
individus distincts. Je crois que cette objection a une certaine
valeur, mais la nature y a suffisamment pourvu en donnant aux
arbres une forte tendance à produire des fleurs à sexes séparés.
Or, quand les sexes sont séparés, bien que le même arbre puisse
produire des fleurs mâles et des fleurs femelles, il faut que le
pollen soit régulièrement transporté d'une fleur à une autre, et
ce transport offre une chance de plus pour que le pollen passe
accidentellement d'un arbre à un autre. J'ai constaté que, dans
nos contrées, les arbres appartenant à tous les ordres ont les
sexes plus souvent séparés que toutes les autres plantes. À ma
demande, le docteur Hooker a bien voulu dresser la liste des
arbres de la Nouvelle-Zélande, et le docteur Asa Gray celle des
arbres des États-Unis; les résultats ont été tels que je les avais
prévus. D'autre part, le docteur Hooker m'a informé que cette
règle ne s'applique pas à l'Australie; mais, si la plupart des
arbres australiens sont dichogames, le même effet se produit que
s'ils portaient des fleurs à sexes séparés. Je n'ai fait ces
quelques remarques sur les arbres que pour appeler l'attention sur
ce sujet.

Examinons brièvement ce qui se passe chez les animaux. Plusieurs
espèces terrestres sont hermaphrodites, telles, par exemple, que
les mollusques terrestres et les vers de terre; tous néanmoins
s'accouplent. Jusqu'à présent, je n'ai pas encore rencontré un
seul animal terrestre qui puisse se féconder lui-même. Ce fait
remarquable, qui contraste si vivement avec ce qui se passe chez
les plantes terrestres, s'explique facilement par l'hypothèse de
la nécessité d'un croisement accidentel; car, en raison de la
nature de l'élément fécondant, il n'y a pas, chez l'animal
terrestre, de moyens analogues à l'action des insectes et du vent
sur les plantes, qui puissent amener un croisement accidentel sans
la coopération de deux individus. Chez les animaux aquatiques, il
y a, au contraire, beaucoup d'hermaphrodites qui se fécondent eux-
mêmes, mais ici les courants offrent un moyen facile de
croisements accidentels. Après de nombreuses recherches, faites
conjointement avec une des plus hautes et des plus compétentes
autorités, le professeur Huxley, il m'a été impossible de
découvrir, chez les animaux aquatiques, pas plus d'ailleurs que
chez les plantes, un seul hermaphrodite chez lequel les organes
reproducteurs fussent si parfaitement internes, que tout accès fût
absolument fermé à l'influence accidentelle d'un autre individu,
de manière à rendre tout croisement impossible. Les Cirripèdes
m'ont longtemps semblé faire exception à cette règle; mais, grâce
à un heureux hasard, j'ai pu prouver que deux individus, tous deux
hermaphrodites et capables de se féconder eux-mêmes, se croisent
cependant quelquefois.

La plupart des naturalistes ont dû être frappés, comme d'une
étrange anomalie, du fait que, chez les animaux et chez les
plantes, parmi les espèces d'une même famille et aussi d'un même
genre, les unes sont hermaphrodites et les autres unisexuelles,
bien qu'elles soient très semblables par tous les autres points de
leur organisation. Cependant, s'il se trouve que tous les
hermaphrodites se croisent de temps en temps, la différence qui
existe entre eux et les espèces unisexuelles est fort
insignifiante, au moins sous le rapport des fonctions.

Ces différentes considérations et un grand nombre de faits
spéciaux que j'ai recueillis, mais que le défaut d'espace
m'empêche de citer ici, semblent prouver que le croisement
accidentel entre des individus distincts, chez les animaux et chez
les plantes, constitue une loi sinon universelle, au moins très
générale dans la nature.


CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR
LA SÉLECTION NATURELLE.

C'est là un sujet extrêmement compliqué. Une grande variabilité,
et, sous ce terme, on comprend toujours les différences
individuelles, est évidemment favorable à l'action de la sélection
naturelle. La multiplicité des individus, en offrant plus de
chances de variations avantageuses dans un temps donné, compense
une variabilité moindre chez chaque individu pris personnellement,
et c'est là, je crois, un élément important de succès. Bien que la
nature accorde de longues périodes au travail de la sélection
naturelle, il ne faudrait pas croire, cependant, que ce délai soit
indéfini. En effet, tous les êtres organisés luttent pour
s'emparer des places vacantes dans l'économie de la nature; par
conséquent, si une espèce, quelle qu'elle soit, ne se modifie pas
et ne se perfectionne pas aussi vite que ses concurrents, elle
doit être exterminée. En outre, la sélection naturelle ne peut
agir que si quelques-uns des descendants héritent de variations
avantageuses. La tendance au retour vers le type des aïeux peut
souvent entraver ou empêcher l'action de la sélection naturelle;
mais, d'un autre côté, comme cette tendance n'a pas empêché
l'homme de créer, par la sélection, de nombreuses races
domestiques, pourquoi prévaudrait-elle contre l'oeuvre de la
sélection naturelle?

Quand il s'agit d'une sélection méthodique, l'éleveur choisit,
certains sujets pour atteindre un but déterminé; s'il permet à
tous les individus de se croiser librement, il est certain qu'il
échouera. Mais, quand beaucoup d'éleveurs, sans avoir l'intention
de modifier une race, ont un type commun de perfection, et que
tous essayent de se procurer et de faire reproduire les individus
les plus parfaits, cette sélection inconsciente amène lentement
mais sûrement, de grands progrès, en admettant même qu'on ne
sépare pas les individus plus particulièrement beaux. Il en est de
même à l'état de nature; car, dans une région restreinte, dont
l'économie générale présente quelques lacunes, tous les individus
variant dans une certaine direction déterminée, bien qu'à des
degrés différents, tendent à persister. Si, au contraire, la
région est considérable, les divers districts présentent
certainement des conditions différentes d'existence; or, si une
même espèce est soumise à des modifications dans ces divers
districts, les variétés nouvellement formées se croisent sur les
confins de chacun d'eux. Nous verrons, toutefois, dans le sixième
chapitre de cet ouvrage, que les variétés intermédiaires, habitant
des districts intermédiaires, sont ordinairement éliminées, dans
un laps de temps plus ou moins considérable, par une des variétés
voisines. Le croisement affecte principalement les animaux qui
s'accouplent pour chaque fécondation, qui vagabondent beaucoup, et
qui ne se multiplient pas dans une proportion rapide. Aussi, chez
les animaux de cette nature, les oiseaux par exemple, les variétés
doivent ordinairement être confinées dans des régions séparées les
unes des autres; or, c'est là ce qui arrive presque toujours. Chez
les organismes hermaphrodites qui ne se croisent
qu'accidentellement, de même que chez les animaux qui s'accouplent
pour chaque fécondation, mais qui vagabondent peu, et qui se
multiplient rapidement, une nouvelle variété perfectionnée peut se
former vite en un endroit quelconque, petit s'y maintenir et se
répandre ensuite de telle sorte que les individus de la nouvelle
variété se croisent principalement ensemble. C'est en vertu de ce
principe que les horticulteurs préfèrent toujours conserver des
graines recueillies sur des massifs considérables de plantes, car
ils évitent ainsi les chances de croisement.

Il ne faudrait pas croire non plus que les croisements faciles
pussent entraver l'action de la sélection naturelle chez les
animaux qui se reproduisent lentement et s'accouplent pour chaque
fécondation. Je pourrais citer des faits nombreux prouvant que,
dans un même pays, deux variétés d'une même espèce d'animaux
peuvent longtemps rester distinctes, soit qu'elles fréquentent
ordinairement des régions différentes, soit que la saison de
l'accouplement ne soit pas la même pour chacune d'elles, soit
enfin que les individus de chaque variété préfèrent s'accoupler
les uns avec les autres.

Le croisement joue un rôle considérable dans la nature; grâce à
lui les types restent purs et uniformes dans la même espèce ou
dans la même variété. Son action est évidemment plus efficace chez
les animaux qui s'accouplent pour chaque fécondation; mais nous
venons de voir que tous les animaux et toutes les plantes se
croisent de temps en temps. Lorsque les croisements n'ont lieu
qu'à de longs intervalles, les individus qui en proviennent,
comparés à ceux résultant de la fécondation de la plante ou de
l'animal par lui-même, sont beaucoup plus vigoureux, beaucoup plus
féconds, et ont, par suite, plus de chances de survivre et de
propager leur espèce. Si rares donc que soient certains
croisements, leur influence doit, après une longue période,
exercer un effet puissant sur les progrès de l'espèce. Quant aux
êtres organisés placés très bas sur l'échelle, qui ne se propagent
pas sexuellement, qui ne s'accouplent pas, et chez lesquels les
croisements sont impossibles, l'uniformité des caractères ne peut
se conserver chez eux, s'ils restent placés dans les mêmes
conditions d'existence, qu'en vertu du principe de l'hérédité et
grâce à la sélection naturelle, dont l'action amène la destruction
des individus qui s'écartent du type ordinaire. Si les conditions
d'existence viennent à changer, si la forme subit des
modifications, la sélection naturelle, en conservant des
variations avantageuses analogues, peut seule donner aux rejetons
modifiés l'uniformité des caractères.

L'isolement joue aussi un rôle important dans la modification des
espèces par la sélection naturelle. Dans une région fermée, isolée
et peu étendue, les conditions organiques et inorganiques de
l'existence sont presque toujours uniformes, de telle sorte que la
sélection naturelle tend à modifier de la même manière tous les
individus variables de la même espèce. En outre, le croisement
avec les habitants des districts voisins se trouve empêché. Moritz
Wagner a dernièrement publié, à ce sujet, un mémoire très
intéressant; il a démontré que l'isolement, en empêchant les
croisements entre les variétés nouvellement formées, a
probablement un effet plus considérable que je ne le supposais
moi-même. Mais, pour des raisons que j'ai déjà indiquées, je ne
puis, en aucune façon, adopter l'opinion de ce naturaliste, quand
il soutient que la migration et l'isolement sont les éléments
nécessaires à la formation de nouvelles espèces. L'isolement joue
aussi un rôle très important après un changement physique des
conditions d'existence, tel, par exemple, que modifications de
climat, soulèvement du sol, etc., car il empêche l'immigration
d'organismes mieux adaptés à ces nouvelles conditions d'existence;
il se trouve ainsi, dans l'économie naturelle de la région, de
nouvelles places vacantes, qui seront remplies au moyen des
modifications des anciens habitants. Enfin, l'isolement assure à
une variété nouvelle tout le temps qui lui est nécessaire pour se
perfectionner lentement, et c'est là parfois un point important.
Cependant, si la région isolée est très petite, soit parce qu'elle
est entourée de barrières, soit parce que les conditions physiques
y sont toutes particulières, le nombre total de ses habitants sera
aussi très peu considérable, ce qui retarde l'action de la
sélection naturelle, au point de vue de la sélection de nouvelles
espèces, car les chances de l'apparition de variation avantageuses
se trouvent diminuées.

La seule durée du temps ne peut rien par elle-même, ni pour ni
contre la sélection naturelle. J'énonce cette règle parce qu'on a
soutenu à tort que j'accordais à l'élément du temps un rôle
prépondérant dans la transformation des espèces, comme si toutes
les formes de la vie devaient nécessairement subir des
modifications en vertu de quelques lois innées. La durée du temps
est seulement importante -- et sous ce rapport on ne saurait
exagérer cette importance -- en ce qu'elle présente plus de chance
pour l'apparition de variations avantageuses et en ce qu'elle leur
permet, après qu'elles ont fait l'objet de la sélection, de
s'accumuler et de se fixer. La durée du temps contribue aussi à
augmenter l'action directe des conditions physiques de la vie dans
leur rapport avec la constitution de chaque organisme.

Si nous interrogeons la nature pour lui demander la preuve des
règles que nous venons de formuler, et que nous considérions une
petite région isolée, quelle qu'elle soit, une île océanique, par
exemple, bien que le nombre des espèces qui l'habitent soit peu
considérable, -- comme nous le verrons dans notre chapitre sur la
distribution géographique, -- cependant la plus grande partie de
ces espèces sont endémiques, c'est-à-dire qu'elles ont été
produites en cet endroit, et nulle part ailleurs dans le monde. Il
semblerait donc, à première vue, qu'une île océanique soit très
favorable à la production de nouvelles espèces. Mais nous sommes
très exposés à nous tromper, car, pour déterminer si une petite
région isolée a été plus favorable qu'une grande région ouverte
comme un continent, ou réciproquement, à la production de
nouvelles formes organiques, il faudrait pouvoir établir une
comparaison entre des temps égaux, ce qu'il nous est impossible de
faire.

L'isolement contribue puissamment, sans contredit, à la production
de nouvelles espèces; toutefois, je suis disposé à croire qu'une
vaste contrée ouverte est plus favorable encore, quand il s'agit
de la production des espèces capables de se perpétuer pendant de
longues périodes et d'acquérir une grande extension. Une grande
contrée ouverte offre non seulement plus de chances pour que des
variations avantageuses fassent leur apparition en raison du grand
nombre des individus de la même espèce qui l'habitent, mais aussi
en raison de ce que les conditions d'existence sont beaucoup plus
complexes à cause de la multiplicité des espèces déjà existantes.
Or, si quelqu'une de ces nombreuses espèces se modifie et se
perfectionne, d'autres doivent se perfectionner aussi dans la même
proportion, sinon elles disparaîtraient fatalement. En outre,
chaque forme nouvelle, dès qu'elle s'est beaucoup perfectionnée,
peut se répandre dans une région ouverte et continue, et se trouve
ainsi en concurrence avec beaucoup d'autres formes. Les grandes
régions, bien qu'aujourd'hui continues, ont dû souvent, grâce à
d'anciennes oscillations de niveau, exister antérieurement à un
état fractionné, de telle sorte que les bons effets de l'isolement
ont pu se produire aussi dans une certaine mesure. En résumé, je
conclus que, bien que les petites régions isolées soient, sous
quelques rapports, très favorables à la production de nouvelles
espèces, les grandes régions doivent cependant favoriser des
modifications plus rapides, et qu'en outre, ce qui est plus
important, les nouvelles formes produites dans de grandes régions,
ayant déjà remporté la victoire sur de nombreux concurrents, sont
celles qui prennent l'extension la plus rapide et qui engendrent
un plus grand nombre de variétés et d'espèces nouvelles Ce sont
donc celles qui jouent le rôle le plus important dans l'histoire
constamment changeante du monde organisé.

Ce principe nous aide, peut-être, à comprendre quelques faits sur
lesquels nous aurons à revenir dans notre chapitre sur la
distribution géographique; par exemple, le fait que les
productions du petit continent australien disparaissent
actuellement devant celles du grand continent européo-asiatique.
C'est pourquoi aussi les productions continentales se sont
acclimatées partout et en si grand nombre dans les îles. Dans une
petite île, la lutte pour l'existence a dû être moins ardente, et,
par conséquent, les modifications et les extinctions moins
importantes. Ceci nous explique pourquoi la flore de Madère, ainsi
que le fait remarquer Oswald Heer, ressemble, dans une certaine
mesure, à la flore éteinte de l'époque tertiaire en Europe. La
totalité de la superficie de tous les bassins d'eau douce ne forme
qu'une petite étendue en comparaison de celle des terres et des
mers. En conséquence, la concurrence, chez les productions d'eau
douce, a dû être moins vive que partout ailleurs; les nouvelles
formes ont dû se produire plus lentement, les anciennes formes
s'éteindre plus lentement aussi. Or, c'est dans l'eau douce que
nous trouvons sept genres de poissons ganoïdes, restes d'un ordre
autrefois prépondérant; c'est également dans l'eau douce que nous
trouvons quelques-unes des formes les plus anormales que l'on
connaisse dans le monde, l'Ornithorhynque et le Lépidosirène, par
exemple, qui, comme certains animaux fossiles, constituent jusqu'à
un certain point une transition entre des ordres aujourd'hui
profondément séparés dans l'échelle de la nature. On pourrait
appeler ces formes anormales de véritables fossiles vivants; si
elles se sont conservées jusqu'à notre époque, c'est qu'elles ont
habité une région isolée, et qu'elles ont été exposées à une
concurrence moins variée et, par conséquent, moins vive.

S'il me fallait résumer en quelques mots les conditions
avantageuses ou non à la production de nouvelles espèces par la
sélection naturelle, autant toutefois qu'un problème aussi
complexe le permet, je serais disposé à conclure que, pour les
productions terrestres, un grand continent, qui a subi de
nombreuses oscillations de niveau, a dû être le plus favorable à
la production de nombreux êtres organisés nouveaux, capables de se
perpétuer pendant longtemps et de prendre une grande extension.
Tant que la région a existé; sous forme de continent, les
habitants ont dû être nombreux en espèces et en individus, et, par
conséquent, soumis à une ardente concurrence. Quand, à la suite
d'affaissements, ce continent s'est subdivisé en nombreuses
grandes îles séparées, chacune de ces îles a dû encore contenir
beaucoup d'individus de la même espèce, de telle sorte que les
croisements ont dû cesser entre les variétés bientôt devenues
propres à chaque île. Après des changements physiques de quelque
nature que ce soit, toute immigration a dû cesser, de façon que
les anciens habitants modifiés ont dû occuper toutes les places
nouvelles dans l'économie naturelle de chaque île; enfin, le laps
de temps écoulé a permis aux variétés, habitant chaque île, de se
modifier complètement et de se perfectionner. Quand, à la suite de
soulèvements, les îles se sont de nouveau transformées en un
continent, une lutte fort vive a dû recommencer; les variétés les
plus favorisées ou les plus perfectionnées ont pu alors s'étendre;
les formes moins perfectionnées ont été exterminées, et le
continent renouvelé a changé d'aspect au point de vue du nombre
relatif de ses différents habitants. Là, enfin, s'ouvre un nouveau
champ pour la sélection naturelle, qui tend à perfectionner encore
plus les habitants et à produire de nouvelles espèces.

J'admets complètement que la sélection naturelle agit d'ordinaire
avec une extrême lenteur. Elle ne peut même agir que lorsqu'il y
a, dans l'économie naturelle d'une région, des places vacantes,
qui seraient mieux remplies si quelques-uns des habitants
subissaient certaines modifications. Ces lacunes ne se produisent
le plus souvent qu'à la suite de changements physiques, qui
presque toujours s'accomplissent très lentement, et à condition
que quelques obstacles s'opposent à l'immigration de formes mieux
adaptées. Toutefois, à mesure que quelques-uns des anciens
habitants se modifient, les rapports mutuels de presque tous les
autres doivent changer. Cela seul suffit à créer des lacunes que
peuvent remplir des formes mieux adaptées; mais c'est là une
opération qui s'accomplit très lentement. Bien que tous les
individus de la même espèce diffèrent quelque peu les uns des
autres, il faut souvent beaucoup de temps avant qu'il se produise
des variations avantageuses dans les différentes parties de
l'organisation; en outre, le libre croisement retarde souvent
beaucoup les résultats qu'on pourrait obtenir. On ne manquera pas
de m'objecter que ces diverses causes sont plus que suffisantes
pour neutraliser l'influence de la sélection naturelle. Je ne le
crois pas. J'admets, toutefois, que la sélection naturelle n'agit
que très lentement et seulement à de longs intervalles, et
seulement aussi sur quelques habitants d'une même région. Je
crois, en outre, que ces résultats lents et intermittents
concordent bien avec ce que nous apprend la géologie sur le
développement progressif des habitants du monde.

Quelque lente pourtant que soit la marche de la sélection
naturelle, si l'homme, avec ses moyens limités, peut réaliser tant
de progrès en appliquant la sélection artificielle, je ne puis
concevoir aucune limite à la somme des changements, de même qu'à
la beauté et à la complexité des adaptations de tous les êtres
organisés dans leurs rapports les uns avec les autres et avec les
conditions physiques d'existence que peut, dans le cours successif
des âges, réaliser le pouvoir sélectif de la nature.


LA SÉLECTION NATURELLE AMÈNE CERTAINES EXTINCTIONS.

Nous traiterons plus complètement ce sujet dans le chapitre
relatif à la géologie. Il faut toutefois en dire ici quelques
mots, parce qu'il se relie de très près à la sélection naturelle.
La sélection naturelle agit uniquement au moyen de la conservation
des variations utiles à certains égards, variations qui persistent
en raison de cette utilité même. Grâce à la progression
géométrique de la multiplication de tous les êtres organisés,
chaque région contient déjà autant d'habitants qu'elle en peut
nourrir; il en résulte que, à mesure que les formes favorisées
augmentent en nombre, les formes moins favorisées diminuent et
deviennent très rares. La géologie nous enseigne que la rareté est
le précurseur de l'extinction. Il est facile de comprendre qu'une
forme quelconque, n'ayant plus que quelques représentants, a de
grandes chances pour disparaître complètement, soit en raison de
changements considérables dans la nature des saisons, soit à cause
de l'augmentation temporaire du nombre de ses ennemis. Nous
pouvons, d'ailleurs, aller plus loin encore; en effet, nous
pouvons affirmer que les formes les plus anciennes doivent
disparaître à mesure que des formes nouvelles se produisent, à
moins que nous n'admettions que le nombre des formes spécifiques
augmente indéfiniment. Or, la géologie nous démontre clairement
que le nombre des formes spécifiques n'a pas indéfiniment
augmenté, et nous essayerons de démontrer tout à l'heure comment
il se fait que le nombre des espèces n'est pas devenu infini sur
le globe.

Nous avons vu que les espèces qui comprennent le plus grand nombre
d'individus ont le plus de chance de produire, dans un temps
donné, des variations favorables. Les faits cités dans le second
chapitre nous en fournissent la preuve, car ils démontrent que ce
sont les espèces communes, étendues ou dominantes, comme nous les
avons appelées, qui présentent le plus grand nombre de variétés.
Il en résulte que les espèces rares se modifient ou se
perfectionnent moins vite dans un temps donné; en conséquence,
elles sont vaincues, dans la lutte pour l'existence, par les
descendants modifiés ou perfectionnés des espèces plus communes.

Je crois que ces différentes considérations nous conduisent à une
conclusion inévitable: à mesure que de nouvelles espèces se
forment dans le cours des temps, grâce à l'action de la sélection
naturelle, d'autres espèces deviennent de plus en plus rares et
finissent par s'éteindre. Celles qui souffrent le plus, sont
naturellement celles qui se trouvent plus immédiatement en
concurrence avec les espèces qui se modifient et qui se
perfectionnent. Or, nous avons vu, dans le chapitre traitant de la
lutte pour l'existence, que ce sont les formes les plus voisines -
- les variétés de la même espèce et les espèces du même genre ou
de genres voisins -- qui, en raison de leur structure, de leur
constitution et de leurs habitudes analogues, luttent
ordinairement le plus vigoureusement les unes avec les autres; en
conséquence, chaque variété ou chaque espèce nouvelle, pendant
qu'elle se forme, doit lutter ordinairement avec plus d'énergie
avec ses parents les plus proches et tendre à les détruire. Nous
pouvons remarquer, d'ailleurs, une même marche d'extermination
chez nos productions domestiques, en raison de la sélection opérée
par l'homme. On pourrait citer bien des exemples curieux pour
prouver avec quelle rapidité de nouvelles races de bestiaux, de
moutons et d'autres animaux, ou de nouvelles variétés de fleurs,
prennent la place de races plus anciennes et moins perfectionnées.
L'histoire nous apprend que, dans le Yorkshire, les anciens
bestiaux noirs ont été remplacés par les bestiaux à longues
cornes, et que ces derniers ont disparu devant les bestiaux à
courtes cornes (je cite les expressions mêmes d'un écrivain
agricole), comme s'ils avaient été emportés par la peste.


DIVERGENCE DES CARACTÈRES.

Le principe que je désigne par ce terme a une haute importance, et
permet, je crois, d'expliquer plusieurs faits importants. En
premier lieu, les variétés, alors même qu'elles sont fortement
prononcées, et bien qu'elles aient, sous quelques rapports, les
caractères d'espèces -- ce qui est prouvé par les difficultés que
l'on éprouve, dans bien des cas, pour les classer -- diffèrent
cependant beaucoup moins les unes des autres que ne le font les
espèces vraies et distinctes. Néanmoins, je crois que les variétés
sont des espèces en voie de formation, ou sont, comme je les ai
appelées, des espèces naissantes. Comment donc se fait-il qu'une
légère différence entre les variétés s'amplifie au point de
devenir la grande différence que nous remarquons entre les
espèces? La plupart des innombrables espèces qui existent dans la
nature, et qui présentent des différences bien tranchées, nous
prouvent que le fait est ordinaire; or, les variétés, souche
supposées d'espèces futures bien définies, présentent des
différences légères et à peine indiquées. Le hasard, pourrions-
nous dire, pourrait faire qu'une variété différât, sous quelques
rapports, de ses ascendants; les descendants de cette variété
pourraient, à leur tour, différer de leurs ascendants sous les
mêmes rapports, mais de façon plus marquée; cela, toutefois, ne
suffirait pas à expliquer les grandes différences qui existent
habituellement entre les espèces du même genre.

Comme je le fais toujours, j'ai cherché chez nos productions
domestiques l'explication de ce fait. Or, nous remarquons chez
elles quelque chose d'analogue. On admettra, sans doute, que la
production de races aussi différentes que le sont les bestiaux à
courtes cornes et les bestiaux de Hereford, le cheval de course et
le cheval de trait, les différentes races de pigeons, etc.,
n'aurait jamais pu s'effectuer par la seule accumulation, due au
hasard, de variations analogues pendant de nombreuses générations
successives. En pratique, un amateur remarque, par exemple, un
pigeon ayant un bec un peu plus court qu'il n'est usuel; un autre
amateur remarque un pigeon ayant un bec long; en vertu de cet
axiome que les amateurs n'admettent pas un type moyen, mais
préfèrent les extrêmes, ils commencent tous deux (et c'est ce qui
est arrivé pour les sous-races du pigeon Culbutant) à choisir et à
faire reproduire des oiseaux ayant un bec de plus en plus long ou
un bec de plus en plus court. Nous pouvons supposer encore que, à
une antique période de l'histoire, les habitants d'une nation ou
d'un district aient eu besoin de chevaux rapides, tandis que ceux
d'un autre district avaient besoin de chevaux plus lourds et plus
forts. Les premières différences ont dû certainement être très
légères, mais, dans la suite des temps, en conséquence de la
sélection continue de chevaux rapides dans un cas et de chevaux
vigoureux dans l'autre, les différences ont dû s'accentuer, et on
en est arrivé à la formation de deux sous-races. Enfin, après des
siècles, ces deux sous-races se sont converties en deux races
distinctes et fixes. À mesure que les différences s'accentuaient,
les animaux inférieurs ayant des caractères intermédiaires, c'est-
à-dire ceux qui n'étaient ni très rapides ni très forts, n'ont
jamais dû être employés à la reproduction, et ont dû tendre ainsi
à disparaître. Nous voyons donc ici, dans les productions de
l'homme, l'action de ce qu'on peut appeler «le principe de la
divergence»; en vertu de ce principe, des différences, à peine
appréciables d'abord, augmentent continuellement, et les races
tendent à s'écarter chaque jour davantage les unes des autres et
de la souche commune.

Mais comment, dira-t-on, un principe analogue peut-il s'appliquer
dans la nature? Je crois qu'il peut s'appliquer et qu'il
s'applique de la façon la plus efficace (mais je dois avouer qu'il
m'a fallu longtemps pour comprendre comment), en raison de cette
simple circonstance que, plus les descendants d'une espèce
quelconque deviennent différents sous le rapport de la structure,
de la constitution et des habitudes, plus ils sont à même de
s'emparer de places nombreuses et très différentes dans l'économie
de la nature, et par conséquent d'augmenter en nombre.

Nous pouvons clairement discerner ce fait chez les animaux ayant
des habitudes simples. Prenons, par exemple, un quadrupède
carnivore et admettons que le nombre de ces animaux a atteint, il
y a longtemps, le maximum de ce que peut nourrir un pays quel
qu'il soit. Si la tendance naturelle de ce quadrupède à se
multiplier continue à agir, et que les conditions actuelles du
pays qu'il habite ne subissent aucune modification, il ne peut
réussir à s'accroître en nombre qu'à condition que ses descendants
variables s'emparent de places à présent occupées par d'autres
animaux: les uns, par exemple, en devenant capables de se nourrir
de nouvelles espèces de proies mortes ou vivantes; les autres, en
habitant de nouvelles stations, en grimpant aux arbres, en
devenant aquatiques; d'autres enfin, peut-être, en devenant moins
carnivores. Plus les descendants de notre animal carnivore se
modifient sous le rapport des habitudes et de la structure, plus
ils peuvent occuper de places dans la nature. Ce qui s'applique à
un animal s'applique à tous les autres et dans tous les temps, à
une condition toutefois, c'est qu'il soit susceptible de
variations, car autrement la sélection naturelle ne peut rien. Il
en est de même pour les plantes. On a prouvé par l'expérience que,
si on sème dans un carré de terrain une seule espèce de graminées,
et dans un carré semblable plusieurs genres distincts de
graminées, il lève dans ce second carré plus de plants, et on
récolte un poids plus considérable d'herbages secs que dans le
premier. Cette même loi s'applique aussi quand on sème, dans des
espaces semblables, soit une seule variété de froment, soit
plusieurs variétés mélangées. En conséquence, si une espèce
quelconque de graminées varie et que l'on choisisse
continuellement les variétés qui diffèrent l'une de l'autre de la
même manière, bien qu'à un degré peu considérable, comme le font
d'ailleurs les espèces distinctes et les genres de graminées, un
plus grand nombre de plantes individuelles de cette espèce, y
compris ses descendants modifiés, parviendraient à vivre sur un
même terrain. Or, nous savons que chaque espèce et chaque variété
de graminées répandent annuellement sur le sol des graines
innombrables, et que chacune d'elles, pourrait-on dire, fait tous
ses efforts pour augmenter en nombre. En conséquence, dans le
cours de plusieurs milliers de générations, les variétés les plus
distinctes d'une espèce quelconque de graminées auraient la
meilleure chance de réussir, d'augmenter en nombre et de
supplanter ainsi les variétés moins distinctes; or, les variétés,
quand elles sont devenues très distinctes les unes des autres,
prennent le rang d'espèces.

Bien des circonstances naturelles nous démontrent la vérité du
principe, qu'une grande diversité de structure peut maintenir la
plus grande somme de vie. Nous remarquons toujours une grande
diversité chez les habitants d'une région très petite, surtout si
cette région est librement ouverte à l'immigration, où, par
conséquent, la lutte entre individus doit être très vive. J'ai
observé, par exemple, qu'un gazon, ayant une superficie de 3 pieds
sur 4, placé, depuis bien des années, absolument dans les mêmes
conditions, contenait 20 espèces de plantes appartenant à 18
genres et à 8 ordres, ce qui prouve combien ces plantes
différaient les unes des autres. Il en est de même pour les
plantes et pour les insectes qui habitent des petits îlots
uniformes, ou bien des petits étangs d'eau douce. Les fermiers ont
trouvé qu'ils obtiennent de meilleures récoltes en établissant une
rotation de plantes appartenant aux ordres les plus différents;
or, la nature suit ce qu'on pourrait appeler une «rotation
simultanée». La plupart des animaux et des plantes qui vivent tout
auprès d'un petit terrain, quel qu'il soit, pourraient vivre sur
ce terrain, en supposant toutefois que sa nature n'offrît aucune
particularité extraordinaire; on pourrait même dire qu'ils font
tous leurs efforts pour s'y porter, mais on voit que, quand la
lutte devient très vive, les avantages résultant de la diversité
de structure ainsi que des différences d'habitude et de
constitution qui en sont la conséquence, font que les habitants
qui se coudoient ainsi de plus près appartiennent en règle
générale à ce que nous appelons des genres et des ordres
différents.

L'acclimatation des plantes dans les pays étrangers, amenée par
l'intermédiaire de l'homme, fournit une nouvelle preuve du même
principe. On devrait s'attendre à ce que toutes les plantes qui
réussissent à s'acclimater dans un pays quelconque fussent
ordinairement très voisines des plantes indigènes; ne pense-t-on
pas ordinairement, en effet, que ces dernières ont été
spécialement créées pour le pays qu'elles habitent et adaptées à
ses conditions? On pourrait s'attendre aussi, peut-être, à ce que
les plantes acclimatées appartinssent à quelques groupes plus
spécialement adaptés à certaines stations de leur nouvelle patrie.
Or, le cas est tout diffèrent, et Alphonse de Candolle a fait
remarquer avec raison, dans son grand et admirable ouvrage, que
les flores, par suite de l'acclimatation, s'augmentent beaucoup
plus en nouveaux genres qu'en nouvelles espèces,
proportionnellement au nombre des genres et des espèces indigènes.
Pour en donner un seul exemple, dans la dernière édition du
_Manuel de la flore de la partie septentrionale des États-Unis_
par le docteur Asa Gray, l'auteur indique 260 plantes acclimatées,
qui appartiennent à 162 genres. Ceci suffit à prouver que ces
plantes acclimatées ont une nature très diverse. Elles diffèrent,
en outre, dans une grande mesure, des plantes indigènes; car sur
ces 162 genres acclimatés, il n'y en a pas moins de 100 qui ne
sont pas indigènes aux États-Unis; une addition proportionnelle
considérable a donc ainsi été faite aux genres qui habitent
aujourd'hui ce pays.

Si nous considérons la nature des plantes ou des animaux qui, dans
un pays quelconque, ont lutté avec avantage avec les habitants
indigènes et se sont ainsi acclimatés, nous pouvons nous faire
quelque idée de la façon dont les habitants indigènes devraient se
modifier pour l'emporter sur leurs compatriotes. Nous pouvons,
tout au moins, en conclure que la diversité de structure, arrivée
au point de constituer de nouvelles différences génériques, leur
serait d'un grand profit.

Les avantages de la diversité de structure chez les habitants
d'une même région sont analogues, en un mot, à ceux que présente
la division physiologique du travail dans les organes d'un même
individu, sujet si admirablement élucidé par Milne-Edwards. Aucun
physiologiste ne met en doute qu'un estomac fait pour digérer des
matières végétales seules, ou des matières animales seules, tire
de ces substances la plus grande somme de nourriture. De même,
dans l'économie générale d'un pays quelconque, plus les animaux et
les plantes offrent de diversités tranchées les appropriant à
différents modes d'existence, plus le nombre des individus
capables d'habiter ce pays est considérable. Un groupe d'animaux
dont l'organisme présente peu de différences peut difficilement
lutter avec un groupe dont les différences sont plus accusées. On
pourrait douter, par exemple, que les marsupiaux australiens,
divisés en groupes différant très peu les uns des autres, et qui
représentent faiblement, comme M. Waterhouse et quelques autres
l'ont fait remarquer, nos carnivores, nos ruminants et nos
rongeurs, puissent lutter avec succès contre ces ordres si bien
développés. Chez les mammifères australiens nous pouvons donc
observer la diversification des espèces à un état incomplet de
développement.


EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE, PAR SUITE
DE LA DIVERGENCE DES CARACTÈRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES
DESCENDANTS D'UN ANCÊTRE COMMUN.

Après la discussion qui précède, quelque résumée qu'elle soit,
nous pouvons conclure que les descendants modifiés d'une espèce
quelconque réussissent d'autant mieux que leur structure est plus
diversifiée et qu'ils peuvent ainsi s'emparer de places occupées
par d'autres êtres. Examinons maintenant comment ces avantages
résultant de la divergence des caractères tendent à agir, quand
ils se combinent avec la sélection naturelle et l'extinction.

Le diagramme ci-contre peut nous aider à comprendre ce sujet assez
compliqué. Supposons que les lettres A à L représentent les
espèces d'un genre riche dans le pays qu'il habite; supposons, en
outre, que ces espèces se ressemblent, à des degrés inégaux, comme
cela arrive ordinairement dans la nature; c'est ce qu'indiquent,
dans le diagramme, les distances inégales qui séparent les
lettres. J'ai dit un genre riche, parce que, comme nous l'avons vu
dans le second chapitre, plus d'espèces varient en moyenne dans un
genre riche que dans un genre pauvre, et que les espèces variables
des genres riches présentent un plus grand nombre de variétés.
Nous avons vu aussi que les espèces les plus communes et les plus
répandues varient plus que les espèces rares dont l'habitat est
restreint. Supposons que A représente une espèce variable commune
très répandue, appartenant à un genre riche dans son propre pays.
Les lignes ponctuées divergentes, de longueur inégale, partant de
A, peuvent représenter ses descendants variables. On suppose que
les variations sont très légères et de la nature la plus diverse;
qu'elles ne paraissent pas toutes simultanément, mais souvent
après de longs intervalles de temps, et qu'elles ne persistent pas
non plus pendant des périodes égales. Les variations avantageuses
seules persistent, ou, en d'autres termes, font l'objet de la
sélection naturelle. C'est là que se manifeste l'importance du
principe des avantages résultant de la divergence des caractères;
car ce principe détermine ordinairement les variations les plus
divergentes et les plus différentes (représentées par les lignes
ponctuées extérieures), que la sélection naturelle fixe et
accumule. Quand une ligne ponctuée atteint une des lignes
horizontales et que le point de contact est indiqué par une lettre
minuscule, accompagnée d'un chiffre, on suppose qu'il s'est
accumulé une quantité suffisante de variations pour former une
variété bien tranchée, c'est-à-dire telle qu'on croirait devoir
l'indiquer dans un ouvrage sur la zoologie systématique.

Les intervalles entre les lignes horizontales du diagramme peuvent
représenter chacun mille générations ou plus. Supposons qu'après
mille générations l'espèce A ait produit deux variétés bien
tranchées, c'est-à-dire _a1_ et _m1_. Ces deux variétés se
trouvent généralement encore placées dans des conditions analogues
à celles qui ont déterminé des variations chez leurs ancêtres,
d'autant que la variabilité est en elle-même héréditaire; en
conséquence, elles tendent aussi à varier, et ordinairement de la
même manière que leurs ancêtres. En outre, ces deux variétés,
n'étant que des formes légèrement modifiées, tendent à hériter des
avantages qui ont rendu leur prototype A plus nombreux que la
plupart des autres habitants du même pays; elles participent aussi
aux avantages plus généraux qui ont rendu le genre auquel
appartiennent leurs ancêtres un genre riche dans son propre pays.
Or, toutes ces circonstances sont favorables à la production de
nouvelles variétés.

Si donc ces deux variétés sont variables, leurs variations les
plus divergentes persisteront ordinairement pendant les mille
générations suivantes. Après cet intervalle, on peut supposer que
la variété _a1_ a produit la variété _a2_, laquelle, grâce au
principe de la divergence, diffère plus de A que ne le faisait la
variété _a1_. On peut supposer aussi que la variété _m1_ a
produit, au bout du même laps de temps, deux variétés: _m2_ et
_s2_, différant, l'une de l'autre, et différant plus encore de
leur souche commune A. Nous pourrions continuer à suivre ces
variétés pas à pas pendant une période quelconque. Quelques
variétés, après chaque série de mille générations, auront produit
une seule variété, mais toujours plus modifiée; d'autres auront
produit deux ou trois variétés; d'autres, enfin, n'en auront pas
produit. Ainsi, les variétés, ou les descendants modifiés de la
souche commune A, augmentent ordinairement en nombre en revêtant
des caractères de plus en plus divergents. Le diagramme représente
cette série jusqu'à la dix-millième génération, et, sous une forme
condensée et simplifiée, jusqu'à la quatorze-millième.

Je ne prétends pas dire, bien entendu, que cette série soit aussi
régulière qu'elle l'est dans le diagramme, bien qu'elle ait été
représentée de façon assez irrégulière; je ne prétends pas dire
non plus que ces progrès soient incessants; il est beaucoup plus
probable, au contraire, que chaque forme persiste sans changement
pendant de longues périodes, puis qu'elle est de nouveau soumise à
des modifications. Je ne prétends pas dire non plus que les
variétés les plus divergentes persistent toujours; une forme
moyenne peut persister pendant longtemps et peut, ou non, produire
plus d'un descendant modifié. La sélection naturelle, en effet,
agit toujours en raison des places vacantes, ou de celles qui ne
sont pas parfaitement occupées par d'autres êtres, et cela
implique des rapports infiniment complexes. Mais, en règle
générale, plus les descendants d'une espèce quelconque se
modifient sous le rapport de la conformation, plus ils ont de
chances de s'emparer de places et plus leur descendance modifiée
tend à augmenter. Dans notre diagramme, la ligne de descendance
est interrompue à des intervalles réguliers par des lettres
minuscules chiffrées; indiquant les formes successives qui sont
devenues suffisamment distinctes pour qu'on les reconnaisse comme
variétés; il va sans dire que ces points sont imaginaires et qu'on
aurait pu les placer n'importe où, en laissant des intervalles
assez longs pour permettre l'accumulation d'une somme considérable
de variations divergentes.

Comme tous les descendants modifiés d'une espèce commune et très
répandue, appartenant à un genre riche tendent à participer aux
avantages qui ont donné à leur ancêtre la prépondérance dans la
lutte pour l'existence, ils se multiplient ordinairement en
nombre, en même temps que leurs caractères deviennent plus
divergents: ce fait est représenté dans le diagramme par les
différentes branches divergentes partant de A. Les descendants
modifiés des branches les plus récentes et les plus perfectionnées
tendent à prendre la place des branches plus anciennes et moins
perfectionnées, et par conséquent à les éliminer; les branches
inférieures du diagramme, qui ne parviennent pas jusqu'aux lignes
horizontales supérieures, indiquent ce fait. Dans quelques cas,
sans doute, les modifications portent sur une seule ligne de
descendance, et le nombre des descendants modifiés ne s'accroît
pas, bien que la somme des modifications divergentes ait pu
augmenter. Ce cas serait représenté dans le diagramme si toutes
les lignes partant de A étaient enlevées, à l'exception de celles
allant de _a1_ à _a10_. Le cheval de course anglais et le limier
anglais ont évidemment divergé lentement de leur souche primitive
de la façon que nous venons d'indiquer, sans qu'aucun d'eux ait
produit des branches ou des races nouvelles.

Supposons que, après dix mille générations, l'espèce A ait produit
trois formes: _a10_, _f10_ et _m10_, qui, ayant divergé en
caractères pendant les générations successives, en sont arrivées à
différer largement, mais peut-être inégalement les unes des autres
et de leur souche commune. Si nous supposons que la somme des
changements entre chaque ligne horizontale du diagramme soit
excessivement minime, ces trois formes ne seront encore que des
variétés bien tranchées; mais nous n'avons qu'à supposer un plus
grand nombre de générations, ou une modification un peu plus
considérable à chaque degré, pour convertir ces trois formes en
espèces douteuses; ou même en espèces bien définies. Le diagramme
indique donc les degrés au moyen desquels les petites différences,
séparant les variétés, s'accumulent au point de former les grandes
différences séparant les espèces. En continuant la même marche un
plus grand nombre de générations, ce qu'indique le diagramme sous
une forme condensée et simplifiée, nous obtenons huit espèces;
_a14_ à _m14_, descendant toutes de A. C'est ainsi, je crois, que
les espèces se multiplient et que les genres se forment.

Il est probable que, dans un genre riche, plus d'une espèce doit
varier. J'ai supposé, dans le diagramme, qu'une seconde espèce,
l'a produit, par une marche analogue, après dix mille générations,
soit deux variétés bien tranchées, _w10_ et _z10_, soit deux
espèces, selon la somme de changements que représentent les lignes
horizontales. Après quatorze mille générations, on suppose que six
nouvelles espèces, _n14_ à _z14_, ont été produites. Dans un genre
quelconque; les espèces qui diffèrent déjà beaucoup les unes des
autres tendent ordinairement à produire le plus grand nombre de
descendants modifiés, car ce sont elles qui ont le plus de chances
de s'emparer de places nouvelles et très différentes dans
l'économie de la nature, nature. Aussi ai-je choisi dans le
diagramme l'espèce extrême A et une autre espèce presque extrême
I, comme celles qui ont beaucoup varié, et qui ont produit de
nouvelles variétés et de nouvelles espèces. Les autres neuf
espèces de notre genre primitif, indiquées par des lettres
majuscules, peuvent continuer, pendant des périodes plus ou moins
longues, à transmettre à leurs descendants leurs caractères non
modifiés; ceci est indiqué dans le diagramme par les lignes
ponctuées qui se prolongent plus ou moins loin.

Mais, pendant la marche des modifications, représentées dans le
diagramme, un autre de nos principes, celui de l'extinction, a dû
jouer un rôle important. Comme, dans chaque pays bien pourvu
d'habitants, la sélection naturelle agit nécessairement en donnant
à une forme, qui fait l'objet de son action, quelques avantages
sur d'autres formes dans la lutte pour l'existence, il se produit
une tendance constante chez les descendants perfectionnés d'une
espèce quelconque à supplanter et à exterminer, à chaque
génération, leurs prédécesseurs et leur souche primitive. Il faut
se rappeler, en effet, que la lutte la plus vive se produit
ordinairement entre les formes qui sont les plus voisines les unes
des autres, sous le rapport des habitudes, de la constitution et
de la structure. En conséquence, toutes les formes intermédiaires
entre la forme la plus ancienne et la forme la plus nouvelle,
c'est-à-dire entre les formes plus ou moins perfectionnées de la
même espèce, aussi bien que l'espèce souche elle-même, tendent
ordinairement à s'éteindre. Il en est probablement de même pour
beaucoup de lignes collatérales tout entières, vaincues par des
formes plus récentes et plus perfectionnées. Si, cependant, le
descendant modifié d'une espèce pénètre dans quelque région
distincte, ou s'adapte rapidement à quelque région tout à fait
nouvelle, il ne se trouve pas en concurrence avec le type primitif
et tous deux peuvent continuer à exister.

Si donc on suppose que notre diagramme représente une somme
considérable de modifications, l'espèce A et toutes les premières
variétés qu'elle a produites, auront été éliminées et remplacées
par huit nouvelles espèces, _a14_ à _m14_; et l'espèce I par six
nouvelles espèces, _n14_ à _z14_.

Mais nous pouvons aller plus loin encore. Nous avons supposé que
les espèces primitives du genre dont nous nous occupons se
ressemblent les unes aux autres à des degrés inégaux; c'est là ce
qui se présente souvent dans la nature. L'espèce A est donc plus
voisine des espèces B, C, D que des autres espèces, et l'espèce I
est plus voisine des espèces G, H, K, L que des premières. Nous
avons supposé aussi que ces deux espèces, A et I, sont très
communes et très répandues, de telle sorte qu'elles devaient, dans
le principe, posséder quelques avantages sur la plupart des autres
espèces appartenant au même genre. Les espèces représentatives, au
nombre de quatorze à la quatorzième génération, ont probablement
hérité de quelques-uns de ces avantages; elles se sont, en outre,
modifiées, perfectionnées de diverses manières, à chaque
génération successive, de façon à se mieux adapter aux nombreuses
places vacantes dans l'économie naturelle du pays qu'elles
habitent. Il est donc très probable qu'elles ont exterminé, pour
les remplacer, non seulement les représentants non modifiés des
souches mères A et I, mais aussi quelques-unes des espèces
primitives les plus voisines de ces souches. En conséquence, il
doit rester à la quatorzième génération très peu de descendants
des espèces primitives. Nous pouvons supposer qu'une espèce
seulement, l'espèce F, sur les deux espèces E et F, les moins
voisines des deux espèces primitives A, I, a pu avoir des
descendants jusqu'à cette dernière génération.

Ainsi que l'indique notre diagramme, les onze espèces primitives
sont désormais représentées par quinze espèces. En raison de la
tendance divergente de la sélection naturelle, la somme de
différence des caractères entre les espèces _a14_ et _z14_ doit
être beaucoup plus considérable que la différence qui existait
entre les individus les plus distincts des onze espèces
primitives. Les nouvelles espèces, en outre, sont alliées les unes
aux autres d'une manière toute différente. Sur les huit
descendants de A, ceux indiqués par les lettres _a14_, _g14_ et
_p14_ sont très voisins, parce que ce sont des branches récentes
de _a10_; _b14_ et _f14_, ayant divergé à une période beaucoup
plus ancienne de _a5_, sont, dans une certaine mesure, distincts
de ces trois premières espèces; et enfin _o14_, _c14_ et _m14_
sont très-voisins les uns des autres; mais, comme elles ont
divergé de A au commencement même de cette série de modifications,
ces espèces doivent être assez différentes des cinq autres, pour
constituer sans doute un sous-genre ou un genre distinct.

Les six descendants de I forment deux sous-genres ou deux genres
distincts. Mais, comme, l'espèce primitive I différait beaucoup de
A, car elle se trouvait presque à l'autre extrémité du genre
primitif, les six espèces descendant de I, grâce à l'hérédité
seule, doivent différer considérablement des huit espèces
descendant de A; en outre, nous avons supposé que les deux groupes
ont continué à diverger dans des directions différentes. Les
espèces intermédiaires, et c'est là une considération fort
importante, qui reliaient les espèces originelles A et I, se sont
toutes éteintes, à l'exception de F, qui seul a laissé des
descendants. En conséquence, les six nouvelles espèces descendant,
de I, et les huit espèces descendant de A devront être classées
comme des genres très distincts, ou même comme des sous-familles
distinctes.

C'est ainsi, je crois, que deux ou plusieurs genres descendent,
par suite de modifications, de deux ou de plusieurs espèces d'un
même genre. Ces deux ou plusieurs espèces souches descendent
aussi, à leur tour, de quelque espèce d'un genre antérieur. Cela
est indiqué, dans notre diagramme, par les lignes ponctuées
placées au-dessous des lettres majuscules, lignes convergeant en
groupe vers un seul point. Ce point représente une espèce,
l'ancêtre supposé de nos sous-genres et de nos genres. Il est
utile de s'arrêter un instant pour considérer le caractère de la
nouvelle espèce F14, laquelle, avons-nous supposé, n'a plus
beaucoup divergé, mais a conservé la forme de F, soit avec
quelques légères modifications, soit sans aucun changement. Les
affinités de cette espèce vis-à-vis des quatorze autres espèces
nouvelles doivent être nécessairement très curieuses. Descendue
d'une forme située à peu près à égale distance entre les espèces
souches A et I, que nous supposons éteintes et inconnues, elle
doit présenter, dans une certaine mesure, un caractère
intermédiaire entre celui des deux groupes descendus de cette même
espèce. Mais, comme le caractère de ces deux groupes s'est
continuellement écarté du type souche, la nouvelle espèce F14 ne
constitue pas un intermédiaire immédiat entre eux; elle constitue
plutôt un intermédiaire entre les types des deux groupes. Or,
chaque naturaliste peut se rappeler, sans doute, des cas
analogues.

Nous avons supposé, jusqu'à présent, que chaque ligne horizontale
du diagramme représente mille générations; mais chacune d'elles
pourrait représenter un million de générations, ou même davantage;
chacune pourrait même représenter une des couches successives de
la croûte terrestre, dans laquelle on trouve des fossiles. Nous
aurons à revenir sur ce point, dans notre chapitre sur la
géologie, et nous verrons alors, je crois, que le diagramme jette
quelque lumière sur les affinités des êtres éteints. Ces êtres,
bien qu'appartenant ordinairement aux mêmes ordres, aux mêmes
familles ou aux mêmes genres que ceux qui existent aujourd'hui,
présentent souvent cependant, dans une certaine mesure, des
caractères intermédiaires entre les groupes actuels; nous pouvons
le comprendre d'autant mieux que les espèces existantes vivaient à
différentes époques reculées, alors que les lignes de descendance
avaient moins divergé.

Je ne vois aucune raison qui oblige à limiter à la formation des
genres seuls la série de modifications que nous venons d'indiquer.
Si nous supposons que, dans le diagramme, la somme des changements
représentée par chaque groupe successif de lignes ponctuées
divergentes est très grande, les formes _a14_ à _p14_, _b14_ et
_f14_, _o14_ à _m14_ formeront trois genres bien distincts. Nous
aurons aussi deux genres très distincts descendant de I et
différant très considérablement des descendants de A. Ces deux
groupes de genres formeront ainsi deux familles ou deux ordres
distincts, selon le somme des modifications divergentes que l'on
suppose représentée par le diagramme. Or, les deux nouvelles
familles, ou les deux ordres nouveaux, descendent de deux espèces
appartenant à un même genre primitif, et on peut supposer que ces
espèces descendent de formes encore plus anciennes et plus
inconnues.

Nous avons vu que, dans chaque pays, ce sont les espèces
appartenant aux genres les plus riches qui présentent le plus
souvent des variétés ou des espèces naissantes. On aurait pu s'y
attendre; en effet, la sélection naturelle agissant seulement sur
les individus ou les formes qui, grâce à certaines qualités,
l'emportent sur d'autres dans la lutte pour l'existence, elle
exerce principalement son action sur ceux qui possèdent déjà
certains avantages; or, l'étendue d'un groupe quelconque prouve
que les espèces qui le composent ont hérité de quelques qualités
possédées par un ancêtre commun. Aussi, la lutte pour la
production de descendants nouveaux et modifiés s'établit
principalement entre les groupes les plus riches qui essayent tous
de se multiplier. Un groupe riche l'emporte lentement sur un autre
groupe considérable, le réduit en nombre et diminue ainsi ses
chances de variation et de perfectionnement. Dans un même groupe
considérable, les sous-groupes les plus récents et les plus
perfectionnés, augmentant sans cesse, s'emparant à à chaque
instant de nouvelles places dans l'économie de la nature, tendent
constamment aussi à supplanter et à détruire les sous-groupes les
plus anciens et les moins perfectionnés Enfin, les groupes et les
sous-groupes peu nombreux et vaincus finissent par disparaître.

Si nous portons les yeux sur l'avenir, nous pouvons prédire que
les groupes d'êtres organisés qui sont aujourd'hui riches et
dominants, qui ne sont pas encore entamés, c'est-à-dire qui n'ont
pas souffert encore la moindre extinction, doivent continuer à
augmenter en nombre pendant de longues périodes. Mais quels
groupes finiront par prévaloir? C'est là ce que personne ne peut
prévoir, car nous savons que beaucoup de groupes, autrefois très
développés, sont aujourd'hui éteints. Si l'on s'occupe d'un avenir
encore plus éloigné, on peut prédire que, grâce à l'augmentation
continue et régulière des plus grands groupes, une foule de petits
groupes doivent disparaître complètement sans laisser de
descendants modifiés, et qu'en conséquence, bien peu d'espèces
vivant à une époque quelconque doivent avoir des descendants après
un laps de temps considérable. J'aurai à revenir sur ce point dans
le chapitre sur la classification; mais je puis ajouter que, selon
notre théorie, fort peu d'espèces très anciennes doivent avoir des
représentants à l'époque actuelle; or, comme tous les descendants
de la même espèce forment une classe, il est facile de comprendre
comment il se fait qu'il y ait si peu de classes dans chaque
division principale du royaume animal et du royaume végétal. Bien
que peu des espèces les plus anciennes aient laissé des
descendants modifiés, cependant, à d'anciennes périodes
géologiques, la terre a pu être presque aussi peuplée qu'elle
l'est aujourd'hui d'espèces appartenant à beaucoup de genres, de
familles, d'ordres et de classes.


DU PROGRÈS POSSIBLE DE L'ORGANISATION.

La sélection naturelle agit exclusivement au moyen de la
conservation et de l'accumulation des variations qui sont utiles à
chaque individu dans les conditions organiques et inorganiques où
il peut se trouver placé à toutes les périodes de la vie. Chaque
être, et c'est là le but final du progrès, tend à se perfectionner
de plus en plus relativement à ces conditions. Ce perfectionnement
conduit inévitablement au progrès graduel de l'organisation du
plus grand nombre des êtres vivants dans le monde entier. Mais
nous abordons ici un sujet fort compliqué, car les naturalistes
n'ont pas encore défini, d'une façon satisfaisante pour tous, ce
que l'on doit entendre par «un progrès de l'organisation». Pour
les vertébrés, il s'agit clairement d'un progrès intellectuel et
d'une conformation se rapprochant de celle de l'homme. On pourrait
penser que la somme des changements qui se produisent dans les
différentes parties et dans les différents organes, au moyen de
développements successifs depuis l'embryon jusqu'à la maturité,
suffit comme terme de comparaison; mais il y a des cas, certains
crustacés parasites par exemple, chez lesquels plusieurs parties
de la conformation deviennent moins parfaites, de telle sorte que
l'animal adulte n'est certainement pas supérieur à la larve. Le
criterium de von Baer semble le plus généralement applicable et le
meilleur, c'est-à-dire l'étendue de la différenciation des parties
du même être et la spécialisation de ces parties pour différentes
fonctions, ce à quoi j'ajouterai: à l'étal adulte; ou, comme le
dirait Milne-Edwards, le perfectionnement de la division du
travail physiologique. Mais nous comprendrons bien vite quelle
obscurité règne sur ce sujet, si nous étudions, par exemple, les
poissons. En effet, certains naturalistes regardent comme les plus
élevés dans l'échelle ceux qui, comme le requin, se rapprochent le
plus des amphibies, tandis que d'autres naturalistes considèrent
comme les plus élevés les poissons osseux ou téléostéens, parce
qu'ils sont plus réellement pisciformes et diffèrent le plus des
autres classes des vertébrés. L'obscurité du sujet nous frappe
plus encore si nous étudions les plantes, pour lesquelles, bien
entendu, le criterium de l'intelligence n'existe pas; en effet,
quelques botanistes rangent parmi les plantes les plus élevées
celles qui présentent sur chaque fleur, à l'état complet de
développement, tous les organes, tels que: sépales, pétales,
étamines et pistils, tandis que d'autres botanistes, avec plus de
raison probablement, accordent le premier rang aux plantes dont
les divers organes sont très modifiés et en nombre réduit.

Si nous adoptons, comme criterium d'une haute organisation, la
somme de différenciations et de spécialisations des divers organes
chez chaque individu adulte, ce qui comprend le perfectionnement
intellectuel du cerveau, la sélection naturelle conduit clairement
à ce but. Tous les physiologistes, en effet, admettent que la
spécialisation des organes est un avantage pour l'individu, en ce
sens que, dans cet état, les organes accomplissent mieux leurs
fonctions; en conséquence, l'accumulation des variations tendant à
la spécialisation, cette accumulation entre dans le ressort de la
sélection naturelle. D'un autre côté, si l'on se rappelle que tous
les êtres organisés tendent à se multiplier rapidement et à
s'emparer de toutes les places inoccupées, ou moins bien occupées
dans l'économie de la nature, il est facile de comprendre qu'il
est très possible que la sélection naturelle prépare graduellement
un individu pour une situation dans laquelle plusieurs organes lui
seraient superflus ou inutiles; dans ce cas, il y aurait une
rétrogradation réelle dans l'échelle de l'organisation. Nous
discuterons avec plus de profit, dans le chapitre sur la
succession géologique, la question de savoir si, en règle
générale, l'organisation a fait des progrès certains depuis les
périodes géologiques les plus reculées jusqu'à nos jours.

Mais pourra-t-on dire, si tous les êtres organisés tendent ainsi à
s'élever dans l'échelle, comment se fait-il qu'une foule de formes
inférieures existent encore dans le monde? Comment se fait-il
qu'il y ait, dans chaque grande classe, des formes beaucoup plus
développées que certaines autres? Pourquoi les formes les plus
perfectionnées n'ont-elles pas partout supplanté et exterminé les
formes inférieures? Lamarck, qui croyait à une tendance innée et
fatale de tous les êtres organisés vers la perfection, semble
avoir si bien pressenti cette difficulté qu'il a été conduit à
supposer que des formes simples et nouvelles sont constamment
produites par la génération spontanée. La science n'a pas encore
prouvé le bien fondé de cette doctrine, quoi qu'elle puisse,
d'ailleurs, nous révéler dans l'avenir. D'après notre théorie,
l'existence persistante des organismes inférieurs n'offre aucune
difficulté; en effet, la sélection naturelle, ou la persistance du
plus apte, ne comporte pas nécessairement un développement
progressif, elle s'empare seulement des variations qui se
présentent et qui sont utiles à chaque individu dans les rapports
complexes de son existence. Et, pourrait-on dire, quel avantage y
aurait-il, autant que nous pouvons en juger, pour un animalcule
infusoire, pour un ver intestinal, ou même pour un ver de terre, à
acquérir une organisation supérieure? Si cet avantage n'existe
pas, la sélection naturelle n'améliore que fort peu ces formes, et
elle les laisse, pendant des périodes infinies, dans leurs
conditions inférieures actuelles. Or, la géologie nous enseigne
que quelques formes très inférieures, comme les infusoires et les
rhizopodes, ont conservé leur état actuel depuis une période
immense. Mais il serait bien téméraire de supposer que la plupart
des nombreuses formes inférieures existant aujourd'hui n'ont fait
aucun progrès depuis l'apparition de la vie sur la terre; en
effet, tous les naturalistes qui ont disséqué quelques-uns de ces
êtres, qu'on est d'accord pour placer au plus bas de l'échelle,
doivent avoir été frappés de leur organisation si étonnante et si
belle.

Les mêmes remarques peuvent s'appliquer aussi, si nous examinons
les mêmes degrés d'organisation, dans chacun des grands groupes;
par exemple, la coexistence des mammifères et des poissons chez
les vertébrés, celle de l'homme et de l'ornithorhynque chez les
mammifères, celle du requin et du branchiostome (_Amphioxus_) chez
les poissons. Ce dernier poisson, par l'extrême simplicité de sa
conformation, se rapproche beaucoup des invertébrés. Mais les
mammifères et les poissons n'entrent guère en lutte les uns avec
les autres; les progrès de la classe entière des mammifères, ou de
certains individus de cette classe, en admettant même que ces
progrès les conduisent à la perfection, ne les amèneraient pas à
prendre la place des poissons. Les physiologistes croient que,
pour acquérir toute l'activité dont il est susceptible, le cerveau
doit être baigné de sang chaud, ce qui exige une respiration
aérienne. Les mammifères à sang chaud se trouvent donc placés dans
une position fort désavantageuse quand ils habitent l'eau; en
effet, ils sont obligés de remonter continuellement à la surface
pour respirer. Chez les poissons, les membres de la famille du
requin ne tendent pas à supplanter le branchiostome, car ce
dernier, d'après Fritz Muller, a pour seul compagnon et pour seul
concurrent, sur les côtes sablonneuses et stériles du Brésil
méridional, un annélide anormal. Les trois ordres inférieurs de
mammifères, c'est-à-dire les marsupiaux, les édentés et les
rongeurs, habitent, dans l'Amérique méridionale, la même région
que de nombreuses espèces de singes, et, probablement, ils
s'inquiètent fort peu les uns des autres. Bien que l'organisation
ait pu, en somme, progresser, et qu'elle progresse encore dans le
monde entier, il y aura cependant toujours bien des degrés de
perfection; en effet, le perfectionnement de certaines classes
entières, ou de certains individus de chaque classe, ne conduit
pas nécessairement à l'extinction des groupes avec lesquels ils ne
se trouvent pas en concurrence active. Dans quelques cas, comme
nous le verrons bientôt, les organismes inférieurs paraissent
avoir persisté jusqu'à l'époque actuelle, parce qu'ils habitent
des régions restreintes et fermées, où ils ont été soumis à une
concurrence moins active, et où leur petit nombre a retardé la
production de variations favorables.

Enfin, je crois que beaucoup d'organismes inférieurs existent
encore dans le monde en raison de causes diverses. Dans quelques
cas, des variations, ou des différences individuelles d'une nature
avantageuse, ne se sont jamais présentées, et, par conséquent, la
sélection naturelle n'a pu ni agir ni les accumuler. Dans aucun
cas probablement il ne s'est pas écoulé assez de temps pour
permettre tout le développement possible. Dans quelques cas il
doit y avoir eu ce que nous devons désigner sous le nom de
_rétrogradation d'organisation_. Mais la cause principale réside
dans ce fait que, étant données de très simples conditions
d'existence, une haute organisation serait inutile, peut-être même
désavantageuse, en ce qu'étant d'une nature plus délicate, elle se
dérangerait plus facilement, et serait aussi plus facilement
détruite.

On s'est demandé comment lors de la première apparition de la vie,
alors que tous les êtres organisés, pouvons-nous croire,
présentaient la conformation la plus simple, les premiers degrés
du progrès ou de la différenciation des parties ont pu se
produire. M. Herbert Spencer répondrait probablement que, dès
qu'un organisme unicellulaire simple est devenu, par la croissance
ou par la division, un composé de plusieurs cellules, ou qu'il
s'est fixé à quelques surfaces d'appui, la loi qu'il a établie est
entrée en action, et il exprime ainsi cette loi: «Les unités
homologues de toute force se différencient à mesure que leurs
rapports avec les forces incidentes sont différents.» Mais, comme
nous ne connaissons aucun fait qui puisse nous servir de point de
comparaison, toute spéculation sur ce sujet serait presque
inutile. C'est toutefois une erreur de supposer qu'il n'y a pas eu
lutte pour l'existence, et, par conséquent, pas de sélection
naturelle, jusqu'à ce que beaucoup de formes se soient produites;
il peut se produire des variations avantageuses dans une seule
espèce, habitant une station isolée, et toute la masse des
individus peut aussi, en conséquence, se modifier, et deux formes
distinctes se produire. Mais, comme je l'ai fait remarquer à la
fin de l'introduction, personne ne doit s'étonner de ce qu'il
reste encore tant de points inexpliqués sur l'origine des espèces,
si l'on réfléchit à la profonde ignorance dans laquelle nous
sommes sur les rapports mutuels des habitants du monde à notre
époque, et bien plus encore pendant les périodes écoulées.


CONVERGENCE DES CARACTÈRES.

M. H.-C. Watson pense que j'ai attribué trop d'importance à la
divergence des caractères (dont il paraît, d'ailleurs, admettre
l'importance) et que ce qu'on peut appeler leur _convergence_ a dû
également jouer un rôle. Si deux espèces, appartenant à deux
genres distincts, quoique voisins, ont toutes deux produit un
grand nombre de formes nouvelles et divergentes, il est concevable
que ces formes puissent assez se rapprocher les unes des autres
pour qu'on doive placer toutes les classes dans le même genre; en
conséquence, les descendants de deux genres distincts
convergeraient en un seul. Mais, dans la plupart des cas, il
serait bien téméraire d'attribuer à la convergence une analogie
étroite et générale de conformation chez les descendants modifiés
de formes très distinctes. Les forces moléculaires déterminent
seules la forme d'un cristal; il n'est donc pas surprenant que des
substances différentes puissent parfois revêtir la même forme.
Mais nous devons nous souvenir que, chez les êtres organisés, la
forme de chacun d'eux dépend d'une infinité de rapports complexes,
à savoir: les variations qui se sont manifestées, dues à des
causes trop inexplicables pour qu'on puisse les analyser, -- la
nature des variations qui ont persisté ou qui ont fait l'objet de
la sélection naturelle, lesquelles dépendent des conditions
physiques ambiantes, et, dans une plus grande mesure encore, des
organismes environnants avec lesquels chaque individu est entré en
concurrence, -- et, enfin, l'hérédité (élément fluctuant en soi)
d'innombrables ancêtres dont les formes ont été déterminées par
des rapports également complexes. Il serait incroyable que les
descendants de deux organismes qui, dans l'origine, différaient
d'une façon prononcée, aient jamais convergé ensuite d'assez près
pour que leur organisation totale s'approche de l'identité. Si
cela était, nous retrouverions la même forme, indépendamment de
toute connexion génésique, dans des formations géologiques très
séparées; or, l'étude des faits observés s'oppose à une semblable
conséquence.

M. Watson objecte aussi que l'action continue de la sélection
naturelle, accompagnée de la divergence des caractères, tendrait à
la production d'un nombre infini de formes spécifiques. Il semble
probable, en ce qui concerne tout au moins les conditions
physiques, qu'un nombre suffisant d'espèces s'adapterait bientôt à
toutes les différences de chaleur, d'humidité, etc., quelque
considérables que soient ces différences; mais j'admets
complètement que les rapports réciproques des êtres organisés sont
plus importants. Or, à mesure que le nombre des espèces s'accroît
dans un pays quelconque, les conditions organiques de la vie
doivent devenir de plus en plus complexes. En conséquence, il ne
semble y avoir, à première vue, aucune limite à la quantité des
différences avantageuses de structure et, par conséquent aussi, au
nombre des espèces qui pourraient être produites. Nous ne savons
même pas si les régions les plus riches possèdent leur maximum de
formes spécifiques: au cap de Bonne-Espérance et en Australie, où
vivent déjà un nombre si étonnant d'espèces, beaucoup de plantes
européennes se sont acclimatées. Mais la géologie nous démontre
que, depuis une époque fort ancienne de la période tertiaire, le
nombre des espèces de coquillages et, depuis le milieu de cette
même période, le nombre des espèces de mammifères n'ont pas
beaucoup augmenté, en admettant même qu'ils aient augmenté un peu.
Quel est donc le frein qui s'oppose à une augmentation indéfinie
du nombre des espèces? La quantité des individus (je n'entends pas
dire le nombre des formes spécifiques) pouvant vivre dans une
région doit avoir une limite, car cette quantité dépend en grande
mesure des conditions extérieures; par conséquent, si beaucoup
d'espèces habitent une même région, chacune de ces espèces,
presque toutes certainement, ne doivent être représentées que par
un petit nombre d'individus; en outre, ces espèces sont sujettes à
disparaître en raison de changements accidentels survenus dans la
nature des saisons, ou dans le nombre de leurs ennemis. Dans de
semblables cas, l'extermination est rapide, alors qu'au contraire
la production de nouvelles espèces est toujours fort lente.
Supposons, comme cas extrême, qu'il y ait en Angleterre autant
d'espèces que d'individus: le premier hiver rigoureux, ou un été
très sec, causerait l'extermination de milliers d'espèces. Les
espèces rares, et chaque espèce deviendrait rare si le nombre des
espèces d'un pays s'accroissait indéfiniment, présentent, nous
avons expliqué en vertu de quel principe, peu de variations
avantageuses dans un temps donné; en conséquence, la production de
nouvelles formes spécifiques serait considérablement retardée.
Quand une espèce devient rare, les croisements consanguins
contribuent à hâter son extinction; quelques auteurs ont pensé
qu'il fallait, en grande partie, attribuer à ce fait la
disparition de l'aurochs en Lithuanie, du cerf en Corse et de
l'ours en Norvège, etc. Enfin, et je suis disposé à croire que
c'est là l'élément le plus important, une espèce dominante, ayant
déjà vaincu plusieurs concurrents dans son propre habitat, tend à
s'étendre et à en supplanter beaucoup d'autres. Alphonse de
Candolle a démontré que les espèces qui se répandent beaucoup
tendeur ordinairement à se répandre de plus en plus; en
conséquence, ces espèces tendent à supplanter et à exterminer
plusieurs espèces dans plusieurs régions et à arrêter ainsi
l'augmentation désordonnée des formes spécifiques sur le globe. Le
docteur Hooker a démontré récemment qu'à l'extrémité sud-est de
l'Australie, qui paraît avoir été envahie par de nombreux
individus venant de différentes parties du globe, les différentes
espèces australiennes indigènes ont considérablement diminué en
nombre. Je ne prétends pas déterminer quel poids il convient
d'attacher à ces diverses considérations; mais ces différentes
causes réunies doivent limiter dans chaque pays la tendance à un
accroissement indéfini du nombre des formes spécifiques.


RÉSUMÉ DU CHAPITRE.

Si, au milieu des conditions changeantes de l'existence, les êtres
organisés présentent des différences individuelles dans presque
toutes les parties de leur structure, et ce point n'est pas
contestable; s'il se produit, entre les espèces, en raison de la
progression géométrique de l'augmentation des individus, une lutte
sérieuse pour l'existence à un certain âge, à une certaine saison,
ou pendant une période quelconque de leur vie, et ce point n'est
certainement pas contestable; alors, en tenant compte de l'infinie
complexité des rapports mutuels de tous les êtres organisés et de
leurs rapports avec les conditions de leur existence, ce qui cause
une diversité infinie et avantageuse des structures, des
constitutions et des habitudes, il serait très extraordinaire
qu'il ne se soit jamais produit des variations utiles à la
prospérité de chaque individu, de la même façon qu'il s'est
produit tant de variations utiles à l'homme. Mais, si des
variations utiles à un être organisé quelconque se présentent
quelquefois, assurément les individus qui en sont l'objet ont la
meilleure chance de l'emporter dans la lutte pour l'existence;
puis, en vertu du principe si puissant de l'hérédité, ces
individus tendent à laisser des descendants ayant le même
caractère qu'eux. J'ai donné le nom de _sélection naturelle_ à ce
principe de conservation ou de persistance du plus apte. Ce
principe conduit au perfectionnement de chaque créature,
relativement aux conditions organiques et inorganiques de son
existence; et, en conséquence, dans la plupart des cas, à ce que
l'on peut regarder comme un progrès de l'organisation. Néanmoins,
les formes simples et inférieures persistent longtemps
lorsqu'elles sont bien adaptées aux conditions peu complexes de
leur existence.

En vertu du principe de l'hérédité des caractères aux âges
correspondants, la sélection naturelle peut agir sur l'oeuf, sur
la graine ou sur le jeune individu, et les modifier aussi
facilement qu'elle peut modifier l'adulte. Chez un grand nombre
d'animaux, la sélection sexuelle vient en aide à la sélection
ordinaire, en assurant aux mâles les plus vigoureux et les mieux
adaptés le plus grand nombre de descendants. La sélection sexuelle
développe aussi chez les mâles des caractères qui leur sont utiles
dans leurs rivalités ou dans leurs luttes avec d'autres mâles,
caractères qui peuvent se transmettre à un sexe seul ou aux deux
sexes, suivant la forme d'hérédité prédominante chez l'espèce.

La sélection naturelle a-t-elle réellement joué ce rôle? a-t-elle
réellement adapté les formes diverses de la vie à leurs conditions
et à leurs stations différentes? C'est en pesant les faits exposés
dans les chapitres suivants que nous pourrons en juger. Mais nous
avons déjà vu comment la sélection naturelle détermine
l'extinction; or, l'histoire et la géologie nous démontrent
clairement quel rôle l'extinction a joué dans l'histoire
zoologique du monde. La sélection naturelle conduit aussi à la
divergence des caractères; car, plus les êtres organisés diffèrent
les uns les autres sous le rapport de la structure, des habitudes
et de la constitution, plus la même région peut en nourrir un
grand nombre; nous en avons eu la preuve en étudiant les habitants
d'une petite région et les productions acclimatées. Par
conséquent, pendant la modification des descendants d'une espèce
quelconque, pendant la lutte incessante de toutes les espèces pour
s'accroître en nombre, plus ces descendants deviennent différents,
plus ils ont de chances de réussir dans la lutte pour l'existence.
Aussi, les petites différences qui distinguent les variétés d'une
même espèce tendent régulièrement à s'accroître jusqu'à ce
qu'elles deviennent égales aux grandes différences qui existent
entre les espèces d'un même genre, ou même entre des genres
distincts.

Nous avons vu que ce sont les espèces communes très répandues et
ayant un habitat considérable, et qui, en outre, appartiennent aux
genres les plus riches de chaque classe, qui varient le plus, et
que ces espèces tendent à transmettre à leurs descendants modifiés
cette supériorité qui leur assure aujourd'hui la domination dans
leur propre pays. La sélection naturelle, comme nous venons de le
faire remarquer, conduit à la divergence des caractères et à
l'extinction complète des formes intermédiaires et moins
perfectionnées. En partant de ces principes, en peut expliquer la
nature des affinités et les distinctions ordinairement bien
définies qui existent entre les innombrables êtres organisés de
chaque classe à la surface du globe. Un fait véritablement
étonnant et que nous méconnaissons trop, parce que nous sommes
peut-être trop familiarisés avec lui, c'est que tous les animaux
et toutes les plantes, tant dans le temps que dans l'espace, se
trouvent réunis par groupes subordonnés à d'autres groupes d'une
même manière que nous remarquons partout, c'est-à-dire que les
variétés d'une même espèce les plus voisines les unes des autres,
et que les espèces d'un même genre moins étroitement et plus
inégalement alliées, forment des sections et des sous-genres; que
les espèces de genres distincts encore beaucoup moins proches et,
enfin, que les genres plus ou moins semblables forment des sous-
familles, des familles, des ordres, des sous-classes et des
classes. Les divers groupes subordonnés d'une classe quelconque ne
peuvent pas être rangés sur une seule ligne, mais semblent se
grouper autour de certains points, ceux-là autour d'autres, et
ainsi de suite en cercles presque infinis. Si les espèces avaient
été créées indépendamment les unes des autres, on n'aurait pu
expliquer cette sorte de classification; elle s'explique
facilement, au contraire, par l'hérédité et par l'action complexe
de la sélection naturelle, produisant l'extinction et la
divergence des caractères, ainsi que le démontre notre diagramme.

On a quelquefois représenté sous la figure d'un grand arbre les
affinités de tous les êtres de la même classe, et je crois que
cette image est très juste sous bien des rapports. Les rameaux et
les bourgeons représentent les espèces existantes; les branches
produites pendant les années précédentes représentent la longue
succession des espèces éteintes. À chaque période de croissance,
tous les rameaux essayent de pousser des branches de toutes parts,
de dépasser et de tuer les rameaux et les branches environnantes,
de la même façon que les espèces et les groupes d'espèces ont,
dans tous les temps, vaincu d'autres espèces dans la grande lutte
pour l'existence. Les bifurcations du tronc, divisées en grosses
branches, et celles-ci en branches moins grosses et plus
nombreuses, n'étaient autrefois, alors que l'arbre était jeune,
que des petits rameaux bourgeonnants; or, cette relation entre les
anciens bourgeons et les nouveaux au moyen des branches ramifiées
représente bien la classification de toutes les espèces éteintes
et vivantes en groupes subordonnés à d'autres groupes. Sur les
nombreux rameaux qui prospéraient alors que l'arbre n'était qu'un
arbrisseau, deux ou trois seulement, transformés aujourd'hui en
grosses branches, ont survécu et portent les ramifications
subséquentes; de même; sur les nombreuses espèces qui vivaient
pendant les périodes géologiques écoulées depuis si longtemps,
bien peu ont laissé des descendants vivants et modifiés. Dès la
première croissance de l'arbre, plus d'une branche a dû périr et
tomber; or, ces branches tombées de grosseur différente peuvent
représenter les ordres, les familles et les genres tout entiers,
qui n'ont plus de représentants vivants, et que nous ne
connaissons qu'à l'état fossile. De même que nous voyons çà et là
sur l'arbre une branche mince, égarée, qui a surgi de quelque
bifurcation inférieure, et qui, par suite d'heureuses
circonstances, est encore vivante, et atteint le sommet de
l'arbre, de même nous rencontrons accidentellement quelque animal,
comme l'ornithorhynque ou le lépidosirène, qui, par ses affinités,
rattache, sous quelques rapports, deux grands embranchements de
l'organisation, et qui doit probablement à une situation isolée
d'avoir échappé à une concurrence fatale. De même que les
bourgeons produisent de nouveaux bourgeons, et que ceux-ci, s'ils
sont vigoureux, forment des branches qui éliminent de tous côtés
les branches plus faibles, de même je crois que la génération en a
agi de la même façon pour le grand arbre de la vie, dont les
branches mortes et brisées sont enfouies dans les couches de
l'écorce terrestre, pendant que ses magnifiques ramifications,
toujours vivantes, et sans cesse renouvelées, en couvrant la
surface.


CHAPITRE V.
DES LOIS DE LA VARIATION.

_Effets du changement des conditions. -- Usage et non-usage des
parties combinées avec la sélection naturelle; organes du vol et
de la vue. -- Acclimatation. -- Variations corrélatives. --
Compensation et économie de croissance. -- Fausses corrélations. -
- Les organismes inférieurs multiples et rudimentaires sont
variables. -- Les parties développées de façon extraordinaire sont
très variables; les caractères spécifiques sont plus variables que
les caractères génériques; les caractères sexuels secondaires sont
très variables. -- Les espèces du même genre varient d'une manière
analogue. -- Retour à des caractères depuis longtemps perdus. --
Résumé._

J'ai, jusqu'à présent, parlé des variations -- si communes et si
diverses chez les êtres organisés réduits à l'état de domesticité,
et, à un degré moindre, chez ceux qui se trouvent à l'état sauvage
-- comme si elles étaient dues au hasard. C'est là, sans
contredit, une expression bien incorrecte; peut-être, cependant,
a-t-elle un avantage en ce qu'elle sert à démontrer notre
ignorance absolue sur les causes de chaque variation particulière.
Quelques savants croient qu'une des fonctions du système
reproducteur consiste autant à produire des différences
individuelles, ou des petites déviations de structure, qu'à rendre
les descendants semblables à leurs parents. Mais le fait que les
variations et les monstruosités se présentent beaucoup plus
souvent à l'état domestique qu'à l'état de nature, le fait que les
espèces ayant un habitat très étendu sont plus variables que
celles ayant un habitat restreint, nous autorisent à conclure que
la variabilité doit avoir ordinairement quelque rapport avec les
conditions d'existence auxquelles chaque espèce a été soumise
pendant plusieurs générations successives. J'ai essayé de
démontrer, dans le premier chapitre, que les changements des
conditions agissent de deux façons: directement, sur
l'organisation entière, ou sur certaines parties seulement de
l'organisme; indirectement, au moyen du système reproducteur. En
tout cas, il y a deux facteurs: la nature de l'organisme, qui est
de beaucoup le plus important des deux, et la nature des
conditions ambiantes. L'action directe du changement des
conditions conduit à des résultats définis ou indéfinis. Dans ce
dernier cas, l'organisme semble devenir plastique, et nous nous
trouvons en présence d'une grande variabilité flottante. Dans le
premier cas, la nature de l'organisme est telle qu'elle cède
facilement, quand on la soumet à de certaines conditions et tous,
ou presque tous les individus, se modifient de la même manière.

Il est très difficile de déterminer jusqu'à quel point le
changement des conditions, tel, par exemple, que le changement de
climat, d'alimentation, etc., agit d'une façon définie. Il y a
raison de croire que, dans le cours du temps, les effets de ces
changements sont plus considérables qu'on ne peut l'établir par la
preuve directe. Toutefois, nous pouvons conclure, sans craindre de
nous tromper, qu'on ne peut attribuer uniquement à une cause
agissante semblable les adaptations de structure, si nombreuses et
si complexes, que nous observons dans la nature entre les
différents êtres organisés. Dans les cas suivants, les conditions
ambiantes semblent avoir produit un léger effet défini: E. Forbes
affirme que les coquillages, à l'extrémité méridionale de leur
habitat, revêtent, quand ils vivent dans des eaux peu profondes,
des couleurs beaucoup plus brillantes que les coquillages de la
même espèce, qui vivent plus au nord et à une plus grande
profondeur; mais cette loi ne s'applique certainement pas
toujours. M. Gould a observé que les oiseaux de la même espèce
sont plus brillamment colorés, quand ils vivent dans un pays où le
ciel est toujours pur, que lorsqu'ils habitent près des côtes ou
sur des îles; Wollaston assure que la résidence près des bords de
la mer affecte la couleur des insectes. Moquin-Tandon donne une
liste de plantes dont les feuilles deviennent charnues,
lorsqu'elles croissent près des bords de la mer, bien que cela ne
se produise pas dans toute autre situation. Ces organismes,
légèrement variables, sont intéressants, en ce sens qu'ils
présentent des caractères analogues à ceux que possèdent les
espèces exposées à des conditions semblables.

Quand une variation constitue un avantage si petit qu'il soit pour
un être quelconque, on ne saurait dire quelle part il convient
d'attribuer à l'action accumulatrice de la sélection naturelle, et
quelle part il convient d'attribuer à l'action définie des
conditions d'existence. Ainsi, tous les fourreurs savent fort bien
que les animaux de la même espèce ont une fourrure d'autant plus
épaisse et d'autant plus belle, qu'ils habitent un pays plus
septentrional; mais qui peut dire si cette différence provient de
ce que les individus les plus chaudement vêtus ont été favorisés
et ont persisté pendant de nombreuses générations, ou si elle est
une conséquence de la rigueur du climat? Il paraît, en effet, que
le climat exerce une certaine action directe sur la fourrure de
nos quadrupèdes domestiques.

On pourrait citer, chez une même espèce, des exemples de
variations analogues, bien que cette espèce soit exposée à des
conditions ambiantes aussi différentes que possible; d'autre part,
on pourrait citer des variations différentes produites dans des
conditions ambiantes qui paraissent identiques. Enfin, tous les
naturalistes pourraient citer des cas innombrables d'espèces
restant absolument les mêmes, c'est-à-dire qui ne varient en
aucune façon, bien qu'elles vivent sous les climats les plus
divers. Ces considérations me font pencher à attribuer moins de
poids à l'action directe des conditions ambiantes qu'à une
tendance à la variabilité, due à des causes que nous ignorons
absolument.

On peut dire que dans un certain sens non seulement les conditions
d'existence déterminent, directement ou indirectement, les
variations, mais qu'elles influencent aussi la sélection
naturelle; les conditions déterminent, en effet, la persistance de
telle ou telle variété. Mais quand l'homme se charge de la
sélection, il est facile de comprendre que les deux éléments du
changement sont distincts; la variabilité se produit d'une façon
quelconque, mais c'est la volonté de l'homme qui accumule les
variations dans certaines directions; or, cette intervention
répond à la persistance du plus apte à l'état de nature.


EFFETS PRODUITS PAR LA SÉLECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE
L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES.

Les faits cités dans le premier chapitre ne permettent, je crois,
aucun doute sur ce point: que l'usage, chez nos animaux
domestiques renforce et développe certaines parties, tandis que le
non-usage les diminue; et, en outre, que ces modifications sont
héréditaires. À l'état de nature, nous n'avons aucun terme de
comparaison qui nous permette de juger des effets d'un usage ou
d'un non-usage constant, car nous ne connaissons pas les formes
type; mais, beaucoup d'animaux possèdent des organes dont on ne
peut expliquer la présence que par les effets du non-usage. Y a-t-
il, comme le professeur Owen l'a fait remarquer, une anomalie plus
grande dans la nature qu'un oiseau qui ne peut pas voler;
cependant, il y en a plusieurs dans cet état. Le canard à ailes
courtes de l'Amérique méridionale doit se contenter de battre avec
ses ailes la surface de l'eau, et elles sont, chez lui, à peu près
dans la même condition que celles du canard domestique
d'Aylesbury; en outre, s'il faut en croire M. Cunningham, ces
canards peuvent voler quand ils sont tout jeunes, tandis qu'ils en
sont incapables à l'âge adulte. Les grands oiseaux qui se
nourrissent sur le sol, ne s'envolent guère que pour échapper au
danger; il est donc probable que le défaut d'ailes, chez plusieurs
oiseaux qui habitent actuellement ou qui, dernièrement encore,
habitaient des îles océaniques, où ne se trouve aucune bête de
proie, provient du non-usage des ailes. L'autruche, il est vrai,
habite les continents et est exposée à bien des dangers auxquels
elle ne peut pas se soustraire par le vol, mais elle peut, aussi
bien qu'un grand nombre de quadrupèdes, se défendre contre ses
ennemis à coups de pied. Nous sommes autorisés à croire que
l'ancêtre du genre autruche avait des habitudes ressemblant à
celles de l'outarde, et que, à mesure que la grosseur et le poids
du corps de cet oiseau augmentèrent pendant de longues générations
successives, l'autruche se servit toujours davantage de ses jambes
et moins de ses ailes, jusqu'à ce qu'enfin il lui devînt
impossible de voler.

Kirby a fait remarquer, et j'ai observé le même fait, que les
tarses ou partie postérieure des pattes de beaucoup de scarabées
mâles qui se nourrissent d'excréments, sont souvent brisés; il a
examiné dix-sept spécimens dans sa propre collection et aucun
d'eux n'avait plus la moindre trace des tarses. Chez l'_Onites
apelles_ les tarses disparaissent si souvent, qu'on a décrit cet
insecte comme n'en ayant pas. Chez quelques autres genres, les
tarses existent mais à l'état rudimentaire. Chez l'_Ateuchus_, ou
scarabée sacré des Égyptiens, ils font absolument défaut. On ne
saurait encore affirmer positivement que les mutilations
accidentelles soient héréditaires; toutefois, les cas remarquables
observés par M. Brown-Séquard, relatifs à la transmission par
hérédité des effets de certaines opérations chez le cochon d'Inde,
doivent nous empêcher de nier absolument cette tendance. En
conséquence, il est peut-être plus sage de considérer l'absence
totale des tarses antérieurs chez l'_Ateuchus_, et leur état
rudimentaire chez quelques autres genres, non pas comme des cas de
mutilations héréditaires, mais comme les effets d'un non-usage
longtemps continué; en effet, comme beaucoup de scarabées qui se
nourrissent d'excréments ont perdu leurs tarses, cette disparition
doit arriver à un âge peu avancé de leur existence, et, par
conséquent, les tarses ne doivent pas avoir beaucoup d'importance
pour ces insectes, ou ils ne doivent pas s'en servir beaucoup.

Dans quelques cas, on pourrait facilement attribuer au défaut
d'usage certaines modifications de structure qui sont surtout dues
à la sélection naturelle. M. Wollaston a découvert le fait
remarquable que, sur cinq cent cinquante espèces de scarabées (on
en connaît un plus grand nombre aujourd'hui) qui habitent l'île de
Madère, deux cents sont si pauvrement pourvues d'ailes, qu'elles
ne peuvent voler; il a découvert, en outre, que, sur vingt-neuf
genres indigènes, toutes les espèces appartenant à vingt-trois de
ces genres se trouvent dans cet état! Plusieurs faits, à savoir
que les scarabées, dans beaucoup de parties du monde, sont portés
fréquemment en mer par le vent et qu'ils y périssent; que les
scarabées de Madère, ainsi que l'a observé M. Wollaston, restent
cachés jusqu'à ce que le vent tombe et que le soleil brille; que
la proportion des scarabées sans ailes est beaucoup plus
considérable dans les déserts exposés aux variations
atmosphériques, qu'à Madère même; que -- et c'est là le fait le
plus extraordinaire sur lequel M. Wollaston a insisté avec
beaucoup de raison -- certains groupes considérables de scarabées,
qui ont absolument besoin d'ailes, autre part si nombreux, font
ici presque entièrement défaut; ces différentes considérations,
dis-je, me portent à croire que le défaut d'ailes chez tant de
scarabées à Madère est principalement dû à l'action de la
sélection naturelle, combinée probablement avec le non-usage de
ces organes. Pendant plusieurs générations successives, tous les
scarabées qui se livraient le moins au vol, soit parce que leurs
ailes étaient un peu moins développées, soit en raison de leurs
habitudes indolentes, doivent avoir eu la meilleure chance de
persister, parce qu'ils n'étaient pas exposés à être emportés à la
mer; d'autre part, les individus qui s'élevaient facilement dans
l'air, étaient plus exposés à être emportés au large et, par
conséquent, à être détruits.

Les insectes de Madère qui ne se nourrissent pas sur le sol, mais
qui, comme certains coléoptères et certains lépidoptères, se
nourrissent sur les fleurs, et qui doivent, par conséquent, se
servir de leurs ailes pour trouver leurs aliments, ont, comme l'a
observé M. Wollaston, les ailes très développées, au lieu d'être
diminuées. Ce fait est parfaitement compatible avec l'action de la
sélection naturelle. En effet, à l'arrivée d'un nouvel insecte
dans l'île, la tendance au développement ou à la réduction de ses
ailes, dépend de ce fait qu'un plus grand nombre d'individus
échappent à la mort, en luttant contre le vent ou en discontinuant
de voler. C'est, en somme, ce qui se passe pour des matelots qui
ont fait naufrage auprès d'une côte; il est important pour les
bons nageurs de pouvoir nager aussi longtemps que possible, mais
il vaut mieux pour les mauvais nageurs ne pas savoir nager du
tout, et s'attacher au bâtiment naufragé.

Les taupes et quelques autres rongeurs fouisseurs ont les yeux
rudimentaires, quelquefois même complètement recouverts d'une
pellicule et de poils. Cet état des yeux est probablement dû à une
diminution graduelle, provenant du non-usage, augmenté sans doute
par la sélection naturelle. Dans l'Amérique méridionale, un
rongeur appelé _Tucu-Tuco_ ou _Ctenomys_ a des habitudes encore
plus souterraines que la taupe; on m'a assuré que ces animaux sont
fréquemment aveugles. J'en ai conservé un vivant et celui-là
certainement était aveugle; je l'ai disséqué après sa mort et j'ai
trouvé alors que son aveuglement provenait d'une inflammation de
la membrane clignotante. L'inflammation des yeux est
nécessairement nuisible à un animal; or, comme les yeux ne sont
pas nécessaires aux animaux qui ont des habitudes souterraines,
une diminution de cet organe, suivie de l'adhérence des paupières
et de leur protection par des poils, pourrait dans ce cas devenir
avantageuse; s'il en est ainsi, la sélection naturelle vient
achever l'oeuvre commencée par le non-usage de l'organe.

On sait que plusieurs animaux appartenant aux classes les plus
diverses, qui habitent les grottes souterraines de la Carniole et
celles du Kentucky, sont aveugles. Chez quelques crabes, le
pédoncule portant l'oeil est conservé, bien que l'appareil de la
vision ait disparu, c'est-à-dire que le support du télescope
existe, mais que le télescope lui-même et ses verres font défaut.
Comme il est difficile de supposer que l'oeil, bien qu'inutile,
puisse être nuisible à des animaux vivant dans l'obscurité, on
peut attribuer l'absence de cet organe au non-usage. Chez l'un de
ces animaux aveugles, le rat de caverne (_Neotoma_), dont deux
spécimens ont été capturés par le professeur Silliman à environ un
demi-mille de l'ouverture de la grotte, et par conséquent pas dans
les parties les plus profondes, les yeux étaient grands et
brillants. Le professeur Silliman m'apprend que ces animaux ont
fini par acquérir une vague aptitude à percevoir les objets, après
avoir été soumis pendant un mois à une lumière graduée.

Il est difficile d'imaginer des conditions ambiantes plus
semblables que celles de vastes cavernes, creusées dans de
profondes couches calcaires, dans des pays ayant à peu près le
même climat. Aussi, dans l'hypothèse que les animaux aveugles ont
été créés séparément pour les cavernes d'Europe et d'Amérique, on
doit s'attendre à trouver une grande analogie dans leur
organisation et leurs affinités. Or, la comparaison des deux
faunes nous prouve qu'il n'en est pas ainsi. Schiödte fait
remarquer, relativement aux insectes seuls: «Nous ne pouvons donc
considérer l'ensemble du phénomène que comme un fait purement
local, et l'analogie qui existe entre quelques faunes qui habitent
la caverne du Mammouth (Kentucky) et celles qui habitent les
cavernes de la Carniole, que comme l'expression de l'analogie qui
s'observe généralement entre la faune de l'Europe et celle de
l'Amérique du Nord.» Dans l'hypothèse où je me place, nous devons
supposer que les animaux américains, doués dans la plupart des cas
de la faculté ordinaire de la vue, ont quitté le monde extérieur,
pour s'enfoncer lentement et par générations successives dans les
profondeurs des cavernes du Kentucky, ou, comme l'ont fait
d'autres animaux, dans les cavernes de l'Europe. Nous possédons
quelques preuves de la gradation de cette habitude; Schiödte
ajoute en effet; «Nous pouvons donc regarder les faunes
souterraines comme de petites ramifications qui, détachées des
faunes géographiques limitées du voisinage, ont pénétré sous terre
et qui, à mesure qu'elles se plongeaient davantage dans
l'obscurité, se sont accommodées à leurs nouvelles conditions
d'existence. Des animaux peu différents des formes ordinaires
ménagent la transition; puis, viennent ceux conformés pour vivre
dans un demi-jour; enfin, ceux destinés à l'obscurité complète et
dont la structure est toute particulière,» Je dois ajouter que ces
remarques de Schiödte s'appliquent, non à une même espèce, mais à
plusieurs espèces distinctes. Quand, après d'innombrables
générations, l'animal atteint les plus grandes profondeurs, le
non-usage de l'organe a plus ou moins complètement atrophié
l'oeil, et la sélection naturelle lui a, souvent aussi, donné une
sorte de compensation pour sa cécité en déterminant un allongement
des antennes. Malgré ces modifications, nous devons encore trouver
certaines affinités entre les habitants des cavernes de l'Amérique
et les autres habitants de ce continent, aussi bien qu'entre les
habitants des cavernes de l'Europe et ceux du continent européen.
Or, le professeur Dana m'apprend qu'il en est ainsi pour quelques-
uns des animaux qui habitent les grottes souterraines de
l'Amérique; quelques-uns des insectes qui habitent les cavernes de
l'Europe sont très voisins de ceux qui habitent la région
adjacente. Dans l'hypothèse ordinaire d'une création indépendante,
il serait difficile d'expliquer de façon rationnelle les affinités
qui existent entre les animaux aveugles des grottes et les autres
habitants du continent. Nous devons, d'ailleurs, nous attendre à
trouver, chez les habitants des grottes souterraines de l'ancien
et du nouveau monde, l'analogie bien connue que nous remarquons
dans la plupart de leurs autres productions. Comme on trouve en
abondance, sur des rochers ombragés, loin des grottes, une espèce
aveugle de _Bathyscia_, la perte de la vue chez l'espèce de ce
genre qui habite les grottes souterraines, n'a probablement aucun
rapport avec l'obscurité de son habitat; il semble tout naturel,
en effet, qu'un insecte déjà privé de la vue s'adapte facilement à
vivre dans les grottes obscures. Un autre genre aveugle
(_Anophthalmus_) offre, comme l'a fait remarquer M. Murray, cette
particularité remarquable, qu'on ne le trouve que dans les
cavernes; en outre, ceux qui habitent les différentes cavernes de
l'Europe et de l'Amérique appartiennent à des espèces distinctes;
mais il est possible que les ancêtres de ces différentes espèces,
alors qu'ils étaient doués de la vue, aient pu habiter les deux
continents, puis s'éteindre, à l'exception de ceux qui habitent
les endroits retirés qu'ils occupent actuellement. Loin d'être
surpris que quelques-uns des habitants des cavernes, comme
l'_Amblyopsis_, poisson aveugle signalé par Agassiz, et le
_Protée_, également

aveugle, présentent de grandes anomalies dans leurs rapports avec
les reptiles européens, je suis plutôt étonné que nous ne
retrouvions pas dans les cavernes un plus grand nombre de
représentants d'animaux éteints, en raison du peu de concurrence à
laquelle les habitants de ces sombres demeures ont été exposés.


ACCLIMATATION.

Les habitudes sont héréditaires chez les plantes; ainsi, par
exemple, l'époque de la floraison, les heures consacrées au
sommeil, la quantité de pluie nécessaire pour assurer la
germination des graines, etc., et ceci me conduit à dire quelques
mots sur l'acclimatation. Comme rien n'est plus ordinaire que de
trouver des espèces d'un même genre dans des pays chauds et dans
des pays froids, il faut que l'acclimatation ait, dans la longue
série des générations, joué un rôle considérable, s'il est vrai
que toutes les espèces du même genre descendent d'une même souche.
Chaque espèce, cela est évident, est adaptée au climat du pays
quelle habite; les espèces habitant une région arctique, ou même
une région tempérée, ne peuvent supporter le climat des tropiques,
et _vice versa_. En outre, beaucoup de plantes grasses ne peuvent
supporter les climats humides. Mais on a souvent exagéré le degré
d'adaptation des espèces aux climats sous lesquels elles vivent.
C'est ce que nous pouvons conclure du fait que, la plupart du
temps, il nous est impossible de prédire si une plante importée
pourra supporter notre climat, et de cet autre fait, qu'un grand
nombre de plantes et d'animaux, provenant des pays les plus
divers, vivent chez nous en excellente santé. Nous avons raison de
croire que les espèces à l'état de nature sont restreintes à un
habitat peu étendu, bien plus par suite de la lutte qu'elles ont à
soutenir avec d'autres êtres organisés, que par suite de leur
adaptation à un climat particulier. Que cette adaptation, dans la
plupart des cas, soit ou non très rigoureuse, nous n'en avons pas
moins la preuve que quelques plantes peuvent, dans une certaine
mesure, s'habituer naturellement à des températures différentes,
c'est-à-dire s'acclimater. Le docteur Hooker a recueilli des
graines de pins et de rhododendrons sur des individus de la même
espèce, croissant à des hauteurs différentes sur l'Himalaya; or,
ces graines, semées et cultivées en Angleterre, possèdent des
aptitudes constitutionnelles différentes relativement à la
résistance au froid. M. Thwaites m'apprend qu'il a observé des
faits semblables à Ceylan; M. H.-C. Watson a fait des observations
analogues sur des espèces européennes de plantes rapportées des
Açores en Angleterre; je pourrais citer beaucoup d'autres
exemples. À l'égard des animaux, on peut citer plusieurs faits
authentiques prouvant que, depuis les temps historiques, certaines
espèces ont émigré en grand nombre de latitudes chaudes vers de
plus froides, et réciproquement. Toutefois, nous ne pouvons
affirmer d'une façon positive que ces animaux étaient strictement
adaptés au climat de leur pays natal, bien que, dans la plupart
des cas, nous admettions que cela soit; nous ne savons pas non
plus s'ils se sont subséquemment si bien acclimatés dans leur
nouvelle patrie, qu'ils s'y sont mieux adaptés qu'ils ne l'étaient
dans le principe.

On pourrait sans doute acclimater facilement, dans des pays tout
différents, beaucoup d'animaux vivant aujourd'hui à l'état
sauvage; ce qui semble le prouver, c'est que nos animaux
domestiques ont été originairement choisis par les sauvages, parce
qu'ils leur étaient utiles et parce qu'ils se reproduisaient
facilement en domesticité, et non pas parce qu'on s'est aperçu
plus tard qu'on pouvait les transporter dans les pays les plus
différents. Cette faculté extraordinaire de nos animaux
domestiques à supporter les climats les plus divers, et, ce qui
est une preuve encore plus convaincante, à rester parfaitement
féconds partout où on les transporte, est sans doute un argument
en faveur de la proposition que nous venons d'émettre. Il ne
faudrait cependant pas pousser cet argument trop loin; en effet,
nos animaux domestiques descendent probablement de plusieurs
souches sauvages; le sang, par exemple, d'un loup des régions
tropicales et d'un loup des régions arctiques peut se trouver
mélangé chez nos races de chiens domestiques. On ne peut
considérer le rat et la souris comme des animaux domestiques; ils
n'en ont pas moins été transportés par l'homme dans beaucoup de
parties du monde, et ils ont aujourd'hui un habitat beaucoup plus
considérable que celui des autres rongeurs; ils supportent, en
effet, le climat froid des îles Féroë, dans l'hémisphère boréal,
et des îles Falkland, dans l'hémisphère austral, et le climat
brûlant de bien des îles de la zone torride. On peut donc
considérer l'adaptation à un climat spécial comme une qualité qui
peut aisément se greffer sur cette large flexibilité de
constitution qui paraît inhérente à la plupart des animaux. Dans
cette hypothèse, la capacité qu'offre l'homme lui-même, ainsi que
ses animaux domestiques, de pouvoir supporter les climats les plus
différents; le fait que l'éléphant et le rhinocéros ont autrefois
vécu sous un climat glacial, tandis que les espèces existant
actuellement habitent toutes les régions de la zone torride, ne
sauraient être considérés comme des anomalies, mais bien comme des
exemples d'une flexibilité ordinaire de constitution qui se
manifeste dans certaines circonstances particulières.

Quelle est la part qu'il faut attribuer aux habitudes seules?
quelle est celle qu'il faut attribuer à la sélection naturelle de
variétés ayant des constitutions innées différentes? quelle est
celle enfin qu'il faut attribuer à ces deux causes combinées dans
l'acclimatation d'une espèce sous un climat spécial? C'est là une
question très obscure. L'habitude ou la coutume a sans doute
quelque influence, s'il faut en croire l'analogie; les ouvrages
sur l'agriculture et même les anciennes encyclopédies chinoises
donnent à chaque instant le conseil de transporter les animaux
d'une région dans une autre. En outre, comme il n'est pas probable
que l'homme soit parvenu à choisir tant de races et de sous-races,
dont la constitution convient si parfaitement aux pays qu'elles
habitent, je crois qu'il faut attribuer à l'habitude les résultats
obtenus. D'un autre côté, la sélection naturelle doit tendre
inévitablement à conserver les individus doués d'une constitution
bien adaptée aux pays qu'ils habitent. On constate, dans les
traités sur plusieurs espèces de plantes cultivées, que certaines
variétés supportent mieux tel climat que tel autre. On en trouve
la preuve dans les ouvrages sur la pomologie publiés aux États-
Unis; on y recommande, en effet, d'employer certaines variétés
dans les États du Nord, et certaines autres dans les États du Sud.
Or, comme la plupart de ces variétés ont une origine récente, on
ne peut attribuer à l'habitude leurs différences
constitutionnelles. On a même cité, pour prouver que, dans
certains cas, l'acclimatation est impossible, l'artichaut de
Jérusalem, qui ne se propage jamais en Angleterre par semis et
dont, par conséquent, on n'a pas pu obtenir de nouvelles variétés;
on fait remarquer que cette plante est restée aussi délicate
qu'elle l'était. On a souvent cité aussi, et avec beaucoup plus de
raison, le haricot comme exemple; mais on ne peut pas dire, dans
ce cas, que l'expérience ait réellement été faite, il faudrait
pour cela que, pendant une vingtaine de générations, quelqu'un
prît la peine de semer des haricots d'assez bonne heure pour
qu'une grande partie fût détruite par le froid; puis, qu'on
recueillît la graine des quelques survivants, en ayant soin
d'empêcher les croisements accidentels; puis, enfin, qu'on
recommençât chaque année cet essai en s'entourant des mêmes
précautions. Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, qu'il
n'apparaisse jamais de différences dans la constitution des
haricots, car plusieurs variétés sont beaucoup plus rustiques que
d'autres; c'est là un fait dont j'ai pu observer moi-même des
exemples frappants.

En résumé, nous pouvons conclure que l'habitude ou bien que
l'usage et le non-usage des parties ont, dans quelques cas, joué
un rôle considérable dans les modifications de la constitution et
de l'organisme; nous pouvons conclure aussi que ces causes se sont
souvent combinées avec la sélection naturelle de variations
innées, et que les résultats sont souvent aussi dominés par cette
dernière cause.


VARIATIONS CORRÉLATIVES.

J'entends par cette expression que les différentes parties de
l'organisation sont, dans le cours de leur croissance et de leur
développement, si intimement reliées les unes aux autres, que
d'autres parties se modifient quand de légères variations se
produisent dans une partie quelconque et s'y accumulent en vertu
de l'action de la sélection naturelle. C'est là un sujet fort
important, que l'on connaît très imparfaitement et dans la
discussion duquel on peut facilement confondre des ordres de faits
tout différents. Nous verrons bientôt, en effet, que l'hérédité
simple prend quelquefois une fausse apparence de corrélation. On
pourrait citer, comme un des exemples les plus évidents de vraie
corrélation, les variations de structure qui, se produisant chez
le jeune ou chez la larve, tendent à affecter la structure de
l'animal adulte. Les différentes parties homologues du corps, qui,
au commencement de la période embryonnaire, ont une structure
identique, et qui sont, par conséquent, exposées à des conditions
semblables, sont éminemment sujettes à varier de la même manière.
C'est ainsi, par exemple, que le côté droit et le côté gauche du
corps varient de la même façon; que les membres antérieurs, que
même la mâchoire et les membres varient simultanément; on sait que
quelques anatomistes admettent l'homologie de la mâchoire
inférieure avec les membres. Ces tendances, je n'en doute pas,
peuvent être plus ou moins complètement dominées par la sélection
naturelle. Ainsi, il a existé autrefois une race de cerfs qui ne
portaient d'andouillers que d'un seul côté; or, si cette
particularité avait été très avantageuse à cette race, il est
probable que la sélection naturelle l'aurait rendue permanente.

Les parties homologues, comme l'ont fait remarquer certains
auteurs, tendent à se souder, ainsi qu'on le voit souvent dans les
monstruosités végétales; rien n'est plus commun, en effet, chez
les plantes normalement confrontées, que l'union des parties
homologues, la soudure, par exemple des pétales de la corolle en
un seul tube. Les parties dures semblent affecter la forme des
parties molles adjacentes; quelques auteurs pensent que la
diversité des formes qu'affecte le bassin chez les oiseaux,
détermine la diversité remarquable que l'on observe dans la forme
de leurs reins. D'autres croient aussi que, chez l'espèce humaine,
la forme du bassin de la mère exerce par la pression une influence
sur la forme de la tête de l'enfant. Chez les serpents, selon
Schlegel, la forme du corps et le mode de déglutition déterminent
la position et la forme de plusieurs des viscères les plus
importants.

La nature de ces rapports reste fréquemment obscure. M. Isidore
Geoffroy Saint-Hilaire insiste fortement sur ce point, que
certaines déformations coexistent fréquemment, tandis que d'autres
ne s'observent que rarement sans que nous puissions en indiquer la
raison. Quoi de plus singulier que le rapport qui existe, chez les
chats, entre la couleur blanche, les yeux bleus et la surdité; ou,
chez les mêmes animaux, entre le sexe femelle et la coloration
tricolore; chez les pigeons, entre l'emplumage des pattes et les
pellicules qui relient les doigts externes; entre l'abondance du
duvet, chez les pigeonneaux qui sortent de l'oeuf, et la
coloration de leur plumage futur; ou, enfin, le rapport qui existe
chez le chien turc nu, entre les poils et les dents, bien que,
dans ce cas, l'homologie joue sans doute un rôle? Je crois même
que ci dernier cas de corrélation ne peut pas être accidentel; si
nous considérons, en effet, les deux ordres de mammifères dont
l'enveloppe dermique présente le plus d'anomalie, les cétacés
(baleines) et les édentés (tatous, fourmiliers, etc.), nous voyons
qu'ils présentent aussi la dentition la plus anormale; mais, comme
l'a fait remarquer M. Mivart, il y a tant d'exceptions à cette
règle, qu'elle a en somme peu de valeur.

Je ne connais pas d'exemple plus propre à démontrer l'importance
des lois de la corrélation et de la variation, indépendamment de
l'utilité et, par conséquent, de toute sélection naturelle, que la
différence qui existe entre les fleurs internes et externes de
quelques composées et de quelques ombellifères. Chacun a remarqué
la différence qui existe entre les fleurettes périphériques et les
fleurettes centrales de la marguerite, par exemple; or, l'atrophie
partielle ou complète des organes reproducteurs accompagne souvent
cette différence. En outre, les graines de quelques-unes de ces
plantes diffèrent aussi sous le rapport de la forme et de la
ciselure. On a quelquefois attribué ces différences à la pression
des involucres sur les fleurettes, ou à leurs pressions
réciproques, et la forme des graines contenues dans les fleurettes
périphériques de quelques composées semble confirmer cette
opinion; mais, chez les ombellifères, comme me l'apprend le
docteur Hooker, ce ne sont certes pas les espèces ayant les
capitulées les plus denses dont les fleurs périphériques et
centrales offrent le plus fréquemment des différences. On pourrait
penser que le développement des pétales périphériques, en enlevant
la nourriture aux organes reproducteurs, détermine leur atrophie;
mais ce ne peut être, en tout cas, la cause unique; car, chez
quelques composées, les graines des fleurettes internes et
externes diffèrent sans qu'il y ait aucune différence dans les
corolles. Il se peut que ces différences soient en rapport avec un
flux de nourriture différent pour les deux catégories de
fleurettes; nous savons, tout au moins, que, chez les fleurs
irrégulières, celles qui sont le plus rapprochées de l'axe se
montrent les plus sujettes à la pélorie, c'est-à-dire à devenir
symétriques de façon anormale. J'ajouterai comme exemple de ce
fait et comme cas de corrélation remarquable que, chez beaucoup de
pélargoniums, les deux pétales supérieurs de la fleur centrale de
la touffe perdent souvent leurs taches de couleur plus foncée;
cette disposition est accompagnée de l'atrophie complète du
nectaire adhérent, et la fleur centrale devient ainsi pélorique ou
régulière. Lorsqu'un des deux pétales supérieurs est seul
décoloré, le nectaire n'est pas tout à fait atrophié, il est
seulement très raccourci.

Quant au développement de la corolle, il est très probable, comme
le dit Sprengel, que les fleurettes périphériques servent à
attirer les insectes, dont le concours est très utile ou même
nécessaire à la fécondation de la plante; s'il en est ainsi, la
sélection naturelle a pu entrer en jeu. Mais il paraît impossible,
en ce qui concerne les graines, que leurs différences de formes,
qui ne sont pas toujours en corrélation avec certaines différences
de la corolle, puissent leur être avantageuses; cependant, chez
les Ombellifères, ces différences semblent si importantes -- les
graines étant quelquefois orthospermes dans les fleurs extérieures
et coelospermes dans les fleurs centrales -- que de Candolle
l'aîné a basé sur ces caractères les principales divisions de
l'ordre. Ainsi, des modifications de structure, ayant une haute
importance aux yeux des classificateurs, peuvent être dues
entièrement aux lois de la variation et de la corrélation, sans
avoir, autant du moins que nous pouvons en juger, aucune utilité
pour l'espèce.

Nous pouvons quelquefois attribuer à tort à la variation
corrélative des conformations communes à des groupes entiers
d'espèces, qui ne sont, en fait, que le résultat de l'hérédité. Un
ancêtre éloigné, en effet, a pu acquérir, en vertu de la sélection
naturelle, quelques modifications de conformation, puis, après des
milliers de générations, quelques autres modifications
indépendantes. Ces deux modifications, transmises ensuite à tout
un groupe de descendants ayant des habitudes diverses, pourraient
donc être naturellement regardées comme étant en corrélation
nécessaire. Quelques autres corrélations semblent évidemment dues
au seul mode d'action de la sélection naturelle. Alphonse de
Candolle a remarqué, en effet, qu'on n'observe jamais de graines
ailées dans les fruits qui ne s'ouvrent pas. J'explique ce fait
par l'impossibilité où se trouve la sélection naturelle de donner
graduellement des ailes aux graines, si les capsules ne sont pas
les premières à s'ouvrir; en effet, c'est dans ce cas seulement
que les graines, conformées de façon à être plus facilement
emportées par le vent, l'emporteraient sur celles moins bien
adaptées pour une grande dispersion.


COMPENSATION ET ÉCONOMIE DE CROISSANCE.

Geoffroy Saint-Hilaire l'aîné et Goethe ont formulé, à peu près à
la même époque, la loi de la compensation de croissance; pour me
servir des expressions de Goethe: «afin de pouvoir dépenser d'un
côté, la nature est obligée d'économiser de l'autre.» Cette règle
s'applique, je crois, clans une certaine mesure, à nos animaux
domestiques; si la nutrition se porte en excès vers une partie ou
vers un organe, il est rare qu'elle se porte, en même temps, en
excès tout au moins, vers un autre organe; ainsi, il est difficile
de faire produire beaucoup de lait à une vache et de l'engraisser
en même temps. Les mêmes variétés de choux ne produisent pas en
abondance un feuillage nutritif et des graines oléagineuses. Quand
les graines que contiennent nos fruits tendent à s'atrophier, le
fruit lui-même gagne beaucoup en grosseur et en qualité. Chez nos
volailles, la présence d'une touffe de plumes sur la tête
correspond à un amoindrissement de la crête, et le développement
de la barbe à une diminution des caroncules. Il est difficile de
soutenir que cette loi s'applique universellement chez les espèces
à l'état de nature; elle est admise cependant par beaucoup de bons
observateurs, surtout par les botanistes. Toutefois, je ne
donnerai ici aucun exemple, car je ne vois guère comment on
pourrait distinguer, d'un côté, entre les effets d'une partie qui
se développerait largement sous l'influence de la sélection
naturelle et d'une autre partie adjacente qui diminuerait, en
vertu de la même cause, ou par suite du non-usage; et, d'un autre
côté, entre les effets produits par le défaut de nutrition d'une
partie, grâce à l'excès de croissance d'une autre partie
adjacente.

Je suis aussi disposé à croire que quelques-uns des cas de
compensation qui ont été cités, ainsi que quelques autres faits,
peuvent se confondre dans un principe plus général, à savoir: que
la sélection naturelle s'efforce constamment d'économiser toutes
les parties de l'organisme. Si une conformation utile devient
moins utile dans de nouvelles conditions d'existence, la
diminution de cette conformation s'ensuivra certainement, car il
est avantageux pour l'individu de ne pas gaspiller de la
nourriture au profit d'une conformation inutile. C'est ainsi
seulement que je puis expliquer un fait qui m'a beaucoup frappé
chez les cirripèdes, et dont on pourrait citer bien des exemples
analogues: quand un cirripède parasite vit à l'intérieur d'un
autre cirripède, et est par ce fait abrité et protégé, il perd
plus ou moins complètement sa carapace. C'est le cas chez l'_Ibla_
mâle, et d'une manière encore plus remarquable chez le
_Proteolepas_. Chez tous les autres cirripèdes, la carapace est
formée par un développement prodigieux des trois segments
antérieurs de la tête, pourvus de muscles et de nerfs volumineux;
tandis que, chez le _Proteolepas_ parasite et abrité, toute la
partie antérieure de la tête est réduite à un simple rudiment,
placé à la base d'antennes préhensiles; or, l'économie d'une
conformation complexe et développée, devenue superflue, constitue
un grand avantage pour chaque individu de l'espèce; car, dans la
lutte pour l'existence, à laquelle tout animal est exposé, chaque
_Proteolepas_ a une meilleure chance de vivre, puisqu'il gaspille
moins d'aliments.

C'est ainsi, je crois, que la sélection naturelle tend, à la
longue, à diminuer toutes les parties de l'organisation, dès
qu'elles deviennent superflues en raison d'un changement
d'habitudes; mais elle ne tend en aucune façon à développer
proportionnellement les autres parties. Inversement, la sélection
naturelle peut parfaitement réussir à développer considérablement
un organe, sans entraîner, comme compensation indispensable, la
réduction de quelques parties adjacentes.


LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION
INFÉRIEURE SONT VARIABLES.

Il semble de règle chez les variétés et chez les espèces, comme
l'a fait remarquer Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, que, toutes les
fois qu'une partie ou qu'un organe se trouve souvent répété dans
la conformation d'un individu (par exemple les vertèbres chez les
serpents et les étamines chez les fleurs polyandriques), le nombre
en est variable, tandis qu'il est constant lorsque le nombre de
ces mêmes parties est plus restreint. Le même auteur, ainsi que
quelques botanistes, ont, en outre, reconnu que les parties
multiples sont extrêmement sujettes à varier. En tant que, pour me
servir de l'expression du professeur Owen, cette répétition
végétative est un signe d'organisation inférieure, la remarque qui
précède concorde avec l'opinion générale des naturalistes, à
savoir: que les êtres placés aux degrés inférieurs de l'échelle de
l'organisation sont plus variables que ceux qui en occupent le
sommet.

Je pense que, par infériorité dans l'échelle, on doit entendre ici
que les différentes parties de l'organisation n'ont qu'un faible
degré de spécialisation pour des fonctions particulières; or,
aussi longtemps que la même partie a des fonctions diverses à
accomplir, on s'explique peut-être pourquoi elle doit rester
variable, c'est-à-dire pourquoi la sélection naturelle n'a pas
conservé ou rejeté toutes les légères déviations de conformation
avec autant de rigueur que lorsqu'une partie ne sert plus qu'à un
usage spécial. On pourrait comparer ces organes à un couteau
destiné à toutes sortes d'usages, et qui peut, en conséquence,
avoir une forme quelconque, tandis qu'un outil destiné à un usage
déterminé doit prendre une forme particulière. La sélection
naturelle, il ne faut jamais l'oublier, ne peut agir qu'en se
servant de l'individu, et pour son avantage.

On admet généralement que les parties rudimentaires sont sujettes
à une grande variabilité. Nous aurons à revenir sur ce point; je
me contenterai d'ajouter ici que leur variabilité semble résulter
de leur inutilité et de ce que la sélection naturelle ne peut, en
conséquence, empêcher des déviations de conformation de se
produire.


UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DÉVELOPPÉE CHEZ UNE ESPÈCE
QUELCONQUE COMPARATIVEMENT À L'ÉTAT DE LA MÊME PARTIE CHEZ LES
ESPÈCES VOISINES, TEND À VARIER BEAUCOUP.

M. Waterhouse a fait à ce sujet, il y a quelques années, une
remarque qui m'a beaucoup frappé. Le professeur Owen semble en
être arrivé aussi à des conclusions presque analogues. Je ne
saurais essayer de convaincre qui que ce soit de la vérité de la
proposition ci-dessus formulée sans l'appuyer de l'exposé d'une
longue série de faits que j'ai recueillis sur ce point, mais qui
ne peuvent trouver place dans cet ouvrage.

Je dois me borner à constater que, dans ma conviction, c'est là
une règle très générale. Je sais qu'il y a là plusieurs causes
d'erreur, mais j'espère en avoir tenu suffisamment compte. Il est
bien entendu que cette règle ne s'applique en aucune façon aux
parties, si extraordinairement développées qu'elles soient, qui ne
présentent pas un développement inusité chez une espèce ou chez
quelques espèces, comparativement à la même partie chez beaucoup
d'espèces très voisines. Ainsi, bien que, dans la classe des
mammifères, l'aile de la chauve-souris soit une conformation très
anormale, la règle ne saurait s'appliquer ici, parce que le groupe
entier des chauves-souris possède des ailes; elle s'appliquerait
seulement si une espèce quelconque possédait des ailes ayant un
développement remarquable, comparativement aux ailes des autres
espèces du même genre. Mais cette règle s'applique de façon
presque absolue aux caractères sexuels secondaires, lorsqu'ils se
manifestent d'une manière inusitée. Le terme caractère sexuel
secondaire, employé par Hunter, s'applique aux caractères qui,
particuliers à un sexe, ne se rattachent pas directement à l'acte
de la reproduction, La règle s'applique aux mâles et aux femelles,
mais plus rarement à celles-ci, parce qu'il est rare qu'elles
possèdent des caractères sexuels secondaires remarquables. Les
caractères de ce genre, qu'ils soient ou non développés d'une
manière extraordinaire, sont très variables, et c'est en raison de
ce fait que la règle précitée s'applique si complètement à eux; je
crois qu'il ne peut guère y avoir de doute sur ce point. Mais les
cirripèdes hermaphrodites nous fournissent la preuve que notre
règle ne s'applique pas seulement aux caractères sexuels
secondaires; en étudiant cet ordre, je me suis particulièrement
attaché à la remarque de M. Waterhouse, et je suis convaincu que
la règle s'applique presque toujours. Dans un futur ouvrage, je
donnerai la liste des cas les plus remarquables que j'ai
recueillis; je me bornerai à citer ici un seul exemple qui
justifie la règle dans son application la plus étendue. Les valves
operculaires des cirripèdes sessiles (balanes) sont, dans toute
l'étendue du terme, des conformations très importantes et qui
diffèrent extrêmement peu, même chez les genres distincts.
Cependant, chez les différentes espèces de l'un de ces genres, le
genre _Pyrgoma_, ces valves présentent une diversification
remarquable, les valves homologues ayant quelquefois une forme
entièrement dissemblable. L'étendue des variations chez les
individus d'une même espèce est telle, que l'on peut affirmer,
sans exagération, que les variétés de la même espèce diffèrent
plus les unes des autres par les caractères tirés de ces organes
importants que ne le font d'autres espèces appartenant à des
genres distincts.

J'ai particulièrement examiné les oiseaux sous ce rapport, parce
que, chez ces animaux, les individus d'une même espèce, habitant
un même pays, varient extrêmement peu; or, la règle semble
certainement applicable à cette classe. Je n'ai pas pu déterminer
qu'elle s'applique aux plantes, mais je dois ajouter que cela
m'aurait fait concevoir des doutes sérieux sur sa réalité, si
l'énorme variabilité des végétaux ne rendait excessivement
difficile la comparaison de leur degré relatif de variabilité.

Lorsqu'une partie, ou un organe, se développe chez une espèce
d'une façon remarquable ou à un degré extraordinaire, on est fondé
à croire que cette partie ou cet organe a une haute importance
pour l'espèce; toutefois, la partie est dans ce cas très sujette à
varier. Pourquoi en est-il ainsi? Je ne peux trouver aucune
explication dans l'hypothèse que chaque espèce a fait l'objet d'un
acte créateur spécial et que tous ses organes, dans le principe,
étaient ce qu'ils sont aujourd'hui. Mais, si nous nous plaçons
dans l'hypothèse que les groupes d'espèces descendent d'autres
espèces à la suite de modifications opérées par la sélection
naturelle, on peut, je crois, résoudre en partie cette question.
Que l'on me permette d'abord quelques remarques préliminaires. Si,
chez nos animaux domestiques, on néglige l'animal entier, ou un
point quelconque de leur conformation, et qu'on n'applique aucune
sélection, la partie négligée (la crête, par exemple, chez la
poule Dorking) ou la race entière, cesse d'avoir un caractère
uniforme; on pourra dire alors que la race dégénère. Or, le cas
est presque identique pour les organes rudimentaires, pour ceux
qui n'ont été que peu spécialisés en vue d'un but particulier et
peut-être pour les groupes polymorphes; dans ces cas, en effet, la
sélection naturelle n'a pas exercé ou n'a pas pu exercer soit
action, et l'organisme est resté ainsi dans un état flottant.
Mais, ce qui nous importe le plus ici, c'est que les parties qui,
chez nos animaux domestiques, subissent actuellement les
changements les plus rapides en raison d'une sélection continue,
sont aussi celles qui sont très sujettes à varier. Que l'on
considère les individus d'une même race de pigeons et l'on verra
quelles prodigieuses différences existent chez les becs des
culbutants, chez les becs et les caroncules des messagers, dans le
port et la queue des paons, etc., points sur lesquels les éleveurs
anglais portent aujourd'hui une attention particulière. Il y a
même des sous-races, comme celle des culbutants courte-face, chez
lesquelles il est très difficile d'obtenir des oiseaux presque
parfaits, car beaucoup s'écartent de façon considérable du type
admis. On peut réellement dire qu'il y a une lutte constante, d'un
côté entre la tendance au retour à un état moins parfait, aussi
bien qu'une tendance innée à de nouvelles variations, et d'autre
part, avec l'influence d'une sélection continue pour que la race
reste pure. À la longue, la sélection l'emporte, et nous ne
mettons jamais en ligne de compte la pensée que nous pourrions
échouer assez misérablement pour obtenir un oiseau aussi commun
que le culbutant commun, d'un bon couple de culbutants courte-face
purs. Mais, aussi longtemps que la sélection agit énergiquement,
il faut s'attendre à de nombreuses variations dans les parties qui
sont sujettes à son action.

Examinons maintenant ce qui se passe à l'état de nature. Quand une
partie s'est développée d'une façon extraordinaire chez une espèce
quelconque, comparativement à ce qu'est la même partie chez les
autres espèces du même genre, nous pouvons conclure que cette
partie a subi d'énormes modifications depuis l'époque où les
différentes espèces se sont détachées de l'ancêtre commun de ce
genre. Il est rare que cette époque soit excessivement reculée,
car il est fort rare que les espèces persistent pendant plus d'une
période géologique. De grandes modifications impliquent une
variabilité extraordinaire et longtemps continuée, dont les effets
ont été accumulés constamment par la sélection naturelle pour
l'avantage de l'espèce. Mais, comme la variabilité de la partie ou
de l'organe développé d'une façon extraordinaire a été très grande
et très continue pendant un laps de temps qui n'est pas
excessivement long, nous pouvons nous attendre, en règle générale,
à trouver encore aujourd'hui plus de variabilité dans cette partie
que dans les autres parties de l'organisation, qui sont restées
presque constantes depuis une époque bien plus reculée. Or, je
suis convaincu que c'est là la vérité. Je ne vois aucune raison de
douter que la lutte entre la sélection naturelle d'une part, avec
la tendance au retour et la variabilité d'autre part, ne cesse
dans le cours des temps, et que les organes développés de la façon
la plus anormale ne deviennent constants. Aussi, d'après notre
théorie, quand un organe, quelque anormal qu'il soit, se transmet
à peu près dans le même état à beaucoup de descendants modifiés,
l'aile de la chauve-souris, par exemple, cet organe a dû exister
pendant une très longue période à peu près dans le même état, et
il a fini par n'être pas plus variable que toute autre
conformation. C'est seulement dans les cas où la modification est
comparativement récente et extrêmement considérable, que nous
devons nous attendre à trouver encore, à un haut degré de
développement, la _variabilité générative_, comme on pourrait
l'appeler. Dans ce cas, en effet, il est rare que la variabilité
ait déjà été fixée par la sélection continue des individus variant
au degré et dans le sens voulu, et par l'exclusion continue des
individus qui tendent à faire retour vers un état plus ancien et
moins modifié.


LES CARACTÈRES SPÉCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTÈRES
GÉNÉRIQUES.

On peut appliquer au sujet qui va nous occuper le principe que
nous venons de discuter. Il est notoire que les caractères
spécifiques sont plus variables que les caractères génériques. Je
cite un seul exemple pour faire bien comprendre ma pensée: si un
grand genre de plantes renferme plusieurs espèces, les unes
portant des fleurs bleues, les autres des fleurs rouges, la
coloration n'est qu'un caractère spécifique, et personne ne sera
surpris de ce qu'une espèce bleue devienne rouge et
réciproquement; si, au contraire, toutes les espèces portent des
fleurs bleues, la coloration devient un caractère générique, et la
variabilité de cette coloration constitue un fait beaucoup plus
extraordinaire.

J'ai choisi cet exemple parce que l'explication qu'en donneraient
la plupart des naturalistes ne pourrait pas s'appliquer ici; ils
soutiendraient, en effet, que les caractères spécifiques sont plus
variables que les caractères génériques, parce que les premiers
impliquent des parties ayant une importance physiologique moindre
que ceux que l'on considère ordinairement quand il s'agit de
classer un genre. Je crois que cette explication est vraie en
partie, mais seulement de façon indirecte; j'aurai, d'ailleurs, à
revenir sur ce point en traitant de la classification. Il serait
presque superflu de citer des exemples pour prouver que les
caractères spécifiques ordinaires sont plus variables que les
caractères génériques; mais, quand il s'agit de caractères
importants, j'ai souvent remarqué, dans les ouvrages sur
l'histoire naturelle, que, lorsqu'un auteur s'étonne que quelque
organe important, ordinairement très constant, dans un groupe
considérable d'espèces _diffère_ beaucoup chez des espèces très
voisines, il est souvent _variable_ chez les individus de la même
espèce. Ce fait prouve qu'un caractère qui a ordinairement une
valeur générique devient souvent variable lorsqu'il perd de sa
valeur et descend au rang de caractère spécifique, bien que son
importance physiologique puisse rester la même. Quelque chose
d'analogue s'applique aux monstruosités; Isidore Geoffroy Saint-
Hilaire, tout au moins, ne met pas en doute que, plus un organe
diffère normalement chez les différentes espèces du même groupe,
plus il est sujet à des anomalies chez les individus.

Dans l'hypothèse ordinaire d'une création indépendante pour chaque
espèce, comment pourrait-il se faire que la partie de l'organisme
qui diffère de la même partie chez d'autres espèces du même genre,
créées indépendamment elles aussi, soit plus variable que les
parties qui se ressemblent beaucoup chez les différentes espèces
de ce genre? Quant à moi, je ne crois pas qu'il soit possible
d'expliquer ce fait. Au contraire, dans l'hypothèse que les
espèces ne sont que des variétés fortement prononcées et
persistantes, on peut s'attendre la plupart du temps à ce que les
parties de leur organisation qui ont varié depuis une époque
comparativement récente et qui par suite sont devenues
différentes, continuent encore à varier. Pour poser la question en
d'autres termes: on appelle _caractères génériques_ les points par
lesquels toutes les espèces d'un genre se ressemblent et ceux par
lesquels elles diffèrent des genres voisins; on peut attribuer ces
caractères à un ancêtre commun qui les a transmis par hérédité à
ses descendants, car il a dû arriver bien rarement que la
sélection naturelle ait modifié, exactement de la même façon,
plusieurs espèces distinctes adaptées à des habitudes plus ou
moins différentes; or, comme ces prétendus caractères génériques
ont été transmis par hérédité avant l'époque où les différentes
espèces se sont détachées de leur ancêtre commun et que
postérieurement ces caractères n'ont pas varié, ou que, s'ils
diffèrent, ils ne le font qu'à un degré extrêmement minime, il
n'est pas probable qu'ils varient actuellement. D'autre part, on
appelle _caractères spécifiques_ les points par lesquels les
espèces diffèrent des autres espaces du même genre; or, comme ces
caractères spécifiques ont varié et se sont différenciés depuis
l'époque où les espèces se sont écartées de l'ancêtre commun, il
est probable qu'ils sont encore variables dans une certaine
mesure; tout au moins, ils sont plus variables que les parties de
l'organisation qui sont restées constantes depuis une très longue
période.


LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES.

Je pense que tous les naturalistes admettront, sans qu'il soit
nécessaire d'entrer dans aucun détail, que les caractères sexuels
secondaires sont très variables. On admettra aussi que les espèces
d'un même groupe diffèrent plus les unes des autres sous le
rapport des caractères sexuels secondaires que dans les autres
parties de leur organisation: que l'on compare, par exemple, les
différences qui existent entre les gallinacés mâles, chez lesquels
les caractères sexuels secondaires sont très développés, avec les
différences qui existent entre les femelles. La cause première de
la variabilité de ces caractères n'est pas évidente; mais nous
comprenons parfaitement pourquoi ils ne sont pas aussi persistants
et aussi uniformes que les autres caractères; ils sont, en effet,
accumulés par la sélection sexuelle, dont l'action est moins
rigoureuse que celle de la sélection naturelle; la première, en
effet, n'entraîne pas la mort, elle se contente de donner moins de
descendants aux mâles moins favorisés. Quelle que puisse être la
cause de la variabilité des caractères sexuels secondaires, la
sélection sexuelle a un champ d'action très étendu, ces caractères
étant très variables; elle a pu ainsi déterminer, chez les espèces
d'un même groupe, des différences plus grandes sous ce rapport que
sous tous les autres.

Il est un fait assez remarquable, c'est que les différences
secondaires entre les deux sexes de la même espèce portent
précisément sur les points mêmes de l'organisation par lesquels
les espèces d'un même genre diffèrent les unes des autres. Je vais
citer à l'appui de cette assertion les deux premiers exemples qui
se trouvent sur ma liste; or, comme les différences, dans ces cas,
sont de nature très extraordinaire, il est difficile de croire que
les rapports qu'ils présentent soient accidentels. Un même nombre
d'articulations des tarses est un caractère commun à des groupes
très considérables de coléoptères; or, comme l'a fait remarquer
Westwood, le nombre de ces articulations varie beaucoup chez les
engidés, et ce nombre diffère aussi chez les deux sexes de la même
espèce. De même, chez les hyménoptères fouisseurs, le mode de
nervation des ailes est un caractère de haute importance, parce
qu'il est commun à des groupes considérables; mais la nervation,
dans certains genres, varie chez les diverses espèces et aussi
chez les deux sexes d'une même espèce. Sir J. Lubbock a récemment
fait remarquer que plusieurs petits crustacés offrent d'excellents
exemples de cette loi. «Ainsi, chez le _Pontellus_, ce sont les
antennes antérieures et la cinquième paire de pattes qui
constituent les principaux caractères sexuels; ce sont aussi ces
organes qui fournissent les principales différences spécifiques.»
Ce rapport a pour moi une signification très claire; je considère
que toutes les espèces d'un même genre descendent aussi
certainement d'un ancêtre commun, que les deux sexes d'une même
espèce descendent du même ancêtre. En conséquence, si une partie
quelconque de l'organisme de l'ancêtre commun, ou de ses premiers
descendants, est devenue variable, il est très probable que la
sélection naturelle et la sélection sexuelle se sont emparées des
variations de cette partie pour adapter les différentes espèces à
occuper diverses places dans l'économie de la nature, pour
approprier l'un à l'autre les deux sexes de la même espèce, et
enfin pour préparer les mâles à lutter avec d'autres mâles pour la
possession des femelles.

J'en arrive donc à conclure à la connexité intime de tous les
principes suivants, à savoir: la variabilité; plus grande des
caractères spécifiques, c'est-à-dire ceux qui distinguent les
espèces les unes des autres, comparativement à celle des
caractères génériques, c'est-à-dire les caractères possédés en
commun par toutes les espèces d'un genre; -- l'excessive
variabilité que présente souvent un point quelconque lorsqu'il est
développé chez une espèce d'une façon extraordinaire,
comparativement à ce qu'il est chez les espèces congénères; et le
peu de variabilité d'un point, quelque développé qu'il puisse
être, s'il est commun à un groupe tout entier d'espèces; -- la
grande variabilité des caractères sexuels secondaires et les
différences considérables qu'ils présentent chez des espèces très
voisines; -- les caractères sexuels secondaires se manifestant
généralement sur ces points mêmes de l'organisme où portent les
différences spécifiques ordinaires. Tous ces principes dérivent
principalement de ce que les espèces d'un même groupe descendent
d'un ancêtre commun qui leur a transmis par hérédité beaucoup de
caractères communs; -- de ce que les parties qui ont récemment
varié de façon considérable ont plus de tendance à continuer de le
faire que les parties fixes qui n'ont pas varié depuis longtemps;
-- de ce que la sélection naturelle a, selon le laps de temps
écoulé; maîtrisé plus ou moins complètement la tendance au retour
et à de nouvelles variations; -- de ce que la sélection sexuelle
est moins rigoureuse que la sélection naturelle; -- enfin, de ce
que la sélection naturelle et la sélection sexuelle ont accumulé
les variations dans les mêmes parties et les ont adaptées ainsi à
diverses fins, soit sexuelles, soit ordinaires.


LES ESPÈCES DISTINCTES PRÉSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE
TELLE SORTE QU'UNE VARIÉTÉ D'UNE ESPÈCE REVÊT SOUVENT UN CARACTÈRE
PROPRE À UNE ESPÈCE VOISINE, OU FAIT RETOUR À QUELQUES-UNS DES
CARACTÈRES D'UN ANCÊTRE ÉLOIGNÉ.

On comprendra facilement ces propositions en examinant nos races
domestiques. Les races les plus distinctes de pigeons, dans des
pays très éloignés les uns des autres, présentent des sous-
variétés caractérisées par des plumes renversées sur la tête et
par des pattes emplumées; caractères que ne possédait pas le biset
primitif; c'est là un exemple de variations analogues chez deux ou
plusieurs races distinctes. La présence fréquente, chez le grosse-
gorge, de quatorze et même de seize plumes caudales peut être
considérée comme une variation représentant la conformation
normale d'une autre race, le pigeon paon. Tout le monde admettra,
je pense, que ces variations analogues proviennent de ce qu'un
ancêtre commun a transmis par hérédité aux différentes races de
pigeons une même constitution et une tendance à la variation,
lorsqu'elles sont exposées à des influences inconnues semblables.
Le règne végétal nous fournit un cas de variations analogues dans
les tiges renflées, ou, comme on les désigne habituellement, dans
les racines du navet de Suède et du rutabaga, deux plantes que
quelques botanistes regardent comme des variétés descendant d'un
ancêtre commun et produites par la culture; s'il n'en était pas
ainsi, il y aurait là un cas de variation analogue entre deux
prétendues espèces distinctes, auxquelles on pourrait en ajouter
une troisième, le navet ordinaire. Dans l'hypothèse de la création
indépendante des espèces, nous aurions à attribuer cette
similitude de développement des tiges chez les trois plantes, non
pas à sa vraie cause, c'est-à-dire à la communauté de descendance
et à la tendance à varier dans une même direction qui en est la
conséquence, mais à trois actes de création distincts, portant sur
des formes extrêmement voisines. Naudin a observé plusieurs cas
semblables de variations analogues dans la grande famille des
cucurbitacées, et divers savants chez les céréales. M. Walsh a
discuté dernièrement avec beaucoup de talent divers cas semblables
qui se présentent chez les insectes à l'état de nature, et il les
a groupés sous sa loi d'égale variabilité.

Toutefois, nous rencontrons un autre cas chez les pigeons, c'est-
à-dire l'apparition accidentelle, chez toutes les races, d'une
coloration bleu-ardoise, des deux bandes noires sur les ailes, des
reins blancs, avec une barre à l'extrémité de la queue, dont les
plumes extérieures sont, près de leur base, extérieurement bordées
de blanc. Comme ces différentes marques constituent un caractère
de l'ancêtre commun, le biset, on ne saurait, je crois, contester
que ce soit là un cas de retour et non pas une variation nouvelle
et analogue qui apparaît chez plusieurs races. Nous pouvons, je
pense, admettre cette conclusion en toute sécurité; car, comme
nous l'avons vu, ces marques colorées sont très sujettes à
apparaître chez les petits résultant du croisement de deux races
distinctes ayant une coloration différente; or, dans ce cas, il
n'y a rien dans les conditions extérieures de l'existence, sauf
l'influence du croisement sur les lois de l'hérédité, qui puisse
causer la réapparition de la couleur bleu-ardoise accompagnée des
diverses autres marques.

Sans doute, il est très surprenant que des caractères
réapparaissent après avoir disparu pendant un grand nombre de
générations, des centaines peut-être. Mais, chez une race croisée
une seule fois avec une autre race, la descendance présente
accidentellement, pendant plusieurs générations -- quelques
auteurs disent pendant une douzaine ou même pendant une vingtaine
-- une tendance à faire retour aux caractères de la race
étrangère. Après douze générations, la proportion du sang, pour
employer une expression vulgaire, de l'un des ancêtres n'est que
de 1 sur 2048; et pourtant, comme nous le voyons, on croit
généralement que cette proportion infiniment petite de sang
étranger suffit à déterminer une tendance au retour. Chez une race
qui n'a pas été croisée, mais chez laquelle les deux _ancêtres_
souche ont perdu quelques caractères que possédait leur ancêtre
commun, la tendance à faire retour vers ce caractère perdu
pourrait, d'après tout ce que nous pouvons savoir, se transmettre
de façon plus ou moins énergique pendant un nombre illimité de
générations. Quand un caractère perdu reparaît chez une race après
un grand nombre de générations, l'hypothèse la plus probable est,
non pas que l'individu affecté se met soudain à ressembler à un
ancêtre dont il est séparé par plusieurs centaines de générations,
mais que le caractère en question se trouvait à l'état latent chez
les individus de chaque génération successive et qu'enfin ce
caractère s'est développé sous l'influence de conditions
favorables, dont nous ignorons la nature. Chez les pigeons barbes,
par exemple, qui produisent très rarement des oiseaux bleus, il
est probable qu'il y a chez les individus de chaque génération une
tendance latente à la reproduction du plumage bleu. La
transmission de cette tendance, pendant un grand nombre de
générations, n'est pas plus difficile à comprendre que la
transmission analogue d'organes rudimentaires complètement
inutiles. La simple tendance à produire un rudiment est même
quelquefois héréditaire.

Comme nous supposons que toutes les espèces d'un même genre
descendent d'un ancêtre commun, nous pourrions nous attendre à ce
qu'elles varient accidentellement de façon analogue; de telle
sorte que les variétés de deux ou plusieurs espèces se
ressembleraient, ou qu'une variété ressemblerait par certains
caractères à une autre espèce distincte -- celle-ci n'étant,
d'après notre théorie, qu'une variété permanente bien accusée. Les
caractères exclusivement dus à une variation analogue auraient
probablement peu d'importance, car la conservation de tous les
caractères importants est déterminée par la sélection naturelle,
qui les approprie aux habitudes différentes de l'espèce. On
pourrait s'attendre, en outre, à ce que les espèces du même genre
présentassent accidentellement des caractères depuis longtemps
perdus. Toutefois, comme nous ne connaissons pas l'ancêtre commun
d'un groupe naturel quelconque, nous ne pourrons distinguer entre
les caractères dus à un retour et ceux qui proviennent de
variations analogues. Si, par exemple, nous ignorions que le
Biset, souche de nos pigeons domestiques, n'avait ni plumes aux
pattes, ni plumes renversées sur la tête, il nous serait
impossible de dire s'il faut attribuer ces caractères à un fait de
retour ou seulement à des variations analogues; mais nous aurions
pu conclure que la coloration bleue est un cas de retour, à cause
du nombre des marques qui sont en rapport avec cette nuance,
marques qui, selon toute probabilité, ne reparaîtraient pas toutes
ensemble au cas d'une simple variation; nous aurions été,
d'ailleurs, d'autant plus fondés à en arriver à cette conclusion,
que la coloration bleue et les différentes marques reparaissent
très souvent quand on croise des races ayant une coloration
différente. En conséquence, bien que, chez les races qui vivent à
l'état de nature, nous ne puissions que rarement déterminer quels
sont les cas de retour à un caractère antérieur, et quels sont
ceux qui constituent une variation nouvelle, mais analogue, nous
devrions toutefois, d'après notre théorie, trouver quelquefois
chez les descendants d'une espèce en voie de modification des
caractères qui existent déjà chez d'autres membres du même groupe.
Or, c'est certainement ce qui arrive.

La difficulté que l'on éprouve à distinguer les espèces variables
provient, en grande partie, de ce que les variétés imitent, pour
ainsi dire, d'autres espèces du même genre. On pourrait aussi
dresser un catalogue considérable de formes intermédiaires entre
deux autres formes qu'on ne peut encore regarder que comme des
espèces douteuses; or, ceci prouve que les espèces, en variant,
ont revêtu quelques caractères appartenant à d'autres espèces, à
moins toutefois que l'on n'admette une création indépendante pour
chacune de ces formes très voisines. Toutefois, nous trouvons la
meilleure preuve de variations analogues dans les parties ou les
organes qui ont un caractère constant, mais qui, cependant,
varient accidentellement de façon à ressembler, dans une certaine
mesure, à la même partie ou au même organe chez une espèce
voisine. J'ai dressé une longue liste de ces cas, mais
malheureusement je me trouve dans l'impossibilité de pouvoir la
donner ici. Je dois donc me contenter d'affirmer que ces cas se
présentent certainement et qu'ils sont très remarquables.

Je citerai toutefois un exemple curieux et compliqué, non pas en
ce qu'il affecte un caractère important, mais parce qu'il se
présente chez plusieurs espèces du même genre, dont les unes sont
réduites à l'état domestique et dont les autres vivent à l'état
sauvage. C'est presque certainement là un cas de retour. L'âne
porte quelquefois sur les jambes des raies transversales très
distinctes, semblables à celles qui se trouvent sur les jambes du
zèbre; on a affirmé que ces raies sont beaucoup plus apparentes
chez l'ânon, et les renseignements que je me suis procurés à cet
égard confirment le fait. La raie de l'épaule est quelquefois
double et varie beaucoup sous le rapport de la couleur et du
dessin. On a décrit un âne blanc, mais _non pas_ albinos, qui
n'avait aucune raie, ni sur l'épaule ni sur le dos; -- ces deux
raies d'ailleurs sont quelquefois très faiblement indiquées ou
font absolument défaut chez les ânes de couleur foncée. On a vu,
dit-on, le koulan de Pallas avec une double raie sur l'épaule.
M. Blyth a observé une hémione ayant sur l'épaule une raie
distincte, bien que cet animal n'en porte ordinairement pas. Le
colonel Poole m'a informé, en outre, que les jeunes de cette
espèce ont ordinairement les jambes rayées et une bande faiblement
indiquée sur l'épaule. Le quagga, dont le corps est, comme celui
du zèbre, si complètement rayé, n'a cependant pas de raies aux
jambes; toutefois, le docteur Gray a dessiné un de ces animaux
dont les jarrets portaient des zébrures très distinctes.

En ce qui concerne le cheval recueilli en Angleterre des exemples
de la raie dorsale, chez des chevaux appartenant aux races les
plus distinctes et ayant des robes de _toutes_ les couleurs. Les
barres transversales sur les jambes ne sont pas rares chez les
chevaux isabelle et chez ceux poil de souris; je les ai observées
en outre chez un alezan; on aperçoit quelquefois une légère raie
sur l'épaule des chevaux isabelle et j'en ai remarqué une faible
trace chez un cheval bai. Mon fils a étudié avec soin et a dessiné
un cheval de trait belge, de couleur isabelle, ayant les jambes
rayées et une double raie sur chaque épaule; j'ai moi-même eu
l'occasion de voir un poney isabelle du Devonshire, et on m'a
décrit avec soin un petit poney ayant la même robe, originaire du
pays de Galles, qui, tous deux, portaient _trois_ raies parallèles
sur chaque épaule.

Dans la région nord-ouest de l'Inde, la race des chevaux Kattywar
est si généralement rayée, que, selon le colonel Poole, qui a
étudié cette race pour le gouvernement indien, on ne considère pas
comme de race pure un cheval dépourvu de raies. La raie dorsale
existe toujours, les jambes sont ordinairement rayées, et la raie
de l'épaule, très commune, est quelquefois double et même triple.
Les raies, souvent très apparentes chez le poulain, disparaissent
quelquefois complètement chez les vieux chevaux. Le colonel Poole
a eu l'occasion de voir des chevaux Kattywar gris et bais rayés au
moment de la mise bas. Des renseignements qui m'ont été fournis
par M. W.-W. Edwards, m'autorisent à croire que, chez le cheval de
course anglais, la raie dorsale est beaucoup plus commune chez le
poulain que chez l'animal adulte. J'ai moi-même élevé récemment un
poulain provenant d'une jument baie (elle-même produit d'un cheval
turcoman et d'une jument flamande) par un cheval de course
anglais, ayant une robe baie; ce poulain, à l'âge d'une semaine,
présentait sur son train postérieur et sur son front de nombreuses
zébrures foncées très étroites et de légères raies sur les jambes;
toutes ces raies disparurent bientôt complètement. Sans entrer ici
dans de plus amples détails, je puis constater que j'ai entre les
mains beaucoup de documents établissant de façon positive
l'existence de raies sur les jambes et sur les épaules de chevaux
appartenant aux races les plus diverses et provenant de tous les
pays, depuis l'Angleterre jusqu'à la Chine, et depuis la Norvège,
au nord, jusqu'à l'archipel Malais, au sud. Dans toutes les
parties du monde, les raies se présentent le plus souvent chez les
chevaux isabelle et poil de souris; je comprends, sous le terme
isabelle, une grande variété de nuances s'étendant entre le brun
noirâtre, d'une part, et la teinte café au lait, de l'autre.

Je sais que le colonel Hamilton Smith, qui a écrit sur ce sujet,
croit que les différentes races de chevaux descendent de plusieurs
espèces primitives, dont l'une ayant la robe isabelle était rayée,
et il attribue à d'anciens croisements avec cette souche tous les
cas que nous venons de décrire. Mais on peut rejeter cette manière
de voir, car il est fort improbable que le gros cheval de trait
belge, que les poneys du pays de Galles, le double poney de la
Norvège, la race grêle de Kattywar, etc., habitant les parties du
globe les plus éloignées, aient tous été croisés avec une même
souche primitive supposée.

Examinons maintenant les effets des croisements entre les
différentes espèces du genre cheval. Rollin affirme que le mulet
ordinaire, produit de l'âne et du cheval, est particulièrement
sujet à avoir les jambes rayées; selon M. Gosse, neuf mulets sur
dix se trouvent dans ce cas, dans certaines parties des États-
Unis. J'ai vu une fois un mulet dont les jambes étaient rayées au
point qu'on aurait pu le prendre pour un hybride du zèbre; M. W.-
C. Martin, dans son excellent _Traité sur le cheval_, a représenté
un mulet semblable. J'ai vu quatre dessins coloriés représentant
des hybrides entre l'âne et le zèbre; or, les jambes sont beaucoup
plus rayées que le reste du corps; l'un d'eux, en outre, porte une
double raie sur l'épaule. Chez le fameux hybride obtenu par lord
Morton, du croisement d'une jument alezane avec un quagga,
l'hybride, et même les poulains purs que la même jument donna
subséquemment avec un cheval arabe noir, avaient sur les jambes
des raies encore plus prononcées qu'elles ne le sont chez le
quagga pur. Enfin, et c'est là un des cas les plus remarquables,
le docteur Gray a représenté un hybride (il m'apprend que depuis
il a eu l'occasion d'en voir un second exemple) provenant du
croisement d'un âne et d'une hémione; bien que l'âne n'ait
qu'accidentellement des raies sur les jambes et qu'elles fassent
défaut, ainsi que la raie sur l'épaule, chez l'hémione, cet
hybride avait, outre des raies sur les quatre jambes, trois
courtes raies sur l'épaule, semblables à celles du poney isabelle
du Devonshire et du poney isabelle du pays de Galles que nous
avons décrits; il avait, en outre, quelques marques zébrées sur
les côtés de la face. J'étais si convaincu, relativement, à ce
dernier fait, que pas une de ces raies ne peut provenir de ce
qu'on appelle ordinairement _le hasard_, que le fait seul de
l'apparition de ces zébrures de la face, chez l'hybride de l'âne
et de l'hémione, m'engagea à demander au colonel Poole si de
pareils caractères n'existaient pas chez la race de Kattywar, si
éminemment sujette à présenter des raies, question à laquelle,
comme nous l'avons vu, il m'a répondu affirmativement.

Or, quelle conclusion devons-nous tirer de ces divers faits? Nous
voyons plusieurs espèces distinctes du genre cheval qui, par de
simples variations, présentent des raies sur les jambes, comme le
zèbre, ou sur les épaules, comme l'âne. Cette tendance augmente
chez le cheval dès que paraît la robe isabelle, nuance qui se
rapproche de la coloration générale des autres espèces du genre.
Aucun changement de forme, aucun autre caractère nouveau
n'accompagne l'apparition des raies. Cette même tendance à devenir
rayé se manifeste plus fortement chez les hybrides provenant de
l'union des espèces les plus distinctes. Or, revenons à l'exemple
des différentes races de pigeons: elles descendent toutes d'un
pigeon (en y comprenant deux ou trois sous-espèces ou races
géographiques) ayant une couleur bleuâtre et portant, en outre,
certaines raies et certaines marques; quand une race quelconque de
pigeons revêt, par une simple variation, la nuance bleuâtre, ces
raies et ces autres marques reparaissent invariablement, mais sans
qu'il se produise aucun autre changement de forme ou de caractère.
Quand on croise les races les plus anciennes et les plus
constantes, affectant différentes couleurs, on remarque une forte
tendance à la réapparition, chez l'hybride, de la teinte bleuâtre,
des raies et des marques. J'ai dit que l'hypothèse la plus
probable pour expliquer la réapparition de caractères très anciens
est qu'il y a chez les jeunes de chaque génération successive une
_tendance_ à revêtir un caractère depuis longtemps perdu, et que
cette tendance l'emporte quelquefois en raison de causes
inconnues. Or, nous venons de voir que, chez plusieurs espèces du
genre cheval, les raies sont plus prononcées ou reparaissent plus
ordinairement chez le jeune que chez l'adulte. Que l'on appelle
_espèces_ ces races de pigeons, dont plusieurs sont constantes
depuis des siècles, et l'on obtient un cas exactement parallèle à
celui des espèces du genre cheval! Quant à moi, remontant par la
pensée à quelques millions de générations en arrière, j'entrevois
un animal rayé comme le zèbre, mais peut-être d'une construction
très différente sous d'autres rapports, ancêtre commun de notre
cheval domestique (que ce dernier descende ou non de plusieurs
souches sauvages), de l'âne, de l'hémione, du quagga et du zèbre.

Quiconque admet que chaque espèce du genre cheval a fait l'objet
d'une création indépendante est disposé à admettre, je présume,
que chaque espèce a été créée avec une tendance à la variation,
tant à l'état sauvage qu'à l'état domestique, de façon à pouvoir
revêtir accidentellement les raies caractéristiques des autres
espèces du genre; il doit admettre aussi que chaque espèce a été
créée avec une autre tendance très prononcée, à savoir que,
croisée avec des espèces habitant les points du globe les plus
éloignés, elle produit des hybrides ressemblant par leurs raies,
non à leurs parents, mais à d'autres espèces du genre. Admettre
semblable hypothèse c'est vouloir substituer à une cause réelle
une cause imaginaire, ou tout au moins inconnue; c'est vouloir, en
un mot, faire de l'oeuvre divine une dérision et une déception.
Quant à moi, j'aimerais tout autant admettre, avec les
cosmogonistes ignorants d'il y a quelques siècles, que les
coquilles fossiles n'ont jamais vécu, mais qu'elles ont été créées
en pierre pour imiter celles qui vivent sur le rivage de la mer.


RÉSUMÉ.

Notre ignorance en ce qui concerne les lois de la variation est
bien profonde. Nous ne pouvons pas, une fois sur cent, prétendre
indiquer les causes d'une variation quelconque. Cependant, toutes
les fois que nous pouvons réunir les termes d'une comparaison,
nous remarquons que les mêmes lois semblent avoir agi pour
produire les petites différences qui existent entre les variétés
d'une même espèce, et les grandes différences qui existent entre
les espèces d'un même genre. Le changement des conditions ne
produit généralement qu'une variabilité flottante, mais
quelquefois aussi des effets directs et définis; or, ces effets
peuvent à la longue devenir très prononcés, bien que nous ne
puissions rien affirmer, n'ayant pas de preuves suffisantes à cet
égard. L'habitude, en produisant des particularités
constitutionnelles, l'usage en fortifiant les organes, et le
défaut d'usage en les affaiblissant ou en les diminuant, semblent,
dans beaucoup de cas, avoir exercé une action considérable. Les
parties homologues tendent à varier d'une même manière et à se
souder. Les modifications des parties dures et externes affectent
quelquefois les parties molles et internes. Une partie fortement
développée tend peut-être à attirer à elle la nutrition des
parties adjacentes, et toute partie de la conformation est
économisée, qui peut l'être sans inconvénient. Les modifications
de la conformation, pendant le premier âge, peuvent affecter des
parties qui se développent plus tard; il se produit, sans aucun
doute, beaucoup de cas de variations corrélatives dont nous ne
pouvons comprendre la nature. Les parties multiples sont
variables, au point de vue du nombre et de la conformation, ce qui
provient peut-être de ce que ces parties n'ayant pas été
rigoureusement spécialisées pour remplir des fonctions
particulières, leurs modifications échappent à l'action rigoureuse
de la sélection naturelle. C'est probablement aussi à cette même
circonstance qu'il faut attribuer la variabilité plus grande des
êtres placés au rang inférieur de l'échelle organique que des
formes plus élevées, dont l'organisation entière est plus
spécialisée. La sélection naturelle n'a pas d'action sur les
organes rudimentaires, ces organes étant inutiles, et, par
conséquent, variables. Les caractères spécifiques, c'est-à-dire
ceux qui ont commencé à différer depuis que les diverses espèces
du même genre se sont détachées d'un ancêtre commun sont plus
variables que les caractères génériques, c'est-à-dire ceux qui,
transmis par hérédité depuis longtemps, n'ont pas varié pendant le
même laps de temps. Nous avons signalé, à ce sujet, des parties ou
des organes spéciaux qui sont encore variables parce qu'ils ont
varié récemment et se sont ainsi différenciés; mais nous avons vu
aussi, dans le second chapitre, que le même principe s'applique à
l'individu tout entier; en effet, dans les localités où on
rencontre beaucoup d'espèces d'un genre quelconque -- c'est-à-dire
là où il y a eu précédemment beaucoup de variations et de
différenciations et là où une création active de nouvelles formes
spécifiques a eu lieu -- on trouve aujourd'hui en moyenne, dans
ces mêmes localités et chez ces mêmes espèces, le plus grand
nombre de variétés. Les caractères sexuels secondaires sont
extrêmement variables; ces caractères, en outre, diffèrent
beaucoup dans les espèces d'un même groupe. La variabilité des
mêmes points de l'organisation a généralement eu pour résultat de
déterminer des différences sexuelles secondaires chez les deux
sexes d'une même espèce et des différences spécifiques chez les
différentes espèces d'un même genre. Toute partie ou tout organe
qui, comparé à ce qu'il est chez une espèce voisine, présente un
développement anormal dans ses dimensions ou dans sa forme, doit
avoir subi une somme considérable de modifications depuis la
formation du genre, ce qui nous explique pourquoi il est souvent
beaucoup plus variable que les autres points de l'organisation. La
variation est, en effet, un procédé lent et prolongé, et la
sélection naturelle, dans des cas semblables, n'a pas encore eu le
temps de maîtriser la tendance à la variabilité ultérieure, ou au
retour vers un état moins modifié. Mais lorsqu'une espèce,
possédant un organe extraordinairement développé, est devenue la
souche d'un grand nombre de descendants modifiés -- ce qui, dans
notre hypothèse, suppose une très longue période -- la sélection
naturelle a pu donner à l'organe, quelque extraordinairement
développé qu'il puisse être, un caractère fixe. Les espèces qui
ont reçu par hérédité de leurs parents communs une constitution
presque analogue et qui ont été soumises à des influences
semblables, tendent naturellement à présenter des variations
analogues ou à faire accidentellement retour à quelques-uns des
caractères de leurs premiers ancêtres. Or, bien que le retour et
les variations analogues puissent ne pas amener la production de
nouvelles modifications importantes, ces modifications n'en
contribuent pas moins à la diversité, à la magnificence et à
l'harmonie de la nature.

Quelle que puisse être la cause déterminante des différences
légères qui se produisent entre le descendant et l'ascendant,
cause qui doit exister dans chaque cas, nous avons raison de
croire que l'accumulation constante des différences avantageuses a
déterminé toutes les modifications les plus importantes
d'organisation relativement aux habitudes de chaque espèce.


CHAPITRE VI.
DIFFICULTÉS SOULEVÉES CONTRE L'HYPOTHÈSE DE LA DESCENDANCE AVEC
MODIFICATIONS.

_Difficultés que présente la théorie de la descendance avec
modifications. -- Manque ou rareté des variétés de transition. --
Transitions dans les habitudes de la vie. -- Habitudes différentes
chez une même espèce. -- Espèces ayant des habitudes entièrement
différentes de celles de ses espèces voisines. -- Organes de
perfection extrême. -- Mode de transition. -- Cas difficiles. --
Natura non facit saltum. -- Organes peu importants. -- Les organes
ne sont pas absolument parfaits dans tous les cas. -- La loi de
l'unité de type et des conditions d'existence est comprise dans la
théorie de la sélection naturelle._

Une foule d'objections se sont sans doute présentées à l'esprit du
lecteur avant qu'il en soit arrivé à cette partie de mon ouvrage.
Les unes sont si graves, qu'aujourd'hui encore je ne peux y
réfléchir sans me sentir quelque peu ébranlé; mais, autant que
j'en peux juger, la plupart ne sont qu'apparentes, et quant aux
difficultés réelles, elles ne sont pas, je crois, fatales à
l'hypothèse que je soutiens.

On peut grouper ces difficultés et ces objections ainsi qu'il
suit:

1° Si les espèces dérivent d'autres espèces par des degrés
insensibles, pourquoi ne rencontrons-nous pas d'innombrables
formes de transition? Pourquoi tout n'est-il pas dans la nature à
l'état de confusion? Pourquoi les espèces sont-elles si bien
définies?

2° Est-il possible qu'un animal ayant, par exemple, la
conformation et les habitudes de la chauve-souris ait pu se former
à la suite de modifications subies par quelque autre animal ayant
des habitudes et une conformation toutes différentes? Pouvons-nous
croire que la sélection naturelle puisse produire, d'une part, des
organes insignifiants tels que la queue de la girafe, qui sert de
chasse-mouches et, d'autre part, un organe aussi important que
l'oeil?

3° Les instincts peuvent-ils s'acquérir et se modifier par
l'action de la sélection naturelle? Comment expliquer l'instinct
qui pousse l'abeille à construire des cellules et qui lui a fait
devancer ainsi les découvertes des plus grands mathématiciens?

4° Comment expliquer que les espèces croisées les unes avec les
autres restent stériles ou produisent des descendants stériles,
alors que les variétés croisées les unes avec les autres restent
fécondes?

Nous discuterons ici les deux premiers points; nous consacrerons
le chapitre suivant à quelques objections diverses; l'instinct et
l'hybridité feront l'objet de chapitres spéciaux.


DU MANQUE OU DE LA RARETÉ DES VARIÉTÉS DE TRANSITION.

La sélection naturelle n'agit que par la conservation des
modifications avantageuses; chaque forme nouvelle, survenant dans
une localité suffisamment peuplée, tend, par conséquent, à prendre
la place de la forme primitive moins perfectionnée, ou d'autres
formes moins favorisées avec lesquelles elle entre en concurrence,
et elle finit par les exterminer. Ainsi, l'extinction et la
sélection naturelle vont constamment de concert. En conséquence,
si nous admettons que chaque espèce descend de quelque forme
inconnue, celle-ci, ainsi que toutes les variétés de transition,
ont été exterminées par le fait seul de la formation et du
perfectionnement d'une nouvelle forme.

Mais pourquoi ne trouvons-nous pas fréquemment dans la croûte
terrestre les restes de ces innombrables formes de transition qui,
d'après cette hypothèse, ont dû exister? La discussion de cette
question trouvera mieux sa place dans le chapitre relatif à
l'imperfection des documents géologiques; je me bornerai à dire
ici que les documents fournis par la géologie sont infiniment
moins complets qu'on ne le croit ordinairement. La croûte
terrestre constitue, sans doute, un vaste musée; mais les
collections naturelles provenant de ce musée sont très imparfaites
et n'ont été réunies d'ailleurs qu'à de longs intervalles.

Quoi qu'il en soit, on objectera sans doute que nous devons
certainement rencontrer aujourd'hui beaucoup de formes de
transition quand plusieurs espèces très voisines habitent une même
région.

Prenons un exemple très simple: en traversant un continent du nord
au sud, on rencontre ordinairement, à des intervalles successifs,
des espèces très voisines, ou espèces représentatives, qui
occupent évidemment à peu près la même place dans l'économie
naturelle du pays. Ces espèces représentatives se trouvent souvent
en contact et se confondent même l'une avec l'autre; puis, à
mesure que l'une devient de plus en plus rare, l'autre augmente
peu à peu et finit par se substituer à la première. Mais, si nous
comparons ces espèces là où elles se confondent, elles sont
généralement aussi absolument distinctes les unes des autres, par
tous les détails de leur conformation, que peuvent l'être les
individus pris dans le centre même de la région qui constitue leur
habitat ordinaire. Ces espèces voisines, dans mon hypothèse,
descendent d'une souche commune; pendant le cours de ses
modifications, chacune d'elles a dû s'adapter aux conditions
d'existence de la région qu'elle habite, a dû supplanter et
exterminer la forme parente originelle, ainsi que toutes les
variétés qui ont formé les transitions entre son état actuel et
ses différents états antérieurs. On ne doit donc pas s'attendre à
trouver actuellement, dans chaque localité, de nombreuses variétés
de transition, bien qu'elles doivent y avoir existé et qu'elles
puissent y être enfouies à l'état fossile. Mais pourquoi ne
trouve-t-on pas actuellement, dans les régions intermédiaires,
présentant des conditions d'existence intermédiaires, des variétés
reliant intimement les unes aux autres les formes extrêmes? Il y a
là une difficulté qui m'a longtemps embarrassé; mais on peut, je
crois, l'expliquer dans une grande mesure.

En premier lieu il faut bien se garder de conclure qu'une région a
été continue pendant de longes périodes, parce qu'elle l'est
aujourd'hui. La géologie semble nous démontrer que, même pendant
les dernières parties de la période tertiaire, la plupart des
continents étaient morcelés en îles dans lesquelles des espèces
distinctes ont pu se former séparément, sans que des variétés
intermédiaires aient pu exister dans des zones intermédiaires. Par
suite de modifications dans la forme des terres et de changements
climatériques, les aires marines actuellement continues doivent
avoir souvent existé, jusqu'à une époque récente, dans un état
beaucoup moins uniforme et beaucoup moins continu qu'à présent.
Mais je n'insiste pas sur ce moyen d'éluder la difficulté: je
crois, en effet, que beaucoup d'espèces parfaitement définies se
sont formées dans des régions strictement continues; mais je
crois, d'autre part, que l'état autrefois morcelé de surfaces qui
n'en font plus qu'une aujourd'hui a joué un rôle important dans la
formation de nouvelles espèces, surtout chez les animaux errants
qui se croisent facilement.

Si nous observons la distribution actuelle des espèces sur un
vaste territoire, nous remarquons qu'elles sont, en général, très
nombreuses dans une grande région, puis qu'elles deviennent tout à
coup de plus en plus rares sur les limites de cette région et
qu'elles finissent par disparaître. Le territoire neutre, entre
deux espèces représentatives, est donc généralement très étroit,
comparativement à celui qui est propre à chacune d'elles Nous
observons le même fait en faisant l'ascension d'une montagne;
Alphonse de Candolle a fait remarquer avec quelle rapidité
disparaît quelquefois une espèce alpine commune. Les sondages
effectués à la drague dans les profondeurs de la mer ont fourni
des résultats analogues à E. Forbes. Ces faits doivent causer
quelque surprise à ceux qui considèrent le climat et les
conditions physiques de l'existence comme les éléments essentiels
de la distribution des êtres organisés; car le climat, l'altitude
ou la profondeur varient de façon graduelle et insensible. Mais,
si nous songeons que chaque espèce, même dans son centre spécial,
augmenterait immensément en nombre sans la concurrence que lui
opposent les autres espèces; si nous songeons que presque toutes
servent de proie aux autres ou en font la leur; si nous songeons,
enfin, que chaque être organisé a, directement ou indirectement,
les rapports les plus intimes et les plus importants avec les
autres êtres organisés, il est facile de comprendre que
l'extension géographique d'une espèce, habitant un pays
quelconque, est loin de dépendre exclusivement des changements
insensibles des conditions physiques, mais que cette extension
dépend essentiellement de la présence d'autres espèces avec
lesquelles elle se trouve en concurrence et qui, par conséquent,
lui servent de proie, ou à qui elle sert de proie. Or, comme ces
espèces sont elles-mêmes définies et qu'elles ne se confondent pas
par des gradations insensibles, l'extension d'une espèce
quelconque dépendant, dans tous les cas, de l'extension des
autres, elle tend à être elle-même nettement circonscrite. En
outre, sur les limites de son habitat, là où elle existe en moins
grand nombre, une espèce est extrêmement sujette à disparaître par
suite des fluctuations dans le nombre de ses ennemis ou des êtres
qui lui servent de proie, ou bien encore de changements dans la
nature du climat; la distribution géographique de l'espèce tend
donc à se définir encore plus nettement.

Les espèces voisines, ou espèces représentatives, quand elles
habitent une région continue, sont ordinairement distribuées de
telle façon que chacune d'elles occupe un territoire considérable
et qu'il y a entre elles un territoire neutre, comparativement
étroit, dans lequel elles deviennent tout à coup de plus en plus
rares; les variétés ne différant pas essentiellement des espèces,
la même règle s'applique probablement aux variétés. Or, dans le
cas d'une espèce variable habitant une région très étendue, nous
aurons à adapter deux variétés à deux grandes régions et une
troisième variété à une zone intermédiaire étroite qui les sépare.
La variété intermédiaire, habitant une région restreinte, est, par
conséquent, beaucoup moins nombreuse; or, autant que je puis en
juger, c'est ce qui se passe chez les variétés à l'état de nature.
J'ai pu observer des exemples frappants de cette règle chez les
variétés intermédiaires qui existent entre les variétés bien
tranchées du genre _Balanus_. Il résulte aussi des renseignements
que m'ont transmis M. Watson, le docteur Asa Gray et

M. Wollaston, que les variétés reliant deux autres formes
quelconques sont, en général, numériquement moins nombreuses que
les formes qu'elles relient. Or, si nous pouvons nous fier à ces
faits et à ces inductions, et en conclure que les variétés qui en
relient d'autres existent ordinairement en moins grand nombre que
les formes extrêmes, nous sommes à même de comprendre pourquoi les
variétés intermédiaires ne peuvent pas persister pendant de
longues périodes, et pourquoi, en règle générale, elles sont
exterminées et disparaissent plus tôt que les formes qu'elles
reliaient primitivement les unes aux autres.

Nous avons déjà vu, en effet, que toutes les formes numériquement
faibles courent plus de chances d'être exterminées que celles qui
comprennent de nombreux individus; or, dans ce cas particulier, la
forme intermédiaire est essentiellement exposée aux empiètements
des formes très voisine qui l'entourent de tous côtés. Il est,
d'ailleurs, une considération bien plus importante: c'est que,
pendant que s'accomplissent les modifications qui, pensons-nous,
doivent perfectionner deux variétés et les convertir en deux
espèces distinctes, les deux variétés, qui sont numériquement
parlant les plus fortes et qui ont un habitat plus étendu, ont de
grands avantages sur la variété intermédiaire qui existe en petit
nombre dans une étroite zone intermédiaire. En effet, les formes
qui comprennent de nombreux individus ont plus de chance que n'en
ont les formes moins nombreuses de présenter, dans un temps donné,
plus de variations à l'action de la sélection naturelle. En
conséquence, les formes les plus communes tendent, dans la lutte
pour l'existence, à vaincre et à supplanter les formes moins
communes, car ces dernières se modifient et se perfectionnent plus
lentement. C'est en vertu du même principe, selon moi, que les
espèces communes dans chaque pays, comme nous l'avons vu dans le
second chapitre, présentent, en moyenne, un plus grand nombre de
variétés bien tranchées que les espèces plus rares. Pour bien
faire comprendre ma pensée, supposons trois variétés de moutons,
l'une adaptée à une vaste région montagneuse la seconde habitant
un terrain comparativement restreint et accidenté, la troisième
occupant les plaines étendues qui se trouvent à la base des
montagnes. Supposons, en outre, que les habitants de ces trois
régions apportent autant de soins et d'intelligence à améliorer
les races par la sélection; les chances de réussite sont, dans ce
cas, toutes en faveur des grands propriétaires de la montagne ou
de la plaine, et ils doivent réussir à améliorer leurs animaux
beaucoup plus promptement que les petits propriétaires de la
région intermédiaire plus restreinte. En conséquence, les races
améliorées de la montagne et de la plaine ne tarderont pas à
supplanter la race intermédiaire moins parfaite, et les deux
races, qui étaient à l'origine numériquement les plus fortes, se
trouveront en contact immédiat, la variété ayant disparu devant
elles.

Pour me résumer, je crois que les espèces arrivent à être assez
bien définies et à ne présenter, à aucun moment, un chaos
inextricable de formes intermédiaires:

1° Parce que les nouvelles variétés se forment très lentement. La
variation, en effet, suit une marche très lente et la sélection
naturelle ne peut rien jusqu'à ce qu'il se présente des
différences ou des variations individuelles favorables, et jusqu'à
ce qu'il se trouve, dans l'économie naturelle de la région, une
place que puissent mieux remplir quelques-uns de ses habitants
modifiés. Or, ces places nouvelles ne se produisent qu'en vertu de
changements climatériques très lents, ou à la suite de
l'immigration accidentelle de nouveaux habitants, ou peut-être et
dans une mesure plus large, parce que, quelques-uns des anciens
habitants s'étant lentement modifiés, les anciennes et les
nouvelles formes ainsi produites agissent et réagissent les unes
sur les autres. Il en résulte que, dans toutes les régions et à
toutes les époques, nous ne devons rencontrer que peu d'espèces
présentant de légères modifications, permanentes jusqu'à un
certain point; or, cela est certainement le cas.

2° Parce que des surfaces aujourd'hui continues ont dû, à une
époque comparativement récente, exister comme parties isolées sur
lesquelles beaucoup de formes, plus particulièrement parmi les
classes errantes et celles qui s'accouplent pour chaque portée,
ont pu devenir assez distinctes pour être regardées comme des
espèces représentatives. Dans ce cas, les variétés intermédiaires
qui reliaient les espèces représentatives à la souche commune ont
dû autrefois exister dans chacune de ces stations isolées; mais
ces chaînons ont été exterminés par la sélection naturelle, de
telle sorte qu'ils ne se trouvent plus à l'état vivant.

3° Lorsque deux ou plusieurs variétés se sont formées dans
différentes parties d'une surface strictement continue, il est
probable que des variétés intermédiaires se sont formées en même
temps dans les zones intermédiaires; mais la durée de ces espèces
a dû être d'ordinaire fort courte. Ces variétés intermédiaires, en
effet, pour les raisons que nous avons déjà données (raisons
tirées principalement de ce que nous savons sur la distribution
actuelle d'espèces très voisines, ou espèces représentatives,
ainsi que de celle des variétés reconnues), existent dans les
zones intermédiaires en plus petit nombre que les variétés
qu'elles relient les unes aux autres. Cette cause seule suffirait
à exposer les variétés intermédiaires à une extermination
accidentelle; mais il est, en outre, presque certain qu'elles
doivent disparaître devant les formes qu'elles relient à mesure
que l'action de la sélection naturelle se fait sentir davantage;
les formes extrêmes, en effet, comprenant un plus grand nombre
d'individus, présentent en moyenne plus de variations et sont, par
conséquent, plus sensibles à l'action de la sélection naturelle,
et plus disposées à une amélioration ultérieure.

Enfin, envisageant cette fois non pas un temps donné, mais le
temps pris dans son ensemble, il a dû certainement exister, si ma
théorie est fondée, d'innombrables variétés intermédiaires reliant
intimement les unes aux autres les espèces d'un même groupe; mais
la marche seule de la sélection naturelle, comme nous l'avons fait
si souvent remarquer, tend constamment à éliminer les formes
parentes et les chaînons intermédiaires. On ne pourrait trouver la
preuve de leur existence passée que dans les restes fossiles qui,
comme nous essayerons de le démontrer dans un chapitre subséquent,
ne se conservent que d'une manière extrêmement imparfaite et
intermittente.


DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES ÊTRES ORGANISÉS AYANT UNE
CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULIÈRES.

Les adversaires des idées que j'avance ont souvent demandé comment
il se fait, par exemple, qu'un animal carnivore terrestre ait pu
se transformer en un animal ayant des habitudes aquatiques; car
comment cet animal aurait-il pu subsister pendant l'état de
transition? Il serait facile de démontrer qu'il existe aujourd'hui
des animaux carnivores qui présentent tous les degrés
intermédiaires entre des moeurs rigoureusement terrestres et des
moeurs rigoureusement aquatiques; or, chacun d'eux étant soumis à
la lutte pour l'existence, il faut nécessairement qu'il soit bien
adapté à la place qu'il occupe dans la nature. Ainsi, le _Mustela
vison_ de l'Amérique du Nord a les pieds palmés et ressemble à la
loutre par sa fourrure, par ses pattes courtes et par la forme de
sa queue. Pendant l'été, cet animal se nourrit de poissons et
plonge pour s'en emparer; mais, pendant le long hiver des régions
septentrionales, il quitte les eaux congelées et, comme les autres
putois, se nourrit de souris et d'animaux terrestres. Il aurait
été beaucoup plus difficile de répondre si l'on avait choisi un
autre cas et si l'on avait demandé, par exemple, comment il se
fait qu'un quadrupède insectivore a pu se transformer en une
chauve-souris volante. Je crois cependant que de semblables
objections n'ont pas un grand poids.

Dans cette occasion, comme dans beaucoup d'autres, je sens toute
l'importance qu'il y aurait à exposer tous les exemples frappants
que j'ai recueillis sur les habitudes et les conformations de
transition chez ces espèces voisines, ainsi que sur la
diversification d'habitudes, constantes ou accidentelles, qu'on
remarque chez une même espèce. Il ne faudrait rien moins qu'une
longue liste de faits semblables pour amoindrir la difficulté que
présente la solution de cas analogues à celui de la chauve-souris.

Prenons la famille des écureuils: nous remarquons chez elle une
gradation insensible, depuis des animaux dont la queue n'est que
légèrement aplatie, et d'autres, ainsi que le fait remarquer sir
J. Richardson, dont la partie postérieure du corps n'est que
faiblement dilatée avec la peau des flancs un peu développée,
jusqu'à ce qu'on appelle les _Écureuils volants_. Ces derniers ont
les membres et même la racine de la queue unis par une large
membrane qui leur sert de parachute et qui leur permet de
franchir, en fendant l'air, d'immenses distances d'un arbre à un
autre. Nous ne pouvons douter que chacune de ces conformations ne
soit utile à chaque espèce d'écureuil dans son habitat, soit en
lui permettant d'échapper aux oiseaux ou aux animaux carnassiers
et de se procurer plus rapidement sa nourriture, soit surtout en
amoindrissant le danger des chutes. Mais il n'en résulte pas que
la conformation de chaque écureuil soit absolument la meilleure
qu'on puisse concevoir dans toutes les conditions naturelles.
Supposons, par exemple, que le climat et la végétation viennent à
changer, qu'il y ait immigration d'autres rongeurs ou d'autres
bêtes féroces, ou que d'anciennes espèces de ces dernières se
modifient, l'analogie nous conduit à croire que les écureuils, ou
quelques-uns tout au moins, diminueraient en nombre ou
disparaîtraient, à moins qu'ils ne se modifiassent et ne se
perfectionnassent pour parer à cette nouvelle difficulté de leur
existence.

Je ne vois donc aucune difficulté, surtout dans des conditions
d'existence en voie de changement, à la conservation continue
d'individus ayant la membrane des flancs toujours plus développée,
chaque modification étant utile, chacune se multipliant jusqu'à ce
que, grâce à l'action accumulatrice de la sélection naturelle, un
parfait écureuil volant ait été produit.

Considérons actuellement le _Galéopithèque_ ou lémur volant, que
l'on classait autrefois parmi les chauves-souris, mais que l'on
range aujourd'hui parmi les insectivores. Cet animal porte une
membrane latérale très large, qui part de l'angle de la mâchoire
pour s'étendre jusqu'à la queue, en recouvrant ses membres et ses
doigts allongés; cette membrane est pourvue d'un muscle extenseur.
Bien qu'aucun individu adapté à glisser dans l'air ne relie
actuellement le galéopithèque aux autres insectivores, on peut
cependant supposer que ces chaînons existaient autrefois et que
chacun d'eux s'est développé de la même façon que les écureuils
volants moins parfaits, chaque gradation de conformation
présentant une certaine utilité à son possesseur. Je ne vois pas
non plus de difficulté insurmontable à croire, en outre, que les
doigts et l'avant-bras du galéopithèque, reliés par la membrane,
aient pu être considérablement allongés par la sélection
naturelle, modifications qui, au point de vue des organes du vol,
auraient converti cet animal en une chauve-souris. Nous voyons
peut-être, chez certaines Chauves-Souris dont la membrane de
l'aile s'étend du sommet de l'épaule à la queue, en recouvrant les
pattes postérieures, les traces d'un appareil primitivement adapté
à glisser dans l'air, plutôt qu'au vol proprement dit.

Si une douzaine de genres avaient disparu, qui aurait osé
soupçonner qu'il a existé des oiseaux dont les ailes ne leur
servent que de palettes pour battre l'eau, comme le canard à ailes
courtes (_Micropteru_ d'Eyton); de nageoires dans l'eau et de
pattes antérieures sur terre, comme chez le pingouin; de voiles
chez l'autruche, et à aucun usage fonctionnel chez l'_Apteryx_?
Cependant, la conformation de chacun de ces oiseaux est excellente
pour chacun d'eux dans les conditions d'existence où il se trouve
placé, car chacun doit lutter pour vivre, mais elle n'est pas
nécessairement la meilleure qui se puisse concevoir dans toutes
les conditions possibles. Il ne faudrait pas conclure des
remarques qui précèdent qu'aucun des degrés de conformation
d'ailes qui y sont signalés, et qui tous peut-être résultent du
défaut d'usage, doive indiquer la marche naturelle suivant
laquelle les oiseaux ont fini par acquérir leur perfection de vol;
mais ces remarques servent au moins à démontrer la diversité
possible des moyens de transition.

Si l'on considère que certains membres des classes aquatiques,
comme les crustacés et les mollusques, sont adaptés à la vie
terrestre; qu'il existe des oiseaux et des mammifères volants, des
insectes volants de tous les types imaginables; qu'il y a eu
autrefois des reptiles volants, on peut concevoir que les poissons
volants, qui peuvent actuellement s'élancer dans l'air et
parcourir des distances considérables en s'élevant et en se
soutenant au moyen de leurs nageoires frémissantes, auraient pu se
modifier de manière à devenir des animaux parfaitement ailés. S'il
en avait été ainsi, qui aurait pu s'imaginer que, dans un état de
transition antérieure, ces animaux habitaient l'océan et qu'ils se
servaient de leurs organes de vol naissants, autant que nous
pouvons le savoir, dans le seul but d'échapper à la voracité des
autres poissons?

Quand nous voyons une conformation absolument parfaite appropriée
à une habitude particulière, telle que l'adaptation des ailes de
l'oiseau pour le vol, nous devons nous rappeler que les animaux
présentant les premières conformations graduelles et transitoires
ont dû rarement survivre jusqu'à notre époque, car ils ont dû
disparaître devant leurs successeurs que la sélection naturelle a
rendus graduellement plus parfaits. Nous pouvons conclure en outre
que les états transitoires entre des conformations appropriées à
des habitudes d'existence très différentes ont dû rarement, à une
antique période, se développer en grand nombre et sous beaucoup de
formes subordonnées. Ainsi, pour en revenir à notre exemple
imaginaire du poisson volant, il ne semble pas probable que les
poissons capables de s'élever jusqu'au véritable vol auraient
revêtu bien des formes différentes, aptes à chasser, de diverses
manières, des proies de diverses natures sur la terre et sur
l'eau, avant que leurs organes du vol aient atteint un degré de
perfection assez élevé pour leur assurer, dans la lutte pour
l'existence, un avantage décisif sur d'autres animaux. La chance
de découvrir, à l'état fossile, des espèces présentant les
différentes transitions de conformation, est donc moindre, parce
qu'elles ont existé en moins grand nombre que des espèces ayant
une conformation complètement développée.

Je citerai actuellement deux ou trois exemples de diversifications
et de changements d'habitudes chez les individus d'une même
espèce. Dans l'un et l'autre cas, la sélection naturelle pourrait
facilement adapter la conformation de l'animal à ses habitudes
modifiées, ou exclusivement à l'une d'elles seulement. Toutefois,
il est difficile de déterminer, cela d'ailleurs nous importe peu,
si les habitudes changent ordinairement les premières, la
conformation se modifiant ensuite, ou si de légères modifications
de conformations entraînent un changement d'habitudes; il est
probable que ces deux modifications se présentent souvent
simultanément. Comme exemple de changements d'habitudes, il suffit
de signaler les nombreux insectes britanniques qui se nourrissent
aujourd'hui de plantes exotiques, ou exclusivement de substances
artificielles. On pourrait citer des cas innombrables de
modifications d'habitudes; j'ai souvent, dans l'Amérique
méridionale, surveillé un gobe-mouches (_Saurophagus sulphuratus_)
planer sur un point, puis s'élancer vers un autre, tout comme le
ferait un émouchet; puis, à d'autres moments, se tenir immobile au
bord de l'eau pour s'y précipiter à la poursuite du poisson, comme
le ferait un martin-pêcheur. On peut voir dans nos pays la grosse
mésange (_Parus major_) grimper aux branches tout comme un
grimpereau; quelquefois, comme la pie-grièche, elle tue les petits
oiseaux en leur portant des coups sur la tête, et je l'ai souvent
observée, je l'ai plus souvent encore entendue marteler des
graines d'if sur une branche et les briser comme le ferait la
citelle. Hearne a vu, dans l'Amérique du Nord, l'ours noir nager
pendant des heures, la gueule toute grande ouverte, et attraper
ainsi des insectes dans l'eau, à peu près comme le ferait une
baleine.

Comme nous voyons quelquefois des individus avoir des habitudes
différentes de celles propres à leur espèce et aux autres espèces
du même genre, il semblerait que ces individus dussent
accidentellement devenir le point de départ de nouvelles espèces,
ayant des habitudes anormales, et dont la conformation
s'écarterait plus ou moins de celle de la souche type. La nature
offre des cas semblables. Peut-on citer un cas plus frappant
d'adaptation que celui de la conformation du pic pour grimper aux
troncs d'arbres, et pour saisir les insectes dans les fentes de
l'écorce? Il y a cependant dans l'Amérique septentrionale des pics
qui se nourrissent presque exclusivement de fruits, et d'autres
qui, grâce à leurs ailes allongées, peuvent chasser les insectes
au vol. Dans les plaines de la Plata, où il ne pousse pas un seul
arbre, on trouve une espèce de pic (_Colaptes campestris_) ayant
deux doigts en avant et deux en arrière, la langue longue et
effilée, les plumes caudales pointues, assez rigides pour soutenir
l'oiseau dans la position verticale, mais pas tout à fait aussi
rigides qu'elles le sont chez les vrais pics, et un fort bec
droit, qui n'est pas toutefois aussi droit et aussi fort que celui
des vrais pics, mais qui est cependant assez solide pour percer le
bois. Ce _Colaptes_ est donc bien un pic par toutes les parties
essentielles de sa conformation. Les caractères même
insignifiants, tels que la coloration, le son rauque de la voix,
le vol ondulé, démontrent clairement sa proche parenté avec notre
pic commun; cependant, je puis affirmer, d'après mes propres
observations, que confirment d'ailleurs celles d'Azara,
observateur si soigneux et si exact, que, dans certains districts
considérables, ce _Colaptes_ ne grimpe pas aux arbres et qu'il
fait son nid dans des trous qu'il creuse dans la terre! Toutefois,
comme l'a constaté M. Hudson, ce même pic, dans certains autres
districts, fréquente les arbres et creuse des trous dans le tronc
pour y faire son nid. Comme autre exemple des habitudes variées de
ce genre, je puis ajouter que de Saussure a décrit un _Colaptes_
du Mexique qui creuse des trous dans du bois dur pour y déposer
une provision de glands.

Le pétrel est un des oiseaux de mer les plus aériens que l'on
connaisse; cependant, dans les baies tranquilles de la Terre de
Feu, on pourrait certainement prendre le _Puffinuria Berardi_ pour
un grèbe ou un pingouin, à voir ses habitudes générales, sa
facilité extraordinaire pour plonger, sa manière de nager et de
voler, quand on peut le décider à le faire; cependant cet oiseau
est essentiellement un pétrel, mais plusieurs parties de son
organisation ont été profondément modifiées pour l'adapter à ses
nouvelles habitudes, tandis que la conformation du pic de la Plata
ne s'est que fort peu modifiée. Les observations les plus
minutieuses, faites sur le cadavre d'un cincle (merle d'eau), ne
laisseraient jamais soupçonner ses habitudes aquatiques;
cependant, cet oiseau, qui appartient à la famille des merles, ne
trouve sa subsistance qu'en plongeant, il se sert de ses ailes
sous l'eau et saisit avec ses pattes les pierres du fond. Tous les
membres du grand ordre des hyménoptères sont terrestres, à
l'exception du genre proctotrupes, dont sir John Lubbock a
découvert les habitudes aquatiques. Cet insecte entre souvent dans
l'eau en s'aidant non de ses pattes, mais de ses ailes et peut y
rester quatre heures sans revenir à la surface; il ne semble,
cependant, présenter aucune modification de conformation en
rapport avec ses habitudes anormales.

Ceux qui croient que chaque être a été créé tel qu'il est
aujourd'hui doivent ressentir parfois un certain étonnement quand
ils rencontrent un animal ayant des habitudes et une conformation
qui ne concordent pas. Les pieds palmés de l'oie et du canard sont
clairement conformés pour la nage. Il y a cependant dans les
régions élevées des oies aux pieds palmés, qui n'approchent jamais
de l'eau; Audubon, seul, a vu la frégate, dont les quatre doigts
sont palmés, se poser sur la surface de l'Océan. D'autre part, les
grèbes et les foulques, oiseaux éminemment aquatiques, n'ont en
fait de palmures qu'une légère membrane bordant les doigts. Ne
semble-t-il pas évident que les longs doigts dépourvus de
membranes des grallatores sont faits pour marcher dans les marais
et sur les végétaux flottants? La poule d'eau et le râle des
genêts appartiennent à cet ordre; cependant le premier de ces
oiseaux est presque aussi aquatique que la foulque, et le second
presque aussi terrestre que la caille ou la perdrix. Dans ces cas,
et l'on pourrait en citer beaucoup d'autres, les habitudes ont
changé sans que la conformation se soit modifiée de façon
correspondante. On pourrait dire que le pied palmé de l'oie des
hautes régions est devenu presque rudimentaire quant à ses
fonctions, mais non pas quant à sa conformation. Chez la frégate,
une forte échancrure de la membrane interdigitale indique un
commencement de changement dans la conformation.

Celui qui croit à des actes nombreux et séparés de création peut
dire que, dans les cas de cette nature, il a plu au Créateur de
remplacer un individu appartenant à un type par un autre
appartenant à un autre type, ce qui me paraît être l'énoncé du
même fait sous une forme recherchée. Celui qui, au contraire,
croit à la lutte pour l'existence et au principe de la sélection
naturelle reconnaît que chaque être organisé essaye constamment de
se multiplier en nombre; il sait, en outre, que si un être varie
si peu que ce soit dans ses habitudes et dans sa conformation, et
obtient ainsi un avantage sur quelque autre habitant de la même
localité, il s'empare de la place de ce dernier, quelque
différente qu'elle puisse être de celle qu'il occupe lui-même.
Aussi n'éprouve-t-il aucune surprise en voyant des oies et des
frégates aux pieds palmés, bien que ces oiseaux habitent la terre
et qu'ils ne se posent que rarement sur l'eau; des râles de genêts
à doigts allongés vivant dans les prés au lieu de vivre dans les
marais; des pics habitant des lieux dépourvus de tout arbre; et,
enfin, des merles ou des hyménoptères plongeurs et des pétrels
ayant les moeurs des pingouins.


ORGANES TRÈS PARFAITS ET TRÈS COMPLEXES.

Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la
sélection naturelle ait pu former l'oeil avec toutes les
inimitables dispositions qui permettent d'ajuster le foyer à
diverses distances, d'admettre une quantité variable de lumière et
de corriger les aberrations sphériques et chromatiques. Lorsqu'on
affirma pour la première fois que le soleil est immobile et que la
terre tourne autour de lui, le sens commun de l'humanité déclara
la doctrine fausse; mais on sait que le vieux dicton: _Vox populi,
vox Dei_, n'est pas admis en matière de science. La raison nous
dit que si, comme cela est certainement le cas, on peut démontrer
qu'il existe de nombreuses gradations entre un oeil simple et
imparfait et un oeil complexe et parfait, chacune de ces
gradations étant avantageuse à l'être qui la possède; que si, en
outre, l'oeil varie quelquefois et que ces variations sont
transmissibles par hérédité, ce qui est également le cas; que si,
enfin, ces variations sont utiles à un animal dans les conditions
changeantes de son existence, la difficulté d'admettre qu'un oeil
complexe et parfait a pu être produit par la sélection naturelle,
bien qu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien
notre théorie. Nous n'avons pas plus à nous occuper de savoir
comment un nerf a pu devenir sensible à l'action de la lumière que
nous n'avons à nous occuper de rechercher l'origine de la vie
elle-même; toutefois, comme il existe certains organismes
inférieurs sensibles à la lumière, bien que l'on ne puisse
découvrir chez eux aucune trace de nerf, il ne paraît pas
impossible que certains éléments du sarcode, dont ils sont en
grande partie formés, puissent s'agréger et se développer en nerfs
doués de cette sensibilité spéciale.

C'est exclusivement dans la ligne directe de ses ascendants que
nous devons rechercher les gradations qui ont amené les
perfectionnements d'un organe chez une espèce quelconque. Mais
cela n'est presque jamais possible, et nous sommes forcés de nous
adresser aux autres espèces et aux autres genres du même groupe,
c'est-à-dire aux descendants collatéraux de la même souche, afin
de voir quelles sont les gradations possibles dans les cas où, par
hasard, quelques-unes de ces gradations se seraient transmises
avec peu de modifications. En outre, l'état d'un même organe chez
des classes différentes peut incidemment jeter quelque lumière sur
les degrés qui l'ont amené à la perfection.

L'organe le plus simple auquel on puisse donner le nom d'_oeil_,
consiste en un nerf optique, entouré de cellules de pigment, et
recouvert d'une membrane transparente, mais sans lentille ni aucun
autre corps réfringent. Nous pouvons, d'ailleurs, d'après
M. Jourdain, descendre plus bas encore et nous trouvons alors des
amas de cellules pigmentaires paraissant tenir lieu d'organe de la
vue, mais ces cellules sont dépourvues de tout nerf et reposent
simplement sur des tissus sarcodiques. Des organes aussi simples,
incapables d'aucune vision distincte, ne peuvent servir qu'à
distinguer entre la lumière et l'obscurité. Chez quelques
astéries, certaines petites dépressions dans la couche de pigment
qui entoure le nerf sont, d'après l'auteur que nous venons de
citer, remplies de matières gélatineuses transparentes, surmontées
d'une surface convexe ressemblant à la cornée des animaux
supérieurs. M. Jourdain suppose que cette surface, sans pouvoir
déterminer la formation d'une image, sert à concentrer les rayons
lumineux et à en rendre la perception plus facile. Cette simple
concentration de la lumière constitue le premier pas, mais de
beaucoup le plus important, vers la constitution d'un oeil
véritable, susceptible de former des images; il suffit alors, en
effet, d'ajuster l'extrémité nue du nerf optique qui, chez
quelques animaux inférieurs, est profondément enfouie dans le
corps et qui, chez quelques autres, se trouve plus près de la
surface, à une distance déterminée de l'appareil de concentration,
pour que l'image se forme sur cette extrémité.

Dans la grande classe des articulés, nous trouvons, comme point de
départ, un nerf optique simplement recouvert d'un pigment; ce
dernier forme quelquefois une sorte de pupille, mais il n'y a ni
lentille ni trace d'appareil optique. On sait actuellement que les
nombreuses facettes qui, par leur réunion, constituent la cornée
des grands yeux composés des insectes, sont de véritables
lentilles, et que les cônes intérieurs renferment des filaments
nerveux très singulièrement modifiés. Ces organes, d'ailleurs,
sont tellement diversifiés chez les articulés, que Müller avait
établi trois classes principales d'yeux composés, comprenant sept
subdivisions et une quatrième classe d'yeux simples agrégés.

Si l'on réfléchit à tous ces faits, trop peu détaillés ici,
relatifs à l'immense variété de conformation qu'on remarque dans
les yeux des animaux inférieurs; si l'on se rappelle combien les
formes actuellement vivantes sont peu nombreuses en comparaison de
celles qui sont éteintes, il n'est plus aussi difficile d'admettre
que la sélection naturelle ait pu transformer un appareil simple,
consistant en un nerf optique recouvert d'un pigment et surmonté
d'une membrane transparente, en un instrument optique aussi
parfait que celui possédé par quelque membre que ce soit de la
classe des articulés.

Quiconque admet ce point ne peut hésiter à faire un pas de plus,
et s'il trouve, après avoir lu ce volume, que la théorie de la
descendance, avec les modifications qu'apporte la sélection
naturelle, explique un grand nombre de faits autrement
inexplicables, il doit admettre que la sélection naturelle a pu
produire une conformation aussi parfaite que l'oeil d'un aigle,
bien que, dans ce cas, nous ne connaissions pas les divers états
de transition. On a objecté que, pour que l'oeil puisse se
modifier tout en restant un instrument parfait, il faut qu'il soit
le siège à plusieurs changements simultanés, fait que l'on
considère comme irréalisable par la sélection naturelle. Mais,
comme j'ai essayé de le démontrer dans mon ouvrage sur les
variations des animaux domestiques, il n'est pas nécessaire de
supposer que les modifications sont simultanées, à condition
qu'elles soient très légères et très graduelles. Différentes
sortes de modifications peuvent aussi tendre à un même but
général; ainsi, comme l'a fait remarquer M. Wallace, «si une
lentille a un foyer trop court ou trop long, cette différence peut
se corriger, soit par une modification de la courbe, soit par une
modification de la densité; si la courbe est irrégulière et que
les rayons ne convergent pas vers un même point, toute
amélioration dans la régularité de la courbe constitue un progrès.
Ainsi, ni la contraction de l'iris, ni les mouvements musculaires
de l'oeil ne sont essentiels à la vision: ce sont uniquement des
progrès qui ont pu s'ajouter et se perfectionner à toutes les
époques de la construction de l'appareil.» Dans la plus haute
division du règne animal, celle des vertébrés, nous pouvons partir
d'un oeil si simple, qu'il ne consiste, chez le branchiostome,
qu'en un petit sac transparent, pourvu d'un nerf et plein de
pigment, mais dépourvu de tout autre appareil. Chez les poissons
et chez les reptiles, comme Owen l'a fait remarquer, «la série des
gradations des structures dioptriques est considérable.» Un fait
significatif, c'est que, même chez l'homme, selon Virchow, qui a
une si grande autorité, la magnifique lentille cristalline se
forme dans l'embryon par une accumulation de cellules épithéliales
logées dans un repli de la peau qui affecte la forme d'un sac; le
corps vitré est formé par un tissu embryonnaire sous-cutané.
Toutefois, pour en arriver à une juste conception relativement à
la formation de l'oeil avec tous ses merveilleux caractères, qui
ne sont pas cependant encore absolument parfaits, il faut que la
raison l'emporte sur l'imagination; or, j'ai trop bien senti moi-
même combien cela est difficile, pour être étonné que d'autres
hésitent à étendre aussi loin le principe de la sélection
naturelle.

La comparaison entre l'oeil et le télescope se présente
naturellement à l'esprit. Nous savons que ce dernier instrument a
été perfectionné par les efforts continus et prolongés des plus
hautes intelligences humaines, et nous en concluons naturellement
que l'oeil a dû se former par un procédé analogue. Mais cette
conclusion n'est-elle pas présomptueuse? Avons-nous le droit de
supposer que le Créateur met en jeu des forces intelligentes
analogues à celles de l'homme? Si nous voulons comparer l'oeil à
un instrument optique, nous devons imaginer une couche épaisse
d'un tissu transparent, imbibé de liquide, en contact avec un nerf
sensible à la lumière; nous devons supposer ensuite que les
différentes parties de cette couche changent constamment et
lentement de densité, de façon à se séparer en zones, ayant une
épaisseur et une densité différentes, inégalement distantes entre
elles et changeant graduellement de forme à la surface. Nous
devons supposer, en outre, qu'une force représentée par la
sélection naturelle, ou la persistance du plus apte, est
constamment à l'affût de toutes les légères modifications
affectant les couches transparentes, pour conserver toutes celles
qui, dans diverses circonstances, dans tous les sens et à tous les
degrés, tendent à permettre la formation d'une image plus
distincte. Nous devons supposer que chaque nouvel état de
l'instrument se multiplie par millions, pour se conserver jusqu'à
ce qu'il s'en produise un meilleur qui remplace et annule les
précédents. Dans les corps vivants, la variation cause les
modifications légères, la reproduction les multiplie presque à
l'infini, et la sélection naturelle s'empare de chaque
amélioration avec une sûreté infaillible. Admettons, enfin, que
cette marche se continue pendant des millions d'années et
s'applique pendant chacune à des millions d'individus; ne pouvons-
nous pas admettre alors qu'il ait pu se former ainsi un instrument
optique vivant, aussi supérieur à un appareil de verre que les
oeuvres du Créateur sont supérieures à celles de l'homme?


MODES DE TRANSITIONS.

Si l'on arrivait à démontrer qu'il existe un organe complexe qui
n'ait pas pu se former par une série de nombreuses modifications
graduelles et légères, ma théorie ne pourrait certes plus se
défendre. Mais je ne peux trouver aucun cas semblable. Sans doute,
il existe beaucoup d'organes dont nous ne connaissons pas les
transitions successives, surtout si nous examinons les espèces
très isolées qui, selon ma théorie, ont été exposées à une grande
extinction. Ou bien, encore, si nous prenons un organe commun à
tous les membres d'une même classe, car, dans ce dernier cas, cet
organe a dû surgir à une époque reculée depuis laquelle les
nombreux membres de cette classe se sont développés; or, pour
découvrir les premières transitions qu'a subies cet organe, il
nous faudrait examiner des formes très anciennes et depuis
longtemps éteintes.

Nous ne devons conclure à l'impossibilité de la production d'un
organe par une série graduelle de transitions d'une nature
quelconque qu'avec une extrême circonspection. On pourrait citer,
chez les animaux inférieurs, de nombreux exemples d'un même organe
remplissant à la fois des fonctions absolument distinctes. Ainsi,
chez la larve de la libellule et chez la loche (_Cobites_) le
canal digestif respire, digère et excrète. L'hydre peut être
tournée du dedans au dehors, et alors sa surface extérieure digère
et l'estomac respire. Dans des cas semblables, la sélection
naturelle pourrait, s'il devait en résulter quelque avantage,
spécialiser pour une seule fonction tout ou partie d'un organe qui
jusque-là aurait rempli deux fonctions, et modifier aussi
considérablement sa nature par des degrés insensibles. On connaît
beaucoup de plantes qui produisent régulièrement, en même temps,
des fleurs différemment construites; or, si ces plantes ne
produisaient plus que des fleurs d'une seule sorte, un changement
considérable s'effectuerait dans le caractère de l'espèce avec une
grande rapidité comparative. Il est probable cependant que les
deux sortes de fleurs produites par la même plante se sont, dans
le principe, différenciées l'une de l'autre par des transitions
insensibles que l'on peut encore observer dans quelques cas.

Deux organes distincts, ou le même organe sous deux formes
différentes, peuvent accomplir simultanément la même fonction chez
un même individu, ce qui constitue un mode fort important de
transition. Prenons un exemple: il y a des poissons qui respirent
par leurs branchies l'air dissous dans l'eau, et qui peuvent, en
même temps, absorber l'air libre par leur vessie natatoire, ce
dernier organe étant partagé en divisions fortement vasculaires et
muni d'un canal pneumatique pour l'introduction de l'air. Prenons
un autre exemple dans le règne végétal: les plantes grimpent de
trois manières différentes, en se tordant en spirales, en se
cramponnant à un support par leurs vrilles, ou bien par l'émission
de radicelles aériennes. Ces trois modes s'observent ordinairement
dans des groupes distincts, mais il y a quelques espèces chez
lesquelles on rencontre deux de ces modes, ou même les trois
combinés chez le même individu. Dans des cas semblables l'un des
deux organes pourrait facilement se modifier et se perfectionner
de façon à accomplir la fonction à lui tout seul; puis, l'autre
organe, après avoir aidé le premier dans le cours de son
perfectionnement, pourrait, à son tour, se modifier pour remplir
une fonction distincte, ou s'atrophier complètement.

L'exemple de la vessie natatoire chez les poissons est excellent,
en ce sens qu'il nous démontre clairement le fait important qu'un
organe primitivement construit dans un but distinct, c'est-à-dire
pour faire flotter l'animal, peut se convertir en un organe ayant
une fonction très différente, c'est-à-dire la respiration. La
vessie natatoire fonctionne aussi, chez certains poissons, comme
un accessoire de l'organe de l'ouïe. Tous les physiologistes
admettent que, par sa position et par sa conformation, la vessie
natatoire est homologue ou idéalement semblable aux poumons des
vertébrés supérieurs; on est donc parfaitement fondé à admettre
que la vessie natatoire a été réellement convertie en poumon,
c'est-à-dire en un organe exclusivement destiné à la respiration.

On peut conclure de ce qui précède que tous les vertébrés pourvus
de poumons descendent par génération ordinaire de quelque ancien
prototype inconnu, qui possédait un appareil flotteur ou,
autrement dit, une vessie natatoire. Nous pouvons ainsi, et c'est
une conclusion que je tire de l'intéressante description qu'Owen a
faite à ces parties, comprendre le fait étrange que tout ce que
nous buvons et que tout ce que nous mangeons doit passer devant
l'orifice de la trachée, au risque de tomber dans les poumons,
malgré l'appareil remarquable qui permet la fermeture de la
glotte. Chez les vertébrés supérieurs, les branchies ont
complètement disparu; cependant, chez l'embryon, les fentes
latérales du cou et la sorte de boutonnière faite par les artères
en indiquent encore la position primitive. Mais on peut concevoir
que la sélection naturelle ait pu adapter les branchies,
actuellement tout à fait disparues, à quelques fonctions toutes
différentes; Landois, par exemple, a démontré que les ailes des
insectes ont eu pour origine la trachée; il est donc très probable
que, chez cette grande classe, des organes qui servaient autrefois
à la respiration se trouvent transformés en organes servant au
vol.

Il est si important d'avoir bien présente à l'esprit la
probabilité de la transformation d'une fonction en une autre,
quand on considère les transitions des organes, que je citerai un
autre exemple. On remarque chez les cirripèdes pédonculés deux
replis membraneux, que j'ai appelés _freins ovigères_ et qui, à
l'aide d'une sécrétion visqueuse, servent à retenir les oeufs dans
le sac jusqu'à ce qu'ils soient éclos. Les cirripèdes n'ont pas de
branchies, toute la surface du corps, du sac et des freins servent
à la respiration. Les cirripèdes sessiles ou balanides, d'autre
part, ne possèdent pas les freins ovigères, les oeufs restant
libres au fond du sac dans la coquille bien close; mais, dans une
position correspondant à celle qu'occupent les freins, ils ont des
membranes très étendues, très repliées, communiquant librement
avec les lacunes circulatoires du sac et du corps, et que tous les
naturalistes ont considérées comme des branchies. Or, je crois
qu'on ne peut contester que les freins ovigères chez une famille
sont strictement homologues avec les branchies d'une autre
famille, car on remarque toutes les gradations entre les deux
appareils. Il n'y a donc pas lieu de douter que les deux petits
replis membraneux qui primitivement servaient de freins ovigères,
tout en aidant quelque peu à la respiration, ont été graduellement
transformés en branchies par la sélection naturelle, par une
simple augmentation de grosseur et par l'atrophie des glandes
glutinifères. Si tous les cirripèdes pédonculés qui ont éprouvé
une extinction bien plus considérable que les cirripèdes sessiles
avaient complètement disparu, qui aurait pu jamais s'imaginer que
les branchies de cette dernière famille étaient primitivement des
organes destinés à empêcher que les oeufs ne fussent entraînés
hors du sac?

Le professeur Cope et quelques autres naturalistes des États-Unis
viennent d'insister récemment sur un autre mode possible de
transition, consistant en une accélération ou en un retard apporté
à l'époque de la reproduction. On sait actuellement que quelques
animaux sont aptes à se reproduire à un âge très précoce, avant
même d'avoir acquis leurs caractères complets; or, si cette
faculté venait à prendre chez une espèce un développement
considérable, il est probable que l'état adulte de ces animaux se
perdrait tôt ou tard; dans ce cas, le caractère de l'espèce
tendrait à se modifier et à se dégrader considérablement, surtout
si la larve différait beaucoup de la forme adulte. On sait encore
qu'il y a un assez grand nombre d'animaux qui, après avoir atteint
l'âge adulte, continuent à changer de caractère pendant presque
toute leur vie. Chez les mammifères, par exemple, l'âge modifie
souvent beaucoup la forme du crâne, fait dont le docteur Murie a
observé des exemples frappants chez les phoques. Chacun sait que
la complication des ramifications des cornes du cerf augmente
beaucoup avec l'âge, et que les plumes de quelques oiseaux se
développent beaucoup quand ils vieillissent. Le professeur Cope
affirme que les dents de certains lézards subissent de grandes
modifications de forme quand ils avancent en âge; Fritz Müller a
observé que les crustacés, après avoir atteint l'âge adulte,
peuvent revêtir des caractères nouveaux, affectant non seulement
des parties insignifiantes, mais même des parties fort
importantes. Dans tous ces cas -- et ils sont nombreux -- si l'âge
de la reproduction était retardé, le caractère de l'espèce se
modifierait tout au moins dans son état adulte; il est même
probable que les phases antérieures et précoces du développement
seraient, dans quelques cas, précipitées et finalement perdues. Je
ne puis émettre l'opinion que quelques espèces aient été souvent,
ou aient même été jamais modifiées par ce mode de transition
comparativement soudain; mais, si le cas s'est présenté, il est
probable que les différences entre les jeunes et les adultes et
entre les adultes et les vieux ont été primitivement acquises par
dégrés insensibles.


DIFFICULTÉS SPÉCIALES DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE.

Bien que nous ne devions admettre qu'avec une extrême
circonspection l'impossibilité de la formation d'un organe par une
série de transitions insensibles, il se présente cependant
quelques cas sérieusement difficiles.

Un des plus sérieux est celui des insectes neutres, dont la
conformation est souvent toute différente de celle des mâles ou
des femelles fécondes; je traiterai ce sujet dans le prochain
chapitre. Les organes électriques des poissons offrent encore de
grandes difficultés, car il est impossible de concevoir par
quelles phases successives ces appareils merveilleux ont pu se
développer. Il n'y a pas lieu, d'ailleurs, d'en être surpris, car
nous ne savons même pas à quoi Ils servent. Chez le gymnote et
chez la torpille ils constituent sans doute un puissant agent de
défense et peut-être un moyen de saisir leur proie; d'autre part,
chez la raie, qui possède dans la queue un organe analogue, il se
manifeste peu d'électricité, même quand l'animal est très irrité,
ainsi que l'a observé Matteucci; il s'en manifeste même si peu,
qu'on peut à peine supposer à cet organe les fonctions que nous
venons d'indiquer. En outre, comme l'a démontré le docteur R.-Mac-
Donnell, la raie, outre l'organe précité, en possède un autre près
de la tête; on ne sait si ce dernier organe est électrique, mais
il paraît être absolument analogue à la batterie électrique de la
torpille. On admet généralement qu'il existe une étroite analogie
entre ces organes et le muscle ordinaire, tant dans la structure
intime et la distribution des nerfs que dans l'action qu'exercent
sur eux divers réactifs. Il faut surtout observer qu'une décharge
électrique accompagne les contractions musculaires, et, comme
l'affirme le docteur Radcliffe, «dans son état de repos l'appareil
électrique de la torpille paraît être le siège d'un chargement
tout pareil à celui qui s'effectue dans les muscles et dans les
nerfs à l'état d'inaction, et le choc produit par la décharge
subite de l'appareil de la torpille ne serait en aucune façon une
force de nature particulière, mais simplement une autre forme de
la décharge qui accompagne l'action des muscles et du nerf
moteur.» Nous ne pouvons actuellement pousser plus loin
l'explication; mais, comme nous ne savons rien relativement aux
habitudes et à la conformation des ancêtres des poissons
électriques existants, il serait extrêmement téméraire d'affirmer
l'impossibilité que ces organes aient pu se développer
graduellement en vertu de transitions avantageuses.

Une difficulté bien plus sérieuse encore semble nous arrêter quand
il s'agit de ces organes; ils se trouvent, en effet, chez une
douzaine d'espèces de poissons, dont plusieurs sont fort éloignés
par leurs affinités.

Quand un même organe se rencontre chez plusieurs individus d'une
même classe, surtout chez les individus ayant des habitudes de vie
très différentes, nous pouvons ordinairement attribuer cet organe
à un ancêtre commun qui l'a transmis par hérédité à ses
descendants; nous pouvons, en outre, attribuer son absence, chez
quelques individus de la même classe, à une disparition provenant
du non-usage ou de l'action de la sélection naturelle. De telle
sorte donc que, si les organes électriques provenaient par
hérédité de quelque ancêtre reculé, nous aurions pu nous attendre
à ce que tous les poissons électriques fussent tout
particulièrement alliés les uns aux autres; mais tel n'est
certainement pas le cas. La géologie, en outre, ne nous permet pas
de penser que la plupart des poissons ont possédé autrefois des
organes électriques que leurs descendants modifiés ont aujourd'hui
perdus. Toutefois, si nous étudions ce sujet de plus près, nous
nous apercevons que les organes électriques occupent différentes
parties du corps des quelques poissons qui les possèdent; que la
conformation de ces organes diffère sous le rapport de
l'arrangement des plaques et, selon Pacini, sous le rapport des
moyens mis en oeuvre pour exciter l'électricité, et, enfin, que
ces organes sont pourvus de nerfs venant de différentes parties du
corps, et c'est peut-être là la différence la plus importante de
toutes. On ne peut donc considérer ces organes électriques comme
homologues, tout au plus peut-on les regarder comme analogues sous
le rapport de la fonction, il n'y a donc aucune raison de supposer
qu'ils proviennent par hérédité d'un ancêtre commun; si l'on
admettait, en effet, cette communauté d'origine, ces organes
devraient se ressembler exactement sous tous les rapports. Ainsi
s'évanouit la difficulté inhérente à ce fait qu'un organe,
apparemment le même, se trouve chez plusieurs espèces éloignées
les unes des autres, mais il n'en reste pas moins à expliquer
cette autre difficulté, moindre certainement, mais considérable
encore: par quelle série de transitions ces organes se sont-ils
développés dans chaque groupe séparé de poissons?

Les organes lumineux qui se rencontrent chez quelques insectes
appartenant à des familles très différentes et qui sont situés
dans diverses parties du corps, offrent, dans notre état
d'ignorance actuelle, une difficulté absolument égale à celle des
organes électriques. On pourrait citer d'autres cas analogues:
chez les plantes, par exemple, la disposition curieuse au moyen de
laquelle une masse de pollen portée sur un pédoncule avec une
glande adhésive, est évidemment la même chez les orchidées et chez
les asclépias, -- genres aussi éloignés que possible parmi les
plantes à fleurs; -- mais, ici encore, les parties ne sont pas
homologues. Dans tous les cas où des êtres, très éloignés les uns
des autres dans l'échelle de l'organisation, sont pourvus
d'organes particuliers et analogues, on remarque que, bien que
l'aspect général et la fonction de ces organes puissent être les
mêmes, on peut cependant toujours discerner entre eux quelques
différences fondamentales. Par exemple, les yeux des céphalopodes
et ceux des vertébrés paraissent absolument semblables; or, dans
des groupes si éloignés les uns des autres, aucune partie de cette
ressemblance ne peut être attribuée à la transmission par hérédité
d'un caractère possédé par un ancêtre commun. M. Mivart a présenté
ce cas comme étant une difficulté toute spéciale, mais il m'est
impossible de découvrir la portée de son argumentation. Un organe
destiné à la vision doit se composer de tissus transparents et il
doit renfermer une lentille quelconque pour permettre la formation
d'une image au fond d'une chambre noire. Outre cette ressemblance
superficielle, il n'y a aucune analogie réelle entre les yeux des
seiches et ceux des vertébrés; on peut s'en convaincre,
d'ailleurs, en consultant l'admirable mémoire de Hensen sur les
yeux des céphalopodes. Il m'est impossible d'entrer ici dans les
détails; je peux toutefois indiquer quelques points de différence.
Le cristallin, chez les seiches les mieux organisées, se compose
de deux parties placées l'une derrière l'autre et forme comme deux
lentilles qui, toutes deux, ont une conformation et une
disposition toutes différentes de ce qu'elles sont chez les
vertébrés. La rétine est complètement dissemblable; elle présente,
en effet, une inversion réelle des éléments constitutifs et les
membranes formant les enveloppes de l'oeil contiennent un gros
ganglion nerveux. Les rapports des muscles sont aussi différents
qu'il est possible et il en est de même pour d'autres points. Il
en résulte donc une grande difficulté pour apprécier jusqu'à quel
point il convient d'employer les mêmes termes dans la description
des yeux des céphalopodes et de ceux des vertébrés. On peut, cela
va sans dire, nier que, dans chacun des cas, l'oeil ait pu se
développer par la sélection naturelle de légères variations
successives; mais, si on l'admet pour l'un, ce système est
évidemment possible pour l'autre, et on peut, ce mode de formation
accepté, déduire par anticipation les différences fondamentales
existant dans la structure des organes visuels des deux groupes.
De même que deux hommes ont parfois, indépendamment l'un de
l'autre fait la même invention, de même aussi il semble que, dans
les cas précités, la sélection naturelle, agissant pour le bien de
chaque être et profitant de toutes les variations favorables, a
produit des organes analogues, tout au moins en ce qui concerne la
fonction, chez des êtres organisés distincts qui ne doivent rien
de l'analogie de conformation que l'on remarque chez eux à
l'héritage d'un ancêtre commun.

Fritz Müller a suivi avec beaucoup de soin une argumentation
presque analogue pour mettre à l'épreuve les conclusions indiquées
dans ce volume. Plusieurs familles de crustacés comprennent
quelques espèces pourvues d'un appareil respiratoire qui leur
permet de vivre hors de l'eau. Dans deux de ces familles très
voisines, qui ont été plus particulièrement étudiées par Müller,
les espèces se ressemblent par tous les caractères importants, à
savoir: les organes des sens, le système circulatoire, la position
des touffes de poil qui tapissent leurs estomacs complexes, enfin
toute la structure des branchies qui leur permettent de respirer
dans l'eau, jusqu'aux crochets microscopiques qui servent à les
nettoyer. On aurait donc pu s'attendre à ce que, chez les quelques
espèces des deux familles qui vivent sur terre, les appareils
également importants de la respiration aérienne fussent
semblables; car pourquoi cet appareil, destiné chez ces espèces à
un même but spécial, se trouve-t-il être différent, tandis que les
autres organes importants sont très semblables ou même identiques?

Fritz Müller soutient que cette similitude sur tant de points de
conformation doit, d'après la théorie que je défends, s'expliquer
par une transmission héréditaire remontant à un ancêtre commun.
Mais, comme la grande majorité des espèces qui appartiennent aux
deux familles précitées, de même d'ailleurs que tous les autres
crustacés, ont des habitudes aquatiques, il est extrêmement
improbable que leur ancêtre commun ait été pourvu d'un appareil
adapté à la respiration aérienne. Müller fut ainsi conduit à
examiner avec soin cet appareil respiratoire chez les espèces qui
en sont pourvues; il trouva que cet appareil diffère, chez chacune
d'elles, sous plusieurs rapports importants, comme, par exemple,
la position des orifices, le mode de leur ouverture et de leur
fermeture, et quelques détails accessoires. Or, on s'explique ces
différences, on aurait même pu s'attendre à les rencontrer, dans
l'hypothèse que certaines espèces appartenant à des familles
distinctes se sont peu à peu adaptées à vivre de plus en plus hors
de l'eau et à respirer à l'air libre. Ces espèces, en effet,
appartenant à des familles distinctes, devaient différer dans une
certaine mesure; or, leur variabilité ne devait pas être
exactement la même, en vertu du principe que la nature de chaque
variation dépend de deux facteurs, c'est-à-dire la nature de
l'organisme et celle des conditions ambiantes. La sélection
naturelle, en conséquence, aura dû agir sur des matériaux ou des
variations de nature différente, afin d'arriver à un même résultat
fonctionnel, et les conformations ainsi acquises doivent
nécessairement différer. Dans l'hypothèse de créations
indépendantes, ce cas tout entier reste inintelligible. La série
des raisonnements qui précèdent paraît avoir eu une grande
influence pour déterminer Fritz Müller à adopter les idées que
j'ai développées dans le présent ouvrage.

Un autre zoologiste distingué, feu le professeur Claparède, est
arrivé au même résultat en raisonnant de la même manière. Il
démontre que certains acarides parasites, appartenant à des sous-
familles et à des familles distinctes, sont pourvus d'organes qui
leur servent à se cramponner aux poils. Ces organes ont dû se
développer d'une manière indépendante et ne peuvent avoir été
transmis par un ancêtre commun; dans les divers groupes, ces
organes sont formés par une modification des pattes antérieures,
des pattes postérieures, des mandibules ou lèvres, et des
appendices de la face inférieure de la partie postérieure du
corps.

Dans les différents exemples que nous venons de discuter, nous
avons vu que, chez des êtres plus ou moins éloignés les uns des
autres, un même but est atteint et une même fonction accomplie par
des organes assez semblable en apparence, mais qui ne le sont pas
en réalité. D'autre part, il est de règle générale dans la nature
qu'un même but soit atteint par les moyens les plus divers, même
chez des êtres ayant entre eux d'étroites affinités. Quelle
différence de construction n'y a-t-il pas, en effet, entre l'aile
emplumée d'un oiseau et l'aile membraneuse de la chauve-souris;
et, plus encore, entre les quatre ailes d'un papillon, les deux
ailes de la mouche et les deux ailes et les deux élytres d'un
coléoptère? Les coquilles bivalves sont construites pour s'ouvrir
et se fermer, mais quelle variété de modèles ne remarque-t-on pas
dans la conformation de la charnière, depuis la longue série de
dents qui s'emboîtent régulièrement les unes dans les autres chez
la nucule, jusqu'au simple ligament de la moule? La dissémination
des graines des végétaux est favorisée par leur petitesse, par la
conversion de leurs capsules en une enveloppe légère sous forme de
ballon, par leur situation au centre d'une pulpe charnue composée
des parties les plus diverses, rendue nutritive, revêtue de
couleurs voyantes de façon à attirer l'attention des oiseaux qui
les dévorent, par la présence de crochets, de grappins de toutes
sortes, de barbes dentelées, au moyen desquels elles adhèrent aux
poils des animaux; par l'existence d'ailerons et d'aigrettes aussi
variés par la forme qu'élégants par la structure, qui en font les
jouets du moindre courant d'air. La réalisation du même but par
les moyens les plus divers est si importante, que je citerai
encore un exemple. Quelques auteurs soutiennent que si les êtres
organisés ont été façonnés de tant de manières différentes, c'est
par pur amour de la variété, comme les jouets dans un magasin;
mais une telle idée de la nature est inadmissible. Chez les
plantes qui ont les sexes séparés ainsi que chez celles qui, bien
qu'hermaphrodites, ne peuvent pas spontanément faire tomber le
pollen sur les stigmates, un concours accessoire est nécessaire
pour que la fécondation soit possible. Chez les unes, le pollen en
grains très légers et non adhérents est emporté par le vent et
amené ainsi sur le stigmate par pur hasard; c'est le mode le plus
simple que l'on puisse concevoir. Il en est un autre bien
différent, quoique presque aussi simple: il consiste en ce qu'une
fleur symétrique sécrète quelques gouttes de nectar recherché par
les insectes, qui, en s'introduisant dans la corolle pour le
recueillir, transportent le pollen des anthères aux stigmates.

Partant de cet état si simple, nous trouvons un nombre infini de
combinaisons ayant toutes un même but, réalisé d'une façon
analogue, mais entraînant des modifications dans toutes les
parties de la fleur. Tantôt le nectar est emmagasiné dans des
réceptacles affectant les formes les plus diverses; les étamines
et les pistils sont alors modifiés de différentes façons,
quelquefois ils sont disposés en trappes, quelquefois aussi ils
sont susceptibles de mouvements déterminés par l'irritabilité et
l'élasticité. Partant de là, nous pourrions passer en revue des
quantités innombrables de conformations pour en arriver enfin à un
cas extraordinaire d'adaptation que le docteur Crüger a récemment
décrit chez le coryanthes. Une partie de la lèvre inférieure
(_labellum_) de cette orchidée est excavée de façon à former une
grande auge dans laquelle tombent continuellement des gouttes
d'eau presque pure sécrétée par deux cornes placées au-dessus;
lorsque l'auge est à moitié pleine, l'eau s'écoule par un canal
latéral. La base du labellum qui se trouve au-dessus de l'auge est
elle-même excavée et forme une sorte de chambre pourvue de deux
entrées latérales; dans cette chambre, on remarque des crêtes
charnues très curieuses. L'homme le plus ingénieux ne pourrait
s'imaginer à quoi servent tous ces appareils s'il n'a été témoins
de ce qui se passe. Le docteur Crüger a remarqué que beaucoup de
bourdons visitent les fleurs gigantesques de cette orchidée non
pour en sucer le nectar, mais pour ronger les saillies charnues
que renferme la chambre placée au-dessus de l'auge; en ce faisant,
les bourdons se poussent fréquemment les uns les autres dans
l'eau, se mouillent les ailes et, ne pouvant s'envoler, sont
obligés de passer par le canal latéral qui sert à l'écoulement du
trop-plein. Le docteur Crüger a vu une procession continuelle de
bourdons sortant ainsi de leur bain involontaire. Le passage est
étroit et recouvert par la colonne de telle sorte que l'insecte,
en s'y frayant un chemin, se frotte d'abord le dos contre le
stigmate visqueux et ensuite contre les glandes également
visqueuses des masses de pollen. Celles-ci adhèrent au dos du
premier bourdon qui a traversé le passage et il les emporte. Le
docteur Crüger m'a envoyé dans de l'esprit-de-vin une fleur
contenant un bourdon tué avant qu'il se soit complètement dégagé
du passage et sur le dos duquel on voit une masse de pollen.
Lorsque le bourdon ainsi chargé de pollen s'envole sur une autre
fleur ou revient une seconde fois sur la même et que, poussé par
ses camarades, il retombe dans l'auge, il ressort par le passage,
la masse de pollen qu'il porte sur son dos se trouve
nécessairement en contact avec le stigmate visqueux, y adhère et
la fleur est ainsi fécondée. Nous comprenons alors l'utilité de
toutes les parties de la fleur, des cornes sécrétant de l'eau, de
l'auge demi-pleine qui empêche les bourdons de s'envoler, les
force à se glisser dans le canal pour sortir et par cela même à se
frotter contre le pollen visqueux et contre le stigmate également
visqueux.

La fleur d'une autre orchidée très voisine, le _Catasetum_, a une
construction également ingénieuse, qui répond au même but, bien
qu'elle soit toute différente. Les bourdons visitent cette fleur
comme celle du coryanthes pour en ronger le labellum; ils touchent
alors inévitablement une longue pièce effilée, sensible, que j'ai
appelée l'_antenne_. Celle-ci, dès qu'on la touche, fait vibrer
une certaine membrane qui se rompt immédiatement; cette rupture
fait mouvoir un ressort qui projette le pollen avec la rapidité
d'une flèche dans la direction de l'insecte au dos duquel il
adhère par son extrémité visqueuse. Le pollen de la fleur mâle
(car, dans cette orchidée, les sexes sont séparés) est ainsi
transporté à la fleur femelle, où il se trouve en contact avec le
stigmate, assez visqueux pour briser certains fils élastique; le
stigmate retient le pollen et est ainsi fécondé.

On peut se demander comment, dans les cas précédents et dans une
foule d'autres, on arrive à expliquer tous ces degrés de
complication et ces moyens si divers pour obtenir un même
résultat. On peut répondre, sans aucun doute, que, comme nous
l'avons déjà fait remarquer, lorsque deux formes qui diffèrent
l'une de l'autre dans une certaine mesure se mettent à varier,
leur variabilité n'est pas identique et, par conséquent, les
résultats obtenus par la sélection naturelle, bien que tendant à
un même but général, ne doivent pas non plus être identiques. Il
faut se rappeler aussi que tous les organismes très développés ont
subi de nombreuses modifications; or, comme chaque conformation
modifiée tend à se transmettre par hérédité, il est rare qu'une
modification disparaisse complètement sans avoir subi de nouveaux
changements. Il en résulte que la conformation des différentes
parties d'une espèce, à quelque usage que ces parties servent
d'ailleurs, représente la somme de nombreux changements
héréditaires que l'espèce a successivement éprouvés, pour
s'adapter à de nouvelles habitudes et à de nouvelles conditions
d'existence.

Enfin, bien que, dans beaucoup de cas, il soit très difficile de
faire même la moindre conjecture sur les transitions successives
qui ont amené les organes à leur état actuel, je suis cependant
étonné, en songeant combien est minime la proportion entre les
formes vivantes et connues et celles qui sont éteintes et
inconnues, qu'il soit si rare de rencontrer un organe dont on ne
puisse indiquer quelques états de transition. Il est certainement
vrai qu'on voit rarement apparaître chez un individu de nouveaux
organes qui semblent avoir été créés dans un but spécial; c'est
même ce que démontre ce vieil axiome de l'histoire naturelle dont
on a quelque peu exagéré la portée: _Natura non facit saltum_. La
plupart des naturalistes expérimentés admettent la vérité de cet
adage; ou, pour employer les expressions de Milne-Edwards, la
nature est prodigue de variétés, mais avare d'innovations.
Pourquoi, dans l'hypothèse des créations, y aurait-il tant de
variétés et si peu de nouveautés réelles? Pourquoi toutes les
parties; tous les organes de tant d'êtres indépendants, créés,
suppose-t-on, séparément pour occuper une place séparée dans la
nature, seraient-ils si ordinairement reliés les uns aux autres
par une série de gradations? Pourquoi la nature n'aurait-elle pas
passé soudainement d'une conformation à une autre? La théorie de
la sélection naturelle nous fait comprendre clairement pourquoi il
n'en est point ainsi; la sélection naturelle, en effet, n'agit
qu'en profitant de légères variations successives, elle ne peut
donc jamais faire de sauts brusques et considérables, elle ne peut
avancer que par degrés insignifiants, lents et sûrs.


ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN
APPARENCE.

La sélection naturelle n'agissant que par la vie et par la mort
par la persistance du plus apte et par l'élimination des individus
moins perfectionnés, j'ai éprouvé quelquefois de grandes
difficultés à m'expliquer l'origine ou la formation de parties peu
importantes; les difficultés sont aussi grandes, dans ce cas, que
lorsqu'il s'agit des organes les plus parfaits et les plus
complexes, mais elles sont d'une nature différente.

En premier lieu, notre ignorance est trop grande relativement à
l'ensemble de l'économie organique d'un être quelconque, pour que
nous puissions dire quelles sont les modifications importantes et
quelles sont les modifications insignifiantes. Dans un chapitre
précédent, j'ai indiqué quelques caractères insignifiants, tels
que le duvet des fruits ou la couleur de la chair, la couleur de
la peau et des poils des quadrupèdes, sur lesquels, en raison de
leur rapport avec des différences constitutionnelles, ou en raison
de ce qu'ils déterminent les attaques de certains insectes, la
sélection naturelle a certainement pu exercer une action. La queue
de la girafe ressemble à un chasse-mouches artificiel; il paraît
donc d'abord incroyable que cet organe ait pu être adapté à son
usage actuel par une série de légères modifications qui l'auraient
mieux approprié à un but aussi insignifiant que celui de chasser
les mouches. Nous devons réfléchir, cependant, avant de rien
affirmer de trop positif même dans ce cas, car nous savons que
l'existence et la distribution du bétail et d'autres animaux dans
l'Amérique méridionale dépendent absolument de leur aptitude à
résister aux attaques des insectes; de sorte que les individus qui
ont les moyens de se défendre contre ces petits ennemis peuvent
occuper de nouveaux pâturages et s'assurer ainsi de grands
avantages. Ce n'est pas que, à de rares exceptions près, les gros
mammifères puissent être réellement détruits par les mouches, mais
ils sont tellement harassés et affaiblis par leurs attaques
incessantes, qu'ils sont plus exposés aux maladies et moins en
état de se procurer leur nourriture en temps de disette, ou
d'échapper aux bêtes féroces.

Des organes aujourd'hui insignifiants ont probablement eu, dans
quelques cas, une haute importance pour un ancêtre reculé. Après
s'être lentement perfectionnés à quelque période antérieure, ces
organes se sont transmis aux espèces existantes à peu près dans le
même état, bien qu'ils leur servent fort peu aujourd'hui; mais il
va sans dire que la sélection naturelle aurait arrêté toute
déviation désavantageuse de leur conformation. On pourrait peut-
être expliquer la présence habituelle de la queue et les nombreux
usages auxquels sert cet organe chez tant d'animaux terrestres
dont les poumons ou vessies natatoires modifiés trahissent
l'origine aquatique, par le rôle important que joue la queue,
comme organe de locomotion, chez tous les animaux aquatiques. Une
queue bien développée s'étant formée chez un animal aquatique,
peut ensuite s'être modifiée pour divers usages, comme chasse-
mouches, comme organe de préhension, comme moyen de se retourner,
chez le chien par exemple, bien que, sous ce dernier rapport,
l'importance de la queue doive être très minime, puisque le
lièvre, qui n'a presque pas de queue, se retourne encore plus
vivement que le chien.

En second lieu, nous pouvons facilement nous tromper en attribuant
de l'importance à certains caractères et en croyant qu'ils sont
dus à l'action de la sélection naturelle. Nous ne devons pas
perdre de vue les effets que peuvent produire l'action définie des
changements dans les conditions d'existence, -- les prétendues
variations spontanées qui semblent dépendre, à un faible degré, de
la nature des conditions ambiantes, -- la tendance au retour vers
des caractères depuis longtemps perdus, -- les lois complexes de
la croissance, telles que la corrélation, la compensation, la
pression qu'une partie peut exercer sur une autre, etc., -- et,
enfin, la sélection sexuelle, qui détermine souvent la formation
de caractères utiles à un des sexes, et ensuite leur transmission
plus ou moins complète à l'autre sexe pour lequel ils n'ont aucune
utilité. Cependant, les conformations ainsi produites
indirectement, bien que d'abord sans avantages pour l'espèce,
peuvent, dans la suite, être devenues utiles à sa descendance
modifiée qui se trouve dans des conditions vitales nouvelles ou
qui a acquis d'autres habitudes.

S'il n'y avait que des pics verts et que nous ne sachions pas
qu'il y a beaucoup d'espèces de pics de couleur noire et pie, nous
aurions probablement pensé que la couleur verte du pic est une
admirable adaptation, destinée à dissimuler à ses ennemis cet
oiseau si éminemment forestier. Nous aurions, par conséquent,
attaché beaucoup d'importance à ce caractère, et nous l'aurions
attribué à la sélection naturelle; or, cette couleur est
probablement due à la sélection sexuelle. Un palmier grimpant de
l'archipel malais s'élève le long des arbres les plus élevés à
l'aide de crochets admirablement construits et disposés à
l'extrémité de ses branches. Cet appareil rend sans doute les plus
grands services à cette plante; mais, comme nous pouvons remarquer
des crochets presque semblables sur beaucoup d'arbres qui ne sont
pas grimpeurs, et que ces crochets, s'il faut en juger par la
distribution des espèces épineuses de l'Afrique et de l'Amérique
méridionale, doivent servir de défense aux arbres contre les
animaux, de même les crochets du palmier peuvent avoir été dans
l'origine développés dans ce but défensif, pour se perfectionner
ensuite et être utilisés par la plante quand elle a subi de
nouvelles modifications et qu'elle est devenue un grimpeur. On
considère ordinairement la peau nue qui recouvre la tête du
vautour comme une adaptation directe qui lui permet de fouiller
incessamment dans les chairs en putréfaction; le fait est
possible, mais cette dénudation pourrait être due aussi à l'action
directe de la matière putride. Il faut, d'ailleurs, ne s'avancer
sur ce terrain qu'avec une extrême prudence, car on sait que le
dindon mâle a la tête dénudée, et que sa nourriture est toute
différente. On a soutenu que les sutures du crâne, chez les jeunes
mammifères, sont d'admirables adaptations qui viennent en aide à
la parturition; il n'est pas douteux qu'elles ne facilitent cet
acte, si même elles ne sont pas indispensables. Mais, comme les
sutures existent aussi sur le crâne des jeunes oiseaux et des
jeunes reptiles qui n'ont qu'à sortir d'un oeuf brisé, nous
pouvons en conclure que cette conformation est une conséquence des
lois de la croissance, et qu'elle a été ensuite utilisée dans la
parturition des animaux supérieurs.

Notre ignorance est profonde relativement aux causes des
variations légères ou des différences individuelles; rien ne
saurait mieux nous le faire comprendre que les différences qui
existent entre les races de nos animaux domestiques dans
différents pays, et, plus particulièrement, dans les pays peu
civilisés où il n'y a eu que peu de sélection méthodique. Les
animaux domestiques des sauvages, dans différents pays, ont
souvent à pourvoir à leur propre subsistance, et sont, dans une
certaine mesure, exposés à l'action de la sélection naturelle; or,
les individus ayant des constitutions légèrement différentes
pourraient prospérer davantage sous des climats divers. Chez le
bétail, la susceptibilité aux attaques des mouches est en rapport
avec la couleur; il en est de même pour l'action vénéneuse de
certaines plantes, de telle sorte que la coloration elle-même se
trouve ainsi soumise à l'action de la sélection naturelle.
Quelques observateurs sont convaincus que l'humidité du climat
affecte la croissance des poils et qu'il existe un rapport entre
les poils et les cornes. Les races des montagnes diffèrent
toujours des races des plaines; une région montagneuse doit
probablement exercer une certaine influence sur les membres
postérieurs en ce qu'ils ont un travail plus rude à accomplir, et
peut-être même aussi sur la forme du bassin; conséquemment, en
vertu de la loi des variations homologues, les membres antérieurs
et la tête doivent probablement être affectés aussi. La forme du
bassin pourrait aussi affecter, par la pression, la forme de
quelques parties du jeune animal dans le sein de sa mère.
L'influence des hautes régions sur la respiration tend, comme nous
avons bonne raison de le croire, à augmenter la capacité de la
poitrine et à déterminer, par corrélation, d'autres changements.
Le défaut d'exercice joint à une abondante nourriture a
probablement, sur l'organisme entier, des effets encore plus
importants; c'est là, sans doute, comme H. von Nathusius vient de
le démontrer récemment dans son excellent traité, la cause
principale des grandes modifications qu'ont subies les races
porcines. Mais, nous sommes bien trop ignorants pour pouvoir
discuter l'importance relative des causes connues ou inconnues de
la variation; j'ai donc fait les remarques qui précèdent
uniquement pour démontrer que, s'il nous est impossible de nous
rendre compte des différences caractéristiques de nos races
domestiques, bien qu'on admette généralement que ces races
descendent directement d'une même souche ou d'un très petit nombre
de souches, nous ne devrions pas trop insister sur notre ignorance
quant aux causes précises des légères différences analogues qui
existent entre les vraies espèces.


JUSQU'À QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE; COMMENT
S'ACQUIERT LA BEAUTÉ.

Les remarques précédentes m'amènent à dire quelques mots sur la
protestation qu'ont faite récemment quelques naturalistes contre
la doctrine utilitaire, d'après laquelle chaque détail de
conformation a été produit pour le bien de son possesseur. Ils
soutiennent que beaucoup de conformations ont été créées par pur
amour de la beauté, pour charmer les yeux de l'homme ou ceux du
Créateur (ce dernier point, toutefois, est en dehors de toute
discussion scientifique) ou par pur amour de la variété, point que
nous avons déjà discuté. Si ces doctrines étaient fondées, elles
seraient absolument fatales à ma théorie. J'admets complètement
que beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui d'utilité
absolue pour leur possesseur, et que, peut-être, elles n'ont
jamais été utiles à leurs ancêtres; mais cela ne prouve pas que
ces conformations aient eu uniquement pour cause la beauté ou la
variété. Sans aucun doute, l'action définie du changement des
conditions et les diverses causes de modifications que nous avons
indiquées ont toutes produit un effet probablement très grand,
indépendamment des avantages ainsi acquis. Mais, et c'est là une
considération encore plus importante, la plus grande partie de
l'organisme de chaque créature vivante lui est transmise par
hérédité; en conséquence, bien que certainement chaque individu
soit parfaitement approprié à la place qu'il occupe dans la
nature, beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui de
rapport bien direct et bien intime avec ses nouvelles conditions
d'existence. Ainsi, il est difficile de croire que les pieds
palmés de l'oie habitant les régions élevées, ou que ceux de la
frégate, aient une utilité bien spéciale pour ces oiseaux; nous ne
pouvons croire que les os similaires qui se trouvent dans le bras
du singe, dans la jambe antérieure du cheval, dans l'aile de la
chauve-souris et dans la palette du phoque aient une utilité
spéciale pour ces animaux. Nous pouvons donc, en toute sûreté,
attribuer ces conformations à l'hérédité. Mais, sans aucun doute,
des pieds palmés ont été aussi utiles à l'ancêtre de l'oie
terrestre et de la frégate qu'ils le sont aujourd'hui à la plupart
des oiseaux aquatiques. Nous pouvons croire aussi que l'ancêtre du
phoque n'avait pas une palette, mais un pied à cinq doigts, propre
à saisir ou à marcher; nous pouvons peut-être croire, en outre,
que les divers os qui entrent dans la constitution des membres du
singe, du cheval et de la chauve-souris se sont primitivement
développés en vertu du principe d'utilité, et qu'ils proviennent
probablement de la réduction d'os plus nombreux qui se trouvaient
dans la nageoire de quelque ancêtre reculé ressemblant à un
poisson, ancêtre de toute la classe. Il est à peine possible de
déterminer quelle part il faut faire aux différentes causes de
changement, telles que l'action définie des conditions ambiantes,
les prétendues variations spontanées et les lois complexes de la
croissance; mais, après avoir fait ces importantes réserves, nous
pouvons conclure que tout détail de conformation chez chaque être
vivant est encore aujourd'hui, ou a été autrefois, directement ou
indirectement utile à son possesseur.

Quant à l'opinion que les êtres organisés ont reçu la beauté pour
le plaisir de l'homme -- opinion subversive de toute ma théorie --
je ferai tout d'abord remarquer que le sens du beau dépend
évidemment de la nature de l'esprit, indépendamment de toute
qualité réelle chez l'objet admiré, et que l'idée du beau n'est
pas innée ou inaltérable. La preuve de cette assertion, c'est que
les hommes de différentes races admirent, chez les femmes, un type
de beauté absolument différent. Si les beaux objets n'avaient été
créés que pour le plaisir de l'homme, il faudrait démontrer qu'il
y avait moins de beauté sur la terre avant que l'homme ait paru
sur la scène. Les admirables volutes et les cônes de l'époque
éocène, les ammonites si élégamment sculptées de la période
secondaire, ont-ils donc été créés pour que l'homme puisse, des
milliers de siècles plus tard, les admirer dans ses musées? Il y a
peu d'objets plus admirables que les délicates enveloppes
siliceuses des diatomées: ont-elles donc été créées pour que
l'homme puisse les examiner et les admirer en se servant des plus
forts grossissements du microscope? Dans ce dernier cas, comme
dans beaucoup d'autres, la beauté dépend tout entière de la
symétrie de croissance. On met les fleurs au nombre des plus
belles productions de la nature; mais elles sont devenues
brillantes, et, par conséquent, belles, pour faire contraste avec
les feuilles vertes, de façon à ce que les insectes puissent les
apercevoir facilement. J'en suis arrivé à cette conclusion, parce
que j'ai trouvé, comme règle invariable, que les fleurs fécondées
par le vent, n'ont jamais une corolle revêtue de brillantes
couleurs. Diverses plantes produisent ordinairement deux sortes de
fleurs: les unes ouvertes et aux couleurs brillantes de façon à
attirer les insectes, les autres fermées, incolores, privées de
nectar, et que ne visitent jamais les insectes. Nous en pouvons
conclure que si les insectes ne s'étaient jamais développés à la
surface de la terre, nos plantes ne se seraient pas couvertes de
fleurs admirables et qu'elles n'auraient produit que les tristes
fleurs que nous voyons sur les pins, sur les chênes, sur les
noisetiers, sur les frênes, sur les graminées, les épinards, les
orties, qui toutes sont fécondées par l'action du vent. Le même
raisonnement peut s'appliquer aux fruits; tout le monde admet
qu'une fraise ou qu'une cerise bien mûre est aussi agréable à
l'oeil qu'au palais; que les fruits vivement colorés du fusain et
les baies écarlates du houx sont d'admirables objets. Mais cette
beauté n'a d'autre but que d'attirer les oiseaux et les insectes
pour qu'en dévorant ces fruits ils en disséminent les graines;
j'ai, en effet, observé, et il n'y a pas d'exception à cette
règle, que les graines sont toujours disséminées ainsi quand elles
sont enveloppées d'un fruit quelconque (c'est-à-dire qu'elles se
trouvent enfouies dans une masse charnue), à condition que ce
fruit ait une teinte brillante ou qu'il soit très apparent parce
qu'il est blanc ou noir.

D'autre part, j'admets volontiers qu'un grand nombre d'animaux
mâles, tels que tous nos oiseaux les plus magnifiques, quelques
reptiles, quelques mammifères, et une foule de papillons
admirablement colorés, ont acquis la beauté pour la beauté elle-
même; mais ce résultat a été obtenu par la sélection sexuelle,
c'est-à-dire parce que les femelles ont continuellement choisi les
plus beaux mâles; cet embellissement n'a donc pas eu pour but le
plaisir de l'homme. On pourrait faire les mêmes remarques
relativement au chant des oiseaux. Nous pouvons conclure de tout
ce qui précède qu'une grande partie du règne animal possède à peu
près le même goût pour les belles couleurs et pour la musique.
Quand la femelle est aussi brillamment colorée que le mâle, ce qui
n'est pas rare chez les oiseaux et chez les papillons, cela
parfait résulter de ce que les couleurs acquises par la sélection
sexuelle ont été transmises aux deux sexes au lieu de l'être aux
mâles seuls. Comment le sentiment de la beauté, dans sa forme la
plus simple, c'est-à-dire la sensation de plaisir particulier
qu'inspirent certaines couleurs, certaines formes et certains
sons, s'est-il primitivement développé chez l'homme et chez les
animaux inférieurs? C'est là un point fort obscur. On se heurte
d'ailleurs aux mêmes difficultés si l'on veut expliquer comment il
se fait que certaines saveurs et certains parfums procurent une
jouissance, tandis que d'autres inspirent une aversion générale.
Dans tous ces cas, l'habitude paraît avoir joué un certain rôle;
mais ces sensations doivent avoir quelques causes fondamentales
dans la constitution du système nerveux de chaque espèce.

La sélection naturelle ne peut, en aucune façon, produire des
modifications chez une espèce dans le but exclusif d'assurer un
avantage à une autre espèce, bien que, dans la nature, une espèce
cherche incessamment à tirer avantage ou à profiter de la
conformation des autres. Mais la sélection naturelle peut souvent
produire -- et nous avons de nombreuses preuves qu'elle le fait --
des conformations directement préjudiciables à d'autres animaux,
telles que les crochets de la vipère et l'ovipositeur de
l'ichneumon, qui lui permet de déposer ses oeufs dans le corps
d'autres insectes vivants. Si l'on parvenait à prouver qu'une
partie quelconque de la conformation d'une espèce donnée a été
formée dans le but exclusif de procurer certains avantages à une
autre espèce, ce serait la ruine de ma théorie; ces parties, en
effet, n'auraient pas pu être produites par la sélection
naturelle. Or, bien que dans les ouvrages sur l'histoire naturelle
on cite de nombreux exemples à cet effet, je n'ai pu en trouver un
seul qui me semble avoir quelque valeur. On admet que le serpent à
sonnettes est armé de crochets venimeux pour sa propre défense et
pour détruire sa proie; mais quelques écrivains supposent en même
temps que ce serpent est pourvu d'un appareil sonore qui, en
avertissant sa proie, lui cause un préjudice. Je croirais tout
aussi volontiers que le chat recourbe l'extrémité de sa queue,
quand il se prépare à s'élancer, dans le seul but d'avertir la
souris qu'il convoite. L'explication de beaucoup la plus probable
est que le serpent à sonnettes agite son appareil sonore, que le
cobra gonfle son jabot, que la vipère s'enfle, au moment où elle
émet son sifflement si dur et si violent, dans le but d'effrayer
les oiseaux et les bêtes qui attaquent même les espèces les plus
venimeuses. Les serpents, en un mot, agissent en vertu de la même
cause qui fait que la poule hérisse ses plumes et étend ses ailes
quand un chien s'approche de ses poussins. Mais la place me manque
pour entrer dans plus de détails sur les nombreux moyens
qu'emploient les animaux pour essayer d'intimider leurs ennemis.

La sélection naturelle ne peut déterminer chez un individu une
conformation qui lui serait plus nuisible qu'utile, car elle ne
peut agir que par et pour son bien. Comme Paley l'a fait
remarquer, aucun organe ne se forme dans le but de causer une
douleur ou de porter un préjudice à son possesseur. Si l'on
établit équitablement la balance du bien et du mal causés par
chaque partie, on s'apercevra qu'en somme chacune d'elles est
avantageuse. Si, dans le cours des temps, dans des conditions
d'existence nouvelles, une partie quelconque devient nuisible,
elle se modifie; s'il n'en est pas ainsi, l'être s'éteint, comme
tant de millions d'autres êtres se sont éteints avant lui.

La sélection naturelle tend seulement à rendre chaque être
organisé aussi parfait, ou un peu plus parfait, que les autres
habitants du même pays avec lesquels il se trouve en concurrence.
C'est là, sans contredit, le comble de la perfection qui peut se
produire à l'état de nature. Les productions indigènes de la
Nouvelle-Zélande, par exemple, sont parfaites si on les compare
les unes aux autres, mais elles cèdent aujourd'hui le terrain et
disparaissent rapidement devant les légions envahissantes de
plantes et d'animaux importés d'Europe. La sélection naturelle ne
produit pas la perfection absolue; autant que nous en pouvons
juger, d'ailleurs, ce n'est pas à l'état de nature que nous
rencontrons jamais ces hauts degrés. Selon Müller, la correction
pour l'aberration de la lumière n'est pas parfaite, même dans le
plus parfait de tous les organes, l'oeil humain. Helmholtz, dont
personne ne peut contester le jugement, après avoir décrit dans
les termes les plus enthousiastes la merveilleuse puissance de
l'oeil humain, ajoute ces paroles remarquables: «Ce que nous avons
découvert d'inexact et d'imparfait dans la machine optique et dans
la production de l'image sur la rétine n'est rien comparativement
aux bizarreries que nous avons rencontrées dans le domaine de la
sensation. Il semblerait que la nature ait pris plaisir à
accumuler les contradictions pour enlever tout fondement à la
théorie d'une harmonie préexistante entre les mondes intérieurs et
extérieurs.» Si notre raison nous pousse à admirer avec
enthousiasme une foule de dispositions inimitables de la nature,
cette même raison nous dit, bien que nous puissions facilement
nous tromper dans les deux cas, que certaines autres dispositions
sont moins parfaites. Pouvons-nous, par exemple, considérer comme
parfait l'aiguillon de l'abeille, qu'elle ne peut, sous peine de
perdre ses viscères, retirer de la blessure qu'elle a faite à
certains ennemis, parce que cet aiguillon est barbelé, disposition
qui cause inévitablement la mort de l'insecte?

Si nous considérons l'aiguillon de l'abeille comme ayant existé
chez quelque ancêtre reculé à l'état d'instrument perforant et
dentelé, comme on en rencontre chez tant de membres du même ordre
d'insectes; que, depuis, cet instrument se soit modifié sans se
perfectionner pour remplir son but actuel, et que le venin, qu'il
sécrète, primitivement adapté à quelque autre usage, tel que la
production de galles, ait aussi augmenté de puissance, nous
pouvons peut-être comprendre comment il se fait que l'emploi de
l'aiguillon cause si souvent la mort de l'insecte. En effet, si
l'aptitude à piquer est utile à la communauté, elle réunit tous
les éléments nécessaires pour donner prise à la sélection
naturelle, bien qu'elle puisse causer la mort de quelques-uns de
ses membres. Nous admirons l'étonnante puissance d'odorat qui
permet aux mâles d'un grand nombre d'insectes de trouver leur
femelle, mais pouvons-nous admirer chez les abeilles la production
de tant de milliers de mâles qui, à l'exception d'un seul, sont
complètement inutiles à la communauté et qui finissent par être
massacrés par leurs soeurs industrieuses et stériles? Quelque
répugnance que nous ayons à le faire, nous devrions admirer la
sauvage haine instinctive qui pousse la reine abeille à détruire,
dès leur naissance, les jeunes reines, ses filles, ou à périr
elle-même dans le combat; il n'est pas douteux, en effet, qu'elle
n'agisse pour le bien de la communauté et que, devant l'inexorable
principe de la sélection naturelle, peu importe l'amour ou la
haine maternelle, bien que ce dernier sentiment soit heureusement
excessivement rare. Nous admirons les combinaisons si diverses, si
ingénieuses, qui assurent la fécondation des orchidées et de
beaucoup d'autres plantes par l'entremise des insectes; mais
pouvons-nous considérer comme également parfaite la production,
chez nos pins, d'épaisses nuées de pollen, de façon à ce que
quelques grains seulement puissent tomber par hasard sur les
ovules?


RÉSUMÉ: LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE
L'UNITÉ DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE.

Nous avons consacré ce chapitre à la discussion de quelques-unes
des difficultés que présente notre théorie et des objections qu'on
peut soulever contre elle. Beaucoup d'entre elles sont sérieuses,
mais je crois qu'en les discutant nous avons projeté quelque
lumière sur certains faits que la théorie des créations
indépendantes laisse dans l'obscurité la plus profonde. Nous avons
vu que, pendant une période donnée, les espèces ne sont pas
infiniment variables, et qu'elles ne sont pas reliées les unes aux
autres par une foule de gradations intermédiaires; en partie,
parce que la marche de la sélection naturelle est toujours lente
et que, pendant un temps donné, elle n'agit que sur quelques
formes; en partie, parce que la sélection naturelle implique
nécessairement l'élimination constante et l'extinction des formes
intermédiaires antérieures. Les espèces très voisines, habitant
aujourd'hui une surface continue, ont dû souvent se former alors
que cette surface n'était pas continue et que les conditions
extérieures de l'existence ne se confondaient pas insensiblement
dans toutes ses parties. Quand deux variétés surgissent dans deux
districts d'une surface continue, il se forme souvent une variété
intermédiaire adaptée à une zone intermédiaire; mais, en vertu de
causes que nous avons indiquées, la variété intermédiaire est
ordinairement moins nombreuse que les deux formes qu'elle relie;
en conséquence, ces deux dernières, dans le cours de nouvelles
modifications favorisées par le nombre considérable d'individus
qu'elles contiennent, ont de grands avantages sur la variété
intermédiaire moins nombreuse et réussissent ordinairement à
l'éliminer et à l'exterminer.

Nous avons vu, dans ce chapitre, qu'il faut apporter la plus
grande prudence avant de conclure à

l'impossibilité d'un changement graduel des habitudes d'existence
les plus différentes; avant de conclure, par exemple, que la
sélection naturelle n'a pas pu transformer en chauve-souris un
animal qui, primitivement, n'était apte qu'à planer en glissant
dans l'air.

Nous avons vu qu'une espèce peut changer ses habitudes si elle est
placée dans de nouvelles conditions d'existence, ou qu'elle peut
avoir des habitudes diverses, quelquefois très différentes de
celles de ses plus proches congénères. Si nous avons soin de nous
rappeler que chaque être organisé s'efforce de vivre partout où il
peut, nous pouvons comprendre, en vertu du principe que nous
venons d'exprimer, comment il se fait qu'il y ait des oies
terrestres à pieds palmés, des pics ne vivant pas sur les arbres,
des merles qui plongent dans l'eau et des pétrels ayant les
habitudes des pingouins.

La pensée que la sélection naturelle a pu former un organe aussi
parfait que l'oeil, paraît de nature à faire reculer le plus
hardi; il n'y a, cependant, aucune impossibilité logique à ce que
la sélection naturelle, étant données des conditions de vie
différentes, ait amené à un degré de perfection considérable un
organe, quel qu'il soit, qui a passé par une longue série de
complications toutes avantageuses à leur possesseur. Dans les cas
où nous ne connaissons pas d'états intermédiaires ou de
transition, il ne faut pas conclure trop promptement qu'ils n'ont
jamais existé, car les métamorphoses de beaucoup d'organes
prouvent quels changements étonnants de fonction sont tout au
moins possibles. Par exemple, il est probable qu'une vessie
natatoire s'est transformée en poumons. Un même organe, qui a
simultanément rempli des fonctions très diverses, puis qui s'est
spécialisé en tout ou en partie pour une seule fonction, ou deux
organes distincts ayant en même temps rempli une même fonction,
l'un s'étant amélioré tandis que l'autre lui venait en aide, sont
des circonstances qui ont dû souvent faciliter la transition.

Nous avons vu que des organes qui servent au même but et qui
paraissent identiques, ont pu se former séparément, et de façon
indépendante, chez deux formes très éloignées l'une de l'autre
dans l'échelle organique. Toutefois, si l'on examine ces organes
avec soin, on peut presque toujours découvrir chez eux des
différences essentielles de conformation, ce qui est la
conséquence du principe de la sélection naturelle. D'autre part,
la règle générale dans la nature est d'arriver aux mêmes fins par
une diversité infinie de conformations et ceci découle
naturellement aussi du même grand principe.

Dans bien des cas, nous sommes trop ignorants pour pouvoir
affirmer qu'une partie ou qu'un organe a assez peu d'importance
pour la prospérité d'une espèce, pour que la sélection naturelle
n'ait pas pu, par de lentes accumulations, apporter des
modifications dans sa structure. Dans beaucoup d'autres cas, les
modifications sont probablement le résultat direct des lois de la
variation ou de la croissance, indépendamment de tous avantages
acquis.

Mais nous pouvons affirmer que ces conformations elles-mêmes ont
été plus tard mises à profit et modifiées de nouveau pour le bien
de l'espèce, placée dans de nouvelles conditions d'existence. Nous
pouvons croire aussi qu'une partie ayant eu autrefois une haute
importance s'est souvent conservée; la queue, par exemple, d'un
animal aquatique existe encore chez ses descendants terrestres,
bien que cette partie ait actuellement une importance si minime,
que, dans son état actuel, elle ne pourrait pas être produite par
la sélection naturelle.

La sélection naturelle ne peut rien produire chez une espèce, dans
un but exclusivement avantageux ou nuisible à une autre espèce,
bien qu'elle puisse amener la production de parties, d'organes ou
d'excrétions très utiles et même indispensables, ou très nuisibles
à d'autres espèces; mais, dans tous les cas, ces productions sont
en même temps avantageuses pour l'individu qui les possède.

Dans un pays bien peuplé, la sélection naturelle agissant
principalement par la concurrence des habitants ne peut déterminer
leur degré de perfection que relativement aux types du pays.
Aussi, les habitants d'une région plus petite disparaissent
généralement devant ceux d'une région plus grande. Dans cette
dernière, en effet, il y a plus d'individus ayant des formes
diverses, la concurrence est plus active et, par conséquent, le
type de perfection est plus élevé. La sélection naturelle ne
produit pas nécessairement la perfection absolue, état que, autant
que nous en pouvons juger, on ne peut s'attendre à trouver nulle
part.

La théorie de la sélection naturelle nous permet de comprendre
clairement la valeur complète du vieil axiome: _Natura non facit
saltum_. Cet axiome, en tant qu'appliqué seulement aux habitants
actuels du globe, n'est pas rigoureusement exact, mais il devient
strictement vrai lorsque l'on considère l'ensemble de tous les
êtres organisés connus ou inconnus de tous les temps.

On admet généralement que la formation de tous les êtres organisés
repose sur deux grandes lois: l'unité de type et les conditions
d'existence. On entend par unité de type cette concordance
fondamentale qui caractérise la conformation de tous les êtres
organisés d'une même classe et qui est tout à fait indépendante de
leurs habitudes et de leur mode de vie. Dans ma théorie, l'unité
de type s'explique par l'unité de descendance. Les conditions
d'existence, point sur lequel l'illustre Cuvier a si souvent
insisté, font partie du principe de la sélection naturelle. Celle-
ci, en effet, agit, soit en adaptant actuellement les parties
variables de chaque être à ses conditions vitales organiques ou
inorganiques, soit en les ayant adaptées à ces conditions pendant
les longues périodes écoulées. Ces adaptations ont été, dans
certains cas, provoquées par l'augmentation de l'usage ou du non-
usage des parties, ou affectées par l'action directe des milieux,
et, dans tous les cas, ont été subordonnées aux diverses lois de
la croissance et de la variation. Par conséquent, la loi des
conditions d'existence est de fait la loi supérieure, puisqu'elle
comprend, par l'hérédité des variations et des adaptations
antérieures, celle de l'unité de type.


CHAPITRE VII.
OBJECTIONS DIVERSES FAITES À LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE.

_Longévité. -- Les modifications ne sont pas nécessairement
simultanées. -- Modifications ne rendant en apparence aucun
service direct. -- Développement progressif. -- Constance plus
grande des caractères ayant la moindre importance fonctionnelle. -
- Prétendue incompétence de la sélection naturelle pour expliquer
les phases premières de conformations utiles. -- Causes qui
s'opposent à l'acquisition de structures utiles au moyen de la
sélection naturelle. -- Degrés de conformation avec changement de
fonctions. -- Organes très différents chez les membres d'une même
classe, provenant par développement d'une seule et même source. --
Raisons pour refuser de croire à des modifications considérables
et subites._

Je consacrerai ce chapitre à l'examen des diverses objections
qu'on a opposées à mes opinions, ce qui pourra éclaircir quelques
discussions antérieures; mais il serait inutile de les examiner
toutes, car, dans le nombre, beaucoup émanent d'auteurs qui ne se
sont pas même donné la peine de comprendre le sujet. Ainsi, un
naturaliste allemand distingué affirme que la partie la plus
faible de ma théorie réside dans le fait que je considère tous les
êtres organisés comme imparfaits. Or, ce que j'ai dit réellement,
c'est qu'ils ne sont pas tous aussi parfaits qu'ils pourraient
l'être, relativement à leurs conditions d'existence; ce qui le
prouve, c'est que de nombreuses formes indigènes ont, dans
plusieurs parties du monde, cédé la place à des intrus étrangers.
Or, les êtres organisés, en admettant même qu'à une époque donnée
ils aient été parfaitement adaptés à leurs conditions d'existence,
ne peuvent, lorsque celles-ci changent, conserver les mêmes
rapports d'adaptation qu'à condition de changer eux-mêmes; aussi,
personne ne peut contester que les conditions physiques de tous
les pays, ainsi que le nombre et les formes des habitants, ont
subi des modifications considérables.

Un critique a récemment soutenu, en faisant parade d'une grande
exactitude mathématique, que la longévité est un grand avantage
pour toutes les espèces, de sorte que celui qui croit à la
sélection naturelle «doit disposer son arbre généalogique» de
façon à ce que tous les descendants aient une longévité plus
grande que leurs ancêtres! Notre critique ne saurait-il concevoir
qu'une plante bisannuelle, ou une forme animale inférieure, pût
pénétrer dans un climat froid et y périr chaque hiver; et
cependant, en raison d'avantages acquis par la sélection
naturelle, survivre d'année en année par ses graines ou par ses
oeuf? M. E. Ray Lankester a récemment discuté ce sujet, et il
conclut, autant du moins que la complexité excessive de la
question lui permet d'en juger, que la longévité est ordinairement
en rapport avec le degré qu'occupe chaque espèce dans l'échelle de
l'organisation, et aussi avec la somme de dépense qu'occasionnent
tant la reproduction que l'activité générale. Or, ces conditions
doivent probablement avoir été largement déterminées par la
sélection naturelle.

On a conclu de ce que ni les plantes ni les animaux connus en
Égypte n'ont éprouvé de changements depuis trois ou quatre mille
ans, qu'il en est probablement de même pour tous ceux de toutes
les parties du globe. Mais, ainsi que l'a remarqué M. G. H. Lewes,
ce mode d'argumentation prouve trop, car les anciennes races
domestiques figurées sur les monuments égyptiens, ou qui nous sont
parvenues embaumées, ressemblent beaucoup aux races vivantes
actuelles, et sont même identiques avec elles; cependant tous les
naturalistes admettent que ces races ont été produites par les
modifications de leurs types primitifs. Les nombreux animaux qui
ne se sont pas modifiés depuis le commencement de la période
glaciaire, présenteraient un argument incomparablement plus fort,
en ce qu'ils ont été exposés à de grands changements de climat et
ont émigré à de grandes distances; tandis que, autant que nous
pouvons le savoir, les conditions d'existence sont aujourd'hui
exactement les mêmes en Égypte qu'elles l'étaient il y a quelques
milliers d'années. Le fait que peu ou point de modifications se
sont produites depuis la période glaciaire aurait quelque valeur
contre ceux qui croient à une loi innée et nécessaire de
développement; mais il est impuissant contre la doctrine de la
sélection naturelle, ou de la persistance du plus apte, car celle-
ci implique la conservation de toutes les variations et de toutes
les différences individuelles avantageuses qui peuvent surgir, ce
qui ne peut arriver que dans des circonstances favorables.

Bronn, le célèbre paléontologiste, en terminant la traduction
allemande du présent ouvrage, se demande comment, étant donné le
principe de la sélection naturelle, une variété peut vivre côte à
côte avec l'espèce parente? Si les deux formes ont pris des
habitudes différentes ou se sont adaptées à de nouvelles
conditions d'existence, elles peuvent vivre ensemble; car si nous
excluons, d'une part, les espèces polymorphes chez lesquelles la
variabilité paraît être d'une nature toute spéciale, et, d'autre
part, les variations simplement temporaires, telles que la taille,
l'albinisme, etc., les variétés permanentes habitent généralement,
à ce que j'ai pu voir, des stations distinctes, telles que des
régions élevées ou basses, sèches ou humides. En outre, dans le
cas d'animaux essentiellement errants et se croisant librement,
les variétés paraissent être généralement confinées dans des
régions distinctes.

Bronn insiste aussi sur le fait que les espèces distinctes ne
diffèrent jamais par des caractères isolés, mais sous beaucoup de
rapports; il se demande comment il se fait que de nombreux points
de l'organisme aient été toujours modifiés simultanément par la
variation et par la sélection naturelle. Mais rien n'oblige à
supposer que toutes les parties d'un individu se soient modifiées
simultanément. Les modifications les plus frappantes, adaptées
d'une manière parfaite à un usage donné, peuvent, comme nous
l'avons précédemment remarqué, être le résultat de variations
successives, légères, apparaissant dans une partie, puis dans une
autre; mais, comme elles se transmettent toutes ensemble, elles
nous paraissent s'être simultanément développées. Du reste, la
meilleure réponse à faire à cette objection est fournie par les
races domestiques qui ont été principalement modifiées dans un but
spécial, au moyen de la sélection opérée par l'homme. Voyez le
cheval de trait et le cheval de course, ou le lévrier et le dogue.
Toute leur charpente et même leurs caractères intellectuels ont
été modifiés; mais, si nous pouvions retracer chaque degré
successif de leur transformation -- ce que nous pouvons faire pour
ceux qui ne remontent pas trop haut dans le passé -- nous
constaterions des améliorations et des modifications légères,
affectant tantôt une partie, tantôt une autre, mais pas de
changements considérables et simultanés. Même lorsque l'homme n'a
appliqué la sélection qu'à un seul caractère -- ce dont nos
plantes cultivées offrent les meilleurs exemples -- on trouve
invariablement que si un point spécial, que ce soit la fleur, le
fruit ou le feuillage, a subi de grands changements, presque
toutes les autres parties ont été aussi le siège de modifications.
On peut attribuer ces modifications en partie au principe de la
corrélation de croissance, et en partie à ce qu'on a appelé la
variation spontanée.

Une objection plus sérieuse faite par M. Bronn, et récemment par
M. Broca, est que beaucoup de caractères paraissent ne rendre
aucun service à leurs possesseurs, et ne peuvent pas, par
conséquent, avoir donné prise à la sélection naturelle. Bronn cite
l'allongement des oreilles et de la queue chez les différentes
espèces de lièvres et de souris, les replis compliqués de l'émail
dentaire existant chez beaucoup d'animaux, et une multitude de cas
analogues. Au point de vue des végétaux, ce sujet a été discuté
par Nägeli dans un admirable mémoire. Il admet une action
importante de la sélection naturelle, mais il insiste sur le fait
que, les familles de plantes diffèrent surtout par leurs
caractères morphologiques, qui paraissent n'avoir aucune
importance pour la prospérité de l'espèce. Il admet, par
conséquent, une tendance innée à un développement progressif et
plus complet. Il indique l'arrangement des cellules dans les
tissus, et des feuilles sur l'axe, comme des cas où la sélection
naturelle n'a pu exercer aucune action. On peut y ajouter les
divisions numériques des parties de la fleur, la position des
ovules, la forme de la graine, lorsqu'elle ne favorise pas sa
dissémination, etc.

Cette objection est sérieuse. Néanmoins, il faut tout d'abord se
montrer fort prudent quand il s'agit de déterminer quelles sont
actuellement, ou quelles peuvent avoir été dans le passé les
conformations avantageuses à chaque espèce. En second lieu, il
faut toujours songer que lorsqu'une partie se modifie, d'autres se
modifient aussi, en raison de causes qu'on entrevoit à peine,
telles que l'augmentation ou la diminution de l'afflux de
nourriture dans une partie, la pression réciproque, l'influence du
développement d'un organe précoce sur un autre qui ne se forme que
plus tard, etc. Il y a encore d'autres causes que nous ne
comprenons pas, qui provoquent des cas nombreux et mystérieux de
corrélation. Pour abréger; on peut grouper ensemble ces influences
sous l'expression: lois de la croissance. En troisième lieu, nous
avons à tenir compte de l'action directe et définie de changements
dans les conditions d'existence, et aussi de ce qu'on appelle les
variations spontanées, sur lesquelles la nature des milieux ne
paraît avoir qu'une influence insignifiante. Les variations des
bourgeons, telles que l'apparition d'une rose moussue sur un
rosier commun, ou d'une pêche lisse sur un pêcher ordinaire,
offrent de bons exemples de variations spontanées; mais, même dans
ces cas, si nous réfléchissons à la puissance de la goutte
infinitésimale du poison qui produit le développement de galles
complexes, nous ne saurions être bien certains que les variations
indiquées ne sont pas l'effet de quelque changement local dans la
nature de la sève, résultant de quelque modification des milieux.
Toute différence individuelle légère aussi bien que les variations
plus prononcées, qui surgissent accidentellement, doit avoir une
cause; or, il est presque certain que si cette cause inconnue
agissait d'une manière persistante, tous les individus de l'espèce
seraient semblablement modifiés.

Dans les éditions antérieures de cet ouvrage, je n'ai pas, cela
semble maintenant probable, attribué assez de valeur à la
fréquence et à l'importance des modifications dues à la
variabilité spontanée. Mais il est impossible d'attribuer à cette
cause les innombrables conformations parfaitement adaptées aux
habitudes vitales de chaque espèce. Je ne puis pas plus croire à
cela que je ne puis expliquer par là la forme parfaite du cheval
de course ou du lévrier, adaptation qui étonnait tellement les
anciens naturalistes, alors que le principe de la sélection par
l'homme n'était pas encore bien compris.

Il peut être utile de citer quelques exemples à l'appui de
quelques-unes des remarques qui précèdent. En ce qui concerne
l'inutilité supposée de diverses parties et de différents organes,
il est à peine nécessaire de rappeler qu'il existe, même chez les
animaux les plus élevés et les mieux connus, des conformations
assez développées pour que personne ne mette en doute leur
importance; cependant leur usage n'a pas été reconnu ou ne l'a été
que tout récemment. Bronn cite la longueur des oreilles et de la
queue, chez plusieurs espèces de souris, comme des exemples,
insignifiants il est vrai, de différences de conformations sans
usage spécial; or, je signalerai que le docteur Schöbl constate,
dans les oreilles externes de la souris commune, un développement
extraordinaire des nerfs, de telle sorte que les oreilles servent
probablement d'organes tactiles; la longueur des oreilles n'est
donc pas sans importance. Nous verrons tout à l'heure que, chez
quelques espèces, la queue constitue un organe préhensile très
utile; sa longueur doit donc contribuer à exercer une influence
sur son usage.

À propos des plantes, je me borne, par suite du mémoire de Nägeli,
aux remarques suivantes: on admet, je pense, que les fleurs des
orchidées présentent une foule de conformations curieuses, qu'on
aurait regardées, il y a quelques années, comme de simples
différences morphologiques sans fonction spéciale. Or, on sait
maintenant qu'elles ont une importance immense pour la fécondation
de l'espèce à l'aide des insectes, et qu'elles ont probablement
été acquises par l'action de la sélection naturelle. Qui, jusque
tout récemment, se serait figuré que, chez les plantes dimorphes
et trimorphes, les longueurs différentes des étamines et des
pistils, ainsi que leur arrangement, pouvaient avoir aucune
utilité? Nous savons maintenant qu'elles en ont une considérable.

Chez certains groupes entiers de plantes, les ovules sont dressés,
chez d'autres ils sont retombants; or, dans un même ovaire de
certaines plantes, un ovule occupe la première position, et un
second la deuxième. Ces positions paraissent d'abord purement
morphologiques, ou sans signification physiologique; mais le
docteur Hooker m'apprend que, dans un même ovaire, il y a
fécondation des ovules supérieurs seuls, dans quelques cas, et des
ovules inférieurs dans d'autres; il suppose que le fait dépend
probablement de la direction dans laquelle les tubes polliniques
pénètrent dans l'ovaire. La position des ovules, s'il en est
ainsi, même lorsque l'un est redressé et l'autre retombant dans un
même ovaire, résulterait de la sélection de toute déviation légère
dans leur position, favorable à leur fécondation et à la
production de graines.

Il y a des plantes appartenant à des ordres distincts, qui
produisent habituellement des fleurs de deux sortes, -- les unes
ouvertes, conformation ordinaire, les autres fermées et
imparfaites. Ces deux espèces de fleurs diffèrent d'une manière
étonnante; elles peuvent cependant passer graduellement de l'une à
l'autre sur la même plante. Les fleurs ouvertes ordinaires pouvant
s'entre-croiser sont assurées des bénéfices certains résultant de
cette circonstance. Les fleurs fermées et incomplètes ont
toutefois une très haute importance, qui se traduit par la
production d'une grande quantité de graines, et une dépense de
pollen excessivement minime. Comme nous venons de le dire, la
conformation des deux espèces de fleurs diffère beaucoup. Chez les
fleurs imparfaites, les pétales ne consistent presque toujours
qu'en simples rudiments, et les grains de pollen sont réduits en
diamètre. Chez l'_Ononis columnae_ cinq des étamines alternantes
sont rudimentaires, état qu'on observe aussi sur trois étamines de
quelques espèces de _Viola_, tandis que les deux autres, malgré
leur petitesse, conservent leurs fonctions propres. Sur trente
fleurs closes d'une violette indienne (dont le nom m'est resté
inconnu, les plantes n'ayant jamais chez moi produit de fleurs
complètes), les sépales, chez six, au lieu de se trouver au nombre
normal de cinq, sont réduits à trois. Dans une section des
_Malpighiaceae_, les fleurs closes, d'après A. de Jussieu, sont
encore plus modifiées, car les cinq étamines placées en face des
sépales sont toutes atrophiées, une sixième étamine, située devant
un pétale, étant seule développée. Cette étamine n'existe pas dans
les fleurs ordinaires des espèces chez lesquelles le style est
atrophié et les ovaires réduits de deux à trois. Maintenant, bien
que la sélection naturelle puisse avoir empêché l'épanouissement
de quelques fleurs, et réduit la quantité de pollen devenu ainsi
superflu quand il est enfermé dans l'enveloppe florale, il est
probable qu'elle n'a contribué que fort peu aux modifications
spéciales précitées, mais que ces modifications résultent des lois
de la croissance, y compris l'inactivité fonctionnelle de
certaines parties pendant les progrès de la diminution du pollen
et de l'occlusion des fleurs.

Il est si important de bien apprécier les effets des lois de la
croissance, que je crois nécessaire de citer quelques exemples
d'un autre genre; ainsi, les différences que provoquent, dans la
même partie ou dans le même organe, des différences de situation
relative sur la même plante. Chez le châtaignier d'Espagne et chez
certains pins, d'après Schacht, les angles de divergence des
feuilles diffèrent suivant que les branches qui les portent sont
horizontales ou verticales. Chez la rue commune et quelques autres
plantes, une fleur, ordinairement la fleur centrale ou la fleur
terminale, s'ouvre la première, et présente cinq sépales et
pétales, et cinq divisions dans l'ovaire; tandis que toutes les
autres fleurs de la plante sont tétramères. Chez l'_Adoxa_
anglais, la fleur la plus élevée a ordinairement deux lobes au
calice, et les autres groupes sont tétramères; tandis que les
fleurs qui l'entourent ont trois lobes au calice, et les autres
organes sont pentamères. Chez beaucoup de composées et
d'ombellifères (et d'autres plantes), les corolles des fleurs
placées à la circonférence sont bien plus développées que celles
des fleurs placées au centre; ce qui paraît souvent lié à
l'atrophie des organes reproducteurs. Il est un fait plus curieux,
déjà signalé, c'est qu'on peut remarquer des différences dans la
forme, dans la couleur et dans les autres caractères des graines
de la périphérie et de celles du centre. Chez les _Carthamus_ et
autres composées, les graines centrales portent seules une
aigrette; chez les _Hyoseris_, la même fleur produit trois graines
de formes différentes. Chez certaines ombellifères, selon Tausch,
les graines extérieures sont orthospermes, et la graine centrale
coelosperme; caractère que de Candolle considérait, chez d'autres
espèces, comme ayant une importance systématique des plus grandes.
Le professeur Braun mentionne un genre de fumariacées chez lequel
les fleurs portent, sur la partie inférieure de l'épi, de petites
noisettes ovales, à côtes, contenant une graine; et sur la portion
supérieure, des siliques lancéolées, bivalves, renfermant deux
graines. La sélection naturelle, autant toutefois que nous pouvons
en juger, n'a pu jouer aucun rôle, ou n'a joué qu'un rôle
insignifiant, dans ces divers cas, à l'exception du développement
complet des fleurons de la périphérie, qui sont utiles pour rendre
la plante apparente et pour attirer les insectes. Toutes ces
modifications résultent de la situation relative et de l'action
réciproque des organes; or, on ne peut mettre en doute que, si
toutes les fleurs et toutes les feuilles de la même plante avaient
été soumises aux mêmes conditions externes et internes, comme le
sont les fleurs et les feuilles dans certaines positions, toutes
auraient été modifiées de la même manière.

Nous observons, dans beaucoup d'autres cas, des modifications de
structure, considérées par les botanistes comme ayant la plus
haute importance, qui n'affectent que quelques fleurs de la
plante, ou qui se manifestent sur des plantes distinctes,
croissant ensemble dans les mêmes conditions. Ces variations,
n'ayant aucune apparence d'utilité pour la plante, ne peuvent pas
avoir subi l'influence de la sélection naturelle. La cause nous en
est entièrement inconnue; nous ne pouvons même pas les attribuer,
comme celles de la dernière classe, à une action peu éloignée,
telle que la position relative. En voici quelques exemples. Il est
si fréquent d'observer sur une même plante des fleurs tétramères,
pentamères, etc., que je n'ai pas besoin de m'appesantir sur ce
point; mais, comme les variations numériques sont comparativement
rares lorsque les organes sont eux-mêmes en petit nombre, je puis
ajouter que, d'après de Candolle, les fleurs du _Papaver
bracteatum_ portent deux sépales et quatre pétales (type commun
chez le pavot), ou trois sépales et six pétales. La manière dont
ces derniers sont pliés dans le bouton est un caractère
morphologique très constant dans la plupart des groupes; mais le
professeur Asa Gray constate que, chez quelques espèces de
_Mimulus_, l'estivation est presque aussi fréquemment celle des
rhinanthidées que celles des antirrhinidées, à la dernière
desquelles le genre précité appartient. Auguste Saint-Hilaire
indique les cas suivants: le genre _Zanthoxylon_ appartient à une
division des rutacées à un seul ovaire; on trouve cependant, chez
quelques espèces, plusieurs fleurs sur la même plante, et même sur
une seule panicule, ayant soit un, soit deux ovaires. Chez
l'_Helianthemum_, la capsule a été décrite comme uniloculaire ou
triloculaire; chez l'_Helianthemum mutabile_, «_une lame plus ou
moins large_ s'étend entre le péricarpe et le placenta.» Chez les
fleurs de la _Saponaria officinalis_, le docteur Masters a observé
des cas de placentations libres tant marginales que centrales.
Saint-Hilaire a rencontré à la limite extrême méridionale de la
région qu'occupe la _Gomphia oleaeformis_, deux formes dont il ne
mit pas d'abord en doute la spécificité distincte; mais, les
trouvant ultérieurement sur un même arbuste, il dut ajouter:
«Voilà donc, dans un même individu, des loges et un style qui se
rattachent tantôt à un axe vertical et tantôt à un gynobase.»

Nous voyons, d'après ce qui précède, qu'on peut attribuer,
indépendamment de la sélection naturelle, aux lois de la
croissance et à l'action réciproque des parties, un grand nombre
de modifications morphologiques chez les plantes. Mais peut-on
dire que, dans les cas où ces variations sont si fortement
prononcées, on ait devant soi des plantes tendant à un état de
développement plus élevé, selon la doctrine de Nägeli, qui croit à
une tendance innée vers la perfection ou vers un perfectionnement
progressif? Au contraire, le simple fait que les parties en
question diffèrent et varient beaucoup chez une plante quelconque,
ne doit-il pas nous porter à conclure que ces modifications ont
fort peu d'importance pour elle, bien qu'elles puissent en avoir
une très considérable pour nous en ce qui concerne nos
classifications? On ne saurait dire que l'acquisition d'une partie
inutile fait monter un organisme dans l'échelle naturelle; car,
dans le cas des fleurs closes et imparfaites que nous avons
décrites plus haut, si l'on invoque un principe nouveau, ce serait
un principe de nature rétrograde plutôt que progressive; or, il
doit en être de même chez beaucoup d'animaux parasites et
dégénérés. Nous ignorons la cause déterminante des modifications
précitées; mais si cette cause inconnue devait agir uniformément
pendant un laps de temps très long, nous pouvons penser que les
résultats seraient à peu près uniformes; dans ce cas, tous les
individus de l'espèce seraient modifiés de la même manière.

Les caractères précités n'ayant aucune importance pour la
prospérité de l'espèce, la sélection naturelle n'a dû ni accumuler
ni augmenter les variations légères accidentelles. Une
conformation qui s'est développée par une sélection de longue
durée, devient ordinairement variable, lorsque cesse l'utilité
qu'elle avait pour l'espèce, comme nous le voyons par les organes
rudimentaires, la sélection naturelle cessant alors d'agir sur ces
organes. Mais, lorsque des modifications sans importance pour la
prospérité de l'espèce ont été produites par la nature de
l'organisme et des conditions, elles peuvent se transmettre, et
paraissent souvent avoir été transmises à peu près dans le même
état à une nombreuse descendance, d'ailleurs autrement modifiée.
Il ne peut avoir été très important pour la plupart des
mammifères, des oiseaux ou des reptiles, d'être couverts de poils,
de plumes ou d'écailles, et cependant les poils ont été transmis à
la presque totalité des mammifères, les plumes à tous les oiseaux,
et les écailles à tous les vrais reptiles. Une conformation,
quelle qu'elle puisse être, commune à de nombreuses formes
voisines, a été considérée par nous comme ayant une importance
systématique immense, et est, en conséquence, souvent estimée
comme ayant une importance vitale essentielle pour l'espèce. Je
suis donc disposé à croire que les différences morphologiques que
nous regardons comme importantes -- telles que l'arrangement des
feuilles, les divisions de la fleur ou de l'ovaire, la position
des ovules, etc. -- ont souvent apparu dans l'origine comme des
variations flottantes, devenues tôt ou tard constantes, en raison
de la nature de l'organisme et des conditions ambiantes, ainsi que
par le croisement d'individus distincts, mais non pas en vertu de
la sélection naturelle. L'action de la sélection ne peut, en
effet, avoir ni réglé ni accumulé les légères variations des
caractères morphologiques qui n'affectent en rien la prospérité de
l'espèce. Nous arrivons ainsi à ce singulier résultat, que les
caractères ayant la plus grande importance pour le systématiste,
n'en ont qu'une très légère, au point de vue vital, pour l'espèce;
mais cette proposition est loin d'être aussi paradoxale qu'elle
peut le paraître à première vue, ainsi que nous le verrons plus
loin en traitant du principe génétique de la classification.

Bien que nous n'ayons aucune preuve certaine de l'existence d'une
tendance innée des êtres organisés vers un développement
progressif, ce progrès résulte nécessairement de l'action continue
de la sélection naturelle, comme j'ai cherché à le démontrer dans
le quatrième chapitre. La meilleure définition qu'on ait jamais
donnée de l'élévation à un degré plus élevé des types de
l'organisation, repose sur le degré de spécialisation ou de
différenciation que les organes ont atteint; or, cette division du
travail paraît être le but vers lequel tend la sélection
naturelle, car les parties ou organes sont alors mis à même
d'accomplir leurs diverses fonctions d'une manière toujours plus
efficace.

M. Saint-George Mivart, zoologiste distingué, a récemment réuni
toutes les objections soulevées parmoi et par d'autres contre la
théorie de la sélection naturelle, telle qu'elle a été avancée par
M. Wallace et par moi, en les présentant avec beaucoup d'art et de
puissance. Ainsi groupées, elles ont un aspect formidable; or,
comme il n'entrait pas dans le plan de M. Mivart de constater les
faits et les considérations diverses contraires à ses conclusions,
il faut que le lecteur fasse de grands efforts de raisonnement et
de mémoire, s'il veut peser avec soin les arguments pour et
contre. Dans la discussion des cas spéciaux, M. Mivart néglige les
effets de l'augmentation ou de la diminution de l'usage des
parties, dont j'ai toujours soutenu la haute importance, et que
j'ai traités plus longuement, je crois, qu'aucun auteur, dans
l'ouvrage _De la Variation à l'état domestique_. Il affirme
souvent aussi que je n'attribue rien à la variation, en dehors de
la sélection naturelle, tandis que, dans l'ouvrage précité, j'ai
recueilli un nombre de cas bien démontrés et bien établis de
variations, nombre bien plus considérable que celui qu'on pourrait
trouver dans aucun ouvrage que je connaisse. Mon jugement peut ne
pas mériter confiance, mais, après avoir lu l'ouvrage de M. Mivart
avec l'attention la plus grande, après avoir comparé le contenu de
chacune de ses parties avec ce que j'ai avancé sur les mêmes
points, je suis resté plus convaincu que jamais que j'en suis
arrivé à des conclusions généralement vraies, avec cette réserve
toutefois, que, dans un sujet si compliqué, ces conclusions
peuvent encore être entachées de beaucoup d'erreurs partielles.

Toutes les objections de M. Mivart ont été ou seront examinées
dans le présent volume. Le point nouveau qui paraît avoir frappé
beaucoup de lecteurs est «que la sélection naturelle est
insuffisante pour expliquer les phases premières ou naissantes des
conformations utiles». Ce sujet est en connexion intime avec celui
de la gradation des caractères, souvent accompagnée d'un
changement de fonctions -- la conversion d'une vessie natatoire en
poumons, par exemple -- faits que nous avons discutés dans le
chapitre précédent sous deux points de vue différents. Je veux
toutefois examiner avec quelques détails plusieurs des cas avancés
par M. Mivart, en choisissant les plus frappants, le manque de
place m'empêchant de les considérer tous.

La haute stature de la girafe, l'allongement de son cou, de ses
membres antérieurs, de sa tête et de sa langue, en font un animal
admirablement adapté pour brouter sur les branches élevées des
arbres. Elle peut ainsi trouver des aliments placés hors de la
portée des autres ongulés habitant le même pays; ce qui doit,
pendant les disettes, lui procurer de grands avantages. L'exemple
du bétail niata de l'Amérique méridionale nous prouve, en effet,
quelle petite différence de conformation suffit pour déterminer,
dans les moments de besoin, une différence très importante au
point de vue de la conservation de la vie d'un animal. Ce bétail
broute l'herbe comme les autres, mais la projection de sa mâchoire
inférieure l'empêche, pendant les sécheresses fréquentes, de
brouter les branchilles d'arbres, de roseaux, etc., auxquelles les
races ordinaires de bétail et de chevaux sont pendant ces
périodes, obligées de recourir. Les niatas périssent alors si
leurs propriétaires ne les nourrissent pas. Avant d'en venir aux
objections de M. Mivart, je crois devoir expliquer, une fois
encore, comment la sélection naturelle agit dans tous les cas
ordinaires. L'homme a modifié quelques animaux, sans s'attacher
nécessairement à des points spéciaux de conformation; il a produit
le cheval de course ou le lévrier en se contentant de conserver et
de faire reproduire les animaux les plus rapides, ou le coq de
combat, en consacrant à la reproduction les seuls mâles victorieux
dans les luttes. De même, pour la girafe naissant à l'état
sauvage, les individus les plus élevés et les plus capables de
brouter un pouce ou deux plus haut que les autres, ont souvent pu
être conservés en temps de famine; car ils ont dû parcourir tout
le pays à la recherche d'aliments. On constate, dans beaucoup de
traités d'histoire naturelle donnant les relevés de mesures
exactes, que les individus d'une même espèce diffèrent souvent
légèrement par les longueurs relatives de leurs diverses parties.
Ces différences proportionnellement fort légères, dues aux lois de
la croissance et de la variation, n'ont pas la moindre importance
ou la moindre utilité chez la plupart des espèces. Mais si l'on
tient compte des habitudes probables de la girafe naissante, cette
dernière observation ne peut s'appliquer, car les individus ayant
une ou plusieurs parties plus allongées qu'à l'ordinaire, ont dû
en général survivre seuls. Leur croisement a produit des
descendants qui ont hérité, soit des mêmes particularités
corporelles, soit d'une tendance à varier dans la même direction;
tandis que les individus moins favorisés sous les mêmes rapports
doivent avoir été plus exposés à périr.

Nous voyons donc qu'il n'est pas nécessaire de séparer des couples
isolés, comme le fait l'homme, quand il veut améliorer
systématiquement une race; la sélection naturelle préserve et
isole ainsi tous les individus supérieurs, leur permet de se
croiser librement et détruit tous ceux d'ordre inférieur. Par
cette marche longuement continuée, qui correspond exactement à ce
que j'ai appelé la sélection inconsciente que pratique l'homme,
combinée sans doute dans une très grande mesure avec les effets
héréditaires de l'augmentation de l'usage des parties, il me
paraît presque certain qu'un quadrupède ongulé ordinaire pourrait
se convertir en girafe.

M. Mivart oppose deux objections à cette conclusion. L'une est que
l'augmentation du volume du corps réclame évidemment un supplément
de nourriture; il considère donc «comme très problématique que les
inconvénients résultant de l'insuffisance de nourriture dans les
temps de disette, ne l'emportent pas de beaucoup sur les
avantages». Mais comme la girafe existe actuellement en grand
nombre dans l'Afrique méridionale, où abondent aussi quelques
espèces d'antilopes plus grandes que le boeuf, pourquoi
douterions-nous que, en ce qui concerne la taille, il n'ait pas
existé autrefois des gradations intermédiaires, exposées comme
aujourd'hui à des disettes rigoureuses? Il est certain que la
possibilité d'atteindre à un supplément de nourriture que les
autres quadrupèdes ongulés du pays laissaient intact, a dû
constituer quelque avantage pour la girafe en voie de formation et
à mesure qu'elle se développait. Nous ne devons pas non plus
oublier que le développement de la taille constitue une protection
contre presque toutes les bêtes de proie, à l'exception du lion;
même vis-à-vis de ce dernier, le cou allongé de la girafe -- et le
plus long est le meilleur -- joue le rôle de vigie, selon la
remarque de M. Chauncey Wright. Sir S. Baker attribue à cette
cause le fait qu'il n'y a pas d'animal plus difficile à chasser
que la girafe. Elle se sert aussi de son long cou comme d'une arme
offensive ou défensive en utilisant ses contractions rapides pour
projeter avec violence sa tête armée de tronçons de cornes. Or, la
conservation d'une espèce ne peut que rarement être déterminée par
un avantage isolé, mais par l'ensemble de divers avantages, grands
et petits.

M. Mivart se demande alors, et c'est là sa seconde objection,
comment il se fait, puisque la sélection naturelle est efficace,
et que l'aptitude à brouter à une grande hauteur constitue un si
grand avantage, comment il se fait, dis-je, que, en dehors de la
girafe, et à un moindre degré, du chameau, du guanaco et du
macrauchenia, aucun autre mammifère à sabots n'ait acquis un cou
allongé et une taille élevée? ou encore comment il se fait
qu'aucun membre du groupe n'ait acquis une longue trompe?
L'explication est facile en ce qui concerne l'Afrique méridionale,
qui fut autrefois peuplée de nombreux troupeaux de girafes; et je
ne saurais mieux faire que de citer un exemple en guise de
réponse. Dans toutes les prairies de l'Angleterre contenant des
arbres, nous voyons que toutes les branches inférieures sont
émondées à une hauteur horizontale correspondant exactement au
niveau que peuvent atteindre les chevaux ou le bétail broutant la
tête levée; or, quel avantage auraient les moutons qu'on y élève,
si leur cou s'allongeait quelque peu? Dans toute région, une
espèce broute certainement plus haut que les autres, et il est
presque également certain qu'elle seule peut aussi acquérir dans
ce but un cou allongé, en vertu de la sélection naturelle et par
les effets de l'augmentation d'usage. Dans l'Afrique méridionale,
la concurrence au point de vue de la consommation des hautes
branches des acacias et de divers autres arbres ne peut exister
qu'entre les girafes, et non pas entre celles-ci et d'autres
animaux ongulés.

On ne saurait dire positivement pourquoi, dans d'autres parties du
globe, divers animaux appartenant au même ordre n'ont acquis ni
cou allongé ni trompe; mais attendre une réponse satisfaisante à
une question de ce genre serait aussi déraisonnable que de
demander le motif pour lequel un événement de l'histoire de
l'humanité a fait défaut dans un pays, tandis qu'il s'est produit
dans un autre. Nous ignorons les conditions déterminantes du
nombre et de la distribution d'une espèce, et nous ne pouvons même
pas conjecturer quels sont les changements de conformation propres
à favoriser son développement dans un pays nouveau. Nous pouvons
cependant entrevoir d'une manière générale que des causes diverses
peuvent avoir empêché le développement d'un cou allongé ou d'une
trompe. Pour pouvoir atteindre le feuillage situé très haut (sans
avoir besoin de grimper, ce que la conformation des ongulés leur
rend impossible), il faut que le volume du corps prenne un
développement considérable; or, il est des pays qui ne présentent
que fort peu de grands mammifères, l'Amérique du Sud par exemple,
malgré l'exubérante richesse du pays, tandis qu'ils sont abondants
à un degré sans égal dans l'Afrique méridionale. Nous ne savons
nullement pourquoi il en est ainsi ni pourquoi les dernières
périodes tertiaires ont été, beaucoup mieux que l'époque actuelle,
appropriées à l'existence des grands mammifères. Quelles que
puissent être ces causes, nous pouvons reconnaître que certaines
régions et que certaines périodes ont été plus favorables que
d'autres au développement d'un mammifère aussi volumineux que la
girafe.

Pour qu'un animal puisse acquérir une conformation spéciale bien
développée, il est presque indispensable que certaines autres
parties de son organisme se modifient et s'adaptent à cette
conformation. Bien que toutes les parties du corps varient
légèrement, il n'en résulte pas toujours que les parties
nécessaires le fassent dans la direction exacte et au degré voulu.
Nous savons que les parties varient très différemment en manière
et en degré chez nos différents animaux domestiques, et que
quelques espèces sont plus variables que d'autres. Il ne résulte
même pas de l'apparition de variations appropriées, que la
sélection naturelle puisse agir sur elles et déterminer une
conformation en apparence avantageuse pour l'espèce. Par exemple,
si le nombre des individus présents dans un pays dépend
principalement de la destruction opérée par les bêtes de proie --
par les parasites externes ou internes, etc., -- cas qui semblent
se présenter souvent, la sélection naturelle ne peut modifier que
très lentement une conformation spécialement destinée à se
procurer des aliments; car, dans ce cas, son intervention est
presque insensible. Enfin, la sélection naturelle a une marche
fort lente, et elle réclame pour produire des effets quelque peu
prononcés, une longue durée des mêmes conditions favorables. C'est
seulement en invoquant des raisons aussi générales et aussi vagues
que nous pouvons expliquer pourquoi, dans plusieurs parties du
globe, les mammifères ongulés n'ont pas acquis des cous allongés
ou d'autres moyens de brouter les branches d'arbres placées à une
certaine hauteur.

Beaucoup d'auteurs ont soulevé des objections analogues à celles
qui précèdent. Dans chaque cas, en dehors des causes générales que
nous venons d'indiquer, il y en a diverses autres qui ont
probablement gêné et entravé l'action de la sélection naturelle, à
l'égard de conformations qu'on considère comme avantageuses à
certaines espèces. Un de ces écrivains demande pourquoi l'autruche
n'a pas acquis la faculté de voler. Mais un instant de réflexion
démontre quelle énorme quantité de nourriture serait nécessaire
pour donner à cet oiseau du désert la force de mouvoir son énorme
corps au travers de l'air. Les îles océaniques sont habitées par
des chauves-souris et des phoques, mais non pas par des mammifères
terrestres; quelques chauves-souris, représentant des espèces
particulières, doivent avoir longtemps séjourné dans leur habitat
actuel. Sir C. Lyell demande donc (tout en répondant par certaines
raisons) pourquoi les phoques et les chauves-souris n'ont pas,
dans de telles îles, donné naissance à des formes adaptées à la
vie terrestre? Mais les phoques se changeraient nécessairement
tout d'abord en animaux carnassiers terrestres d'une grosseur
considérable, et les chauves-souris en insectivores terrestres. Il
n'y aurait pas de proie pour les premiers; les chauves-souris ne
pourraient trouver comme nourriture que des insectes terrestres;
or, ces derniers sont déjà pourchassés par les reptiles et par les
oiseaux qui ont, les premiers, colonisé les îles océaniques et qui
y abondent. Les modifications de structure, dont chaque degré est
avantageux à une espèce variable, ne sont favorisées que dans
certaines conditions particulières. Un animal strictement
terrestre, en chassant quelquefois dans les eaux basses, puis dans
les ruisseaux et les lacs, peut arriver à se convertir en un
animal assez aquatique pour braver l'Océan. Mais ce n'est pas dans
les îles océaniques que les phoques trouveraient des conditions
favorables à un retour graduel à des formes terrestres. Les
chauves-souris, comme nous l'avons déjà démontré, ont probablement
acquis leurs ailes en glissant primitivement dans l'air pour se
transporter d'un arbre à un autre, comme les prétendus écureuils
volants, soit pour échapper à leurs ennemis, soit pour éviter les
chutes; mais l'aptitude au véritable vol une fois développée, elle
ne se réduirait jamais, au moins en ce qui concerne les buts
précités, de façon à redevenir l'aptitude moins efficace de planer
dans l'air. Les ailes des chauves-souris pourraient, il est vrai,
comme celles de beaucoup d'oiseaux, diminuer de grandeur ou même
disparaître complètement par suite du défaut d'usage; mais il
serait nécessaire, dans ce cas, que ces animaux eussent d'abord
acquis la faculté de courir avec rapidité sur le sol à l'aide de
leurs membres postérieurs seuls, de manière à pouvoir lutter avec
les oiseaux et les autres animaux terrestres; or, c'est là une
modification pour laquelle la chauve-souris paraît bien mal
appropriée. Nous énonçons ces conjectures uniquement pour
démontrer qu'une transition de structure dont chaque degré
constitue un avantage est une chose très complexe et qu'il n'y a,
par conséquent, rien d'extraordinaire à ce que, dans un cas
particulier, aucune transition ne se soit produite.

Enfin, plus d'un auteur s'est demandé pourquoi, chez certains
animaux plus que chez certains autres, le pouvoir mental a acquis
un plus haut degré de développement, alors que ce développement
serait avantageux pour tous. Pourquoi les singes n'ont-ils pas
acquis les aptitudes intellectuelles de l'homme? On pourrait
indiquer des causes diverses; mais il est inutile de les exposer,
car ce sont de simples conjectures; d'ailleurs, nous ne pouvons
pas apprécier leur probabilité relative. On ne saurait attendre de
réponse définie à la seconde question, car personne ne peut
résoudre ce problème bien plus simple: pourquoi, étant données
deux races de sauvages, l'une a-t-elle atteint à un degré beaucoup
plus élevé que l'autre dans l'échelle de la civilisation; fait qui
paraît impliquer une augmentation des forces cérébrales.

Revenons aux autres objections de M. Mivart. Les insectes, pour
échapper aux attaques de leurs ennemis, ressemblent souvent à des
objets divers, tels que feuilles vertes ou sèches, branchilles
mortes, fragments de lichen, fleurs, épines, excréments d'oiseaux,
et même à d'autres insectes vivants; j'aurai à revenir sur ce
dernier point. La ressemblance est souvent étonnante; elle ne se
borne pas à la couleur, mais elle s'étend à la forme et même au
maintien. Les chenilles qui se tiennent immobiles sur les
branches, où elles se nourrissent, ont tout l'aspect de rameaux
morts, et fournissent ainsi un excellent exemple d'une
ressemblance de ce genre. Les cas de ressemblance avec certains
objets, tels que les excréments d'oiseaux, sont rares et
exceptionnels. Sur ce point, M. Mivart remarque: «Comme, selon la
théorie de M. Darwin, il y a une tendance constante à une
variation indéfinie, et comme les variations naissantes qui en
résultent doivent se produire dans _toutes les directions_, elles
doivent tendre à se neutraliser réciproquement et à former des
modifications si instables, qu'il est difficile, sinon impossible,
de voir comment ces oscillations indéfinies de commencements
infinitésimaux peuvent arriver à produire des ressemblances
appréciables avec des feuilles, des bambous, ou d'autres objets;
ressemblances dont la sélection naturelle doit s'emparer pour les
perpétuer.»

Il est probable que, dans tous les cas précités, les insectes,
dans leur état primitif, avaient quelque ressemblance grossière et
accidentelle avec certains objets communs dans les stations qu'ils
habitaient. Il n'y a là, d'ailleurs, rien d'improbable, si l'on
considère le nombre infini d'objets environnants et la diversité
de forme et de couleur des multitudes d'insectes. La nécessité
d'une ressemblance grossière pour point de départ nous permet de
comprendre pourquoi les animaux plus grands et plus élevés (il y a
une exception, la seule que je connaisse, un poisson) ne
ressemblent pas, comme moyen défensif, à des objets spéciaux, mais
seulement à la surface de la région qu'ils habitent, et cela
surtout par la couleur. Admettons qu'un insecte ait primitivement
ressemblé, dans une certaine mesure, à un ramuscule mort ou à une
feuille sèche, et qu'il ait varié légèrement dans diverses
directions; toute variation augmentant la ressemblance, et
favorisant, par conséquent, la conservation de l'insecte, a dû se
conserver, pendant que les autres variations négligées ont fini
par se perdre entièrement; ou bien même, elles ont dû être
éliminées si elles diminuaient sa ressemblance avec l'objet imité.
L'objection de M. Mivart aurait, en effet, quelque portée si nous
cherchions à expliquer ces ressemblances par une simple
variabilité flottante, sans le concours de la sélection naturelle,
ce qui n'est pas le cas.

Je ne comprends pas non plus la portée de l'objection que
M. Mivart soulève relativement aux «derniers degrés de perfection
de l'imitation ou de la mimique», comme dans l'exemple que cite
M. Wallace, relatif à un insecte (_Ceroxylus laceratus_) qui
ressemble à une baguette recouverte d'une mousse, au point qu'un
Dyak indigène soutenait que les excroissances foliacées étaient en
réalité de la mousse. Les insectes, sont la proie d'oiseaux et
d'autres ennemis doués d'une vue probablement plus perçante que la
nôtre; toute ressemblance pouvant contribuer à dissimuler
l'insecte tend donc à assurer d'autant plus sa conservation que
cette ressemblance est plus parfaite. Si l'on considère la nature
des différences existant entre les espèces du groupe comprenant le
_Ceroxylus_, il n'y a aucune improbabilité à ce que cet insecte
ait varié par les irrégularités de sa surface, qui ont pris une
coloration plus ou moins verte; car, dans chaque groupe, les
caractères qui diffèrent chez les diverses espèces sont plus
sujets à varier, tandis que ceux d'ordre générique ou communs à
toutes les espèces sont plus constants.

La baleine du Groënland est un des animaux les plus étonnants
qu'il y ait, et les fanons qui revêtent sa mâchoire, un de ses
plus singuliers caractères. Les fanons consistent, de chaque côté
de la mâchoire supérieure, en une rangée d'environ trois cents
plaques ou lames rapprochées, placées transversalement à l'axe le
plus long de la bouche. Il y a, à l'intérieur de la rangée
principale, quelques rangées subsidiaires. Les extrémités et les
bords internes de toutes les plaques s'éraillent en épines
rigides, qui recouvrent le palais gigantesque, et servent à
tamiser ou à filtrer l'eau et à recueillir ainsi les petites
créatures qui servent de nourriture à ces gros animaux. La lame
médiane la plus longue de la baleine groënlandaise a dix, douze ou
quinze pieds de longueur; mais il y a chez les différentes espèces
de cétacés des gradations de longueur; la lame médiane a chez
l'une, d'après Scoresby, quatre pieds, trois chez deux autres,
dix-huit pouces chez une quatrième et environ neuf pouces de
longueur chez le _Balaenoptera rostrata_. Les qualités du fanon
diffèrent aussi chez les différentes espèces.

M. Mivart fait à ce propos la remarque suivante: «Dès que le fanon
a atteint un développement qui le rend utile, la sélection
naturelle seule suffirait, sans doute, à assurer sa conservation
et son augmentation dans des limites convenables. Mais comment
expliquer le commencement d'un développement si utile?» On peut,
comme réponse, se demander: pourquoi les ancêtres primitifs des
baleines à fanon n'auraient-ils pas eu une bouche construite dans
le genre du bec lamellaire du canard? Les canards, comme les
baleines, se nourrissent en filtrant l'eau et la boue, ce qui a
fait donner quelquefois à la famille le nom de _Criblatores_.
J'espère que l'on ne se servira pas de ces remarques pour me faire
dire que les ancêtres des baleines étaient réellement pourvus de
bouches lamellaires ressemblant au bec du canard. Je veux
seulement faire comprendre que la supposition n'a rien
d'impossible, et que les vastes fanons de la baleine groënlandaise
pourraient provenir du développement de lamelles semblables, grâce
à une série de degrés insensibles tous utiles à leurs descendants.

Le bec du souchet (_Spatula clypeata_) offre une conformation bien
plus belle et bien plus complexe que la bouche de la baleine. Dans
un spécimen que j'ai examiné la mâchoire supérieure porte de
chaque côté une rangée ou un peigne de lamelles minces,
élastiques, au nombre de cent quatre-vingt-huit, taillées
obliquement en biseau, de façon à se terminer en pointe, et
placées transversalement sur l'axe allongé de la bouche. Elles
s'élèvent sur le palais et sont rattachées aux côtés de la
mâchoire par une membrane flexible.

Les plus longues sont celles du milieu; elles ont environ un tiers
de pouce de longueur et dépassent le rebord d'environ 0, 14 de
pouce. On observe à leur base une courte rangée auxiliaire de
lamelles transversales obliques. Sous ces divers rapports, elles
ressemblent aux fanons de la bouche de la baleine; mais elles en
diffèrent beaucoup vers l'extrémité du bec, en ce qu'elles se
dirigent vers la gorge au lieu de descendre verticalement. La tête
entière du souchet est incomparablement moins volumineuse que
celle d'un _Balaenoptera rostrata_ de taille moyenne, espèce où
les fanons n'ont que neuf pouces de long, car elle représente
environ le dix-huitième de la tête de ce dernier; de sorte que, si
nous donnions à la tête du souchet la longueur de celle du
_Balaenoptera_, les lamelles auraient 6 pouces de longueur --
c'est-à-dire les deux tiers de la longueur des fanons de cette
espèce de baleines. La mandibule inférieure du canard-souchet est
pourvue de lamelles qui égalent en longueur celles de la mandibule
supérieure, mais elles sont plus fines, et diffèrent ainsi d'une
manière très marquée de la mâchoire inférieure de la baleine, qui
est dépourvue de fanons. D'autre part, les extrémités de ces
lamelles inférieures sont divisées en pointes finement hérissées,
et ressemblent ainsi curieusement aux fanons. Chez le genre_
Prion_, membre de la famille distincte des pétrels, la mandibule
supérieure est seule pourvue de lamelles bien développées et
dépassant les bords, de sorte que le bec de l'oiseau ressemble
sous ce rapport à la bouche de la baleine.

De la structure hautement développée du souchet, on peut, sans que
l'intervalle soit bien considérable (comme je l'ai appris par les
détails et les spécimens que j'ai reçus de M. Salvin) sous le
rapport de l'aptitude à la filtration, passer par le bec du
_Merganetta armata_, et sous quelques rapports par celui du _Aix
sponsa_, au bec du canard commun. Chez cette dernière espèce, les
lamelles sont plus grossières que chez le souchet, et sont
fermement attachées aux côtés de la mâchoire; il n'y en a que
cinquante environ de chaque côté, et elles ne font pas saillie au-
dessous des bords. Elles se terminent en carré, sont revêtues d'un
tissu résistant et translucide, et paraissent destinées au
broiement des aliments. Les bords de la mandibule inférieure sont
croisés par de nombreuses arêtes fines, mais peu saillantes. Bien
que, comme tamis, ce bec soit très inférieur à celui du souchet,
il sert, comme tout le monde le sait, constamment à cet usage.
M. Salvin m'apprend qu'il y a d'autres espèces chez lesquelles les
lamelles sont considérablement moins développées que chez le
canard commun; mais je ne sais pas si ces espèces se servent de
leur bec pour filtrer l'eau.

Passons à un autre groupe de la même famille. Le bec de l'oie
égyptienne (_Chenalopex_) ressemble beaucoup à celui du canard
commun; mais les lamelles sont moins nombreuses, moins distinctes
et font moins saillie en dedans; cependant, comme me l'apprend
M. E. Bartlett, cette oie «se sert de son bec comme le canard, et
rejette l'eau au dehors par les coins». Sa nourriture principale
est toutefois l'herbe qu'elle broute comme l'oie commune, chez
laquelle les lamelles presque confluentes de la mâchoire
supérieure sont beaucoup plus grossières que chez le canard
commun; il y en a vingt-sept de chaque côté et elles se terminent
au-dessus en protubérances dentiformes. Le palais est aussi
couvert de boutons durs et arrondis. Les bords de la mâchoire
inférieure sont garnis de dents plus proéminentes, plus grossières
et plus aiguës que chez le canard. L'oie commune ne filtre pas
l'eau; elle se sert exclusivement de son bec pour arracher et pour
couper l'herbe, usage auquel il est si bien adapté que l'oiseau
peut tondre l'herbe de plus près qu'aucun autre animal. Il y a
d'autres espèces d'oies, à ce que m'apprend M. Bartlett, chez
lesquelles les lamelles sont moins développées que chez l'oie
commune.

Nous voyons ainsi qu'un membre de la famille des canards avec un
bec construit comme celui de l'oie commune, adapté uniquement pour
brouter, ou ne présentant que des lamelles peu développées,
pourrait, par de légers changements, se transformer en une espèce
ayant un bec semblable à celui de l'oie d'Égypte -- celle-ci à son
tour en une autre ayant un bec semblable à celui du canard commun
-- et enfin en une forme analogue au souchet, pourvue d'un bec
presque exclusivement adapté à la filtration de l'eau, et ne
pouvant être employé à saisir ou à déchirer des aliments solides
qu'avec son extrémité en forme de crochet. Je peux ajouter que le
bec de l'oie pourrait, par de légers changements, se transformer
aussi en un autre pourvu de dents recourbées, saillantes, comme
celles du merganser (de la même famille), servant au but fort
différent de saisir et d'assurer la prise du poisson vivant.

Revenons aux baleines, L'_Hyperodon bidens_ est dépourvu de
véritables dents pouvant servir efficacement, mais son palais,
d'après Lacépède, est durci par la présence de petites pointes de
corne inégales et dures. Il n'y a donc rien d'improbable à ce que
quelque forme cétacée primitive ait eu le palais pourvu de pointes
cornées semblables, plus régulièrement situées, et qui, comme les
protubérances du bec de l'oie, lui servaient à saisir ou à
déchirer sa proie. Cela étant, on peut à peine nier que la
variation et la sélection naturelle aient pu convertir ces pointes
en lamelles aussi développées qu'elles le sont chez l'oie
égyptienne, servant tant à saisir les objets qu'à filtrer l'eau,
puis en lamelles comme celles du canard domestique, et progressant
toujours jusqu'à ce que leur conformation ait atteint celle du
souchet, où elles servent alors exclusivement d'appareil filtrant.
Des gradations, que l'on peut observer chez les cétacés encore
vivants, nous conduisent de cet état où les lamelles ont acquis
les deux tiers de la grandeur des fanons chez le _Balaena
rostrata_, aux énormes fanons de la baleine groënlandaise. Il n'y
a pas non plus la moindre raison de douter que chaque pas fait
dans cette direction a été aussi favorable à certains cétacés
anciens, les fonctions changeant lentement pendant le progrès du
développement, que le sont les gradations existant dans les becs
des divers membres actuels de la famille des canards. Nous devons
nous rappeler que chaque espèce de canards est exposée à une lutte
sérieuse pour l'existence, et que la formation de toutes les
parties de son organisation doit être parfaitement adaptée à ses
conditions vitales.

Les pleuronectes, ou poissons plats, sont remarquables par le
défaut de symétrie de leur corps. Ils reposent sur un côté -- sur
le gauche dans la plupart des espèces; chez quelques autres, sur
le côté droit; on rencontre même quelquefois des exemples
d'individus adultes renversés. La surface inférieure, ou surface
de repos, ressemble au premier abord à la surface inférieure d'un
poisson ordinaire; elle est blanche; sous plusieurs rapports elle
est moins développée que la surface supérieure et les nageoires
latérales sont souvent plus petites. Les yeux constituent
toutefois, chez ce poissons, la particularité la plus remarquable;
car ils occupent tous deux le côté supérieur de la tête. Dans le
premier âge ils sont en face l'un de l'autre; le corps est alors
symétrique et les deux côtés sont également colorés. Bientôt,
l'oeil propre au côté inférieur se transporte lentement autour de
la tête pour aller s'établir sur le côté supérieur, mais il ne
passe pas à travers le crâne, comme on le croyait autrefois. Il
est évident que si cet oeil inférieur ne subissait pas ce
transport, il serait inutile pour le poisson alors qu'il occupe sa
position habituelle, c'est-à-dire qu'il est couché sur le côté; il
serait, en outre, exposé à être blessé par le fond sablonneux.
L'abondance extrême de plusieurs espèces de soles, de plies, etc.,
prouve que la structure plate et non symétrique des pleuronectes
est admirablement adaptée à leurs conditions vitales. Les
principaux avantages qu'ils en tirent paraissent être une
protection contre leurs ennemis, et une grande facilité pour se
nourrir sur le fond. Toutefois, comme le fait remarquer Schiödte,
les différents membres de la famille actuelle présentent «une
longue série de formes passant graduellement de l'_Hippoglossus
pinguis_, qui ne change pas sensiblement de forme depuis qu'il
quitte l'oeuf, jusqu'aux soles, qui dévient entièrement d'un
côté».

M. Mivart s'est emparé de cet exemple et fait remarquer qu'une
transformation spontanée et soudaine dans la position des yeux est
à peine concevable, point sur lequel je suis complètement de son
avis. Il ajoute alors: «Si le transport de l'oeil vers le côté
opposé de la tête est graduel quel avantage peut présenter à
l'individu une modification aussi insignifiante? Il semble même
que cette transformation naissante a dû plutôt être nuisible.»
Mais il aurait pu trouver une réponse à cette objection dans les
excellentes observations publiées en 1867 par M. Malm. Les
pleuronectes très jeunes et encore symétriques, ayant les yeux
situés sur les côtés opposés de la tête, ne peuvent longtemps
conserver la position verticale, vu la hauteur excessive de leur
corps, la petitesse de leurs nageoires latérales et la privation
de vessie natatoire. Ils se fatiguent donc bientôt et tombent au
fond, sur le côté. Dans cette situation de repos, d'après
l'observation de Malm, ils tordent, pour ainsi dire, leur oeil
inférieur vers le haut, pour voir dans cette direction, et cela
avec une vigueur qui entraîne une forte pression de l'oeil contre
la partie supérieure de l'orbite. Il devient alors très apparent
que la partie du front comprise entre les yeux se contracte
temporairement. Malm a eu l'occasion de voir un jeune poisson
relever et abattre l'oeil inférieur sur une distance angulaire de
70 degrés environ.

Il faut se rappeler que, pendant le jeune âge, le crâne est
cartilagineux et flexible, et que, par conséquent, il cède
facilement à l'action musculaire. On sait aussi que, chez les
animaux supérieurs, même après la première jeunesse, le crâne cède
et se déforme lorsque la peau ou les muscles sont contractés de
façon permanente par suite d'une maladie ou d'un accident. Chez
les lapins à longues oreilles, si l'une d'elles retombe et
s'incline en avant, son poids entraîne dans le même sens tous les
os du crâne appartenant au même côté de la tête, fait dont j'ai
donné une illustration. (_De la Variation des animaux_, etc., I,
127, traduction française.) Malm a constaté que les jeunes
perches, les jeunes saumons, et plusieurs autres poissons
symétriques venant de naître, ont l'habitude de se reposer
quelquefois sur le côté au fond de l'eau; ils s'efforcent de
diriger l'oeil inférieur vers le haut, et leur crâne finit par se
déformer un peu. Cependant, ces poissons se trouvant bientôt à
même de conserver la position verticale, il n'en résulte chez eux
aucun effet permanent. Plus les pleuronectes vieillissent, au
contraire, plus ils se reposent sur le côté, à cause de
l'aplatissement croissant de leur corps, d'où la production d'un
effet permanent sur la forme de la tête et la position des yeux. À
en juger par analogie, la tendance à la torsion augmente sans
aucun doute par hérédité. Schiödte croit, contrairement à quelques
naturalistes, que les pleuronectes ne sont pas même symétriques
dans l'embryon, ce qui permettrait de comprendre pourquoi
certaines espèces, dans leur jeunesse, se reposent sur le côté
gauche, d'autres sur le droit. Malm ajoute, en confirmation de
l'opinion précédente, que le _Trachyterus arcticus_ adulte, qui
n'appartient pas à la famille des pleuronectes, repose sur le côté
gauche au fond de l'eau et nage diagonalement; or, chez ce
poisson, on prétend que les deux côtés de la tête sont quelque peu
dissemblables. Notre grande autorité sur les poissons, le docteur
Günther, conclut son analyse du travail de Malm par la remarque
que «l'auteur donne une explication fort simple de la condition
anormale des pleuronectes.»

Nous voyons ainsi que les premières phases du transport de l'oeil
d'un côté à l'autre de la tête, que M. Mivart considère comme
nuisibles, peuvent être attribuées à l'habitude, sans doute
avantageuse pour l'individu et pour l'espèce, de regarder en haut
avec les deux yeux, tout en restant couché au fond sur le côté.
Nous pouvons aussi attribuer aux effets héréditaires de l'usage le
fait que, chez plusieurs genres de poissons plats, la bouche est
inclinée vers la surface inférieure, avec les os maxillaires plus
forts et plus efficaces du côté de la tête dépourvu d'oeil que de
l'autre côté, dans le but, comme le suppose le docteur Traquair,
de saisir plus facilement les aliments sur le sol. D'autre part,
le défaut d'usage peut expliquer l'état moins développé de toute
la moitié inférieure du corps, comprenant les nageoires latérales;
Yarrell pense même que la réduction de ces nageoires est
avantageuse pour le poisson; «parce qu'elles ont pour agir moins
d'espace que les nageoires supérieures». On peut également
attribuer au défaut d'usage la différence dans le nombre de dents
existant aux deux mâchoires du carrelet, dans la proportion de
quatre à sept sur les moitiés supérieures, et de vingt-cinq à
trente sur les moitiés inférieures. L'état incolore du ventre de
la plupart des poissons et des autres animaux peut nous faire
raisonnablement supposer que, chez les poissons plats, le même
défaut de coloration de la surface inférieure, qu'elle soit à
droite ou à gauche, est dû à l'absence de la lumière. Mais on ne
saurait attribuer à l'action de la lumière les taches singulières
qui se trouvent sur le côté supérieur de la sole, taches qui
ressemblent au fond sablonneux de la mer, ou la faculté qu'ont
quelques espèces, comme l'a démontré récemment Pouchet, de
modifier leur couleur pour se mettre en rapport avec la surface
ambiante, ou la présence de tubercules osseux sur la surface
supérieure du turbot. La sélection naturelle a probablement joué
ici un rôle pour adapter à leurs conditions vitales la forme
générale du corps et beaucoup d'autres particularités de ces
poissons. Comme je l'ai déjà fait remarquer avec tant
d'insistance, il faut se rappeler que la sélection naturelle
développe les effets héréditaires d'une augmentation d'usage des
parties, et peut-être de leur non-usage. Toutes les variations
spontanées dans la bonne direction sont, en effet, conservées par
elle et tendent à persister, tout comme les individus qui héritent
au plus haut degré des effets de l'augmentation avantageuse de
l'usage d'une partie. Il paraît toutefois impossible de décider,
dans chaque cas particulier, ce qu'il faut attribuer aux effets de
l'usage d'un côté et à la sélection naturelle de l'autre.

Je peux citer un autre exemple d'une conformation qui paraît
devoir son origine exclusivement à l'usage et à l'habitude.
L'extrémité de la queue, chez quelques singes américains, s'est
transformée en un organe préhensile d'une perfection étonnante et
sert de cinquième main. Un auteur qui est d'accord sur tous les
points avec M. Mivart remarque, au sujet de cette conformation,
qu'il «est impossible de croire que, quel que soit le nombre de
siècles écoulés, la première tendance à saisir ait pu préserver
les individus qui la possédaient, ou favoriser leur chance d'avoir
et d'élever des descendants.» Il n'y a rien qui nécessite une
croyance pareille. L'habitude, et ceci implique presque toujours
un avantage grand ou petit, suffirait probablement pour expliquer
l'effet obtenu. Brehm a vu les petits d'un singe africain
(_Cercopithecus_) se cramponner au ventre de leur mère par les
mains, et, en même temps, accrocher leurs petites queues autour de
la sienne. Le professeur Henslow a gardé en captivité quelques
rats des moissons (_Mus messorius_), dont la queue, qui par sa
conformation ne peut pas être placée parmi les queues préhensiles,
leur servait cependant souvent à monter dans les branches d'un
buisson placé dans leur cage, en s'enroulant autour des branches.
Le docteur Günther m'a transmis une observation semblable sur une
souris qu'il a vue se suspendre ainsi par la queue. Si le rat des
moissons avait été plus strictement conformé pour habiter les
arbres, il aurait peut-être eu la queue munie d'une structure
préhensile, comme c'est le cas chez quelques membres du même
ordre. Il est difficile de dire, en présence de ses habitudes
pendant sa jeunesse, pourquoi le cercopithèque n'a pas acquis une
queue préhensile. Il est possible toutefois que la queue très
allongée de ce singe lui rende plus de services comme organe
d'équilibre dans les bonds prodigieux qu'il fait, que comme organe
de préhension.

Les glandes mammaires sont communes à la classe entière des
mammifères, et indispensables à leur existence; elles ont donc dû
se développer depuis une époque excessivement reculée; mais nous
ne savons rien de positif sur leur mode de développement.
M. Mivart demande: «Peut-on concevoir que le petit d'un animal
quelconque ait pu jamais être sauvé de la mort en suçant
accidentellement une goutte d'un liquide à peine nutritif sécrété
par une glande cutanée accidentellement hypertrophiée chez sa
mère? Et en fût-il même ainsi, quelle chance y aurait-il eu en
faveur de la perpétuation d'une telle variation?» Mais la question
n'est pas loyalement posée. La plupart des transformistes
admettent que les mammifères descendent d'une forme marsupiale;
s'il en est ainsi, les glandes mammaires ont dû se développer
d'abord dans le sac marsupial. Le poisson _Hippocampus_ couve ses
oeufs, et nourrit ses petits pendant quelque temps dans un sac de
ce genre; un naturaliste américain, M. Lockwood, conclut de ce
qu'il a vu du développement des petits, qu'ils sont nourris par
une sécrétion des glandes cutanées du sac. Or, n'est-il pas au
moins possible que les petits aient pu être nourris semblablement
chez les ancêtres primitifs des mammifères avant même qu'ils
méritassent ce dernier nom? Dans ce cas, les individus produisant
un liquide nutritif, se rapprochant de la nature du lait, ont dû,
dans la suite des temps, élever un plus grand nombre de
descendants bien nourris, que n'ont pu le faire ceux ne produisant
qu'un liquide plus pauvre; les glandes cutanées qui sont les
homologues des glandes mammaires, ont dû ainsi se perfectionner et
devenir plus actives. Le fait que, sur un certain endroit du sac,
les glandes se sont plus développées que sur les autres, s'accorde
avec le principe si étendu de la spécialisation; ces glandes
auront alors constitué un sein, d'abord dépourvu de mamelon, comme
nous en observons chez l'ornithorhynque au plus bas degré de
l'échelle des mammifères. Je ne prétends aucunement décider la
part qu'ont pu prendre à la spécialisation plus complète des
glandes, soit la compensation de croissance, soit les effets de
l'usage, soit la sélection naturelle.

Le développement des glandes mammaires n'aurait pu rendre aucun
service, et n'aurait pu, par conséquent, être effectué par la
sélection naturelle, si les petits n'avaient en même temps pu
tirer leur nourriture de leurs sécrétions. Il n'est pas plus
difficile de comprendre que les jeunes mammifères aient
instinctivement appris à sucer une mamelle, que de s'expliquer
comment les poussins, pour sortir de l'oeuf, ont appris à briser
la coquille en la frappant avec leur bec adapté spécialement à ce
but, ou comment, quelques heures après l'éclosion, ils savent
becqueter et ramasser les grains destinés à leur nourriture.
L'explication la plus probable, dans ces cas, est que l'habitude,
acquise par la pratique à un âge plus avancé, s'est ensuite
transmise par hérédité, à l'âge le plus précoce. On dit que le
jeune kangouroo ne sait pas sucer et ne fait que se cramponner au
mamelon de la mère, qui a le pouvoir d'injecter du lait dans la
bouche de son petit impuissant et à moitié formé. M. Mivart
remarque à ce sujet: «Sans une disposition spéciale, le petit
serait infailliblement suffoqué par l'introduction du lait dans la
trachée. Mais il _y a une disposition spéciale_. Le larynx est
assez allongé pour remonter jusqu'à l'orifice postérieur du
passage nasal, et pour pouvoir ainsi donner libre accès à l'air
destiné aux poumons; le lait passe intensivement de chaque côté du
larynx prolongé, et se rend sans difficulté dans l'oesophage qui
est derrière.» M. Mivart se demande alors comment la sélection
naturelle a pu enlever au kangouroo adulte (et aux autres
mammifères, dans l'hypothèse qu'ils descendent d'une forme
marsupiale) cette conformation au moins complètement innocente, et
inoffensive. On peut répondre que la voix, dont l'importance est
certainement très grande chez beaucoup d'animaux, n'aurait pu
acquérir toute sa puissance si le larynx pénétrait dans le passage
nasal; le professeur Flower m'a fait observer, en outre, qu'une
conformation de ce genre aurait apporté de grands obstacles à
l'usage d'une nourriture solide par l'animal.

Examinons maintenant en quelques mots les divisions inférieures du
règne animal. Les échinodermes (astéries, oursins, etc.) sont
pourvus d'organes remarquables nommés _pédicellaires_, qui
consistent, lorsqu'ils sont bien développés, en un forceps
tridactyle, c'est-à-dire en une pince composée de trois bras
dentelés, bien adaptés entre eux et placés sur une tige flexible
mue par des muscles. Ce forceps peut saisir les objets avec
fermeté; Alexandre Agassiz a observé un oursin transportant
rapidement des parcelles d'excréments de forceps en forceps le
long de certaines lignes de son corps pour ne pas salir sa
coquille. Mais il n'y a pas de doute que, tout en servant à
enlever les ordures, ils ne remplissent d'autres fonctions, dont
l'une parait avoir la défense pour objet.

Comme dans plusieurs occasions précédentes, M. Mivart demande au
sujet de ces organes: «Quelle a pu être l'utilité des premiers
_rudiments_ de ces conformations, et comment les bourgeons
naissants ont-ils pu préserver la vie d'un seul Echinus?» il
ajoute: «Même un développement _subit_ de la faculté de saisir
n'aurait pu être utile sans la tige mobile, ni cette dernière
efficace sans l'adaptation des mâchoires propres à happer; or, ces
conditions de structure coordonnées, d'ordre aussi complexe, ne
peuvent simultanément provenir de variations légères et
indéterminées; ce serait vouloir soutenir un paradoxe que de le
nier.» Il est certain, cependant, si paradoxal que cela paraisse à
M. Mivart, qu'il existe chez plusieurs astéries des forceps
tridactyles sans tige, fixés solidement à la base, susceptibles
d'exercer l'action de happer, et qui sont, au moins en partie, des
organes défensifs. Je sais, grâce à l'obligeance que M. Agassiz a
mise à me transmettre une foule de détails sur ce sujet, qu'il y a
d'autres astéries chez lesquelles l'un des trois bras du forceps
est réduit à constituer un support pour les deux autres, et encore
d'autres genres où le troisième bras fait absolument défaut,
M. Perrier décrit l'_Echinoneus_ comme portant deux sortes de
pédicellaires, l'un ressemblant à ceux de l'Echinus, et l'autre à
ceux du Spatangus; ces cas sont intéressants, car ils fournissent
des exemples de certaines transitions subites résultant de
l'avortement de l'un des deux états d'un organe.

M. Agassiz conclut de ses propres recherches et de celles de
Müller, au sujet de la marche que ces organes curieux ont dû
suivre dans leur évolution, qu'il faut, sans aucun doute,
considérer comme des épines modifiées les pédicellaires des
astéries et des oursins. On peut le déduire, tant du mode de leur
développement chez l'individu, que de la longue et parfaite série
des degrés que l'on observe chez différents genres et chez
différentes espèces, depuis de simples granulations jusqu'à des
pédicellaires tridactyles parfaits, en passant par des piquants
ordinaires. La gradation s'étend jusqu'au mode suivant lequel les
épines et les pédicellaires sont articulés sur la coquille par les
baguettes calcaires qui les portent. On trouve, chez quelques
genres d'astéries, «les combinaisons les plus propres à démontrer
que les pédicellaires ne sont que des modifications de piquants
ramifiés.» Ainsi, nous trouvons des épines fixes sur la base
desquelles sont articulées trois branches équidistantes, mobiles
et dentelées, et portant, sur la partie supérieure, trois autres
ramifications également mobiles. Or, lorsque ces dernières
surmontent le sommet de l'épine, elles forment de fait un
pédicellaire tridactyle grossier, qu'on peut observer sur une même
épine en même temps que les trois branches inférieures. On ne
peut, dans ce cas, méconnaître l'identité qui existe entre les
bras des pédicellaires et les branches mobiles d'une épine. On
admet généralement que les piquants ordinaires servent d'arme
défensive; il n'y a donc aucune raison de douter qu'il n'en soit
aussi de même des rameaux mobiles et dentelés, dont l'action est
plus efficace lorsqu'ils se réunissent pour fonctionner en
appareil préhensile. Chaque gradation comprise entre le piquant
ordinaire fixe et le pédicellaire fixe serait donc avantageuse à
l'animal.

Ces organes, au lieu d'être fixes ou placés sur un support
immobile, sont, chez certains genres d'astéries, placés au sommet
d'un tronc flexible et musculaire, bien que court; outre qu'ils
servent d'arme défensive, ils ont probablement, dans ce cas,
quelque fonction additionnelle. On peut reconnaître chez les
oursins tous les états par lesquels a passé l'épine fixe pour
finir par s'articuler avec la coquille et acquérir ainsi la
mobilité. Je voudrais pouvoir disposer de plus d'espace afin de
donner un résumé plus complet des observations intéressantes
d'Agassiz sur le développement des pédicellaires. On peut, ajoute-
t-il, trouver tous les degrés possibles entre les pédicellaires
des astéries et les crochets des ophiures, autre groupe
d'échinodermes, ainsi qu'entre les pédicellaires des oursins et
les ancres des holothuries, qui appartiennent aussi à la même
grande classe.

Certains animaux composés qu'on a nommés zoophytes, et parmi eux
les polyzoaires en particulier, sont pourvus d'organes curieux,
appelés aviculaires, dont la conformation diffère beaucoup chez
les diverses espèces. Ces organes, dans leur état le plus parfait,
ressemblent singulièrement à une tête ou à un bec de vautour en
miniature; ils sont placés sur un support et doués d'une certaine
mobilité, ce qui est également le cas pour la mandibule
inférieure. J'ai observé chez une espèce que tous les aviculaires
de la même branche font souvent simultanément le même mouvement en
arrière et en avant, la mâchoire inférieure largement ouverte, et
décrivent un angle d'environ 90 degrés en cinq secondes. Ce
mouvement provoque un tremblement dans tout le polyzoaire. Quand
on touche les mâchoires avec une aiguille, elles la saisissent
avec une vigueur telle, que l'on peut secouer la branche entière.

M. Mivart cite ce cas, parce qu'il lui semble très difficile que
la sélection naturelle ait produit, dans des divisions fort
distinctes du règne animal, le développement d'organes tels que
les aviculaires des polyzoaires et les pédicellaires des
échinodermes, organes qu'il regarde comme «essentiellement
analogues». Or, en ce qui concerne la conformation, je ne vois
aucune similitude entre les pédicellaires tridactyles et les
aviculaires. Ces derniers ressemblent beaucoup plus aux pinces des
crustacés, ressemblance que M. Mivart aurait, avec autant de
justesse, pu citer comme une difficulté spéciale, ou bien encore
il aurait pu considérer de la même façon leur ressemblance avec la
tête et le bec d'un oiseau. M. Busk, le docteur Smitt et le
docteur Nitsche -- naturalistes qui ont étudié ce groupe fort
attentivement -- considèrent les aviculaires comme les homologues
des zooïdes et de leurs cellules composant le zoophyte; la lèvre
ou couvercle mobile de la cellule correspondant à la mandibule
inférieure également mobile de l'aviculaire. Toutefois, M. Busk ne
connaît aucune gradation actuellement existante entre un zooïde et
un aviculaire. Il est donc impossible de conjecturer par quelles
gradations utiles une des formes a pu se transformer en une autre,
mais il n'en résulte en aucune manière que ces degrés n'aient pas
existé.

Comme il y a une certaine ressemblance entre les pinces des
crustacés et les aviculaires des polyzoaires, qui servent
également de pinces, il peut être utile de démontrer qu'il existe
actuellement une longue série de gradations utiles chez les
premiers. Dans la première et la plus simple phase, le segment
terminal du membre se meut de façon à s'appliquer soit contre le
sommet carré et large de l'avant-dernier segment, soit contre un
côté tout entier; ce membre peut ainsi servir à saisir un objet,
tout en servant toujours d'organe locomoteur. Nous trouvons
ensuite qu'un coin de l'avant-dernier segment se termine par une
légère proéminence pourvue quelquefois de dents irrégulières,
contre lesquelles le dernier segment vient s'appliquer. La
grosseur de cette projection venant à augmenter et sa forme, ainsi
que celle du segment terminal, se modifiant et s'améliorant
légèrement, les pinces deviennent de plus en plus parfaites
jusqu'à former un instrument aussi efficace que les pattes-
mâchoires des homards. On peut parfaitement observer toutes ces
gradations.

Les polyzoaires possèdent, outre l'aviculaire, des organes curieux
nommés _vibracula_. Ils consistent généralement en de longues
soies capables de mouvement et facilement excitables. Chez une
espèce que j'ai examinée, les cils vibratiles étaient légèrement
courbés et dentelés le long du bord extérieur; tous ceux du même
polyzoaire se mouvaient souvent simultanément, de telle sorte
qu'agissant comme de longues rames, ils font passer rapidement une
branche sur le porte-objet de mon microscope. Si l'on place une
branche sur ce bord extérieur des polyzoaires, les cils vibratiles
se mêlent et ils font de violents efforts pour se dégager. On
croit qu'ils servent de moyen de défense à l'animal, et, d'après
les observations de M. Busk, «ils balayent lentement et doucement
la surface du polypier, pour éloigner ce qui pourrait nuire aux
habitants délicats des cellules lorsqu'ils sortent leurs
tentacules.» Les aviculaires servent probablement aussi de moyen
défensif; en outre, ils saisissent et tuent des petits animaux que
l'on croit être ensuite entraînés par les courants à portée des
tentacules des zooïdes. Quelques espèces sont pourvues
d'aviculaires et de cils vibratiles; il en est qui n'ont que les
premiers; d'autres, mais en petit nombre, ne possèdent que les
cils vibratiles seuls.

Il est difficile d'imaginer deux objets plus différents en
apparence qu'un cil vibratile ou faisceau de soies et qu'un
aviculaire, ressemblant à une tête d'oiseau; ils sont cependant
presque certainement homologues et proviennent d'une source
commune, un zooïde avec sa cellule. Nous pouvons donc comprendre
comment il se fait que, dans certains cas, ces organes passent
graduellement de l'un à l'autre, comme me l'a affirmé M. Busk.
Ainsi, chez les aviculaires de plusieurs espèces de _Lepralia_, la
mandibule mobile est si allongée et si semblable à une touffe de
poils, que l'on ne peut déterminer la nature aviculaire de
l'organe que par la présence du bec fixe placé au-dessus d'elle.
Il se peut que les cils vibratiles se soient directement
développés de la lèvre des cellules, sans avoir passé par la phase
aviculaire; mais il est plus probable qu'ils ont suivi cette
dernière voie, car il semble difficile que, pendant les états
précoces de la transformation, les autres parties de la cellule
avec le zooïde inclus aient disparu subitement. Dans beaucoup de
cas les cils vibratiles ont à leur base un support cannelé qui
paraît représenter le bec fixe, bien qu'il fasse entièrement
défaut chez quelques espèces. Cette théorie du développement du
cil vibratile est intéressante, si elle est fondée; car, en
supposant que toutes les espèces munies d'aviculaires aient
disparu, l'imagination la plus vive n'en serait jamais venue
jusqu'à l'idée que les cils vibratiles ont primitivement existé
comme partie d'un organe ressemblant à une tête d'oiseau ou à un
capuchon irrégulier. Il est intéressant de voir deux organes si
différents se développer en partant d'une origine commune; or,
comme la mobilité de la lèvre de la cellule sert de moyen défensif
aux zooïdes, il n'y a aucune difficulté à croire que toutes les
gradations au moyen desquelles la lèvre a été transformée en
mandibule inférieure d'un aviculaire et ensuite en une soie
allongée, ont été également des dispositions protectrices dans des
circonstances et dans des directions différentes.

M. Mivart, dans sa discussion, ne traite que deux cas tirés du
règne végétal et relatifs, l'un à la structuredes fleurs des
orchidées, et l'autre aux mouvements des plantes grimpantes.
Relativement aux premières, il dit: «On regarde comme peu
satisfaisante l'explication que l'on donne de leur _origine_ --
elle est insuffisante pour faire comprendre les commencements
infinitésimaux de conformations qui n'ont d'utilité que
lorsqu'elles ont atteint un développement considérable.» Ayant
traité à fond ce sujet dans un autre ouvrage, je ne donnerai ici
que quelques détails sur une des plus frappantes particularités
des fleurs des orchidées, c'est-à-dire sur leurs amas de pollen.
Un amas pollinique bien développé consiste en une quantité de
grains de pollen fixés à une tige élastique ou caudicule, et
réunis par une petite quantité d'une substance excessivement
visqueuse. Ces amas de pollen sont transportés par les insectes
sur le stigmate d'une autre fleur. Il y a des espèces d'orchidées
chez lesquelles les masses de pollen n'ont pas de caudicule, les
grains étant seulement reliés ensemble par des filaments d'une
grande finesse; mais il est inutile d'en parler ici, cette
disposition n'étant pas particulière aux orchidées; je peux
pourtant mentionner que chez le _Cypripedium_, qui se trouve à la
base de la série de cette famille, nous pouvons entrevoir le point
de départ du développement des filaments. Chez d'autres orchidées,
ces filaments se réunissent sur un point de l'extrémité des amas
de pollen, ce qui constitue la première trace d'une caudicule. Les
grains de pollen avortés qu'on découvre quelquefois enfouis dans
les parties centrales et fermes de la caudicule nous fournissent
une excellente preuve que c'est là l'origine de cette
conformation, même quand elle est très développée et très
allongée.

Quant à la seconde particularité principale, la petite masse de
matière visqueuse portée par l'extrémité de la caudicule, on peut
signaler une longue série de gradations, qui ont toutes été
manifestement utiles à la plante. Chez presque toutes les fleurs
d'autres ordres, le stigmate sécrète une substance visqueuse. Chez
certaines orchidées une matière similaire est sécrétée, mais en
quantité beaucoup plus considérable, par un seul des trois
stigmates, qui reste stérile peut-être à cause de la sécrétion
copieuse dont il est le siège. Chaque insecte visitant une fleur
de ce genre enlève par frottement une partie de la substance
visqueuse, et emporte en même temps quelques grains de pollen. De
cette simple condition, qui ne diffère que peu de celles qui
s'observent dans une foule de fleurs communes, il est des degrés
de gradation infinis -- depuis les espèces où la masse pollinique
occupe l'extrémité d'une caudicule courte et libre, jusqu'à celles
où la caudicule s'attache fortement à la matière visqueuse, le
stigmate stérile se modifiant lui-même beaucoup. Nous avons, dans
ce dernier cas, un appareil pollinifère dans ses conditions les
plus développées et les plus parfaites. Quiconque examine avec
soin les fleurs des orchidées, ne peut nier l'existence de la
série des gradations précitées -- depuis une masse de grains de
pollen réunis entre eux par des filaments, avec un stigmate ne
différant que fort peu de celui d'une fleur ordinaire, jusqu'à un
appareil pollinifère très compliqué et admirablement adapté au
transport par les insectes; on ne peut nier non plus que toutes
les gradations sont, chez les diverses espèces, très bien adaptées
à la conformation générale de chaque fleur, dans le but de
provoquer sa fécondation par les insectes. Dans ce cas et dans
presque tous les autres, l'investigation peut être poussée plus
loin, et on peut se demander comment le stigmate d'une fleur
ordinaire a pu devenir visqueux; mais, comme nous ne connaissons
pas l'histoire complète d'un seul groupe d'organismes, il est
inutile de poser de pareilles questions, auxquelles nous ne
pouvons espérer répondre.

Venons-en aux plantes grimpantes. On peut les classer en une
longue série, depuis celles qui s'enroulent simplement autour d'un
support, jusqu'à celles que j'ai appelées à feuilles grimpantes et
à celles pourvues de vrilles. Dans ces deux dernières classes, les
tiges ont généralement, mais pas toujours, perdu la faculté de
s'enrouler, bien qu'elles conservent celle de la rotation, que
possèdent également les vrilles. Des gradations insensibles
relient les plantes à feuilles grimpantes avec celles pourvues de
vrilles, et certaines plantes peuvent être indifféremment placées
dans l'une ou l'autre classe. Mais, si l'on passe des simples
plantes qui s'enroulent à celles pourvues de vrilles, une qualité
importante apparaît, c'est la sensibilité au toucher, qui
provoque, au contact d'un objet, dans les tiges des feuilles ou
des fleurs, ou dans leurs modifications en vrilles, des mouvements
dans le but de l'entourer et de le saisir. Après avoir lu mon
mémoire sur ces plantes, on admettra, je crois, que les nombreuses
gradations de fonction et de structure existant entre les plantes
qui ne font que s'enrouler et celles à vrilles sont, dans chaque
cas, très avantageuses pour l'espèce. Par exemple, il doit être
tout à l'avantage d'une plante grimpante de devenir une plante à
feuilles grimpantes, et il est probable que chacune d'elles,
portant des feuilles à tiges longues, se serait développée en une
plante à feuilles grimpantes, si les tiges des feuilles avaient
présenté, même à un faible degré, la sensibilité requise pour
répondre à l'action du toucher.

L'enroulement constituant le mode le plus simple de s'élever sur
un support et formant la base de notre série, on peut
naturellement se demander comment les plantes ont pu acquérir
cette aptitude naissante, que plus tard la sélection naturelle a
perfectionnée et augmentée. L'aptitude à s'enrouler dépend d'abord
de la flexibilité excessive des jeunes tiges (caractère commun à
beaucoup de plantes qui ne sont pas grimpantes); elle dépend
ensuite de ce que ces tiges se tordent constamment pour se diriger
dans toutes les directions, successivement l'une après l'autre,
dans le même ordre. Ce mouvement a pour résultat l'inclinaison des
tiges de tous côtés et détermine chez elles une rotation suivie.
Dès que la portion inférieure de la tige rencontre un obstacle qui
l'arrête, la partie supérieure continue à se tordre et à tourner,
et s'enroule nécessairement ainsi en montant autour du support. Le
mouvement rotatoire cesse après la croissance précoce de chaque
rejeton. Cette aptitude à la rotation et la faculté de grimper qui
en est la conséquence, se rencontrant isolément chez des espèces
et chez des genres distincts, qui appartiennent à des familles de
plantes fort éloignées les unes des autres, ont dû être acquises
d'une manière indépendante, et non par hérédité d'un ancêtre
commun. Cela me conduisit à penser qu'une légère tendance à ce
genre de mouvement ne doit pas être rare chez les plantes non
grimpantes, et que cette tendance doit fournir à la sélection
naturelle la base sur laquelle elle peut opérer pour la
perfectionner. Je ne connaissais, lorsque je fis cette réflexion,
qu'un seul cas fort imparfait, celui des jeunes pédoncules floraux
du _Maurandia_, qui tournent légèrement et irrégulièrement, comme
les tiges des plantes grimpantes, mais sans faire aucun usage de
cette aptitude. Fritz Müller découvrit peu après que les jeunes
tiges d'un _Alisma_ et d'un _Linum_ -- plantes non grimpantes et
fort éloignées l'une de l'autre dans le système naturel -- sont
affectées d'un mouvement de rotation bien apparent, mais
irrégulier; il ajoute qu'il a des raisons pour croire que cette
même aptitude existe chez d'autres plantes. Ces légers mouvements
paraissent ne rendre aucun service à ces plantes, en tous cas ils
ne leur permettent en aucune façon de grimper, point dont nous
nous occupons. Néanmoins, nous comprenons que si les tiges de ces
plantes avaient été flexibles, et que, dans les conditions où
elles se trouvent placées, il leur eût été utile de monter à une
certaine hauteur, le mouvement de rotation lent et irrégulier qui
leur est habituel aurait pu, grâce à la sélection naturelle,
s'augmenter et s'utiliser jusqu'à ce qu'elles aient été
transformées en espèces grimpantes bien développées.

On peut appliquer à la sensibilité des tiges des feuilles, des
fleurs et des vrilles les mêmes remarques qu'aux cas de mouvement
rotatoire des plantes grimpantes. Ce genre de sensibilité se
rencontrant chez un nombre considérable d'espèces qui
appartiennent à des groupes très différents, il doit se trouver à
un état naissant chez beaucoup de plantes qui ne sont pas devenues
grimpantes. Or, cela est exact; chez la _Maurandia_ dont j'ai déjà
parlé, j'ai observé que les jeunes pédoncules floraux s'inclinent
légèrement vers le côté où on les a touchés. Morren a constaté
chez plusieurs espèces d'_Oxalis_ des mouvements dans les feuilles
et dans les tiges, surtout après qu'elles ont été exposées aux
rayons brûlants du soleil, lorsqu'on les touche faiblement et à
plusieurs reprises, ou qu'on secoue la plante. J'ai renouvelé,
avec le même résultat, les mêmes observations sur d'autres espèces
d'_Oxalis_; chez quelques-unes le mouvement est perceptible, mais
plus apparent dans les jeunes feuilles; chez d'autres espèces le
mouvement est extrêmement léger. Il est un fait plus important,
s'il faut en croire Hofmeister, haute autorité en ces matières:
les jeunes pousses et les feuilles de toutes les plantes entrent
en mouvement après avoir été secouées. Nous savons que, chez les
plantes grimpantes, les pétioles, les pédoncules et les vrilles
sont sensibles seulement pendant la première période de leur
croissance.

Il est à peine possible d'admettre que les mouvements légers dont
nous venons de parler, provoqués par l'attouchement ou la secousse
des organes jeunes et croissants des plantes, puissent avoir une
importance fonctionnelle pour eux. Mais, obéissant à divers
stimulants, les plantes possèdent des pouvoirs moteurs qui ont
pour elles une importance manifeste; par exemple, leur tendance à
rechercher la lumière et plus rarement à l'éviter, leur propension
à pousser dans la direction contraire à l'attraction terrestre
plutôt qu'à la suivre. Les mouvements qui résultent de
l'excitation des nerfs et des muscles d'un animal par un courant
galvanique ou par l'absorption de la strychnine peuvent être
considérés comme un résultat accidentel, car ni les nerfs ni les
muscles n'ont été rendus spécialement sensibles à ces stimulants.
Il paraît également que les plantes, ayant une aptitude à des
mouvements causés par certains stimulants, peuvent
accidentellement être excitées par un attouchement ou par une
secousse. Il n'est donc pas très difficile d'admettre que, chez
les plantes à feuilles grimpantes ou chez celles munies de
vrilles, cette tendance a été favorisée et augmentée par la
sélection naturelle. Il est toutefois probable, pour des raisons
que j'ai consignées dans mon mémoire, que cela n'a dû arriver
qu'aux plantes ayant déjà acquis l'aptitude à la rotation, et qui
avaient ainsi la faculté de s'enrouler.

J'ai déjà cherché à expliquer comment les plantes ont acquis cette
faculté, à savoir: par une augmentation d'une tendance à des
mouvements de rotation légers et irréguliers n'ayant d'abord aucun
usage; ces mouvements, comme ceux provoqués par un attouchement ou
une secousse, étant le résultat accidentel de l'aptitude au
mouvement, acquise en vue d'autres motifs avantageux. Je ne
chercherai pas à décider si, pendant le développement graduel des
plantes grimpantes, la sélection naturelle a reçu quelque aide des
effets héréditaires de l'usage; mais nous savons que certains
mouvements périodiques, tels que celui que l'on désigne sous le
nom de _sommeil des plantes_, sont réglés par l'habitude.

Voilà les principaux cas, choisis avec soin par un habile
naturaliste, pour prouver que la théorie de la sélection naturelle
est impuissante à expliquer les états naissants des conformations
utiles; j'espère avoir démontré, par la discussion, que, sur ce
point, il ne peut y avoir de doutes et que l'objection n'est pas
fondée. J'ai trouvé ainsi une excellente occasion de m'étendre un
peu sur les gradations de structure souvent associées à un
changement de fonctions -- sujet important, qui n'a pas été assez
longuement traité dans les éditions précédentes de cet ouvrage. Je
vais actuellement récapituler en quelques mots les observations
que je viens de faire.

En ce qui concerne la girafe, la conservation continue des
individus de quelque ruminant éteint, devant à la longueur de son
cou, de ses jambes, etc., la faculté de brouter au-dessus de la
hauteur moyenne, et la destruction continue de ceux qui ne
pouvaient pas atteindre à la même hauteur, auraient suffi à
produire ce quadrupède remarquable; mais l'usage prolongé de
toutes les parties, ainsi que l'hérédité, ont dû aussi contribuer
d'une manière importante à leur coordination. Il n'y a aucune
improbabilité à croire que, chez les nombreux insectes qui imitent
divers objets, une ressemblance accidentelle avec un objet
quelconque a été, dans chaque cas, le point de départ de l'action
de la sélection naturelle dont les effets ont dû se perfectionner
plus tard par la conservation accidentelle des variations légères
qui tendaient à augmenter la ressemblance. Cela peut durer aussi
longtemps que l'insecte continue à varier et que sa ressemblance
plus parfaite lui permet de mieux échapper à ses ennemis doués
d'une vue perçante. Sur le palais de quelques espèces de baleines,
on remarque une tendance à la formation de petites pointes
irrégulières cornées, et, en conséquence de l'aptitude de la
sélection naturelle à conserver toutes les variations favorables,
ces pointes se sont converties d'abord en noeuds lamellaires ou en
dentelures, comme celles du bec de l'oie, -- puis en lames
courtes, comme celles du canard domestique, -- puis en lamelles
aussi parfaites que celles du souchet, et enfin en gigantesques
fanons, comme dans la bouche de l'espèce du Groënland. Les fanons
servent, dans la famille des canards, d'abord de dents, puis en
partie à la mastication et en partie à la filtration, et, enfin,
presque exclusivement à ce dernier usage.

L'habitude ou l'usage n'a, autant que nous pouvons en juger, que
peu ou point contribué au développement de conformations
semblables aux lamelles ou aux fanons dont nous nous occupons. Au
contraire, le transfert de l'oeil inférieur du poisson plat au
côté supérieur de la tête, et la formation d'une queue préhensile,
chez certains singes, peuvent être attribués presque entièrement à
l'usage continu et à l'hérédité. Quant aux mamelles des animaux
supérieurs, on peut conjecturer que, primitivement, les glandes
cutanées couvrant la surface totale d'un sac marsupial sécrétaient
un liquide nutritif, et que ces glandes, améliorées au point de
vue de leur fonction par la sélection naturelle et concentrées sur
un espace limité, ont fini par former la mamelle. Il n'est pas
plus difficile de comprendre comment les piquants ramifiés de
quelque ancien échinoderme, servant d'armes défensives, ont été
transformés par la sélection naturelle en pédicellaires
tridactyles, que de s'expliquer le développement des pinces des
crustacés par des modifications utiles, quoique légères, apportées
dans les derniers segments d'un membre servant d'abord uniquement
à la locomotion. Les aviculaires et les cils vibratiles des
polyzoaires sont des organes ayant une même origine, quoique fort
différents par leur aspect; il est facile de comprendre les
services qu'ont rendus les phases successives qui ont produit les
cils vibratiles. Dans les amas polliniques des orchidées, on peut
retrouver les phases de la transformation en caudicule des
filaments qui primitivement servaient à rattacher ensemble les
grains de pollen; on peut également suivre la série des
transformations par lesquelles la substance visqueuse semblable à
celle que sécrètent les stigmates des fleurs ordinaires, et
servant à peu près, quoique pas tout à fait, au même usage, s'est
attachée aux extrémités libres des caudicules; toutes ces
gradations ont été évidemment avantageuses aux plantes en
question. Quant aux plantes grimpantes, il est inutile de répéter
ce que je viens de dire à l'instant.

Si la sélection naturelle a tant de puissance, a-t-on souvent
demandé, pourquoi n'a-t-elle pas donné à certaines espèces telle
ou telle conformation qui leur eût été avantageuse? Mais il serait
déraisonnable de demander une réponse précise à des questions de
ce genre, si nous réfléchissons à notre ignorance sur le passé de
chaque espèce et sur les conditions qui, aujourd'hui, déterminent
son abondance et sa distribution. Sauf quelques cas où l'on peut
invoquer ces causes spéciales, on ne peut donner ordinairement que
des raisons générales. Ainsi, comme il faut nécessairement
beaucoup de modifications coordonnées pour adapter une espèce à de
nouvelles habitudes d'existence, il a pu arriver souvent que les
parties nécessaires n'ont pas varié dans la bonne direction ou
jusqu'au degré voulu. L'accroissement numérique a dû, pour
beaucoup d'espèces, être limité par des agents de destruction qui
étaient étrangers à tout rapport avec certaines conformations; or,
nous nous imaginons que la sélection naturelle aurait dû produire
ces conformations parce qu'elles nous paraissent avantageuses pour
l'espèce. Mais, dans ce cas, la sélection naturelle n'a pu
provoquer les conformations dont il s'agit, parce qu'elles ne
jouent aucun rôle dans la lutte pour l'existence. Dans bien des
cas, la présence simultanée de conditions complexes, de longue
durée, de nature particulière, agissant ensemble, est nécessaire
au développement de certaines conformations, et il se peut que les
conditions requises se soient rarement présentées simultanément.
L'opinion qu'une structure donnée, que nous croyons, souvent à
tort, être avantageuse pour une espèce, doit être en toute
circonstance le produit de la sélection naturelle, est contraire à
ce que nous pouvons comprendre de son mode d'action. M. Mivart ne
nie pas que la sélection naturelle n'ait pu effectuer quelque
chose; mais il la regarde comme absolument insuffisante pour
expliquer les phénomènes que j'explique par son action. Nous avons
déjà discuté ses principaux arguments, nous examinerons les autres
plus loin. Ils me paraissent peu démonstratifs et de peu de poids,
comparés à ceux que l'on peut invoquer en faveur de la puissance
de la sélection naturelle appuyée par les autres agents que j'ai
souvent indiqués. Je dois ajouter ici que quelques faits et
quelques arguments dont j'ai fait usage dans ce qui précède, ont
été cités dans le même but, dans un excellent article récemment
publié par la _Medico-Chirurgical Review_.

Actuellement, presque tous les naturalistes admettent l'évolution
sous quelque forme. M. Mivart croit que les espèces changent en
vertu «d'une force ou d'une tendance interne», sur la nature de
laquelle on ne sait rien. Tous les transformistes admettent que
les espèces ont une aptitude à se modifier, mais il me semble
qu'il n'y a aucun motif d'invoquer d'autre force interne que la
tendance à la variabilité ordinaire, qui a permis à l'homme de
produire, à l'aide de la sélection, un grand nombre de races
domestiques bien adaptées à leur destination, et qui peut avoir
également produit, grâce à la sélection naturelle, par une série
de gradations, les races ou les espèces naturelles. Comme nous
l'avons déjà expliqué, le résultat final constitue généralement un
progrès dans l'organisation; cependant il se présente un petit
nombre de cas où c'est au contraire une rétrogradation.

M. Mivart est, en outre, disposé à croire, et quelques
naturalistes partagent son opinion, que les espèces nouvelles se
manifestent «subitement et par des modifications paraissant toutes
à la fois». Il suppose, par exemple, que les différences entre
l'hipparion tridactyle et le cheval se sont produites brusquement.
Il pense qu'il est difficile de croire que l'aile d'un oiseau a pu
se développer autrement que par une modification comparativement
brusque, de nature marquée et importante; opinion qu'il applique,
sans doute, à la formation des ailes des chauves-souris et des
ptérodactyles. Cette conclusion, qui implique d'énormes lacunes et
une discontinuité de la série, me paraît improbable au suprême
degré.

Les partisans d'une évolution lente et graduelle admettent, bien
entendu, que les changements spécifiques ont pu être aussi subits
et aussi considérables qu'une simple variation isolée que nous
observons à l'état de nature, ou même à l'état domestique.
Pourtant, les espèces domestiques ou cultivées étant bien plus
variables que les espèces sauvages, il est peu probable que ces
dernières aient été affectées aussi souvent par des modifications
aussi prononcées et aussi subites que celles qui surgissent
accidentellement à l'état domestique. On peut attribuer au retour
plusieurs de ces dernières variations; et les caractères qui
reparaissent ainsi avaient probablement été, dans bien des cas,
acquis graduellement dans le principe. On peut donner à un plus
grand nombre le nom de _monstruosité_, comme, par exemple, les
hommes à six doigts, les hommes porcs-épics, les moutons Ancon, le
bétail Niata, etc.; mais ces caractères diffèrent considérablement
de ce qu'ils sont dans les espèces naturelles et jettent peu de
lumière sur notre sujet. En excluant de pareils cas de brusques
variations, le petit nombre de ceux qui restent pourraient,
trouvés à l'état naturel, représenter au plus des espèces
douteuses, très rapprochées du type de leurs ancêtres.

Voici les raisons qui me font douter que les espèces naturelles
aient éprouvé des changements aussi brusques que ceux qu'on
observe accidentellement chez les races domestiques, et qui
m'empêchent complètement de croire au procédé bizarre auquel
M. Mivart les attribue. L'expérience nous apprend que des
variations subites et fortement prononcées s'observent isolément
et à intervalles de temps assez éloignés chez nos produits
domestiques. Comme nous l'avons déjà expliqué, des variations de
ce genre se manifestant à l'état de nature seraient sujettes à
disparaître par des causes accidentelles de destruction, et
surtout par les croisements subséquents. Nous savons aussi, par
l'expérience, qu'à l'état domestique il en est de même, lorsque
l'homme ne s'attache pas à conserver et à isoler avec les plus
grands soins les individus chez lesquels ont apparu ces variations
subites. Il faudrait donc croire nécessairement, d'après la
théorie de M. Mivart, et contrairement à toute analogie, que, pour
amener l'apparition subite d'une nouvelle espèce, il ait
simultanément paru dans un même district beaucoup d'individus
étonnamment modifiés. Comme dans le cas où l'homme se livre
inconsciemment à la sélection, la théorie de l'évolution graduelle
supprime cette difficulté; l'évolution implique, en effet, la
conservation d'un grand nombre d'individus, variant plus ou moins
dans une direction favorable, et la destruction d'un grand nombre
de ceux qui varient d'une manière contraire.

Il n'y a aucun doute que beaucoup d'espèces se sont développées
d'une manière excessivement graduelle. Les espèces et même les
genres de nombreuses grandes familles naturelles sont si
rapprochés qu'il est souvent difficile de les distinguer les uns
des autres. Sur chaque continent, en allant du nord au sud, des
terres basses aux régions élevées, etc., nous trouvons une foule
d'espèces analogues ou très voisines; nous remarquons le même fait
sur certains continents séparés, mais qui, nous avons toute raison
de le croire, ont été autrefois réunis. Malheureusement, les
remarques qui précèdent et celles qui vont suivre m'obligent à
faire allusion à des sujets que nous aurons à discuter plus loin.
Que l'on considère les nombreuses îles entourant un continent et
l'on verra combien de leurs habitants ne peuvent être élevés qu'au
rang d'espèces douteuses. Il en est de même si nous étudions le
passé et si nous comparons les espèces qui viennent de disparaître
avec celles qui vivent actuellement dans les mêmes contrées, ou si
nous faisons la même comparaison entre les espèces fossiles
enfouies dans les étages successifs d'une même couche géologique.
Il est évident, d'ailleurs, qu'une foule d'espèces éteintes se
rattachent de la manière la plus étroite à d'autres espèces qui
existent actuellement, ou qui existaient récemment encore; or, on
ne peut guère soutenir que ces espèces se soient développées d'une
façon brusque et soudaine. Il ne faut pas non plus oublier que,
lorsqu'au lieu d'examiner les parties spéciales d'espèces
distinctes, nous étudions celles des espèces voisines, nous
trouvons des gradations nombreuses, d'une finesse étonnante,
reliant des structures totalement différentes.

Un grand nombre de faits ne sont compréhensibles qu'à condition
que l'on admette le principe que les espèces se sont produites
très graduellement; le fait, par exemple, que les espèces
comprises dans les grands genres sont plus rapprochées, et
présentent un nombre de variétés beaucoup plus considérable que
les espèces des genres plus petits. Les premières sont aussi
réunies en petits groupes, comme le sont les variétés autour des
espèces avec lesquelles elles offrent d'autres analogies, ainsi
que nous l'avons vu dans le deuxième chapitre. Le même principe
nous fait comprendre pourquoi les caractères spécifiques sont plus
variables que les caractères génériques, et pourquoi les organes
développés à un degré extraordinaire varient davantage que les
autres parties chez une même espèce. On pourrait ajouter bien des
faits analogues, tous tendant dans la même direction.

Bien qu'un grand nombre d'espèces se soient presque certainement
formées par des gradations aussi insignifiantes que celles qui
séparent les moindres variétés, on pourrait cependant soutenir que
d'autres se sont développées brusquement; mais alors il faudrait
apporter des preuves évidentes à l'appui de cette assertion. Les
analogies vagues et sous quelques rapports fausses, comme
M. Chauncey Wright l'a démontré, qui ont été avancées à l'appui de
cette théorie, telles que la cristallisation brusque de substances
inorganiques, ou le passage d'une forme polyèdre à une autre par
des changements de facettes, ne méritent aucune considération. Il
est cependant une classe de faits qui, à première vue, tendraient
à établir la possibilité d'un développement subit: c'est
l'apparition soudaine d'êtres nouveaux et distincts dans nos
formations géologiques. Mais la valeur de ces preuves dépend
entièrement de la perfection des documents géologiques relatifs à
des périodes très reculées de l'histoire du globe. Or, si ces
annales sont aussi fragmentaires que beaucoup de géologues
l'affirment, il n'y a rien d'étonnant à ce que de nouvelles formes
nous apparaissent comme si elles venaient de se développer
subitement.

Aucun argument n'est produit en faveur des brusques modifications
par l'absence de chaînons qui puissent combler les lacunes de nos
formations géologiques, à moins que nous n'admettons les
transformations prodigieuses que suppose M. Mivart, telles que le
développement subit des ailes des oiseaux et des chauves-souris ou
la brusque conversion de l'hipparion en cheval. Mais l'embryologie
nous conduit à protester nettement contre ces modifications
subites. Il est notoire que les ailes des oiseaux et des chauves-
souris, les jambes des chevaux ou des autres quadrupèdes ne
peuvent se distinguer à une période embryonnaire précoce, et
qu'elles se différencient ensuite par une marche graduelle
insensible. Comme nous le verrons plus tard, les ressemblances
embryologiques de tout genre s'expliquent par le fait que les
ancêtres de nos espèces existantes ont varié après leur première
jeunesse et ont transmis leurs caractères nouvellement acquis à
leurs descendants à un âge correspondant. L'embryon, n'étant pas
affecté par ces variations, nous représente l'état passé de
l'espèce. C'est ce qui explique pourquoi, pendant les premières
phases de leur développement, les espèces existantes ressemblent
si fréquemment à des formes anciennes et éteintes appartenant à la
même classe. Qu'on accepte cette opinion sur la signification des
ressemblances embryologiques, ou toute autre manière de voir, il
n'est pas croyable qu'un animal ayant subi des transformations
aussi importantes et aussi brusques que celles dont nous venons de
parler, n'offre pas la moindre trace d'une modification subite
pendant son état embryonnaire: or, chaque détail de sa
conformation se développe par des phases insensibles.

Quiconque croit qu'une forme ancienne a été subitement transformée
par une force ou une tendance interne en une autre forme pourvue
d'ailes par exemple, est presque forcé d'admettre, contrairement à
toute analogie, que beaucoup d'individus ont dû varier
simultanément. Or, on ne peut nier que des modifications aussi
subites et aussi considérables ne diffèrent complètement de celles
que la plupart des espèces paraissent avoir subies. On serait, en
outre, forcé de croire à la production subite de nombreuses
conformations admirablement adaptées aux autres parties du corps
de l'individu et aux conditions ambiantes, sans pouvoir présenter
l'ombre d'une explication relativement à ces coadaptations si
compliquées et si merveilleuses. On serait, enfin, obligé
d'admettre que ces grandes et brusques transformations n'ont
laissé sur l'embryon aucune trace de leur action. Or, admettre
tout cela, c'est, selon moi, quitter le domaine de la science pour
entrer dans celui des miracles.


CHAPITRE VIII.
INSTINCT.

_Les instincts peuvent se comparer aux habitudes, mais ils ont
une origine différente. -- Gradation des instincts. -- Fourmis et
pucerons. -- Variabilité des instincts. -- Instincts domestiques;
leur origine. -- Instincts naturels du coucou, de l'autruche et
des abeilles parasites. -- Instinct esclavagiste des fourmis. --
L'abeille; son instinct constructeur. -- Les changements
d'instinct et de conformation ne sont pas nécessairement
simultanés. -- Difficultés de la théorie de la sélection naturelle
appliquée aux instincts. -- Insectes neutres ou stériles. --
Résumé._

Beaucoup d'instincts sont si étonnants que leur développement
paraîtra sans doute au lecteur une difficulté suffisante pour
renverser toute ma théorie. Je commence par constater que je n'ai
pas plus l'intention de rechercher l'origine des facultés mentales
que celles de la vie. Nous n'avons, en effet, à nous occuper que
des diversités de l'instinct et des autres facultés mentales chez
les animaux de la même classe.

Je n'essayerai pas de définir l'instinct. Il serait aisé de
démontrer qu'on comprend ordinairement sous ce terme plusieurs
actes intellectuels distincts; mais chacun sait ce que l'on entend
lorsque l'on dit que c'est l'instinct qui pousse le coucou à
émigrer et à déposer ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux. On
regarde ordinairement comme instinctif un acte accompli par un
animal, surtout lorsqu'il est jeune et sans expérience, ou un acte
accompli par beaucoup d'individus, de la même manière, sans qu'ils
sachent en prévoir le but, alors que nous ne pourrions accomplir
ce même acte qu'à l'aide de la réflexion et de la pratique. Mais
je pourrais démontrer qu'aucun de ces caractères de l'instinct
n'est universel, et que, selon l'expression de Pierre Huber, on
peut constater fréquemment, même chez les êtres peu élevés dans
l'échelle de la nature, l'intervention d'une certaine dose de
jugement ou de raison.

Frédéric Cuvier, et plusieurs des anciens métaphysiciens, ont
comparé l'instinct à l'habitude, comparaison qui, à mon avis,
donne une notion exacte de l'état mental qui préside à l'exécution
d'un acte instinctif, mais qui n'indique rien quant à son origine.
Combien d'actes habituels n'exécutons-nous pas d'une façon
inconsciente, souvent même contrairement à notre volonté? La
volonté ou la raison peut cependant modifier ces actes. Les
habitudes s'associent facilement avec d'autres, ainsi qu'avec
certaines heures et avec certains états du corps; une fois
acquises, elles restent souvent constantes toute la vie. On
pourrait encore signaler d'autres ressemblances entre les
habitudes et l'instinct. De même que l'on récite sans y penser une
chanson connue, de même une action instinctive en suit une autre
comme par une sorte de rythme; si l'on interrompt quelqu'un qui
chante ou qui récite quelque chose par coeur, il lui faut
ordinairement revenir en arrière pour reprendre le fil habituel de
la pensée. Pierre Huber a observé le même fait chez une chenille
qui construit un hamac très compliqué; lorsqu'une chenille a
conduit son hamac jusqu'au sixième étage, et qu'on la place dans
un hamac construit seulement jusqu'au troisième étage, elle achève
simplement les quatrième, cinquième et sixième étages de la
construction. Mais si on enlève la chenille à un hamac achevé
jusqu'au troisième étage, par exemple, et qu'on la place dans un
autre achevé jusqu'au sixième, de manière à ce que la plus grande
partie de son travail soit déjà faite, au lieu d'en tirer parti,
elle semble embarrassée, et, pour l'achever, paraît obligée de
repartir du troisième étage où elle en était restée, et elle
s'efforce ainsi de compléter un ouvrage déjà fait.

Si nous supposons qu'un acte habituel devienne héréditaire, -- ce
qui est souvent le cas -- la ressemblance de ce qui était
primitivement une habitude avec ce qui est actuellement un
instinct est telle qu'on ne saurait les distinguer l'un de
l'autre. Si Mozart, au lieu de jouer du clavecin à l'âge de trois
ans avec fort peu de pratique, avait joué un air sans avoir
pratiqué du tout, on aurait pu dire qu'il jouait réellement par
instinct. Mais ce serait une grave erreur de croire que la plupart
des instincts ont été acquis par habitude dans une génération, et
transmis ensuite par hérédité aux générations suivantes. On peut
clairement démontrer que les instincts les plus étonnants que nous
connaissions, ceux de l'abeille et ceux de beaucoup de fourmis,
par exemple, ne peuvent pas avoir été acquis par l'habitude.

Chacun admettra que les instincts sont, en ce qui concerne le
bien-être de chaque espèce dans ses conditions actuelles
d'existence, aussi importants que la conformation physique. Or, il
est tout au moins possible que, dans des milieux différents, de
légères modifications de l'instinct puissent être avantageuses à
une espèce. Il en résulte que, si l'on peut démontrer que les
instincts varient si peu que ce soit, il n'y a aucune difficulté à
admettre que la sélection naturelle puisse conserver et accumuler
constamment les variations de l'instinct, aussi longtemps qu'elles
sont profitables aux individus. Telle est, selon moi, l'origine
des instincts les plus merveilleux et les plus compliqués. Il a
dû, en être des instincts comme des modifications physiques du
corps, qui, déterminées et augmentées par l'habitude et l'usage,
peuvent s'amoindrir et disparaître par le défaut d'usage. Quant
aux effets de l'habitude, je leur attribue, dans la plupart des
cas, une importance moindre qu'à ceux de la sélection naturelle de
ce que nous pourrions appeler les variations spontanées de
l'instinct, -- c'est-à-dire des variations produites par ces mêmes
causes inconnues qui déterminent de légères déviations dans la
conformation physique.

La sélection naturelle ne peut produire aucun instinct complexe
autrement que par l'accumulation lente et graduelle de nombreuses
variations légères et cependant avantageuses. Nous devrions donc,
comme pour la conformation physique, trouver dans la nature, non
les degrés transitoires eux-mêmes qui ont abouti à l'instinct
complexe actuel -- degrés qui ne pourraient se rencontrer que chez
les ancêtres directs de chaque espèce -- mais quelques vestiges de
ces états transitoires dans les lignes collatérales de
descendance; tout au moins devrions-nous pouvoir démontrer la
possibilité de transitions de cette sorte; or, c'est en effet ce
que nous pouvons faire. C'est seulement, il ne faut pas l'oublier,
en Europe et dans l'Amérique du Nord que les instincts des animaux
ont été quelque peu observés; nous n'avons, en outre, aucun
renseignement sur les instincts des espèces éteintes; j'ai donc
été très étonné de voir que nous puissions si fréquemment encore
découvrir des transitions entre les instincts les plus simples et
les plus compliqués. Les instincts peuvent se trouver modifiés par
le fait qu'une même espèce a des instincts divers à diverses
périodes de son existence, pendant différentes saisons, ou selon
les conditions où elle se trouve placée, etc.; en pareil cas, la
sélection naturelle peut conserver l'un ou l'autre de ces
instincts. On rencontre, en effet, dans la nature, des exemples de
diversité d'instincts chez une même espèce.

En outre, de même que pour la conformation physique, et d'après ma
théorie, l'instinct propre à chaque espèce est utile à cette
espèce, et n'a jamais, autant que nous en pouvons juger, été donné
à une espèce pour l'avantage exclusif d'autres espèces. Parmi les
exemples que je connais d'un animal exécutant un acte dans le seul
but apparent que cet acte profite à un autre animal, un des plus
singuliers est celui des pucerons, qui cèdent volontairement aux
fourmis la liqueur sucrée qu'ils excrètent. C'est Huber qui a
observé le premier cette particularité, et les faits suivants
prouvent que cet abandon est bien volontaire. Après avoir enlevé
toutes les fourmis qui entouraient une douzaine de pucerons placés
sur un plant de _Rumex_, j'empêchai pendant plusieurs heures
l'accès de nouvelles fourmis. Au bout de ce temps, convaincu que
les pucerons devaient avoir besoin d'excréter, je les examinai à
la loupe, puis je cherchai avec un cheveu à les caresser et à les
irriter comme le font les fourmis avec leurs antennes, sans
qu'aucun d'eux excrétât quoi que ce soit. Je laissai alors arriver
une fourmi, qui, à la précipitation de ses mouvements, semblait
consciente d'avoir fait une précieuse trouvaille; elle se mit
aussitôt à palper successivement avec ses antennes l'abdomen des
différents pucerons; chacun de ceux-ci, à ce contact, soulevait
immédiatement son abdomen et excrétait une goutte limpide de
liqueur sucrée que la fourmi absorbait avec avidité. Les pucerons
les plus jeunes se comportaient de la même manière; l'acte était
donc instinctif, et non le résultat de l'expérience. Les pucerons,
d'après les observations de Huber, ne manifestent certainement
aucune antipathie pour les fourmis, et, si celles-ci font défaut,
ils finissent par émettre leur sécrétion sans leur concours. Mais,
ce liquide étant très visqueux, il est probable qu'il est
avantageux pour les pucerons d'en être débarrassés, et que, par
conséquent, ils n'excrètent pas pour le seul avantage des fourmis.
Bien que nous n'ayons aucune preuve qu'un animal exécute un acte
quel qu'il soit pour le bien particulier d'un autre animal, chacun
cependant s'efforce de profiter des instincts d'autrui, de même
que chacun essaye de profiter de la plus faible conformation
physique des autres espèces. De même encore, on ne peut pas
considérer certains instincts comme absolument parfaits; mais, de
plus grands détails sur ce point et sur d'autres points analogues
n'étant pas indispensables, nous ne nous en occuperons pas ici.

Un certain degré de variation dans les instincts à l'état de
nature, et leur transmission par hérédité, sont indispensables à
l'action de la sélection naturelle; je devrais donc donner autant
d'exemples que possible, mais l'espace me manque. Je dois me
contenter d'affirmer que les instincts varient certainement;
ainsi, l'instinct migrateur varie quant à sa direction et à son
intensité et peut même se perdre totalement. Les nids d'oiseaux
varient suivant l'emplacement où ils sont construits et suivant la
nature et la température du pays habité, mais le plus souvent pour
des causes qui nous sont complètement inconnues. Audubon a signalé
quelques cas très remarquables de différences entre les nids d'une
même espèce habitant le nord et le sud des États-Unis. Si
l'instinct est variable, pourquoi l'abeille n'a-t-elle pas la
faculté d'employer quelque autre matériel de construction lorsque
la cire fait défaut? Mais quelle autre substance pourrait-elle
employer? Je me suis assuré qu'elles peuvent façonner et utiliser
la cire durcie avec du vermillon ou ramollie avec de l'axonge.
Andrew Knight a observé que ses abeilles, au lieu de recueillir
péniblement du propolis, utilisaient un ciment de cire et de
térébenthine dont il avait recouvert des arbres dépouillés de leur
écorce. On a récemment prouvé que les abeilles, au lieu de
chercher le pollen dans les fleurs, se servent volontiers d'une
substance fort différente, le gruau. La crainte d'un ennemi
particulier est certainement une faculté instinctive, comme on
peut le voir chez les jeunes oiseaux encore dans le nid, bien que
l'expérience et la vue de la même crainte chez d'autres animaux
tendent à augmenter cet instinct. J'ai démontré ailleurs que les
divers animaux habitant les îles désertes n'acquièrent que peu à
peu la crainte de l'homme; nous pouvons observer ce fait en
Angleterre même, où tous les gros oiseaux sont beaucoup plus
sauvages que les petits, parce que les premiers ont toujours été
les plus persécutés. C'est là, certainement, la véritable
explication de ce fait; car, dans les îles inhabitées, les grands
oiseaux ne sont pas plus craintifs que les petits; et la pie, qui
est si défiante en Angleterre, ne l'est pas en Norvège, non plus
que la corneille mantelée en Égypte.

On pourrait citer de nombreux faits prouvant que les facultés
mentales des animaux de la même espèce varient beaucoup à l'état
de nature. On a également des exemples d'habitudes étranges qui se
présentent occasionnellement chez les animaux sauvages, et qui, si
elles étaient avantageuses à l'espèce, pourraient, grâce à la
sélection naturelle, donner naissance à de nouveaux instincts. Je
sens combien ces affirmations générales, non appuyées par les
détails des faits eux-mêmes, doivent faire peu d'impression sur
l'esprit du lecteur; je dois malheureusement me contenter de
répéter que je n'avance rien dont je ne possède les preuves
absolues.


LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR
HÉRÉDITÉ CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES.

L'examen rapide de quelques cas observés chez les animaux
domestiques nous permettra d'établir la possibilité ou même la
probabilité de la transmission par hérédité des variations de
l'instinct à l'état de nature. Nous pourrons apprécier, en même
temps, le rôle que l'habitude et la sélection des variations dites
spontanées ont joué dans les modifications qu'ont éprouvées les
aptitudes mentales de nos animaux domestiques. On sait combien ils
varient sous ce rapport. Certains chats, par exemple, attaquent
naturellement les rats, d'autres se jettent sur les souris, et ces
caractères sont héréditaires. Un chat, selon M. Saint-John,
rapportait toujours à la maison du gibier à plumes, un autre des
lièvres et des lapins; un troisième chassait dans les terrains
marécageux et attrapait presque chaque nuit quelque bécassine. On
pourrait citer un grand nombre de cas curieux et authentiques
indiquant diverses nuances de caractère et de goût, ainsi que des
habitudes bizarres, en rapport avec certaines dispositions de
temps ou de lieu, et devenues héréditaires. Mais examinons les
différentes races de chiens. On sait que les jeunes chiens
couchants tombent souvent en arrêt et appuient les autres chiens,
la première fois qu'on les mène à la chasse; j'en ai moi-même
observé un exemple très frappant. La faculté de rapporter le
gibier est aussi héréditaire à un certain degré, ainsi que la
tendance chez le chien de berger à courir autour du troupeau et
non à la rencontre des moutons. Je ne vois point en quoi ces
actes, que les jeunes chiens sans expérience exécutent tous de la
même manière, évidemment avec beaucoup de plaisir et sans en
comprendre le but -- car le jeune chien d'arrêt ne peut pas plus
savoir qu'il arrête pour aider son maître, que le papillon blanc
ne sait pourquoi il pond ses oeufs sur une feuille de chou -- je
ne vois point, dis je, en quoi ces actes diffèrent essentiellement
des vrais instincts. Si nous voyions un jeune loup, non dressé,
s'arrêter et, demeurer immobile comme une statue, dès qu'il évente
sa proie, puis s'avancer lentement avec une démarche toute
particulière; si nous voyions une autre espèce de loup se mettre à
courir autour d'un troupeau de daims, de manière à le conduire
vers un point déterminé, nous considérerions, sans aucun doute,
ces actes comme instinctifs. Les instincts domestiques, comme on
peut les appeler sont certainement moins stables que les instincts
naturels; ils ont subi, en effet, l'influence d'une sélection bien
moins rigoureuse, ils ont été transmis pendant une période de bien
plus courte durée, et dans des conditions ambiantes bien moins
fixes.

Les croisements entre diverses races de chiens prouvent à quel
degré les instincts, les habitudes ou le caractère acquis en
domesticité sont héréditaires et quel singulier mélange en
résulte. Ainsi on sait que le croisement avec un bouledogue a
influencé, pendant plusieurs générations, le courage et la
ténacité du lévrier; le croisement avec un lévrier communique à
toute une famille de chiens de berger la tendance à chasser le
lièvre. Les instincts domestiques soumis ainsi à l'épreuve du
croisement ressemblent aux instincts naturels, qui se confondent
aussi d'une manière bizarre, et persistent pendant longtemps dans
la ligne de descendance; Le Roy, par exemple, parle d'un chien qui
avait un loup pour bisaïeul; on ne remarquait plus chez lui qu'une
seule trace de sa sauvage parenté: il ne venait jamais en ligne
droite vers son maître lorsque celui-ci l'appelait.

On a souvent dit que les instincts domestiques n'étaient que des
dispositions devenues héréditaires à la suite d'habitudes imposées
et longtemps soutenues; mais cela n'est pas exact. Personne
n'aurait jamais songé, et probablement personne n'y serait jamais
parvenu, à apprendre à un pigeon à faire la culbute, acte que j'ai
vu exécuter par de jeunes oiseaux qui n'avaient jamais aperçu un
pigeon culbutant. Nous pouvons croire qu'un individu a été doué
d'une tendance à prendre cette étrange habitude et que, par la
sélection continue des meilleurs culbutants dans chaque génération
successive, cette tendance s'est développée pour en arriver au
point où elle en est aujourd'hui. Les culbutants des environs de
Glasgow, à ce que m'apprend M. Brent, en sont arrivés à ne pouvoir
s'élever de 18 pouces au-dessus du sol sans faire la culbute. On
peut mettre en doute qu'on eût jamais songé à dresser les chiens à
tomber en arrêt, si un de ces animaux n'avait pas montré
naturellement une tendance à le faire; on sait que cette tendance
se présente quelquefois naturellement, et j'ai eu moi-même
occasion de l'observer chez un terrier de race pure. L'acte de
tomber en arrêt n'est probablement qu'une exagération de la courte
pause que fait l'animal qui se ramasse pour s'élancer sur sa
proie. La première tendance à l'arrêt une fois manifestée, la
sélection méthodique, jointe aux effets héréditaires d'un dressage
sévère dans chaque génération successive, a dû rapidement
compléter l'oeuvre; la sélection inconsciente concourt d'ailleurs
toujours au résultat, car, sans se préoccuper autrement de
l'amélioration de la race, chacun cherche naturellement à se
procurer les chiens qui chassent le mieux et qui, par conséquent,
tombent le mieux en arrêt. L'habitude peut, d'autre part, avoir
suffi dans quelques cas; il est peu d'animaux plus difficiles à
apprivoiser que les jeunes lapins sauvages; aucun animal, au
contraire, ne s'apprivoise plus facilement que le jeune lapin
domestique; or, comme je ne puis supposer que la facilité à
apprivoiser les jeunes lapins domestiques ait jamais fait l'objet
d'une sélection spéciale, il faut bien attribuer la plus grande
partie de cette transformation héréditaire d'un état sauvage
excessif à l'extrême opposé, à l'habitude et à une captivité
prolongée.

Les instincts naturels se perdent à l'état domestique. Certaines
races de poules, par exemple, ont perdu l'habitude de couver leurs
oeufs et refusent même de le faire. Nous sommes si familiarisés
avec nos animaux domestiques que nous ne voyons pas à quel point
leurs facultés mentales se sont modifiées, et cela d'une manière
permanente. On ne peut douter que l'affection pour l'homme ne soit
devenue instinctive chez le chien. Les loups, les chacals, les
renards, et les diverses espèces félines, même apprivoisées, sont
toujours enclins à attaquer les poules, les moutons et les porcs;
cette tendance est incurable chez les chiens qui ont été importés
très jeunes de pays comme l'Australie et la Terre de Feu, où les
sauvages ne possèdent aucune de ces espèces d'animaux domestiques.
D'autre part, il est bien rare que nous soyons obligés d'apprendre
à nos chiens, même tout jeunes, à ne pas attaquer les moutons, les
porcs ou les volailles. Il n'est pas douteux que cela peut
quelquefois leur arriver, mais on les corrige, et s'ils
continuent, on les détruit; de telle sorte que l'habitude ainsi
qu'une certaine sélection ont concouru à civiliser nos chiens par
hérédité. D'autre part, l'habitude a entièrement fait perdre aux
petits poulets cette terreur du chien et du chat qui était sans
aucun doute primitivement instinctive chez eux; le capitaine
Hutton m'apprend, en effet, que les jeunes poulets de la souche
parente, le _Gallus bankiva_, lors même qu'ils sont couvés dans
l'Inde par une poule domestique, sont d'abord d'une sauvagerie
extrême. Il en est de même des jeunes faisans élevés en Angleterre
par une poule domestique. Ce n'est pas que les poulets aient perdu
toute crainte, mais seulement la crainte des chiens et des chats;
car, si la poule donne le signal du danger, ils la quittent
aussitôt (les jeunes dindonneaux surtout), et vont chercher un
refuge dans les fourrés du voisinage; circonstance dont le but
évident est de permettre à la mère de s'envoler, comme cela se
voit chez beaucoup d'oiseaux terrestres sauvages. Cet instinct,
conservé par les poulets, est d'ailleurs inutile à l'état
domestique, la poule ayant, par défaut d'usage, perdu presque
toute aptitude au vol.

Nous pouvons conclure de là que les animaux réduits en domesticité
ont perdu certains instincts naturels et en ont acquis certains
autres, tant par l'habitude que par la sélection et l'accumulation
qu'a faite l'homme pendant des générations successives, de
diverses dispositions spéciales et mentales qui ont apparu d'abord
sous l'influence de causes que, dans notre ignorance, nous
appelons accidentelles. Dans quelques cas, des habitudes forcées
ont seules suffi pour provoquer des modifications mentales
devenues héréditaires; dans d'autres, ces habitudes ne sont
entrées pour rien dans le résultat, dû alors aux effets de la
sélection, tant méthodique qu'inconsciente; mais il est probable
que, dans la plupart des cas, les deux causes ont dû agir
simultanément.


INSTINCTS SPÉCIAUX.

C'est en étudiant quelques cas particuliers que nous arriverons à
comprendre comment, à l'état de nature, la sélection a pu modifier
les instincts. Je n'en signalerai ici que trois: l'instinct qui
pousse le coucou à pondre ses oeufs dans les nids d'autres
oiseaux, l'instinct qui pousse certaines fourmis à se procurer des
esclaves, et la faculté qu'a l'abeille de construire ses cellules.
Tous les naturalistes s'accordent avec raison pour regarder ces
deux derniers instincts comme les plus merveilleux que l'on
connaisse.

_Instinct du coucou_ -- Quelques naturalistes supposent que la
cause immédiate de l'instinct du coucou est que la femelle ne pond
ses oeufs qu'à des intervalles de deux ou trois jours; de sorte
que, si elle devait construire son nid et couver elle-même, ses
premiers oeufs resteraient quelque temps abandonnés, ou bien il y
aurait dans le nid des oeufs et des oiseaux de différents âges.
Dans ce cas, la durée de la ponte et de l'éclosion serait trop
longue, l'oiseau émigrant de bonne heure, et le mâle seul aurait
probablement à pourvoir aux besoins des premiers oiseaux éclos.
Mais le coucou américain se trouve dans ces conditions, car cet
oiseau fait lui-même son nid, et on y rencontre en même temps des
petits oiseaux et des oeufs qui ne sont pas éclos. On a tour à
tour affirmé et nié le fait que le coucou américain dépose
occasionnellement ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux; mais
je tiens du docteur Merrell, de l'Iowa, qu'il a une fois trouvé
dans l'Illinois, dans le nid d'un geai bleu (_Garrulus
cristatus_), un jeune coucou et un jeune geai; tous deux avaient
déjà assez de plumes pour qu'on pût les reconnaître facilement et
sans crainte de se tromper. Je pourrais citer aussi plusieurs cas
d'oiseaux d'espèces très diverses qui déposent quelquefois leurs
oeufs dans les nids d'autres oiseaux. Or, supposons que l'ancêtre
du coucou d'Europe ait eu les habitudes de l'espèce américaine, et
qu'il ait parfois pondu un oeuf dans un nid étranger. Si cette
habitude a pu, soit en lui permettant d'émigrer plus tôt, soit
pour toute autre cause, être avantageuse à l'oiseau adulte, ou que
l'instinct trompé d'une autre espèce ait assuré au jeune coucou de
meilleurs soins et une plus grande vigueur que s'il eût été élevé
par sa propre mère, obligée de s'occuper à la fois de ses oeufs et
de petits ayant tous un âge différent, il en sera résulté un
avantage tant pour l'oiseau adulte que pour le jeune. L'analogie
nous conduit à croire que les petits ainsi élevés ont pu hériter
de l'habitude accidentelle et anormale de leur mère, pondre à leur
tour leurs oeufs dans d'autres nids, et réussir ainsi à mieux
élever leur progéniture. Je crois que cette habitude longtemps
continuée a fini par amener l'instinct bizarre du coucou. Adolphe
Müller a récemment constaté que le coucou dépose parfois ses oeufs
sur le sol nu, les couve, et nourrit ses petits; ce fait étrange
et rare paraît évidemment être un cas de retour à l'instinct
primitif de nidification, depuis longtemps perdu.

On a objecté que je n'avais pas observé chez le coucou d'autres
instincts corrélatifs et d'autres adaptations de structure que
l'on regarde comme étant en coordination nécessaire. N'ayant
jusqu'à présent aucun fait pour nous guider, toute spéculation sur
un instinct connu seulement chez une seule espèce eût été inutile.
Les instincts du coucou européen et du coucou américain non
parasite étaient, jusque tout récemment, les seuls connus; mais
actuellement nous avons, grâce aux observations de M. Ramsay,
quelques détails sur trois espèces australiennes, qui pondent
aussi dans les nids d'autres oiseaux. Trois points principaux sont
à considérer dans l'instinct du coucou: -- premièrement, que, à de
rares exceptions près, le coucou ne dépose qu'un seul oeuf dans un
nid, de manière à ce que le jeune, gros et vorace, qui doit en
sortir, reçoive une nourriture abondante; -- secondement, que les
oeufs sont remarquablement petits, à peu près comme ceux de
l'alouette, oiseau moins gros d'un quart que le coucou. Le coucou
américain non parasite pond des oeufs ayant une grosseur normale,
nous pouvons donc conclure que ces petites dimensions de l'oeuf
sont un véritable cas d'adaptation; -- troisièmement, peu après sa
naissance, le jeune coucou a l'instinct, la force et une
conformation du dos qui lui permettent d'expulser hors du nid ses
frères nourriciers, qui périssent de faim et de froid. On a été
jusqu'à soutenir que c'était là une sage et bienfaisante
disposition, qui, tout en assurant une nourriture abondante au
jeune coucou, provoquait la mort de ses frères nourriciers avant
qu'ils eussent acquis trop de sensibilité!

Passons aux espèces australiennes. Ces oiseaux ne déposent
généralement qu'un oeuf dans un même nid, il n'est pas rare
cependant d'en trouver deux et même trois dans un nid. Les oeufs
du coucou bronzé varient beaucoup en grosseur; ils ont de huit à
dix lignes de longueur. Or, s'il y avait eu avantage pour cette
espèce à pondre des oeufs encore plus petits, soit pour tromper
les parents nourriciers, soit plus probablement pour qu'ils
éclosent plus vite (car on assure qu'il y a un rapport entre la
grosseur de l'oeuf et la durée de l'incubation), on peut aisément
admettre qu'il aurait pu se former une race ou espèce dont les
oeufs auraient été de plus en plus petits, car ces oeufs auraient
eu plus de chances de tourner à bien. M. Ramsay a remarqué que
deux coucous australiens, lorsqu'ils pondent dans un nid ouvert,
choisissent de préférence ceux qui contiennent déjà des oeufs de
la même couleur que les leurs. Il y a aussi, chez l'espèce
européenne, une tendance vers un instinct semblable, mais elle
s'en écarte souvent, car on rencontre des oeufs ternes et
grisâtres au milieu des oeufs bleu verdâtre brillants de la
fauvette. Si notre coucou avait invariablement fait preuve de
l'instinct en question, on l'aurait certainement ajouté à tous
ceux qu'il a dû, prétend-on, nécessairement acquérir ensemble. La
couleur des oeufs du coucou bronzé australien, selon M. Ramsay,
varie extraordinairement; de sorte qu'à cet égard, comme pour la
grosseur, la sélection naturelle aurait certainement pu choisir et
fixer toute variation avantageuse.

Le jeune coucou européen chasse ordinairement du nid, trois jours
après sa naissance, les petits de ses parents nourriciers. Comme
il est encore bien faible à cet âge, M. Gould était autrefois
disposé à croire que les parents se chargeaient eux-mêmes de
chasser leurs petits. Mais il a dû changer d'opinion à ce sujet,
car on a observé un jeune coucou, encore aveugle, et ayant à peine
la force de soulever la tête, en train d'expulser du nid ses
frères nourriciers. L'observateur replaça un de ces petits dans le
nid et le coucou le rejeta dehors. Comment cet étrange et odieux
instinct a-t-il pu se produire? S'il est très important pour le
jeune coucou, et c'est probablement le cas, de recevoir après sa
naissance le plus de nourriture possible, je ne vois pas grande
difficulté à admettre que, pendant de nombreuses générations
successives, il ait graduellement acquis le désir aveugle, la
force et la conformation la plus propre pour expulser ses
compagnons; en effet, les jeunes coucous doués de cette habitude
et de cette conformation sont plus certains de réussir. Il se peut
que le premier pas vers l'acquisition de cet instinct n'ait été
qu'une disposition turbulente du jeune coucou à un âge un peu plus
avancé; puis, cette habitude s'est développée et s'est transmise
par hérédité à un âge beaucoup plus tendre. Cela ne me paraît pas
plus difficile à admettre que l'instinct qui porte les jeunes
oiseaux encore dans l'oeuf à briser la coquille qui les enveloppe,
ou que la production, chez les jeunes serpents, ainsi que l'a
remarqué Owen, d'une dent acérée temporaire, placée à la mâchoire
supérieure, qui leur permet de se frayer un passage au travers de
l'enveloppe coriace de l'oeuf. Si chaque partie du corps est
susceptible de variations individuelles à tout âge, et que ces
variations tendent à devenir héréditaires à l'âge correspondant,
faits qu'on ne peut contester, les instincts et la conformation
peuvent se modifier lentement, aussi bien chez les petits que chez
les adultes. Ce sont là deux propositions qui sont à la base de la
théorie de la sélection naturelle et qui doivent subsister ou
tomber avec elle.

Quelques espèces du genre _Molothrus_, genre très distinct
d'oiseaux américains, voisins de nos étourneaux, ont des habitudes
parasites semblables à celles du coucou; ces espèces présentent
des gradations intéressantes dans la perfection de leurs
instincts. M. Hudson, excellent observateur, a constaté que les
_Molothrus badius_ des deux sexes vivent quelquefois en bandes
dans la promiscuité la plus, absolue, ou qu'ils s'accouplent
quelquefois. Tantôt ils se construisent un nid particulier, tantôt
ils s'emparent de celui d'un autre oiseau, en jetant dehors la
couvée qu'il contient, et y pondent leurs oeufs, ou construisent
bizarrement à son sommet un nid à leur usage. Ils couvent
ordinairement leurs oeufs et élèvent leurs jeunes; mais M. Hudson
dit qu'à l'occasion ils sont probablement parasites, car il a
observé des jeunes de cette espèce accompagnant des oiseaux
adultes d'une autre espèce et criant pour que ceux-ci leur donnent
des aliments. Les habitudes parasites d'une autre espèce de
_Molothrus_, le _Molothrus bonariensis_ sont beaucoup plus
développées, sans être cependant parfaites. Celui-ci, autant qu'on
peut les avoir, pond invariablement dans des nids étrangers. Fait
curieux, plusieurs se réunissent quelquefois pour commencer la
construction d'un nid irrégulier et mal conditionné, placé dans
des situations singulièrement mal choisies, sur les feuilles d'un
grand chardon par exemple. Toutefois, autant que M. Hudson a pu
s'en assurer, ils n'achèvent jamais leur nid. Ils pondent souvent
un si grand nombre d'oeufs -- de quinze à vingt -- dans le même
nid étranger, qu'il n'en peut éclore qu'un petit nombre. Ils ont
de plus l'habitude extraordinaire de crever à coups de bec les
oeufs qu'ils trouvent dans les nids étrangers sans épargner même
ceux de leur propre espèce. Les femelles déposent aussi sur le sol
beaucoup d'oeufs, qui se trouvent perdus. Une troisième espèce, le
_Molothrus pecoris_ de l'Amérique du Nord, a acquis des instincts
aussi parfaits que ceux du coucou, en ce qu'il ne pond pas plus
d'un oeuf dans un nid étranger, ce qui assure l'élevage certain du
jeune oiseau. M. Hudson, qui est un grand adversaire de
l'évolution, a été, cependant, si frappé de l'imperfection des
instincts du _Molothrus bonariensis_, qu'il se demande, en citant
mes paroles: «Faut-il considérer ces habitudes, non comme des
instincts créés de toutes pièces, dont a été doué l'animal, mais
comme de faibles conséquences d'une loi générale, à savoir: la
transition?»

Différents oiseaux, comme nous l'avons déjà fait remarquer,
déposent accidentellement leurs oeufs dans les nids d'autres
oiseaux. Cette habitude n'est pas très rare chez les gallinacés et
explique l'instinct singulier qui s'observe chez l'autruche.
Plusieurs autruches femelles se réunissent pour pondre d'abord
dans un nid, puis dans un autre, quelques oeufs qui sont ensuite
couvés par les mâles. Cet instinct provient peut-être de ce que
les femelles pondent un grand nombre d'oeufs, mais, comme le
coucou, à deux ou trois jours d'intervalle. Chez l'autruche
américaine toutefois, comme chez le _Molothrus bonariensis_,
l'instinct, n'est pas encore arrivé à un haut degré de perfection,
car l'autruche disperse ses oeufs çà et là en grand nombre dans la
plaine, au point que, pendant une journée de chasse, j'ai ramassé
jusqu'à vingt de ces oeufs perdus et gaspillés.

Il y a des abeilles parasites qui pondent régulièrement leurs
oeufs dans les nids d'autres abeilles. Ce cas est encore plus
remarquable que celui du coucou; car, chez ces abeilles, la
conformation aussi bien que l'instinct s'est modifiée pour se
mettre en rapport avec les habitudes parasites; elles ne possèdent
pas, en effet, l'appareil collecteur de pollen qui leur serait
indispensable si elles avaient à récolter et à amasser des
aliments pour leurs petits. Quelques espèces de sphégides
(insectes qui ressemblent aux guêpes) vivent de même en parasites
sur d'autres espèces. M. Fabre a récemment publié des observations
qui nous autorisent à croire que, bien que le _Tachytes nigra_
creuse ordinairement son propre terrier et l'emplisse d'insectes
paralysés destinés à nourrir ses larves, il devient parasite
toutes les fois qu'il rencontre un terrier déjà creusé et
approvisionné par une autre guêpe et s'en empare. Dans ce cas,
comme dans celui du Molothrus et du coucou, je ne vois aucune
difficulté à ce que la sélection naturelle puisse rendre
permanente une habitude accidentelle, si elle est avantageuse pour
l'espèce et s'il n'en résulte pas l'extinction de l'insecte dont
on prend traîtreusement le nid et les provisions.

_Instinct esclavagiste des fourmis_. -- Ce remarquable instinct
fut d'abord découvert chez la _Formica_ (polyergues) _rufescens_
par Pierre Huber, observateur plus habile peut-être encore que son
illustre père. Ces fourmis dépendent si absolument de leurs
esclaves, que, sans leur aide, l'espèce s'éteindrait certainement
dans l'espace d'une seule année. Les mâles et les femelles
fécondes ne travaillent pas; les ouvrières ou femelles stériles,
très énergiques et très courageuses quand il s'agit de capturer
des esclaves, ne font aucun autre ouvrage. Elles sont incapables
de construire leurs nids ou de nourrir leurs larves. Lorsque le
vieux nid se trouve insuffisant et que les fourmis doivent le
quitter, ce sont les esclaves qui décident l'émigration; elles
transportent même leurs maîtres entre leurs mandibules. Ces
derniers sont complètement impuissants; Huber en enferma une
trentaine sans esclaves, mais abondamment pourvus de leurs
aliments de prédilection, outre des larves et des nymphes pour les
stimuler au travail; ils restèrent inactifs, et, ne pouvant même
pas se nourrir eux-mêmes, la plupart périrent de faim. Huber
introduisit alors au milieu d'eux une seule esclave (_Formica
fusca_), qui se mit aussitôt à l'ouvrage, sauva les survivants en
leur donnant des aliments, construisit quelques cellules, prit
soin des larves, et mit tout en ordre. Peut-on concevoir quelque
chose de plus extraordinaire que ces faits bien constatés? Si nous
ne connaissions aucune autre espèce de fourmi douée d'instincts
esclavagistes, il serait inutile de spéculer sur l'origine et le
perfectionnement d'un instinct aussi merveilleux.

Pierre Huber fut encore le premier à observer qu'une autre espèce,
la _Formica sanguinea_, se procure aussi des esclaves. Cette
espèce, qui se rencontre dans les parties méridionales de
l'Angleterre, a fait l'objet des études de M. F. Smith, du British
Museum, auquel je dois de nombreux renseignements sur ce sujet et
sur quelques autres. Plein de confiance dans les affirmations de
Huber et de M. Smith, je n'abordai toutefois l'étude de cette
question qu'avec des dispositions sceptiques bien excusables,
puisqu'il s'agissait de vérifier la réalité d'un instinct aussi
extraordinaire. J'entrerai donc dans quelques détails sur les
observations que j'ai pu faire à cet égard. J'ai ouvert quatorze
fourmilières de _Formica sanguinea_ dans lesquelles j'ai toujours
trouvé quelques esclaves appartenant à l'espèce _Formica fusca_.
Les mâles et les femelles fécondes de cette dernière espèce ne se
trouvent que dans leurs propres fourmilières, mais jamais dans
celles de la _Formica sanguinea_. Les esclaves sont noires et
moitié plus petites que leurs maîtres, qui sont rouges; le
contraste est donc frappant. Lorsqu'on dérange légèrement le nid,
les esclaves sortent ordinairement et témoignent, ainsi que leurs
maîtres, d'une vive agitation pour défendre la cité; si la
perturbation est très grande et que les larves et les nymphes
soient exposées, les esclaves se mettent énergiquement à l'oeuvre
et aident leurs maîtres à les emporter et à les mettre en sûreté;
il est donc évident que les fourmis esclaves se sentent tout à
fait chez elles. Pendant trois années successives, en juin et en
juillet, j'ai observé, pendant des heures entières, plusieurs
fourmilières dans les comtés de Surrey et de Sussex, et je n'ai
jamais vu une seule fourmi esclave y entrer ou en sortir. Comme, à
cette époque, les esclaves sont très peu nombreuses, je pensai
qu'il pouvait en être autrement lorsqu'elles sont plus abondantes;
mais M. Smith, qui a observé ces fourmilières à différentes heures
pendant les mois de mai, juin et août, dans les comtés de Surrey
et de Hampshire, m'affirme que, même en août, alors que le nombre
des esclaves est très considérable, il n'en a jamais vu une seule
entrer ou sortir du nid. Il les considère donc comme des esclaves
rigoureusement domestiques. D'autre part, on voit les maîtres
apporter constamment à la fourmilière des matériaux de
construction, et des provisions de toute espèce. En 1860, au mois
de juillet, je découvris cependant une communauté possédant un
nombre inusité d'esclaves, et j'en remarquai quelques-unes qui
quittaient le nid en compagnie de leurs maîtres pour se diriger
avec eux vers un grand pin écossais, éloigné de 25 mètres environ,
dont ils firent tous l'ascension, probablement en quête de
pucerons ou de coccus. D'après Huber, qui a eu de nombreuses
occasions de les observer en Suisse, les esclaves travaillent
habituellement avec les maîtres à la construction de la
fourmilière, mais ce sont elles qui, le matin, ouvrent les portes
et qui les ferment le soir; il affirme que leur principale
fonction est de chercher des pucerons. Cette différence dans les
habitudes ordinaires des maîtres et des esclaves dans les deux
pays, provient probablement de ce qu'en Suisse les esclaves sont
capturées en plus grand nombre qu'en Angleterre.

J'eus un jour la bonne fortune d'assister à une migration de la
_Formica sanguinea_ d'un nid dans un autre; c'était un spectacle
des plus intéressants que de voir les fourmis maîtresses porter
avec le plus grand soin leurs esclaves entre leurs mandibules, au
lieu de se faire porter par elles comme dans le cas de la _Formica
rufescens_. Un autre jour, la présence dans le même endroit d'une
vingtaine de fourmis esclavagistes qui n'étaient évidemment pas en
quête d'aliments attira mon attention. Elles s'approchèrent d'une
colonie indépendante de l'espèce qui fournit les esclaves,
_Formica fusca_, et furent vigoureusement repoussées par ces
dernières, qui se cramponnaient quelquefois jusqu'à trois aux
pattes des assaillants. Les _Formica sanguinea_ tuaient sans pitié
leurs petits adversaires et emportaient leurs cadavres dans leur
nid, qui se trouvait à une trentaine de mètres de distance; mais
elles ne purent pas s'emparer de nymphes pour en faire des
esclaves. Je déterrai alors, dans une autre fourmilière, quelques
nymphes de la _Formica fusca_, que je plaçai sur le sol près du
lieu du combat; elles furent aussitôt saisies et enlevées par les
assaillants, qui se figurèrent probablement avoir remporté la
victoire dans le dernier engagement.

Je plaçai en même temps, sur le même point, quelques nymphes d'une
autre espèce, la _Formica flava_, avec quelques parcelles de leur
nid, auxquelles étaient restées attachées quelques-unes de ces
petites fourmis jaunes qui sont quelquefois, bien que rarement,
d'après M. Smith, réduites en esclavage. Quoique fort petite,
cette espèce est très courageuse, et je l'ai vue attaquer d'autres
fourmis avec une grande bravoure. Ayant une fois, à ma grande
surprise, trouvé une colonie indépendante de _Formica flava_, à
l'abri d'une pierre placée sous une fourmilière de _Formica
sanguinea_, espèce esclavagiste, je dérangeai accidentellement les
deux nids; les deux espèces se trouvèrent en présence et je vis
les petites fourmis se précipiter avec un courage étonnant sur
leurs grosses voisines. Or, j'étais curieux de savoir si les
_Formica sanguinea_ distingueraient les nymphes de la _Formica
fusca_, qui est l'espèce dont elles font habituellement leurs
esclaves, de celles de la petite et féroce _Formica flava_,
qu'elles ne prennent que rarement; je pus constater qu'elles les
reconnurent immédiatement. Nous avons vu, en effet, qu'elles
s'étaient précipitées sur les nymphes de la _Formica fusca_ pour
les enlever aussitôt, tandis qu'elles parurent terrifiées en
rencontrant les nymphes et même la terre provenant du nid de la
_Formica flava_, et s'empressèrent de se sauver. Cependant, au
bout d'un quart d'heure, quand les petites fourmis jaunes eurent
toutes disparu, les autres reprirent courage et revinrent chercher
les nymphes.

Un soir que j'examinais une autre colonie de _Formica sanguinea_,
je vis un grand nombre d'individus de cette espèce qui regagnaient
leur nid, portant des cadavres de _Formica fusca_ (preuve que ce
n'était pas une migration) et une quantité de nymphes. J'observai
une longue file de fourmis chargées de butin, aboutissant à 40
mètres en arrière à une grosse touffe de bruyères d'où je vis
sortir une dernière _Formica sanguinea_, portant une nymphe. Je ne
pus pas retrouver, sous l'épaisse bruyère, le nid dévasté; il
devait cependant être tout près, car je vis deux ou trois _Formica
fusca_ extrêmement agitées, une surtout qui, penchée immobile sur
un brin de bruyère, tenant entre ses mandibules une nymphe de son
espèce, semblait l'image du désespoir gémissant sur son domicile
ravagé.

Tels sont les faits, qui, du reste, n'exigeaient aucune
confirmation de ma part, sur ce remarquable instinct qu'ont les
fourmis de réduire leurs congénères en esclavage. Le contraste
entre les habitudes instinctives de la _Formica sanguinea_ et
celles de la _Formica rufescens_ du continent est à remarquer.
Cette dernière ne bâtit pas son nid, ne décide même pas ses
migrations, ne cherche ses aliments ni pour elle, ni pour ses
petits, et ne peut pas même se nourrir; elle est absolument sous
la dépendance de ses nombreux esclaves. La _Formica sanguinea_,
d'autre part, a beaucoup moins d'esclaves, et, au commencement de
l'été, elle en a fort peu; ce sont les maîtres qui décident du
moment et du lieu où un nouveau nid devra être construit, et,
lorsqu'ils émigrent, ce sont eux qui portent les esclaves. Tant en
Suisse qu'en Angleterre, les esclaves paraissent exclusivement
chargées de l'entretien des larves; les maîtres seuls
entreprennent les expéditions pour se procurer des esclaves. En
Suisse, esclaves et maîtres travaillent ensemble, tant pour se
procurer les matériaux du nid que pour l'édifier; les uns et les
autres, mais surtout les esclaves, vont à la recherche des
pucerons pour les traire, si l'on peut employer cette expression,
et tous recueillent ainsi les aliments nécessaires à la
communauté. En Angleterre, les maîtres seuls quittent le nid pour
se procurer les matériaux de construction et les aliments
indispensables à eux, à leurs esclaves et à leurs larves; les
services que leur rendent leurs esclaves sont donc moins
importants dans ce pays qu'ils ne le sont en Suisse.

Je ne prétends point faire de conjectures sur l'origine de cet
instinct de la _Formica sanguinea_. Mais, ainsi que je l'ai
observé, les fourmis non esclavagistes emportent quelquefois dans
leur nid des nymphes d'autres espèces disséminées dans le
voisinage, et il est possible que ces nymphes, emmagasinées dans
le principe pour servir d'aliments, aient pu se développer; il est
possible aussi que ces fourmis étrangères élevées sans intention,
obéissant à leurs instincts, aient rempli les fonctions dont elles
étaient capables. Si leur présence s'est trouvée être utile à
l'espèce qui les avait capturées -- s'il est devenu plus
avantageux pour celle-ci de se procurer des ouvrières au dehors
plutôt que de les procréer -- la sélection naturelle a pu
développer l'habitude de recueillir des nymphes primitivement
destinées à servir de nourriture, et l'avoir rendue permanente
dans le but bien différent d'en faire des esclaves. Un tel
instinct une fois acquis, fût-ce même à un degré bien moins
prononcé qu'il ne l'est chez la _Formica sanguinea_ en Angleterre
-- à laquelle, comme nous l'avons vu, les esclaves rendent
beaucoup moins de services qu'ils n'en rendent à la même espèce en
Suisse -- la sélection naturelle a pu accroître et modifier cet
instinct, à condition, toutefois, que chaque modification ait été
avantageuse à l'espèce, et produire enfin une fourmi aussi
complètement placée sous la dépendance de ses esclaves que l'est
la _Formica rufescens_.

_Instinct de la construction des cellules chez l'abeille_. -- Je
n'ai pas l'intention d'entrer ici dans des détails très
circonstanciés, je me contenterai de résumer les conclusions
auxquelles j'ai été conduit sur ce sujet. Qui peut examiner cette
délicate construction du rayon de cire, si parfaitement adapté à
son but, sans éprouver un sentiment d'admiration enthousiaste? Les
mathématiciens nous apprennent que les abeilles ont pratiquement
résolu un problème des plus abstraits, celui de donner à leurs
cellules, en se servant d'une quantité minima de leur précieux
élément de construction, la cire, précisément la forme capable de
contenir le plus grand volume de miel. Un habile ouvrier, pourvu
d'outils spéciaux, aurait beaucoup de peine à construire des
cellules en cire identiques à celles qu'exécutent une foule
d'abeilles travaillant dans une ruche obscure. Qu'on leur accorde
tous les instincts qu'on voudra, il semble incompréhensible que
les abeilles puissent tracer les angles et les plans nécessaires
et se rendre compte de l'exactitude de leur travail. La difficulté
n'est cependant pas aussi énorme qu'elle peut le paraître au
premier abord, et l'on peut, je crois, démontrer que ce magnifique
ouvrage est le simple résultat d'un petit nombre d'instincts très
simples.

C'est à M. Waterhouse que je dois d'avoir étudié ce sujet; il a
démontré que la forme de la cellule est intimement liée à la
présence des cellules contiguës; on peut, je crois, considérer les
idées qui suivent comme une simple modification de sa théorie.
Examinons le grand principe des transitions graduelles, et voyons
si la nature ne nous révèle pas le procédé qu'elle emploie. À
l'extrémité d'une série peu étendue, nous trouvons les bourdons,
qui se servent de leurs vieux cocons pour y déposer leur miel, en
y ajoutant parfois des tubes courts en cire, substance avec
laquelle ils façonnent également quelquefois des cellules
séparées, très irrégulièrement arrondies. À l'autre extrémité de
la série, nous avons les cellules de l'abeille, construites sur
deux rangs; chacune de ces cellules, comme on sait, a la forme
d'un prisme hexagonal avec les bases de ses six côtés taillés en
biseau de manière à s'ajuster sur une pyramide renversée formée
par trois rhombes. Ces rhombes présentent certains angles
déterminés et trois des faces, qui forment la base pyramidale de
chaque cellule située sur un des côtés du rayon de miel, font
également partie des bases de trois cellules contiguës appartenant
au côté opposé du rayon. Entre les cellules si parfaites de
l'abeille, et la cellule éminemment simple du bourdon, on trouve,
comme degré intermédiaire, les cellules de la _Melipona domestica_
du Mexique, qui ont été soigneusement figurées et décrites par
Pierre Huber. La mélipone forme elle-même un degré intermédiaire
entre l'abeille et le bourdon, mais elle est plus rapprochée de ce
dernier. Elle construit un rayon de cire presque régulier, composé
de cellules cylindriques, dans lesquelles se fait l'incubation des
petits, et elle y joint quelques grandes cellules de cire,
destinées à recevoir du miel. Ces dernières sont presque
sphériques, de grandeur à peu près égale et agrégées en une masse
irrégulière. Mais le point essentiel à noter est que ces cellules
sont toujours placées à une distance telle les unes des autres,
qu'elles se seraient entrecoupées mutuellement, si les sphères
qu'elles constituent étaient complètes, ce qui n'a jamais lieu,
l'insecte construisant des cloisons de cire parfaitement droites
et planes sur les lignes où les sphères achevées tendraient à
s'entrecouper. Chaque cellule est donc extérieurement composée
d'une portion sphérique et, intérieurement, de deux, trois ou plus
de surfaces planes, suivant que la cellule est elle-même contiguë
à deux, trois ou plusieurs cellules. Lorsqu'une cellule repose sur
trois autres, ce qui, vu l'égalité de leurs dimensions, arrive
souvent et même nécessairement, les trois surfaces planes sont
réunies en une pyramide qui, ainsi que l'a remarqué Huber, semble
être une grossière imitation des bases pyramidales à trois faces
de la cellule de l'abeille. Comme dans celle-ci, les trois
surfaces planes de la cellule font donc nécessairement partie de
la construction de trois cellules adjacentes. Il est évident que,
par ce mode de construction, la mélipone économise de la cire, et,
ce qui est plus important, du travail; car les parois planes qui
séparent deux cellules adjacentes ne sont pas doubles, mais ont la
même épaisseur que les portions sphériques externes, tout en
faisant partie de deux cellules à la fois.

En réfléchissant sur ces faits, je remarquai que si la mélipone
avait établi ses sphères à une distance égale les unes des autres,
que si elle les avait construites d'égale grandeur et ensuite
disposées symétriquement sur deux couches, il en serait résulté
une construction probablement aussi parfaite que le rayon de
l'abeille. J'écrivis donc à Cambridge, au professeur Miller, pour
lui soumettre le document suivant, fait d'après ses
renseignements, et qu'il a trouvé rigoureusement exact:

Si l'on décrit un nombre de sphères égales, ayant leur centre
placé dans deux plans parallèles, et que le centre de chacune de
ces sphères soit à une distance égale au rayon X racine carrée de
2 ou rayon X 1, 41421 (ou à une distance un peu moindre) et à
semblable distance des centres des sphères adjacentes placées dans
le plan opposé et parallèle; si, alors, on fait passer des plans
d'intersection entre les diverses sphères des deux plans, il en
résultera une double couche de prismes hexagonaux réunis par des
bases pyramidales à trois rhombes, et les rhombes et les côtés des
prismes hexagonaux auront identiquement les mêmes angles que les
observations les plus minutieuses ont donnés pour les cellules des
abeilles. Le professeur Wyman, qui a entrepris de nombreuses et
minutieuses observations à ce sujet, m'informe qu'on a beaucoup
exagéré l'exactitude du travail de l'abeille; au point, ajoute-t-
il, que, quelle que puisse être la forme type de la cellule, il
est bien rare qu'elle soit jamais réalisée.

Nous pouvons donc conclure en toute sécurité que, si les instincts
que la mélipone possède déjà, qui ne sont pas très
extraordinaires, étaient susceptibles de légères modifications,
cet insecte pourrait construire des cellules aussi parfaites que
celles de l'abeille. Il suffit de supposer que la mélipone puisse
faire des cellules tout à fait sphériques et de grandeur égale;
or, cela ne serait pas très étonnant, car elle y arrive presque
déjà; nous savons, d'ailleurs, qu'un grand nombre d'insectes
parviennent à forer dans le bois des trous parfaitement
cylindriques, ce qu'ils font probablement en tournant autour d'un
point fixe. Il faudrait, il est vrai, supposer encore qu'elle
disposât ses cellules dans des plans parallèles, comme elle le
fait déjà pour ses cellules cylindriques, et, en outre, c'est là
le plus difficile, qu'elle pût estimer exactement la distance à
laquelle elle doit se tenir de ses compagnes lorsqu'elles
travaillent plusieurs ensemble à construire leurs sphères; mais,
sur ce point encore, la mélipone est déjà à même d'apprécier la
distance dans une certaine mesure, puisqu'elle décrit toujours ses
sphères de manière à ce qu'elles coupent jusqu'à un certain point
les sphères voisines, et qu'elle réunit ensuite les points
d'intersection par des cloisons parfaitement planes. Grâce à de
semblables modifications d'instincts, qui n'ont en eux-mêmes rien
de plus étonnant que celui qui guide l'oiseau dans la construction
de son nid, la sélection naturelle a, selon moi, produit chez
l'abeille d'inimitables facultés architecturales.

Cette théorie, d'ailleurs, peut être soumise au contrôle de
l'expérience. Suivant en cela l'exemple de M. Tegetmeier, j'ai
séparé deux rayons en plaçant entre eux une longue et épaisse
bande rectangulaire de cire, dans laquelle les abeilles
commencèrent aussitôt à creuser de petites excavations
circulaires, qu'elles approfondirent et élargirent de plus en plus
jusqu'à ce qu'elles eussent pris la forme de petits bassins ayant
le diamètre ordinaire des cellules et présentant à l'oeil un
parfait segment sphérique. J'observai avec un vif intérêt que,
partout où plusieurs abeilles avaient commencé à creuser ces
excavations près les unes des autres, elles s'étaient placées à la
distance voulue pour que, les bassins ayant acquis le diamètre
utile, c'est-à-dire celui d'une cellule ordinaire, et en
profondeur le sixième du diamètre de la sphère dont ils formaient
un segment, leurs bords se rencontrassent. Dès que le travail en
était arrivé à ce point, les abeilles cessaient de creuser, et
commençaient à élever, sur les lignes d'intersection séparant les
excavations, des cloisons de cire parfaitement planes, de sorte
que chaque prisme hexagonal s'élevait sur le bord ondulé d'un
bassin aplani, au lieu d'être construit sur les arêtes droites des
faces d'une pyramide trièdre comme dans les cellules ordinaires.

J'introduisis alors dans la ruche, au lieu d'une bande de cire
rectangulaire et épaisse, une lame étroite et mince de la même
substance colorée avec du vermillon. Les abeilles commencèrent
comme auparavant à excaver immédiatement des petits bassins
rapprochés les uns des autres; mais, la lame de cire étant fort
mince, si les cavités avaient été creusées à la même profondeur
que dans l'expérience précédente, elles se seraient confondues en
une seule et la plaque de cire aurait été perforée de part en
part. Les abeilles, pour éviter cet accident, arrêtèrent à temps
leur travail d'excavation; de sorte que, dès que les cavités
furent un peu indiquées, le fond consistait en une surface plane
formée d'une couche mince de cire colorée et ces bases planes
étaient, autant que l'on pourrait en juger, exactement placées
dans le plan fictif d'intersection imaginaire passant entre les
cavités situées du côté opposé de la plaque de cire. En quelques
endroits, des fragments plus ou moins considérables de rhombes
avaient été laissés entre les cavités opposées; mais le travail,
vu l'état artificiel des conditions, n'avait pas été bien exécuté.
Les abeilles avaient dû travailler toutes à peu près avec la même
vitesse, pour avoir rongé circulairement les cavités des deux
côtés de la lame de cire colorée, et pour avoir ainsi réussi à
conserver des cloisons planes entre les excavations en arrêtant
leur travail aux plans d'intersection.

La cire mince étant très flexible, je ne vois aucune difficulté à
ce que les abeilles, travaillant des deux côtés d'une lame,
s'aperçoivent aisément du moment où elles ont amené la paroi au
degré d'épaisseur voulu, et arrêtent à temps leur travail. Dans
les rayons ordinaires, il m'a semblé que les abeilles ne
réussissent pas toujours à travailler avec la même vitesse des
deux côtés; car j'ai observé, à la base d'une cellule nouvellement
commencée, des rhombes à moitié achevés qui étaient légèrement
concaves d'un côté et convexes de l'autre, ce qui provenait, je
suppose, de ce que les abeilles avaient travaillé plus vite dans
le premier cas que dans le second. Dans une circonstance entre
autres, je replaçai les rayons dans la ruche, pour laisser les
abeilles travailler pendant quelque temps, puis, ayant examiné de
nouveau la cellule, je trouvai que la cloison irrégulière avait
été achevée et était devenue _parfaitement plane_; il était
absolument impossible, tant elle était mince, que les abeilles
aient pu l'aplanir en rongeant le côté convexe, et je suppose que,
dans des cas semblables, les abeilles placées à l'opposé poussent
et font céder la cire ramollie par la chaleur jusqu'à ce qu'elle
se trouve à sa vraie place, et, en ce faisant, l'aplanissent tout
à fait. J'ai fait quelques essais qui me prouvent que l'on obtient
facilement ce résultat.

L'expérience précédente faite avec de la cire colorée prouve que,
si les abeilles construisaient elles-mêmes une mince muraille de
cire, elles pourraient donner à leurs cellules la forme convenable
en se tenant à la distance voulue les unes des autres, en creusant
avec la même vitesse, et en cherchant à faire des cavités
sphériques égales, sans jamais permettre aux sphères de
communiquer les unes avec les autres. Or, ainsi qu'on peut s'en
assurer, en examinant le bord d'un rayon en voie de construction,
les abeilles établissent réellement autour du rayon un mur
grossier qu'elles rongent des deux côtés opposés en travaillant
toujours circulairement à mesure qu'elles creusent chaque cellule.
Elles ne font jamais à la fois la base pyramidale à trois faces de
la cellule, mais seulement celui ou ceux de ces rhombes qui
occupent l'extrême bord du rayon croissant, et elles ne complètent
les bords supérieurs des rhombes que lorsque les parois
hexagonales sont commencées. Quelques-unes de ces assertions
diffèrent des observations faites par le célèbre Huber, mais je
suis certain de leur exactitude, et, si la place me le permettait,
je pourrais démontrer qu'elles n'ont rien de contradictoire avec
ma théorie.

L'assertion de Huber, que la première cellule est creusée dans une
petite muraille de cire à faces parallèles, n'est pas très exacte;
autant toutefois que j'ai pu le voir, le point de départ est
toujours un petit capuchon de cire; mais je n'entrerai pas ici
dans tous ces détails. Nous voyons quel rôle important joue
l'excavation dans la construction des cellules, mais ce serait une
erreur de supposer que les abeilles ne peuvent pas élever une
muraille de cire dans la situation voulue, c'est-à-dire sur le
plan d'intersection entre deux sphères contiguës. Je possède
plusieurs échantillons qui prouvent clairement que ce travail leur
est familier. Même dans la muraille ou le rebord grossier de cire
qui entoure le rayon en voie de construction, on remarque
quelquefois des courbures correspondant par leur position aux
faces rhomboïdales qui constituent les bases des cellules futures.
Mais, dans tous les cas, la muraille grossière de cire doit, pour
être achevée, être considérablement rongée des deux côtés. Le mode
de construction employé par les abeilles est curieux; elles font
toujours leur première muraille de cire dix à vingt fois plus
épaisse que ne le sera la paroi excessivement mince de la cellule
définitive. Les abeilles travaillent comme le feraient des maçons
qui, après avoir amoncelé sur un point une certaine masse de
ciment, la tailleraient ensuite également des deux côtés, pour ne
laisser au milieu qu'une paroi mince sur laquelle ils empileraient
à mesure, soit le ciment enlevé sur les côtés, soit du ciment
nouveau. Nous aurions ainsi un mur mince s'élevant peu à peu, mais
toujours surmonté par un fort couronnement qui, recouvrant partout
les cellules à quelque degré d'avancement qu'elles soient
parvenues, permet aux abeilles de s'y cramponner et d'y ramper
sans endommager les parois si délicates des cellules hexagonales.
Ces parois varient beaucoup d'épaisseur, ainsi que le professeur
Miller l'a vérifié à ma demande. Cette épaisseur, d'après une
moyenne de douze observations faites près du bord du rayon, est de
1/353 de pouce anglais [1/353 de pouce anglais = 0mm, 07]; tandis
que les faces rhomboïdales de la base des cellules sont plus
épaisses dans le rapport approximatif de 3 à 2; leur épaisseur
s'étant trouvée, d'après la moyenne de vingt et une observations,
égale à 1/229 de pouce anglais [1/229 de pouce anglais = 0mm, 11].
Par suite du mode singulier de construction que nous venons de
décrire, la solidité du rayon va constamment en augmentant, tout
en réalisant la plus grande économie possible de cire.

La circonstance qu'une foule d'abeilles travaillent ensemble
paraît d'abord ajouter à la difficulté de comprendre le mode de
construction des cellules; chaque abeille, après avoir travaillé
un moment à une cellule, passe à une autre, de sorte que, comme
Huber l'a constaté, une vingtaine d'individus participent, dès le
début, à la construction de la première cellule. J'ai pu rendre le
fait évident en couvrant les bords des parois hexagonales d'une
cellule, ou le bord extrême de la circonférence d'un rayon en voie
de construction, d'une mince couche de cire colorée avec du
vermillon. J'ai invariablement reconnu ensuite que la couleur
avait été aussi délicatement répandue par les abeilles qu'elle
aurait pu l'être au moyen d'un pinceau; en effet, des parcelles de
cire colorée enlevées du point où elles avaient été placées,
avaient été portées tout autour sur les bords croissants des
cellules voisines. La construction d'un rayon semble donc être la
résultante du travail de plusieurs abeilles se tenant toutes
instinctivement à une même distance relative les unes des autres,
toutes décrivant des sphères égales, et établissant les points
d'intersection entre ces sphères, soit en les élevant directement,
soit en les ménageant lorsqu'elles creusent. Dans certains cas
difficiles, tels que la rencontre sous un certain angle de deux
portions de rayon, rien n'est plus curieux que d'observer combien
de fois les abeilles démolissent et reconstruisent une même
cellule de différentes manières, revenant quelquefois à une forme
qu'elles avaient d'abord rejetée.

Lorsque les abeilles peuvent travailler dans un emplacement qui
leur permet de prendre la position la plus commode -- par exemple
une lame de bois placée sous le milieu d'un rayon s'accroissant
par le bas, de manière à ce que le rayon doive être établi sur une
face de la lame -- les abeilles peuvent alors poser les bases de
la muraille d'un nouvel hexagone à sa véritable place, faisant
saillie au-delà des cellules déjà construites et achevées. Il
suffit que les abeilles puissent se placer à la distance voulue
entre elles et entre les parois des dernières cellules faites.
Elles élèvent alors une paroi de cire intermédiaire sur
l'intersection de deux sphères contiguës imaginaires; mais,
d'après ce que j'ai pu voir, elles ne finissent pas les angles
d'une cellule en les rongeant, avant que celle-ci et les cellules
qui l'avoisinent soient déjà très avancées. Cette aptitude qu'ont
les abeilles d'élever dans certains cas, une muraille grossière
entre deux cellules commencées, est importante en ce qu'elle se
rattache à un fait qui paraît d'abord renverser la théorie
précédente, à savoir, que les cellules du bord externe des rayons
de la guêpe sont quelquefois rigoureusement hexagonales, mais le
manque d'espace m'empêche de développer ici ce sujet. Il ne me
semble pas qu'il y ait grande difficulté à ce qu'un insecte isolé,
comme l'est la femelle de la guêpe, puisse façonner des cellules
hexagonales en travaillant alternativement à l'intérieur et à
l'extérieur de deux ou trois cellules commencées en même temps, en
se tenant toujours à la distance relative convenable des parties
des cellules déjà commencées, et en décrivant des sphères ou des
cylindres imaginaires entre lesquels elle élève des parois
intermédiaires.

La sélection naturelle n'agissant que par l'accumulation de
légères modifications de conformation ou d'instinct, toutes
avantageuses à l'individu par rapport à ses conditions
d'existence, on peut se demander avec quelque raison comment de
nombreuses modifications successives et graduelles de l'instinct
constructeur, tendant toutes vers le plan de construction parfait
que nous connaissons aujourd'hui, ont pu être profitables à
l'abeille? La réponse me paraît facile: les cellules construites
comme celles de la guêpe et de l'abeille gagnent en solidité, tout
en économisant la place, le travail et les matériaux nécessaires à
leur construction. En ce qui concerne la formation de la cire, on
sait que les abeilles ont souvent de la peine à se procurer
suffisamment de nectar, M. Tegetmeier m'apprend qu'il est
expérimentalement prouvé que, pour produire 1 livre de cire, une
ruche doit consommer de 12 à 15 litres de sucre; il faut donc,
pour produire la quantité de cire nécessaire à la construction de
leurs rayons, que les abeilles récoltent et consomment une énorme
masse du nectar liquide des fleurs. De plus, un grand nombre
d'abeilles demeurent oisives plusieurs jours, pendant que la
sécrétion se fait. Pour nourrir pendant l'hiver une nombreuse
communauté, une grande provision de miel est indispensable, et la
prospérité de la ruche dépend essentiellement de la quantité
d'abeilles qu'elle peut entretenir. Une économie de cire est donc
un élément de réussite important pour toute communauté d'abeilles,
puisqu'elle se traduit par une économie de miel et du temps qu'il
faut pour le récolter. Le succès de l'espèce dépend encore, cela
va sans dire, indépendamment de ce qui est relatif à la quantité
de miel en provision, de ses ennemis, de ses parasites et de
causes diverses. Supposons, cependant, que la quantité de miel
détermine, comme cela arrive probablement souvent, l'existence en
grand nombre dans un pays d'une espèce de bourdon; supposons
encore que, la colonie passant l'hiver, une provision de miel soit
indispensable à sa conservation, il n'est pas douteux qu'il serait
très avantageux pour le bourdon qu'une légère modification de son
instinct le poussât à rapprocher ses petites cellules de manière à
ce qu'elles s'entrecoupent, car alors une seule paroi commune
pouvant servir à deux cellules adjacentes, il réaliserait une
économie de travail et de cire. L'avantage augmenterait toujours
si les bourdons, rapprochant et régularisant davantage leurs
cellules, les agrégeaient en une seule masse, comme la mélipone;
car, alors, une partie plus considérable de la paroi bornant
chaque cellule, servant aux cellules voisines, il y aurait encore
une économie plus considérable de travail et de cire. Pour les
mêmes raisons, il serait utile à la mélipone qu'elle resserrât
davantage ses cellules, et qu'elle leur donnât plus de régularité
qu'elles n'en ont actuellement; car, alors, les surfaces
sphériques disparaissant et étant remplacées par des surfaces
planes, le rayon de la mélipone serait aussi parfait que celui de
l'abeille. La sélection naturelle ne pourrait pas conduire au-delà
de ce degré de perfection architectural, car, autant que nous
pouvons en juger, le rayon de l'abeille est déjà absolument
parfait sous le rapport de l'économie de la cire et du travail.

Ainsi, à mon avis, le plus étonnant de tous les instincts connus,
celui de l'abeille, peut s'expliquer par l'action de la sélection
naturelle. La sélection naturelle a mis à profit les modifications
légères, successives et nombreuses qu'ont subies des instincts
d'un ordre plus simple; elle a ensuite amené graduellement
l'abeille à décrire plus parfaitement et plus régulièrement des
sphères placées sur deux rangs à égales distances, et à creuser et
à élever des parois planes sur les lignes d'intersection. Il va
sans dire que les abeilles ne savent pas plus qu'elles décrivent
leurs sphères à une distance déterminée les unes des autres,
qu'elles ne savent ce que c'est que les divers côtés d'un prisme
hexagonal ou les rhombes de sa base. La cause déterminante de
l'action de la sélection naturelle a été la construction de
cellules solides, ayant la forme et la capacité voulues pour
contenir les larves, réalisée avec le minimum de dépense de cire
et de travail. L'essaim particulier qui a construit les cellules
les plus parfaites avec le moindre travail et la moindre dépense
de miel transformé en cire a le mieux réussi, et a transmis ses
instincts économiques nouvellement acquis à des essaims successifs
qui, à leur tour aussi, ont eu plus de chances en leur faveur dans
la lutte pour l'existence.


OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION
NATURELLE AUX INSTINCTS: INSECTES NEUTRES ET STÉRILES.

On a fait, contre les hypothèses précédentes sur l'origine des
instincts, l'objection que «les variations de conformation et
d'instinct doivent avoir été simultanées et rigoureusement
adaptées les unes aux autres, car toute modification dans l'une,
sans un changement correspondant immédiat dans l'autre, aurait été
fatale.» La valeur de cette objection repose entièrement sur la
supposition que les changements, soit de la conformation, soit de
l'instinct, se produisent subitement. Prenons pour exemple le cas
de la grande mésange (_Parus major_), auquel nous avons fait
allusion dans un chapitre précédent; cet oiseau, perché sur une
branche, tient souvent entre ses pattes les graines de l'if qu'il
frappe avec son bec jusqu'à ce qu'il ait mis l'amande à nu. Or, ne
peut-on concevoir que la sélection naturelle ait conservé toutes
les légères variations individuelles survenues dans la forme du
bec, variations tendant à le mieux adapter à ouvrir les graines,
pour produire enfin un bec aussi bien conformé dans ce but que
celui de le sittelle, et qu'en même temps, par habitude, par
nécessité, ou par un changement spontané de goût, l'oiseau se
nourrisse de plus en plus de graines? On suppose, dans ce cas, que
la sélection naturelle a modifié lentement la forme du bec,
postérieurement à quelques lents changements dans les habitudes et
les goûts, afin de mettre la conformation en harmonie avec ces
derniers. Mais que, par exemple, les pattes de la mésange viennent
à varier et à grossir par suite d'une corrélation avec le bec ou
en vertu de toute autre cause inconnue, il n'est pas improbable
que cette circonstance serait de nature à rendre l'oiseau de plus
en plus grimpeur, et que, cet instinct se développant toujours
davantage, il finisse par acquérir les aptitudes et les instincts
remarquables de la sittelle. On suppose, dans ce cas, une
modification graduelle de conformation qui conduit à un changement
dans les instincts. Pour prendre un autre exemple: il est peu
d'instincts plus remarquables que celui en vertu duquel la
salangane de l'archipel de la Sonde construit entièrement son nid
avec de la salive durcie. Quelques oiseaux construisent leur nid
avec de la boue qu'on croit être délayée avec de la salive, et un
martinet de l'Amérique du Nord construit son nid, ainsi que j'ai
pu m'en assurer, avec de petites baguettes agglutinées avec de la
salive et même avec des plaques de salive durcie. Est-il donc très
improbable que la sélection naturelle de certains individus
sécrétant une plus grande quantité de salive ait pu amener la
production d'une espèce dont l'instinct la pousse à négliger
d'autres matériaux et à construire son nid exclusivement avec de
la salive durcie? Il en est de même dans beaucoup d'autres cas.
Nous devons toutefois reconnaître que, le plus souvent, il nous
est impossible de savoir si l'instinct ou la conformation a varié
le premier.

On pourrait, sans aucun doute, opposer à la théorie de la
sélection naturelle un grand nombre d'instincts qu'il est très
difficile d'expliquer; il en est, en effet, dont nous ne pouvons
comprendre l'origine; pour d'autres, nous ne connaissons aucun des
degrés de transition par lesquels ils ont passé; d'autres sont si
insignifiants, que c'est à peine si la sélection naturelle a pu
exercer quelque action sur eux; d'autres, enfin, sont presque
identiques chez des animaux trop éloignés les uns des autres dans
l'échelle des êtres pour qu'on puisse supposer que cette
similitude soit l'héritage d'un ancêtre commun, et il faut par
conséquent, les regarder comme acquis indépendamment en vertu de
l'action de la sélection naturelle. Je ne puis étudier ici tous
ces cas divers, je m'en tiendrai à une difficulté toute spéciale
qui, au premier abord, me parut assez insurmontable pour renverser
ma théorie. Je veux parler des neutres ou femelles stériles des
communautés d'insectes. Ces neutres, en effet, ont souvent des
instincts et une conformation tout différents de ceux des mâles et
des femelles fécondes, et, cependant, vu leur stérilité, elles ne
peuvent propager leur race.

Ce sujet mériterait d'être étudié à fond; toutefois, je
n'examinerai ici qu'un cas spécial: celui des fourmis ouvrières ou
fourmis stériles. Comment expliquer la stérilité de ces ouvrières?
c'est déjà là une difficulté; cependant cette difficulté n'est pas
plus grande que celle que comportent d'autres modifications un peu
considérables de conformation; on peut, en effet, démontrer que, à
l'état de nature, certains insectes et certains autres animaux
articulés peuvent parfois devenir stériles. Or, si ces insectes
vivaient en société, et qu'il soit avantageux pour la communauté
qu'annuellement un certain nombre de ses membres naissent aptes au
travail, mais incapables de procréer, il est facile de comprendre
que ce résultat a pu être amené par la sélection naturelle.
Laissons, toutefois, de côté ce premier point. La grande
difficulté gît surtout dans les différences considérables qui
existent entre la conformation des fourmis ouvrières et celle des
individus sexués; le thorax des ouvrières a une conformation
différente; elles sont dépourvues d'ailes et quelquefois elles
n'ont pas d'yeux; leur instinct est tout différent. S'il ne
s'agissait que de l'instinct, l'abeille nous aurait offert
l'exemple de la plus grande différence qui existe sous ce rapport
entre les ouvrières et les femelles parfaites. Si la fourmi
ouvrière ou les autres insectes neutres étaient des animaux
ordinaires, j'aurais admis sans hésitation que tous leurs
caractères se sont accumulés lentement grâce à la sélection
naturelle; c'est-à-dire que des individus nés avec quelques
modifications avantageuses, les ont transmises à leurs
descendants, qui, variant encore, ont été choisis à leur tour, et
ainsi de suite. Mais la fourmi ouvrière est un insecte qui diffère
beaucoup de ses parents et qui cependant est complètement stérile;
de sorte que la fourmi ouvrière n'a jamais pu transmettre les
modifications de conformation ou d'instinct qu'elle a
graduellement acquises. Or, comment est-il possible de concilier
ce fait avec la théorie de la sélection naturelle?

Rappelons-nous d'abord que de nombreux exemples empruntés aux
animaux tant à l'état domestique qu'à l'état de nature, nous
prouvent qu'il y a toutes sortes de différences de conformations
héréditaires en corrélation avec certains âges et avec l'un ou
l'autre sexe. Il y a des différences qui sont en corrélation non
seulement avec un seul sexe, mais encore avec la courte période
pendant laquelle le système reproducteur est en activité; le
plumage nuptial de beaucoup d'oiseaux, et le crochet de la
mâchoire du saumon mâle. Il y a même de légères différences, dans
les cornes de diverses races de bétail, qui accompagnent un état
imparfait artificiel du sexe mâle; certains boeufs, en effet, ont
les cornes plus longues que celles de boeufs appartenant à
d'autres races, relativement à la longueur de ces mêmes
appendices, tant chez les taureaux que chez les vaches appartenant
aux mêmes races. Je ne vois donc pas grande difficulté à supposer
qu'un caractère finit par se trouver en corrélation avec l'état de
stérilité qui caractérise certains membres des communautés
d'insectes; la vraie difficulté est d'expliquer comment la
sélection naturelle a pu accumuler de semblables modifications
corrélatives de structure.

Insurmontable, au premier abord, cette difficulté s'amoindrit et
disparaît même, si l'on se rappelle que la sélection s'applique à
la famille aussi bien qu'à l'individu, et peut ainsi atteindre le
but désiré. Ainsi, les éleveurs de bétail désirent que, chez leurs
animaux, le gras et le maigre soient bien mélangés: l'animal qui
présentait ces caractères bien développés est abattu; mais,
l'éleveur continue à se procurer des individus de la même souche,
et réussit. On peut si bien se fier à la sélection, qu'on pourrait
probablement former, à la longue, une race de bétail donnant
toujours des boeufs à cornes extraordinairement longues, en
observant soigneusement quels individus, taureaux et vaches,
produisent, par leur accouplement, les boeufs aux cornes les plus
longues, bien qu'aucun boeuf ne puisse jamais propager son espèce.
Voici, d'ailleurs, un excellent exemple: selon M. Verlot, quelques
variétés de la giroflée annuelle double, ayant été longtemps
soumises à une sélection convenable, donnent toujours, par semis,
une forte proportion de plantes portant des fleurs doubles et
entièrement stériles, mais aussi quelques fleurs simples et
fécondes. Ces dernières fleurs seules assurent la propagation de
la variété, et peuvent se comparer aux fourmis fécondes mâles et
femelles, tandis que les fleurs doubles et stériles peuvent se
comparer aux fourmis neutres de la même communauté. De même que
chez les variétés de la giroflée, la sélection, chez les insectes
vivant en société, exerce son action non sur l'individu, mais sur
la famille, pour atteindre un résultat avantageux. Nous pouvons
donc conclure que de légères modifications de structure ou
d'instinct, en corrélation avec la stérilité de certains membres
de la colonie, se sont trouvées être avantageuses à celles-ci; en
conséquence, les mâles et les femelles fécondes ont prospéré et
transmis à leur progéniture féconde là même tendance à produire
des membres stériles présentant les mêmes modifications. C'est
grâce à la répétition de ce même procédé que s'est peu à peu
accumulée la prodigieuse différence qui existe entre les femelles
stériles et les femelles fécondes de la même espèce, différence
que nous remarquons chez tant d'insectes vivant en société.

Il nous reste à aborder le point le plus difficile, c'est-à-dire
le fait que les neutres, chez diverses espèces de fourmis,
diffèrent non seulement des mâles et des femelles fécondes, mais
encore diffèrent les uns des autres, quelquefois à un degré
presque incroyable, et au point de former deux ou trois castes.
Ces castes ne se confondent pas les unes avec les autres, mais
sont parfaitement bien définies, car elles sont aussi distinctes
les unes des autres que peuvent l'être deux espèces d'un même
genre, ou plutôt deux genres d'une même famille. Ainsi, chez les
_Eciton_, il y a des neutres ouvriers et soldats, dont les
mâchoires et les instincts diffèrent extraordinairement; chez les
_Cryptocerus_, les ouvrières d'une caste portent sur la tête un
curieux bouclier, dont l'usage est tout à fait inconnu; chez les
_Myrmecocystus_ du Mexique, les ouvrières d'une caste ne quittent
jamais le nid; elles sont nourries par les ouvrières d'une autre
caste, et ont un abdomen énormément développé, qui sécrète une
sorte de miel, suppléant à celui que fournissent les pucerons que
nos fourmis européennes conservent en captivité, et qu'on pourrait
regarder comme constituant pour elles un vrai bétail domestique.

On m'accusera d'avoir une confiance présomptueuse dans le principe
de la sélection naturelle, car je n'admets pas que des faits aussi
étonnants et aussi bien constatés doivent renverser d'emblée ma
théorie. Dans le cas plus simple, c'est-à-dire là où il n'y a
qu'une seule caste d'insectes neutres que, selon moi, la sélection
naturelle a rendus différents des femelles et des mâles féconds,
nous pouvons conclure, d'après l'analogie avec les variations
ordinaires, que les modifications légères, successives et
avantageuses n'ont pas surgi chez tous les neutres d'un même nid,
mais chez quelques-uns seulement; et que, grâce à la persistance
des colonies pourvues de femelles produisant le plus grand nombre
de neutres ainsi avantageusement modifiés, les neutres ont fini
par présenter tous le même caractère. Nous devrions, si cette
manière de voir est fondée, trouver parfois, dans un même nid, des
insectes neutres présentant des gradations de structure; or, c'est
bien ce qui arrive, assez fréquemment même, si l'on considère que,
jusqu'à présent, on n'a guère étudié avec soin les insectes
neutres en dehors de l'Europe. M. F. Smith a démontré que, chez
plusieurs fourmis d'Angleterre, les neutres diffèrent les uns des
autres d'une façon surprenante par la taille et quelquefois par la
couleur; il a démontré en outre, que l'on peut rencontrer, dans un
même nid, tous les individus intermédiaires qui relient les formes
les plus extrêmes, ce que j'ai pu moi-même vérifier. Il se trouve
quelquefois que les grandes ouvrières sont plus nombreuses dans un
nid que les petites ou réciproquement; tantôt les grandes et les
petites sont abondantes, tandis que celles de taille moyenne sont
rares. La _Formica flava_ a des ouvrières grandes et petites,
outre quelques-unes de taille moyenne; chez cette espèce, d'après
les observations de M. F. Smith, les grandes ouvrières ont des
yeux simples ou ocellés, bien visibles quoique petits, tandis que
ces mêmes organes sont rudimentaires chez les petites ouvrières.
Une dissection attentive de plusieurs ouvrières m'a prouvé que les
yeux sont, chez les petites, beaucoup plus rudimentaires que ne le
comporte l'infériorité de leur taille, et je crois, sans que je
veuille l'affirmer d'une manière positive, que les ouvrières de
taille moyenne ont aussi des yeux présentant des caractères
intermédiaires. Nous avons donc, dans ce cas, deux groupes
d'ouvrières stériles dans un même nid, différant non seulement par
la taille, mais encore par les organes de la vision, et reliées
par quelques individus présentant des caractères intermédiaires.
J'ajouterai, si l'on veut bien me permettre cette digression, que,
si les ouvrières les plus petites avaient été les plus utiles à la
communauté, la sélection aurait porté sur les mâles et les
femelles produisant le plus grand nombre de ces petites ouvrières,
jusqu'à ce qu'elles le devinssent toutes; il en serait alors
résulté une espèce de fourmis dont les neutres seraient à peu près
semblables à celles des _Myrmica_. Les ouvrières des myrmica, en
effet, ne possèdent même pas les rudiments des yeux, bien que les
mâles et les femelles de ce genre aient des yeux simples et bien
développés.

Je puis citer un autre cas. J'étais si certain de trouver des
gradations portant sur beaucoup de points importants de la
conformation des diverses castes de neutres d'une même espèce, que
j'acceptai volontiers l'offre que me fit M. F. Smith de me
remettre un grand nombre d'individus pris dans un même nid de
l'_Anomma_, fourmi de l'Afrique occidentale. Le lecteur jugera
peut-être mieux des différences existant chez ces ouvrières
d'après des termes de comparaison exactement proportionnels, que
d'après des mesures réelles: cette différence est la même que
celle qui existerait dans un groupe de maçons dont les uns
n'auraient que 5 pieds 4 pouces, tandis que les autres auraient 6
pieds; mais il faudrait supposer, en outre, que ces derniers
auraient la tête quatre fois au lieu de trois fois plus grosse que
celle des petits hommes et des mâchoires près de cinq fois aussi
grandes. De plus, les mâchoires des fourmis ouvrières de diverses
grosseurs diffèrent sous le rapport de la forme et par le nombre
des dents. Mais le point important pour nous, c'est que, bien
qu'on puisse grouper ces ouvrières en castes ayant des grosseurs
diverses, cependant ces groupes se confondent les uns dans les
autres, tant sous le rapport de la taille que sous celui de la
conformation de leurs mâchoires. Des dessins faits à la chambre
claire par sir J. Lubbock, d'après les mâchoires que j'ai
disséquées sur des ouvrières de différente grosseur, démontrent
incontestablement ce fait. Dans son intéressant ouvrage, le
_Naturaliste sur les Amazones_, M. Bates a décrit des cas
analogues.

En présence de ces faits, je crois que la sélection naturelle, en
agissant sur les fourmis fécondes ou parentes, a pu amener la
formation d'une espèce produisant régulièrement des neutres, tous
grands, avec des mâchoires ayant une certaine forme, ou tous
petits, avec des mâchoires ayant une tout autre conformation, ou
enfin, ce qui est le comble de la difficulté, à la fois des
ouvrières d'une grandeur et d'une structure données et
simultanément d'autres ouvrières différentes sous ces deux
rapports; une série graduée a dû d'abord se former, comme dans le
cas de l'Anomma, puis les formes extrêmes se sont développées en
nombre toujours plus considérable, grâce à la persistance des
parents qui les procréaient, jusqu'à ce qu'enfin la production des
formes intermédiaires ait cessé.

M. Wallace a proposé une explication analogue pour le cas
également complexe de certains papillons de l'archipel Malais dont
les femelles présentent régulièrement deux et même trois formes
distinctes. M. Fritz Müller a recours à la même argumentation
relativement à certains crustacés du Brésil, chez lesquels on peut
reconnaître deux formes très différentes chez les mâles. Mais il
n'est pas nécessaire d'entrer ici dans une discussion approfondie
de ce sujet.

Je crois avoir, dans ce qui précède expliqué comment s'est produit
ce fait étonnant, que, dans une même colonie, il existe deux
castes nettement distinctes d'ouvrières stériles, très différentes
les unes des autres ainsi que de leurs parents. Nous pouvons
facilement comprendre que leur formation a dû être aussi
avantageuse aux fourmis vivant en société que le principe de la
division du travail peut être utile à l'homme civilisé. Les
fourmis, toutefois, mettent en oeuvre des instincts, des organes
ou des outils héréditaires, tandis que l'homme se sert pour
travailler de connaissances acquises et d'instruments fabriqués.
Mais je dois avouer que, malgré toute la foi que j'ai en la
sélection naturelle, je ne me serais jamais attendu qu'elle pût
amener des résultats aussi importants, si je n'avais été convaincu
par l'exemple des insectes neutres. Je suis donc entré, sur ce
sujet, dans des détails un peu plus circonstanciés, bien qu'encore
insuffisants, d'abord pour faire comprendre la puissance de la
sélection naturelle, et, ensuite, parce qu'il s'agissait d'une des
difficultés les plus sérieuses que ma théorie ait rencontrées. Le
cas est aussi des plus intéressants, en ce qu'il prouve que, chez
les animaux comme chez les plantes, une somme quelconque de
modifications peut être réalisée par l'accumulation de variations
spontanées, légères et nombreuses, pourvu qu'elles soient
avantageuses, même en dehors de toute intervention de l'usage ou
de l'habitude. En effet, les habitudes particulières propres aux
femelles stériles ou neutres, quelque durée qu'elles aient eue, ne
pourraient, en aucune façon, affecter les mâles ou les femelles
qui seuls laissent des descendants. Je suis étonné que personne
n'ait encore songé à arguer du cas des insectes neutres contre la
théorie bien connue des habitudes héréditaires énoncée par
Lamarck.


RÉSUMÉ

J'ai cherché, dans ce chapitre, à démontrer brièvement que les
habitudes mentales de nos animaux domestiques sont variables, et
que leurs variations sont héréditaires. J'ai aussi, et plus
brièvement encore, cherché à démontrer que les instincts peuvent
légèrement varier à l'état de nature. Comme on ne peut contester
que les instincts de chaque animal ont pour lui une haute
importance, il n'y a aucune difficulté à ce que, sous l'influence
de changements dans les conditions d'existence, la sélection
naturelle puisse accumuler à un degré quelconque de légères
modification de l'instinct, pourvu qu'elles présentent quelque
utilité. L'usage et le défaut d'usage ont probablement joué un
rôle dans certains cas. Je ne prétends point que les faits
signalés dans ce chapitre viennent appuyer beaucoup ma théorie,
mais j'estime aussi qu'aucune des difficultés qu'ils soulèvent
n'est de nature à la renverser. D'autre part, le fait que les
instincts ne sont pas toujours parfaits et sont quelquefois sujets
à erreur; -- qu'aucun instinct n'a été produit pour l'avantage
d'autres animaux, bien que certains animaux tirent souvent un
parti avantageux de l'instinct des autres; -- que l'axiome;
_Natura non facit saltum_, aussi bien applicable aux instincts
qu'à la conformation physique, s'explique tout simplement d'après
la théorie développée ci-dessus, et autrement reste
inintelligible, -- sont autant de points qui tendent à corroborer
la théorie de la sélection naturelle.

Quelques autres faits relatifs aux instincts viennent encore à son
appui; le cas fréquent, par exemple, d'espèces voisines mais
distinctes, habitant des parties éloignées du globe, et vivant
dans des conditions d'existence fort différentes, qui, cependant,
ont conservé à peu près les mêmes instincts. Ainsi, il nous
devient facile de comprendre comment, en vertu du principe
d'hérédité, la grive de la partie tropicale de l'Amérique
méridionale tapisse son nid de boue, comme le fait la grive en
Angleterre; comment il se fait que les calaos de l'Afrique et de
l'Inde ont le même instinct bizarre d'emprisonner les femelles
dans un trou d'arbre, en ne laissant qu'une petite ouverture à
travers laquelle les mâles donnent la pâture à la mère et à ses
petits; comment encore le roitelet mâle (_Troglodytes_) de
l'Amérique du Nord construit des «nids de coqs» dans lesquels il
perche, comme le mâle de notre roitelet -- habitude qui ne se
remarque chez aucun autre oiseau connu. Enfin, en admettant même
que la déduction ne soit pas rigoureusement logique, il est
infiniment plus satisfaisant de considérer certains instincts,
tels que celui qui pousse le jeune coucou à expulser du nid ses
frères de lait, -- les fourmis à se procurer des esclaves, -- les
larves d'ichneumon à dévorer l'intérieur du corps des chenilles
vivantes, -- non comme le résultat d'actes créateurs spéciaux,
mais comme de petites conséquences d'une loi générale, ayant pour
but le progrès de tous les êtres organisés, c'est-à-dire leur
multiplication, leur variation, la persistance du plus fort et
l'élimination du plus faible.


CHAPITRE IX.
HYBRIDITÉ.

_Distinction entre la stérilité des premiers croisements et celle
des hybrides. -- La stérilité est variable en degré, pas
universelle, affectée par la consanguinité rapprochée, supprimée
par la domestication. -- Lois régissant la stérilité des hybrides.
-- La stérilité n'est pas un caractère spécial, mais dépend
d'autres différences et n'est pas accumulée par la sélection
naturelle. -- Causes de la stérilité des hybrides et des premiers
croisements. -- Parallélisme entre les effets des changements dans
les conditions d'existence et ceux du croisement. -- Dimorphisme
et trimorphisme. -- La fécondité des variétés croisées et de leurs
descendants métis n'est pas universelle. -- Hybrides et métis
comparés indépendamment de leur fécondité. -- Résumé._

Les naturalistes admettent généralement que les croisements entre
espèces distinctes ont été frappés spécialement de stérilité pour
empêcher qu'elles ne se confondent. Cette opinion, au premier
abord, paraît très probable, car les espèces d'un même pays
n'auraient guère pu se conserver distinctes, si elles eussent été
susceptibles de s'entre-croiser librement. Ce sujet a pour nous
une grande importance, surtout en ce sens que la stérilité des
espèces, lors d'un premier croisement, et celle de leur
descendance hybride, ne peuvent pas provenir, comme je le
démontrerai, de la conservation de degrés successifs et avantageux
de stérilité. La stérilité résulte de différences dans le système
reproducteur des espèces parentes.

On a d'ordinaire, en traitant ce sujet, confondu deux ordres de
faits qui présentent des différences fondamentales et qui sont,
d'une part, la stérilité de l'espèce à la suite d'un premier
croisement, et, d'autre part, celle des hybrides qui proviennent
de ces croisements.

Le système reproducteur des espèces pures est, bien entendu, en
parfait état, et cependant, lorsqu'on les entre-croise, elles ne
produisent que peu ou point de descendants. D'autre part, les
organes reproducteurs des hybrides sont fonctionnellement
impuissants, comme le prouve clairement l'état de l'élément mâle,
tant chez les plantes que chez les animaux, bien que les organes
eux-mêmes, autant que le microscope permet de le constater,
paraissent parfaitement conformés. Dans le premier cas, les deux
éléments sexuels qui concourent à former l'embryon sont complets;
dans le second, ils sont ou complètement rudimentaires ou plus ou
moins atrophiés. Cette distinction est importante, lorsqu'on en
vient à considérer la cause de la stérilité, qui est commune aux
deux cas; on l'a négligée probablement parce que, dans l'un et
l'autre cas, on regardait la stérilité comme le résultat d'une loi
absolue dont les causes échappaient à notre intelligence.

La fécondité des croisements entre variétés, c'est-à-dire entre
des formes qu'on sait ou qu'on suppose descendues de parents
communs, ainsi que la fécondité entre leurs métis, est, pour ma
théorie, tout aussi importante que la stérilité des espèces; car
il semble résulter de ces deux ordres de phénomènes une
distinction bien nette et bien tranchée entre les variétés et les
espèces.


DEGRÉS DE STÉRILITÉ.

Examinons d'abord la stérilité des croisements entre espèces, et
celle de leur descendance hybride. Deux observateurs
consciencieux, Kölreuter et Gärtner, ont presque voué leur vie à
l'étude de ce sujet, et il est impossible de lire les mémoires
qu'ils ont consacrés à cette question sans acquérir la conviction
profonde que les croisements entre espèces sont, jusqu'à un
certain point, frappés de stérilité. Kölreuter considère cette loi
comme universelle, mais cet auteur tranche le noeud de la
question, car, par dix fois, il n'a pas hésité à considérer comme
des variétés deux formes parfaitement fécondes entre elles et que
la plupart des auteurs regardent comme des espèces distinctes.
Gärtner admet aussi l'universalité de la loi, mais il conteste la
fécondité complète dans les dix cas cités par Kölreuter. Mais,
dans ces cas comme dans beaucoup d'autres, il est obligé de
compter soigneusement les graines, pour démontrer qu'il y a bien
diminution de fécondité. Il compare toujours le nombre maximum des
graines produites par le premier croisement entre deux espèces,
ainsi que le maximum produit par leur postérité hybride, avec le
nombre moyen que donnent, à l'état de nature, les espèces parentes
pures. Il introduit ainsi, ce me semble, une grave cause d'erreur;
car une plante, pour être artificiellement fécondée, doit être
soumise à la castration; et, ce qui est souvent plus important,
doit être enfermée pour empêcher que les insectes ne lui apportent
du pollen d'autres plantes. Presque toutes les plantes dont
Gärtner s'est servi pour ses expériences étaient en pots et
placées dans une chambre de sa maison. Or, il est certain qu'un
pareil traitement est souvent nuisible à la fécondité des plantes,
car Gärtner indique une vingtaine de plantes qu'il féconda
artificiellement avec leur propre pollen après les avoir châtrées
(il faut exclure les cas comme ceux des légumineuses, pour
lesquelles la manipulation nécessaire est très difficile), et la
moitié de ces plantes subirent une diminution de fécondité. En
outre, comme Gärtner a croisé bien des fois certaines formes,
telles que le mouron rouge et le mouron bleu (_Anagallis arvensis_
et _Anagallis caerulea_), que les meilleurs botanistes regardent
comme des variétés, et qu'il les a trouvées absolument stériles,
on peut douter qu'il y ait réellement autant d'espèces stériles,
lorsqu'on les croise, qu'il paraît le supposer.

Il est certain, d'une part, que la stérilité des diverses espèces
croisées diffère tellement en degré, et offre tant de gradations
insensibles; que, d'autre part, la fécondité des espèces pures est
si aisément affectée par différentes circonstances, qu'il est, en
pratique, fort difficile de dire où finit la fécondité parfaite et
où commence la stérilité. On ne saurait, je crois, trouver une
meilleure preuve de ce fait que les conclusions diamétralement
opposées, à l'égard des mêmes espèces, auxquelles en sont arrivés
les deux observateurs les plus expérimentés qui aient existé,
Kölreuter et Gärtner. Il est aussi fort instructif de comparer --
sans entrer dans des détails qui ne sauraient trouver ici la place
nécessaire -- les preuves présentées par nos meilleurs botanistes
sur la question de savoir si certaines formes douteuses sont des
espèces ou des variétés, avec les preuves de fécondité apportées
par divers horticulteurs qui ont cultivé des hybrides, ou par un
même horticulteur, après des expériences faites à des époques
différentes. On peut démontrer ainsi que ni la stérilité ni la
fécondité ne fournissent aucune distinction certaine entre les
espèces et les variétés. Les preuves tirées de cette source
offrent d'insensibles gradations, et donnent lieu aux mêmes doutes
que celles qu'on tire des autres différences de constitution et de
conformation.

Quant à la stérilité des hybrides dans les générations
successives, bien qu'il ait pu en élever quelques-uns en évitant
avec grand soin tout croisement avec l'une ou l'autre des deux
espèces pures, pendant six ou sept et même, dans un cas, pendant
dix générations, Gärtner constate expressément que leur fécondité
n'augmente jamais, mais qu'au contraire elle diminue ordinairement
tout à coup. On peut remarquer, à propos de cette diminution, que,
lorsqu'une déviation de structure ou de constitution est commune
aux deux parents, elle est souvent transmise avec accroissement à
leur descendant; or, chez les plantes hybrides, les deux éléments
sexuels sont déjà affectés à un certain degré. Mais je crois que,
dans la plupart de ces cas, la fécondité diminue en vertu d'une
cause indépendante, c'est-à-dire les croisements entre des
individus très proches parents. J'ai fait tant d'expériences, j'ai
réuni un ensemble de faits si considérable, prouvant que, d'une
part, le croisement occasionnel avec un individu ou une variété
distincte augmente la vigueur et la fécondité des descendants, et,
d'autre part, que les croisements consanguins produisent l'effet
inverse, que je ne saurais douter de l'exactitude de cette
conclusion. Les expérimentateurs n'élèvent ordinairement que peu
d'hybrides, et, comme les deux espèces mères, ainsi que d'autres
hybrides alliés, croissent la plupart du temps dans le même
jardin, il faut empêcher avec soin l'accès des insectes pendant la
floraison. Il en résulte que, dans chaque génération, la fleur
d'un hybride est généralement fécondée par son propre pollen,
circonstance qui doit nuire à sa fécondité déjà amoindrie par le
fait de son origine hybride. Une assertion, souvent répétée par
Gärtner, fortifie ma conviction à cet égard; il affirme que, si on
féconde artificiellement les hybrides, même les moins féconds,
avec du pollen hybride de la même variété, leur fécondité augmente
très visiblement et va toujours en augmentant, malgré les effets
défavorables que peuvent exercer les manipulations nécessaires. En
procédant aux fécondations artificielles, on prend souvent, par
hasard (je le sais par expérience), du pollen des anthères d'une
autre fleur que du pollen de la fleur même qu'on veut féconder, de
sorte qu'il en résulte un croisement entre deux fleurs, bien
qu'elles appartiennent souvent à la même plante. En outre,
lorsqu'il s'agit d'expériences compliquées, un observateur aussi
soigneux que Gärtner a dû soumettre ses hybrides à la castration,
de sorte qu'à chaque génération un croisement a dû sûrement avoir
lieu avec du pollen d'une autre fleur appartenant soit à la même
plante, soit à une autre plante, mais toujours de même nature
hybride. L'étrange accroissement de fécondité dans les générations
successives d'hybrides _fécondés artificiellement_, contrastant
avec ce qui se passe chez ceux qui sont spontanément fécondés,
pourrait ainsi s'expliquer, je crois, par le fait que les
croisements consanguins sont évités.

Passons maintenant aux résultats obtenus par un troisième
expérimentateur non moins habile, le révérend W. Herbert. Il
affirme que quelques hybrides sont parfaitement féconds, aussi
féconds que les espèces-souches pures, et il soutient ses
conclusions avec autant de vivacité que Kölreuter et Gärtner, qui
considèrent, au contraire, que la loi générale de la nature est
que tout croisement entre espèces distinctes est frappé d'un
certain degré de stérilité. Il a expérimenté sur les mêmes espèces
que Gärtner. On peut, je crois, attribuer la différence dans les
résultats obtenus à la grande habileté d'Herbert en horticulture,
et au fait qu'il avait des serres chaudes à sa disposition. Je
citerai un seul exemple pris parmi ses nombreuses et importantes
observations: «Tous les ovules d'une même gousse de _Crinum
capense_ fécondés par le _Crinum revolutum_ ont produit chacun une
plante, fait que je n'ai jamais vu dans le cas d'une fécondation
naturelle.» Il y a donc là une fécondité parfaite ou même plus
parfaite qu'à l'ordinaire dans un premier croisement opéré entre
deux espèces distinctes.

Ce cas du _Crinum_ m'amène à signaler ce fait singulier, qu'on
peut facilement féconder des plantes individuelles de certaines
espèces de _Lobelia_, de _Verbascum_ et de _Passiflora_ avec du
pollen provenant d'une espèce distincte, mais pas avec du pollen
provenant de la même plante, bien que ce dernier soit parfaitement
sain et capable de féconder d'autres plantes et d'autres espèces.
Tous les individus des genres _Hippeastrum_ et _Corydalis_, ainsi
que l'a démontré le professeur Hildebrand, tous ceux de divers
orchidées, ainsi que l'ont démontré MM. Scott et Fritz Müller,
présentent cette même particularité. Il en résulte que certains
individus anormaux de quelques espèces, et tous les individus
d'autres espèces, se croisent beaucoup plus facilement qu'ils ne
peuvent être fécondés par du pollen provenant du même individu.
Ainsi, une bulbe d'_Hippestrum aulicum_ produisit quatre fleurs;
Herbert en féconda trois avec leur propre pollen, et la quatrième
fut postérieurement fécondée avec du pollen provenant d'un hybride
mixte descendu de trois espèces distinctes; voici le résultat de
cette expérience: «les ovaires des trois premières fleurs
cessèrent bientôt de se développer et périrent, au bout de
quelques jours, tandis que la gousse fécondée par le pollen de
l'hybride poussa vigoureusement, arriva rapidement à maturité, et
produisit des graines excellentes qui germèrent facilement.» Des
expériences semblables faites pendant bien des années par
M. Herbert lui ont toujours donné les mêmes résultats. Ces faits
servent à démontrer de quelles causes mystérieuses et
insignifiantes dépend quelquefois la plus ou moins grande
fécondité d'une espèce.

Les expériences pratiques des horticulteurs, bien que manquant de
précision scientifique, méritent cependant quelque attention. Il
est notoire que presque toutes les espèces de _Pelargonium_, de
_Fuchsia_ de _Calceolaria_, de _Petunia_, de _Rhododendron_, etc.,
ont été croisées de mille manières; cependant beaucoup de ces
hybrides produisent régulièrement des graines. Herbert affirme,
par exemple, qu'un hybride de _Calceolaria integrifolia_ et de
_Calceolaria plantaginea_, deux espèces aussi dissemblables qu'il
est possible par leurs habitudes générales, «s'est reproduit aussi
régulièrement que si c'eût été une espèce naturelle des montagnes
du Chili». J'ai fait quelques recherches pour déterminer le degré
de fécondité de quelques rhododendrons hybrides, provenant des
croisements les plus compliqués, et j'ai acquis la conviction que
beaucoup d'entre eux sont complètement féconds. M. C. Noble, par
exemple, m'apprend qu'il élève pour la greffe un grand nombre
d'individus d'un hybride entre le _Rhododendron Ponticum_ et le
_Rhododendron Catawbiense_, et que cet hybride donne des graines
en aussi grande abondance qu'on peut se l'imaginer. Si la
fécondité des hybrides convenablement traités avait toujours été
en diminuant de génération en génération, comme le croit Gärtner,
le fait serait connu des horticulteurs. Ceux-ci cultivent des
quantités considérables des mêmes hybrides, et c'est seulement
ainsi que les plantes se trouvent placées dans des conditions
convenables; l'intervention des insectes permet, en effet, des
croisements faciles entre les différents individus et empêche
l'influence nuisible d'une consanguinité trop rapprochée. On peut
aisément se convaincre de l'efficacité du concours des insectes en
examinant les fleurs des rhododendrons hybrides les plus stériles;
ils ne produisent pas de pollen et cependant les stigmates sont
couverts de pollen provenant d'autres fleurs.

On a ait beaucoup moins d'expériences précises sur les animaux que
sur les plantes. Si l'on peut se fier à nos classifications
systématiques, c'est-à-dire si les genres zoologiques sont aussi
distincts les uns des autres que le sont les genres botaniques,
nous pouvons conclure des faits constatés que, chez les animaux,
des individus plus éloignés les uns des autres dans l'échelle
naturelle peuvent se croiser plus facilement que cela n'a lieu
chez les végétaux; mais les hybrides qui proviennent de ces
croisements sont, je crois, plus stériles. Il faut, cependant,
prendre en considération le fait que peu d'animaux reproduisent
volontiers en captivité, et que, par conséquent, il n'y a eu que
peu d'expériences faites dans de bonnes conditions: le serin, par
exemple, a été croisé avec neuf espèces distinctes de moineaux;
mais, comme aucune de ces espèces ne se reproduit en captivité,
nous n'avons pas lieu de nous attendre à ce que le premier
croisement entre elles et le serin ou entre leurs hybrides soit
parfaitement fécond. Quant à la fécondité des générations
successives des animaux hybrides les plus féconds, je ne connais
pas de cas où l'on ait élevé à la fois deux familles d'hybrides
provenant de parents différents, de manière à éviter les effets
nuisibles des croisements consanguins. On a, au contraire,
habituellement croisé ensemble les frères et les soeurs à chaque
génération successive, malgré les avis constants de tous les
éleveurs. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce que, dans ces
conditions, la stérilité inhérente aux hybrides ait été toujours
en augmentant.

Bien que je ne connaisse aucun cas bien authentique d'animaux
hybrides parfaitement féconds, j'ai des raisons pour croire que
les hybrides du _Cervulus vaginalis_ et du _Cervulus Reevesii_,
ainsi que ceux du _Phasianus colchocus_ et du _Phasianus
torquatus_, sont parfaitement féconds. M. de Quatrefages constate
qu'on a pu observer à Paris la fécondité _inter se_, pendant huit
générations, des hybrides provenant de deux phalènes (_Bombyx
cynthia_ et _Bombyx arrindia_). On a récemment affirmé que deux
espèces aussi distinctes que le lièvre et le lapin, lorsqu'on
réussit à les apparier, donnent des produits qui sont très féconds
lorsqu'on les croise avec une des espèces parentes. Les hybrides
entre l'oie commune et l'oie chinoise (_Anagallis cygnoides_),
deux espèces assez différentes pour qu'on les range ordinairement
dans des genres distincts, se sont souvent reproduits dans ce pays
avec l'une ou l'autre des souches pures, et dans un seul cas
_inter se_. Ce résultat a été obtenu par M. Eyton, qui éleva deux
hybrides provenant des mêmes parents, mais de pontes différentes;
ces deux oiseaux ne lui donnèrent pas moins de huit hybrides en
une seule couvée, hybrides qui se trouvaient être les petits-
enfants des oies pures. Ces oies de races croisées doivent être
très fécondes dans l'Inde, car deux juges irrécusables en pareille
matière, M. Blyth et le capitaine Hutton, m'apprennent qu'on élève
dans diverses parties de ce pays des troupeaux entiers de ces oies
hybrides; or, comme on les élève pour en tirer profit, là où
aucune des espèces parentes pures ne se rencontre, il faut bien
que leur fécondité soit parfaite.

Nos diverses races d'animaux domestiques croisées sont tout à fait
fécondes, et, cependant, dans bien des cas, elles descendent de
deux ou de plusieurs espèces sauvages. Nous devons conclure de ce
fait, soit que les espèces parentes primitives ont produit tout
d'abord des hybrides parfaitement féconds, soit que ces derniers
le sont devenus sous l'influence de la domestication. Cette
dernière alternative, énoncée pour la première fois par Pallas,
paraît la plus probable, et ne peut guère même être mise en doute.

Il est, par exemple, presque certain que nos chiens descendent de
plusieurs souches sauvages; cependant tous sont parfaitement
féconds les uns avec les autres, quelques chiens domestiques
indigènes de l'Amérique du Sud exceptés peut-être; mais l'analogie
me porte à penser que les différentes espèces primitives ne se
sont pas, tout d'abord, croisées librement et n'ont pas produit
des hybrides parfaitement féconds. Toutefois, j'ai récemment
acquis la preuve décisive de la complète fécondité _inter se_ des
hybrides provenant du croisement du bétail à bosse de l'Inde avec
notre bétail ordinaire. Cependant les importantes différences
ostéologiques constatées par Rütimeyer entre les deux formes,
ainsi que les différences dans les moeurs, la voix, la
constitution, etc., constatées par M. Blyth, sont de nature à les
faire considérer comme des espèces absolument distinctes. On peut
appliquer les mêmes remarques aux deux races principales du
cochon. Nous devons donc renoncer à croire à la stérilité absolue
des espèces croisées, ou il faut considérer cette stérilité chez
les animaux, non pas comme un caractère indélébile, mais comme un
caractère que la domestication peut effacer.

En résumé, si l'on considère l'ensemble des faits bien constatés
relatifs à l'entre-croisement des plantes et des animaux, on peut
conclure qu'une certaine stérilité relative se manifeste très
généralement, soit chez les premiers croisements, soit chez les
hybrides, mais que, dans l'état actuel de nos connaissances, cette
stérilité ne peut pas être considérée comme absolue et
universelle.


LOIS QUI RÉGISSENT LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES
HYBRIDES.

Étudions maintenant avec un peu plus de détails les lois qui
régissent la stérilité des premiers croisements et des hybrides.
Notre but principal est de déterminer si ces lois prouvent que les
espèces ont été spécialement douées de cette propriété, en vue
d'empêcher un croisement et un mélange devant entraîner une
confusion générale. Les conclusions qui suivent sont
principalement tirées de l'admirable ouvrage de Gärtner sur
l'hybridation des plantes. J'ai surtout cherché à m'assurer
jusqu'à quel point les règles qu'il pose sont applicables aux
animaux, et, considérant le peu de connaissances que nous avons
sur les animaux hybrides, j'ai été surpris de trouver que ces
mêmes règles s'appliquent généralement aux deux règnes.

Nous avons déjà remarqué que le degré de fécondité, soit des
premiers croisements, soit des hybrides, présente des gradations
insensibles depuis la stérilité absolue jusqu'à la fécondité
parfaite. Je pourrais citer bien des preuves curieuses de cette
gradation, mais je ne peux donner ici qu'un rapide aperçu des
faits. Lorsque le pollen d'une plante est placé sur le stigmate
d'une plante appartenant à une famille distincte, son action est
aussi nulle que pourrait l'être celle de la première poussière
venue. À partir de cette stérilité absolue, le pollen des
différentes espèces d'un même genre, appliqué sur le stigmate de
l'une des espèces de ce genre, produit un nombre de graines qui
varie de façon à former une série graduelle depuis la stérilité
absolue jusqu'à une fécondité plus ou moins parfaite et même,
comme nous l'avons vu, dans certains cas anormaux, jusqu'à une
fécondité supérieure à celle déterminée par l'action du pollen de
la plante elle-même. De même, il y a des hybrides qui n'ont jamais
produit et ne produiront peut-être jamais une seule graine
féconde, même avec du pollen pris sur l'une des espèces pures;
mais on a pu, chez quelques-uns, découvrir une première trace de
fécondité, en ce sens que sous l'action du pollen d'une des
espèces parentes la fleur hybride se flétrit un peu plus tôt
qu'elle n'eût fait autrement; or, chacun sait que c'est là un
symptôme d'un commencement de fécondation. De cet extrême degré de
stérilité nous passons graduellement par des hybrides féconds,
produisant toujours un plus grand nombre de graines jusqu'à ceux
qui atteignent à la fécondité parfaite.

Les hybrides provenant de deux espèces difficiles à croiser, et
dont les premiers croisements sont généralement très stériles,
sont rarement féconds; mais il n'y a pas de parallélisme rigoureux
à établir entre la difficulté d'un premier croisement et le degré
de stérilité des hybrides qui en résultent -- deux ordres de faits
qu'on a ordinairement confondus. Il y a beaucoup de cas où deux
espèces pures, dans le genre _Verbascum_, par exemple, s'unissent
avec la plus grande facilité et produisent de nombreux hybrides,
mais ces hybrides sont eux-mêmes absolument stériles. D'autre
part, il y a des espèces qu'on ne peut croiser que rarement ou
avec une difficulté extrême, et dont les hybrides une fois
produits sont très féconds. Ces deux cas opposés se présentent
dans les limites mêmes d'un seul genre, dans le genre _Dianthus_,
par exemple.

Les conditions défavorables affectent plus facilement la
fécondité, tant des premiers croisements que des hybrides, que
celle des espèces pures. Mais le degré de fécondité des premiers
croisements est également variable en vertu d'une disposition
innée, car cette fécondité n'est pas toujours égale chez tous les
individus des mêmes espèces, croisés dans les mêmes conditions;
elle paraît dépendre en partie de la constitution des individus
qui ont été choisis pour l'expérience. Il en est de même pour les
hybrides, car la fécondité varie quelquefois beaucoup chez les
divers individus provenant des graines contenues dans une même
capsule, et exposées aux mêmes conditions.

On entend, par le terme d'affinité systématique, les ressemblances
que les espèces ont les unes avec les autres sous le rapport de la
structure et de la constitution. Or, cette affinité régit dans une
grande mesure la fécondité des premiers croisements et celle des
hybrides qui en proviennent. C'est ce que prouve clairement le
fait qu'on n'a jamais pu obtenir des hybrides entre espèces
classées dans des familles distinctes, tandis que, d'autre part,
les espèces très voisines peuvent en général se croiser
facilement. Toutefois, le rapport entre l'affinité systématique et
la facilité de croisement n'est en aucune façon rigoureuse. On
pourrait citer de nombreux exemples d'espèces très voisines qui
refusent de se croiser, ou qui ne le font qu'avec une extrême
difficulté, et des cas d'espèces très distinctes qui, au
contraire, s'unissent avec une grande facilité. On peut, dans une
même famille, rencontrer un genre, comme le _Dianthus_ par
exemple, chez lequel un grand nombre d'espèces s'entre-croisent
facilement, et un autre genre, tel que le _Silene_, chez lequel,
malgré les efforts les plus persévérants, on n'a pu réussir à
obtenir le moindre hybride entre des espèces extrêmement voisines.
Nous rencontrons ces mêmes différences dans les limites d'un même
genre; on a, par exemple, croisé les nombreuses espèces du genre
_Nicotiana_ beaucoup plus que les espèces d'aucun autre genre;
cependant Gärtner a constaté que la _Nicotiana acuminata_, qui,
comme espèce, n'a rien d'extraordinairement particulier, n'a pu
féconder huit autres espèces de _Nicotiana_, ni être fécondée par
elles. Je pourrais citer beaucoup de faits analogues.

Personne n'a pu encore indiquer quelle est la nature ou le degré
des différences appréciables qui suffisent pour empêcher le
croisement de deux espèces. On peut démontrer que des plantes très
différentes par leur aspect général et par leurs habitudes, et
présentant des dissemblances très marquées dans toutes les parties
de la fleur, même dans le pollen, dans le fruit et dans les
cotylédons, peuvent être croisées ensemble. On peut souvent
croiser facilement ensemble des plantes annuelles et vivaces, des
arbres à feuilles caduques et à feuilles persistantes, des plantes
adaptées à des climats fort différents et habitant des stations
tout à fait diverses.

Par l'expression de croisement réciproque entre deux espèces
j'entends des cas tels, par exemple, que le croisement d'un étalon
avec une ânesse, puis celui d'un âne avec une jument; on peut
alors dire que les deux espèces ont été réciproquement croisées.
Il y a souvent des différences immenses quant à la facilité avec
laquelle on peut réaliser les croisements réciproques. Les cas de
ce genre ont une grande importance, car ils prouvent que
l'aptitude qu'ont deux espèces à se croiser est souvent
indépendante de leurs affinités systématiques, c'est-à-dire de
toute différence dans leur organisation, le système reproducteur
excepté. Kölreuter, il y a longtemps déjà, a observé la diversité
des résultats que présentent les croisements réciproques entre les
deux mêmes espèces. Pour en citer un exemple, la _Mirabilis
jalapa_ est facilement fécondée par le pollen de la _Mirabilis
longiflora_, et les hybrides qui proviennent de ce croisement sont
assez féconds; mais Kölreuter a essayé plus de deux cents fois,
dans l'espace de huit ans, de féconder réciproquement la
_Mirabilis longiflora_ par du pollen de la _Mirabilis jalapa_,
sans pouvoir y parvenir. On connaît d'autres cas non moins
frappants. Thuret a observé le même fait sur certains fucus
marins. Gärtner a, en outre, reconnu que cette différence dans la
facilité avec laquelle les croisements réciproques peuvent
s'effectuer est, à un degré moins prononcé, très générale. Il l'a
même observée entre des formes très voisines, telles que la
_Matthiola annua_ et la _Matthiola glabra_, que beaucoup de
botanistes considèrent comme des variétés. C'est encore un fait
remarquable que les hybrides provenant de croisements réciproques,
bien que constitués par les deux mêmes espèces -- puisque chacune
d'elles a été successivement employée comme père et ensuite comme
mère -- bien que différant rarement par leurs caractères
extérieurs, diffèrent généralement un peu et quelquefois beaucoup
sous le rapport de la fécondité.

On pourrait tirer des observations de Gärtner plusieurs autres
règles singulières; ainsi, par exemple, quelques espèces ont une
facilité remarquable à se croiser avec d'autres; certaines espèces
d'un même genre sont remarquables par l'énergie avec laquelle
elles impriment leur ressemblance à leur descendance hybride; mais
ces deux aptitudes ne vont pas nécessairement ensemble. Certains
hybrides, au lieu de présenter des caractères intermédiaires entre
leurs parents, comme il arrive d'ordinaire, ressemblent toujours
beaucoup plus à l'un d'eux; bien que ces hybrides ressemblent
extérieurement de façon presque absolue à une des espèces parentes
pures, ils sont en général, et à de rares exceptions près,
extrêmement stériles. De même, parmi les hybrides qui ont une
conformation habituellement intermédiaire entre leurs parents, on
rencontre parfois quelques individus exceptionnels qui ressemblent
presque complètement à l'un de leurs ascendants purs; ces hybrides
sont presque toujours absolument stériles, même lorsque d'autres
sujets provenant de graines tirées de la même capsule sont très
féconds. Ces faits prouvent combien la fécondité d'un hybride
dépend peu de sa ressemblance extérieure avec l'une ou l'autre de
ses formes parentes pures.

D'après les règles précédentes, qui régissent la fécondité des
premiers croisements et des hybrides, nous voyons que, lorsque
l'on croise des formes qu'on peut regarder comme des espèces bien
distinctes, leur fécondité présente tous les degrés depuis zéro
jusqu'à une fécondité parfaite, laquelle peut même, dans certaines
conditions, être poussée à l'extrême; que cette fécondité, outre
qu'elle est facilement affectée par l'état favorable ou
défavorable des conditions extérieures, est variable en vertu de
prédispositions innées; que cette fécondité n'est pas toujours
égale en degré, dans le premier croisement et dans les hybrides
qui proviennent de ce croisement; que la fécondité des hybrides
n'est pas non plus en rapport avec le degré de ressemblance
extérieure qu'ils peuvent avoir avec l'une ou l'autre de leurs
formes parentes; et, enfin, que la facilité avec laquelle un
premier croisement entre deux espèces peut être effectué ne dépend
pas toujours de leurs affinités systématiques, ou du degré de
ressemblance qu'il peut y avoir entre elles. La réalité de cette
assertion est démontrée par la différence des résultats que
donnent les croisements réciproques entre les deux mêmes espèces,
car, selon que l'une des deux est employée comme père ou comme
mère, il y a ordinairement quelque différence, et parfois une
différence considérable, dans la facilité qu'on trouve à effectuer
le croisement. En outre, les hybrides provenant de croisements
réciproques diffèrent souvent en fécondité.

Ces lois singulières et complexes indiquent-elles que les
croisements entre espèces ont été frappés de stérilité uniquement
pour que les formes organiques ne puissent pas se confondre dans
la nature? Je ne le crois pas. Pourquoi, en effet, la stérilité
serait elle si variable, quant au degré, suivant les espèces qui
se croisent, puisque nous devons supposer qu'il est également
important pour toutes d'éviter le mélange et la confusion?
Pourquoi le degré de stérilité serait-il variable en vertu de
prédispositions innées chez divers individus de la même espèce?
Pourquoi des espèces qui se croisent avec la plus grande facilité
produisent-elles des hybrides très stériles, tandis que d'autres,
dont les croisements sont très difficiles à réaliser, produisent
des hybrides assez féconds? Pourquoi cette différence si fréquente
et si considérable dans les résultats des croisements réciproques
opérés entre les deux mêmes espèces? Pourquoi, pourrait-on encore
demander, la production des hybrides est-elle possible? Accorder à
l'espèce la propriété spéciale de produire des hybrides, pour
arrêter ensuite leur propagation ultérieure par divers degrés de
stérilité, qui ne sont pas rigoureusement en rapport avec la
facilité qu'ont leurs parents à se croiser, semble un étrange
arrangement.

D'autre part, les faits et les règles qui précèdent me paraissent
nettement indiquer que la stérilité, tant des premiers croisements
que des hybrides, est simplement une conséquence dépendant de
différences inconnues qui affectent le système reproducteur. Ces
différences sont d'une nature si particulière et si bien
déterminée, que, dans les croisements réciproques entre deux
espèces, l'élément mâle de l'une est souvent apte à exercer
facilement son action ordinaire sur l'élément femelle de l'autre,
sans que l'inverse puisse avoir lieu. Un exemple fera mieux
comprendre ce que j'entends en disant que la stérilité est une
conséquence d'autres différences, et n'est pas une propriété dont
les espèces ont été spécialement douées. L'aptitude que possèdent
certaines plantes à pouvoir être greffées sur d'autres est sans
aucune importance pour leur prospérité à l'état de nature;
personne, je présume, ne supposera donc qu'elle leur ait été
donnée comme une propriété _spéciale_, mais chacun admettra
qu'elle est une conséquence de certaines différences dans les lois
de la croissance des deux plantes. Nous pouvons quelquefois
comprendre que tel arbre ne peut se greffer sur un autre, en
raison de différences dans la rapidité de la croissance, dans la
dureté du bois, dans l'époque du flux de la sève, ou dans la
nature de celle-ci, etc.; mais il est une foule de cas où nous ne
saurions assigner une cause quelconque. Une grande diversité dans
la taille de deux plantes, le fait que l'une est ligneuse, l'autre
herbacée, que l'une est à feuilles caduques et l'autre à feuilles
persistantes, l'adaptation même à différents climats, n'empêchent
pas toujours de les greffer l'une sur l'autre. Il en est de même
pour la greffe que pour l'hybridation; l'aptitude est limitée par
les affinités systématiques, car on n'a jamais pu greffer l'un sur
l'autre des arbres appartenant à des familles absolument
distinctes, tandis que, d'autre part, on peut ordinairement,
quoique pas invariablement, greffer facilement les unes sur les
autres des espèces voisines et les variétés d'une même espèce.
Mais, de même encore que dans l'hybridation, l'aptitude à la
greffe n'est point absolument en rapport avec l'affinité
systématique, car on a pu greffer les uns sur les autres des
arbres appartenant à des genres différents d'une même famille,
tandis que l'opération n'a pu, dans certains cas, réussir entre
espèces du même genre. Ainsi, le poirier se greffe beaucoup plus
aisément sur le cognassier, qui est considéré comme un genre
distinct, que sur le pommier, qui appartient au même genre.
Diverses variétés du poirier se greffent même plus ou moins
facilement sur le cognassier; il en est de même pour différentes
variétés d'abricotier et de pêcher sur certaines variétés de
prunier.

De même que Gärtner a découvert des différences innées chez
différents _individus_ de deux mêmes espèces sous le rapport du
croisement, de même Sageret croit que les différents individus de
deux mêmes espèces ne se prêtent pas également bien à la greffe.
De même que, dans les croisements réciproques, la facilité qu'on a
à obtenir l'union est loin d'être égale chez les deux sexes, de
même l'union par la greffe est souvent fort inégale; ainsi, par
exemple, on ne peut pas greffer le groseillier à maquereau sur le
groseillier à grappes, tandis que ce dernier prend, quoique avec
difficulté, sur le groseillier à maquereau.

Nous avons vu que la stérilité chez les hybrides, dont les organes
reproducteurs sont dans un état imparfait, constitue un cas très
différent de la difficulté qu'on rencontre à unir deux espèces
pures qui ont ces mêmes organes en parfait état; cependant, ces
deux cas distincts présentent un certain parallélisme. On observe
quelque chose d'analogue à l'égard de la greffe; ainsi Thouin a
constaté que trois espèces de _Robinia_ qui, sur leur propre tige,
donnaient des graines en abondance, et qui se laissaient greffer
sans difficulté sur une autre espèce, devenaient complètement
stériles après la greffe. D'autre part, certaines espèces de
_Sorbus_, greffées sur une autre espèce, produisent deux fois
autant de fruits que sur leur propre tige. Ce fait rappelle ces
cas singuliers des _Hippeastrum_, des _Passiflora_ etc., qui
produisent plus de graines quand on les féconde avec le pollen
d'une espèce distincte que sous l'action de leur propre pollen.

Nous voyons par là que, bien qu'il y ait une différence évidente
et fondamentale entre la simple adhérence de deux souches greffées
l'une sur l'autre et l'union des éléments mâle et femelle dans
l'acte de la reproduction, il existe un certain parallélisme entre
les résultats de la greffe et ceux du croisement entre des espèces
distinctes. Or, de même que nous devons considérer les lois
complexes et curieuses qui régissent la facilité avec laquelle les
arbres peuvent être greffés les uns sur les autres, comme une
conséquence de différences inconnues de leur organisation
végétative, de même je crois que les lois, encore plus complexes,
qui déterminent la facilité avec laquelle les premiers croisements
peuvent s'opérer, sont également une conséquence de différences
inconnues de leurs organes reproducteurs. Dans les deux cas, ces
différences sont jusqu'à un certain point en rapport avec les
affinités systématiques, terme qui comprend toutes les similitudes
et toutes les dissemblances qui existent entre tous les êtres
organisés. Les faits eux-mêmes n'impliquent nullement que la
difficulté plus ou moins grande qu'on trouve à greffer l'une sur
l'autre ou à croiser ensemble des espèces différentes soit une
propriété ou un don spécial; bien que, dans les cas de
croisements, cette difficulté soit aussi importante pour la durée
et la stabilité des formes spécifiques qu'elle est insignifiante
pour leur prospérité dans les cas de greffe.


ORIGINE ET CAUSES DE LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES
HYBRIDES.

J'ai pensé, à une époque, et d'autres ont pensé comme moi, que la
stérilité des premiers croisements et celle des hybrides pouvait
provenir de la sélection naturelle, lente et continue, d'individus
un peu moins féconds que les autres; ce défaut de fécondité, comme
toutes les autres variations, se serait produit chez certains
individus d'une variété croisés avec d'autres appartenant à des
variétés différentes. En effet, il est évidemment avantageux pour
deux variétés ou espèces naissantes qu'elles ne puissent se
mélanger avec d'autres, de même qu'il est, indispensable que
l'homme maintienne séparées l'une de l'autre deux variétés qu'il
cherche à produire en même temps. En premier lieu, on peut
remarquer que des espèces habitant des régions distinctes restent
stériles quand on les croise. Or, il n'a pu évidemment y avoir
aucun avantage à ce que des espèces séparées deviennent ainsi
mutuellement stériles, et, en conséquence, la sélection naturelle
n'a joué aucun rôle pour amener ce résultat; on pourrait, il est
vrai, soutenir peut-être que, si une espèce devient stérile avec
une espèce habitant la même région, la stérilité avec d'autres est
une conséquence nécessaire. En second lieu, il est pour le moins
aussi contraire à la théorie de la sélection naturelle qu'à celle
des créations spéciales de supposer que, dans les croisements
réciproques, l'élément mâle d'une forme ait été rendu complètement
impuissant sur une seconde, et que l'élément mâle de cette seconde
forme ait en même temps conservé l'aptitude à féconder la
première. Cet état particulier du système reproducteur ne
pourrait, en effet, être en aucune façon avantageux à l'une ou
l'autre des deux espèces.

Au point de vue du rôle que la sélection a pu jouer pour produire
la stérilité mutuelle entre les espèces, la plus grande difficulté
qu'on ait à surmonter est l'existence de nombreuses gradations
entre une fécondité à peine diminuée et la stérilité. On peut
admettre qu'il serait avantageux pour une espèce naissante de
devenir un peu moins féconde si elle se croise avec sa forme
parente ou avec une autre variété, parce qu'elle produirait ainsi
moins de descendants bâtards et dégénérés pouvant mélanger leur
sang avec la nouvelle espèce en voie de formation. Mais si l'on
réfléchit aux degrés successifs nécessaires pour que la sélection
naturelle ait développé ce commencement de stérilité et l'ait
amené au point où il en est arrivé chez la plupart des espèces;
pour qu'elle ait, en outre, rendu cette stérilité universelle chez
les formes qui ont été différenciées de manière à être classées
dans des genres et dans des familles distincts, la question se
complique considérablement. Après mûre réflexion, il me semble que
la sélection naturelle n'a pas pu produire ce résultat. Prenons
deux espèces quelconques qui, croisées l'une avec l'autre, ne
produisent que des descendants peu nombreux et stériles; quelle
cause pourrait, dans ce cas, favoriser la persistance des
individus qui, doués d'une stérilité mutuelle un peu plus
prononcée, s'approcheraient ainsi d'un degré vers la stérilité
absolue? Cependant, si on fait intervenir la sélection naturelle,
une tendance de ce genre a dû incessamment se présenter chez
beaucoup d'espèces, car la plupart sont réciproquement
complètement stériles. Nous avons, dans le cas des insectes
neutres, des raisons pour croire que la sélection naturelle a
lentement accumulé des modifications de conformation et de
fécondité, par suite des avantages indirects qui ont pu en
résulter pour la communauté dont ils font partie sur les autres
communautés de la même espèce. Mais, chez un animal qui ne vit pas
en société, une stérilité même légère accompagnant son croisement
avec une autre variété n'entraînerait aucun avantage, ni direct
pour lui, ni indirect pour les autres individus de la même
variété, de nature à favoriser leur conservation. Il serait
d'ailleurs superflu de discuter cette question en détail. Nous
trouvons, en effet, chez les plantes, des preuves convaincantes
que la stérilité des espèces croisées dépend de quelque principe
indépendant de la sélection naturelle. Gärtner et Kölreuter ont
prouvé que, chez les genres comprenant beaucoup d'espèces, on peut
établir une série allant des espèces qui, croisées, produisent
toujours moins de graines, jusqu'à celles qui n'en produisent pas
une seule, mais qui, cependant, sont sensibles à l'action du
pollen de certaines autres espèces, car le germe grossit. Dans ce
cas, il est évidemment impossible que les individus les plus
stériles, c'est-à-dire ceux qui ont déjà cessé de produire des
graines, fassent l'objet d'une sélection. La sélection naturelle
n'a donc pu amener cette stérilité absolue qui se traduit par un
effet produit sur le germe seul. Les lois qui régissent les
différents degrés de stérilité sont si uniformes dans le royaume
animal et dans le royaume végétal, que, quelle que puisse être la
cause de la stérilité, nous pouvons conclure que cette cause est
la même ou presque la même dans tous les cas.

Examinons maintenant d'un peu plus près la nature probable des
différences qui déterminent la stérilité dans les premiers
croisements et dans ceux des hybrides. Dans les cas de premiers
croisements, la plus ou moins grande difficulté qu'on rencontre à
opérer une union entre les individus et à en obtenir des produits
paraît dépendre de plusieurs causes distinctes. Il doit y avoir
parfois impossibilité à ce que l'élément mâle atteigne l'ovule,
comme, par exemple, chez une plante qui aurait un pistil trop long
pour que les tubes polliniques puissent atteindre l'ovaire. On a
aussi observé que, lorsqu'on place le pollen d'une espèce sur le
stigmate d'une espèce différente, les tubes polliniques, bien que
projetés, ne pénètrent pas à travers la surface du stigmate.
L'élément mâle peut encore atteindre l'élément femelle sans
provoquer le développement de l'embryon, cas qui semble s'être
présenté dans quelques-unes des expériences faites par Thuret sur
les fucus. On ne saurait pas plus expliquer ces faits qu'on ne
saurait dire pourquoi certains arbres ne peuvent être greffés sur
d'autres. Enfin, un embryon peut se former et périr au
commencement de son développement. Cette dernière alternative n'a
pas été l'objet de l'attention qu'elle mérite, car, d'après des
observations qui m'ont été communiquées par M. Hewitt, qui a une
grande expérience des croisements des faisans et des poules, il
paraît que la mort précoce de l'embryon est une des causes les
plus fréquentes de la stérilité des premiers croisements.
M. Salter a récemment examiné cinq cents oeufs produits par divers
croisements entre trois espèces de _Gallus_ et leurs hybrides,
dont la plupart avaient été fécondés. Dans la grande majorité de
ces oeufs fécondés, les embryons s'étaient partiellement
développés, puis avaient péri, ou bien ils étaient presque arrivés
à la maturité, mais les jeunes poulets n'avaient pas pu briser la
coquille de l'oeuf. Quant aux poussins éclos, les cinq sixièmes
périrent dès les premiers jours ou les premières semaines, sans
cause apparente autre que l'incapacité de vivre; de telle sorte
que, sur les cinq cents oeufs, douze poussins seulement
survécurent. Il paraît probable que la mort précoce de l'embryon
se produit aussi chez les plantes, car on sait que les hybrides
provenant d'espèces très distinctes sont quelquefois faibles et
rabougris, et périssent de bonne heure, fait dont Max Wichura a
récemment signalé quelques cas frappants chez les saules hybrides.
Il est bon de rappeler ici que, dans les cas de parthénogenèse,
les embryons des oeufs de vers à soie qui n'ont pas été fécondés
périssent après avoir, comme les embryons résultant d'un
croisement entre deux espèces distinctes, parcouru les premières
phases de leur évolution. Tant que j'ignorais ces faits, je
n'étais pas disposé à croire à la fréquence de la mort précoce des
embryons hybrides; car ceux-ci, une fois nés, font généralement
preuve de vigueur et de longévité; le mulet, par exemple. Mais les
circonstances où se trouvent les hybrides, avant et après leur
naissance, sont bien différentes; ils sont généralement placés
dans des conditions favorables d'existence, lorsqu'ils naissent et
vivent dans le pays natal de leurs deux ascendants. Mais l'hybride
ne participe qu'à une moitié de la nature et de la constitution de
sa mère; aussi, tant qu'il est nourri dans le sein de celle-ci, ou
qu'il reste dans l'oeuf et dans la graine, il se trouve dans des
conditions qui, jusqu'à un certain point, peuvent ne pas lui être
entièrement favorables, et qui peuvent déterminer sa mort dans les
premiers temps de son développement, d'autant plus que les êtres
très jeunes sont éminemment sensibles aux moindres conditions
défavorables. Mais, après tout, il est plus probable qu'il faut
chercher la cause de ces morts fréquentes dans quelque
imperfection de l'acte primitif de la fécondation, qui affecte le
développement normal et parfait de l'embryon, plutôt que dans les
conditions auxquelles il peut se trouver exposé plus tard.

À l'égard de la stérilité des hybrides chez lesquels les éléments
sexuels ne sont qu'imparfaitement développés, le cas est quelque
peu différent. J'ai plus d'une fois fait allusion à un ensemble de
faits que j'ai recueillis, prouvant que, lorsque l'on place les
animaux et les plantes en dehors de leurs conditions naturelles,
leur système reproducteur en est très fréquemment et très
gravement affecté. C'est là ce qui constitue le grand obstacle à
la domestication des animaux. Il y a de nombreuses analogies entre
la stérilité ainsi provoquée et celle des hybrides. Dans les deux
cas, la stérilité ne dépend pas de la santé générale, qui est, au
contraire, excellente, et qui se traduit souvent par un excès de
taille et une exubérance remarquable. Dans les deux cas, la
stérilité varie quant au degré; dans les deux cas, c'est l'élément
mâle qui est le plus promptement affecté, quoique quelquefois
l'élément femelle le soit plus profondément que le mâle. Dans les
deux cas, la tendance est jusqu'à un certain point en rapport avec
les affinités systématiques, car des groupes entiers d'animaux et
de plantes deviennent impuissants à reproduire quand ils sont
placés dans les mêmes conditions artificielles, de même que des
groupes entiers d'espèces tendent à produire des hybrides
stériles. D'autre part, il peut arriver qu'une seule espèce de
tout un groupe résiste à de grands changements de conditions sans
que sa fécondité en soit diminuée, de même que certaines espèces
d'un groupe produisent des hybrides d'une fécondité
extraordinaire. On ne peut jamais prédire avant l'expérience si
tel animal se reproduira en captivité, ou si telle plante exotique
donnera des graines une fois soumise à la culture; de même qu'on
ne peut savoir, avant l'expérience, si deux espèces d'un genre
produiront des hybrides plus ou moins stériles. Enfin, les êtres
organisés soumis, pendant plusieurs générations, à des conditions
nouvelles d'existence, sont extrêmement sujets à varier; fait qui
paraît tenir en partie à ce que leur système reproducteur a été
affecté, bien qu'à un moindre degré que lorsque la stérilité en
résulte. Il en est de même pour les hybrides dont les descendants,
pendant le cours des générations successives, sont, comme tous les
observateurs l'ont remarqué, très sujets à varier.

Nous voyons donc que le système reproducteur, indépendamment de
l'état général de la santé, est affecté d'une manière très
analogue lorsque les êtres organisés sont placés dans des
conditions nouvelles et artificielles, et lorsque les hybrides
sont produits par un croisement artificiel entre deux espèces.
Dans le premier cas, les conditions d'existence ont été troublées,
bien que le changement soit souvent trop léger pour que nous
puissions l'apprécier; dans le second, celui des hybrides, les
conditions extérieures sont restées les mêmes, mais l'organisation
est troublée par le mélange en une seule de deux conformations et
de deux structures différentes, y compris, bien entendu, le
système reproducteur. Il est, en effet, à peine possible que deux
organismes puissent se confondre en un seul sans qu'il en résulte
quelque perturbation dans le développement, dans l'action
périodique, ou dans les relations mutuelles des divers organes les
uns par rapport aux autres ou par rapport aux conditions de la
vie. Quand les hybrides peuvent se reproduire _inter se_, ils
transmettent de génération en génération à leurs descendants la
même organisation mixte, et nous ne devons pas dès lors nous
étonner que leur stérilité, bien que variable à quelque degré, ne
diminue pas; elle est même sujette à augmenter, fait qui, ainsi
que nous l'avons déjà expliqué, est généralement le résultat d'une
reproduction consanguine trop rapprochée. L'opinion que la
stérilité des hybrides est causée par la fusion en une seule de
deux constitutions différentes a été récemment vigoureusement
soutenue par Max Wichura.

Il faut cependant reconnaître que ni cette théorie, ni aucune
autre, n'explique quelques faits relatifs à la stérilité des
hybrides, tels, par exemple, que la fécondité inégale des hybrides
issus de croisements réciproques, ou la plus grande stérilité des
hybrides qui, occasionnellement et exceptionnellement, ressemblent
beaucoup à l'un ou à l'autre de leurs parents. Je ne prétends pas
dire, d'ailleurs, que les remarques précédentes aillent jusqu'au
fond de la question; nous ne pouvons, en effet, expliquer pourquoi
un organisme placé dans des conditions artificielles devient
stérile. Tout ce que j'ai essayé de démontrer, c'est que, dans les
deux cas, analogues sous certains rapports, la stérilité est un
résultat commun d'une perturbation des conditions d'existence dans
l'un, et, dans l'autre, d'un trouble apporté dans l'organisation
et la constitution par la fusion de deux organismes en un seul.

Un parallélisme analogue paraît exister dans un ordre de faits
voisins, bien que très différents. Il est une ancienne croyance
très répandue, et qui repose sur un ensemble considérable de
preuves, c'est que de légers changements dans les conditions
d'existence sont avantageux pour tous les êtres vivants. Nous en
voyons l'application dans l'habitude qu'ont les fermiers et les
jardiniers de faire passer fréquemment leurs graines, leurs
tubercules, etc., d'un sol ou d'un climat à un autre, et
réciproquement. Le moindre changement dans les conditions
d'existence exerce toujours un excellent effet sur les animaux en
convalescence. De même, aussi bien chez les animaux que chez les
plantes, il est évident qu'un croisement entre deux individus
d'une même espèce, différant un peu l'un de l'autre, donne une
grande vigueur et une grande fécondité à la postérité qui en
provient; l'accouplement entre individus très proches parents,
continué pendant plusieurs générations, surtout lorsqu'on les
maintient dans les mêmes conditions d'existence, entraîne presque
toujours l'affaiblissement et la stérilité des descendants.

Il semble donc que, d'une part, de légers changements dans les
conditions d'existence sont avantageux à tous les êtres organisés,
et que, d'autre part, de légers croisements, c'est-à-dire des
croisements entre mâles et femelles d'une même espèce, qui ont été
placés dans des conditions d'existence un peu différentes ou qui
ont légèrement varié, ajoutent à la vigueur et à la fécondité des
produits. Mais, comme nous l'avons vu, les êtres organisés à
l'état de nature, habitués depuis longtemps à certaines conditions
uniformes, tendent à devenir plus ou moins stériles quand ils sont
soumis à un changement considérable de ces conditions, quand ils
sont réduits en captivité, par exemple; nous savons, en outre, que
des croisements entre mâles et femelles très éloignés, c'est-à-
dire spécifiquement différents, produisent généralement des
hybrides plus ou moins stériles. Je suis convaincu que ce double
parallélisme n'est ni accidentel ni illusoire. Quiconque pourra
expliquer pourquoi, lorsqu'ils sont soumis à une captivité
partielle dans leur pays natal, l'éléphant et une foule d'autres
animaux sont incapables de se reproduire, pourra expliquer aussi
la cause première de la stérilité si ordinaire des hybrides. Il
pourra expliquer, en même temps, comment il se fait que quelques-
unes de nos races domestiques, souvent soumises à des conditions
nouvelles et différentes, restent tout à fait fécondes, bien que
descendant d'espèces distinctes qui, croisées dans le principe,
auraient été probablement tout à fait stériles. Ces deux séries de
faits parallèles semblent rattachées l'une à l'autre par quelque
lien inconnu, essentiellement en rapport avec le principe même de
la vie. Ce principe, selon M. Herbert Spencer, est que la vie
consiste en une action et une réaction incessantes de forces
diverses, ou qu'elle en dépend; ces forces, comme il arrive
toujours dans la nature, tendent partout à se faire équilibre,
mais dès que, par une cause quelconque, cette tendance à
l'équilibre est légèrement troublée, les forces vitales gagnent en
énergie.


DIMORPHISME ET TRIMORPHISME RÉCIPROQUES.

Nous allons discuter brièvement ce sujet, qui jette quelque
lumière sur les phénomènes de l'hybridité. Plusieurs plantes
appartenant à des ordres distincts présentent deux formes à peu
près égales en nombre, et ne différant sous aucun rapport, les
organes de reproduction exceptés. Une des formes a un long pistil
et les étamines courtes; l'autre, un pistil court avec de longues
étamines; les grains de pollen sont de grosseur différente chez
les deux. Chez les plantes trimorphes, il y a trois formes, qui
diffèrent également par la longueur des pistils et des étamines,
par la grosseur et la couleur des grains de pollen, et sous
quelques autres rapports. Dans chacune des trois formes on trouve
deux systèmes d'étamines, il y a donc en tout six systèmes
d'étamines et trois sortes de pistils. Ces organes ont, entre eux,
des longueurs proportionnelles telles que la moitié des étamines,
dans deux de ces formes, se trouvent au niveau du stigmate de la
troisième. J'ai démontré, et mes conclusions ont été confirmées
par d'autres observateurs, que, pour que ces plantes soient
parfaitement fécondes, il faut féconder le stigmate d'une forme
avec du pollen pris sur les étamines de hauteur correspondante
dans l'autre forme. De telle sorte que, chez les espèces
dimorphes, il y a deux unions que nous appellerons unions
légitimes, qui sont très fécondes, et deux unions que nous
qualifierons d'illégitimes, qui sont plus ou moins stériles. Chez
les espèces trimorphes, six unions sont légitimes ou complètement
fécondes, et douze sont illégitimes ou plus ou moins stériles.

La stérilité que l'on peut observer chez diverses plantes
dimorphes et trimorphes, lorsqu'elles sont illégitimement
fécondées -- c'est-à-dire par du pollen provenant d'étamines dont
la hauteur ne correspond pas avec celle du pistil -- est variable
quant au degré, et peut aller jusqu'à la stérilité absolue,
exactement comme dans les croisements entre des espèces
distinctes. De même aussi, dans ces mêmes cas, le degré de
stérilité des plantes soumises à une union illégitime dépend
essentiellement d'un état plus ou moins favorable des conditions
extérieures. On sait que si, après avoir placé sur le stigmate
d'une fleur du pollen d'une espèce distincte, on y place ensuite,
même après un long délai, du pollen de l'espèce elle-même, ce
dernier a une action si prépondérante, qu'il annule les effets du
pollen étranger. Il en est de même du pollen des diverses formes
de la même espèce, car, lorsque les deux pollens, légitime et
illégitime, sont déposés sur le même stigmate, le premier
l'emporte sur le second. J'ai vérifié ce fait en fécondant
plusieurs fleurs, d'abord avec du pollen illégitime, puis, vingt-
quatre heures après, avec du pollen légitime pris sur une variété
d'une couleur particulière, et toutes les plantes produites
présentèrent la même coloration; ce qui prouve que, bien
qu'appliqué vingt-quatre heures après l'autre, le pollen légitime
a entièrement détruit l'action du pollen illégitime antérieurement
employé, ou empêche même cette action. En outre, lorsqu'on opère
des croisements réciproques entre deux espèces, on obtient
quelquefois des résultats très différents; il en est de même pour
les plantes trimorphes. Par exemple, la forme à style moyen du
_Lythrum salicaria_, fécondée illégitimement, avec la plus grande
facilité, par du pollen pris sur les longues étamines de la forme
à styles courts, produisit beaucoup de graines; mais cette
dernière forme, fécondée par du pollen pris sur les longues
étamines de la forme à style moyen, ne produisit pas une seule
graine.

Sous ces divers rapports et sous d'autres encore, les formes d'une
même espèce, illégitimement unies, se comportent exactement de la
même manière que le font deux espèces distinctes croisées. Ceci me
conduisit à observer, pendant quatre ans, un grand nombre de
plantes provenant de plusieurs unions illégitimes. Le résultat
principal de ces observations est que ces plantes illégitimes,
comme on peut les appeler, ne sont pas parfaitement fécondes. On
peut faire produire aux espèces dimorphes des plantes illégitimes
à style long et à style court, et aux plantes trimorphes les trois
formes illégitimes; on peut ensuite unir ces dernières entre elles
légitimement. Cela fait, il n'y a aucune raison apparente pour
qu'elles ne produisent pas autant de graines que leurs parents
légitimement fécondés. Mais il n'en est rien. Elles sont toutes
plus ou moins stériles; quelques-unes le sont même assez
absolument et assez incurablement pour n'avoir produit, pendant le
cours de quatre saisons, ni une capsule ni une graine. On peut
rigoureusement comparer la stérilité de ces plantes illégitimes,
unies ensuite d'une manière légitime, à celle des hybrides croisés
_inter se_. Lorsque, d'autre part, on recroise un hybride avec
l'une ou l'autre des espèces parentes pures, la stérilité diminue;
il en est de même lorsqu'on féconde une plante illégitime avec une
légitime. De même encore que la stérilité des hybrides ne
correspond pas à la difficulté d'opérer un premier croisement
entre les deux espèces parentes, de même la stérilité de certaines
plantes illégitimes peut être très prononcée, tandis que celle de
l'union dont elles dérivent n'a rien d'excessif. Le degré de
stérilité des hybrides nés de la graine d'une même capsule est
variable d'une manière innée; le même fait est fortement marqué
chez les plantes illégitimes. Enfin, un grand nombre d'hybrides
produisent des fleurs en abondance et avec persistance, tandis que
d'autres, plus stériles, n'en donnent que peu, et restent faibles
et rabougris; chez les descendants illégitimes des plantes
dimorphes et trimorphes on remarque des faits tout à fait
analogues.

Il y a donc, en somme, une grande identité entre les caractères et
la manière d'être des plantes illégitimes et des hybrides. Il ne
serait pas exagéré d'admettre que les premières sont des hybrides
produits dans les limites de la même espèce par l'union impropre
de certaines formes, tandis que les hybrides ordinaires sont le
résultat d'une union impropre entre de prétendues espèces
distinctes. Nous avons aussi déjà vu qu'il y a, sous tous les
rapports, la plus grande analogie entre les premières unions
illégitimes et les premiers croisements entre espèces distinctes.
C'est ce qu'un exemple fera mieux comprendre. Supposons qu'un
botaniste trouve deux variétés bien marquées (on peut en trouver)
de la forme à long style du _Lythrum salicaria_ trimorphe, et
qu'il essaye de déterminer leur distinction spécifique en les
croisant. Il trouverait qu'elles ne donnent qu'un cinquième de la
quantité normale de graines, et que, sous tous les rapports, elles
se comportent comme deux espèces distinctes. Mais, pour mieux s'en
assurer, il sèmerait ces graines supposées hybrides, et
n'obtiendrait que quelques pauvres plantes rabougries, entièrement
stériles, et se comportant, sous tous les rapports, comme des
hybrides ordinaires. Il serait alors en droit d'affirmer, d'après
les idées reçues, qu'il a réellement fourni la preuve que ces deux
variétés sont des espèces aussi tranchées que possible; cependant
il se serait absolument trompé.

Les faits que nous venons d'indiquer chez les plantes dimorphes et
trimorphes sont importants en ce qu'ils prouvent, d'abord, que le
fait physiologique de la fécondité amoindrie, tant dans les
premiers croisements que chez les hybrides, n'est point une preuve
certaine de distinction spécifique; secondement, parce que nous
pouvons conclure qu'il doit exister quelque lien inconnu qui
rattache la stérilité des unions illégitimes à celle de leur
descendance illégitime, et que nous pouvons étendre la même
conclusion aux premiers croisements et aux hybrides;
troisièmement, et ceci me paraît particulièrement important, parce
que nous voyons qu'il peut exister deux ou trois formes de la même
espèce, ne différant sous aucun rapport de structure ou de
constitution relativement aux conditions extérieures, et qui,
cependant, peuvent rester stériles lorsqu'elles s'unissent de
certaines manières. Nous devons nous rappeler, en effet, que
l'union des éléments sexuels d'individus ayant la même forme, par
exemple l'union de deux individus à long style, reste stérile,
alors que l'union des éléments sexuels propres à deux formes
distinctes est parfaitement féconde. Cela paraît, à première vue,
exactement le contraire de ce qui a lieu dans les unions
ordinaires entre les individus de la même espèce et dans les
croisements entre des espèces distinctes. Toutefois, il est
douteux qu'il en soit réellement ainsi; mais je ne m'étendrai pas
davantage sur cet obscur sujet.

En résumé, l'étude des plantes dimorphes et trimorphes semble nous
autoriser à conclure que la stérilité des espèces distinctes
croisées, ainsi que celle de leurs produits hybrides, dépend
exclusivement de la nature de leurs éléments sexuels, et non d'une
différence quelconque de leur structure et leur constitution
générale. Nous sommes également conduits à la même conclusion par
l'étude des croisements réciproques, dans lesquels le mâle d'une
espèce ne peut pas s'unir ou ne s'unit que très difficilement à la
femelle d'une seconde espèce, tandis que l'union inverse peut
s'opérer avec la plus grande facilité. Gärtner, cet excellent
observateur, est également arrivé à cette même conclusion, que la
stérilité des espèces croisées est due à des différences
restreintes à leur système reproducteur.


LA FÉCONDITE DES VARIÉTÉS CROISÉES ET DE LEURS DESCENDANTS MÉTIS
N'EST PAS UNIVERSELLE.

On pourrait alléguer, comme argument écrasant, qu'il doit exister
quelque distinction essentielle entre les espèces et les variétés,
puisque ces dernières, quelque différentes qu'elles puissent être
par leur apparence extérieure, se croisent avec facilité et
produisent des descendants absolument féconds. J'admets
complètement que telle est la règle générale; il y a toutefois
quelques exceptions que je vais signaler. Mais la question est
hérissée de difficultés, car, en ce qui concerne les variétés
naturelles, si on découvre entre deux formes, jusqu'alors
considérées comme des variétés, la moindre stérilité à la suite de
leur croisement, elles sont aussitôt classées comme espèces par la
plupart des naturalistes. Ainsi, presque tous les botanistes
regardent le mouron bleu et le mouron rouge comme deux variétés;
mais Gärtner, lorsqu'il les a croisés, les ayant trouvés
complètement stériles, les a en conséquence considérés comme deux
espèces distinctes. Si nous tournons ainsi dans un cercle vicieux,
il est certain que nous devons admettre la fécondité de toutes les
variétés produites à l'état de nature.

Si nous passons aux variétés qui se sont produites, ou qu'on
suppose s'être produites à l'état domestique, nous trouvons encore
matière à quelque doute. Car, lorsqu'on constate, par exemple, que
certains chiens domestiques indigènes de l'Amérique du Sud ne se
croisent pas facilement avec les chiens européens, l'explication
qui se présente à chacun, et probablement la vraie, est que ces
chiens descendent d'espèces primitivement distinctes. Néanmoins,
la fécondité parfaite de tant de variétés domestiques, si
profondément différentes les unes des autres en apparence, telles,
par exemple, que les variétés du pigeon ou celles du chou, est un
fait réellement remarquable, surtout si nous songeons à la
quantité d'espèces qui, tout en se ressemblant de très près, sont
complètement stériles lorsqu'on les entrecroise. Plusieurs
considérations, toutefois, suffisent à expliquer la fécondité des
variétés domestiques. On peut observer tout d'abord que l'étendue
des différences externes entre deux espèces n'est pas un indice
sûr de leur degré de stérilité mutuelle, de telle sorte que des
différences analogues ne seraient pas davantage un indice sûr dans
le cas des variétés. Il est certain que, pour les espèces, c'est
dans des différences de constitution sexuelle qu'il faut
exclusivement en chercher la cause. Or, les conditions changeantes
auxquelles les animaux domestiques et les plantes cultivées ont
été soumis ont eu si peu de tendance à agir sur le système
reproducteur pour le modifier dans le sens de la stérilité
mutuelle, que nous avons tout lieu d'admettre comme vraie la
doctrine toute contraire de Pallas, c'est-à-dire que ces
conditions ont généralement pour effet d'éliminer la tendance à la
stérilité; de sorte que les descendants domestiques d'espèces qui,
croisées à l'état de nature, se fussent montrées stériles dans une
certaine mesure, finissent par devenir tout à fait fécondes les
unes avec les autres. Quant aux plantes, la culture, bien loin de
déterminer, chez les espèces distinctes, une tendance à la
stérilité, a, au contraire, comme le prouvent

plusieurs cas bien constatés, que j'ai déjà cités, exercé une
influence toute contraire, au point que certaines plantes, qui ne
peuvent plus se féconder elles-mêmes, ont conservé l'aptitude de
féconder d'autres espèces ou d'être fécondées par elles. Si on
admet la doctrine de Pallas sur l'élimination de la stérilité par
une domestication prolongée, et il n'est guère possible de la
repousser, il devient extrêmement improbable que les mêmes
circonstances longtemps continuées puissent déterminer cette même
tendance; bien que, dans certains cas, et chez des espèces douées
d'une constitution particulière, la stérilité puisse avoir été le
résultat de ces mêmes causes. Ceci, je le crois, nous explique
pourquoi il ne s'est pas produit, chez les animaux domestiques,
des variétés mutuellement stériles, et pourquoi, chez les plantes
cultivées, on n'en a observé que certains cas, que nous
signalerons un peu plus loin.

La véritable difficulté à résoudre dans la question qui nous
occupe n'est pas, selon moi, d'expliquer comment il se fait que
les variétés domestiques croisées ne sont pas devenues
réciproquement stériles, mais, plutôt, comment il se fait que
cette stérilité soit générale chez les variétés naturelles,
aussitôt qu'elles ont été suffisamment modifiées de façon
permanente pour prendre rang d'espèces. Notre profonde ignorance,
à l'égard de l'action normale ou anormale du système reproducteur,
nous empêche de comprendre la cause précise de ce phénomène.
Toutefois, nous pouvons supposer que, par suite de la lutte pour
l'existence qu'elles ont à soutenir contre de nombreux
concurrents, les espèces sauvages ont dû être soumises pendant de
longues périodes à des conditions plus uniformes que ne l'ont été
les variétés domestiques; circonstance qui a pu modifier
considérablement le résultat définitif. Nous savons, en effet, que
les animaux et les plantes sauvages, enlevés à leurs conditions
naturelles et réduits en captivité, deviennent ordinairement
stériles; or, les organes reproducteurs, qui ont toujours vécu
dans des conditions naturelles, doivent probablement aussi être
extrêmement sensibles à l'influence d'un croisement artificiel. On
pouvait s'attendre, d'autre part, à ce que les produits
domestiques qui, ainsi que le prouve le fait même de leur
domestication, n'ont pas dû être, dans le principe, très sensibles
à des changements des conditions d'existence, et qui résistent
actuellement encore, sans préjudice pour leur fécondité, à des
modifications répétées de ces mêmes conditions, dussent produire
des variétés moins susceptibles d'avoir le système reproducteur
affecté par un acte de croisement avec d'autres variétés de
provenance analogue.

J'ai parlé jusqu'ici comme si les variétés d'une même espèce
étaient invariablement fécondes lorsqu'on les croise. On ne peut
cependant pas contester l'existence d'une légère stérilité dans
certains cas que je vais brièvement passer en revue. Les preuves
sont tout aussi concluantes que celles qui nous font admettre la
stérilité chez une foule d'espèces; elles nous sont d'ailleurs
fournies par nos adversaires, pour lesquels, dans tous les autres
cas, la fécondité et la stérilité sont les plus sûrs indices des
différences de valeur spécifique. Gärtner a élevé l'une après
l'autre, dans son jardin, pendant plusieurs années, une variété
naine d'un maïs à gains jaunes, et une variété de grande taille à
grains rouges; or, bien que ces plantes aient des sexes séparés,
elle ne se croisèrent jamais naturellement. Il féconda alors
treize fleurs d'une de ces variétés avec du pollen de l'autre, et
n'obtint qu'un seul épi portant des graines au nombre de cinq
seulement. Les sexes étant distincts, aucune manipulation de
nature préjudiciable à la plante n'a pu intervenir. Personne, je
le crois, n'a cependant prétendu que ces variétés de maïs fussent
des espèces distinctes; il est essentiel d'ajouter que les plantes
hybrides provenant des cinq graines obtenues furent elles-mêmes si
_complètement_ fécondes, que Gärtner lui-même n'osa pas considérer
les deux variétés comme des espèces distinctes.

Girou de Buzareingues a croisé trois variétés de courges qui,
comme le maïs, ont des sexes séparés; il assure que leur
fécondation réciproque est d'autant plus difficile que leurs
différences sont plus prononcées. Je ne sais pas quelle valeur on
peut attribuer à ces expériences; mais Sageret, qui fait reposer
sa classification principalement sur la fécondité ou sur la
stérilité des croisements, considère les formes sur lesquelles a
porté cette expérience comme des variétés, conclusion à laquelle
Naudin est également arrivé.

Le fait suivant est encore bien plus remarquable; il semble tout
d'abord incroyable, mais il résulte d'un nombre immense d'essais
continués pendant plusieurs années sur neuf espèces de verbascum,
par Gärtner, l'excellent observateur, dont le témoignage a
d'autant plus de poids qu'il émane d'un adversaire. Gärtner donc a
constaté que, lorsqu'on croise les variétés blanches et jaunes, on
obtient moins de graines que lorsqu'on féconde ces variétés avec
le pollen des variétés de même couleur. Il affirme en outre que,
lorsqu'on croise les variétés jaunes et blanches d'une espèce avec
les variétés jaunes et blanches d'une espèce _distincte_, les
croisements opérés entre fleurs de couleur semblable produisent
plus de graines que ceux faits entre fleurs de couleur différente.
M. Scott a aussi entrepris des expériences, sur les espèces et les
variétés de verbascum, et, bien qu'il n'ait pas pu confirmer les
résultats de Gärtner sur les croisements entre espèces distinctes,
il a trouvé que les variétés dissemblablement colorées d'une même
espèce croisées ensemble donnent moins de graines, dans la
proportion de 86 pour 100, que les variétés de même couleur
fécondées l'une par l'autre. Ces variétés ne diffèrent cependant
que sous le rapport de la couleur de la fleur, et quelquefois une
variété s'obtient de la graine d'une autre.

Kölreuter, dont tous les observateurs subséquents ont confirmé
l'exactitude, a établi le fait remarquable qu'une des variétés du
tabac ordinaire est bien plus féconde que les autres, en cas de
croisement avec une autre espèce très distincte. Il fit porter ses
expériences sur cinq formes, considérées ordinairement comme des
variétés, qu'il soumit à l'épreuve du croisement réciproque; les
hybrides provenant de ces croisements furent parfaitement féconds.
Toutefois, sur cinq variétés, une seule, employée soit comme
élément mâle, soit comme élément femelle, et croisée avec la
_Nicotiana glutinosa_, produisit toujours des hybrides moins
stériles que ceux provenant du croisement des quatre autres
variétés avec la même _Nicotiana glutinosa_. Le système
reproducteur de cette variété particulière a donc dû être modifié
de quelque manière et en quelque degré.

Ces faits prouvent que les variétés croisées ne sont pas toujours
parfaitement fécondes. La grande difficulté de faire la preuve de
la stérilité des variétés à l'état de nature -- car toute variété
supposée, reconnue comme stérile à quelque degré que ce soit,
serait aussitôt considérée comme constituant une espèce distincte;
-- le fait que l'homme ne s'occupe que des caractères extérieurs
chez ses variétés domestiques, lesquelles n'ont pas été d'ailleurs
exposées pendant longtemps à des conditions uniformes, -- sont
autant de considérations qui nous autorisent à conclure que la
fécondité ne constitue pas une distinction fondamentale entre les
espèces et les variétés. La stérilité générale qui accompagne le
croisement des espèces peut être considérée non comme une
acquisition ou comme une propriété spéciale, mais comme une
conséquence de changements, de nature inconnue, qui ont affecté
les éléments sexuels.


COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES MÉTIS, INDÉPENDAMMENT DE
LEUR FÉCONDITÉ.

On peut, la question de fécondité mise à part, comparer entre eux,
sous divers autres rapports, les descendants de croisements entre
espèces avec ceux de croisements entre variétés. Gärtner, quelque
désireux qu'il fût de tirer une ligne de démarcation bien tranchée
entre les espèces et les variétés, n'a pu trouver que des
différences peu nombreuses, et qui, selon moi, sont bien
insignifiantes, entre les descendants dits _hybrides_ des espèces
et les descendants dits _métis_ des variétés. D'autre part, ces
deux classes d'individus se ressemblent de très près sous
plusieurs rapports importants.

Examinons rapidement ce point. La distinction la plus importante
est que, dans la première génération, les métis sont plus
variables que les hybrides; toutefois, Gärtner admet que les
hybrides d'espèces soumises depuis longtemps à la culture sont
souvent variables dans la première génération, fait dont j'ai pu
moi-même observer de frappants exemples. Gärtner admet, en outre,
que les hybrides entre espèces très voisines sont plus variables
que ceux provenant de croisements entre espèces très distinctes;
ce qui prouve que les différences dans le degré de variabilité
tendent à diminuer graduellement. Lorsqu'on propage, pendant
plusieurs générations, les métis ou les hybrides les plus féconds,
on constate dans leur postérité une variabilité excessive; on
pourrait, cependant, citer quelques exemples d'hybrides et de
métis qui ont conservé pendant longtemps un caractère uniforme.
Toutefois, pendant les générations successives, les métis
paraissent être plus variables que les hybrides.

Cette variabilité plus grande chez les métis que chez les hybrides
n'a rien d'étonnant. Les parents des métis sont, en effet, des
variétés, et, pour la plupart, des variétés domestiques (on n'a
entrepris que fort peu d'expériences sur les variétés naturelles),
ce qui implique une variabilité récente, qui doit se continuer et
s'ajouter à celle que provoque déjà le fait même du croisement. La
légère variabilité qu'offrent les hybrides à la première
génération, comparée à ce qu'elle est dans les suivantes,
constitue un fait curieux et digne d'attention. Rien, en effet, ne
confirme mieux l'opinion que j'ai émise sur une des causes de la
variabilité ordinaire, c'est-à-dire que, vu l'excessive
sensibilité du système reproducteur pour tout changement apporté
aux conditions d'existence, il cesse, dans ces circonstances, de
remplir ses fonctions d'une manière normale et de produire une
descendance identique de tous points à la forme parente. Or, les
hybrides, pendant la première génération, proviennent d'espèces (à
l'exception de celles, qui ont été depuis longtemps cultivées)
dont le système reproducteur n'a été en aucune manière affecté, et
qui ne sont pas variables; le système reproducteur des hybrides
est, au contraire, supérieurement affecté, et leurs descendants
sont par conséquent très variables.

Pour en revenir à la comparaison des métis avec les hybrides,
Gärtner affirme que les métis sont, plus que les hybrides, sujets
à faire retour à l'une ou à l'autre des formes parentes; mais, si
le fait est vrai, il n'y a certainement là qu'une différence de
degré. Gärtner affirme expressément, en outre, que les hybrides
provenant de plantes depuis longtemps cultivées sont plus sujets
au retour que les hybrides provenant d'espèces naturelles, ce qui
explique probablement la différence singulière des résultats
obtenus par divers observateurs. Ainsi, Max Wichura doute que les
hybrides fassent jamais retour à leurs formes parentes, ses
expériences ayant été faites sur des saules sauvages; tandis que
Naudin, qui a surtout expérimenté sur des plantes cultivées,
insiste fortement sur la tendance presque universelle qu'ont les
hybrides à faire retour. Gärtner constate, en outre, que,
lorsqu'on croise avec une troisième espèce, deux espèces
d'ailleurs très voisines, les hybrides diffèrent considérablement
les uns des autres; tandis que, si l'on croise deux variétés très
distinctes d'une espèce avec une autre espèce, les hybrides
diffèrent peu. Toutefois, cette conclusion est, autant que je puis
le savoir, basée sur une seule observation, et paraît être
directement contraire aux résultats de plusieurs expériences
faites par Kölreuter.

Telles sont les seules différences, d'ailleurs peu importantes,
que Gärtner ait pu signaler entre les plantes hybrides et les
plantes métisses. D'autre part, d'après Gärtner, les mêmes lois
s'appliquent au degré et à la nature de la ressemblance qu'ont
avec leurs parents respectifs, tant les métis que les hybrides, et
plus particulièrement les hybrides provenant d'espèces très
voisines. Dans les croisements de deux espèces, l'une d'elles est
quelquefois douée d'une puissance prédominante pour imprimer sa
ressemblance au produit hybride, et il en est de même, je pense,
pour les variétés des plantes. Chez les animaux, il est non moins
certain qu'une variété a souvent la même prépondérance sur une
autre variété. Les plantes hybrides provenant de croisements
réciproques se ressemblent généralement beaucoup, et il en est de
même des plantes métisses résultant d'un croisement de ce genre.
Les hybrides, comme les métis, peuvent être ramenés au type de
l'un ou de l'autre parent, à la suite de croisements répétés avec
eux pendant plusieurs générations successives.

Ces diverses remarques s'appliquent probablement aussi aux
animaux; mais la question se complique beaucoup dans ce cas, soit
en raison de l'existence de caractères sexuels secondaires, soit
surtout parce que l'un des sexes a une prédisposition beaucoup
plus forte que l'autre à transmettre sa ressemblance, que le
croisement s'opère entre espèces ou qu'il ait lieu entre variétés.
Je crois, par exemple, que certains auteurs soutiennent avec
raison que l'âne exerce une action prépondérante sur le cheval, de
sorte que le mulet et le bardot tiennent plus du premier que du
second. Cette prépondérance est plus prononcée chez l'âne que chez
l'ânesse, de sorte que le mulet, produit d'un âne et d'une jument,
tient plus de l'âne que le bardot, qui est le produit d'une ânesse
et d'un étalon.

Quelques auteurs ont beaucoup insisté sur le prétendu fait que les
métis seuls n'ont pas des caractères intermédiaires à ceux de
leurs parents, mais ressemblent beaucoup à l'un d'eux; on peut
démontrer qu'il en est quelquefois de même chez les hybrides, mais
moins fréquemment que chez les métis, je l'avoue. D'après les
renseignements que j'ai recueillis sur les animaux croisés
ressemblant de très près à un de leurs parents, j'ai toujours vu
que les ressemblances portent surtout sur des caractères de nature
un peu monstrueuse, et qui ont subitement apparu -- tels que
l'albinisme, le mélanisme, le manque de queue ou de cornes, la
présence de doigts ou d'orteils supplémentaires -- et nullement
sur ceux qui ont été lentement acquis par voie de sélection. La
tendance au retour soudain vers le caractère parfait de l'un ou de
l'autre parent doit aussi se présenter plus fréquemment chez les
métis qui descendent de variétés souvent produites subitement et
ayant un caractère semi-monstrueux, que chez les hybrides, qui
proviennent d'espèces produites naturellement et lentement. En
somme, je suis d'accord avec le docteur Prosper Lucas, qui, après
avoir examiné un vaste ensemble de faits relatifs aux animaux,
conclut que les lois de la ressemblance d'un enfant avec ses
parents sont les mêmes, que les parents diffèrent peu ou beaucoup
l'un de l'autre, c'est-à-dire que l'union ait lieu entre deux
individus appartenant à la même variété, à des variétés
différentes ou à des espèces distinctes.

La question de la fécondité ou de la stérilité mise de côté, il
semble y avoir, sous tous les autres rapports, une identité
générale entre les descendants de deux espèces croisées et ceux de
deux variétés. Cette identité serait très surprenante dans
l'hypothèse d'une création spéciale des espèces, et de la
formation des variétés par des lois secondaires; mais elle est en
harmonie complète avec l'opinion qu'il n'y a aucune distinction
essentielle à établir entre les espèces et les variétés.


RÉSUMÉ.

Les premiers croisements entre des formes assez distinctes pour
constituer des espèces, et les hybrides qui en proviennent, sont
très généralement, quoique pas toujours stériles. La stérilité se
manifeste à tous les degrés; elle est parfois assez faible pour
que les expérimentateurs les plus soigneux aient été conduits aux
conclusions les plus opposées quand ils ont voulu classifier les
formes organiques par les indices qu'elle leur a fournis. La
stérilité varie chez les individus d'une même espèce en vertu de
prédispositions innées, et elle est extrêmement sensible à
l'influence des conditions favorables ou défavorables. Le degré de
stérilité ne correspond pas rigoureusement aux affinités
systématiques, mais il paraît obéir à l'action de plusieurs lois
curieuses et complexes. Les croisements réciproques entre les deux
mêmes espèces sont généralement affectés d'une stérilité
différente et parfois très inégale. Elle n'est pas toujours égale
en degré, dans le premier croisement, et chez les hybrides qui en
proviennent.

De même que, dans la greffe des arbres, l'aptitude dont jouit une
espèce ou une variété à se greffer sur une autre dépend de
différences généralement inconnues existant dans le système
végétatif; de même, dans les croisements, la plus ou moins grande
facilité avec laquelle une espèce peut se croiser avec une autre
dépend aussi de différences inconnues dans le système
reproducteur. Il n'y a pas plus de raison pour admettre que les
espèces ont été spécialement frappées d'une stérilité variable en
degré, afin d'empêcher leur croisement et leur confusion dans la
nature, qu'il n'y en a à croire que les arbres ont été doués d'une
propriété spéciale, plus ou moins prononcée, de résistance à la
greffe, pour empêcher qu'ils ne se greffent naturellement les uns
sur les autres dans nos forêts.

Ce n'est pas la sélection naturelle qui a amené la stérilité des
premiers croisements et celle de leurs produits hybrides. La
stérilité, dans les cas de premiers croisements, semble dépendre
de plusieurs circonstances; dans quelques cas, elle dépend surtout
de la mort précoce de l'embryon. Dans le cas des hybrides, elle
semble dépendre de la perturbation apportée à la génération, par
le fait qu'elle est composée de deux formes distinctes; leur
stérilité offre beaucoup d'analogie avec celle qui affecte si
souvent les espèces pures, lorsqu'elles sont exposées à des
conditions d'existence nouvelles et peu naturelles. Quiconque
expliquera ces derniers cas, pourra aussi expliquer la stérilité
des hybrides; cette supposition s'appuie encore sur un
parallélisme d'un autre genre, c'est-à-dire que, d'abord, de
légers changements dans les conditions d'existence paraissent
ajouter à la vigueur et à la fécondité de tous les êtres
organisés, et, secondement, que le croisement des formes qui ont
été exposées à des conditions d'existence légèrement différentes
ou qui ont varié, favorise la vigueur et la fécondité de leur
descendance. Les faits signalés sur la stérilité des unions
illégitimes des plantes dimorphes et trimorphes, ainsi que sur
celle de leurs descendants illégitimes, nous permettent peut-être
de considérer comme probable que, dans tous les cas, quelque lien
inconnu existe entre le degré de fécondité des premiers
croisements et ceux de leurs produits. La considération des faits
relatifs au dimorphisme, jointe aux résultats des croisements
réciproques, conduit évidemment à la conclusion que la cause
primaire de la stérilité des croisements entre espèces doit
résider dans les différences des éléments sexuels. Mais nous ne
savons pas pourquoi, dans le cas des espèces distinctes, les
éléments sexuels ont été si généralement plus ou moins modifiés
dans une direction tendant à provoquer la stérilité mutuelle qui
les caractérise, mais ce fait semble provenir de ce que les
espèces ont été soumises pendant de longues périodes à des
conditions d'existence presque uniformes.

Il n'est pas surprenant que, dans la plupart des cas, la
difficulté qu'on trouve à croiser entre elles deux espèces
quelconque, corresponde à la stérilité des produits hybrides qui
en résultent, ces deux ordres de faits fussent-ils même dus à des
causes distinctes; ces deux faits dépendent, en effet, de la
valeur des différences existant entre les espèces croisées. Il n'y
a non plus rien d'étonnant à ce que la facilité d'opérer un
premier croisement, la fécondité des hybrides qui en proviennent,
et l'aptitude des plantes à être greffées l'une sur l'autre --
bien que cette dernière propriété dépende évidemment de
circonstances toutes différentes -- soient toutes, jusqu'à un
certain point, en rapport avec les affinités systématiques des
formes soumises à l'expérience; car l'affinité systématique
comprend des ressemblances de toute nature.

Les premiers croisements entre formes connues comme variétés, ou
assez analogues pour être considérées comme telles, et leurs
descendants métis, sont très généralement, quoique pas
invariablement féconds, ainsi qu'on l'a si souvent prétendu. Cette
fécondité parfaite et presque universelle ne doit pas nous
étonner, si nous songeons au cercle vicieux dans lequel nous
tournons en ce qui concerne les variétés à l'état de nature, et si
nous nous rappelons que la grande majorité des variétés a été
produite à l'état domestique par la sélection de simples
différences extérieures, et qu'elles n'ont jamais été longtemps
exposées à des conditions d'existence uniformes. Il faut se
rappeler que, la domestication prolongée tendant à éliminer la
stérilité, il est peu vraisemblable qu'elle doive aussi la
provoquer. La question de fécondité mise à part, il y a, sous tous
les autres rapports, une ressemblance générale très prononcée
entre les hybrides et les métis, quant à leur variabilité, leur
propriété de s'absorber mutuellement par des croisements répétés,
et leur aptitude à hériter des caractères des deux formes
parentes. En résumé donc, bien que nous soyons aussi ignorants sur
la cause précise de la stérilité des premiers croisements et de
leurs descendants hybrides que nous le sommes sur les causes de la
stérilité que provoque chez les animaux et les plantes un
changement complet des conditions d'existence, cependant les faits
que nous venons de discuter dans ce chapitre ne me paraissent
point s'opposer à la théorie que les espèces ont primitivement
existé sous forme de variétés.


CHAPITRE X
INSUFFISANCE DES DOCUMENTS GÉOLOGIQUES

_De l'absence actuelle des variétés intermédiaires. -- De la
nature des variétés intermédiaires éteintes; de leur nombre. -- Du
laps de temps écoulé, calculé d'après l'étendue des dénudations et
des dépôts. -- Du laps de temps estimé en années. -- Pauvreté de
nos collections paléontologiques. -- Intermittence des formations
géologiques. -- De la dénudation des surfaces granitiques. --
Absence des variétés intermédiaires dans une formation quelconque.
-- Apparition soudaine de groupes d'espèces. -- De leur apparition
soudaine dans les couches fossilifères les plus anciennes. --
Ancienneté de la terre habitable._

J'ai énuméré dans le sixième chapitre les principales objections
qu'on pouvait raisonnablement élever contre les opinions émises
dans ce volume. J'en ai maintenant discuté la plupart. Il en est
une qui constitue une difficulté évidente, c'est la distinction
bien tranchée des formes spécifiques, et l'absence d'innombrables
chaînons de transition les reliant les unes aux autres. J'ai
indiqué pour quelles raisons ces formes de transition ne sont pas
communes actuellement, dans les conditions qui semblent cependant
les plus favorables à leur développement, telles qu'une surface
étendue et continue, présentant des conditions physiques
graduelles et différentes. Je me suis efforcé de démontrer que
l'existence de chaque espèce dépend beaucoup plus de la présence
d'autres formes organisées déjà définies que du climat, et que,
par conséquent, les conditions d'existence véritablement efficaces
ne sont pas susceptibles de gradations insensibles comme le sont
celles de la chaleur ou de l'humidité. J'ai cherché aussi à
démontrer que les variétés intermédiaires, étant moins nombreuses
que les formes qu'elles relient, sont généralement vaincues et
exterminées pendant le cours des modifications et des
améliorations ultérieures. Toutefois, la cause principale de
l'absence générale d'innombrables formes de transition dans la
nature dépend surtout de la marche même de la sélection naturelle,
en vertu de laquelle les variétés nouvelles prennent constamment
la place des formes parentes dont elles dérivent et qu'elles
exterminent. Mais, plus cette extermination s'est produite sur une
grande échelle, plus le nombre des variétés intermédiaires qui ont
autrefois existé a dû être considérable. Pourquoi donc chaque
formation géologique, dans chacune des couches qui la composent,
ne regorge-t-elle pas de formes intermédiaires? La géologie ne
révèle assurément pas une série organique bien graduée, et c'est
en cela, peut-être, que consiste l'objection la plus sérieuse
qu'on puisse faire à ma théorie. Je crois que l'explication se
trouve dans l'extrême insuffisance des documents géologiques.

Il faut d'abord se faire une idée exacte de la nature des formes
intermédiaires qui, d'après ma théorie, doivent avoir existé
antérieurement. Lorsqu'on examine deux espèces quelconques, il est
difficile de ne pas se laisser entraîner à se figurer des formes
_exactement_ intermédiaires entre elles. C'est là une supposition
erronée; il nous faut toujours chercher des formes intermédiaires
entre chaque espèce et un ancêtre commun, mais inconnu, qui aura
généralement différé sous quelques rapports de ses descendants
modifiés. Ainsi, pour donner un exemple de cette loi, le pigeon
paon et le pigeon grosse-gorge descendent tous les deux du biset;
si nous possédions toutes les variétés intermédiaires qui ont
successivement existé, nous aurions deux séries continues et
graduées entre chacune de ces deux variétés et le biset; mais nous
n'en trouverions pas une seule qui fût exactement intermédiaire
entre le pigeon paon et le pigeon grosse-gorge; aucune, par
exemple, qui réunît à la fois une queue plus ou moins étalée et un
jabot plus ou moins gonflé, traits caractéristiques de ces deux
races. De plus, ces deux variétés se sont si profondément
modifiées depuis leur point de départ, que, sans les preuves
historiques que nous possédons sur leur origine, il serait
impossible de déterminer par une simple comparaison de leur
conformation avec celle du biset (_C. livia_), si elles descendent
de cette espèce, ou de quelque autre espèce voisine, telle que le
_C. aenas_.

Il en est de même pour les espèces à l'état de nature; si nous
considérons des formes très distinctes, comme le cheval et le
tapir, nous n'avons aucune raison de supposer qu'il y ait jamais
eu entre ces deux êtres des formes exactement intermédiaires, mais
nous avons tout lieu de croire qu'il a dû en exister entre chacun
d'eux et un ancêtre commun inconnu. Cet ancêtre commun doit avoir
eu, dans l'ensemble de son organisation, une grande analogie
générale avec le cheval et le tapir; mais il peut aussi, par
différents points de sa conformation, avoir différé
considérablement de ces deux types, peut-être même plus qu'ils ne
diffèrent actuellement l'un de l'autre. Par conséquent, dans tous
les cas de ce genre, il nous serait impossible de reconnaître la
forme parente de deux ou plusieurs espèces, même par la
comparaison la plus attentive de l'organisation de l'ancêtre avec
celle de ses descendants modifiés, si nous n'avions pas en même
temps à notre disposition la série à peu près complète des anneaux
intermédiaires de la chaîne.

Il est cependant possible, d'après ma théorie, que, de deux formes
vivantes, l'une soit descendue de l'autre; que le cheval, par
exemple, soit issu du tapir; or, dans ce cas, il a dû exister des
chaînons _directement_ intermédiaires entre eux. Mais un cas
pareil impliquerait la persistance sans modification, pendant une
très longue durée, d'une forme dont les descendants auraient subi
des changements considérables; or, un fait de cette nature ne peut
être que fort rare, en raison du principe de la concurrence entre
tous les organismes ou entre le descendant et ses parents; car,
dans tous les cas, les formes nouvelles perfectionnées tendent à
supplanter les formes antérieures demeurées fixes.

Toutes les espèces vivantes, d'après la théorie de la sélection
naturelle, se rattachent à la souche mère de chaque genre, par des
différences qui ne sont pas plus considérables que celles que nous
constatons actuellement entre les variétés naturelles et
domestiques d'une même espèce; chacune de ces souches mères elles-
mêmes, maintenant généralement éteintes, se rattachait de la même
manière à d'autres espèces plus anciennes; et, ainsi de suite, en
remontant et en convergeant toujours vers le commun ancêtre de
chaque grande classe. Le nombre des formes intermédiaires
constituant les chaînons de transition entre toutes les espèces
vivantes et les espèces perdues a donc dû être infiniment grand;
or, si ma théorie est vraie, elles ont certainement vécu sur la
terre.


DU LAPS DE TEMPS ÉCOULÉ, DÉDUIT DE L'APPRÉCIATION DE LA RAPIDITÉ
DES DÉPOTS ET DE L'ÉTENDUE DES DÉNUDATIONS.

Outre que nous ne trouvons pas les restes fossiles de ces
innombrables chaînons intermédiaires, on peut objecter que, chacun
des changements ayant dû se produire très lentement, le temps doit
avoir manqué pour accomplir d'aussi grandes modifications
organiques. Il me serait difficile de rappeler au lecteur qui
n'est pas familier avec la géologie les faits au moyen desquels on
arrive à se faire une vague et faible idée de l'immensité de la
durée des âges écoulés. Quiconque peut lire le grand ouvrage de
sir Charles Lyell sur les principe de la Géologie, auquel les
historiens futurs attribueront à juste titre une révolution dans
les sciences naturelles, sans reconnaître la prodigieuse durée des
périodes écoulées, peut fermer ici ce volume. Ce n'est pas qu'il
suffise d'étudier les _Principes de la Géologie_, de lire les
traités spéciaux des divers auteurs sur telle ou telle formation,
et de tenir compte des essais qu'ils font pour donner une idée
insuffisante des durées de chaque formation ou même de chaque
couche; c'est en étudiant les forces qui sont entrées en jeu que
nous pouvons le mieux nous faire une idée des temps écoulés, c'est
en nous rendant compte de l'étendue de la surface terrestre qui a
été dénudée et de l'épaisseur des sédiments déposés que nous
arrivons à nous faire une vague idée de la durée des périodes
passées. Ainsi que Lyell l'a très justement fait remarquer,
l'étendue et l'épaisseur de nos couches de sédiments sont le
résultat et donnent la mesure de la dénudation que la croûte
terrestre a éprouvée ailleurs. Il faut donc examiner par soi-même
ces énormes entassements de couches superposées, étudier les
petits ruisseaux charriant de la boue, contempler les vagues
rongeant les antiques falaises, pour se faire quelque notion de la
durée des périodes écoulées, dont les monuments nous environnent
de toutes parts.

Il faut surtout errer le long des côtes formées de roches
modérément dures, et constater les progrès de leur désagrégation.
Dans la plupart des cas, le flux n'atteint les rochers que deux
fois par jour et pour peu de temps; les vagues ne les rongent que
lorsqu'elles sont chargées de sables et de cailloux, car l'eau
pure n'use pas le roc. La falaise, ainsi minée par la base,
s'écroule en grandes masses qui, gisant sur la plage, sont rongées
et usées atome par atome, jusqu'à ce qu'elles soient assez
réduites pour être roulées par les vagues, qui alors les broient
plus promptement et les transforment en cailloux, en sable ou en
vase. Mais combien ne trouvons-nous pas, au pied des falaises, qui
reculent pas à pas, de blocs arrondis, couverts d'une épaisse
couche de végétations marines, dont la présence est une preuve de
leur stabilité et du peu d'usure à laquelle ils sont soumis!
Enfin, si nous suivons pendant l'espace de quelques milles une
falaise rocheuse sur laquelle la mer exerce son action
destructive, nous ne la trouvons attaquée que çà et là, par places
peu étendues, autour des promontoires saillants. La nature de la
surface et la végétation dont elle est couverte prouvent que,
partout ailleurs, bien des années se sont écoulées depuis que
l'eau en est venue baigner la base.

Les observations récentes de Ramsay, de Jukes, de Geikie, de Croll
et d'autres, nous apprennent que la désagrégation produite par les
agents atmosphériques joue sur les côtes un rôle beaucoup plus
important que l'action des vagues. Toute la surface de la terre
est soumise à l'action chimique de l'air et de l'acide carbonique
dissous dans l'eau de pluie, et à la gelée dans les pays froids;
la matière désagrégée est entraînée par les fortes pluies, même
sur les pentes douces, et, plus qu'on ne le croit généralement,
par le vent dans les pays arides; elle est alors charriée par les
rivières et par les fleuves qui, lorsque leur cours est rapide,
creusent profondément leur lit et triturent les fragments. Les
ruisseaux boueux qui, par un jour de pluie, coulent le long de
toutes les pentes, même sur des terrains faiblement ondulés, nous
montrent les effets de la désagrégation atmosphérique. MM. Ramsay
et Whitaker ont démontré, et cette observation est très
remarquable, que les grandes lignes d'escarpement du district
wealdien et celles qui s'étendent au travers de l'Angleterre,
qu'autrefois on considérait comme d'anciennes côtes marines, n'ont
pu être ainsi produites, car chacune d'elles est constituée d'une
même formation unique, tandis que nos falaises actuelles sont
partout composées de l'intersection de formations variées. Cela
étant ainsi, il nous faut admettre que les escarpements doivent en
grande partie leur origine à ce que la roche qui les compose a
mieux résisté à l'action destructive des agents atmosphériques que
les surfaces voisines, dont le niveau s'est graduellement abaissé,
tandis que les lignes rocheuses sont restées en relief. Rien ne
peut mieux nous faire concevoir ce qu'est l'immense durée du
temps, selon les idées que nous nous faisons du temps, que la vue
des résultats si considérables produits par des agents
atmosphériques qui nous paraissent avoir si peu de puissance et
agir si lentement.

Après s'être ainsi convaincu de la lenteur avec laquelle les
agents atmosphériques et l'action des vagues sur les côtes rongent
la surface terrestre, il faut ensuite, pour apprécier la durée des
temps passés, considérer, d'une part, le volume immense des
rochers qui ont été enlevés sur des étendues considérables, et, de
l'autre, examiner l'épaisseur de nos formations sédimentaires. Je
me rappelle avoir été vivement frappé en voyant les îles
volcaniques, dont les côtes ravagées par les vagues présentent
aujourd'hui des falaises perpendiculaires hautes de 1 000 à 2 000
pieds, car la pente douce des courants de lave, due à leur état
autrefois liquide, indiquait tout de suite jusqu'où les couches
rocheuses avaient dû s'avancer en pleine mer. Les grandes failles,
c'est-à-dire ces immenses crevasses le long desquelles les couches
se sont souvent soulevées d'un côté ou abaissées de l'autre, à une
hauteur ou à une profondeur de plusieurs milliers de pieds, nous
enseignent la même leçon; car, depuis l'époque où ces crevasses se
sont produites, qu'elles l'aient été brusquement ou, comme la
plupart des géologues le croient aujourd'hui, très lentement à la
suite de nombreux petits mouvements, la surface du pays s'est
depuis si bien nivelée, qu'aucune trace de ces prodigieuses
dislocations n'est extérieurement visible. La faille de Craven,
par exemple, s'étend sur une ligne de 30 milles de longueur, le
long de laquelle le déplacement vertical des couches varie de 600
à 3 000 pieds. Le professeur Ramsay a constaté un affaissement de
2 300 pieds dans l'île d'Anglesea, et il m'apprend qu'il est
convaincu que, dans le Merionethshire, il en existe un autre de 12
000 pieds; cependant, dans tous ces cas, rien à la surface ne
trahit ces prodigieux mouvements, les amas de rochers de chaque
côté de la faille ayant été complètement balayés.

D'autre part, dans toutes les parties du globe, les amas de
couches sédimentaires ont une épaisseur prodigieuse. J'ai vu, dans
les Cordillères, une masse de conglomérat dont j'ai estimé
l'épaisseur à environ 10 000 pieds; et, bien que les conglomérats
aient dû probablement s'accumuler plus vite que des couches de
sédiments plus fins, ils ne sont cependant composés que de
cailloux roulés et arrondis qui, portant chacun l'empreinte du
temps, prouvent avec quelle lenteur des masses aussi considérables
ont dû s'entasser. Le professeur Ramsay m'a donné les épaisseurs
maxima des formations successives dans _différentes_ parties de la
Grande-Bretagne, d'après des mesures prises sur les lieux dans la
plupart des cas. En voici le résultat:

Couches paléozoïques                pieds anglais.

(non compris les roches ignées).................. 37 154

Couches secondaires......................... 13

Couches tertiaires............................. 2 340

-- formant un total de 72 584 pieds, c'est-à-dire environ 13
milles anglais et trois quarts. Certaines formations, qui sont
représentées en Angleterre par des couches minces, atteignent sur
le continent une épaisseur de plusieurs milliers de pieds. En
outre, s'il faut en croire la plupart des géologues, il doit
s'être écoulé, entre les formations successives, des périodes
extrêmement longues pendant lesquelles aucun dépôt ne s'est formé.
La masse entière des couches superposées des roches sédimentaires
de l'Angleterre ne donne donc qu'une idée incomplète du temps qui
s'est écoulé pendant leur accumulation. L'étude de faits de cette
nature semble produire sur l'esprit une impression analogue à
celle qui résulte de nos vaines tentatives pour concevoir l'idée
d'éternité.

Cette impression n'est pourtant pas absolument juste. M. Croll
fait remarquer, dans un intéressant mémoire, que nous ne nous
trompons pas par «une conception trop élevée de la longueur des
périodes géologiques», mais en les estimant en années. Lorsque les
géologues envisagent des phénomènes considérables et compliqués,
et qu'ils considèrent ensuite les chiffres qui représentent des
millions d'années, les deux impressions produites sur l'esprit
sont très différentes, et les chiffres sont immédiatement taxés
d'insuffisance. M. Croll démontre, relativement à la dénudation
produite par les agents atmosphériques, en calculant le rapport de
la quantité connue de matériaux sédimentaires que charrient
annuellement certaines rivières, relativement à l'étendue des
surfaces drainées, qu'il faudrait six millions d'années pour
désagréger et pour enlever au niveau moyen de l'aire totale qu'on
considère une épaisseur de 1 000 pieds de roches. Un tel résultat
peut paraître étonnant, et le serait encore si, d'après quelques
considérations qui peuvent faire supposer qu'il est exagéré, on le
réduisait à la moitié ou au quart. Bien peu de personnes,
d'ailleurs, se rendent un compte exact de ce que signifie
réellement un million. M. Croll cherche à le faire comprendre par
l'exemple suivant: on étend, sur le mur d'une grande salle, une
bande étroite de papier, longue de 83 pieds et 4 pouces (25m, 70);
on fait alors à une extrémité de cette bande une division d'un
dixième de pouce (2mm, 5); cette division représente un siècle, et
la bande entière représente un million d'années. Or, pour le sujet
qui nous occupe, que sera un siècle figuré par une mesure aussi
insignifiante relativement aux vastes dimensions de la salle?
Plusieurs éleveurs distingués ont, pendant leur vie, modifié assez
fortement quelques animaux supérieurs pour avoir créé de
véritables sous-races nouvelles; or, ces espèces supérieures se
produisent beaucoup plus lentement que les espèces inférieures.
Bien peu d'hommes se sont occupés avec soin d'une race pendant
plus de cinquante ans, de sorte qu'un siècle représente le travail
de deux éleveurs successifs. Il ne faudrait pas toutefois supposer
que les espèces à l'état de nature puissent se modifier aussi
promptement que peuvent le faire les animaux domestiques sous
l'action de la sélection méthodique. La comparaison serait plus
juste entre les espèces naturelles et les résultats que donne la
sélection inconsciente, c'est-à-dire la conservation, sans
intention préconçue de modifier la race, des animaux les plus
utiles ou les plus beaux. Or, sous l'influence de la seule
sélection inconsciente, plusieurs races se sont sensiblement
modifiées dans le cours de deux ou trois siècles.

Les modifications sont, toutefois, probablement beaucoup plus
lentes encore chez les espèces dont un petit nombre seulement se
modifie en même temps dans un même pays. Cette lenteur provient de
ce que tous les habitants d'une région étant déjà parfaitement
adaptés les uns aux autres, de nouvelles places dans l'économie de
la nature ne se présentent qu'à de longs intervalles, lorsque les
conditions physiques ont éprouvé quelques modifications d'une
nature quelconque, ou qu'il s'est produit une immigration de
nouvelles formes. En outre, les différences individuelles ou les
variations dans la direction voulue, de nature à mieux adapter
quelques-uns des habitants aux conditions nouvelles, peuvent ne
pas surgir immédiatement. Nous n'avons malheureusement aucun moyen
de déterminer en années la période nécessaire pour modifier une
espèce. Nous aurons d'ailleurs à revenir sur ce sujet.


PAUVRETÉ DE NOS COLLECTIONS PALÉONTOLOGIQUES.

Quel triste spectacle que celui de nos musées géologiques les plus
riches! Chacun s'accorde à reconnaître combien sont incomplètes
nos collections. Il ne faut jamais oublier la remarque du célèbre
paléontologiste E. Forbes, c'est-à-dire qu'un grand nombre de nos
espèces fossiles ne sont connues et dénommées que d'après des
échantillons isolés, souvent brisés, ou d'après quelques rares
spécimens recueillis sur un seul point. Une très petite partie
seulement de la surface du globe a été géologiquement explorée, et
nulle part avec assez de soin, comme le prouvent les importantes
découvertes qui se font chaque année en Europe. Aucun organisme
complètement mou ne peut se conserver. Les coquilles et les
ossements, gisant au fond des eaux, là où il ne se dépose pas de
sédiments, se détruisent et disparaissent bientôt. Nous partons
malheureusement toujours de ce principe erroné qu'un immense dépôt
de sédiment est en voie de formation sur presque toute l'étendue
du lit de la mer, avec une rapidité suffisante pour ensevelir et
conserver des débris fossiles. La belle teinte bleue et la
limpidité de l'Océan dans sa plus grande étendue témoignent de la
pureté de ses eaux. Les nombreux exemples connus de formations
géologiques régulièrement recouvertes, après un immense intervalle
de temps, par d'autres formations plus récentes, sans que la
couche sous-jacente ait subi dans l'intervalle la moindre
dénudation ou la moindre dislocation, ne peut s'expliquer que si
l'on admet que le fond de la mer demeure souvent intact pendant
des siècles. Les eaux pluviales chargées d'acide carbonique
doivent souvent dissoudre les fossiles enfouis dans les sables ou
les graviers, en s'infiltrant dans ces couches lors de leur
émersion. Les nombreuses espèces d'animaux qui vivent sur les
côtes, entre les limites des hautes et des basses marées,
paraissent être rarement conservées. Ainsi, les diverses espèces
de _Chthamalinées_ (sous-famille de cirripèdes sessiles) tapissent
les rochers par myriades dans le monde entier; toutes sont
rigoureusement littorales; or -- à l'exception d'une seule espèce
de la Méditerranée qui vit dans les eaux profondes, et qu'on a
trouvée à l'état fossile en Sicile -- on n'en a pas rencontré une
seule espèce fossile dans aucune formation tertiaire; il est
avéré, cependant, que le genre _Chthamalus_ existait à l'époque de
la craie. Enfin, beaucoup de grands dépôts qui ont nécessité pour
s'accumuler des périodes extrêmement longues, sont entièrement
dépourvus de tous débris organiques, sans que nous puissions
expliquer pourquoi. Un des exemples les plus frappants est la
formation du flysch, qui consiste en grès et en schistes, dont
l'épaisseur atteint jusqu'à 6 000 pieds, qui s'étend entre Vienne
et la Suisse sur une longueur d'au moins 300 milles, et dans
laquelle, malgré toutes les recherches, on n'a pu découvrir, en
fait de fossiles, que quelques débris végétaux.

Il est presque superflu d'ajouter, à l'égard des espèces
terrestres qui vécurent pendant la période secondaire et la
période paléozoïque, que nos collections présentent de nombreuses
lacunes. On ne connaissait, par exemple, jusque tout récemment
encore, aucune coquille terrestre ayant appartenu à l'une ou
l'autre de ces deux longues périodes, à l'exception d'une seule
espèce trouvée dans les couches carbonifères de l'Amérique du Nord
par sir C. Lyell et le docteur Dawson; mais, depuis, on a trouvé
des coquilles terrestres dans le lias. Quant aux restes fossiles
de mammifères, un simple coup d'oeil sur la table historique du
manuel de Lyell suffit pour prouver, mieux que des pages de
détails, combien leur conservation est rare et accidentelle. Cette
rareté n'a rien de surprenant, d'ailleurs, si l'on songe à
l'énorme proportion d'ossements de mammifères tertiaires qui ont
été trouvés dans des cavernes ou des dépôts lacustres, nature de
gisements dont on ne connaît aucun exemple dans nos formations
secondaires ou paléozoïques.

Mais les nombreuses lacunes de nos archives géologiques
proviennent en grande partie d'une cause bien plus importante que
les précédentes, c'est-à-dire que les diverses formations ont été
séparées les unes des autres par d'énormes intervalles de temps.
Cette opinion a été chaudement soutenue par beaucoup de géologues
et de paléontologistes qui, comme E. Forbes, nient formellement la
transformation des espèces. Lorsque nous voyons la série des
formations, telle que la donnent les tableaux des ouvrages sur la
géologie, ou que nous étudions ces formations dans la nature, nous
échappons difficilement à l'idée qu'elles ont été strictement
consécutives. Cependant le grand ouvrage de sir R. Murchison sur
la Russie nous apprend quelles immenses lacunes il y a dans ce
pays entre les formations immédiatement superposées; il en est de
même dans l'Amérique du Nord et dans beaucoup d'autres parties du
monde. Aucun géologue, si habile qu'il soit, dont l'attention se
serait portée exclusivement sur l'étude de ces vastes territoires,
n'aurait jamais soupçonné que, pendant ces mêmes périodes
complètement inertes pour son propre pays, d'énormes dépôts de
sédiment, renfermant une foule de formes organiques nouvelles et
toutes spéciales, s'accumulaient autre part. Et si, dans chaque
contrée considérée séparément, il est presque impossible d'estimer
le temps écoulé entre les formations consécutives, nous pouvons en
conclure qu'on ne saurait le déterminer nulle part. Les fréquents
et importants changements qu'on peut constater dans la composition
minéralogique des formations consécutives, impliquent généralement
aussi de grands changements dans la géographie des régions
environnantes, d'où ont dû provenir les matériaux des sédiments,
ce qui confirme encore l'opinion que de longues périodes se sont
écoulées entre chaque formation.

Nous pouvons, je crois, nous rendre compte de cette intermittence
presque constante des formations géologiques de chaque région,
c'est-à-dire du fait qu'elles ne se sont pas succédé sans
interruption. Rarement un fait m'a frappé autant que l'absence,
sur une longueur de plusieurs centaines de milles des côtes de
l'Amérique du Sud, qui ont été récemment soulevées de plusieurs
centaines de pieds, de tout dépôt récent assez considérable pour
représenter même une courte période géologique. Sur toute la côte
occidentale, qu'habite une faune marine particulière, les couches
tertiaires sont si peu développées, que plusieurs faunes marines
successives et toutes spéciales ne laisseront probablement aucune
trace de leur existence aux âges géologiques futurs. Un peu de
réflexion fera comprendre pourquoi, sur la côte occidentale de
l'Amérique du Sud en voie de soulèvement, on ne peut trouver nulle
part de formation étendue contenant des débris tertiaires ou
récents, bien qu'il ait dû y avoir abondance de matériaux de
sédiments, par suite de l'énorme dégradation des rochers des côtes
et de la vase apportée par les cours d'eau qui se jettent dans la
mer. Il est probable, en effet, que les dépôts sous-marins du
littoral sont constamment désagrégés et emportés, à mesure que le
soulèvement lent et graduel du sol les expose à l'action des
vagues.

Nous pouvons donc conclure que les dépôts de sédiment doivent être
accumulé en masses très épaisses, très étendues et très solides,
pour pouvoir résister, soit à l'action incessante des vagues, lors
des premiers soulèvements du sol, et pendant les oscillations
successives du niveau, soit à la désagrégation atmosphérique. Des
masses de sédiment aussi épaisses et aussi étendues peuvent se
former de deux manières: soit dans les grandes profondeurs de la
mer, auquel cas le fond est habité par des formes moins nombreuses
et moins variées que les mers peu profondes; en conséquence,
lorsque la masse vient à se soulever, elle ne peut offrir qu'une
collection très incomplète des formes organiques qui ont existé
dans le voisinage pendant la période de son accumulation. Ou bien,
une couche de sédiment de quelque épaisseur et de quelque étendue
que ce soit peut se déposer sur un bas-fond en voie de s'affaisser
lentement; dans ce cas, tant que l'affaissement du sol et l'apport
des sédiments s'équilibrent à peu près, la mer reste peu profonde
et offre un milieu favorable à l'existence d'un grand nombre de
formes variées; de sorte qu'un dépôt riche en fossiles, et assez
épais pour résister, après un soulèvement ultérieur, à une grande
dénudation, peut ainsi se former facilement.

Je suis convaincu que presque toutes nos anciennes formations
_riches en fossiles_ dans la plus grande partie de leur épaisseur
se sont ainsi formées pendant un affaissement. J'ai, depuis 1845,
époque où je publiai mes vues à ce sujet, suivi avec soin les
progrès de la géologie, et j'ai été étonné de voir comment les
auteurs, traitant de telle ou telle grande formation, sont
arrivés, les uns après les autres, à conclure qu'elle avait dû
s'accumuler pendant un affaissement du sol. Je puis ajouter que la
seule formation tertiaire ancienne qui, sur la côte occidentale de
l'Amérique du Sud, ait été assez puissante pour résister aux
dégradations qu'elle a déjà subies, mais qui ne durera guère
jusqu'à une nouvelle époque géologique bien distante, s'est
accumulée pendant une période d'affaissement, et a pu ainsi
atteindre une épaisseur considérable.

Tous les faits géologiques nous démontrent clairement que chaque
partie de la surface terrestre a dû éprouver de nombreuses et
lentes oscillations de niveau, qui ont évidemment affecté des
espaces considérables. Des formations riches en fossiles, assez
épaisses et assez étendues pour résister aux érosions
subséquentes, ont pu par conséquent se former sur de vastes
régions pendant les périodes d'affaissement, là où l'apport des
sédiments était assez considérable pour maintenir le fond à une
faible profondeur et pour enfouir et conserver les débris
organiques avant qu'ils aient eu le temps de se désagréger.
D'autre part, tant que le fond de la mer reste stationnaire, des
dépôts _épais_ ne peuvent pas s'accumuler dans les parties peu
profondes les plus favorables à la vie. Ces dépôts sont encore
moins possibles pendant les périodes intermédiaires de
soulèvement, ou, pour mieux dire, les couches déjà accumulées sont
généralement détruites à mesure que leur soulèvement les amenant
au niveau de l'eau, les met aux prises avec l'action destructive
des vagues côtières.

Ces remarques s'appliquent principalement aux formations
littorales ou sous-littorales. Dans le cas d'une mer étendue et
peu profonde, comme dans une grande partie de l'archipel Malais,
où la profondeur varie entre 30, 40 et 60 brasses, une vaste
formation pourrait s'accumuler pendant une période de soulèvement,
et, cependant, ne pas souffrir une trop grande dégradation à
l'époque de sa lente émersion. Toutefois, son épaisseur ne
pourrait pas être bien grande, car, en raison du mouvement
ascensionnel, elle serait moindre que la profondeur de l'eau ou
elle s'est formée. Le dépôt ne serait pas non plus très solide, ni
recouvert de formations subséquentes, ce qui augmenterait ses
chances d'être désagrégé par les agents atmosphériques et par
l'action de la mer pendant les oscillations ultérieures du niveau.
M. Hopkins a toutefois fait remarquer que si une partie de la
surface venait, après un soulèvement, à s'affaisser de nouveau
avant d'avoir été dénudée, le dépôt formé pendant le mouvement
ascensionnel pourrait être ensuite recouvert par de nouvelles
accumulations, et être ainsi, quoique mince, conservé pendant de
longues périodes.

M. Hopkins croit aussi que les dépôts sédimentaires de grande
étendue horizontale n'ont été que rarement détruits en entier.
Mais tous les géologues, à l'exception du petit nombre de ceux qui
croient que nos schistes métamorphiques actuels et nos roches
plutoniques ont formé le noyau primitif du globe, admettront que
ces dernières roches ont été soumises à une dénudation
considérable. Il n'est guère possible, en effet, que des roches
pareilles se soient solidifiées et cristallisées à l'air libre;
mais si l'action métamorphique s'est effectuée dans les grandes
profondeurs de l'Océan, le revêtement protecteur primitif des
roches peut n'avoir pas été très épais. Si donc l'on admet que les
gneiss, les micaschistes, les granits, les diorites, etc., ont été
autrefois nécessairement recouverts, comment expliquer que
d'immenses surfaces de ces roches soient actuellement dénudées sur
tant de points du globe, autrement que par la désagrégation
subséquente complète de toutes les couches qui les recouvraient?
On ne peut douter qu'il existe de semblables étendues très
considérables; selon Humboldt, la région granitique de Parime est
au moins dix-neuf fois aussi grande que la Suisse. Au sud de
l'Amazone, Boué en décrit une autre composée de roches de cette
nature ayant une surface équivalente à celle qu'occupent
l'Espagne, la France, l'Italie; une partie de l'Allemagne et les
Îles-Britanniques réunies. Cette région n'a pas encore été
explorée avec tout le soin désirable, mais tous les voyageurs
affirment l'immense étendue de la surface granitique; ainsi, von
Eschwege donne une coupe détaillée de ces roches qui s'étendent en
droite ligne dans l'intérieur jusqu'à 260 milles géographiques de
Rio de Janeiro; j'ai fait moi-même 150 milles dans une autre
direction, sans voir autre chose que des roches granitiques. J'ai
examiné de nombreux spécimens recueillis sur toute la côte depuis
Rio de Janeiro jusqu'à l'embouchure de la Plata, soit une distance
de 1100 milles géographiques, et tous ces spécimens appartenaient
à cette même classe de roches. Dans l'intérieur, sur toute la rive
septentrionale de la Plata, je n'ai pu voir, outre des dépôts
tertiaires modernes, qu'un petit amas d'une roche légèrement
métamorphique, qui seule a pu constituer un fragment de la
couverture primitive de la série granitique. Dans la région mieux
connue des États-Unis et du Canada, d'après la belle carte du
professeur H.-D. Rogers, j'ai estimé les surfaces en découpant la
carte elle-même et en en pesant le papier, et j'ai trouvé que les
roches granitiques et métamorphiques (à l'exclusion des semi-
métamorphiques) excèdent, dans le rapport de 19 à 12, 5,
l'ensemble des formations paléozoïques plus nouvelles. Dans bien
des régions, les roches métamorphiques et granitiques auraient une
bien plus grande étendue si les couches sédimentaires qui reposent
sur elles étaient enlevées, couches qui n'ont pas pu faire partie
du manteau primitif sous lequel elles ont cristallisé. Il est donc
probable que, dans quelques parties du monde, des formations
entières ont été désagrégées d'une manière complète, sans qu'il
soit resté aucune trace de l'état antérieur.

Il est encore une remarque digne d'attention. Pendant les périodes
de soulèvement, l'étendue des surfaces terrestres, ainsi que celle
des parties peu profondes de mer qui les entourent, augmente et
forme ainsi de nouvelles stations -- toutes circonstances
favorables, ainsi que nous l'avons expliqué, à la formation des
variétés et des espèces nouvelles; mais il y a généralement aussi,
pendant ces périodes, une lacune dans les archives géologiques.
D'autre part, pendant les périodes d'affaissement, la surface
habitée diminue, ainsi que le nombre des habitants (excepté sur
les côtes d'un continent au moment où il se fractionne en
archipel), et, par conséquent, bien qu'il y ait de nombreuses
extinctions, il se forme peu de variétés ou d'espèces nouvelles;
or, c'est précisément pendant ces périodes d'affaissement que se
sont accumulés les dépôts les plus riches en fossiles.


DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARIÉTÉS INTERMÉDIAIRES DANS UNE
FORMATION QUELCONQUE.

Les considérations qui précèdent prouvent à n'en pouvoir douter
l'extrême imperfection des documents que, dans son ensemble, la
géologie peut nous fournir; mais, si nous concentrons notre examen
sur une formation quelconque, il devient beaucoup plus difficile
de comprendre pourquoi nous n'y trouvons pas une série étroitement
graduée des variétés qui ont dû relier les espèces voisines qui
vivaient au commencement et à la fin de cette formation. On
connaît quelques exemples de variétés d'une même espèce, existant
dans les parties supérieures et dans les parties inférieures d'une
même formation: ainsi Trautschold cite quelques exemples
d'Ammonites; Hilgendorf décrit un cas très curieux, c'est-à-dire
dix formes graduées du _Planorbis multiformis_ trouvées dans les
couches successives d'une formation calcaire d'eau douce en
Suisse. Bien que chaque formation ait incontestablement nécessité
pour son dépôt un nombre d'années considérable, on peut donner
plusieurs raisons pour expliquer comment il se fait que chacune
d'elles ne présente pas ordinairement une série graduée de
chaînons reliant les espèces qui ont vécu au commencement et à la
fin; mais je ne saurais déterminer la valeur relative des
considérations qui suivent.

Toute formation géologique implique certainement un nombre
considérable d'années; il est cependant probable que chacune de
ces périodes est courte, si on la compare à la période nécessaire
pour transformer une espèce en une autre. Deux paléontologistes
dont les opinions ont un grand poids, Bronn et Woodward, ont
conclu, il est vrai, que la durée moyenne de chaque formation est
deux ou trois fois aussi longue que la durée moyenne des formes
spécifiques. Mais il me semble que des difficultés insurmontables
s'opposent à ce que nous puissions arriver sur ce point à aucune
conclusion exacte. Lorsque nous voyons une espèce apparaître pour
la première fois au milieu d'une formation, il serait téméraire à
l'extrême d'en conclure qu'elle n'a pas précédemment existé
ailleurs; de même qu'en voyant une espèce disparaître avant le
dépôt des dernières couches, il serait également téméraire
d'affirmer son extinction. Nous oublions que, comparée au reste du
globe, la superficie de l'Europe est fort peu de chose, et qu'on
n'a d'ailleurs pas établi avec une certitude complète la
corrélation, dans toute l'Europe, des divers étages d'une même
formation.

Relativement aux animaux marins de toutes espèces, nous pouvons
présumer en toute sûreté qu'il y a eu de grandes migrations dues à
des changements climatériques ou autres; et, lorsque nous voyons
une espèce apparaître pour la première fois dans une formation, il
y a toute probabilité pour que ce soit une immigration nouvelle
dans la localité. On sait, par exemple, que plusieurs espèces ont
apparu dans les couches paléozoïques de l'Amérique du Nord un peu
plus tôt que dans celle de l'Europe, un certain temps ayant été
probablement nécessaire à leur migration des mers d'Amérique à
celles d'Europe. En examinant les dépôts les plus récents dans
différentes parties du globe, on a remarqué partout que quelques
espèces encore existantes sont très communes dans un dépôt, mais
ont disparu de la mer immédiatement voisine; ou inversement, que
des espèces abondantes dans les mers du voisinage sont rares dans
un dépôt ou y font absolument défaut. Il est bon de réfléchir aux
nombreuses migrations bien prouvées des habitants de l'Europe
pendant l'époque glaciaire, qui ne constitue qu'une partie d'une
période géologique entière. Il est bon aussi de réfléchir aux
oscillations du sol, aux changements extraordinaires de climat, et
à l'immense laps de temps compris dans cette même période
glaciaire. On peut cependant douter qu'il y ait un seul point du
globe où, pendant toute cette période, il se soit accumulé sur une
même surface, et d'une manière continue, des dépôts sédimentaires
_renfermant des débris fossiles_. Il n'est pas probable, par
exemple, que, pendant toute la période glaciaire, il se soit
déposé des sédiments à l'embouchure du Mississipi, dans les
limites des profondeurs qui conviennent le mieux aux animaux
marins; car nous savons que, pendant cette même période de temps,
de grands changements géographiques ont eu lieu dans d'autres
parties de l'Amérique. Lorsque les couches de sédiment déposées
dans des eaux peu profondes à l'embouchure du Mississipi, pendant
une partie de la période glaciaire, se seront soulevées, les
restes organiques qu'elles contiennent apparaîtront et
disparaîtront probablement à différents niveaux, en raison des
migrations des espèces et des changements géographiques. Dans un
avenir éloigné, un géologue examinant ces couches pourra être
tenté de conclure que la durée moyenne de la persistance des
espèces fossiles enfouies a été inférieure à celle de la période
glaciaire, tandis qu'elle aura réellement été beaucoup plus
grande, puisqu'elle s'étend dès avant l'époque glaciaire jusqu'à
nos jours.

Pour qu'on puisse trouver une série de formes parfaitement
graduées entre deux espèces enfouies dans la partie supérieure ou
dans la partie inférieure d'une même formation, il faudrait que
celle-ci eût continué de s'accumuler pendant une période assez
longue pour que les modifications toujours lentes des espèces
aient eu le temps de s'opérer. Le dépôt devrait donc être
extrêmement épais; il aurait fallu, en outre, que l'espèce en voie
de se modifier ait habité tout le temps dans la même région. Mais
nous avons vu qu'une formation considérable, également riche en
fossiles dans toute son épaisseur, ne peut s'accumuler que pendant
une période d'affaissement; et, pour que la profondeur reste
sensiblement la même, condition nécessaire pour qu'une espèce
marine quelconque puisse continuer à habiter le même endroit, il
faut que l'apport des sédiments compense à peu près
l'affaissement. Or, le même mouvement d'affaissement tendant aussi
à submerger les terrains qui fournissent les matériaux du sédiment
lui-même, il en résulte que la quantité de ce dernier tend à
diminuer tant que le mouvement d'affaissement continue. Un
équilibre approximatif entre la rapidité de production des
sédiments et la vitesse de l'affaissement est donc probablement un
fait rare; beaucoup de paléontologistes ont, en effet, remarqué
que les dépôts très épais sont ordinairement dépourvus de
fossiles, sauf vers leur limite supérieure ou inférieure.

Il semble même que chaque formation distincte, de même que toute
la série des formations d'un pays, s'est en général accumulée de
façon intermittente. Lorsque nous voyons, comme cela arrive si
souvent, une formation constituée par des couches de composition
minéralogique différente, nous avons tout lieu de penser que la
marche du dépôt a été plus ou moins interrompue. Mais l'examen le
plus minutieux d'un dépôt ne peut nous fournir aucun élément de
nature à nous permettre d'estimer le temps qu'il a fallu pour le
former. On pourrait citer bien des cas de couches n'ayant que
quelques pieds d'épaisseur, représentant des formations qui,
ailleurs, ont atteint des épaisseurs de plusieurs milliers de
pieds, et dont l'accumulation n'a pu se faire que dans une période
d'une durée énorme; or, quiconque ignore ce fait ne pourrait même
soupçonner l'immense série de siècles représentée par la couche la
plus mince. On pourrait citer des cas nombreux de couches
inférieures d'une formation qui ont été soulevées, dénudées,
submergées, puis recouvertes par les couches supérieures de la
même formation -- faits qui démontrent qu'il a pu y avoir des
intervalles considérables et faciles à méconnaître dans
l'accumulation totale. Dans d'autres cas, de grands arbres
fossiles, encore debout sur le sol où ils ont vécu, nous prouvent
nettement que de longs intervalles de temps se sont écoulés et que
des changements de niveau ont eu lieu pendant la formation des
dépôts; ce que nul n'aurait jamais pu soupçonner si les arbres
n'avaient pas été conservés. Ainsi sir C. Lyell et le docteur
Dawson ont trouvé dans la Nouvelle-Écosse des dépôts carbonifères
ayant 1 400 pieds d'épaisseur, formés de couches superposées
contenant des racines, et cela à soixante-huit niveaux différents.
Aussi, quand la même espèce se rencontre à la base, au milieu et
au sommet d'une formation, il y a toute probabilité qu'elle n'a
pas vécu au même endroit pendant toute la période du dépôt, mais
qu'elle a paru et disparu, bien des fois peut-être, pendant la
même période géologique. En conséquence, si de semblables espèces
avaient subi, pendant le cours d'une période géologique, des
modifications considérables, un point donné de la formation ne
renfermerait pas tous les degrés intermédiaires d'organisation
qui, d'après ma théorie, ont dû exister, mais présenterait des
changements de formes soudains, bien que peut-être peu
considérables.

Il est indispensable de se rappeler que les naturalistes n'ont
aucune formule mathématique qui leur permette de distinguer les
espèces des variétés; ils accordent une petite variabilité à
chaque espèce; mais aussitôt qu'ils rencontrent quelques
différences un peu plus marquées entre deux formes, ils les
regardent toutes deux comme des espèces, à moins qu'ils ne
puissent les relier par une série de gradations intermédiaires
très voisines; or, nous devons rarement, en vertu des raisons que
nous venons de donner, espérer trouver, dans une section
géologique quelconque, un rapprochement semblable. Supposons deux
espèces B et C, et qu'on trouve, dans une couche sous-jacente et
plus ancienne, une troisième espèce A; en admettant même que
celle-ci soit rigoureusement intermédiaire entre B et C, elle
serait simplement considérée comme une espèce distincte, à moins
qu'on ne trouve des variétés intermédiaires la reliant avec l'une
ou l'autre des deux formes ou avec toutes les deux. Il ne faut pas
oublier que, ainsi que nous l'avons déjà expliqué, A pourrait être
l'ancêtre de B et de C, sans être rigoureusement intermédiaire
entre les deux dans tous ses caractères. Nous pourrions donc
trouver dans les couches inférieures et supérieures d'une même
formation l'espèce parente et ses différents descendants modifiés,
sans pouvoir reconnaître leur parenté, en l'absence des nombreuses
formes de transition, et, par conséquent, nous les considérerions
comme des espèces distinctes.

On sait sur quelles différences excessivement légères beaucoup de
paléontologistes ont fondé leurs espèces, et ils le font d'autant
plus volontiers que les spécimens proviennent des différentes
couches d'une même formation. Quelques conchyliologistes
expérimentés ramènent actuellement au rang de variétés un grand
nombre d'espèces établies par d'Orbigny et tant d'autres, ce qui
nous fournit la preuve des changements que, d'après ma théorie,
nous devons constater. Dans les dépôts tertiaires récents, on
rencontre aussi beaucoup de coquilles que la majorité des
naturalistes regardent comme identiques avec des espèces vivantes;
mais d'autres excellents naturalistes, comme Agassiz et Pictet,
soutiennent que toutes ces espèces tertiaires sont spécifiquement
distinctes, tout en admettant que les différences qui existent
entre elles sont très légères. Là encore, à moins de supposer que
ces éminents naturalistes se sont laissés entraîner par leur
imagination, et que les espèces tertiaires ne présentent
réellement aucune différence avec leurs représentants vivants, ou
à moins d'admettre que la grande majorité des naturalistes ont
tort en refusant de reconnaître que les espèces tertiaires sont
réellement distinctes des espèces actuelles, nous avons la preuve
de l'existence fréquente de légères modifications telles que les
demande ma théorie. Si nous étudions des périodes plus
considérables et que nous examinions les étages consécutifs et
distincts d'une même grande formation, nous trouvons que les
fossiles enfouis, bien qu'universellement considérés comme
spécifiquement différents, sont cependant beaucoup plus voisins
les uns des autres que ne le sont les espèces enfouies dans des
formations chronologiquement plus éloignées les unes des autres;
or, c'est encore là une preuve évidente de changements opérés dans
la direction requise par ma théorie. Mais j'aurai à revenir sur ce
point dans le chapitre suivant.

Pour les plantes et les animaux qui se propagent rapidement et se
déplacent peu, il y a raison de supposer, comme nous l'avons déjà
vu, que les variétés sont d'abord généralement locales, et que ces
variétés locales ne se répandent beaucoup et ne supplantent leurs
formes parentes que lorsqu'elles se sont considérablement
modifiées et perfectionnées. La chance de rencontrer dans une
formation d'un pays quelconque toutes les formes primitives de
transition entre deux espèces est donc excessivement faible,
puisque l'on suppose que les changements successifs ont été locaux
et limités à un point donné. La plupart des animaux marins ont un
habitat très étendu; nous avons vu, en outre, que ce sont les
plantes ayant l'habitat le plus étendu qui présentent le plus
souvent des variétés. Il est donc probable que ce sont les
mollusques et les autres animaux marins disséminés sur des espaces
considérables, dépassant de beaucoup les limites des formations
géologiques connues en Europe, qui ont dû aussi donner le plus
souvent naissance à des variétés locales d'abord, puis enfin à des
espèces nouvelles; circonstance qui ne peut encore que diminuer la
chance que nous avons de retrouver tous les états de transition
entre deux formes dans une formation géologique quelconque.

Le docteur Falconer a encore signalé une considération plus
importante, qui conduit à la même conclusion, c'est-à-dire que la
période pendant laquelle chaque espèce a subi des modifications,
bien que fort longue si on l'apprécie en années, a dû être
probablement fort courte en comparaison du temps pendant lequel
cette même espèce n'a subi aucun changement.

Nous ne devons point oublier que, de nos jours bien que nous ayons
sous les yeux des spécimens parfaits, nous ne pouvons que rarement
relier deux formes l'une à l'autre par des variétés intermédiaires
de manière à établir leur identité spécifique, jusqu'à ce que nous
ayons réuni un grand nombre de spécimens provenant de contrées
différentes; or, il est rare que nous puissions en agir ainsi à
l'égard des fossiles. Rien ne peut nous faire mieux comprendre
l'improbabilité qu'il y a à ce que nous puissions relier les unes
aux autres les espèces par des formes fossiles intermédiaires,
nombreuses et graduées, que de nous demander, par exemple, comment
un géologue pourra, à quelque époque future, parvenir à démontrer
que nos différentes races de bestiaux, de moutons, de chevaux ou
de chiens, descendent d'une seule souche originelle ou de
plusieurs; ou encore, si certaines coquilles marines habitant les
côtes de l'Amérique du Nord, que quelques conchyliologistes
considèrent comme spécifiquement distinctes de leurs congénères
d'Europe et que d'autres regardent seulement comme des variétés,
sont réellement des variétés ou des espèces. Le géologue de
l'avenir ne pourrait résoudre cette difficulté qu'en découvrant à
l'état fossile de nombreuses formes intermédiaires, chose
improbable au plus haut degré.

Les auteurs qui croient à l'immutabilité des espèces ont répété à
satiété que la géologie ne fournit aucune forme de transition.
Cette assertion, comme nous le verrons dans le chapitre suivant,
est tout à fait erronée. Comme l'a fait remarquer sir J. Lubbock,
«chaque espèce constitue un lien entre d'autres formes alliées».
Si nous prenons un genre ayant une vingtaine d'espèces vivantes et
éteintes, et que nous en détruisions les quatre cinquièmes, il est
évident que les formes qui resteront seront plus éloignées et plus
distinctes les unes des autres. Si les formes ainsi détruites sont
les formes extrêmes du genre, celui-ci sera lui-même plus distinct
des autres genres alliés. Ce que les recherches géologiques n'ont
pas encore révélé, c'est l'existence passée de gradations
infiniment nombreuses, aussi rapprochées que le sont les variétés
actuelles, et reliant entre elles presque toutes les espèces
éteintes ou encore vivantes. Or, c'est ce à quoi nous ne pouvons
nous attendre, et c'est cependant la grande objection qu'on a, à
maintes reprises, opposée à ma théorie.

Pour résumer les remarques qui précèdent sur les causes de
l'imperfection des documents géologiques, supposons l'exemple
suivant: l'archipel malais est à peu près égal en étendue à
l'Europe, du cap Nord à la Méditerranée et de l'Angleterre à la
Russie; il représente par conséquent une superficie égale à celle
dont les formations géologiques ont été jusqu'ici examinées avec
soin, celles des États-Unis exceptées. J'admets complètement, avec
M. Godwin-Austen, que l'archipel malais, dans ses conditions
actuelles, avec ses grandes îles séparées par des mers larges et
peu profondes, représente probablement l'ancien état de l'Europe,
à l'époque où s'accumulaient la plupart de nos formations.
L'archipel malais est une des régions du globe les plus riches en
êtres organisés; cependant, si on rassemblait toutes les espèces
qui y ont vécu, elles ne représenteraient que bien imparfaitement
l'histoire naturelle du monde.

Nous avons, en outre, tout lieu de croire que les productions
terrestres de l'archipel ne seraient conservées que d'une manière
très imparfaite, dans les formations que nous supposons y être en
voie d'accumulation. Un petit nombre seulement des animaux
habitant le littoral, ou ayant vécu sur les rochers sous-marins
dénudés, doivent être enfouis; encore ceux qui ne seraient
ensevelis que dans le sable et le gravier ne se conserveraient pas
très longtemps. D'ailleurs, partout où il ne se fait pas de dépôts
au fond de la mer et où ils ne s'accumulent pas assez promptement
pour recouvrir à temps et protéger contre la destruction les corps
organiques, les restes de ceux-ci ne peuvent être conservés.

Les formations riches en fossiles divers et assez épaisses pour
persister jusqu'à une période future aussi éloignée dans l'avenir
que le sont les terrains secondaires dans le passé, ne doivent, en
règle générale, se former dans l'archipel que pendant les
mouvements d'affaissement du sol. Ces périodes d'affaissement sont
nécessairement séparées les unes des autres par des intervalles
considérables, pendant lesquels la région reste stationnaire ou se
soulève. Pendant les périodes de soulèvement, les formations
fossilifères des côtes les plus escarpées doivent être détruites
presque aussitôt qu'accumulées par l'action incessante des vagues
côtières, comme cela a lieu actuellement sur les rivages de
l'Amérique méridionale. Même dans les mers étendues et peu
profondes de l'archipel, les dépôts de sédiment ne pourraient
guère, pendant les périodes de soulèvement, atteindre une bien
grande épaisseur, ni être recouverts et protégés par des dépôts
subséquents qui assureraient leur conservation jusque dans un
avenir éloigné. Les époques d'affaissement doivent probablement
être accompagnées de nombreuses extinctions d'espèces, et celles
de soulèvement de beaucoup de variations; mais, dans ce dernier
cas, les documents géologiques sont beaucoup plus incomplets.

On peut douter que la durée d'une grande période d'affaissement
affectant tout ou partie de l'archipel, ainsi que l'accumulation
contemporaine des sédiments, doive _excéder_ la durée moyenne des
mêmes formes spécifiques; deux conditions indispensables pour la
conservation de tous les états de transition qui ont existé entre
deux ou plusieurs espèces. Si tous ces intermédiaires n'étaient
pas conservés, les variétés de transition paraîtraient autant
d'espèces nouvelles bien que très voisines. Il est probable aussi
que chaque grande période d'affaissement serait interrompue par
des oscillations de niveau, et que de légers changements de climat
se produiraient pendant de si longues périodes; dans ces divers
cas, les habitants de l'archipel émigreraient.

Un grand nombre des espèces marines de l'archipel s'étendent
actuellement à des milliers de lieues de distance au-delà de ses
limites; or, l'analogie nous conduit certainement à penser que ce
sont principalement ces espèces très répandues qui produisent le
plus souvent des variétés nouvelles. Ces variétés sont d'abord
locales, ou confinées dans une seule région; mais si elles sont
douées de quelque avantage décisif sur d'autres formes, si elles
continuent à se modifier et à se perfectionner, elles se
multiplient peu à peu et finissent par supplanter la souche mère.
Or, quand ces variétés reviennent dans leur ancienne patrie, comme
elles diffèrent d'une manière uniforme, quoique peut-être très
légère, de leur état primitif, et comme elles se trouvent enfouies
dans des couches un peu différentes de la même formation, beaucoup
de paléontologistes, d'après les principes en vigueur, les
classent comme des espèces nouvelles et distinctes.

Si les remarques que nous venons de faire ont quelque justesse,
nous ne devons pas nous attendre à trouver dans nos formations
géologiques un nombre infini de ces formes de transition qui,
d'après ma théorie, ont relié les unes aux autres toutes les
espèces passées et présentes d'un même groupe, pour en faire une
seule longue série continue et ramifiée. Nous ne pouvons espérer
trouver autre chose que quelques chaînons épars, plus ou moins
voisins les uns des autres; et c'est là certainement ce qui
arrive. Mais si ces chaînons, quelque rapprochés qu'ils puissent
être, proviennent d'étages différents d'une même formation,
beaucoup de paléontologistes les considèrent comme des espèces
distinctes. Cependant, je n'aurais jamais, sans doute, soupçonné
l'insuffisance et la pauvreté des renseignements que peuvent nous
fournir les couches géologiques les mieux conservées, sans
l'importance de l'objection que soulevait contre ma théorie
l'absence de chaînons intermédiaires entre les espèces qui ont
vécu au commencement et à la fin de chaque formation.


APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESPÈCES ALLIÉES.

Plusieurs paléontologistes, Agassiz, Pictet et Sedgwick par
exemple, ont argué de l'apparition soudaine de groupes entiers
d'espèces dans certaines formations comme d'un fait inconciliable
avec la théorie de la transformation. Si des espèces nombreuses,
appartenant aux mêmes genres ou aux mêmes familles, avaient
réellement apparu tout à coup, ce fait anéantirait la théorie de
l'évolution par la sélection naturelle. En effet, le développement
par la sélection naturelle d'un ensemble de formes, toutes
descendant d'un ancêtre unique, a dû être fort long, et les
espèces primitives ont dû vivre bien des siècles avant leur
descendance modifiée. Mais, disposés que nous sommes à exagérer
continuellement la perfection des archives géologiques, nous
concluons très faussement, de ce que certains genres ou certaines
familles n'ont pas été rencontrés au-dessous d'une couche, qu'ils
n'ont pas existé avant le dépôt de cette couche. On peut se fier
complètement aux preuves paléontologiques positives; mais, comme
l'expérience nous l'a si souvent démontré, les preuves négatives
n'ont aucune valeur. Nous oublions toujours combien le monde est
immense, comparé à la surface suffisamment étudiée de nos
formations géologiques; nous ne songeons pas que des groupes
d'espèces ont pu exister ailleurs pendant longtemps, et s'être
lentement multipliés avant d'envahir les anciens archipels de
l'Europe et des États-Unis. Nous ne tenons pas assez compte des
énormes intervalles qui ont dû s'écouler entre nos formations
successives, intervalles qui, dans bien des cas, ont peut-être été
plus longs que les périodes nécessaires à l'accumulation de
chacune de ces formations. Ces intervalles ont permis la
multiplication d'espèces dérivées d'une ou plusieurs formes
parentes, constituant les groupes qui, dans la formation suivante,
apparaissent comme s'ils étaient soudainement créés.

Je dois rappeler ici une remarque que nous avons déjà faite; c'est
qu'il doit falloir une longue succession de siècles pour adapter
un organisme à des conditions entièrement nouvelles, telles, par
exemple, que celle du vol. En conséquence, les formes de
transition ont souvent dû rester longtemps circonscrites dans les
limites d'une même localité; mais, dès que cette adaptation a été
effectuée, et que quelques espèces ont ainsi acquis un avantage
marqué sur d'autres organismes, il ne faut plus qu'un temps
relativement court pour produire un grand nombre de formes
divergentes, aptes à se répandre rapidement dans le monde entier.
Dans une excellente analyse du présent ouvrage, le professeur
Pictet, traitant des premières formes de transition et prenant les
oiseaux pour exemple, ne voit pas comment les modifications
successives des membres antérieurs d'un prototype supposé ont pu
offrir aucun avantage. Considérons, toutefois, les pingouins des
mers du Sud; les membres antérieurs de ces oiseaux ne se trouvent-
ils pas dans cet état exactement intermédiaire où ils ne sont ni
bras ni aile? Ces oiseaux tiennent cependant victorieusement leur
place dans la lutte pour l'existence, puisqu'ils existent en grand
nombre et sous diverses formes. Je ne pense pas que ce soient là
les vrais états de transition par lesquels la formation des ailes
définitives des oiseaux a dû passer; mais y aurait-il quelque
difficulté spéciale à admettre qu'il pourrait devenir avantageux
au descendants modifiés du pingouin d'acquérir, d'abord, la
faculté de circuler en battant l'eau de leurs ailes, comme le
canard à ailes courtes, pour finir par s'élever et s'élancer dans
les airs?

Donnons maintenant quelques exemples à l'appui des remarques qui
précèdent, et aussi pour prouver combien nous sommes sujets à
erreur quand nous supposons que des groupes entiers d'espèces se
sont produits soudainement. M. Pictet a dû considérablement
modifier ses conclusions relativement à l'apparition et à la
disparition subite de plusieurs groupes d'animaux dans le court
intervalle qui sépare les deux éditions de son grand ouvrage sur
la paléontologie, parues, l'une en 1844-1846, la seconde en 1853-
57, et une troisième réclamerait encore d'autres changements. Je
puis rappeler le fait bien connu que, dans tous les traités de
géologie publiés il n'y a pas bien longtemps, on enseigne que les
mammifères ont brusquement apparu au commencement de l'époque
tertiaire. Or, actuellement, l'un des dépôts les plus riches en
fossiles de mammifères que l'on connaisse appartient au milieu de
l'époque secondaire, et l'on a découvert de véritables mammifères
dans les couches de nouveau grès rouge, qui remontent presque au
commencement de cette grande époque. Cuvier a soutenu souvent que
les couches tertiaires ne contiennent aucun singe, mais on a
depuis trouvé des espèces éteintes de ces animaux dans l'Inde,
dans l'Amérique du Sud et en Europe, jusque dans les couches de
l'époque miocène. Sans la conservation accidentelle et fort rare
d'empreintes de pas dans le nouveau grès rouge des États-Unis, qui
eût osé soupçonner que plus de trente espèces d'animaux
ressemblant à des oiseaux, dont quelques-uns de taille
gigantesque, ont existé pendant cette période? On n'a pu découvrir
dans ces couches le plus petit fragment d'ossement. Jusque tout
récemment, les paléontologistes soutenaient que la classe entière
des oiseaux avait apparu brusquement pendant l'époque éocène; mais
le professeur Owen a démontré depuis qu'il existait un oiseau
incontestable lors du dépôt du grès vert supérieur. Plus récemment
encore on a découvert dans les couches oolithiques de Solenhofen
cet oiseau bizarre, l'archéoptéryx, dont la queue de lézard
allongée porte à chaque articulation une paire de plumes, et dont
les ailes sont armées de deux griffes libres. Il y a peu de
découvertes récentes qui prouvent aussi éloquemment que celle-ci
combien nos connaissances sur les anciens habitants du globe sont
encore limitées.

Je citerai encore un autre exemple qui m'a particulièrement frappé
lorsque j'eus l'occasion de l'observer. J'ai affirmé, dans un
mémoire sur les cirripèdes sessiles fossiles, que, vu le nombre
immense d'espèces tertiaires vivantes et éteintes; que, vu
l'abondance extraordinaire d'individus de plusieurs espèces dans
le monde entier, depuis les régions arctiques jusqu'à l'équateur,
habitant à diverses profondeurs, depuis les limites des hautes
eaux jusqu'à 50 brasses; que, vu la perfection avec laquelle les
individus sont conservés dans les couches tertiaires les plus
anciennes; que, vu la facilité avec laquelle le moindre fragment
de valve peut être reconnu, on pouvait conclure que, si des
cirripèdes sessiles avaient existé pendant la période secondaire,
ces espèces eussent certainement été conservées et découvertes.
Or, comme pas une seule espèce n'avait été découverte dans les
gisements de cette époque; j'en arrivai à la conclusion que cet
immense groupe avait dû se développer subitement à l'origine de la
série tertiaire; cas embarrassant pour moi, car il fournissait un
exemple de plus de l'apparition soudaine d'un groupe important
d'espèces. Mon ouvrage venait de paraître, lorsque je reçus d'un
habile paléontologiste, M. Bosquet, le dessin d'un cirripède
sessile incontestable admirablement conservé, découvert par lui-
même dans la craie, en Belgique. Le cas était d'autant plus
remarquable, que ce cirripède était un véritable _Chthamalus_,
genre très commun, très nombreux, et répandu partout, mais dont on
n'avait pas encore rencontré un spécimen, même dans aucun dépôt
tertiaire. Plus récemment encore, M. Woodward a découvert dans la
craie supérieure un _Pyrgoma_, membre d'une sous-famille distincte
des cirripèdes sessiles. Nous avons donc aujourd'hui la preuve
certaine que ce groupe d'animaux a existé pendant la période
secondaire.

Le cas sur lequel les paléontologistes insistent le plus
fréquemment, comme exemple de l'apparition subite d'un groupe
entier d'espèces, est celui des poissons téléostéens dans les
couches inférieures, selon Agassiz, de l'époque de la craie. Ce
groupe renferme la grande majorité des espèces actuelles. Mais on
admet généralement aujourd'hui que certaines formes jurassiques et
triassiques appartiennent au groupe des téléostéens, et une haute
autorité a même classé dans ce groupe certaines formes
paléozoïques. Si tout le groupe téléostéen avait réellement apparu
dans l'hémisphère septentrional au commencement de la formation de
la craie, le fait serait certainement très remarquable; mais il ne
constituerait pas une objection insurmontable contre mon
hypothèse, à moins que l'on ne puisse démontrer en même temps que
les espèces de ce groupe ont apparu subitement et simultanément
dans le monde entier à cette même époque. Il est superflu de
rappeler que l'on ne connaît encore presqu'aucun poisson fossile
provenant du sud de l'équateur, et l'on verra, en parcourant la
Paléontologie de Pictet, que les diverses formations européennes
n'ont encore fourni que très peu d'espèces. Quelques familles de
poissons ont actuellement une distribution fort limitée; il est
possible qu'il en ait été autrefois de même pour les poissons
téléostéens, et qu'ils se soient ensuite largement répandus, après
s'être considérablement développés dans quelque mer. Nous n'avons
non plus aucun droit de supposer que les mers du globe ont
toujours été aussi librement ouvertes du sud au nord qu'elles le
sont aujourd'hui. De nos jours encore, si l'archipel malais se
transformait en continent, les parties tropicales de l'océan
indien formeraient un grand bassin fermé, dans lequel des groupes
importants d'animaux marins pourraient se multiplier, et rester
confinés jusqu'à ce que quelques espèces adaptées à un climat plus
froid, et rendues ainsi capables de doubler les caps méridionaux
de l'Afrique et de l'Australie, pussent ensuite s'étendre et
gagner des mers éloignées.

Ces considérations diverses, notre ignorance sur la géologie des
pays qui se trouvent en dehors des limites de l'Europe et des
États-Unis, la révolution que les découvertes des douze dernières
années ont opérée dans nos connaissances paléontologiques, me
portent à penser qu'il est aussi hasardeux de dogmatiser sur la
succession des formes organisées dans le globe entier, qu'il le
serait à un naturaliste qui aurait débarqué cinq minutes sur un
point stérile des côtes de l'Australie de discuter sur le nombre
et la distribution des productions de ce continent.


DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESPÈCES ALLIÉES DANS LES
COUCHES FOSSILIFÈRES LES PLUS ANCIENNES.

Il est une autre difficulté analogue, mais beaucoup plus sérieuse.
Je veux parler de l'apparition soudaine d'espèces appartenant aux
divisions principales du règne animal dans les roches fossilifères
les plus anciennes que l'on connaisse. Tous les arguments qui
m'ont convaincu que toutes les espèces d'un même groupe descendent
d'un ancêtre commun, s'appliquent également aux espèces les plus
anciennes que nous connaissions. Il n'est pas douteux, par
exemple, que tous les trilobites cumbriens et siluriens descendent
de quelque crustacé qui doit avoir vécu longtemps avant l'époque
cumbrienne, et qui différait probablement beaucoup de tout animal
connu. Quelques-uns des animaux les plus anciens, tels que le
Nautile, la Lingule, etc., ne diffèrent pas beaucoup des espèces
vivantes; et, d'après ma théorie, on ne saurait supposer que ces
anciennes espèces aient été les ancêtres de toutes les espèces des
mêmes groupes qui ont apparu dans la suite, car elles ne
présentent à aucun degré des caractères intermédiaires.

Par conséquent, si ma théorie est vraie, il est certain qu'il a dû
s'écouler, avant le dépôt des couches cumbriennes inférieures, des
périodes aussi longues, et probablement même beaucoup plus
longues, que toute la durée des périodes comprises entre l'époque
cumbrienne et l'époque actuelle, périodes inconnues pendant
lesquelles des êtres vivants ont fourmillé sur la terre. Nous
rencontrons ici une objection formidable; on peut douter, en
effet, que la période pendant laquelle l'état de la terre a permis
la vie à sa surface ait duré assez longtemps. Sir W. Thompson
admet que la consolidation de la croûte terrestre ne peut pas
remonter à moins de 20 millions ou à plus de 400 millions
d'années, et doit être plus probablement comprise entre 98 et 200
millions. L'écart considérable entre ces limites prouve combien
les données sont vagues, et il est probable que d'autres éléments
doivent être introduits dans le problème. M. Croll estime à 60
millions d'années le temps écoulé depuis le dépôt des terrains
cumbriens; mais, à en juger par le peu d'importance des
changements organiques qui ont eu lieu depuis le commencement de
l'époque glaciaire, cette durée paraît courte relativement aux
modifications nombreuses et considérables que les formes vivantes
ont subies depuis la formation cumbrienne. Quant aux 140 millions
d'années antérieures, c'est à peine si l'on peut les considérer
comme suffisantes pour le développement des formes variées qui
existaient déjà pendant l'époque cumbrienne. Il est toutefois
probable, ainsi que le fait expressément remarquer sir W.
Thompson, que pendant ces périodes primitives le globe devait être
exposé à des changements plus rapides et plus violents dans ses
conditions physiques qu'il ne l'est actuellement; d'où aussi des
modifications plus rapides chez les êtres organisés qui habitaient
la surface de la terre à ces époques reculées.

Pourquoi ne trouvons-nous pas des dépôts riches en fossiles
appartenant à ces périodes primitives antérieures à l'époque
cumbrienne? C'est là une question à laquelle je ne peux faire
aucune réponse satisfaisante. Plusieurs géologues éminents, sir R.
Murchison à leur tête, étaient, tout récemment encore, convaincus
que nous voyons les premières traces de la vie dans les restes
organiques que nous fournissent les couches siluriennes les plus
anciennes. D'autres juges, très compétents, tels que Lyell et E.
Forbes, ont contesté cette conclusion. N'oublions point que nous
ne connaissons un peu exactement qu'une bien petite portion du
globe. Il n'y a pas longtemps que M. Barrande a ajouté au système
silurien un nouvel étage inférieur, peuplé de nombreuses espèces
nouvelles et spéciales; plus récemment encore, M. Hicks a trouvé,
dans le sud du pays de Galles, des couches appartenant à la
formation cumbrienne inférieure, riches en trilobites, et
contenant en outre divers mollusques et divers annélides. La
présence de nodules phosphatiques et de matières bitumineuses,
même dans quelques-unes des roches azoïques, semble indiquer
l'existence de la vie dès ces périodes. L'existence de l'Eozoon
dans la formation laurentienne, au Canada, est généralement
admise. Il y a au Canada, au-dessous du système silurien, trois
grandes séries de couches; c'est dans la plus ancienne qu'on a
trouvé l'Eozoon. Sir W. Logan affirme «que l'épaisseur des trois
séries réunies dépasse probablement de beaucoup celle de toutes
les roches des époques suivantes, depuis la base de la série
paléozoïque jusqu'à nos jours. Ceci nous fait reculer si loin dans
le passé, qu'on peut considérer l'apparition de la faune dite
_primordiale_ (de Barrande) comme un fait relativement moderne.»
L'Eozoon appartient à la classe des animaux les plus simples au
point de vue de l'organisation; mais, malgré cette simplicité, il
est admirablement organisé. Il a existé en quantités innombrables,
et, comme l'a fait remarquer le docteur Dawson, il devait
certainement se nourrir d'autres êtres organisés très petits, qui
ont dû également pulluler en nombres incalculables. Ainsi se sont
vérifiées les remarques que je faisais en 1859, au sujet de
l'existence d'êtres vivant longtemps avant la période cumbrienne,
et les termes dont je me servais alors sont à peu près les mêmes
que ceux dont s'est servi plus tard sir W. Logan. Néanmoins, la
difficulté d'expliquer par de bonnes raisons l'absence de vastes
assises de couches fossilifères au-dessous des formations du
système cumbrien supérieur reste toujours très grande. Il est peu
probable que les couches les plus anciennes aient été complètement
détruites par dénudation, et que les fossiles aient été
entièrement oblitérés par suite d'une action métamorphique; car,
s'il en eût été ainsi, nous n'aurions ainsi trouvé que de faibles
restes des formations qui les ont immédiatement suivies, et ces
restes présenteraient toujours des traces d'altération
métamorphique. Or, les descriptions que nous possédons des dépôts
siluriens qui couvrent d'immenses territoires en Russie et dans
l'Amérique du Nord ne permettent pas de conclure que, plus une
formation est ancienne, plus invariablement elle a dû souffrir
d'une dénudation considérable ou d'un métamorphisme excessif.

Le problème reste donc, quant à présent, inexpliqué, insoluble, et
l'on peut continuer à s'en servir comme d'un argument sérieux
contre les opinions émises ici. Je ferai toutefois l'hypothèse
suivante, pour prouver qu'on pourra peut-être plus tard lui
trouver une solution. En raison de la nature des restes organiques
qui, dans les diverses formations de l'Europe et des États-Unis,
ne paraissent pas avoir vécu à de bien grandes profondeurs, et de
l'énorme quantité de sédiments dont l'ensemble constitue ces
puissantes formations d'une épaisseur de plusieurs kilomètres,
nous pouvons penser que, du commencement à la fin, de grandes îles
ou de grandes étendues de terrain, propres à fournir les éléments
de ces dépôt, ont dû exister dans le voisinage des continents
actuels de l'Europe et de l'Amérique du Nord. Agassiz et d'autres
savants ont récemment soutenu cette même opinion. Mais nous ne
savons pas quel était l'état des choses dans les intervalles qui
ont séparé les diverses formations successives; nous ne savons pas
si, pendant ces intervalles, l'Europe et les États-Unis existaient
à l'état de terres émergées ou d'aires sous-marines près des
terres, mais sur lesquelles ne se formait aucun dépôt, ou enfin
comme le lit d'une mer ouverte et insondable.

Nous voyons que les océans actuels, dont la surface est le triple
de celle des terres, sont parsemés d'un grand nombre d'îles; mais
on ne connaît pas une seule île véritablement océanique (la
Nouvelle-Zélande exceptée, si toutefois on peut la considérer
comme telle) qui présente même une trace de formations
paléozoïques ou secondaires. Nous pouvons donc peut-être en
conclure que, là où s'étendent actuellement nos océans, il
n'existait, pendant l'époque paléozoïque et pendant l'époque
secondaire, ni continents ni îles continentales; car, s'il en
avait existé, il se serait, selon toute probabilité, formé, aux
dépens des matériaux qui leur auraient été enlevés, des dépôts
sédimentaires paléozoïques et secondaires, lesquels auraient
ensuite été partiellement soulevés dans les oscillations de niveau
qui ont dû nécessairement se produire pendant ces immenses
périodes. Si donc nous pouvons conclure quelque chose de ces faits
c'est que, là où s'étendent actuellement nos océans, des océans
ont dû exister depuis l'époque la plus reculée dont nous puissions
avoir connaissance, et, d'autre part, que, là où se trouvent
aujourd'hui les continents, il a existé de grandes étendues de
terre depuis l'époque cumbrienne, soumises très probablement à de
fortes oscillations de niveau. La carte colorée que j'ai annexée à
mon ouvrage sur les récifs de corail m'a amené à conclure que, en
général, les grands océans sont encore aujourd'hui des aires
d'affaissement; que les grands archipels sont toujours le théâtre
des plus grandes oscillations de niveau, et que les continents
représentent des aires de soulèvement. Mais nous n'avons aucune
raison de supposer que les choses aient toujours été ainsi depuis
le commencement du monde. Nos continents semblent avoir été
formés, dans le cours de nombreuses oscillations de niveau, par
une prépondérance de la force de soulèvement; mais ne se peut-il
pas que les aires du mouvement prépondérant aient changé dans le
cours des âges? À une période fort antérieure à l'époque
cumbrienne, il peut y avoir eu des continents là où les océans
s'étendent aujourd'hui, et des océans sans bornes peuvent avoir
recouvert la place de nos continents actuels. Nous ne serions pas
non plus autorisés à supposer que, si le fond actuel de l'océan
Pacifique, par exemple, venant à être converti en continent, nous
y trouverions, dans un état reconnaissable, des formations
sédimentaires plus anciennes que les couches cumbriennes, en
supposant qu'elles y soient autrefois déposées; car il se pourrait
que des couches, qui par suite de leur affaissement se seraient
rapprochées de plusieurs milles du centre de la terre, et qui
auraient été fortement comprimées sous le poids énorme de la
grande masse d'eau qui les recouvrait, eussent éprouvé des
modifications métamorphiques bien plus considérables que celles
qui sont restées plus près de la surface. Les immenses étendues de
roches métamorphiques dénudées qui se trouvent dans quelques
parties du monde, dans l'Amérique du Sud par exemple, et qui
doivent avoir été soumises à l'action de la chaleur sous une forte
pression, m'ont toujours paru exiger quelque explication spéciale;
et peut-être voyons-nous, dans ces immenses régions, de nombreuses
formations, antérieures de beaucoup à l'époque cumbrienne,
aujourd'hui complètement dénudées et transformées par le
métamorphisme.


RÉSUMÉ.

Les diverses difficultés que nous venons de discuter, à savoir:
l'absence dans nos formations géologiques de chaînons présentant
tous les degrés de transition entre les espèces actuelles et
celles qui les ont précédées, bien que nous y rencontrions souvent
des formes intermédiaires; l'apparition subite de groupes entiers
d'espèces dans nos formations européennes; l'absence presque
complète, du moins jusqu'à présent, de dépôts fossilifères au-
dessous du système cumbrien, ont toutes incontestablement une
grande importance. Nous en voyons la preuve dans le fait que les
paléontologistes les plus éminents, tels que Cuvier, Agassiz,
Barrande, Pictet, Falconer, E. Forbes, etc., et tous nos plus
grands géologues, Lyell, Murchison, Sedgwick, etc., ont
unanimement, et souvent avec ardeur, soutenu le principe de
l'immutabilité des espèces. Toutefois, sir C. Lyell appuie
actuellement de sa haute autorité l'opinion contraire, et la
plupart des paléontologistes et des géologues sont fort ébranlés
dans leurs convictions antérieures. Ceux qui admettent la
perfection et la suffisance des documents que nous fournit la
géologie repousseront sans doute immédiatement ma théorie. Quant à
moi, je considère les archives géologiques, selon la métaphore de
Lyell, comme une histoire du globe incomplètement conservée,
écrite dans un dialecte toujours changeant, et dont nous ne
possédons que le dernier volume traitant de deux ou trois pays
seulement. Quelques fragments de chapitres de ce volume et
quelques lignes éparses de chaque page sont seuls parvenus jusqu'à
nous. Chaque mot de ce langage changeant lentement, plus ou moins
différent dans les chapitres successifs, peut représenter les
formes qui ont vécu, qui sont ensevelies dans les formations
successives, et qui nous paraissent à tort avoir été brusquement
introduites. Cette hypothèse atténue beaucoup, si elle ne les fait
pas complètement disparaître, les difficultés que nous avons
discutées dans le présent chapitre.


CHAPITRE XI.
DE LA SUCCESSION GÉOLOGIQUE DES ÊTRES ORGANISÉS.

_Apparition lente et successive des espèces nouvelles. -- Leur
différente vitesse de transformation. -- Les espèces éteintes ne
reparaissent plus. -- Les groupes d'espèces, au point de vue de
leur apparition et de leur disparition, obéissent aux mêmes règles
générales que les espèces isolées. -- Extinction. -- Changements
simultanés des formes organiques dans le monde entier. --
Affinités des espèces éteintes soit entre elles, soit avec les
espèces vivantes. -- État de développement des formes anciennes. -
- Succession des mêmes types dans les mêmes zones. -- Résumé de ce
chapitre et du chapitre précédent._

Examinons maintenant si les lois et les faits relatifs à la
succession géologique des êtres organisés s'accordent mieux avec
la théorie ordinaire de l'immutabilité des espèces qu'avec celle
de leur modification lente et graduelle, par voie de descendance
et de sélection naturelle.

Les espèces nouvelles ont apparu très lentement, l'une après
l'autre, tant sur la terre que dans les eaux. Lyell a démontré
que, sous ce rapport, les diverses couches tertiaires fournissent
un témoignage incontestable; chaque année tend à combler quelques-
unes des lacunes qui existent entre ces couches, et à rendre plus
graduelle la proportion entre les formes éteintes et les formes
nouvelles. Dans quelques-unes des couches les plus récentes, bien
que remontant à une haute antiquité si l'on compte par années, on
ne constate l'extinction que d'une ou deux espèces, et
l'apparition d'autant d'espèces nouvelles, soit locales, soit,
autant que nous pouvons en juger, sur toute la surface de la
terre. Les formations secondaires sont plus bouleversées; mais,
ainsi que le fait remarquer Bronn, l'apparition et la disparition
des nombreuses espèces éteintes enfouies dans chaque formation
n'ont jamais été simultanées.

Les espèces appartenant à différents genres et à différentes
classes n'ont pas changé au même degré ni avec la même rapidité.
Dans les couches tertiaires les plus anciennes on peut trouver
quelques espèces actuellement vivantes, au milieu d'une foule de
formes éteintes. Falconer a signalé un exemple frappant d'un fait
semblable, c'est un crocodile existant encore qui se trouve parmi
des mammifères et des reptiles éteints dans les dépôts sous-
himalayens. La lingule silurienne diffère très peu des espèces
vivantes de ce genre, tandis que la plupart des autres mollusques
siluriens et tous les crustacés ont beaucoup changé. Les habitants
de la terre paraissent se modifier plus rapidement que ceux de la
mer; on a observé dernièrement en Suisse un remarquable exemple de
ce fait. Il y a lieu de croire que les organismes élevés dans
l'échelle se modifient plus rapidement que les organismes
inférieurs; cette règle souffre cependant quelques exceptions. La
somme des changements organiques, selon la remarque de Pictet,
n'est pas la même dans chaque formation successive. Cependant, si
nous comparons deux formations qui ne sont pas très-voisines, nous
trouvons que toutes les espèces ont subi quelques modifications.
Lorsqu'une espèce a disparu de la surface du globe, nous n'avons
aucune raison de croire que la forme identique reparaisse jamais.
Le cas qui semblerait le plus faire exception à cette règle est
celui des «colonies» de M. Barrande, qui font invasion pendant
quelque temps au milieu d'une formation plus ancienne, puis cèdent
de nouveau la place à la faune préexistante; mais Lyell me semble
avoir donné une explication satisfaisante de ce fait, en supposant
des migrations temporaires provenant de provinces géographiques
distinctes.

Ces divers faits s'accordent bien avec ma théorie, qui ne suppose
aucune loi fixe de développement, obligeant tous les habitants
d'une zone à se modifier brusquement, simultanément, ou à un égal
degré. D'après ma théorie, au contraire, la marche des
modifications doit être lente, et n'affecter généralement que peu
d'espèces à la fois; en effet, la variabilité de chaque espèce est
indépendante de celle de toutes les autres. L'accumulation par la
sélection naturelle, à un degré plus ou moins prononcé, des
variations ou des différences individuelles qui peuvent surgir,
produisant ainsi plus ou moins de modifications permanentes,
dépend d'éventualités nombreuses et complexes -- telles que la
nature avantageuse des variations, la liberté des croisements, les
changements lents dans les conditions physiques de la contrée,
l'immigration de nouvelles formes et la nature des autres
habitants avec lesquels l'espèce qui varie se trouve en
concurrence. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce qu'une espèce
puisse conserver sa forme plus longtemps que d'autres, ou que, si
elle se modifie, elle le fasse à un moindre degré. Nous trouvons
des rapports analogues entre les habitants actuels de pays
différents; ainsi, les coquillages terrestres et les insectes
coléoptères de Madère en sont venus à différer considérablement
des formes du continent européen qui leur ressemblent le plus,
tandis que les coquillages marins et les oiseaux n'ont pas changé.
La rapidité plus grande des modifications chez les animaux
terrestres et d'une organisation plus élevée, comparativement à ce
qui se passe chez les formes marines et inférieures, s'explique
peut-être par les relations plus complexes qui existent entre les
êtres supérieurs et les conditions organiques et inorganiques de
leur existence, ainsi que nous l'avons déjà indiqué dans un
chapitre précédent. Lorsqu'un grand nombre d'habitants d'une
région quelconque se sont modifiés et perfectionnés, il résulte du
principe de la concurrence et des rapports essentiels qu'ont
mutuellement entre eux les organismes dans la lutte pour
l'existence, que toute forme qui ne se modifie pas et ne se
perfectionne pas dans une certaine mesure doit être exposée à la
destruction. C'est pourquoi toutes les espèces d'une même région
finissent toujours, si l'on considère un laps de temps
suffisamment long, par se modifier, car autrement elles
disparaîtraient.

La moyenne des modifications chez les membres d'une même classe
peut être presque la même, pendant des périodes égales et de
grande longueur; mais, comme l'accumulation de couches durables,
riches en fossiles, dépend du dépôt de grandes masses de sédiments
sur des aires en voie d'affaissement, ces couches ont dû
nécessairement se former à des intervalles très considérables et
irrégulièrement intermittents. En conséquence, la somme des
changements organiques dont témoignent les fossiles contenus dans
des formations consécutives n'est pas égale. Dans cette hypothèse,
chaque formation ne représente pas un acte nouveau et complet de
création, mais seulement une scène prise au hasard dans un drame
qui change lentement et toujours.

Il est facile de comprendre pourquoi une espèce une fois éteinte
ne saurait reparaître, en admettant même le retour de conditions
d'existence organiques et inorganiques identiques. En effet, bien
que la descendance d'une espèce puisse s'adapter de manière à
occuper dans l'économie de la nature la place d'une autre (ce qui
est sans doute arrivé très souvent), et parvenir ainsi à la
supplanter, les deux formes -- l'ancienne et la nouvelle -- ne
pourraient jamais être identiques, parce que toutes deux auraient
presque certainement hérité de leurs ancêtres distincts des
caractères différents, et que des organismes déjà différents
tendent à varier d'une manière différente. Par exemple, il est
possible que, si nos pigeons paons étaient tous détruits, les
éleveurs parvinssent à refaire une nouvelle race presque semblable
à la race actuelle. Mais si nous supposons la destruction de la
souche parente, le biset -- et nous avons toute raison de croire
qu'à l'état de nature les formes parentes sont généralement
remplacées et exterminées par leurs descendants perfectionnés --
il serait peu probable qu'un pigeon paon identique à la race
existante, pût descendre d'une autre espèce de pigeon ou même
d'aucune autre race bien fixe du pigeon domestique. En effet, les
variations successives seraient certainement différentes dans un
certain degré, et la variété nouvellement formée emprunterait
probablement à la souche parente quelques divergences
caractéristiques.

Les groupes d'espèces, c'est-à-dire les genres et les familles,
suivent dans leur apparition et leur disparition les mêmes règles
générales que les espèces isolées, c'est-à-dire qu'ils se
modifient plus ou moins fortement, et plus ou moins promptement.
Un groupe une fois éteint ne reparaît jamais; c'est-à-dire que son
existence, tant qu'elle se perpétue, est rigoureusement continue.
Je sais que cette règle souffre quelques exceptions apparentes,
mais elles sont si rares que E. Forbes, Pictet et Woodward
(quoique tout à fait opposés aux idées que je soutiens)
l'admettent pour vraie. Or, cette règle s'accorde rigoureusement
avec ma théorie, car toutes les espèces d'un même groupe, quelle
qu'ait pu en être la durée, sont les descendants modifiés les uns
des autres, et d'un ancêtre commun. Les espèces du genre lingule,
par exemple, qui ont successivement apparu à toutes les époques,
doivent avoir été reliées les unes aux autres par une série non
interrompue de générations, depuis les couches les plus anciennes
du système silurien jusqu'à nos jours.

Nous avons vu dans le chapitre précédent que des groupes entiers
d'espèces semblent parfois apparaître tous à la fois et
soudainement. J'ai cherché à donner une explication de ce fait qui
serait, s'il était bien constaté, fatal à ma théorie. Mais de
pareils cas sont exceptionnels; la règle générale, au contraire,
est une augmentation progressive en nombre, jusqu'à ce que le
groupe atteigne son maximum, tôt ou tard suivi d'un décroissement
graduel. Si on représente le nombre des espèces contenues dans un
genre, ou le nombre des genres contenus dans une famille, par un
trait vertical d'épaisseur variable, traversant les couches
géologiques successives contenant ces espèces, le trait paraît
quelquefois commencer à son extrémité inférieure, non par une
pointe aiguë, mais brusquement. Il s'épaissit graduellement en
montant; il conserve souvent une largeur égale pendant un trajet
plus ou moins long, puis il finit par s'amincir dans les couches
supérieures, indiquant le décroissement et l'extinction finale de
l'espèce. Cette multiplication graduelle du nombre des espèces
d'un groupe est strictement d'accord avec ma théorie, car les
espèces d'un même genre et les genres d'une même famille ne
peuvent augmenter que lentement et progressivement la modification
et la production de nombreuses formes voisines ne pouvant être que
longues et graduelles. En effet, une espèce produit d'abord deux
ou trois variétés, qui se convertissent lentement en autant
d'espèces, lesquelles à leur tour, et par une marche également
graduelle, donnent naissance à d'autres variétés et à d'autres
espèces, et, ainsi de suite, comme les branches qui, partant du
tronc unique d'un grand arbre, finissent, en se ramifiant
toujours, par former un groupe considérable dans son ensemble.


EXTINCTION.

Nous n'avons, jusqu'à présent, parlé qu'incidemment de la
disparition des espèces et des groupes d'espèces. D'après la
théorie de la sélection naturelle, l'extinction des formes
anciennes et la production des formes nouvelles perfectionnées
sont deux faits intimement connexes. La vieille notion de la
destruction complète de tous les habitants du globe, à la suite de
cataclysmes périodiques, est aujourd'hui généralement abandonnée,
même par des géologues tels que E. de Beaumont, Murchison,
Barrande, etc., que leurs opinions générales devraient
naturellement conduire à des conclusions de cette nature. Il
résulte, au contraire, de l'étude des formations tertiaires que
les espèces et les groupes d'espèces disparaissent lentement les
uns après les autres, d'abord sur un point, puis sur un autre, et
enfin de la terre entière. Dans quelques cas très rares, tels que
la rupture d'un isthme et l'irruption, qui en est la conséquence,
d'une foule de nouveaux habitants provenant d'une mer voisine, ou
l'immersion totale d'une île, la marche de l'extinction a pu être
rapide. Les espèces et les groupes d'espèces persistent pendant
des périodes d'une longueur très inégale; nous avons vu, en effet,
que quelques groupes qui ont apparu dès l'origine de la vie
existent encore aujourd'hui, tandis que d'autres ont disparu avant
la fin de la période paléozoïque. Le temps pendant lequel une
espèce isolée ou un genre peut persister ne paraît dépendre
d'aucune loi fixe. Il y a tout lieu de croire que l'extinction de
tout un groupe d'espèces doit être beaucoup plus lente que sa
production. Si l'on figure comme précédemment l'apparition et la
disparition d'un groupe par un trait vertical d'épaisseur
variable, ce dernier s'effile beaucoup plus graduellement en
pointe à son extrémité supérieure, qui indique la marche de
l'extinction, qu'à son extrémité inférieure, qui représente
l'apparition première, et la multiplication progressive de
l'espèce. Il est cependant des cas où l'extinction de groupes
entiers a été remarquablement rapide; c'est ce qui a eu lieu pour
les ammonites à la fin de la période secondaire.

On a très gratuitement enveloppé de mystères l'extinction des
espèces. Quelques auteurs ont été jusqu'à supposer que, de même
que la vie de l'individu a une limite définie, celle de l'espèce a
aussi une durée déterminée. Personne n'a pu être, plus que moi,
frappé d'étonnement par le phénomène de l'extinction des espèces.
Quelle ne fut pas ma surprise, par exemple, lorsque je trouvai à
la Plata la dent d'un cheval enfouie avec les restes de
mastodontes, de mégathériums, de toxodontes et autres mammifères
géants éteints, qui tous avaient coexisté à une période géologique
récente avec des coquillages encore vivants. En effet, le cheval,
depuis son introduction dans l'Amérique du Sud par les Espagnols,
est redevenu sauvage dans tout le pays et s'est multiplié avec une
rapidité sans pareille; je devais donc me demander quelle pouvait
être la cause de l'extinction du cheval primitif, dans des
conditions d'existence si favorables en apparence. Mon étonnement
était mal fondé; le professeur Owen ne tarda pas à reconnaître que
la dent, bien que très semblable à celle du cheval actuel,
appartenait à une espèce éteinte. Si ce cheval avait encore
existé, mais qu'il eût été rare, personne n'en aurait été étonné;
car dans tous les pays la rareté est l'attribut d'une foule
d'espèces de toutes classes; si l'on demande les causes de cette
rareté, nous répondons qu'elles sont la conséquence de quelques
circonstances défavorables dans les conditions d'existence, mais
nous ne pouvons presque jamais indiquer quelles sont ces
circonstances. En supposant que le cheval fossile ait encore
existé comme espèce rare, il eût semblé tout naturel de penser,
d'après l'analogie avec tous les autres mammifères, y compris
l'éléphant, dont la reproduction est si lente, ainsi que d'après
la naturalisation du cheval domestique dans l'Amérique du Sud,
que, dans des conditions favorables, il eût, en peu d'années,
repeuplé le continent. Mais nous n'aurions pu dire quelles
conditions défavorables avaient fait obstacle à sa multiplication;
si une ou plusieurs causes avaient agi ensemble ou séparément; à
quelle période de la vie et à quel degré chacune d'elles avait
agi. Si les circonstances avaient continué, si lentement que ce
fût, à devenir de moins en moins favorables, nous n'aurions
certainement pas observé le fait, mais le cheval fossile serait
devenu de plus en plus rare, et se serait finalement éteint,
cédant sa place dans la nature à quelque concurrent plus heureux.

Il est difficile d'avoir toujours présent à l'esprit le fait que
la multiplication de chaque forme vivante est sans cesse limitée
par des causes nuisibles inconnues qui cependant sont très
suffisantes pour causer d'abord la rareté et ensuite l'extinction.
On comprend si peu ce sujet, que j'ai souvent entendu des gens
exprimer la surprise que leur causait l'extinction d'animaux
géants, tels que le mastodonte et le dinosaure, comme si la force
corporelle seule suffisait pour assurer la victoire dans la lutte
pour l'existence. La grande taille d'une espèce, au contraire,
peut entraîner dans certains cas, ainsi qu'Owen en a fait la
remarque, une plus prompte extinction, par suite de la plus grande
quantité de nourriture nécessaire. La multiplication continue de
l'éléphant actuel a dû être limitée par une cause quelconque avant
que l'homme habitât l'Inde ou l'Afrique. Le docteur Falconer, juge
très compétent, attribue cet arrêt de l'augmentation en nombre de
l'éléphant indien aux insectes qui le harassent et
l'affaiblissent; Bruce en est arrivé à la même conclusion
relativement à l'éléphant africain en Abyssinie. Il est certain
que la présence des insectes et des vampires décide, dans diverses
parties de l'Amérique du Sud, de l'existence des plus grands
mammifères naturalisés.

Dans les formations tertiaires récentes, nous voyons des cas
nombreux où la rareté précède l'extinction, et nous savons que le
même fait se présente chez les animaux que l'homme, par son
influence, a localement ou totalement exterminés. Je peux répéter
ici ce que j'écrivais en 1845: admettre que les espèces deviennent
généralement rares avant leur extinction, et ne pas s'étonner de
leur rareté, pour s'émerveiller ensuite de ce qu'elles
disparaissent, c'est comme si l'on admettait que la maladie est,
chez l'individu, l'avant-coureur de la mort, que l'on voie la
maladie sans surprise, puis que l'on s'étonne et que l'on attribue
la mort du malade à quelque acte de violence.

La théorie de la sélection naturelle est basée sur l'opinion que
chaque variété nouvelle, et, en définitive, chaque espèce
nouvelle, se forme et se maintient à l'aide de certains avantages
acquis sur celles avec lesquelles elle se trouve en concurrence;
et, enfin, sur l'extinction des formes moins favorisées, qui en
est la conséquence inévitable. Il en est de même pour nos
productions domestiques, car, lorsqu'une variété nouvelle et un
peu supérieure a été obtenue, elle remplace d'abord les variétés
inférieures du voisinage; plus perfectionnée, elle se répand de
plus en plus, comme notre bétail à courtes cornes, et prend la
place d'autres races dans d'autres pays. L'apparition de formes
nouvelles et la disparition des anciennes sont donc, tant pour les
productions naturelles que pour les productions artificielles,
deux faits connexes. Le nombre des nouvelles formes spécifiques,
produites dans un temps donné, a dû parfois, chez les groupes
florissants, être probablement plus considérable que celui des
formes anciennes qui ont été exterminées; mais nous savons que, au
moins pendant les époques géologiques récentes, les espèces n'ont
pas augmenté indéfiniment; de sorte que nous pouvons admettre, en
ce qui concerne les époques les plus récentes, que la production
de nouvelles formes a déterminé l'extinction d'un nombre à peu
près égal de formes anciennes.

La concurrence est généralement plus rigoureuse, comme nous
l'avons déjà démontré par des exemples, entre les formes qui se
ressemblent sous tous les rapports. En conséquence, les
descendants modifiés et perfectionnés d'une espèce causent
généralement l'extermination de la souche mère; et si plusieurs
formes nouvelles, provenant d'une même espèce, réussissent à se
développer, ce sont les formes les plus voisines de cette espèce,
c'est-à-dire les espèces du même genre, qui se trouvent être les
plus exposées à la destruction. C'est ainsi, je crois, qu'un
certain nombre d'espèces nouvelles, descendues d'une espèce unique
et constituant ainsi un genre nouveau, parviennent à supplanter un
genre ancien, appartenant à la même famille. Mais il a dû souvent
arriver aussi qu'une espèce nouvelle appartenant à un groupe a
pris la place d'une espèce appartenant à un groupe différent, et
provoqué ainsi son extinction. Si plusieurs formes alliées sont
sorties de cette même forme, d'autres espèces conquérantes
antérieures auront dû céder la place, et ce seront alors
généralement les formes voisines qui auront le plus à souffrir, en
raison de quelque infériorité héréditaire commune à tout leur
groupe. Mais que les espèces obligées de céder ainsi leur place à
d'autres plus perfectionnées appartiennent à une même classe ou à
des classes distinctes, il pourra arriver que quelques-unes
d'entre elles puissent être longtemps conservées, par suite de
leur adaptation à des conditions différentes d'existence, ou parce
que, occupant une station isolée, elles auront échappé à une
rigoureuse concurrence. Ainsi, par exemple, quelques espèces de
_Trigonia_, grand genre de mollusques des formations secondaires,
ont surtout vécu et habitent encore les mers australiennes; et
quelques membres du groupe considérable et presque éteint des
poissons ganoïdes se trouvent encore dans nos eaux douces. On
comprend donc pourquoi l'extinction complète d'un groupe est
généralement, comme nous l'avons vu, beaucoup plus lente que sa
production.

Quant à la soudaine extinction de familles ou d'ordres entiers,
tels que le groupe des trilobites à la fin de l'époque
paléozoïque, ou celui des ammonites à la fin de la période
secondaire, nous rappellerons ce que nous avons déjà dit sur les
grands intervalles de temps qui ont dû s'écouler entre nos
formations consécutives, intervalles pendant lesquels il a pu
s'effectuer une extinction lente, mais considérable. En outre,
lorsque, par suite d'immigrations subites ou d'un développement
plus rapide qu'à l'ordinaire, plusieurs espèces d'un nouveau
groupe s'emparent d'une région quelconque, beaucoup d'espèces
anciennes doivent être exterminées avec une rapidité
correspondante; or, les formes ainsi supplantées sont probablement
proches alliées, puisqu'elles possèdent quelque commun défaut.

Il me semble donc que le mode d'extinction des espèces isolées ou
des groupes d'espèces s'accorde parfaitement avec la théorie de la
sélection naturelle. Nous ne devons pas nous étonner de
l'extinction, mais plutôt de notre présomption à vouloir nous
imaginer que nous comprenons les circonstances complexes dont
dépend l'existence de chaque espèce. Si nous oublions un instant
que chaque espèce tend à se multiplier à l'infini, mais qu'elle
est constamment tenue en échec par des causes que nous ne
comprenons que rarement, toute l'économie de la nature est
incompréhensible. Lorsque nous pourrons dire précisément pourquoi
telle espèce est plus abondante que telle autre en individus, ou
pourquoi telle espèce et non pas telle autre peut être naturalisée
dans un pays donné, alors seulement nous aurons le droit de nous
étonner de ce que nous ne pouvons pas expliquer l'extinction de
certaines espèces ou de certains groupes.


DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTANÉS DES FORMES VIVANTES DANS LE
MONDE.

L'une des découvertes les plus intéressantes de la paléontologie,
c'est que les formes de la vie changent dans le monde entier d'une
manière presque simultanée. Ainsi, l'on peut reconnaître notre
formation européenne de la craie dans plusieurs parties du globe,
sous les climats les plus divers, là même où l'on ne saurait
trouver le moindre fragment de minéral ressemblant à la craie, par
exemple dans l'Amérique du Nord, dans l'Amérique du Sud
équatoriale, à la Terre de Feu, au cap de Bonne-Espérance et dans
la péninsule indienne. En effet, sur tous ces points éloignés, les
restes organiques de certaines couches présentent une ressemblance
incontestable avec ceux de la craie; non qu'on y rencontre les
mêmes espèces, car, dans quelques cas, il n'y en a pas une qui
soit identiquement la même, mais elles appartiennent aux mêmes
familles, aux mêmes genres, aux mêmes subdivisions de genres, et
elles sont parfois semblablement caractérisées par les mêmes
caractères superficiels, tels que la ciselure extérieure.

En outre, d'autres formes qu'on ne rencontre pas en Europe dans la
craie, mais qui existent dans les formations supérieures ou
inférieures, se suivent dans le même ordre sur ces différents
points du globe si éloignés les uns des autres. Plusieurs auteurs
ont constaté un parallélisme semblable des formes de la vie dans
les formations paléozoïques successives de la Russie, de l'Europe
occidentale et de l'Amérique du Nord; il en est de même, d'après
Lyell, dans les divers dépôts tertiaires de l'Europe et de
l'Amérique du Nord. En mettant même de côté les quelques espèces
fossiles qui sont communes à l'ancien et au nouveau monde, le
parallélisme général des diverses formes de la vie dans les
couches paléozoïques et dans les couches tertiaires n'en resterait
pas moins manifeste et rendrait facile la corrélation des diverses
formations.

Ces observations, toutefois, ne s'appliquent qu'aux habitants
marins du globe; car les données suffisantes nous manquent pour
apprécier si les productions des terres et des eaux douces ont,
sur des points éloignés, changé d'une manière parallèle analogue.
Nous avons lieu d'en douter. Si l'on avait apporté de la Plata le
_Megatherium_, le _Mylodon_, le _Macrauchenia_ et le _Toxodon_
sans renseignements sur leur position géologique, personne n'eût
soupçonné que ces formes ont coexisté avec des mollusques marins
encore vivants; toutefois, leur coexistence avec le mastodonte et
le cheval aurait permis de penser qu'ils avaient vécu pendant une
des dernières périodes tertiaires.

Lorsque nous disons que les faunes marines ont simultanément
changé dans le monde entier, il ne faut pas supposer que
l'expression s'applique à la même année ou au même siècle, ou même
qu'elle ait un sens géologique bien rigoureux; car, si tous les
animaux marins vivant actuellement en Europe, ainsi que ceux qui y
ont vécu pendant la période pléistocène, déjà si énormément
reculée, si on compte son antiquité par le nombre des années,
puisqu'elle comprend toute l'époque glaciaire, étaient comparés à
ceux qui existent actuellement dans l'Amérique du Sud ou en
Australie, le naturaliste le plus habile pourrait à peine décider
lesquels, des habitants actuels ou de ceux de l'époque pléistocène
en Europe, ressemblent le plus à ceux de l'hémisphère austral.
Ainsi encore, plusieurs observateurs très compétents admettent que
les productions actuelles des États-Unis se rapprochent plus de
celles qui ont vécu en Europe pendant certaines périodes
tertiaires récentes que des formes européennes actuelles, et, cela
étant, il est évident que des couches fossilifères se déposant
maintenant sur les côtes de l'Amérique du Nord risqueraient dans
l'avenir d'être classées avec des dépôts européens quelque peu
plus anciens. Néanmoins, dans un avenir très éloigné, il n'est pas
douteux que toutes les formations _marines_ plus modernes, à
savoir le pliocène supérieur, le pléistocène et les dépôts tout à
fait modernes de l'Europe, de l'Amérique du Nord, de l'Amérique du
Sud et de l'Australie, pourront être avec raison considérées comme
simultanées, dans le sens géologique du terme, parce qu'elles
renfermeront des débris fossiles plus ou moins alliés, et parce
qu'elles ne contiendront aucune des formes propres aux dépôts
inférieurs plus anciens.

Ce fait d'un changement simultané des formes de la vie dans les
diverses parties du monde, en laissant à cette loi le sens large
et général que nous venons de lui donner, a beaucoup frappé deux
observateurs éminents, MM. de Verneuil et d'Archiac. Après avoir
rappelé le parallélisme qui se remarque entre les formes
organiques de l'époque paléozoïque dans diverses parties de
l'Europe, ils ajoutent: «Si, frappés de cette étrange succession,
nous tournons les yeux vers l'Amérique du Nord et que nous y
découvrions une série de phénomènes analogues, il nous paraîtra
alors certain que toutes les modifications des espèces, leur
extinction, l'introduction d'espèces nouvelles, ne peuvent plus
être le fait de simples changements dans les courants de l'Océan,
ou d'autres causes plus ou moins locales et temporaires, mais
doivent dépendre de lois générales qui régissent l'ensemble du
règne animal.» M. Barrande invoque d'autres considérations de
grande valeur qui tendent à la même conclusion. On ne saurait, en
effet, attribuer à des changements de courants, de climat, ou
d'autres conditions physiques, ces immenses mutations des formes
organisées dans le monde entier, sous les climats les plus divers.
Nous devons, ainsi que Barrande l'a fait observer, chercher
quelque loi spéciale. C'est ce qui ressortira encore plus
clairement lorsque nous traiterons de la distribution actuelle des
êtres organisés, et que nous verrons combien sont insignifiants
les rapports entre les conditions physiques des diverses contrées
et la nature de ses habitants.

Ce grand fait de la succession parallèle des formes de la vie dans
le monde s'explique aisément par la théorie de la sélection
naturelle. Les espèces nouvelles se forment parce qu'elles
possèdent quelques avantages sur les plus anciennes; or, les
formes déjà dominantes, ou qui ont quelque supériorité sur les
autres formes d'un même pays, sont celles qui produisent le plus
grand nombre de variétés nouvelles ou espèces naissantes. La
preuve évidente de cette loi, c'est que les plantes dominantes,
c'est-à-dire celles qui sont les plus communes et les plus
répandues, sont aussi celles qui produisent la plus grande
quantité de variétés nouvelles. Il est naturel, en outre, que les
espèces prépondérantes, variables, susceptibles de se répandre au
loin et ayant déjà envahi plus ou moins les territoires d'autres
espèces, soient aussi les mieux adaptées pour s'étendre encore
davantage, et pour produire, dans de nouvelles régions, des
variétés et des espèces nouvelles. Leur diffusion peut souvent
être très lente, car elle dépend de changements climatériques et
géographiques, d'accidents imprévus et de l'acclimatation
graduelle des espèces nouvelles aux divers climats qu'elles
peuvent avoir à traverser; mais, avec le temps, ce sont les formes
dominantes qui, en général, réussissent le mieux à se répandre et,
en définitive, à prévaloir. Il est probable que les animaux
terrestres habitant des continents distincts se répandent plus
lentement que les formes marines peuplant des mers continues. Nous
pouvons donc nous attendre à trouver, comme on l'observe en effet,
un parallélisme moins rigoureux dans la succession des formes
terrestres que dans les formes marines.

Il me semble, en conséquence, que la succession parallèle et
simultanée, en donnant à ce dernier terme son sens le plus large,
des mêmes formes organisées dans le monde concorde bien avec le
principe selon lequel de nouvelles espèces seraient produites par
la grande extension et par la variation des espèces dominantes.
Les espèces nouvelles étant elles-mêmes dominantes, puisqu'elles
ont encore une certaine supériorité sur leurs formes parentes qui
l'étaient déjà, ainsi que sur les autres espèces, continuent à se
répandre, à varier et à produire de nouvelles variétés. Les
espèces anciennes, vaincues par les nouvelles formes victorieuses,
auxquelles elles cèdent la place, sont généralement alliées en
groupes, conséquence de l'héritage commun de quelque cause
d'infériorité; à mesure donc que les groupes nouveaux et
perfectionnés se répandent sur la terre, les anciens
disparaissent, et partout il y a correspondance dans la succession
des formes, tant dans leur première apparition que dans leur
disparition finale.

Je crois encore utile de faire une remarque à ce sujet. J'ai
indiqué les raisons qui me portent à croire que la plupart de nos
grandes formations riches en fossiles ont été déposées pendant des
périodes d'affaissement, et que des interruptions d'une durée
immense, en ce qui concerne le dépôt des fossiles, ont dû se
produire pendant les époques où le fond de la mer était
stationnaire ou en voie de soulèvement, et aussi lorsque les
sédiments ne se déposaient pas en assez grande quantité, ni assez
rapidement pour enfouir et conserver les restes des êtres
organisés. Je suppose que, pendant ces longs intervalles, dont
nous ne pouvons retrouver aucune trace, les habitants de chaque
région ont subi une somme considérable de modifications et
d'extinctions, et qu'il y a eu de fréquentes migrations d'une
région dans une autre. Comme nous avons toutes raisons de croire
que d'immenses surfaces sont affectées par les mêmes mouvements,
il est probable que des formations exactement contemporaines ont
dû souvent s'accumuler sur de grandes étendues dans une même
partie du globe; mais nous ne sommes nullement autorisés à
conclure qu'il en a invariablement été ainsi, et que de grandes
surfaces ont toujours été affectées par les mêmes mouvements.
Lorsque deux formations se sont déposées dans deux régions pendant
à peu près la même période, mais cependant pas exactement la même,
nous devons, pour les raisons que nous avons indiquées
précédemment, remarquer une même succession générale dans les
formes qui y ont vécu, sans que, cependant, les espèces
correspondent exactement; car il y a eu, dans l'une des régions,
un peu plus de temps que dans l'autre, pour permettre les
modifications, les extinctions et les immigrations.

Je crois que des cas de ce genre se présentent en Europe. Dans ses
admirables mémoires sur les dépôts éocènes de l'Angleterre et de
la France, M. Prestwich est parvenu à établir un étroit
parallélisme général entre les étages successifs des deux pays;
mais, lorsqu'il compare certains terrains de l'Angleterre avec les
dépôts correspondants en France, bien qu'il trouve entre eux une
curieuse concordance dans le nombre des espèces appartenant aux
mêmes genres, cependant les espèces elles-mêmes diffèrent d'une
manière qu'il est difficile d'expliquer, vu la proximité des deux
gisements; -- à moins, toutefois, qu'on ne suppose qu'un isthme a
séparé deux mers peuplées par deux faunes contemporaines, mais
distinctes. Lyell a fait des observations semblables sur quelques-
unes des formations tertiaires les plus récentes. Barrande
signale, de son côté, un remarquable parallélisme général dans les
dépôts siluriens successifs de la Bohême et de la Scandinavie;
néanmoins, il trouve des différences surprenantes chez les
espèces. Si, dans ces régions, les diverses formations n'ont pas
été déposées exactement pendant les mêmes périodes -- un dépôt,
dans une région, correspondant souvent à une période d'inactivité
dans une autre -- et si, dans les deux régions, les espèces ont
été en se modifiant lentement pendant l'accumulation des diverses
formations et les longs intervalles qui les ont séparées, les
dépôts, dans les deux endroits, pourront être rangés dans le même
ordre quant à la succession générale des formes organisées, et cet
ordre paraîtrait à tort strictement parallèle; néanmoins, les
espèces ne seraient pas toutes les mêmes dans les étages en
apparence correspondants des deux stations.


DES AFFINITÉS DES ESPÈCES ÉTEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET
AVEC LES FORMES VIVANTES.

Examinons maintenant les affinités mutuelles des espèces éteintes
et vivantes. Elles se groupent toutes dans un petit nombre de
grandes classes, fait qu'explique d'emblée la théorie de la
descendance. En règle générale, plus une forme est ancienne, plus
elle diffère des formes vivantes. Mais, ainsi que l'a depuis
longtemps fait remarquer Buckland, on peut classer toutes les
espèces éteintes, soit dans les groupes existants, soit dans les
intervalles qui les séparent. Il est certainement vrai que les
espèces éteintes contribuent à combler les vides qui existent
entre les genres, les familles et les ordres actuels; mais, comme
on a contesté et même nié ce point, il peut être utile de faire
quelques remarques à ce sujet et de citer quelques exemples; si
nous portons seulement notre attention sur les espèces vivantes ou
sur les espèces éteintes appartenant à la même classe, la série
est infiniment moins parfaite que si nous les combinons toutes
deux en un système général. On trouve continuellement dans les
écrits du professeur Owen l'expression «formes généralisées»
appliquée à des animaux éteints; Agassiz parle à chaque instant de
types «prophétiques ou synthétiques;» or, ces termes s'appliquent
à des formes ou chaînons intermédiaires. Un autre paléontologiste
distingué, M. Gaudry, a démontré de la manière la plus frappante
qu'un grand nombre des mammifères fossiles qu'il a découverts dans
l'Attique servent à combler les intervalles entre les genres
existants. Cuvier regardait les ruminants et les pachydermes comme
les deux ordres de mammifères les plus distincts; mais on a
retrouvé tant de chaînons fossiles intermédiaires que le
professeur Owen a dû remanier toute la classification et placer
certains pachydermes dans un même sous-ordre avec des ruminants;
il fait, par exemple, disparaître par des gradations insensibles
l'immense lacune qui existait entre le cochon et le chameau. Les
ongulés ou quadrupèdes à sabots sont maintenant divisés en deux
groupes, le groupe des quadrupèdes à doigts en nombre pair et
celui des quadrupèdes à doigts en nombre impair; mais le
_Macrauchenia_ de l'Amérique méridionale relie dans une certaine
mesure ces deux groupes importants. Personne ne saurait contester
que l'hipparion forme un chaînon intermédiaire entre le cheval
existant et certains autres ongulés. Le _Typotherium_ de
l'Amérique méridionale, que l'on ne saurait classer dans aucun
ordre existant, forme, comme l'indique le nom que lui a donné le
professeur Gervais, un chaînon intermédiaire remarquable dans la
série des mammifères. Les _Sirenia_ constituent un groupe très
distinct de mammifères et l'un des caractères les plus
remarquables du dugong et du lamentin actuels est l'absence
complète de membres postérieurs, sans même que l'on trouve chez
eux des rudiments de ces membres; mais l'_Halithérium_, éteint,
avait, selon le professeur Flower, l'os de la cuisse ossifié
«articulé dans un acetabulum bien défini du pelvis» et il se
rapproche par là des quadrupèdes ongulés ordinaires, auxquels les
_Sirenia_ sont alliés, sous quelques autres rapports. Les cétacés
ou baleines diffèrent considérablement de tous les autres
mammifères, mais le zeuglodon et le squalodon de l'époque
tertiaire, dont quelques naturalistes ont fait un ordre distinct,
sont, d'après le professeur Huxley, de véritables cétacés et
«constituent un chaînon intermédiaire avec les carnivores
aquatiques.»

Le professeur Huxley a aussi démontré que même l'énorme intervalle
qui sépare les oiseaux des reptiles se trouve en partie comblé, de
la manière la plus inattendue, par l'autruche et l'_Archeopteryx_
éteint, d'une part, et de l'autre, par le _Compsognatus_, un des
dinosauriens, groupe qui comprend les reptiles terrestres les plus
gigantesques. À l'égard des invertébrés, Barrande, dont l'autorité
est irrécusable en pareille matière, affirme que les découvertes
de chaque jour prouvent que, bien que les animaux paléozoïques
puissent certainement se classer dans les groupes existants, ces
groupes n'étaient cependant pas, à cette époque reculée, aussi
distinctement séparés qu'ils le sont actuellement.

Quelques auteurs ont nié qu'aucune espèce éteinte ou aucun groupe
d'espèces puisse être considéré comme intermédiaire entre deux
espèces quelconques vivantes ou entre des groupes d'espèces
actuelles. L'objection n'aurait de valeur qu'autant qu'on
entendrait par là que la forme éteinte est, par tous ses
caractères, directement intermédiaire entre deux formes ou entre
deux groupes vivants. Mais dans une classification naturelle, il y
a certainement beaucoup d'espèces fossiles qui se placent entre
des genres vivants, et même entre des genres appartenant à des
familles distinctes. Le cas le plus fréquent, surtout quand il
s'agit de groupes très différents, comme les poissons et les
reptiles, semble être que si, par exemple, dans l'état actuel, ces
groupes se distinguent par une douzaine de caractères, le nombre
des caractères distinctifs est moindre chez les anciens membres
des deux groupes, de sorte que les deux groupes étaient autrefois
un peu plus voisins l'un de l'autre qu'ils ne le sont aujourd'hui.

On croit assez communément que, plus une forme est ancienne, plus
elle tend à relier, par quelques-uns de ses caractères, des
groupes actuellement fort éloignés les uns des autres. Cette
remarque ne s'applique, sans doute, qu'aux groupes qui, dans le
cours des âges géologiques, ont subi des modifications
considérables; il serait difficile, d'ailleurs, de démontrer la
vérité de la proposition, car de temps à autre on découvre des
animaux même vivants qui, comme le lepidosiren, se rattachent, par
leurs affinités, à des groupes fort distincts. Toutefois, si nous
comparons les plus anciens reptiles et les plus anciens batraciens
les plus anciens poissons, les plus anciens céphalopodes et les
mammifères de l'époque éocène, avec les membres plus récents des
mêmes classes, il nous faut reconnaître qu'il y a du vrai dans
cette remarque.

Voyons jusqu'à quel point les divers faits et les déductions qui
précèdent concordent avec la théorie de la descendance avec
modification. Je prierai le lecteur, vu la complication du sujet,
de recourir au tableau dont nous nous sommes déjà servis au
quatrième chapitre. Supposons que les lettres en _italiques_ et,
numérotées représentent des genres, et les lignes ponctuées, qui
s'en écartent en divergeant, les espèces de chaque genre. La
figure est trop simple et ne donne que trop peu de genres et
d'espèces; mais ceci nous importe peu. Les lignes horizontales
peuvent figurer des formations géologiques successives, et on peut
considérer comme éteintes toutes les formes placées au-dessous de
la ligne supérieure. Les trois genres existants, _a14_, _g14_,
_p14_, formeront une petite famille; _b14_ et _f14_, une famille
très voisine ou sous-famille, et _o14_, _c14_, _m14_, une
troisième famille. Ces trois familles réunies aux nombreux genres
éteints faisant partie des diverses lignes de descendance
provenant par divergence de l'espèce parente A, formeront un
ordre; car toutes auront hérité quelque chose en commun de leur
ancêtre primitif. En vertu du principe de la tendance continue à
la divergence des caractères, que notre diagramme a déjà servi à
expliquer, plus une forme est récente, plus elle doit
ordinairement différer de l'ancêtre primordial. Nous pouvons par
là comprendre aisément pourquoi ce sont les fossiles les plus
anciens qui diffèrent le plus des formes actuelles. La divergence
des caractères n'est toutefois pas une éventualité nécessaire; car
cette divergence dépend seulement de ce qu'elle a permis aux
descendants d'une espèce de s'emparer de plus de places
différentes dans l'économie de la nature. Il est donc très
possible, ainsi que nous l'avons vu pour quelques formes
siluriennes, qu'une espèce puisse persister en ne présentant que
de légères modifications correspondant à de faibles changements
dans ses conditions d'existence, tout en conservant, pendant une
longue période, ses traits caractéristiques généraux. C'est ce que
représente, dans la figure, la lettre F14.

Toutes les nombreuses formes éteintes et vivantes descendues de A
constituent, comme nous l'avons déjà fait remarquer, un ordre qui,
par la suite des effets continus de l'extinction et de la
divergence des caractères, s'est divisé en plusieurs familles et
sous-familles; on suppose que quelques-unes ont péri à différentes
périodes, tandis que d'autres ont persisté jusqu'à nos jours.

Nous voyons, en examinant le diagramme, que si nous découvrions,
sur différents points de la partie inférieure de la série, un
grand nombre de formes éteintes qu'on suppose avoir été enfouies
dans les formations successives, les trois familles qui existent
sur la ligne supérieure deviendraient moins distinctes l'une de
l'autre. Si, par exemple, on retrouvait les genres «_a1_, _a5_,
_a10_, _f8_, _m3_, _m6_, _m9_, ces trois familles seraient assez
étroitement reliées pour qu'elles dussent probablement être
réunies en une seule grande famille, à peu près comme on a dû le
faire à l'égard des ruminants et de certains pachydermes.
Cependant, on pourrait peut-être contester que les genres éteints
qui relient ainsi les genres vivants de trois familles soient
intermédiaires, car ils ne le sont pas directement, mais seulement
par un long circuit et en passant par un grand nombre de formes
très différentes. Si l'on découvrait beaucoup de formes éteintes
au-dessus de l'une des lignes horizontales moyennes qui
représentent les différentes formations géologiques -- au-dessus
du numéro VI, par exemple, -- mais qu'on n'en trouvât aucune au-
dessous de cette ligne, il n'y aurait que deux familles (seulement
les deux familles de gauche _a14_ et _b14_, etc.) à réunir en une
seule; il resterait deux familles qui seraient moins distinctes
l'une de l'autre qu'elles ne l'étaient avant la découverte des
fossiles. Ainsi encore, si nous supposons que les trois familles
formées de huit genres (_a14_ à _m14_) sur la ligne supérieure
diffèrent l'une de l'autre par une demi-douzaine de caractères
importants, les familles qui existaient à l'époque indiquée par la
ligne VI devaient certainement différer l'une de l'autre par un
moins grand nombre de caractères, car à ce degré généalogique
reculé elles avaient dû moins s'écarter de leur commun ancêtre.
C'est ainsi que des genres anciens et éteints présentent
quelquefois, dans une certaine mesure, des caractères
intermédiaires entre leurs descendants modifiés, ou entre leurs
parents collatéraux.

Les choses doivent toujours être beaucoup plus compliquées dans la
nature qu'elles ne le sont dans le diagramme; les groupes, en
effet, ont dû être plus nombreux; ils ont dû avoir des durées
d'une longueur fort inégale, et éprouver des modifications très
variables en degré. Comme nous ne possédons que le dernier volume
des _Archives géologiques_, et que de plus ce volume est fort
incomplet, nous ne pouvons espérer, sauf dans quelques cas très
rares, pouvoir combler les grandes lacunes du système naturel, et
relier ainsi des familles ou des ordres distincts. Tout ce qu'il
nous est permis d'espérer, c'est que les groupes qui, dans les
périodes géologiques connues, ont éprouvé beaucoup de
modifications, se rapprochent un peu plus les uns des autres dans
les formations plus anciennes, de manière que les membres de ces
groupes appartenant aux époques plus reculées diffèrent moins par
quelques-uns de leurs caractères que ne le font les membres
actuels des mêmes groupes. C'est, du reste, ce que s'accordent à
reconnaître nos meilleurs paléontologistes.

La théorie de la descendance avec modifications explique donc
d'une manière satisfaisante les principaux faits qui se rattachent
aux affinités mutuelles qu'on remarque tant entre les formes
éteintes qu'entre celles-ci et les formes vivantes. Ces affinités
me paraissent inexplicables si l'on se place à tout autre point de
vue.

D'après la même théorie, il est évident que la faune de chacune
des grandes périodes de l'histoire de la terre doit être
intermédiaire, par ses caractères généraux, entre celle qui l'a
précédée et celle qui l'a suivie. Ainsi, les espèces qui ont vécu
pendant la sixième grande période indiquée sur le diagramme, sont
les descendantes modifiées de celles qui vivaient pendant la
cinquième, et les ancêtres des formes encore plus modifiées de la
septième; elles ne peuvent donc guère manquer d'être à peu près
intermédiaires par leur caractère entre les formes de la formation
inférieure et celles de la formation supérieure. Nous devons
toutefois faire la part de l'extinction totale de quelques-unes
des formes antérieures, de l'immigration dans une région
quelconque de formes nouvelles venues d'autres régions, et d'une
somme considérable de modifications qui ont dû s'opérer pendant
les longs intervalles négatifs qui se sont écoulés entre le dépôt
des diverses formations successives. Ces réserves faites, la faune
de chaque période géologique est certainement intermédiaire par
ses caractères entre la faune qui l'a précédée et celle qui l'a
suivie. Je n'en citerai qu'un exemple: les fossiles du système
dévonien, lors de leur découverte, furent d'emblée reconnus par
les paléontologistes comme intermédiaires par leurs caractères
entre ceux des terrains carbonifères qui les suivent et ceux du
système silurien qui les précèdent. Mais chaque faune n'est pas
nécessairement et exactement intermédiaire, à cause de l'inégalité
de la durée des intervalles qui se sont écoulés entre le dépôt des
formations consécutives.

Le fait que certains genres présentent une exception à la règle ne
saurait invalider l'assertion que toute faune d'une époque
quelconque est, dans son ensemble, intermédiaire entre celle qui
la précède et celle qui la suit. Par exemple, le docteur Falconer
a classé en deux séries les mastodontes et les éléphants: l'une,
d'après leurs affinités mutuelles; l'autre, d'après l'époque de
leur existence; or, ces deux séries ne concordent pas. Les espèces
qui présentent des caractères extrêmes ne sont ni les plus
anciennes ni les plus récentes, et celles qui sont intermédiaires
par leurs caractères ne le sont pas par l'époque où elles ont
vécu. Mais, dans ce cas comme dans d'autres cas analogues, en
supposant pour un instant que nous possédions les preuves du
moment exact de l'apparition et de la disparition de l'espèce, ce
qui n'est certainement pas, nous n'avons aucune raison pour
supposer que les formes successivement produites se perpétuent
nécessairement pendant des temps égaux. Une forme très ancienne
peut parfois persister beaucoup plus longtemps qu'une forme
produite postérieurement autre part, surtout quand il s'agit de
formes terrestres habitant des districts séparés. Comparons, par
exemple, les petites choses aux grandes: si l'on disposait en
série, d'après leurs affinités, toutes les races vivantes et
éteintes du pigeon domestique, cet arrangement ne concorderait
nullement avec l'ordre de leur production, et encore moins avec
celui de leur extinction. En effet, la souche parente, le biset,
existe encore, et une foule de variétés comprises entre le biset
et le messager se sont éteintes; les messagers, qui ont des
caractères extrêmes sous le rapport de la longueur du bec, ont une
origine plus ancienne que les culbutants à bec, court, qui se
trouvent sous ce rapport à l'autre extrémité de la série.

Tous les paléontologistes ont constaté que les fossiles de deux
formations consécutives sont beaucoup plus étroitement alliés que
les fossiles de formations très éloignées; ce fait confirme
l'assertion précédemment formulée du caractère intermédiaire,
jusqu'à un certain point, des restes organiques qui sont conservés
dans une formation intermédiaire. Pictet en donne un exemple bien
connu, c'est-à-dire la ressemblance générale qu'on constate chez
les fossiles contenus dans les divers étages de la formation de la
craie, bien que, dans chacun de ces étages, les espèces soient
distinctes. Ce fait seul, par sa généralité, semble avoir ébranlé
chez le professeur Pictet la ferme croyance à l'immutabilité des
espèces. Quiconque est un peu familiarisé avec la distribution des
espèces vivant actuellement à la surface du globe ne songera pas à
expliquer l'étroite ressemblance qu'offrent les espèces distinctes
de deux formations consécutives par la persistance, dans les mêmes
régions, des mêmes conditions physiques pendant de longues
périodes. Il faut se rappeler que les formes organisées, les
formes marines au moins, ont changé presque simultanément dans le
monde entier et, par conséquent, sous les climats les plus divers
et dans les conditions les plus différentes. Combien peu, en
effet, les formes spécifiques des habitants de la mer ont-elles
été affectées par les vicissitudes considérables du climat pendant
la période pléistocène, qui comprend toute la période glaciaire!

D'après la théorie de la descendance, rien n'est plus aisé que de
comprendre les affinités étroites qui se remarquent entre les
fossiles de formations rigoureusement consécutives, bien qu'ils
soient considérés comme spécifiquement distincts. L'accumulation
de chaque formation ayant été fréquemment interrompue, et de longs
intervalles négatifs s'étant écoulés entre les dépôts successifs,
nous ne saurions nous attendre, ainsi que j'ai essayé de le
démontrer dans le chapitre précédent, à trouver dans une ou deux
formations quelconques toutes les variétés intermédiaires entre
les espèces qui ont apparu au commencement et à la fin de ces
périodes; mais nous devons trouver, après des intervalles
relativement assez courts, si on les estime au point de vue
géologique, quoique fort longs, si on les mesure en années, des
formes étroitement alliées, ou, comme on les a appelées, des
espèces représentatives. Or, c'est ce que nous constatons
journellement. Nous trouvons, en un mot, les preuves d'une
mutation lente et insensible des formes spécifiques, telle que
nous sommes en droit de l'attendre.


DU DEGRÉ DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPARÉ À CELUI DES
FORMES VIVANTES.

Nous avons vu, dans le quatrième chapitre, que, chez tous les
êtres organisés ayant atteint l'âge adulte, le degré de
différenciation et de spécialisation des divers organes nous
permet de déterminer leur degré de perfection et leur supériorité
relative. Nous avons vu aussi que, la spécialisation des organes
constituant un avantage pour chaque être, la sélection naturelle
doit tendre à spécialiser l'organisation de chaque individu, et à
la rendre, sous ce rapport, plus parfaite et plus élevée; mais
cela n'empêche pas qu'elle peut laisser à de nombreux êtres une
conformation simple et inférieure, appropriée à des conditions
d'existence moins complexes, et, dans certains cas même, elle peut
déterminer chez eux une simplification et une dégradation de
l'organisation, de façon à les mieux adapter à des conditions
particulières. Dans un sens plus général, les espèces nouvelles
deviennent supérieures à celles qui les ont précédées; car elles
ont, dans la lutte pour l'existence, à l'emporter sur toutes les
formes antérieures avec lesquelles elles se trouvent en
concurrente active. Nous pouvons donc conclure que, si l'on
pouvait mettre en concurrence, dans des conditions de climat à peu
près identiques, les habitants de l'époque éocène avec ceux du
monde actuel, ceux-ci l'emporteraient sur les premiers et les
extermineraient; de même aussi, les habitants de l'époque éocène
l'emporteraient sur les formes de la période secondaire, et
celles-ci sur les formes paléozoïques. De telle sorte que cette
épreuve fondamentale de la victoire dans la lutte pour
l'existence, aussi bien que le fait de la spécialisation des
organes, tendent à prouver que les formes modernes doivent,
d'après la théorie de la sélection naturelle, être plus élevées
que les formes anciennes. En est-il ainsi? L'immense majorité des
paléontologistes répondrait par l'affirmative, et leur réponse,
bien que la preuve en soit difficile, doit être admise comme
vraie.

Le fait que certains brachiopodes n'ont été que légèrement
modifiés depuis une époque géologique fort reculée, et que
certains coquillages terrestres et d'eau douce sont restés à peu
près ce qu'ils étaient depuis l'époque où, autant que nous pouvons
le savoir, ils ont paru pour la première fois, ne constitue point
une objection sérieuse contre cette conclusion. Il ne faut pas
voir non plus une difficulté insurmontable dans le fait constaté
par le docteur Carpenter, que l'organisation des foraminifères n'a
pas progressé depuis l'époque laurentienne; car quelques
organismes doivent rester adaptés à des conditions de vie très
simples; or, quoi de mieux approprié sous ce rapport que ces
protozoaires à l'organisation si inférieure? Si ma théorie
impliquait comme condition nécessaire le progrès de
l'organisation, des objections de cette nature lui seraient
fatales. Elles le seraient également si l'on pouvait prouver, par
exemple, que les foraminifères ont pris naissance pendant l'époque
laurentienne, ou les brachiopodes pendant la formation cumbrienne;
car alors il ne se serait pas écoulé un temps suffisant pour que
le développement de ces organismes en soit arrivé au point qu'ils
ont atteint. Une fois arrivés à un état donné, la théorie de la
sélection naturelle n'exige pas qu'ils continuent à progresser
davantage, bien que, dans chaque période successive, ils doivent
se modifier légèrement, de manière à conserver leur place dans la
nature, malgré de légers changements dans les conditions
ambiantes. Toutes ces objections reposent sur l'ignorance où nous
sommes de l'âge réel de notre globe, et des périodes auxquelles
les différentes formes de la vie ont apparu pour la première fois,
points fort discutables.

La question de savoir si l'ensemble de l'organisation a progressé
constitue de toute façon un problème fort compliqué. Les archives
géologiques, toujours fort incomplètes, ne remontent pas assez
haut pour qu'on puisse établir avec une netteté incontestable que,
pendant le temps dont l'histoire nous est connue, l'organisation a
fait de grands progrès. Aujourd'hui même, si l'on compare les uns
aux autres les membres d'une même classe, les naturalistes ne sont
pas d'accord pour décider quelles sont les formes les plus
élevées. Ainsi, les uns regardent les sélaciens ou requins comme
les plus élevés dans la série des poissons, parce qu'ils se
rapprochent des reptiles par certains points importants de leur
conformation; d'autres donnent le premier rang aux téléostéens.
Les ganoïdes sont placés entre les sélaciens et les téléostéens;
ces derniers sont actuellement très prépondérants quant au nombre,
mais autrefois les sélaciens et les ganoïdes existaient seuls; par
conséquent, suivant le type de supériorité qu'on aura choisi, on
pourra dire que l'organisation des poissons a progressé ou
rétrogradé. Il semble complètement impossible de juger de la
supériorité relative des types appartenant à des classes
distinctes; car qui pourra, par exemple, décider si une seiche est
plus élevée qu'une abeille, cet insecte auquel von Baer
attribuait, «une organisation supérieure à celle d'un poisson,
bien que construit sur un tout autre modèle?» Dans la lutte
complexe pour l'existence, il est parfaitement possible que des
crustacés, même peu élevés dans leur classe, puissent vaincre les
céphalopodes, qui constituent le type supérieur des mollusques;
ces crustacés, bien qu'ayant un développement inférieur, occupent
un rang très élevé dans l'échelle des invertébrés, si l'on en juge
d'après l'épreuve la plus décisive de toutes, la loi du combat.
Outre ces difficultés inhérentes qui se présentent, lorsqu'il
s'agit de déterminer quelles sont les formes les plus élevées par
leur organisation, il ne faut pas seulement comparer les membres
supérieurs d'une classe à deux époques quelconques -- bien que ce
soit là, sans doute, le fait le plus important à considérer dans
la balance -- mais il faut encore comparer entre eux tous les
membres de la même classe, supérieurs et inférieurs, pendant l'une
et l'autre période. À une époque reculée, les mollusques les plus
élevés et les plus inférieurs, les céphalopodes et les
brachiopodes, fourmillaient en nombre; actuellement, ces deux
ordres ont beaucoup diminué, tandis que d'autres, dont
l'organisation est intermédiaire, ont considérablement augmenté.
Quelques naturalistes soutiennent en conséquence que les
mollusques présentaient autrefois une organisation supérieure à
celle qu'ils ont aujourd'hui. Mais on peut fournir à l'appui de
l'opinion contraire l'argument bien plus fort basé sur le fait de
l'énorme réduction des mollusques inférieurs, et le fait que les
céphalopodes existants, quoique peu nombreux, présentent une
organisation beaucoup plus élevée que ne l'était celle de leurs
anciens représentants. Il faut aussi comparer les nombres
proportionnels des classes supérieures et inférieures existant
dans le monde entier à deux périodes quelconques; si, par exemple,
il existe aujourd'hui cinquante mille formes de vertébrés, et que
nous sachions qu'à une époque antérieure il n'en existait que dix
mille, il faut tenir compte de cette augmentation en nombre de la
classe supérieure qui implique un déplacement considérable de
formes inférieures, et qui constitue un progrès décisif dans
l'organisation universelle. Nous voyons par là combien il est
difficile, pour ne pas dire impossible, de comparer, avec une
parfaite exactitude, à travers des conditions aussi complexes, le
degré de supériorité relative des organismes imparfaitement connus
qui ont composé les faunes des diverses périodes successives.

Cette difficulté ressort clairement de l'examen de certaines
faunes et de certaines fleurs actuelles. La rapidité
extraordinaire avec laquelle les productions européennes se sont
récemment, répandues dans la Nouvelle-Zélande et se sont emparées
de positions qui devaient être précédemment occupées par les
formes indigènes, nous permet de croire que, si tous les animaux
et toutes les plantes de la Grande-Bretagne étaient importés et
mis en liberté dans la Nouvelle-Zélande, un grand nombre de formes
britanniques s'y naturaliseraient promptement avec le temps, et
extermineraient un grand nombre des formes indigènes. D'autre
part, le fait qu'à peine un seul habitant de l'hémisphère austral
s'est naturalisé à l'état sauvage dans une partie quelconque de
l'Europe, nous permet de douter que, si toutes les productions de
la Nouvelle-Zélande étaient introduites en Angleterre, il y en
aurait beaucoup qui pussent s'emparer de positions actuellement
occupées par nos plantes et par nos animaux indigènes. À ce point
de vue, les productions de la Grande-Bretagne peuvent donc être
considérées comme supérieures à celles de la Nouvelle-Zélande.
Cependant, le naturaliste le plus habile n'aurait pu prévoir ce
résultat par le simple examen des espèces des deux pays.

Agassiz et plusieurs autres juges compétents insistent sur ce fait
que les animaux anciens ressemblent, dans une certaine mesure, aux
embryons des animaux actuels de la même classe; ils insistent
aussi sur le parallélisme assez exact qui existe entre la
succession géologique des formes éteintes et le développement
embryogénique des formes actuelles. Cette manière de voir concorde
admirablement avec ma théorie. Je chercherai, dans un prochain
chapitre, à démontrer que l'adulte diffère de l'embryon par suite
de variations survenues pendant le cours de la vie des individus,
et héritées par leur postérité à un âge correspondant. Ce procédé,
qui laisse l'embryon presque sans changements, accumule
continuellement, pendant le cours des générations successives, des
différences de plus en plus grandes chez l'adulte. L'embryon reste
ainsi comme une sorte de portrait, conservé par la nature, de
l'état ancien et moins modifié de l'animal. Cette théorie peut

être vraie et cependant n'être jamais susceptible d'une preuve
complète. Lorsqu'on voit, par exemple, que les mammifères, les
reptiles et les poissons les plus anciennement connus
appartiennent rigoureusement à leurs classes respectives, bien que
quelques-unes de ces formes antiques soient, jusqu'à un certain
point, moins distinctes entre elles que ne le sont aujourd'hui les
membres typiques des mêmes groupes, il serait inutile de
rechercher des animaux réunissant les caractères embryogéniques
communs à tous les vertébrés tant qu'on n'aura pas découvert des
dépôts riches en fossiles, au-dessous des couches inférieures du
système cumbrien -- découverte qui semble très peu probable.


DE LA SUCCESSION DES MÊMES TYPES DANS LES MÊMES ZONES PENDANT LES
DERNIÈRES PÉRIODES TERTIAIRES.

M. Clift a démontré, il y a bien des années, que les mammifères
fossiles provenant des cavernes de l'Australie sont étroitement
alliés aux marsupiaux qui vivent actuellement sur ce continent.
Une parenté analogue, manifeste même pour un oeil inexpérimenté,
se remarque également dans l'Amérique du Sud, dans les fragments
d'armures gigantesques semblables à celle du tatou, trouvées dans
diverses localités de la Plata. Le professeur Owen a démontré de
la manière la plus frappante que la plupart des mammifères
fossiles, enfouis en grand nombre dans ces contrées, se rattachent
aux types actuels de l'Amérique méridionale. Cette parenté est
rendue encore plus évidente par l'étonnante collection d'ossements
fossiles recueillis dans les cavernes du Brésil par MM. Lund et
Clausen. Ces faits m'avaient vivement frappé que, dès 1839 et
1845, j'insistais vivement sur cette «loi de la succession des
types» -- et sur «ces remarquables rapports de parenté qui
existent entre les formes éteintes et les formes vivantes d'un
même continent.» Le professeur Owen a depuis étendu la même
généralisation aux mammifères de l'ancien monde, et les
restaurations des gigantesques oiseaux éteints de la Nouvelle-
Zélande, faites par ce savant naturaliste, confirment également la
même loi. Il en est de même des oiseaux trouvés dans les cavernes
du Brésil. M. Woodward a démontré que cette même loi s'applique
aux coquilles marines, mais elle est moins apparente, à cause de
la vaste distribution de la plupart des mollusques. On pourrait
encore ajouter d'autres exemples, tels que les rapports qui
existent entre les coquilles terrestres éteintes et vivantes de
l'île de Madère et entre les coquilles éteintes et vivantes des
eaux saumâtres de la mer Aralo-Caspienne.

Or, que signifie cette loi remarquable de la succession des mêmes
types dans les mêmes régions? Après avoir comparé le climat actuel
de l'Australie avec celui de certaines parties de l'Amérique
méridionale situées sous la même latitude, il serait téméraire
d'expliquer, d'une part, la dissemblance des habitants de ces deux
continents par la différence des conditions physiques; et d'autre
part, d'expliquer par les ressemblances de ces conditions
l'uniformité des types qui ont existé dans chacun de ces pays
pendant les dernières périodes tertiaires. On ne saurait non plus
prétendre que c'est en vertu d'une loi immuable que l'Australie a
produit principalement ou exclusivement des marsupiaux, ou que
l'Amérique du Sud a seule produit des édentés et quelques autres
types qui lui sont propres. Nous savons, en effet, que l'Europe
était anciennement peuplée de nombreux marsupiaux, et j'ai
démontré, dans les travaux auxquels j'ai fait précédemment
allusion, que la loi de la distribution des mammifères terrestres
était autrefois différente en Amérique de ce qu'elle est
aujourd'hui. L'Amérique du Nord présentait anciennement beaucoup
des caractères actuels de la moitié méridionale de ce continent;
et celle-ci se rapprochait, beaucoup plus que maintenant, de la
moitié septentrionale. Les découvertes de Falconer et de Cautley
nous ont aussi appris que les mammifères de l'Inde septentrionale
ont été autrefois en relation plus étroite avec ceux de l'Afrique
qu'ils ne le sont actuellement. La distribution des animaux marins
fournit des faits analogues.

La théorie de la descendance avec modification explique
immédiatement cette grande loi de la succession longtemps
continuée, mais non immuable, des mêmes types dans les mêmes
régions; car les habitants de chaque partie du monde tendent
évidemment à y laisser, pendant la période suivante, des
descendants étroitement alliés, bien que modifiés dans une
certaine mesure. Si les habitants d'un continent ont autrefois
considérablement différé de ceux d'un autre continent, de même
leurs descendants modifiés diffèrent encore à peu près de la même
manière et au même degré. Mais, après de très longs intervalles et
des changements géographiques importants, à la suite desquels il y
a eu de nombreuses migrations réciproques, les formes plus faibles
cèdent la place aux formes dominantes, de sorte qu'il ne peut y
avoir rien d'immuable dans les lois de la distribution passée ou
actuelle des êtres organisés.

On demandera peut-être, en manière de raille