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Title: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen
Author: Strasburger, Eduard
Language: German
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*** Start of this LibraryBlog Digital Book "Lehrbuch der Botanik für Hochschulen" ***
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Anmerkungen zur Transkription
Der vorliegende Text wurde anhand der 1923 erschienenen Buchausgabe
so weit wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische
Fehler wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute
nicht mehr gebräuchliche Schreibweisen sowie Schreibvarianten
bleiben gegenüber dem Original unverändert, sofern der Sinn des
Texts dadurch nicht beeinträchtigt wird.
Einige Tabellen und Diagramme wurden geteilt, um diese auch auf
schmalen Bildschirmen übersichtlich darstellen zu können. Alle
relativen Größenangaben in den Bildunterschriften beziehen sich
ausschließlich auf die Abbildungen der gedruckten Originalausgabe.
Die Liste der Druckfehler wurde bereits in den Text eingearbeitet.
Bei den systematischen Namen wurde die Schreibweise nach dem heute
üblichen Standard vereinheitlicht, bei dem das Art-Epitheton zum
Gattungsnamen stets klein geschrieben wird, es sei denn, dieses
wurde von einem Personennamen abgeleitet; also z.B. ‚Gnetum gnemon‘
statt ‚Gnetum Gnemon‘. Weiterhin wurden heute möglicherweise nicht
mehr übliche Schreibweisen der Pflanzennamen sowie inkonsistente
Varianten beibehalten, sofern diese im Text mehrmals auftreten.
Besondere Schriftschnitte wurden mit Hilfe der folgenden
Sonderzeichen gekennzeichnet:
_Unterstriche_ -- kursiv
#Rautenzeichen# -- Fettdruck
+Pluszeichen+ -- gesperrt
~Tilden~ -- kleinere Schriftart im laufenden Absatz
Kapitälchen, meist in Personennamen, wurden zu VERSALIEN
abgeändert. Das Caret-Symbol steht für ein nachfolgenes
hochgestelltes Zeichen (z.B. 8^o); tiefgestellte Zeichen wurden in
geschweifte Klammern gesetzt, vor der ein einzelner Unterstrich
steht, wie beispielsweise in H_{2}O.
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LEHRBUCH
DER
BOTANIK
FÜR HOCHSCHULEN
BEGRÜNDET 1894
VON
EDUARD STRASBURGER, FRITZ NOLL
HEINRICH SCHENCK, A. F. WILHELM SCHIMPER
SECHZEHNTE, UMGEARBEITETE AUFLAGE
BEARBEITET
VON
DR. HANS FITTING DR. LUDWIG JOST
O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT
BONN HEIDELBERG
DR. HEINRICH SCHENCK DR. GEORGE KARSTEN
O. PROFESSOR AN DER TECHNISCHEN O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT
HOCHSCHULE DARMSTADT HALLE-WITTENBERG
MIT 844 ZUM TEIL FARBIGEN ABBILDUNGEN IM TEXT
[Illustration]
JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1923
Alle Rechte vorbehalten
Copyright 1911 by Gustav Fischer, Publisher, Jena
Druck von Ant. Kämpfe in Jena
Vorwort zur 1. Auflage.
Die Verfasser dieses Lehrbuches wirken seit Jahren als Dozenten
der Botanik an der Universität Bonn zusammen. Sie haben dauernd
in wissenschaftlichem Gedankenaustausch gestanden und sich in
ihrer Lehraufgabe vielfach unterstützt. Sie versuchen es jetzt
gemeinschaftlich, ihre im Lehren gesammelten Erfahrungen in diesem
Buche niederzulegen. Den Stoff haben sie so untereinander verteilt, daß
EDUARD STRASBURGER die Einleitung und die Morphologie, FRITZ NOLL die
Physiologie, HEINRICH SCHENCK die Kryptogamen, A. F. W. SCHIMPER die
Phanerogamen übernahm.
Trägt auch jeder Verfasser die wissenschaftliche Verantwortung nur
für den von ihm bearbeiteten Teil, so war doch das einheitliche
Zusammenwirken aller durch anhaltende Verständigung gewahrt. Es darf
daher das Buch, ungeachtet es mehrere Verfasser zählt, Anspruch auf
eine einheitliche Leistung erheben.
Dieses Lehrbuch ist für die Studierenden der Hochschulen bestimmt
und soll vor allem wissenschaftliches Interesse bei ihnen erwecken,
wissenschaftliche Kenntnis und Erkenntnis fördern. Zugleich nimmt es
aber auch Rücksicht auf die praktischen Anforderungen des Studiums
und sucht den Bedürfnissen des Mediziners und Pharmazeuten gerecht zu
werden. So wird der Mediziner aus den farbigen Bildern die Kenntnis
derjenigen Giftpflanzen erlangen können, die für ihn in Betracht
kommen, der Pharmazeut die nötigen Hinweise auf offizinelle Pflanzen
und Drogen in dem Buche finden.
Nicht genug ist das Entgegenkommen des Herrn Verlegers zu rühmen,
der die Kosten der farbigen Darstellungen im Texte nicht scheute,
und der überhaupt alles aufgeboten hat, um dem Buche eine vollendete
Ausstattung zu geben.
#Bonn#, im Juli 1894.
Die Verfasser.
Aus dem Vorwort zur 5. Auflage.
Einen schweren Verlust hat unsere gesamte botanische Wissenschaft,
und im besonderen auch unser Lehrbuch, durch den inzwischen erfolgten
Tod von A. F. W. SCHIMPER erfahren. In der Blüte der Jahre wurde er
uns entrissen, ein Opfer seines rastlosen Forschungstriebes. Mit ihm
erlosch auch so mancher fruchtbare Gedanke, ohne in wissenschaftliche
Tat umgesetzt zu werden. In seinem Nachlaß fanden sich nur lose Blätter
als Vorbereitung für die neue Auflage unseres Lehrbuchs vor. Die drei
anderen Mitarbeiter hielten es für ihre Pflicht, diese Blätter zu
sichten, zu ergänzen, einzuordnen und die begonnene Arbeit, im Sinne
des Verstorbenen, zum Abschluß zu bringen, damit sein Name auch noch
auf dieser, nach seinem Tode erscheinenden Auflage unseres Lehrbuches
stehe.
#Bonn#, im Dezember 1901.
Die Verfasser.
Aus dem Vorwort zur 6. Auflage.
Aus der gleichmäßig fortschreitenden Aufeinanderfolge neuer Auflagen
unseres Lehrbuchs schöpfen wir dauernd neue Anregung, es auf der Höhe
seiner Aufgabe zu halten. Die sechste Auflage hat ganz besonders viele
Verbesserungen und Änderungen aufzuweisen. Morphologie, Physiologie und
Kryptogamen wurden wiederum einer eingehenden Durchsicht unterworfen,
die Phanerogamen aber, durch G. KARSTEN, vollständig umgearbeitet.
Der Herr Verleger scheute seinerseits kein Opfer, um zu erreichen, daß
das Buch in seiner technischen Ausstattung den ersten Rang behaupte. Er
selbst äußerte den Wunsch, wir möchten noch vorhandene, fremden Werken
entnommene Habitusbilder möglichst durch Originale ersetzen. Da die
Kunst des Farbendrucks seit dem Erscheinen der 1. Auflage dieses Werkes
wesentliche Fortschritte gemacht hatte, so veranlaßte der Herr Verleger
uns auch, neue Vorlagen für die farbigen Abbildungen zu schaffen. Diese
sind von Herrn Dr. ANHEISSER meist nach der Natur entworfen worden.
#Bonn#, im Oktober 1903.
Die Verfasser.
Aus dem Vorwort zur 10. Auflage.
Mit dieser 10. Auflage vollendet unser Lehrbuch sein fünfzehntes Jahr.
Da es sich alle anderthalb Jahre durchschnittlich in einer neuen
Auflage verjüngte, so hoffen wir, daß es keine Zeichen hohen Alters an
sich trägt. Von dieser 10. Auflage können wir sogar behaupten, daß sie
in besonders neuem Gewande vor die Öffentlichkeit tritt.
Einen schweren Verlust hat unser Lehrbuch durch den Tod eines seiner
Mitarbeiter, FRITZ NOLL, erfahren. Seine Physiologie trug nicht wenig
zu den ersten Erfolgen des Buches bei. Ein ehrenvolles Andenken ist ihm
in unserer Wissenschaft gesichert. An seine Stelle trat LUDWIG JOST in
den Verband unseres Lehrbuchs ein.
Möge auch diese neue Auflage des Lehrbuchs Nutzen stiften und geneigte
Aufnahme finden.
Im Oktober 1909.
Die Verfasser.
Aus dem Vorwort zur 12. Auflage.
Seit die letzte Auflage unseres Lehrbuches hinausging, hat es durch den
Tod EDUARD STRASBURGER’s den schwersten Verlust erlitten, der es bisher
betroffen. Er hatte an dem zunehmenden Erfolg des Buches, an dem er 17
Jahre mitarbeitete, seine stete Freude und war unausgesetzt bemüht,
seinen Teil, die Morphologie, an Form und Inhalt höchsten Ansprüchen
genügend zu gestalten.
Nach seinem Ausscheiden trat HANS FITTING als Mitarbeiter ein; ihm fiel
die Aufgabe zu, den ersten Teil neu zu bearbeiten. Da zugleich einige
Änderungen in der ganzen Stoffverteilung geboten erschienen, ist diese
Auflage auch in den anderen Teilen mehr oder minder stark umgestaltet
worden. Wir waren bestrebt, die Einheitlichkeit des Buches nach
Möglichkeit zu wahren und zu erhöhen.
Zum ersten Male sind alle Figuren -- bis auf die von R. ANHEISSER
gezeichneten Habitusbilder und die von den Mitarbeitern für ihre
eigenen Teile angefertigten Bilder -- mit den Namen ihrer Autoren
versehen worden, so daß der Anteil der bisherigen Verfasser an der
Illustrierung des Buches zum Ausdruck gelangt.
Im April 1913.
Die Verfasser.
Aus dem Vorwort zur 14. Auflage.
Mit dieser neuen Auflage vollendet unser Lehrbuch das fünfundzwanzigste
Jahr seines Bestehens! Es hat im verflossenen Vierteljahrhundert
zahlreiche Freunde an deutschen und ausländischen Hochschulen
gewonnen; wir hoffen, daß ihm diese Freundschaft auch in Zukunft
nach Wiedereintritt des Friedens und mit Wiederaufnahme gemeinsamer
Arbeit zur Förderung der Wissenschaft erhalten bleibt. Auf den
erzielten Erfolg kann der Herr Verleger, der in dankenswerter Weise
die vortreffliche Ausstattung des Buches stets im Auge behielt, mit
besonderer Genugtuung zurückblicken. Uns Verfassern aber soll dieser
Erfolg erneuten Ansporn geben, fortgesetzt den Ausbau des Buches nach
besten Kräften zu fördern und so stets auf dem neuesten Stand der
Wissenschaft zu halten.
Obwohl wir den hie und da geäußerten Wunsch, auch die
Pflanzengeographie zu behandeln, gerne erfüllen möchten, müssen wir
in Rücksicht auf den stattlichen Umfang des Buches davon absehen, ihm
einen neuen größeren Abschnitt anzufügen, da eine Kürzung des Inhaltes,
wie sie bei den „Samenpflanzen“ dieses Mal versucht ward, nicht den
nötigen Raum dafür gewinnen läßt. Für unzweckmäßig aber müssen wir
es halten, die wichtige Pflanzengeographie nur auf wenigen Seiten zu
erledigen. Es sei daher zunächst noch auf die bereits vorhandenen
pflanzengeographischen Werke verwiesen.
Im Juni 1919.
Die Verfasser.
Vorwort zur 16. Auflage.
Der im Januar 1921 erschienenen 15. Auflage müssen wir -- wiederum nach
2 Jahren -- eine neue folgen lassen, in welcher die neueste wichtigere
Literatur, soweit sie uns erreichbar war, gebührend berücksichtigt
wurde.
Wesentliche Änderungen erfuhr die systematische Anordnung der
Samenpflanzen auf Grund der Ergebnisse der serodiagnostischen
Untersuchungsmethode, die nach Ansicht des Verfassers dieses
Abschnittes nicht außer acht gelassen werden durfte.
Dem Herrn Verleger sind wir für die gute Ausstattung des Buches auch in
seiner neuesten Gestalt besonders dankbar.
Im April 1923.
Die Verfasser.
Inhaltsübersicht.
Erster Teil. Allgemeine Botanik.
Seite
Einleitung 1
Erste Abteilung.
+Morphologie+ 5
#Erster Abschnitt. Zellenlehre# (#Zytologie#) 8
I. Gestalt und Größe der Zellen 8
II. Der lebende Inhalt der Zellen (der Protoplast) 8
A. Bestandteile 8
B. Physikalische Eigenschaften 10
C. Chemische Eigenschaften 11
D. Bau der Teile 12
E. Ursprung der Elemente 17
III. Gröbere leblose Einschlüsse der Protoplasten 23
IV. Die Zellmembranen 29
#Zweiter Abschnitt. Gewebelehre# (#Histologie#) 33
I. Gewebebildung 33
II. Zellarten. Gewebearten und Gewebesysteme 38
A. Die Bildungsgewebe 39
B. Die Dauergewebe 40
#Dritter Abschnitt. Organlehre# (#Organographie#) 61
I. Vegetationsorgane 62
A. Der Thallus 63
B. Der Kormus 72
1. Bau des typischen Kormus 72
a) Der Sproß 73
α) Der Vegetationspunkt 73
β) Die Sproßachse 75
γ) Die Blätter 92
δ) Die Verzweigung der Sprosse 104
b) Die Wurzel 112
c) Sekundäres Dickenwachstum des Kormus 120
2. Anpassungen des Kormus an Lebensweise und
Umwelt 141
A. Autotrophe Kormophyten 141
a) Anpassungen an den Feuchtigkeitsgehalt der
Umwelt 141
b) Anpassungen an den Lichtgewinn 155
c) Anpassungen der grünen Kormophyten an
besondere Ernährungsweise 158
B. Heterotrophe Kormophyten 161
II. Fortpflanzungsorgane 163
#Vierter Abschnitt. Die Deszendenzlehre und die Entstehung
der Anpassungen# 176
Zweite Abteilung.
+Physiologie+ 182
Kennzeichen des Lebens 182
#Erster Abschnitt. Stoffwechsel# 187
I. Die stoffliche Zusammensetzung der Pflanze 187
II. Aufnahme und Bewegung der Nährstoffe 188
III. Assimilation der Nährstoffe 212
IV. Wanderung und Wandlung der Assimilate 227
V. Atmung und Gärung 233
#Zweiter Abschnitt. Entwicklung# 242
I. Vorbemerkungen 242
1. Wachstumsmessung 242
2. Phasen des Wachstums 245
II. Die Faktoren der Entwicklung 250
A. Äußere Faktoren 250
B. Innere Faktoren 259
III. Der Entwicklungsgang und seine Abhängigkeit von äußeren
und inneren Faktoren 265
A. Ruhe und Wachstum 266
B. Wachstum und Zellteilung 268
C. Vegetative Gestaltung 270
D. Lebensdauer 271
E. Fortpflanzung 272
F. Vererbung, Variabilität, Artbildung 277
#Dritter Abschnitt. Bewegungen# 288
I. Lokomotorische Bewegungen 289
II. Krümmungsbewegungen 294
A. Hygroskopische Bewegungen 295
B. Bewegungen an der lebenstätigen Pflanze 296
1. Autonome Bewegungen 296
2. Paratonische Bewegungen 298
a) Tropismen 299
b) Nastische Bewegungen 315
III. Rückblick auf die Reizerscheinungen 321
Zweiter Teil. Spezielle Botanik.
Erste Abteilung.
+Thallophyta+ 327
Bacteria 329
Cyanophyceae 335
Flagellatae 337
Myxomycetes 339
Dinoflagellatae 342
Diatomeae 343
Conjugatae 348
Heterocontae 351
Chlorophyceae 352
Phaeophyceae 361
Characeae 369
Rhodophyceae 371
Phycomycetes 376
Eumycetes 383
Lichenes 410
+Bryophyta+ 415
Hepaticae 422
Musci 427
+Pteridophyta+ 432
Filicinae 437
Equisetinae 448
Sphenophyllinae 452
Lycopodinae 452
Pteridospermeae 461
Zweite Abteilung.
+Spermatophyta+ 464
Übergang von den Farnpflanzen zu den Samenpflanzen 464
Übersicht des Generationswechsels 467
#Morphologie und Ökologie der Blüte# 468
Morphologie 468
Blütenstände 476
Ökologie 477
#Entwicklung der Geschlechtsgeneration bei den Samenpflanzen# 485
A. Gymnospermen 485
a) Cycadeen 485
b) Koniferen 488
c) Gnetineen 492
B. Angiospermen 493
a) Mikrosporen 493
b) Makrosporen 494
Der Samen 500
Die Frucht 502
Verbreitung der Samen 505
Die Keimung 507
#Anordnung der Klassen, Ordnungen und Familien# 509
I. Klasse Gymnospermae 509
1. Ordnung Cycadinae 509
2. „ Ginkgoinae 511
3. „ Coniferae 511
Familie Taxaceae 512
„ Pinaceae 513
4. Ordnung Gnetinae 519
Die fossilen Gymnospermen 519
II. Klasse Angiospermae 523
1. Unterklasse #Dicotylae# 524
#Choripetalae# 525
1. Ordnung Polycarpicae 525
2. „ Hamamelidinae 532
3. „ Rosiflorae 533
4. „ Leguminosae 538
5. „ Myrtiflorae 544
6. „ Umbelliflorae 547
7. „ Centrospermae 551
8. „ Primulinae 555
9. „ Polygoninae 555
10. „ Loranthiflorae 556
11. „ Juglandiflorae 556
12. „ Piperinae 557
13. „ Querciflorae 558
14. „ Saliciflorae 562
15. „ Urticinae 563
16. „ Rhoeadinae 566
17. „ Cistiflorae 569
18. „ Columniferae 570
19. „ Tricoccae 574
20. „ Gruinales 577
21. „ Frangulinae 581
22. „ Ericinae 583
#Sympetalae# 584
A. Pentacyclicae 584
1. Ordnung Diospyrinae 584
B. Tetracyclicae 584
2. Ordnung Contortae 585
3. „ Tubiflorae 589
4. „ Personatae 592
5. „ Rubiinae 597
6. „ Synandrae 600
2. Unterklasse #Monokotylae# 609
1. Ordnung Helobiae 610
2. „ Spadiciflorae 612
3. „ Liliiflorae 617
4. „ Enantioblastae 623
5. „ Glumiflorae 625
6. „ Scitamineae 630
7. „ Gynandrae 633
Die fossilen Angiospermen 636
Offizinelle und giftige Pflanzen 654
#EINLEITUNG.#[A]
Die Organismen, die unsere Erde bewohnen, teilt man in Tiere und
Pflanzen ein. Dementsprechend zerfällt die #Biologie# oder Lehre von
den Lebewesen in #Zoologie#, die Wissenschaft von den Tieren, und in
#Botanik#, die Wissenschaft von den Pflanzen.
Unter Pflanzen pflegt man festgewachsene, grüne, blühende und
fruchtende Lebewesen sich vorzustellen, unter Tieren dagegen meist
frei bewegliche Organismen, die Nahrung aufsuchen oder einfangen
und fressen. So leicht es also bei oberflächlicher Kenntnis zu sein
scheint, das Reich der Pflanzen gegen das der Tiere abzugrenzen, so
schwer ist es doch in Wirklichkeit. Bei #sehr einfach gebauten#, d. h.
äußerlich und innerlich wenig gegliederten, #Organismen, die man als
die niedrigsten bezeichnet, läßt sich oft nicht entscheiden, ob man sie
in das Pflanzen- oder Tierreich einreihen soll#. Tiere und Pflanzen
haben nämlich die folgenden wichtigen Eigenschaften gemein:
1. Die Pflanze besteht aus einem oder vielen, mikroskopisch kleinen
Kämmerchen, den Zellen, die sich durch Teilung vermehren. Aus
Zellen ähnlichen Baues und entsprechender Herkunft ist das Tier
zusammengesetzt. #So haben Pflanzen und Tiere im wesentlichen gleichen
inneren Bau.#
2. Die #Pflanze# ist wie das Tier ein #lebendes Wesen# und #stimmt
in ihren wichtigsten Lebensregungen völlig mit dem Tiere überein#:
Die Vorgänge der Ernährung und des Wachstums, der Entwicklung und
der Fortpflanzung sind bei Pflanzen und Tieren im großen und ganzen
wesentlich gleich, z. B. atmet auch die Pflanze und entwickelt dabei
Wärme; ferner besitzt sie auch Bewegungsvermögen und Reizbarkeit
mannigfaltiger Art.
3. Diese weitgehende Übereinstimmung zwischen den Lebensäußerungen der
Pflanzen und der Tiere kann nicht wundernehmen, wenn man weiß, #daß bei
Pflanzen und Tieren das Leben an eine sehr ähnliche „Grundsubstanz“, an
das Protoplasma, gebunden ist, das sich in den Zellen befindet#.
Solche und viele andere Tatsachen weisen darauf hin, #daß die Pflanzen
untereinander und mit den Tieren blutsverwandt sind#. Diese in der
#Abstammungs-# oder #Deszendenzlehre# zum Ausdruck kommende Auffassung
kann man als eine grundlegende Theorie der Biologie bezeichnen. Die
Vorstellung, daß die Lebewesen mit zusammengesetzterem Bau, mit höherer
Organisation, aus einfacher gestalteten sich entwickelt haben, reicht
bis auf die griechischen Philosophen zurück; sie wurde zu Beginn des
19. Jahrhunderts vor allem von dem französischen Zoologen LAMARCK
vertreten. Eine wissenschaftliche Begründung erhielt sie aber erst
später. Namentlich war es CHARLES DARWIN[1], der durch eine Fülle von
Beweismaterial das zuvor herrschende Dogma von der Unveränderlichkeit
der Arten endgültig erschütterte und dadurch die großen Probleme der
organischen Entwicklung in Fluß brachte. Die Paläontologie lehrt uns
aus Versteinerungen und Abdrücken von Tieren und Pflanzen, daß in
früheren Erdperioden andere Lebewesen als in der Gegenwart, aber zum
Teil den jetzigen ähnliche den Erdball bewohnten. Diese Beobachtung
legt schon den Schluß nahe, daß die jetzt lebenden Formen durch
Umbildungen ausgestorbener entstanden sind. Er führt zu der Folgerung,
daß solche sehr ähnliche Organismen, die wir als Arten in einer Gattung
vereinigen, miteinander #blutsverwandt# sind, und daß man durch
Vereinigung von Arten zu Gattungen, von Gattungen zu Familien und von
Familien zu noch höheren Einheiten in einem „natürlichen“ Systeme
#Verwandtschaftsgrade# zum Ausdruck bringt. Die Entwicklung, d. h.
die Umwandlungen, die ein Lebewesen im Laufe von Generationen während
der Jahrtausende durchgemacht hat, nennt man mit ERNST HAECKEL[2]
seine Stammesgeschichte oder #Phylogenie#, die Entwicklung, die es
während seines Einzeldaseins durchmacht, seine #Ontogenie#. Die
Deszendenzlehre nimmt nun an, daß die höher organisierten Pflanzen
und Tiere phylogenetisch in letzter Linie aus gemeinsamen Wurzeln
entstanden sind, nämlich aus sehr einfachen Formen, die vielleicht den
einfachsten, heute noch lebenden ähnlich waren, und zwar so, daß von
solchen die phylogenetische Entwicklung einerseits in der Richtung auf
die höheren Tiere, andererseits in der Richtung auf die ausgeprägten
Pflanzen fortschritt. Nach dieser Annahme, die ihre Stütze außer in
den vielen, allen Tieren und Pflanzen gemeinsamen Eigenschaften, eben
in der Tatsache findet, daß eine scharfe Grenze zwischen Tier- und
Pflanzenreich in den Gruppen der niedersten Formen sich nicht ziehen
läßt, bilden alle lebenden Wesen im Grunde genommen ein #einziges#
Naturreich, das #Reich der Organismen#.
Ausgeprägt #pflanzliche# Merkmale wurden im Laufe der phylogenetischen
Entwicklung: die Ausbildung der wichtigsten Körperflächen, die der
Nahrungsaufnahme dienen, nach #außen# (während dafür beim Tiere eine
von einem Munde ausgehende innere Körperfläche durch Einstülpung
entstand), ferner die #Zellulosezellmembranen#, mit denen die Zellen
sich umkleideten, endlich die #grünen Farbkörper#, die sich im Inneren
der Zellen ausbildeten. Der #grüne Farbstoff# befähigte die Pflanze,
aus der Kohlensäure der Luft, aus Wasser und aus gewissen Bodensalzen,
also aus anorganischen Verbindungen, ihre organische Leibessubstanz
aufzubauen und dadurch selbständig und unabhängig von allen anderen
Organismen zu leben; das Tier dagegen blieb in seiner Ernährung,
unmittelbar oder mittelbar, auf die Pflanze angewiesen, also in seinem
Bestehen von ihr abhängig. Fast alle Unterschiede, die zwischen
ausgeprägten Pflanzen und Tieren bestehen, lassen sich aus diesen
Besonderheiten der Ernährung ableiten. Als bezeichnend für die Pflanzen
kann ferner ihre #ontogenetische Entwicklung# gelten, die #niemals
abgeschlossen# wird, vielmehr an den Vegetationspunkten unbegrenzt
fortdauert, so daß die Pflanze im Prinzip immer weiter wächst. Daß aber
keines dieser Merkmale für sich allein ausreicht, um eine Pflanze von
einem Tiere mit Sicherheit zu unterscheiden, lehrt uns beispielsweise
die ganze Pflanzengruppe der Pilze; sie enthalten den grünen Farbstoff
nicht und sind infolgedessen wie die Tiere in ihrer Ernährung auf
organische Stoffe angewiesen, die letzten Endes einmal von grünen
Pflanzen gebildet worden waren. Gleichwohl rechnen wir die Pilze
zum Pflanzenreich, wen sie sich von grünen Gewächsen phylogenetisch
ableiten lassen.
Eine strenge, allgemeingültige Definition der „Pflanze“ und des
„Tieres“ zu geben, ist aber ganz unmöglich. Wir müssen uns also
hier mit dem Hinweise begnügen, daß von bekannteren Lebewesen die
Bakterien, Algen, Pilze, Flechten, Moose, Farn- und Samenpflanzen
(Gymnospermen und Angiospermen) der #Pflanzen#welt zugerechnet werden
und somit Gegenstände der botanischen Forschung sind.
Viel leichter als die Begrenzung der Tier- und Pflanzenwelt
gegeneinander scheint die Aufgabe zu sein, das Reich der Organismen
gegen das der leblosen Körper abzugrenzen. Wir kennen kein Lebewesen,
dem das Protoplasma fehlt, aber keinen leblosen Körper, worin sich
tätiges Protoplasma nachweisen ließe. Seit es in der organischen
Chemie EMIL FISCHER gelungen ist, Zuckerarten synthetisch darzustellen
und die Synthese der Eiweißkörper anzubahnen, haben wir aber
mehr denn je Grund zu der Annahme, daß auch die Masse, die den
Ausgangspunkt der organischen Entwicklung bildete: das Protoplasma,
einen anorganischen Ursprung gehabt habe; denn diese Masse enthält
nur Elemente, die auch in der anorganischen Natur vorkommen. Eine
solche Urzeugung oder „Generatio spontanea“ hielt man im Altertume
sogar bei hochorganisierten Pflanzen und Tieren für möglich; weit
verbreitet war die Meinung, die selbst von ARISTOTELES geteilt wurde,
daß solche Lebewesen aus Schlamm und Sand hervorgehen könnten. Heute
wissen wir freilich durch tausendfältige Erfahrung, daß auch die
allerkleinsten und am einfachsten gebauten Organismen nicht in solcher
Weise entstehen, sondern nur aus ihresgleichen hervorgehen. So mag
die lebende Substanz aus lebloser vielleicht nur in einem bestimmten
Entwicklungszustande unserer Erde oder anderer Weltkörper entstanden
sein, als besondere Bedingungen zu ihrer Bildung sich eingestellt
hatten. Diese Annahme beseitigt freilich nicht alle Schwierigkeiten,
die der Vorstellung einer Urzeugung erwachsen. Damit aus solcher
lebenden Substanz die Welt der Organismen hervorgehen konnte, müßte
sie nämlich von vornherein die Fähigkeit gehabt haben, sich zu
erhalten, zu wachsen, fremde in ihren Körper aufgenommene Stoffe in
Körpermasse zu verwandeln, sich fortzupflanzen, d. h. sich durch
Teilung zu vervielfältigen, endlich neue Eigenschaften den vorhandenen
hinzuzufügen und sie erblich festzuhalten; kurz gesagt, es müßten in
dieser durch Urzeugung entstandenen Substanz alle wesentlichen Merkmale
des Lebens bereits ausgeprägt vorhanden gewesen sein[3].
* * * * *
Die Botanik zerfällt in eine Anzahl von Teilen. Die #Morphologie#
lehrt uns die äußere Gestalt und den inneren Bau der Pflanzen im
fertigen Zustande und während der ontogenetischen Entwicklung kennen
und verstehen. Die #Physiologie# erforscht die Lebenserscheinungen der
Gewächse. Beide Forschungszweige untersuchen auch die Beziehungen der
Bau- und der Lebenseigentümlichkeiten jeder Pflanze zu ihrer Umgebung,
zu ihren Außenbedingungen; sie sind bestrebt, festzustellen, ob und
wie weit diese Besonderheiten für ihren Träger nützlich sind, also
zu seiner Selbstbehauptung dienen, d. h. ob sie als #Anpassungen#
gedeutet werden können. Diese Teile der Morphologie und Physiologie,
die oft von den übrigen gesondert behandelt werden, faßt man wohl
auch als #Ökologie# zusammen. Die #Systematik# beschäftigt sich
mit der Beschreibung der Einzelformen und mit der Klassifikation
der Pflanzenwelt. Die #Pflanzengeographie# hat zur Aufgabe, die
Verteilung der Gewächse auf unserer Erde festzustellen und die Ursachen
dieser Verteilung zu ermitteln. Die #Paläophytologie# erforscht
die ausgestorbenen Pflanzen und die zeitliche Aufeinanderfolge der
Gewächse, mit anderen Worten, die historischen Veränderungen der
Pflanzenwelt auf der Erde. Alle diese Gebiete rechnet man der #reinen#
oder #theoretischen# Botanik zu.
Aber nicht nur theoretische Ziele verfolgt die Botanik. Sie will auch
die gewonnenen Erkenntnisse für die Menschheit nutzbar machen: die
für den Haushalt des Menschen wertvollen Nutzpflanzen genau kennen
und immer zweckmäßiger ausnutzen lernen, die Schädlinge aus dem
Pflanzenreich erforschen, Verfälschungen der Handelsstoffe, die aus
dem Pflanzenreich stammen, nachweisen und dergleichen mehr. So kommen
zu den Teilgebieten der reinen Pflanzenkunde zahlreiche Zweige der
#angewandten# Botanik: z. B. die Pharmakognosie oder Lehre von den
Arzneipflanzen und ihren Produkten, den Pflanzendrogen; die Lehre
von den Giftpflanzen; die Lehre von den pflanzlichen Nahrungs-,
Genußmitteln und Gewürzen; die Lehre von den technisch wertvollen
Gewächsen und ihren Produkten; die landwirtschaftliche Botanik;
die Forstbotanik; die gärtnerische Botanik; ferner ein Teil der
Pflanzenpathologie, soweit sich nämlich dieser Wissenschaftszweig mit
der Bekämpfung der Pflanzenkrankheiten beschäftigt, und andere. --
Man kann die Botanik ferner auch, wie in diesem Buche, das in
allererster Linie die #reine# Botanik behandelt, in einen #allgemeinen#
und in einen #speziellen# Teil zerlegen. Aufgabe und Ziel der
#allgemeinen# Botanik ist es alsdann, aus planmäßigen Untersuchungen
an den einzelnen Pflanzen durch Vergleichung die Eigenschaften zu
ermitteln, die für die #ganze# Pflanzenwelt oder ihre Hauptgruppen
besonders bezeichnend sind. Die allgemeine Botanik haben wir wieder in
zwei Abschnitte, in #Morphologie# und #Physiologie#, geteilt.
Aufgabe der #speziellen# Botanik ist es, die Baueigentümlichkeiten,
Fortpflanzungsverhältnisse und Lebensweise der #einzelnen#
Gruppen und Formen zu schildern, ferner die näheren und ferneren
Verwandtschaftsbeziehungen, die zwischen ihnen bestehen, durch die
Anordnung in einem möglichst „natürlichen“ Systeme zum Ausdruck zu
bringen. In diesen speziellen Teil des Lehrbuches haben wir einige
besonders wissenswerte Tatsachen aus manchen Zweigen der angewandten
Botanik, namentlich der Pharmakognosie, eingeflochten. Die Ergebnisse
der paläophytologischen Forschung sind an die Schilderung der
Einzelgruppen angeschlossen. Auch die Pflanzengeographie ist nicht ganz
unberücksichtigt geblieben, wenn davon auch keine zusammenhängende
Darstellung gegeben wurde.
[A] Die eingeklammerten kleinen Zahlen beziehen sich auf die
Literaturnachweise am Schlusse des Buches. Diese Nachweise sollen
denen dienen, die tiefer in den Stoff einzudringen wünschen.
ERSTER TEIL
Allgemeine Botanik.
Erste Abteilung.
Morphologie.
Die Morphologie der Pflanzen lehrt uns die äußere Gestalt und den
inneren Bau der Gewächse sowie die ontogenetische Entwicklung
ihres Körpers und seiner Glieder kennen. Sie strebt darüber
hinaus #ein wissenschaftliches Verständnis# der Pflanzenformen
an, indem sie sich bemüht, die Bedeutung und die phylogenetische
Herkunft der Pflanzenteile festzustellen und die Ursachen für die
Gestaltungsvorgänge zu ermitteln.
1. Man lernt nämlich den äußeren und inneren Bau eines Lebewesens nur
dann verstehen, wenn man sich erstens klar bewußt wird, daß das Tier
oder die Pflanze ein lebender #Organismus# ist, d. h. ein Gebilde,
dessen wichtigste Glieder nicht bedeutungslose Anhängsel, sondern
für das Leben notwendige #Organe# sind, durch deren harmonisches
Zusammenarbeiten erst das Leben des Ganzen zustande kommt[4]. Fast
alle äußeren Teile der Pflanze sind, wie beim Tiere, solche Werkzeuge
für bestimmte Lebensverrichtungen. Aber nur dann können die Teile des
Körpers ihre Leistungen im Dienste des ganzen Organismus erfüllen,
wenn sie äußerlich und innerlich im großen und ganzen leistungs#fähig#
gebaut sind, oder, wie man auch sagt, #wenn ihr Bau einigermaßen ihren
Funktionen entspricht, ihnen angepaßt ist#. Da nun die einzelnen
Teile bei höheren Pflanzen verschiedene Funktionen haben, so wird es
verständlich, daß sie auch ganz verschiedenen äußeren und inneren Bau
besitzen.
Um ein volles Verständnis vom Bau eines Organismus zu gewinnen, muß
man sich weiter über die Lebensverhältnisse klar werden, unter denen
er zu leben gewohnt ist: man muß seine Umwelt kennen. Jede Pflanze
besitzt nämlich, wie das Tier, Baueigentümlichkeiten, die es ihr
nur ermöglichen, unter bestimmten Außenbedingungen zu leben, wie
sie nicht überall da vorhanden sind, wo wir auf der Erde Gewächse
antreffen. Im Wasser z. B. sind die Lebensbedingungen ganz anders als
in der Wüste beschaffen. Dementsprechend sind die Wüstenpflanzen und
die Wassergewächse völlig verschieden gebaut und nur imstande, in
ihren gewohnten Verhältnissen oder solchen zu gedeihen, die diesen
einigermaßen ähnlich sind; jedenfalls können aber die Wüstengewächse
nicht im Wasser und die Wasserpflanzen nicht in der Wüste leben. Ein
Organismus ist also nur dann lebensfähig, wenn sein äußerer und
innerer Bau auch genügend auf die Umwelt abgestimmt, #wenn er an seine
Lebensverhältnisse angepaßt ist#.
Freilich lehrt eindringende morphologische Forschung alsbald, daß
zwar fast ein jedes Körperglied der Pflanze seine Funktionen hat, daß
aber längst nicht alle Eigentümlichkeiten seines äußeren und inneren
Baues als Anpassungen an diese Funktionen oder als Anpassungen an
die Umwelt gedeutet werden können: nur ein Teil der Merkmale eines
Pflanzengebildes steht in solchen Beziehungen zu seinen Verrichtungen
oder zur Umgebung, so z. B. bei den Laubblättern der Reichtum an grünem
Farbstoff und die flächenförmige Ausbildung zu ihrer Hauptfunktion,
der Kohlensäureassimilation. Solche Eigenschaften bezeichnet man wohl
auch als #nützlich# für den Organismus oder als #Anpassungsmerkmale#.
Daneben gibt es aber genug gleichgültige, so an vielen Blättern wohl
die Beschaffenheit ihrer Ränder (Ganzrandigkeit, Sägung, Kerbung der
Ränder u. dgl.), ja selbst ungünstige (wie das Fehlen des grünen
Farbstoffes in größeren Teilen der Blätter, z. B. bei manchen wegen
solcher „Weißbuntheit“ gern kultivierten Ahornrassen), sofern sie
den Organismus nicht unfähig zum Leben machen. Eine Eigenschaft
kann ferner bei #einer# Art mehr oder weniger nützlich, bei einer
anderen gleichgültig oder gar schädlich sein. Solche Tatsachen zeigen
nachdrücklich, wie vorsichtig man bei der Beurteilung der Bedeutung
aller organischen Formen und Strukturen sein muß, zumal viele Annahmen
über ihren Nutzen sich nur sehr schwer durch Versuche auf ihre
Richtigkeit prüfen lassen[5].
2. Aber noch in einer zweiten Richtung strebt die Morphologie
wissenschaftliches Verständnis der Pflanzenformen an. Alle lebenden
Pflanzen betrachten wir als mehr oder weniger blutsverwandt. Aus
einfachen, ungegliederten Formen, aus Einzelzellen, sind phylogenetisch
allmählich die am höchsten organisierten Wesen mit zahlreichen
verschiedenen Organen hervorgegangen. Dabei haben die Organismen und
ihre Teile mannigfaltige Weiter- und Umbildungen erfahren, indem z. B.
einzelne Organe durch Veränderungen ihres Baues neue Funktionen
übernahmen oder neuen Lebensverhältnissen angepaßt wurden. Eine sehr
wichtige Aufgabe der Morphologie ist es nun, diese phylogenetischen
Umbildungen zu erforschen. Da die stammesgeschichtliche Entwicklung
aber meist nicht direkt verfolgt, sondern nur erschlossen werden
kann, so ist die Morphologie zur Lösung dieser Aufgabe auf indirekte
Methoden angewiesen. Die wichtigsten Aufschlüsse in dieser Hinsicht
gewinnt sie 1. durch das Studium der Ontogenie der Organismen, ferner
2. durch die Vergleichung der jetzt bestehenden Lebewesen untereinander
und mit solchen, die in früheren Erdperioden gelebt haben. Die
Ontogenie eines Organismus durchläuft nämlich häufig innerhalb gewisser
Grenzen Entwicklungsstadien, die man als phylogenetische betrachten
darf; sie kann daher zur Ermittelung der stammesgeschichtlichen
Entwicklung beitragen. Und die vergleichende Forschung bemüht sich,
die verschiedenen Gestaltungen durch Zwischenglieder zu verbinden. Da
aber die Ontogenie die Phylogenie niemals vollständig oder unverändert
wiederholt und die Zwischenglieder zwischen den verschiedenen Formen
vielfach fehlen, so bleiben freilich die Ergebnisse auch dieser
Richtung der morphologischen Forschung entsprechend unvollkommen.
Haben wir durch eingehende Untersuchungen die Überzeugung gewonnen, daß
verschieden gestaltete Glieder des Pflanzenkörpers einen #gemeinsamen#
phylogenetischen Ursprung haben, so bezeichnen wir die hypothetische
Ursprungsform, von der wir sie ableiten, als ihre #Grundform#,
die verschiedenen #Umbildungen# aber, die die Organe im Laufe der
Stammesgeschichte erfahren haben, auch wohl als ihre #Metamorphosen#.
Eines der allerwichtigsten Ergebnisse der Morphologie besteht in dem
Nachweise, #daß die mannigfaltig gestalteten äußeren und inneren Teile
selbst der am reichsten gegliederten Pflanzen sich auf ganz wenige
Grundformen zurückführen lassen#, nämlich bei den höher organisierten
Pflanzen die äußeren Teile auf Wurzel, Stengel und Laubblatt,
ferner bei allen Pflanzen die inneren Teile auf die Zellen und ihre
Bestandteile. Die Organe, die sich aus einer gemeinsamen Grundform
phylogenetisch weiter entwickelt haben, nennen wir #homolog#, mögen
sie auch noch so verschieden aussehen. Ihnen schreiben wir gleichen
#morphologischen Wert# zu. Homolog sind z. B. die Laubblätter und die
Blätter der Blüten (die Kelch-, Kron-, Staub- und Fruchtblätter),
ferner auch die Laubblätter, die Blattranken (Fig. 207) und die
Blattdornen (Fig. 195). Organe völlig verschiedenen Baues und ganz
verschiedener Funktion können also doch homolog sein, also den gleichen
#morphologischen# Wert besitzen. Andererseits haben sich oft Organe mit
gleichem Bau und mit gleicher Funktion (z. B. Knollen Fig. 201, 203,
204, Dornen Fig. 195, 197, 198, Ranken Fig. 206-208) phylogenetisch aus
verschiedenen Grundformen entwickelt. Solche Organe nennt man #analog#
(zahlreiche Beispiele vgl. S. 141 ff.). Wenig differenzierte Gebilde
ohne deutlich ausgeprägte Funktionen, die sich aus vollkommeneren
rückgebildet haben, bezeichnen wir als #reduziert#.
3. Schließlich setzt sich die Morphologie die Aufgabe, die Ursachen
oder Bedingungen zu ermitteln, die wie jedem Naturgeschehen, so auch
den Vorgängen der äußeren und inneren Ausgestaltung der Pflanze und
ihrer Teile, ferner ihren vererbbaren (phylogenetischen) Umwandlungen
zugrunde liegen, und darüber Klarheit zu gewinnen, wie sich im Laufe
der stammesgeschichtlichen Entwicklung die Eigenschaften ausbilden
konnten, die wir als Anpassungsmerkmale bezeichnet haben. Den Teil
der Morphologie, der sich mit solchen Fragen beschäftigt, kann man
#experimentelle Morphologie# nennen. Die Mehrzahl ihrer Probleme
findet man aber zweckmäßiger meist, so auch in unserem Lehrbuche, als
besonderen Abschnitt der Physiologie, d. h. des Zweiges der Botanik
behandelt, der sich überhaupt mit den Lebensvorgängen der Pflanzen
beschäftigt (Entwicklungsphysiologie).
Die Morphologie kann man zerlegen in die Lehre vom äußeren Bau (äußere
Morphologie) und in die Lehre vom inneren Bau (innere Morphologie
oder Anatomie). Für unser Buch aber wäre eine solche Gliederung nicht
zweckmäßig. Wollen wir doch die Glieder als Organe mit bestimmten
Lebensverrichtungen begreifen lernen. Dafür aber ist es notwendig,
zusammenhängend zu zeigen, in wie inniger Beziehung vielfach nicht
nur der äußere, sondern auch der innere Bau eines Organes zu seinen
Funktionen steht. Nicht die Pflanze als totes Gebilde, sondern als
#lebender# Organismus soll uns ja in erster Linie beschäftigen.
Die erste Frage, die es da zu beantworten gilt, ist die nach dem Träger
der Lebenserscheinungen. Woran ist das Leben gebunden? Nur an einen
Teil der ganzen Substanz einer Pflanze, nämlich an das Protoplasma. Das
Protoplasma aber ist in der Regel eingeschlossen in die Zellen, die
man als #Elementarteile# des Organismus ansehen kann. Infolgedessen
müssen wir den Bau der Zellen vor allem kennen lernen. Den Teil der
Morphologie, der dieser Aufgabe dient, nennt man #Zellenlehre# oder
#Zytologie#. Die Zellverbände (Gewebe) des Pflanzenkörpers bilden
alsdann den Gegenstand eines zweiten Teiles der Morphologie, der
#Gewebelehre# oder #Histologie#. Endlich mit den äußeren Gliedern
als Organen der Pflanze, und zwar mit ihrem äußeren und inneren Bau,
beschäftigt sich die #Organlehre# oder #Organographie#.
Erster Abschnitt. Zellenlehre (Zytologie).
I. Gestalt und Größe der Zellen.
Die Pflanzen werden, gleich den Tieren, aus Elementarteilen aufgebaut,
die wir als #Zellen# bezeichnen. Das sind bei den Pflanzen meist
mikroskopisch kleine Kämmerchen, deren Wände im Gegensatze zu den
Zellen der Tiere von besonderen #Häuten# gebildet werden. Die
Zellformen entsprechen im einfachsten Falle Kugeln, meist aber kleinen
Würfeln, Polyëdern oder Prismen, die bei vielzelligen Organen in großer
Menge aufeinander geschichtet sind; auch langgestreckte, ja faser- oder
schlauchförmige Zellen kommen häufig vor. Diese Kämmerchen, von denen
jedes aus den Kammerwänden, der #Zellhaut# oder #Zellmembran#, und
aus seinem Innenraum, dem #Zellraum# oder #Zelllumen#, besteht, sind
im allgemeinen so klein, daß man sie erst bei stärkerer Vergrößerung
erkennen kann. Ihr mittlerer Querdurchmesser pflegt nämlich nur ein
Hundertstel bis ein Zehntel Millimeter zu betragen. Infolgedessen
wurden die Zellen erst spät, in der Neuzeit, entdeckt. Hier und da
freilich werden Zellen auch viel größer; manche an besondere Funktionen
angepaßte faserförmige Zellen (Sklerenchymfasern) werden bis zu 20 cm,
Milchröhren sogar meterlang.
Das wichtigste an diesen Zellen ist ein Teil ihres Inhaltes, der
#Zellenleib# oder #Protoplast#. Er ist nämlich der #eigentlich lebende
Teil der Zelle#. Deshalb denkt man bei dem Begriff Zelle heutzutage
mehr an ihn als an das Gehäuse, das zudem vielen „nackten Zellen“
ganz fehlt. In toten Zellen findet man freilich nur noch Reste der
Zellleiber, die aber auch vollständig geschwunden sein können; alsdann
enthalten die Zellräume nur Wasser oder Luft. Ihre Bedeutung für den
Pflanzenkörper brauchen die Zellen mit dem Tode der Protoplasten aber
nicht einzubüßen, ja ohne tote Zellen könnte ein höher organisiertes
Gewächs nicht auskommen; denn solche Zellen bilden z. B. seine
Wasserbahnen und tragen zu seiner mechanischen Festigung bei.
Die Entdeckung der Zellräume glückte bei den Pflanzen früher als
bei den Tieren; sie wurde dort durch die Zellhäute erleichtert. Ihr
Entdecker, der englische Mikrograph ROBERT HOOKE, nannte sie Zellen
wegen ihrer Ähnlichkeit mit den Zellen der Bienenwaben und bildete
sie in seiner Mikrographie 1667 zum ersten Male ab (Fig. 1). Die
eigentlichen Begründer der pflanzlichen Histologie sind aber der
Italiener MARCELLO MALPIGHI und der Engländer NEHEMIAH GREW,
deren Werke kurz nacheinander von 1671 an, also wenige Jahre nach
HOOKES Mikrographie, erschienen. Der lebende Inhalt der Zellen,
der Zellenleib, wurde in seiner Bedeutung nicht vor der Mitte des
vorigen Jahrhunderts erkannt. Alsdann erst wandte man sich auch
eingehend seiner näheren Untersuchung zu, die u. a. SCHLEIDEN, HUGO
V. MOHL, NÄGELI, FERDINAND COHN und MAX SCHULTZE anbahnten und
besonders STRASBURGER förderte.
[Illustration: Fig. 1. HOOKES Bild des Flaschenkorkes, von ihm als
Schematism or Texture of Cork bezeichnet; vgl. dazu die Fig. 58.]
II. Der lebende Inhalt der Zellen (der Protoplast)[6].
+A. Bestandteile des Protoplasten.+ Untersuchen wir bei starker
Vergrößerung zarte Längsschnitte durch die äußerste Stengelspitze
einer Samenpflanze, so finden wir, daß sie sich aus annähernd
rechteckig begrenzten Zellen zusammensetzen (Fig. 2), die mit Inhalt
dicht angefüllt und durch zarte strukturlose Wände, die Zellhäute,
voneinander getrennt sind. Die Zellen sind hier annähernd würfelförmig
oder prismatisch, weshalb sie eben im Schnitte als Quadrate oder
Rechtecke erscheinen.
Im Inhalte jeder Zelle fällt ein runder Körper (_k_) von Kugel- oder
Eiform besonders auf, der einen großen Teil des Zellraums ausfüllt:
der #Zellkern# (#Kern#, #Nucleus#). Die feinkörnige Masse, die den
Raum zwischen Zellkern (_k_) und Zellwand (_m_) einnimmt, bezeichnet
man als #Zytoplasma# (_pl_) oder #Plasma#. Um den Zellkern herum
findet man, in dem Zytoplasma verteilt, stark lichtbrechende, farblose
Körperchen, die #Plastiden# oder #Chromatophoren# (_ch_). #Zellkern,
Plasma und Chromatophoren sind die lebenden Inhaltsbestandteile der
Zelle#; sie zusammen bilden das #Protoplasma#, den lebenden Zellenleib
oder +Protoplasten+. Zellkern und Chromatophoren, die stets im Plasma
eingebettet sind, kann man als #Organe# des Protoplasten ansehen,
denen besondere Lebensverrichtungen zukommen. Freilich kennen wir
die besonderen Funktionen des Kernes noch nicht; wir wissen nur, daß
zur Erhaltung des Lebens der Zelle eine Wechselwirkung zwischen Kern
und Plasma notwendig ist. Doch ist es für die niedersten Gewächse,
Spaltalgen (Cyanophyceen) und Bakterien, noch immer eine ungelöste
Frage, ob bei ihnen eine solche Arbeitsteilung im Protoplasten, d. h.
ob bei ihnen ein Zellkern vorkommt[7]. Im Protoplasma der Bakterien
fehlen auch die Chromatophoren, ebenso in den Zellen der Pilze und in
denen der Tiere.
Dagegen hat man in tierischen Zellen in unmittelbarer Nähe
des Kerns noch kleine lebende Gebilde, die #Zentriolen#, als
Bestandteile des Protoplasten nachgewiesen. Ähnliche Gebilde kommen
im Pflanzenreiche fast nur in Zellen von Kryptogamen vor, ohne aber
allgemeine Verbreitung zu besitzen (Fig. 21 _A_).
[Illustration: Fig. 2. Embryonale Zelle aus der Wurzelspitze des
Hafers. _k_ Zellkern, _kw_ Kernwandung, _n_ Kernkörperchen, _pl_
Plasma, _ch_ Chromatophoren, _m_ Zellwandung. Etwas schematisiert.
Vergr. ca. 1500. Nach LEWITSKY.]
[Illustration: Fig. 3. Zwei Zellen der Stengelspitze einer
Samenpflanze, in verschiedener Entfernung von ihrem obersten Ende
entnommen. _k_ Kern, _pl_ Plasma, _v_ Vakuolen (Safträume). Etwas
schematisiert. Vergr. ca. 500. Nach STRASBURGER.]
Bei den Pflanzen sind nur die #embryonalen# Zellen, wie man sie z. B.
an den äußersten Stengel- und Wurzelspitzen findet, in der eben
beschriebenen Weise mit Protoplasma dicht gefüllt. Das ist dagegen
nicht der Fall in den #ausgebildeten# Körperzellen (#Dauerzellen#),
die durch Größenwachstum und mannigfaltige Formveränderungen aus jenen
hervorgehen. Während dieser Umwandlung zu Dauerzellen sieht man nämlich
die embryonalen Zellen bei den Pflanzen, aber nicht bei den Tieren,
immer plasmaärmer werden, weil das Plasma während der Vergrößerung der
Zellräume nicht wesentlich vermehrt wird. Diese Umwandlung läßt sich
an jedem Längsschnitt durch eine Stengelspitze verfolgen. In einiger
Entfernung von seinem oberen Ende enthalten die heranwachsenden Zellen
in ihrem Plasma bereits eine größere Anzahl Hohlräume, #Vakuolen#
(_v_ in _A_ Fig. 3), die mit wäßrigem Saft, #Zellsaft#, gefüllt sind.
Die Zellen fahren alsdann noch fort, an Größe zuzunehmen, wobei die
Vakuolen verschmelzen. Schließlich wird meist ein Zustand erreicht, wo
nur noch ein einziger, großer, mit Zellsaft gefüllter Hohlraum, der
#Saftraum# (_v_ in _B_ Fig. 3), im Plasma der Zelle besteht, das Plasma
aber nur einen dünnen Belag an der Zellwandung bildet, in dem auch
der alsdann wandständige Kern eingebettet ist (Fig. 3 _B_ _k_). Der
Saftraum kann aber auch in einer ausgewachsenen Zelle von Lamellen und
Strängen oder Fäden aus Plasma durchsetzt bleiben, worin oft der Kern,
aber stets vom Plasma allseitig umhüllt, aufgehängt ist (Fig. 5, 10).
In #jeder# noch lebenden Zelle ist die Zellwandung auf ihrer Innenseite
von einem ununterbrochenen Plasmabelag ausgekleidet, der der Zellwand
überall dicht anliegt, in älteren Zellen aber so dünn werden kann,
daß man ihn nicht unmittelbar sieht (Fig. 10). Erst wasserentziehende
Mittel, die ihn veranlassen, sich von der Zellwandung zurückzuziehen
und abzulösen (Plasmolyse, vgl. S. 192), wie etwa stärker konzentrierte
Salz- oder Zuckerlösungen, machen ihn alsdann sichtbar.
+B. Physikalische Eigenschaften des Protoplasten.+ Um die
physikalischen Eigenschaften, insbesondere den Aggregatzustand, des
Protoplasmas kennen zu lernen, wenden wir uns zunächst zu einer Gruppe
von Organismen, die an der Grenze zwischen dem Pflanzen- und dem
Tierreiche stehen, zu den Schleimpilzen oder Myxomyceten. Sie sind
durch einen Entwicklungszustand ausgezeichnet, während dessen ihr
Protoplasma größere nackte Massen, die #Plasmodien#, bildet. Ihr Plasma
(Fig. 4) besteht aus netzartig verbundenen, dickeren und dünneren
Strängen einer glashellen Grundmasse, die Körnchen enthält und zäh-
oder dünnflüssig ist. In diesen Strängen sieht man nämlich das Plasma
innerhalb von festeren und dichteren ruhenden Hüllschichten lebhaft
nach Art einer Flüssigkeit #strömen#. Diese inneren Ströme bewegen
sich nach den Rändern des Plasmodiums hin oder von ihnen hinweg und
wechseln häufig ihre Richtung. An den Rändern des Plasmodiums selbst
werden Plasmafortsätze vorgestreckt oder schon vorhandene eingezogen.
Dadurch kann das Plasmodium sich kriechend fortbewegen. Wo solche
Protoplasmamassen fremden Körpern begegnen, sind sie befähigt, sie in
ihr Inneres aufzunehmen, in Vakuolen einzuschließen und, soweit das
möglich ist, auch zu verdauen.
[Illustration: Fig. 4. Teil eines ausgewachsenen Plasmodiums von
Chondrioderma difforme. Vergr. 90. Nach STRASBURGER.]
Wie in den nackten Plasmodien der Schleimpilze, so läßt sich auch bei
behäuteten pflanzlichen Zellen oft #strömende Bewegung# im Plasma
erkennen, solange es lebt. Meist stellt sie sich erst in annähernd
fertigen Dauerzellen, und zwar vielfach nur dann in auffälliger Weise
ein, wenn durch eine Verwundung, etwa das Schneiden bei Herstellung
des Präparats, ein Reiz auf die Protoplasten ausgeübt worden ist[8].
Sie scheint den Transport von Nährstoffen nach der Wundstelle zu
beschleunigen. Schon an diesen Bewegungen kann man sehen, daß auch
hier das Protoplasma meist eine dünn- oder zähflüssige Masse ist; aus
seiner Hülle befreit, nimmt es dementsprechend die Form eines runden
Tropfens an. In behäuteten Zellen, in denen solche #Plasmabewegung#
vorkommt, sieht man das Protoplasma, abgesehen von seiner stets
ruhenden äußersten Schicht, die an die Zellwand angrenzt, entweder in
einem einzigen Strome von konstanter Richtung oder in verschiedenen
Strömen mit wechselnder Richtung sich bewegen. Man hat danach
zwischen #Rotation# und #Zirkulation# des Plasmas unterschieden. In
den Zellen, in denen Rotationsbewegung vorkommt, z. B. bei vielen
Wasserpflanzen, ist das Protoplasma auf einen Wandbelag beschränkt. Der
Rotationsstrom folgt der Zellwandung und beschreibt eine kreisende,
in sich zurücklaufende Bahn. Die bei Landpflanzen häufige Zirkulation
findet sich besonders in Zellen, deren Innenräume von Plasmasträngen
oder -lamellen durchsetzt sind; das Plasma strömt in ihnen außerdem in
bandförmigen, meist verzweigten Streifen des Wandbelages, und zwar hier
wie dort nach verschiedenen Richtungen hin.
Von dem in #Rotation# befindlichen Plasma werden Zellkern und
Chromatophoren meist mitgeführt. Doch können letztere an der
ruhenden peripheren Schicht haften und infolgedessen unbeweglich
sein. So ist es beispielsweise bei den Characeen, Süßwasseralgen,
deren lange Gliederzellen in der Gattung Nitella besonders günstige
Beispiele für die Beobachtung starker Rotationsströmung sind.
Ein sehr gutes Objekt für das Studium der #Zirkulation# sind die
Staubblatthaare von Tradescantia virginica (Fig. 5). Die den
Saftraum durchsetzenden Plasmastränge verändern dabei langsam ihre
Gestalt und Lage und veranlassen dadurch auch Lageänderungen des
Kerns.
Bewegungen an eng umgrenzten Stellen des Plasmas beobachtet man
auch in den Protoplasten vieler niederer Algen, besonders ihrer
Schwärmzellen: In der Nähe des vorderen Körperendes umschließt
das Plasma eine oder mehrere kleine #pulsierende Vakuolen#,
die in kürzeren Zeitabschnitten rhythmisch verschwinden, d. h.
plötzlich sich entleeren, darauf aber wieder erscheinen und langsam
zur alten Größe heranwachsen (Fig. 335 _1 v_). Ferner besitzt
ihr Plasmakörper einen oder mehrere fadenförmige, kontraktile,
plasmatische Fortsätze, #Geißeln#, #Zilien#, die sehr lebhaft
schwingen und die Bewegungsorgane der Schwärmzellen sind.
Der Protoplast ist nur innerhalb ziemlich enger Temperaturgrenzen aktiv
lebenstätig (also auch strömungsfähig) und innerhalb etwas weiterer
lebensfähig. Er stirbt, d. h. gerinnt, erstarrt in der Regel rasch bei
Temperaturen, die nicht weit über +50° liegen. Auch durch Alkohol,
durch Säuren von bestimmter Konzentration, durch Lösungen von Sublimat
und vielen anderen Schwermetallsalzen wird das Protoplasma zum raschen
Erstarren gebracht, fixiert. Solche Gerinnungs- und Fixierungsmittel
spielen jetzt eine große Rolle in der mikroskopischen Technik[9].
[Illustration: Fig. 5. Eine Zelle aus einem Staubblatthaare von
Tradescantia virginica. Innerhalb der Stränge als dunkle Körner
Leukoplasten und der runde Zellkern. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
+C. Chemische Eigenschaften des Protoplasten+[10]. Das in Tätigkeit
befindliche Protoplasma reagiert gewöhnlich alkalisch, unter Umständen
auch neutral, niemals aber sauer. Es ist nicht ein einheitlicher
chemischer Körper, sondern besteht aus einem #Gemische# einer
großen Zahl chemischer Verbindungen, die zum Teil in Wasser gelöst,
zum Teil fest sind. Ein Teil davon erfährt im aktiv lebenstätigen
Protoplasma fortdauernd Veränderungen, auf denen ohne Zweifel viele
wichtige Lebensäußerungen des Protoplasten beruhen. Die wichtigsten
Bestandteile in diesem Gemische sind wohl die #Eiweißkörper#
(Eiweißstoffe, #Proteïne#, und Eiweißverbindungen, #Proteïde#). So
gibt das Protoplasma Eiweißreaktion und läßt beim Verbrennen infolge
seines Stickstoffgehaltes Ammoniakdämpfe entweichen. Und zwar ist
in dem Protoplasma eine ganze Reihe von Eiweißstoffen aufgefunden
worden. Im Zellkerne herrschen die Nukleoproteïde, phosphorhaltige
Eiweißverbindungen, vor, die von Pepsinlösung nicht aufgelöst werden.
Weiter enthält das Protoplasma wohl stets Spaltungsprodukte der
Eiweiße, vor allem Amide; außerdem Enzyme, Kohlehydrate und ölartige
Körper (Lipoide), wie Fette und Lezithine (vgl. S. 222); ferner
Phytosterine (aromatische Alkohole von der Formel C_{27}H_{45}OH)
und unter Umständen Alkaloide (heterozyklische, stickstoffhaltige
Pflanzenbasen) oder Glykoside (esterartige Verbindungen der Zucker
meist mit aromatischen Verbindungen). Daß auch Mineralstoffe im
Protoplasma nicht völlig fehlen, geht daraus hervor, daß es Asche
hinterläßt.
Durch verdünnte Kalilauge werden alle Teile des Protoplasten
gelöst, ebenso durch Chloralhydrat oder JAVELLEsche Lauge. Durch
Jod werden sie bräunlichgelb gefärbt, durch eine Lösung von
salpetersaurem Quecksilberoxydul (dem sog. MILLONschen Reagens)
ziegelrot. Die Reagenzien töten das Protoplasma, worauf sich erst
die charakteristische Reaktion einstellt. Diese Reaktionen weisen
auf Eiweißkörper hin, sind ihnen aber nicht ausschließlich eigen.
+D. Bau der Teile des Protoplasten.+ Sehr wichtige Hilfsmittel für die
Erforschung der Teile des Protoplasten bilden die #Fixierungs-# und
#Färbeverfahren#. Gewisse Gerinnungsmittel fixieren und härten nämlich
das Protoplasma anscheinend wenig verändert. Man hat aber stets darauf
zu achten, daß bei der Fixierung auch Strukturen auftreten, die erst
durch die Gerinnung entstehen[11].
Der Wert der Färbungen beruht darauf, daß die verschiedenen
Bestandteile des Protoplasmas mit ungleicher Begierde Farbstoffe
aufnehmen und mit größerer oder geringerer Kraft festhalten, wenn
man ihnen die Stoffe durch Lösungsmittel wieder zu entziehen
sucht. Viele Farbstoffe werden erst vom toten Protoplasma merklich
gespeichert. Zur Färbung der fixierten pflanzlichen Protoplasten
bedient man sich vornehmlich der Karminlösungen, des Hämatoxylins,
Safranins, Säurefuchsins, Gentianavioletts, Orange, Methylenblaus
u. a.
+1. Das Plasma (Zytoplasma).+ In einer anscheinend glasklaren, also
optisch homogenen, dünn- oder zähflüssigen Grundmasse des Plasmas, dem
#Hyaloplasma#, sieht man bei stärkeren Vergrößerungen gewöhnlich winzig
kleine Körnchen und Tröpfchen in kleinerer oder meist größerer Zahl,
die #Mikrosomen#, eingebettet, die offenbar aus verschiedenartigen
Stoffwechselprodukten des Plasmas bestehen. Körnerreiches Plasma
bezeichnet man wohl als #Körner-# oder #Polioplasma#. Das Hyaloplasma,
das selbst mit dem Ultramikroskop optisch nahezu leer erscheint, ist
eine wäßrige Lösung der Art, die die physikalische Chemie #kolloidale
Lösungen# oder #Sole# nennt[12]. Der Nachweis, daß das Protoplasma
meist eine kolloidale Lösung, und zwar ein #Emulsoid#, ist, hat, wie es
scheint, grundlegende Bedeutung. Dadurch dürften viele Lebensäußerungen
des Plasmas einer physikalisch-chemischen Erklärung zugänglich werden.
An seiner Peripherie ist das Plasma von einer äußerst dünnen,
körnchenfreien und oft zäheren Hyaloplasmaschicht umgeben, deren
äußerster Saum, die #Hautschicht# oder #Plasmahaut#, seine eigentliche
äußere Begrenzung bildet. Gegen den Saftraum und andere Vakuolen grenzt
es sich ebenfalls durch solche Hyaloplasmaschichten und Plasmasäume,
die #Vakuolenwände#, ab. Diese peripheren Hautschichten und die
Vakuolenwände können sich jederzeit neu bilden, sind aber sehr wichtige
Bestandteile des Protoplasten; denn sie entscheiden über die Aufnahme
von Stoffen in das Protoplasma. Sie sind #semipermeabel#; d. h. lassen
zwar Wasser durch, sind aber für viele andere Stoffe undurchlässig oder
schwer durchlässig.
Ob das lebende Plasma außer der Emulsionsstruktur stets noch eine
andere bestimmte und bezeichnende, aber mit dem Mikroskope und
Ultramikroskope unsichtbare Struktur besitzt, wissen wir nicht. In sich
teilenden Protoplasten treten fadenförmige Sonderungen auf, die in
ruhenden Protoplasten wieder unkenntlich werden. Plasma, das fixiert
und gefärbt wurde, kann homogen sein oder bildet (bei schlechter
Fixierung), wie andere geronnene kolloidale Lösungen, ein Netz-,
Gerüst- oder Wabenwerk, in das Körnchen eingelagert sind.
Außer solchen Strukturen sind aber neuerdings im Plasma von
embryonalen und Dauerzellen, vor allem nach besonderem Fixierungs-
und Färbungsverfahren, noch korn-, stäbchen-, faden-, spindel-
oder hantelförmige Gebilde nachgewiesen worden, die in ihrem
Aussehen und in ihrem Verhalten gegenüber den Fixierungs- und
Färbungsmitteln so sehr mit den #Chondriosomen# (Mitochondrien)
embryonaler tierischer Zellen übereinstimmen, daß man diese
Bezeichnung auf sie ausgedehnt hat[13]. Wahrscheinlich sind
es verschiedenwertige Dinge, zum Teil kleine, an besonderen,
vielleicht nukleïnsäurehaltigen Eiweißkörpern reiche Vakuolen,
zum Teil fadenförmige Plasmastränge, zum Teil auch jugendliche
Chromatophoren; man hat sie auch bei Pilzen beobachtet und
bei gewissen Moosen in den embryonalen Zellen #neben# den
Chromatophoren.
+2. Der Zellkern (Nukleus)+[14] ist im allgemeinen kugel-, ei- oder
linsenförmig gestaltet, kann aber manchmal auch absonderliche, z. B.
gelappte Gestalt annehmen oder in gestreckten Zellen selbst fadenförmig
werden. In embryonalen Zellen beträgt sein Durchmesser etwa zwei
Drittel des Gesamtdurchmessers des Protoplasten. In ausgewachsenen
Dauerzellen dagegen macht er, da er nicht mitwächst, in dem größeren
Zellraume einen viel kleineren Eindruck. Große Kerne findet man bei
den meisten Koniferen und manchen Monokotylen, sowie bei Ranunculaceen
und Loranthaceen unter den Dikotylen. Mit besonders großen Kernen sind
meist Drüsenzellen ausgestattet. Dagegen sind die Kerne der meisten
Pilze (Fig. 6) und vieler Schlauchalgen sehr klein.
[Illustration: Fig. 6. Mehr-(5) kernige Zelle des Pilzes Hypholoma
fasciculare. Vergr. 500. Nach KNIEP.]
[Illustration: Fig. 7. Eine Zelle von Cladophora glomerata, nach einem
mit 1%iger Chromsäure fixierten und mit Karmin gefärbten Präparate. _n_
Kerne. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
Bei höheren Pflanzen kommen fast ausschließlich #einkernige# Zellen
vor. Bei den niederen Pflanzen sind aber #vielkernige# Zellen sehr
verbreitet; ja bei vielen Pilzen (Fig. 6) und bei den Schlauchalgen
herrschen sie vor. Der ganze Organismus wird alsdann entweder von
einer einzigen solchen vielkernigen Zelle gebildet, die bei einigen
Schlauchalgen, wie Caulerpa, äußerlich ungewöhnlich reich gegliedert
ist (Fig. 348); oder er besteht aus einer größeren Zahl vielkerniger
Zellen, so bei vielen Pilzen (Fig. 6) und z. B. bei der Süßwasseralge
Cladophora (Fig. 7).
Der Zellkern sieht, solange er lebt, fein punktiert aus. Außerdem
fallen in ihm meist ein bis mehrere größere, runde, glänzende Körner
oder Tropfen auf: die aus Eiweißkörpern bestehenden #Kernkörperchen#
oder #Nukleolen# (Fig. 2 _n_), deren Bedeutung wir noch nicht genau
kennen. Der Kern, dessen Inhalt zähflüssig zu sein scheint, ist von
einer #Kernwandung# umgeben (Fig. 2 _kw_), einer Hautschicht, mit der
der Kernraum, die #Kernhöhle#, gegen das umgebende Plasma abgegrenzt
ist.
Einen Einblick in die #feinere# Kernstruktur erhält man nur an
entsprechend fixierten und gefärbten Präparaten. Man erkennt alsdann im
Kern meist ein stark gefärbtes wabig-netzartiges Gerüstwerk oder Körner
aus #Chromatin# (Fig. 13, 1 _n_), das vornehmlich aus phosphorhaltigen
Eiweißverbindungen (und zwar Nukleoproteïden) zu bestehen scheint.
In den Maschen des Gerüstes befinden sich die Nukleolen, die sich
ebenfalls intensiv, jedoch meist anders als das Chromatin färben,
weil sie meist nicht aus Chromatin bestehen. Das Gerüstwerk und die
Nukleolen des Kerns liegen innerhalb der Kernhöhle, die mit #Kernsaft#,
wohl einer Eiweißlösung, gefüllt ist.
In vielen Kernen scheint das Kerngerüst aus einer wenig färbbaren
Grundmasse, dem #Linin#, gebildet zu werden, dem das Chromatin als
kleine Körnchen eingelagert ist.
Bei Spirogyra unter den Algen, gewissen Flagellaten und Pilzen
enthalten vielleicht auch die Kernkörperchen einen Teil
des Chromatins, sind also denen der höheren Pflanzen nicht
gleichwertig, wie auch ihr Anteil an den Kernteilungsvorgängen
zeigt[15]. Solche Kerne werden wohl auch als Karyosomkerne
bezeichnet.
Welchen Anteil der Zellkern an den Lebenserscheinungen des Protoplasten
hat, ist noch ganz unbekannt; jedenfalls aber ist er zum Bestande des
Lebens in kernhaltigen Zellen nötig. Sehr große Bedeutung hat er als
hauptsächlicher Träger der erblichen Anlagen.
+3. Die Chromatophoren+[16]. In den embryonalen Zellen sind die
Chromatophoren kleine, farblose, stark lichtbrechende Gebilde von
Tropfen-, Körner-, Spindel- oder Fadenform, die sich vornehmlich in
der Nähe des Zellkerns (Fig. 2 _ch_) aufhalten. In Dauerzellen sind
sie meist zu #Chloroplasten#, #Leukoplasten# oder #Chromoplasten#
umgebildet, die man wegen dieses gleichen Ursprunges ebenfalls
#Chromatophoren# nennen kann.
[Illustration: Fig. 8. Zwei Zellen mit Chlorophyllkörnern (_cl_) aus
dem Blatt des Laubmooses Funaria hygrometrica. _n_ Zellkerne. Vergr.
300. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 9. Netzförmiger Chlorophyllkörper der Süßwasseralge
Cladophora arcta mit _py_ Pyrenoïden, _k_ Kerne. Nach SCHMITZ.]
+a+) +Chloroplasten.+ In peripherischen, dem Lichte ausgesetzten Teilen
der Pflanze gehen aus den Chromatophoren der embryonalen Zellen in
der Regel grüne Chloroplasten oder #Chlorophyllkörper# hervor. Ihnen
verdanken die grünen Pflanzen ihre Farbe und auch ihre Befähigung
zur Kohlensäureassimilation. Die Chloroplasten liegen immer im
Plasma, meist im plasmatischen Wandbelage der Zellen, und besitzen
bei allen höher organisierten Pflanzen die Gestalt ellipsoidischer,
etwas abgeflachter Körner (Fig. 8 _cl_) #Chlorophyllkörner#. Bei den
Algen sind die Chlorophyllkörper aber oft anders gestaltet, nämlich
bandförmig (Fig. 329 _C_), sternförmig oder plattenförmig, häufig
auch netzartig durchbrochen (z. B. Cladophora Fig. 9). Alsdann
sind ihnen meist #Pyrenoïde# (Fig. 9 _py_) ein- oder angelagert:
runde Proteïnkörper, die in bestimmten Fällen einen Eiweißkristall
enthalten und mit kleinen schalenförmigen Stärkekörnern sich
umhüllen, weshalb die Pyrenoïde auch _Stärkeherde_ genannt werden.
Nach längerer Belichtung findet man in den Chloroplasten der meisten
Pflanzen eine geringere oder größere Zahl sehr kleiner Stärkekörnchen
(Assimilationsstärke Fig. 15) und außerdem oft ölartige Tröpfchen, die
vielleicht aus Aldehyden bestehen. Die Grundmasse der Chloroplasten
läßt aber eine feinere Struktur in lebensfrischem Zustande selbst bei
den stärksten Vergrößerungen nicht erkennen; sie ist gleichmäßig grün
gefärbt.
Der grüne Farbstoff, das #Chlorophyll#, ist für die
Kohlensäurezerlegung in den Chloroplasten unentbehrlich.
Die Untersuchungen aus letzter Zeit[17], namentlich von WILLSTÄTTER
und seinen Schülern, haben ergeben, daß in den Chloroplasten im
ganzen #vier# Farbstoffe vorhanden sind: Zwei sehr nahe verwandte
grüne Pigmente, das Chlorophyll _a_ und _b_, im Mengenverhältnis
von etwa 3 : 1, und, in wesentlich geringerer Menge, zwei gelbe
Farbstoffe. Die Chlorophylle sind Ester des Phytols, eines
Alkohols von der Formel C_{20}H_{39}OH, und einer Trikarbonsäure,
also hochmolekulare Verbindungen von Kohlenstoff, Sauerstoff
und Wasserstoff, in deren Aufbau noch Stickstoff und Magnesium,
entgegen früheren Annahmen aber kein Phosphor und kein Eisen
eingeht. Das blaugrüne Chlorophyll _a_ entspricht der Formel
C_{55}H_{72}O_{5}N_{4}Mg + ½ H_{2}O; das gelbgrüne Chlorophyll
_b_ hat die Zusammensetzung C_{55}H_{70}O_{6}N_{4}Mg. Die
gelben Pigmente sind orangerote, kristallisierende #Karotine#
(Kohlenwasserstoffe von der Zusammensetzung C_{40}H_{56}), von
denen eines z. B. auch in den Möhrenwurzeln vorkommt, und gelbe,
ebenfalls kristallisierbare #Xanthophylle# (Oxyde der Karotine:
C_{40}H_{56}O_{2}). An der Assimilation der Kohlensäure sind aber
nur die Chlorophylle beteiligt.
Alle vier Farbstoffe lassen sich aus den frischen oder getrockneten
Chloroplasten mit verschiedenen Lösungsmitteln ausziehen, z. B. mit
Azeton oder 80-90% Alkohol; am schnellsten kann man eine intensive
Lösung aller Pigmente aus frischen Laubblättern erhalten, wenn man
sie mit siedendem Alkohol übergießt. Solche Lösungen sind infolge
des Gehaltes an Chlorophyllen im durchfallenden Lichte smaragdgrün,
bei auffallendem Lichte durch #Fluoreszenz# blutrot[18]. Ihr
Spektrum (Fig. 245) ist durch vier Absorptionsbänder im weniger
brechbaren (roten) Teile und drei im stärker gebrochenen
(blauen) ausgezeichnet. Die einzelnen Pigmente lassen sich durch
Ausschütteln dieser Lösungen voneinander trennen. Wird z. B. die
alkoholische Lösung mit Benzol geschüttelt, so nimmt dieses die
Chlorophylle auf und sammelt sich als grüne Lösung über dem nun
gelb gefärbten Alkohol an. Die Menge des in grünen Pflanzenteilen
vorhandenen Chlorophyllgrüns ist nur gering; sie macht nach
WILLSTÄTTER 0,5-1% der Trockensubstanz aus.
Bei manchen viel kultivierten Gewächsformen, den #weißbunten#
(#panaschierten#) Pflanzen, haben kleinere oder größere Teile der
Blätter nicht grüne, sondern weiße oder gelbliche Färbung; ihre
Zellen enthalten an Stelle der grünen Chloroplasten farblose oder
gelbliche Chromatophoren.
Viele Algen sind nicht grün, sondern anders gefärbt. In den
blaugrünen, spangrünen, blauen, seltener violetten Spaltalgen
und in den roten, violetten oder rotbraunen Chloroplasten der
Rotalgen sind nämlich neben den vier Farbstoffen der grünen
Chlorophyllkörper auch noch ein blauer Farbstoff, das #Phykozyan#,
und ein roter, das #Phykoerythrin#, allein oder seltener
nebeneinander vorhanden. Beide sind nach Abtötung der Zellen
schon in Wasser löslich, dem ein wenig Alkali oder Neutralsalz
zugesetzt ist, und fluoreszieren sehr schön. Um Spaltalgen, die man
auf Papier trocknet, bildet das Phykozyan oft einen blauen Saum.
Beide Farbstoffe sollen Proteïde sein. Über ihre Bedeutung ist
wenig Sicheres bekannt[19]. Bei den Braunalgen kommt die Farbe der
braunen oder gelben Chloroplasten dadurch zustande, daß in ihnen
außer Chlorophyll _a_ und sehr wenig Chlorophyll _b_ etwa gleich
viel gelbe Farbstoffe, nämlich Karotin, Xanthophyll und außerdem in
überwiegender Menge auch noch das dem letzten verwandte rotbraune
#Phykoxanthin# (C_{40}H_{54}O_{6}), vorhanden sind[20].
Die Verfärbungen[21], die die Blätter unserer Holzgewächse im
Herbste vor dem Blattfall erfahren, sind mit einer Zersetzung der
Chloroplasten und des Chlorophyllfarbstoffes verbunden. In den
Protoplasten findet man alsdann außer wäßriger, oft rotgefärbter
Flüssigkeit nur noch einige Öltröpfchen, Kristalle und gelbe, stark
lichtbrechende Kugeln. Anders steht es bei solchen Nadelhölzern,
deren Blätter im Winter sich bräunen, um im nächsten Frühjahr
wieder zu ergrünen; hier gehen in den Farbstoffen der Chloroplasten
Umwandlungen vor, die im Frühling wieder rückgängig gemacht
werden. Die Bräunung absterbender Laubblätter ist eine postmortale
Erscheinung, bei der braune wasserlösliche Farbstoffe auftreten.
In den nicht grünen phanerogamen Schmarotzern werden die Chloroplasten
nicht ausgebildet, sondern durch farblose, auch wohl bräunliche oder
rötliche Chromatophoren ersetzt, die übrigens bei manchen dieser
Gewächse noch Spuren von Chlorophyll enthalten können. Bei den Pilzen
fehlen die Chromatophoren ganz, wie schon hervorgehoben wurde.
[Illustration: Fig. 10. Zelle aus der Epidermis der Commelinacee Rhoeo
discolor. _n_ Kern mit Kernkörperchen _k_, umgeben von Leukoplasten
_l_. Vom Kern gehen Plasmastränge nach dem unsichtbaren wandständigen
Plasmabelag aus. Vergr. 240.]
[Illustration: Fig. 11. Zelle mit Chromoplasten von der Oberseite des
gelb gefärbten Kelches der Kapuzinerkresse (Tropaeolum majus). Vergr.
540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 12. Chromoplasten aus der Möhrenwurzel, zum Teil
mit Stärkeeinschlüssen. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
+b) Leukoplasten.+ In vielen Teilen der Pflanzen, namentlich solchen,
zu denen das Licht nicht gelangt, werden die Chromatophoren zu
farblosen #Leukoplasten#. Sie sind in vielen Zellen winzig klein
(Fig. 5, 10_l_), kugelig, eiförmig oder nicht selten durch einen
eingeschlossenen Eiweißkristall gestreckt (Fig. 28 _B kr_). Dem Lichte
ausgesetzt wandeln sie sich häufig in Chloroplasten um, so in den
äußeren Partien belichteter Kartoffelknollen und in manchen Erdwurzeln.
Auch die Leukoplasten haben, wenigstens in vielen Zellen, besondere
Funktionen, nämlich die, Zucker in Stärke umzuwandeln, die in ihnen als
Körner auftritt, weshalb man die Leukoplasten auch als #Stärkebildner#
bezeichnet.
+c) Chromoplasten+ gehen entweder direkt aus den farblosen
Chromatophoren der Embryonalzellen oder aus zuvor ausgebildeten
Chloroplasten hervor und bedingen die gelbe und rote Färbung vieler
Pflanzenteile, besonders von Blüten und Früchten. Sie können wie
die Chloroplasten rundliche Körner sein; doch sind sie oft kleiner
und stets gelb oder orangerot gefärbt. Diese Färbung rührt entweder
von gelben #Xanthophyllen# oder von leicht auskristallisierenden,
orangeroten #Karotinen# her. Die Farbstoffe sind nicht gleichmäßig
in ihrem Körper gelöst; vielmehr findet man in einer farblosen,
plasmatischen Grundsubstanz (dem #Stroma#) des Chromoplasten viele
winzige Tröpfchen (#Grana#) davon[22]. Die Farbstoffe, namentlich
die Karotine, kristallisieren aber auch oft aus; alsdann sind die
Chromoplasten nadelförmig oder zu dreieckigen oder rhombischen
Plättchen gestreckt (Fig. 11, 12).
Nach Herkunft und Bedeutung noch nicht genügend bekannt ist der
#rote Augenfleck#, den man in den Zellen vieler Algen, besonders
in ihren Schwärmzellen, neben dem Chloroplasten und meist mit ihm
verbunden findet (Fig. 335 _1 a_). Manche Forscher glauben, daß er
als Chromoplast aufzufassen ist und zur Wahrnehmung des Lichtes,
gewissermaßen als Auge, dient. Der rote Farbstoff, #Hämatochrom#
genannt, ist nichts anderes als Karotin.
+E. Ursprung der Elemente des Protoplasten+[6]. Alle lebenden Elemente
des Protoplasten, das Plasma, die Zellkerne und die Chromatophoren,
stammen ab von gleichnamigen Elementen; eine freie Neubildung findet
#nirgends# statt. Sie nehmen an Masse zu durch Wachstum; #sie
vermehren sich aber an Zahl, ebenso wie die Protoplasten selbst, nur
durch Teilung oder Abspaltung aus ihresgleichen#. Dadurch werden die
Eigenschaften der lebenden Bestandteile einer Keimzelle auf alle Zellen
des Organismus, so auch wieder auf seine Keimzellen übertragen, und die
ununterbrochene Fortdauer des Lebens bleibt erhalten. Die Teilung der
Protoplasten wird gewöhnlich eingeleitet durch die Kernteilung. Das
Ineinandergreifen der Kern- und Zellteilung in einkernigen Zellen ist
notwendig, um jeder Tochterzelle einen Kern zu sichern. In vielkernigen
Zellen (z. B. von Algen und Pilzen) ist es nicht notwendig, wenn die
Querwand so angelegt wird, daß jedem Tochterprotoplasten die nötigen
Kerne ohnedies bei der Teilung zufallen; tatsächlich ist hier oft die
Zellteilung nicht von der Kernteilung abhängig.
Es kommt übrigens vor, daß der Protoplast einer Zelle als Ganzes ohne
Teilung seine alte Zellhülle aufgibt. Dieser Vorgang, #Zellverjüngung#
genannt, hat mit Zellteilung nichts zu tun.
Solche Zellverjüngung liegt z. B. vor, wenn in der grünen Alge
Oedogonium der Protoplast sich abrundet und aus einer Öffnung der
alten Zellhaut als nackte Schwärmspore heraustritt, oder wenn die
Protoplasten der Sporen von Moosen oder Farnen und der Pollenkörner
von Samenpflanzen innerhalb ihrer Zellhäute sich mit neuen
Membranen umgeben und mit diesen neuen Hüllen selbständig werden,
während die ursprünglichen Zellwände der Zerstörung anheimfallen.
+1. Typische Teilung des Protoplasten.+ +a) Kernteilung.+ Von wenigen
Fällen abgesehen vermehren sich die pflanzlichen Zellkerne durch
#mitotische# oder #indirekte# Teilung, einen Vorgang, der auch als
#Karyokinese# bezeichnet wird. Er spielt sich in ziemlich verwickelter
Weise ab und ist vor allem an fixierten und gefärbten Schnitten näher
studiert worden.
+Indirekte Kernteilung+[23]. Sie stimmt in ihren Hauptzügen bei höher
organisierten Pflanzen und Tieren überein. Fig. 13 stellt ihre Stadien
in etwas schematisierten Bildern so dar, wie sie in embryonalen
vegetativen Zellen solcher Pflanzen aufeinander folgen.
Das feine Gerüstwerk des ruhenden Zellkerns aus (#Linin# und)
#Chromatin# (Fig. 13, _1 n_) sehen wir auf einzelne Punkte des
Chromatinnetzes sich zusammenziehen (Spiremstadium) und in eine
bestimmte Anzahl von fadenartigen Gebilden sich sondern (_2 ch_), die
zunächst unregelmäßig begrenzt sind, aber allmählich dichter werden
und nun bestimmte Farbstoffe noch stärker speichern (_3, 4_). Wir
bezeichnen diese fadenförmigen Gebilde des Kerns als #Chromosomen#. Sie
spalten sich längs (_5_); etwas später werden sie dicker, kürzer und
glattrandig (_6_), worauf sie nach der Mitte der Zelle befördert werden
und sich hier zur #Kernplatte# oder Äquatorialplatte (_7 kp_), einer
sternförmigen Figur (dem Aster), anordnen, die meist in der künftigen
Teilungsebene der Zelle liegt (Flächenansicht Fig. 14).
Während das Kerngerüst in die einzelnen Chromosomen sich sondert, legen
sich der Kernwandung von außen Plasmafäden an und umgeben sie mit einer
faserigen Schicht, die sich mehr und mehr an zwei gegenüberliegenden
Seiten der Kernwand sammelt und hier die #Polkappen# (_6 k_) bildet.
In ihnen neigen die Fasern nach den Endpolen der ganzen Teilungsfigur
zusammen, indem sie sich zu zugespitzten Büscheln strecken. Alsdann
wird das Kernkörperchen (_1 nl_) und die Kernwandung (_1 w_) aufgelöst,
worauf die Fasern der Kappen in die Kernhöhle hineinwachsen (_7_). Sie
endigen dort entweder, wie es scheint, an den Chromosomen oder treffen
mit den Enden aufeinander und verlaufen dann als ununterbrochene Fäden
von einem Pole zum anderen. Hiermit ist die #Kernspindel# (_7 s_) aus
den #Spindelfasern# fertiggestellt.
[Illustration: Fig. 13. Aufeinanderfolgende Stadien der Kern- und
Zellteilung in einer embryonalen Zelle einer höheren Pflanze.
Etwas schematisiert. Als Vorlage dienten Längsschnitte mit
Chromosmiumessigsäure fixierter Wurzelspitzen der monokotylen
Wasserpflanze Najas marina, nach Färbung mit Eisenhämatoxylin, _n_
Kern, _nl_ Nucleolus, _w_ Kernwandung, _pl_ Plasma, _ch_ Chromosomen,
_k_ Polkappen, _s_ Spindel, _kp_ Kernplatte, _t_ Tochterkern,
_v_ Verbindungsfäden, _z_ Zellplatte, _m_ neue Scheidewand. Die
Chromatophoren sind bei solcher Fixierung und Färbung nicht sichtbar.
Vergr. ca. 1000. Nach CLEMENS MÜLLER.]
Die beiden Längshälften jedes Chromosoms, die #Tochterchromosomen#,
rücken hierauf in entgegengesetzter Richtung auseinander (_8, 9_), um
die beiden Tochterkerne (_10-12 t_) zu bilden. Während dieser Wanderung
(Diasterfigur) sind die Chromosomen meist U-förmig nach den Polen hin
gekrümmt. An den Spindelpolen angelangt, drängen sie sich aneinander.
Darauf grenzt sich das umgebende Plasma mit Hautschichten gegen die
neuen Kernanlagen ab und bildet ihre Kernwandungen. Innerhalb der
Tochterkerne werden die Chromosomen wieder wabig (Dispiremstadium _11_)
und vereinigen sich miteinander zu einem Gerüstwerk (_12_), worin ihre
Grenzen meist nicht mehr zu erkennen sind, wenn sie auch, wie man
annehmen muß, ihre Selbständigkeit nicht einbüßen. Beide Tochterkerne
werden dabei größer; es treten auch wieder Nukleolen in Ein- und
Mehrzahl in ihnen auf (_12_).
Durch diesen Teilungsmechanismus ist erreicht, daß die Substanz
des Kerns, besonders die der Chromosomen, bei jeder Kernteilung
ganz gleichmäßig auf die beiden Tochterkerne, und zwar infolge
der #Längs#spaltung der Chromosomen, so verteilt wird, daß
von den einzelnen, in der Längsrichtung aufeinanderfolgenden
Chromatinabschnitten eines #jeden# Chromosoms die eine Hälfte dem
einen, die andere Hälfte dem anderen Tochterchromosom mit Sicherheit
zufällt. Man schließt daraus, daß das Chromatin für das Leben der
Zelle und des ganzen Organismus besonders wichtig ist, nämlich daß die
Chromosomen die hauptsächlichsten Träger der vererbbaren Anlagen sind,
und daß in jedem Chromosom eine Anzahl #verschiedener# solcher Anlagen
perlschnurartig aneinander gereiht sind.
Die Zahl der Chromosomen in den Kernen #einer# Pflanzenart ist übrigens
eine bestimmte. Abweichende Zahlen kommen aber vor[24]; kleinere rühren
zum Teil daher, daß einzelne Chromosomen mit ihren Enden vereinigt
bleiben; größere Zahlen kommen zum Teil dadurch zustande, daß sich
einzelne Chromosomen quer teilen. Bei den verschiedenen Pflanzenarten
ist dagegen die Chromosomenzahl verschieden groß; die kleinste
Zahl, die man bisher in den Zellen der höher organisierten Gewächse
angetroffen hat, ist sechs; meist aber ist sie viel größer (bis über
130). Sehr häufig sind die Chromosomen eines Kerns untereinander
verschieden in Größe und Form (Fig. 14). Solche Unterschiede werden
bei allen Kernteilungen festgehalten. Diese Tatsache deutet mit großer
Sicherheit darauf hin, daß die Chromosomen ihre #Individualität#
auch im Ruhekern bewahren. Man nimmt jetzt an, daß die untereinander
verschieden gestalteten Chromosomen Träger #verschiedener# Gruppen
erblicher Anlagen der betreffenden Pflanzenart sind.
In den untersten Abteilungen des Pflanzenreichs, bei manchen Algen und
Pilzen, verläuft die indirekte Kernteilung nicht selten einfacher,
indem die Chromatinmasse weniger sorgfältig auf beide Tochterkerne
verteilt zu werden scheint und die Spindel ganz oder wenigstens
teilweise dem Kern entstammt[14].
[Illustration: Fig. 14. Embryonale Zelle, dem Querschnitt einer
Wurzelspitze der Liliacee Galtonia candicans entnommen, mit einer
Kernplatte in Polansicht. Die Chromosomen zu Paaren angeordnet. Vergr.
1600. Nach STRASBURGER.]
Die Vorgänge, die sich in einem Mutterkerne während der
Vorbereitung zur Teilung abspielen, werden als #Prophase# der
Teilung bezeichnet. Sie reichen bis zur Bildung der Kernplatte, vor
deren Fertigstellung sich auch die Längsspaltung der Chromosomen
vollzieht. Das Stadium der Kernplatte heißt die #Metaphase#.
Das Auseinanderweichen der Tochterchromosomen erfolgt in der
#Anaphase#, die Bildung der Tochterkerne in der #Telophase# der
Teilung. Der Höhepunkt der ganzen Kernteilung, der Vorgang, der
zur Bildung quantitativ und qualitativ gleicher Teilungsprodukte
führt, liegt offenbar in der #Längsspaltung# der Chromosomen.
Die fortschreitenden Vorgänge der Kernteilung gehen mit dem
Auseinanderweichen der Tochterchromosomen in die rückläufigen über.
Daher dauert wohl das Stadium der Kernplatte meist längere Zeit an.
Wodurch die Chromosomen während der Karyokinese in der
beschriebenen Weise so regelmäßig bewegt werden, wissen wir
noch nicht. STRASBURGER nimmt an, daß #die# Spindelfasern, die
an den Chromosomen zu endigen scheinen, durch Verkürzung die
Tochterchromosomen aus der Kernplatte nach den Polen ziehen
(Zugfasern), während die von Pol zu Pol laufenden Fasern
(Stützfasern) gewissermaßen als Stützen der Kernteilungsfigur
dienen. Diese Annahmen erklären aber nicht die Bewegungen der
Chromosomen nach der Kernplatte hin.
In bestimmten Zellen der Pflanzen und Tiere, die der Fortpflanzung
dienen, vollzieht sich als notwendige Folge einer Befruchtung die
Kernteilung in besonderer, von der typischen Teilung abweichender
Art, die man als #Reduktions#- oder #meiotische# Teilung bezeichnet
(vgl. S. 172).
+Direkte Kernteilung+[25]. Außer der mitotischen oder indirekten gibt
es wenn auch selten, eine #direkte# oder #amitotische# Kernteilung,
auch Fragmentation genannt. Sie stellt sich meist als Alterserscheinung
an Kernen ein, die aus indirekter Teilung hervorgegangen sind, und ist
im wesentlichen eine Durchschnürung des Kernes, wobei die Teilstücke
durchaus nicht in ihrer Größe übereinzustimmen brauchen. Lehrreiche
Beispiele für direkte Kernteilung sind die Kerne in den langen
Gliederzellen der Characeen.
Bei den Characeen folgen die direkten Teilungen der Kerne in
den wachsenden Gliederzellen so rasch aufeinander, daß oft
perlschnurförmige Reihen zusammenhängender Teilstücke entstehen.
Auf die direkte Kernteilung folgt keine Zellteilung. Die direkte
Kernteilung kommt übrigens auch bei Samenpflanzen, z. B. bei
Tradescantia, der Liliacee Funkia, Impatiens balsamina (der
Balsamine) vor.
+b) Vermehrung der Chromatophoren.+ Auch sie erfolgt durch Teilung, und
zwar auf direktem Wege durch Einschnürung. Man kann sie am besten an
den Chlorophyllkörnern verfolgen. Jedes Chlorophyllkorn liefert dabei
zwei gleich große Körner (Fig. 15).
+c) Teilung des Plasmas.+ In den einkernigen Zellen der höher
organisierten Gewächse pflegen Kern- und Zellteilungen ineinander zu
greifen. Während die Tochterchromosomen sich trennen, bleiben die von
Pol zu Pol reichenden Fasern der Kernspindel als #Verbindungsfäden#
zurück (Fig. 13, _9 v_), ja sie werden durch Einschaltung neuer
sogar noch vermehrt (Fig. 13, _10_, _11_) und bilden schließlich
zusammen einen tonnenförmigen Körper, den #Verbindungsfadenkomplex#
(Fig. 13, _11_). Jeder Verbindungsfaden schwillt alsdann in der
Äquatorialebene zu einem Körnchen an (Fig. 13, _11_); dadurch
entsteht die #Zellplatte#, die also in Seitenansicht wie eine
Körnchenreihe aussieht. Ist die Zelle sehr plasmareich oder schmal,
so erreicht der Komplex der Verbindungsfäden an der Peripherie
allseitig ihre Seitenwände. Aus den verschmelzenden Körnchen der
Zellplatte geht alsdann eine plasmatische Schicht hervor, die sich
spaltet und in der Spaltungsfläche eine Scheidewand aus Zellhautstoff
ausscheidet. Letztere teilt annähernd gleichzeitig, #simultan#, den
Mutterprotoplasten in zwei Tochterzellen (Fig. 13, _12 m_).
[Illustration: Fig. 15. Chlorophyllkörner aus dem Blatte des Laubmooses
Funaria hygrometrica; ruhend und in Teilung. Im Innern der Körner
kleine Stärkekörnchen. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 16. Drei Teilungszustände in derselben Zelle der
Orchidee Epipactis palustris. Nach dem Leben entworfen. Vergr. 365.
Nach TREUB.]
Ist dagegen in der Zelle ein größerer Saftraum vorhanden oder ist
die Zelle sehr groß, so vermag der Komplex der Verbindungsfäden
sie nicht mit einem Male zu durchsetzen; vielmehr bildet er die
Scheidewand dann allmählich, #succedan#, aus (Fig. 16): zunächst
etwa einen Teil, der an eine Seitenwand der Mutterzelle anschließt
(Fig. 16_A_), sodann einen folgenden, wobei er an seinem freien
Rande die Zellplatte ergänzt, aber sich von den schon gebildeten
Teilen der Scheidewand zurückzieht (_B_), und so fort und fort, bis
der ganze Protoplast durchschnitten und seine Teilung vollendet ist
(_C_). In langen Zellen, die sich längs teilen, z. B. denen des
Kambiums, schreitet die Zellwandbildung dagegen von der Zell#mitte#
aus, wo der Kern liegt, succedan allseits nach der Peripherie
fort[26].
Es gibt übrigens Fälle, wo die Verbindungsfäden klein an Zahl sind;
alsdann werden die Knötchen durch Plasmaplatten zur Zellplatte
verbunden.
Bei den Thallophyten werden die Scheidewände der vielkernigen und der
einkernigen Zellen dagegen fast niemals in Verbindungsfadenkomplexen
gebildet. Sie entstehen vielmehr entweder simultan und zwar
in Plasmaplatten, die auf einmal in der ganzen Teilungsebene
ausgebildet werden, oder succedan, indem eine ringförmige Leiste aus
Membransubstanz allmählich von der Mutterzellwand aus, einer Irisblende
ähnlich, in das Zellinnere immer tiefer vordringt (Fig. 17, 18) und es
schließlich durchschnürt. In einkernigen Zellen geht auch bei diesem
Teilungsvorgang die Teilung des Kerns der Zellteilung voraus; die neue
Scheidewand entsteht hierauf in gleichen Entfernungen von den beiden
Tochterkernen, und zwar in der Zone, wo ursprünglich der Kern gelegen
hatte.
[Illustration: Fig. 17. Eine Spirogyrazelle in Teilung. _n_ Einer der
beiden Tochterkerne, _w_ die wachsende Scheidewand, _ch_ ein durch
letztere nach innen gedrängtes Chlorophyllband. Vergr. 230. Nach
STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 18. Stück einer sich teilenden Zelle von Cladophora
fracta. _w_ Die wachsende Scheidewand. _ch_ Chromatophoren, _k_ Kerne.
Vergr. 600. Nach STRASBURGER.]
Bei den nackten Zellen der Myxomyzeten und Flagellaten ist die
Teilung eine aktive Durchschnürung des Plasmas.
In vielkernigen Zellen folgt nicht auf jede Kernteilung eine
Zellteilung; ja unter den Algen und Pilzen gibt es sogar große,
äußerlich nicht selten reich gegliederte Formen, deren Inneres nur von
einem #einzigen#, sehr vielkernigen Plasmaleib gebildet, also überhaupt
nicht durch Zellwände gekammert wird.
+2. Abarten der typischen Zellteilung.+ Hier und da im Pflanzenreiche
kommen Abweichungen von der typischen Zellteilung vor, so die
#Vielzellbildung#, die #Zellsprossung# und die #freie Zellbildung#.
+a) Freie Kernteilung und Vielzellbildung.+ Die Kernteilungen
in den vielkernigen Zellen der Thallophyten können bereits als
Beispiele für #freie#, d. h. von Zellteilungen nicht begleitete,
#Kernteilungen# angeführt werden. Aber auch in Pflanzen mit typisch
einkernigen Zellen kommen solche freie Kernteilungen vor; besonders
lehrreich in bestimmten, sehr großen Zellen der Phanerogamen, den
Embryosäcken, in denen der Embryo ausgebildet wird. In den meisten
Embryosäcken sieht man den sekundären Embryosackkern sich in zwei
Kerne teilen, die samt ihren Nachkommen den Vorgang wiederholen.
So entstehen schließlich nicht selten Tausende von Kernen, die
sich mit gleichen Abständen in dem plasmatischen Wandbelag des
Embryosackes verteilen. Zellteilungen begleiten diese Teilungen
nicht. Hört die Größenzunahme des Embryosackes auf, so zerfällt
sein protoplasmatischer Wandbelag simultan oder fortschreitend
in meist so viele Zellen, wie er Kerne enthält. Dieser Vorgang,
der als #Vielzellbildung# bezeichnet wird, vollzieht sich
folgendermaßen: Die Kerne umgeben sich in ihrem ganzen Umkreis
mit Verbindungsfäden, so daß sie strahlenden Sonnen gleichen (Fig.
19); in diesen Fadenkomplexen treten gleich weit von den Kernen
Zellplatten und in diesen Zellwände auf. Die Vielzellbildung läßt
sich von der Zweiteilung ableiten und als ein verkürzter Vorgang
auffassen, der durch besondere Verhältnisse (manchmal etwa durch
ungewöhnlich rasche Größenzunahme einer Zelle) bedingt sein kann.
Durch Vielzellbildung entstehen auch die Fortpflanzungszellen bei
vielen Algen und Pilzen.
+b) Zellsprossung.+ Eine Abart der typischen Teilung der
Protoplasten, aber mit ihr durch Zwischenstufen verbunden, ist
auch die #Sprossung#. Die Mutterzelle wird dabei nicht halbiert;
sie treibt vielmehr einen Auswuchs, der an seiner Ursprungsstelle
später durch eine Zellwand abgetrennt wird. So vermehren sich die
Zellen der Hefe (Fig. 20), und so entstehen auch die als Konidien
und als Basidiosporen bezeichneten Fortpflanzungszellen zahlreicher
Pilze (Fig. 398).
[Illustration: Fig. 19. Stück des protoplasmatischen Wandbelags aus dem
Embryosack von Reseda odorata, bei beginnender Vielzellbildung. Der
Vorgang schreitet von unten nach oben fort. Nach einem fixierten und
gefärbten Präparate. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 20. Saccharomyces cerevisiae, _1_ nicht sprossende,
_2_ und _3_ sprossende Zellen. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 21. Aufeinanderfolgende Stadien der Abgrenzung
einer Spore im Askus von Erysiphe communis. _s_ Kerngerüst, _n_
Nucleolus. Vergr. 1500. Nach HARPER.]
+c) Freie Zellbildung.+ Dieser Vorgang entfernt sich von der
gewöhnlichen Zweiteilung der Zellen schon weiter; denn dabei folgt
auf die freie Kernteilung eine Bildung von Zellen, die einander
nicht berühren und nicht das gesamte Plasma ihrer Mutterzelle in
sich aufnehmen. Freie Zellbildung ist z. B. bei der Sporenbildung
der Ascomyceten, auch in der Keimanlage einiger nacktsamiger
Samenpflanzen (Gymnospermen), wie von Ephedra, und bei der
Bildung des Eiapparates und der Antipoden bei den Angiospermen zu
beobachten. Bei den Ascomyceten verläuft sie in folgender Weise.
Durch freie Teilung des in dem jungen Askusschlauch vorhandenen
Kernes und seiner Nachkommen werden in dem Plasma acht Kerne
gebildet. Um jeden Kern wird hierauf eine bestimmte Plasmamenge
der Zelle gegen die periphere Plasmamasse (Periplasma) durch eine
Plasmahautschicht abgegrenzt, die sich mit einer Zellhaut umgibt,
so daß acht voneinander getrennte Sporen entstehen (vgl. Fig.
382). Wie die Untersuchungen von HARPER[27] gezeigt haben, geht
die Bildung der Hautschichten hierbei von einer zentriolenartigen
Plasmaansammlung aus (Fig. 21 _A_), die dem Spindelpol der
vorausgegangenen Teilungsfigur entspricht. Nach dieser Plasmamasse
hin ist der Kern schnabelartig lang vorgestreckt. Von ihr aus
werden springbrunnenartige Plasmastrahlen entsandt (_kp_), von
denen ein Teil schließlich zu der Hautschicht verschmilzt (_B, C,
D_).
III. Gröbere leblose Einschlüsse der Protoplasten[28].
Abgesehen von den winzigen Mikrosomen, die im Plasma stets vorhanden
sind, treten bei der Umwandlung der embryonalen Zellen zu Dauerzellen
in allen Protoplasten, vor allem im Plasma und in den Chromatophoren,
gröbere leblose Einschlüsse auf. Erwähnt wurde ja schon der #Zellsaft#,
der in kleineren oder größeren Tröpfchen kaum einer pflanzlichen
Dauerzelle fehlt. Neben diesen Tröpfchen, die aus wäßrigen Lösungen
bestehen, kommen nicht selten auch Fett- oder Öltröpfchen und
feste Körper in amorpher Form oder als Kristalle vor. Viele dieser
Einschlüsse sind als #Reservestoffe# für das Leben der Pflanze von
großer Bedeutung; namentlich in den Zellen der Speicherorgane (Knollen,
Zwiebeln, Samen) häuft die Pflanze solche in großer Menge auf, um sie
im Falle des Bedarfs wieder zu verbrauchen. Andere sind #Endprodukte#
des Stoffwechsels, die aber ökologisch noch von großer Wichtigkeit
sein können. Von manchen Einschlüssen kennen wir die chemische
Zusammensetzung noch nicht.
+A. Einschlüsse des Plasmas. 1. Flüssige Einschlüsse des Plasmas.+
+a) Der wäßrige Zellsaft.+ Wie wir schon wissen, wird als Zellsaft
die #wäßrige# Flüssigkeit in den größeren Vakuolen oder im Saftraume
ausgewachsener Pflanzenzellen bezeichnet (Fig. 3 _v_). Sie ist
reicher oder ärmer an sehr verschiedenen gelösten Substanzen, teils
Reservestoffen, teils Zwischen- oder Endprodukten des Stoffwechsels;
auch feste Einschlüsse, besonders in Form von Kristallen, kommen darin
vor. Der Zellsaft kann die gleichen, aber auch andere Stoffe gelöst
enthalten wie das Protoplasma und selbst in den Vakuolen #einer# Zelle
verschieden zusammengesetzt sein.
Jeder Zellsaft enthält zunächst #anorganische Salze# in Lösung,
besonders Nitrate, Sulfate und Phosphate. Er reagiert gewöhnlich sauer,
und zwar durch die #organischen Säuren# (Äpfelsäure, C_{4}H_{6}O_{5},
z. B. überall in den Blättern der Fettpflanzen; Weinsäure,
C_{4}H_{6}O_{6}; Oxalsäure, C_{2}O_{4}H_{2} u. a.) oder organischsauren
Salze, die in ihm vorkommen.
Zu besonders häufigen Bestandteilen des Zellsaftes zählen ferner die
löslichen #Kohlehydrate#, die vielfach als Reservestoffe angehäuft
werden. Unter ihnen herrschen vor die #Zuckerarten#, vor allem die
Disaccharide (C_{12}H_{22}O_{11}) Rohrzucker (Saccharose), Malzzucker
(Maltose) und von Monosacchariden (C_{6}H_{12}O_{6}) der Traubenzucker
(Glykose). Oft wird Rohrzucker als Reservestoff gespeichert, z. B. in
der Mohrrübe, vor allem aber in der Zuckerrübe und dem Stengel des
Zuckerrohrs, woraus man ihn infolgedessen gewinnt. Eine ähnliche Rolle
spielen andere im Zellsaft gelöste Kohlehydrate, so bei den Kompositen
das #Inulin#, bei Pilzen das #Glykogen#. Als #Zucker# wandern auch die
Kohlehydrate innerhalb des Pflanzenkörpers.
#Glykose# oder #Maltose# haltige Schnitte, die in
Kupfersulfatlösung gelegt, dann abgespült und in Kalilauge und
Seignettesalzlösung erwärmt worden sind, reduzieren das Kupferoxyd,
so daß ein ziegelroter Niederschlag von Kupferoxydul entsteht. Bei
Vorhandensein von #Rohrzucker# wird der Zellsaft nur blau gefärbt.
Das #Inulin#, ein Polysaccharid (C_{6}H_{10}O_{5})_{n}, kann man
mit Alkohol in Form kleiner Kügelchen niederschlagen und in Wasser
durch Erwärmen wieder auflösen. Wenn inulinreiche Pflanzenteile, z.
B. die Wurzelknollen der Georgine (Dahlia variabilis), in Alkohol
oder Glyzerin gelegt werden, so fällt das Inulin in kugeligen
Gebilden, vielleicht Sphäriten (Sphärokristallen), aus, die von
radialen Spalten durchsetzt sind, leicht in keilförmige Stücke
zerfallen und manchmal auch deutlich konzentrisch geschichtet sind.
Das bei Tieren als Reservestoff sehr verbreitete Kohlehydrat
#Glykogen#, ein Polysaccharid von der Zusammensetzung
(C_{6}H_{10}O_{5})_{n}, kommt als Einschluß des Plasmas im
Pflanzenreich nur bei den Pilzen, Myxomyceten und Cyanophyceen
in Form von Tröpfchen vor. Bei den Pilzen tritt es an die Stelle
anderer Kohlehydrate, z. B. der Stärke und des Zuckers. Jodlösungen
färben das Glykogen rotbraun. Die Färbung schwindet größtenteils
beim Erwärmen, um bei der Abkühlung wieder aufzutreten.
#Schleim#, der aus Kohlehydraten besteht, als Reservestoff
enthält der Zellsaft häufig in den Zellen von Zwiebeln, z. B. von
Allium Cepa und Urginea (Scilla) maritima, ferner in denen der
Orchisknollen, doch auch in Zellen oberirdischer Pflanzenteile
(Fig. 22), besonders der Fettpflanzen-(Sukkulenten-)Blätter.
Schleim kommt aber auch außerhalb der Protoplasten in Zellmembranen
vor (vgl. S. 32).
Weiter enthält der Zellsaft als Reservestoffe oder als Zwischenprodukte
des Stoffwechsels ganz allgemein auch #Amide#, vor allem das Asparagin,
vielfach auch #Eiweißstoffe# (für deren Reaktionen vgl. S. 12).
Mit konzentrierten Lösungen von #Gerbstoffen#[29] gefüllte, stark
lichtbrechende und unter Umständen sehr große Vakuolen sind im Plasma
vieler Zellen, besonders Rindenzellen, vorhanden; auch #Alkaloide#,
#Glykoside# (vgl. S. 12) und den Glykosiden verwandte #Bitterstoffe#
sind nicht selten im Zellsafte gelöst. Das alles sind meist Endprodukte
des Stoffwechsels.
Als Gerbstoffe werden Gemische sehr verschiedenartig
zusammengesetzter aromatischer Verbindungen bezeichnet, die oft
Glykoside sind. Besonders verbreitet bei den Pflanzen kommen
in glykosidischer Bindung die Gallussäure, die Gallusgerbsäure
(Digallussäure oder Tannin) und die Ellagsäure vor. Die dunkelblaue
oder grüne Färbung mit Ferrichlorid- oder Ferrisulfatlösung, der
rotbraune Niederschlag mit wäßriger Kaliumbichromatlösung gelten im
allgemeinen als Gerbstoffreaktionen. Freilich reagieren auch einige
andere Stoffe so. Die Gerbstoffe werden in den Pflanzen meist nicht
weiter verarbeitet. Infolge ihrer fäulniswidrigen Eigenschaften
dienen sie öfters zur Imprägnierung von Zellhäuten, die länger
ausdauern sollen.
Vielfach ist der Zellsaft gefärbt, besonders durch #Anthozyane#,
eine Gruppe stickstoffreier Glykoside. Sie sind rot in sauren,
blau in schwach alkalischen Zellsäften; unter Umständen sind sie
auch dunkelrot, violett (so in neutralem Zellsaft), dunkelblau,
selbst schwarzblau gefärbt. Alkalien wandeln die Farbe oft in grün
um. Bei einer sehr großen Anzahl intensiv gefärbter Pflanzen sind
die Anthozyane auch kristallinisch oder amorph ausgeschieden.
Seltener findet man, im Zellsaft gelöst, auch gelbe Farbstoffe, die
#Anthochlore#[30], z. B. in den Zellen der gelben Blütenblätter der
Primeln, des gelben Fingerhutes, der Löwenmäulchen, der Königskerze;
oder auch ein braunes Pigment, das #Anthophaein#, z. B. in den Zellen
der schwarzbraunen Flecken in den Saubohnenblüten.
Einsicht in die chemische Konstitution der Anthozyane verdankt
man vor allem den Untersuchungen von WILLSTÄTTER und seinen
Schülern[31]. Danach sind es meist Glykoside, in denen an Zucker
aromatische Farbstoffkomponenten, die #Zyanidine#, gebunden sind,
z. B. bei der Kornblumenblüte das Zyanidin (C_{15}H_{10}O_{6}), bei
der Blüte des Rittersporns das Delphinidin (C_{15}H_{10}O_{7}).
Die Zyanidine, die auch frei in Zellsäften vorkommen können, sind
Hydroxylverbindungen eines Phenylbenzopyryliums; sie sind den
Flavonen verwandt, die in Pflanzen sehr weit verbreitet sind. In
roten Blüten sind die Zyanidine an Säuren gebunden, in blauen
an Alkalien; in violetten sind es neutrale Farbstoffe. Auch die
Anthochlore sind Glykoside mit aromatischen Farbstoffkomponenten,
die zu den Flavonen gehören, oder solche freien Flavone[30].
„#Blutfarbige#“, d. h. braune #Laubblätter#, z. B. die der Blutbuchen,
Bluthaselnüsse u. a., verdanken ihre eigenartige Färbung dem
Zusammenwirken von rotem Anthozyan und grünen Chlorophyllkörnern. Auch
die Rötung der Laubblätter im Herbste beruht auf Anthozyanbildung.
Bei den #Blüten und Früchten# kommen die verschiedenen #Farben#, die im
allgemeinen der Anlockung von Tieren dienen und deshalb als Lockfarben
bezeichnet werden, durch die Farben der Zellsäfte, die Verteilung der
farbstoffhaltigen Zellen, durch Chromoplasten, endlich auch oft durch
die Kombination der gelösten Farbstoffe mit gelben, gelbroten oder
roten Chromoplasten und grünen Chloroplasten zustande.
+b) Fettvakuolen.+ Als Reservestoffe sind die Fette (fetten Öle)
im Pflanzenreiche so verbreitet, daß ungefähr neun Zehntel aller
Phanerogamen sie im Plasma ihrer Samen und zwar als feinste, optisch
nicht nachweisbare Emulsion speichern. In besonders fettreichen Samen
macht das Öl bis zu 70% der Trockensubstanz aus. Fette können aber
auch als stark lichtbrechende Tröpfchen (Fettvakuolen) im Plasma
auftreten, so z. B. in den keimenden Samen. Die Fette sind Gemische
vieler Glyzerinester von Fettsäuren, besonders der Palmitinsäure
(C_{16}H_{32}O_{2}), der Stearinsäure (C_{18}H_{36}O_{2}), der Ölsäure
(C_{18}H_{34}O_{2}) u. a. Mit diesen Reservestoffen wird der Raum der
Speicherorgane am besten ausgenutzt, da das Fett einen besonders großen
Energievorrat gegenüber anderen Speicherstoffen hat.
+c) Vakuolen mit ätherischen Ölen und Harzen+[32]. Auch sie bilden
stark lichtbrechende #Tröpfchen#; z. B. im Zellinhalt zahlreicher
Blumenblätter, in Rhizomen verschiedener Pflanzen (Acorus calamus,
Zingiber officinale), in Rinden (Cinnamomum), in Blättern (Laurus
nobilis), endlich in Fruchtschalen und Samen (Piper nigrum,
Illicium anisatum). Die Wände solcher Zellen sind nicht selten
verkorkt. Die ätherischen Öle sind vor allem Gemische von Terpenen
(C_{10}H_{16})_{1 bis n} und Terpenderivaten nebst gewissen Estern,
Phenolen, Phenolderivaten und höheren Alkoholen; die Harze sind
Gemische von Terpenen und Harzsäuren, die durch Oxydation aus den
Terpenen entstehen. Ätherische Öle und Harze haben fäulniswidrige
Eigenschaften. Die ätherischen Öle der Blüten locken durch ihren
Duft die bestäubenden Insekten an. Unter Umständen nimmt das Öl
auch Kristallform an, z. B. in den Blumenblättern der Rose.
+2. Feste Einschlüsse des Plasmas.+ +a) Kristalle von Kalziumoxalat+,
Ca(CO_{2})_{2} mit zwei oder sechs Mol. Kristallwasser, kommen in sehr
vielen Pflanzen vor. Sie werden, als Endprodukte des Stoffwechsels,
wohl meist im Zytoplasma (oder seltener im Zellsafte kleinerer
oder größerer Vakuolen) angelegt, liegen später aber sehr oft im
Zellsaftraum und nehmen unter Umständen schließlich fast die ganze
Zelle ein. In letzterem Falle sind die übrigen Bestandteile der Zelle
sehr reduziert, die Zellwände nicht selten verkorkt. Es bilden sich
entweder große #Einzelkristalle# (Fig. 132 _k_, 173 _Bk_, 182 _k_),
deren Formen leicht zu erkennen sind, oder viele winzige Kriställchen,
die so zahlreich sein können, daß sie als #Kristallsand# die Zelle
anfüllen, oder viele, #Rhaphiden# genannte Kristallnadeln, die
parallel nebeneinander liegen und in der Zelle #Rhaphidenbündel#
bilden (Fig. 22), oder schließlich morgensternförmige #Kristalldrusen#
(Fig. 132 _k′_, 184 _k_). Bei jeder Pflanzenart herrschen bestimmte
Kristallformen vor.
Die großen #Einzelkristalle# gehören dem tetragonalen oder dem
monosymmetrischen Kristallsystem an. Im ersteren Fall enthalten sie
6 Mol., im letzteren 2 Mol. Kristallwasser. Der Konzentrationsgrad
der Lauge, aus der die Kristalle entstehen, soll es oft bedingen,
ob sie sich nach dem einen oder nach dem anderen System
bilden. Besonders häufig begegnet man den morgensternförmigen
#Kristalldrusen#, aus vielen Kristallen zusammengesetzt, die von
einem organischen Kern ausstrahlen. Bei monokotylen Gewächsen, doch
auch bei zahlreichen Dikotylen, sind die nadelförmigen, monoklinen
#Rhaphiden# verbreitet (Fig. 22). Ein solches Bündel ist stets
in eine große, mit Schleim gefüllte Vakuole eingeschlossen. Die
Oxalatkristalle sind ohne Aufbrausen löslich in Salzsäure, aber
unlöslich in Essigsäure.
[Illustration: Fig. 22. Eine mit Schleim und einem Rhaphidenbündel
gefüllte Zelle aus der Rinde von Dracaena rubra. _r_ das
Rhaphidenbündel. Vergr. 160. Nach SCHENCK.]
Auch #Kieselkörper#, die sich nur in Fluorwasserstoffsäure lösen
lassen, werden in manchen Zellen, besonders bei Gräsern, Palmen und
Orchideen, gebildet. Sie füllen oft fast die ganze Zelle aus.
+b) Kleber und Eiweißkristalle.+ In saftigen Reservestoffbehältern
werden vor allem #gelöste# Eiweißkörper als Reservestoffe im Zellsaft
gespeichert. Man kann solche z. B. in den Zellen der Kartoffelknolle
mit Alkohol als feinkörnigen Niederschlag fällen. In trockenen
Reservestoffbehältern aber, so namentlich in zahlreichen fetthaltigen
Samen, werden die Eiweißkörper zu festen Körnern, den #Kleber#-,
#Proteïn#- oder #Aleuronkörnern# (Fig. 23), die in fettreichen
Samen besonders groß sind. Sie gehen aus Vakuolen hervor, deren
Eiweißgehalt allmählich steigt, schließlich bei Wasserverlust in Form
eines rundlichen Korns oder in einzelnen Fällen eines unregelmäßigen,
sogar gelappten Gebildes erstarrt, und bestehen vornehmlich aus
Globulinen[33]. Diese Eiweißstoffe kristallisieren in vielen Fällen
teilweise aus und bilden einen, selten mehrere, im Aleuronkorn
eingeschlossene Kristalle (Fig. 23 _k_). Besonders groß werden
diese Kristalle in den Aleuronkörnern der Para„nüsse“ (der Samen
von Bertholletia excelsa). In Aleuronkörnern mit Eiweißkristallen
kommen meist noch rundliche Körner, die #Globoide# (Fig. 23 _g_),
vor, die wohl ebenfalls aus Eiweißkörpern bestehen, doch verbunden
mit dem Kalzium- und Magnesiumsalz (dem Phytin) der organischen
Inosithexaphosphorsäure C_{6}H_{6}[O_{2}P(OH)_{2}]_{6}. Globoide liegen
übrigens bei manchen Samen auch frei im Plasma. Ferner können Kristalle
von Kalziumoxalat in Aleuronkörnern eingeschlossen sein. In den Körnern
unserer Getreidearten enthält die äußerste Zellschicht relativ kleine,
einschlußfreie Aleuronkörner (Fig. 24 _al_), das innere Gewebe dagegen
fast nur Stärke. Die Aleuronschicht bleibt, bei der Verarbeitung der
Körner zu Mehl, an den Körnerschalen haftend in der #Kleie# zurück,
geht also für das Mehl verloren.
[Illustration: Fig. 23. _A_ Zelle aus dem Endosperm des Rizinussamens
unter Wasser beobachtet. _B_ Einzelne Aleuronkörner unter Olivenöl, _k_
Eiweißkristall, _g_ Globoid. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 24. Äußerer Teil eines Querschnittes durch ein
Weizenkorn (Triticum vulgare). _p_ Fruchthülle, _t_ Samenhaut. An die
Samenhaut grenzt das Endosperm. In diesem _al_ Aleuronkörner, _n_
Zellkern, _am_ Stärkekörner. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
Die Reaktionen des Klebermehls sind im wesentlichen die nämlichen,
die wir früher schon für Eiweißkörper kennen gelernt haben.
Mit Jodlösung färbt sich zum Beispiel die Aleuronschicht des
Weizenkorns gelbbraun.
Die Eiweißkristalle, die quellbar sind und sich ebenfalls mit
Jod gelbbraun färben, gehören dem regulären oder dem hexagonalen
Kristallsystem an. Solche Eiweißkristalle können aber auch
unmittelbar im Plasma vorkommen, so in peripherischen, stärkearmen
Zellen der Kartoffelknollen, ferner in Chromatophoren (Fig. 28) und
in Zellkernen, so nicht selten bei der Schuppenwurz (Lathraea) und
vielen anderen Scrophulariaceen, sowie den Oleaceen.
+B. Einschlüsse der Chromatophoren.+ Eiweiß- und Farbstoffkristalle
haben wir schon als Einschlüsse der Chromatophoren kennen gelernt
(Fig. 28 _kr_). Sehr viel wichtiger aber ist die #Stärke#[34].
Fast alle höher organisierten Pflanzen bilden nämlich am Licht in
ihren Chloroplasten Stärke, und zwar in Körnerform aus. Die Körner
treten hier in Mehrzahl auf (Fig. 15), werden aber nur ausnahmsweise
groß, weil sie bald nach ihrer Entstehung wieder aufgelöst werden,
und sind meist aus noch kleineren Körnchen zusammengesetzt. Große
Stärkekörner findet man nur in den Reservestoffbehältern, also dort,
wo Stärke aus zugeführter, assimilierter Substanz gebildet wird. Man
bezeichnet solche Stärke als #Reservestärke# im Gegensatz zu der
#Assimilationsstärke# der Chloroplasten. Auch sie entsteht, und zwar
aus Zucker, nur in Chromatophoren, den uns schon bekannten Leukoplasten
(S. 16), die man daher auch als #Stärkebildner# bezeichnet.
Alle Stärke des Handels ist Reservestärke. Ihre Menge in einem
Reservestoffbehälter ist oft sehr groß: sie macht etwa bis 20% des
Gesamtgewichts bei der Kartoffelknolle und sogar bis 70% beim Weizen
aus. Reines Stärkemehl, das #nur# aus Stärkekörnern besteht, gewinnt
man durch Auswaschen aus zerkleinerten Reservestoffbehältern. Im
gewöhnlichen Mehl aber sind auch die zermahlenen Zellhäute und
Protoplasten dieser Behälter enthalten.
[Illustration: Fig. 25. Stärkekörner aus der Kartoffelknolle. _A_ Ein
einfaches, _B_ ein halb zusammengesetztes Stärkekorn, _C_ und _D_ ganz
zusammengesetzte Stärkekörner. _c_ Der Bildungskern des Stärkekornes.
Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 26. Stärkekörner aus den Kotyledonen von Phaseolus
vulgaris. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 27. Stärkekörner des Hafers (Avena sativa). Ein
zusammengesetztes Korn und Teilkörner aus einem solchen. Vergr. 540.
Nach STRASBURGER.]
Die Reservestärke besteht aus flachen oder rundlichen (eiförmigen
oder kugelrunden) Körnern, die in den Speicherorganen verschiedener
Pflanzen sehr ungleich groß sind, wie schon ein Vergleich der
gleich stark vergrößerten Figuren 25-27 zeigt; ihre Größe schwankt
zwischen 0,002 und 0,17 mm. Die größten sind bereits mit dem
bloßen Auge als helle Körperchen zu erkennen. Verhältnismäßig
große Stärkekörner, im Mittel mit einem Durchmesser von 0,09 mm,
enthalten die Kartoffelknollen. Sie sind (Fig. 25) hier deutlich
#geschichtet#. Die Schichtung wird durch die verschiedene Dichte
der Kornsubstanz verursacht und ist #exzentrisch#: es wechseln
dickere, dichtere Lagen, die im durchfallenden Lichte heller sind,
mit dünneren, weniger dichten und dunkleren ab, und zwar ist der
organische Initialpunkt oder Bildungskern, um den die Schichten sich
gelagert haben, dem einen Rande des Kornes bedeutend genähert.
Dagegen sind die Stärkekörner der Hülsenfrüchte und der Getreidearten
#zentrisch# geschichtet: ihr Bildungskern liegt in der Mitte. Die
deutlich geschichteten Stärkekörner der Bohne (Phaseolus vulgaris,
Fig. 26) werden außerdem meist von radialen Spalten durchsetzt.
Beim Weizen sind sie in einer und derselben Zelle von zweierlei,
sehr verschiedener Größe als undeutlich geschichtete linsenförmige
Großkörner und winzige kugelförmige Kleinkörner ausgebildet. Die
bisher betrachteten Reservestärkekörner sind #einfach#. Es gibt
aber auch #halb zusammengesetzte# und #ganz zusammengesetzte#. Die
ersteren enthalten zwei oder mehr Teilkörner, die von gemeinsamen
Schichten umgeben sind: die letzteren bestehen nur aus Teilkörnern
ohne gemeinsame Schichten. Halb zusammengesetzte (Fig. 25 _B_) und
ganz zusammengesetzte (Fig. 25 _C_, _D_) Stärkekörner kommen in der
Kartoffelknolle vereinzelt zwischen den einfachen vor. In anderen
Fällen sind ganz zusammengesetzte Stärkekörner fast allein vorhanden,
so z. B. im Haferkorn (Fig. 27) oder im Reiskorn. 4-100 Teilkörner
setzen die Stärkekörner beim Reis, bis 300 beim Hafer, gelegentlich bis
30000 bei Spinacia glabra zusammen. Die Stärkekörner haben also bei
jeder Pflanzenart eine für sie bezeichnende Form.
Der Bau der Stärkekörner erklärt sich aus ihrer Bildungsgeschichte.
Bleibt das Stärkekorn während seines Wachstums von der Substanz der
Leukoplasten gleichmäßig umhüllt, so wächst es gleich stark nach allen
Seiten und erhält zentrischen Bau. Gelangt es während seines Wachstums
an die Peripherie des Stärkebildners, so wächst es dort stärker, wo
die Substanz des Leukoplasten es in größerer Dicke umgibt, und wird
exzentrisch (Fig. 28). Zusammengesetzte Körner bilden sich dann, wenn
in einem Leukoplasten gleichzeitig mehrere Stärkekörner nebeneinander
entstehen, die bei weiterem Wachstum zusammenstoßen. Werden um die
Teilkörner noch gemeinsame Schichten abgelagert, so kommt ein halb
zusammengesetztes Korn zustande.
Die Stärkekörner sind aus Kohlehydraten von der Zusammensetzung
(C_{6}H_{10}O_{5})_{n} aufgebaut. Soll die Stärke im Stoffwechsel
weiter verwertet werden, so löst die Pflanze sie durch ein Enzym, die
#Diastase#, wieder auf; die Stärke wird dabei in Zucker (Maltose)
umgewandelt.
[Illustration: Fig. 28. Leukoplasten aus der oberirdischen Knolle der
Orchidee Phajus grandifolius. _A_, _C_ und _D_ von der Seite, _B_
von oben gesehen. _st_ Stärke, _kr_ Eiweißkristall. Vergr. 540. Nach
STRASBURGER.]
Die Stärkekörner hält man für kristallinische Gebilde,
Sphärokristalle oder Sphärite, die aus miteinander verwachsenen,
feinen, radial angeordneten und büschelig verzweigten
Kristallnadeln der α- und β-Amylose aufgebaut sein sollen. Die
Schichtung ist der Ausdruck von Form- und Mengenverschiedenheiten
der Kristallnadeln in den aufeinander folgenden Schichten.
Im polarisierten Lichte zeigen die Stärkekörner, ähnlich wie
anorganische Sphärite, ein dunkles Kreuz. Auch Röntgenogramme der
Stärkekörner sprechen vielleicht für deren kristallinischen Bau.
Die Stärkekörner werden meist durch wasserhaltige Jodlösungen
zunächst blau, schließlich fast schwarz gefärbt; weinrot
färben sich aber z. B. die des Klebreises. Sie verquellen bei
gewöhnlicher Temperatur leicht in Kali- oder Natronlauge und in
Chloralhydratlösung, außerdem unter Kleisterbildung in Wasser von
60-80° C. Lösung, d. h. Umwandlung in Zucker ohne vorausgehende
Quellung, erfolgt in konzentrierter Schwefelsäure. Ohne Zusatz
von Wasser erhitzt, d. h. geröstet, geht Stärke in wasserlösliche
Stoffe („Röstgummi“, technisches Dextrin) über.
Mit Jod rötlich färbt sich auch die (Florideen-)„Stärke“ der
Rotalgen. Diese rundlichen Körner haben ähnlichen Bau wie die
Stärkekörner der höheren Pflanzen, scheinen aber außerhalb der
Chromatophoren, jedoch in inniger Berührung mit ihnen zu entstehen
und sollen chemisch dem Glykogen näher stehen als echter Stärke[35].
IV. Die Zellmembranen[36].
Wie schon erwähnt, ist jeder Protoplast bei den Pflanzen in der Regel
von einem festen Gehäuse, der #Zellhaut# oder #Zellmembran#, umgeben.
Sie ist ein Außenprodukt des Protoplasten, das wir nicht als lebend
betrachten. Viele Gewächse beginnen freilich ihre Entwicklung mit
nackten Protoplasten, entweder als unbehäutete Schwärmsporen oder
Eizellen. Diese Zellen scheiden aber, ehe sie sich zu entwickeln, zu
teilen beginnen, an ihrer Oberfläche eine dünne Zellhaut aus. Bei
der Vermehrung der Zellen werden, wie wir gesehen haben, gewöhnlich
nach der Teilung des Plasmas Scheidewände zwischen die neu gebildeten
Zellen eingeschaltet, so daß auch dann alle Protoplasten von Zellhäuten
umhüllt bleiben.
Da nacktes Protoplasma meist Kugelform annimmt, so ist es die Zellhaut,
die die #Gestalt# der umhäuteten Zellen bedingt. Die Zellen, die
embryonal verhältnismäßig klein und ziemlich einförmig gestaltet sind,
wachsen nämlich zu ihren endgültigen Größen und zu ihren besonderen
Formen nur durch das +Flächenwachstum+ ihrer #Zellmembranen# heran.
Bald ist dieses Wachstum ringsum überall gleich, bald auf die Spitze
oder eine Kante der Zelle oder einen die Zelle rings umlaufenden Gürtel
oder anders gestaltete, eng umschriebene Stellen beschränkt. Es kommt
entweder zustande durch #Dehnung# der vorhandenen Membran, oder es
erfolgt durch #Einlagerung# (#Intussuszeption#) neuer Substanz zwischen
die Teilchen der schon vorhandenen Haut.
[Illustration: Fig. 29. _A_ Runde, gestielte Zelle von Saprolegnia
mit runden Tüpfeln in der Zellmembran. _B_ Ein Tüpfel derselben, bei
stärkerer Vergrößerung im optischen Querschnitt.]
[Illustration: Fig. 30. Steinzelle aus der Walnußschale mit
Membranschichtung und verzweigten Tüpfelkanälchen. Die unvollständig
gezeichneten Tüpfelkanäle verlaufen schräg zur Ebene der Zeichnung.
ROTHERT, frei nach REINKE.]
Die Zellwand dient auch dem Schutze und ferner vor allem der
#Festigung# des Protoplasten. Diese wird durch #Spannung# der
Membran (#Turgor#, vgl. S. 191) und durch +Dickenwachstum+ der
Zellhaut erreicht. Wie die Zelle durch das Flächenwachstum der
Membran ihre endgültige #Form# erhält, so bekommt die Membran durch
das Dickenwachstum ihre endgültige, bezeichnende #Struktur#. Die
Zellmembranen, die zuerst sehr zarte, dünne und strukturlose Häute
sind, werden nämlich weiterhin gewöhnlich ringsum überall gleich oder
nicht überall gleichmäßig verdickt, und zwar in der Weise, daß sie an
einzelnen Stellen verhältnismäßig dünn bleiben, während sie an anderen
viel stärker in die Dicke wachsen. In vielen Zellen wird die #ganze
Zellhaut mit Ausnahme kleiner rundlicher# (kreisförmiger, elliptischer)
#oder spindelförmiger Stellen, Tüpfel, verdickt#; so entstehen
in verdickten Zellmembranen Grübchen (Fig. 29) oder röhrenförmige
Kanäle (Fig. 30), die #Tüpfelkanäle#, die die Verdickungsschichten
durchsetzen, an einem Ende aber, zumeist dem äußeren, durch unverdickte
Zellhautteile, die #Schließhaut# des Tüpfels, abgeschlossen sind (Fig.
29 _B_). Nicht selten werden in gewissen Zellen mehrere Tüpfelkanäle
bei weiter fortschreitender Verdickung der Membranen zu einem einzigen
Kanale vereint. Solche #verzweigte# Tüpfel pflegen sehr eng zu sein
und kommen vornehmlich stark verdickten und harten Zellwänden zu, so
denen der #Steinzellen# oder #Sklereïden# (Fig. 30). In anderen Zellen
nimmt dagegen die #Zellhaut# im allgemeinen #nur wenig an Dicke zu#,
indem #die Verdickung nur auf eng umgrenzte Teile beschränkt bleibt#,
die dadurch die Form von Höckern, Warzen, einfachen oder verzweigten
Zäpfchen (Fig. 31), Stacheln (Fig. 32), Leisten, Netzen oder Bändern
(Fig. 67, 68) von charakteristischem Bau erhalten. Solche Verdickungen
sitzen der Zellhaut bald außen, bald innen auf (zentrifugale,
zentripetale Verdickungen). Kleine nach außen vorspringende Höcker
kommen z. B. an den meisten Haaren vor; besonders mannigfaltig werden
solche Verdickungen ausgebildet auf den Außenflächen von Sporen und
Pollenkörnern (Fig. 32) und in vielen wasserleitenden Zellen der
höheren Pflanzen (Fig. 67, 68).
[Illustration: Fig. 31. Stück einer schlauchförmigen Zelle (Rhizoid)
des Lebermooses Marchantia mit okalen, zapfenförmigen Wandverdickungen.
Vergr. 240.]
Wandverdickungen können sehr seltsame Form annehmen, wenn sie
auf kleine Stellen in einer Zelle beschränkt sind, so ganz
besonders bei den #Zystolithen#, z. B. in den Blättern von Ficus
elastica (Fig. 33): zentripetalen Wandverdickungen von der Form
traubenförmiger gestielter Körper, in die sehr viel Kalziumkarbonat
eingelagert ist.
Das Dickenwachstum, das schon während des Flächenwachstums der Zellhaut
zu beginnen pflegt, aber auch nach dessen Beendigung noch fortdauern
kann, erfolgt meist durch Substanz#anlagerung# (#Apposition#) von dem
Protoplasma aus an die bereits vorhandenen dünnen Häute, und zwar
in Form neuer Membranlamellen. So entsteht in Zellen, in denen der
größte Teil der Zellhaut verdickt wird, gewöhnlich eine schalenförmige
#Schichtung# der Zellmembranen (Fig. 30): in den Verdickungsschichten
wechseln meist dickere, dichtere Lamellen mit dünneren, weniger
dichten, wasserreicheren und oft auch chemisch von den dichteren
verschiedenen Lamellen ab. Die dichteren brechen das Licht stärker als
die dünneren, erscheinen infolgedessen heller und leuchtender. Auch
viele scheinbar homogene Zellhäute lassen nach Quellung mit starken
Säuren oder Alkalien solche Schichtung deutlich erkennen.
[Illustration: Fig. 32. _A_ Pollenkorn des Kürbis in Flächenansicht
und zum Teil auch im optischen Durchschnitt. Das Präparat war mit
Zitronenöl durchsichtig gemacht worden. Vergr. 240. _B_ Teil eines
Querschnittes durch die Pollenhaut von Cucurbita verrucosa. Vergr. 540.
Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 33. Zystolithenzelle von Ficus elastica. _c_
Zystolith. Vergr. 240.]
Nicht selten beruht das Dickenwachstum aber auch auf
Substanz#einlagerung# (also #Intussuszeption#).
Besonders #zentrifugale# Wandverdickungen kommen oft durch
Intussuszeptionswachstum zustande. Solches kann auch fern vom
Protoplasma stattfinden und mit chemischen und strukturellen
Differenzierungen der Zellhäute verbunden sein, so daß solche
Membranen fast wie lebende Gebilde erscheinen. An Zellen aber,
die durch freie Zellbildung entstanden sind, wie z. B. bei den
Askosporen, werden die zentrifugalen Wandverdickungen von dem
Periplasma ausgebildet, aus dem die Zellen herausgeschnitten worden
sind (vgl. S. 22). Ebenso werden die zentrifugalen Verdickungen bei
Pollenkörnern und vielen Sporen von außen her durch die Tätigkeit
von Tapetenzellplasma aufgelagert, das die Behälter der Sporen
oder Pollenkörner innen auskleidet. Nach Auflösung der Tapete
verschmelzen nämlich ihre Protoplasten zu einem Periplasmodium, das
die Sporen- oder Pollenanlagen allseitig umgibt[37].
In manchen Fällen sieht man in den Verdickungsschichten einer
Membran bei Betrachtung von der Fläche feine Streifen (Fig. 34),
die schräg zur Längsachse der Zelle verlaufen. Diese #Streifung#
beruht entweder auf einer Sonderung jeder Verdickungslamelle in
abwechselnd verschieden dichte Streifen, wovon die dichteren oft
in das Zellinnere vorspringen, oder, bei vielen Algen (z. B.
Cladophora), auf einer wellblechartigen Fältelung der einzelnen
Lamellen. Ist die Wandung deutlich geschichtet, so sind die
Streifen in den aufeinander folgenden Verdickungslamellen meist
entgegengesetzt geneigt (Fig. 34).
+Chemie der Zellmembranen+[38]. Trotz diesen Wachstumsvorgängen ist
die Zellmembran von Anfang an kein lebender Teil des Protoplasten,
sondern ein Ausscheidungsprodukt von ihm, das sich im Laufe der Zeit
noch in verschiedener Weise, auch chemisch, verändern kann. In lebenden
Zellen ist sie stets von Wasser durchtränkt und #gequollen#, schrumpft
infolgedessen bei Wasserentziehung mehr oder weniger zusammen. Ihre
Lamellen bestehen aus #Kohlehydraten#, vor allem aus #Zellulosen#,
doch teilweise auch aus #Hemizellulosen# und #Pentosanen#, meist aus
mehreren dieser Verbindungen zugleich. In keinem Falle also sind die
pflanzlichen Membranen nur aus reinen Zellulosen aufgebaut, auch nicht,
wenn man kurz von Zellulosemembranen spricht. Die Zellulosen kommen in
den Membranen aller Pflanzen vor, mit Ausnahme der meisten Pilze; es
sind Polysaccharide von der Zusammensetzung (C_{6}H_{10}O_{5})_{n},
die sich in Jodlösung nicht, mit Chlorzinkjodlösung aber intensiv blau
färben. Die gleiche Reaktion gilt übrigens für viele Hemizellulosen,
die ebenfalls Polysaccharide sind. Die Zellhäute enthalten fast stets
in größeren Mengen auch noch andere Substanzen, z. B. auch solche,
die sich mit Chlorzinkjod nicht bläuen, sondern anders färben. Unter
ihnen sind die #Pektinstoffe# besonders wichtig, die mit diesem
Reagens gelbbraune Färbung annehmen. Darauf beruht es, daß viele
„Zellulosemembranen“ sich mit Chlorzinkjod nicht rein blau, sondern
violett, braunviolett oder braun färben. In den Membranen der meisten
Pilze und Bakterien ist #Chitin# vorhanden, das früher als spezifisch
tierischer Membranstoff galt; es soll bei den Pilzen die Zellulose
vertreten[39].
[Illustration: Fig. 34. Teil einer Sklerenchymfaser von Vinca major
bei oberer Einstellung. Auch die inneren Grenzen der Wand wurden
bei tieferer Einstellung in das Bild eingetragen. Vergr. 500. Nach
STRASBURGER.]
Die #Zellulosen# sind unlöslich in verdünnten Säuren, in Alkalien,
selbst konzentrierter Kalilauge. Dagegen sind sie unter schwacher
Hydrolyse löslich in Kupferoxydammoniak und, unter Umwandlung
in Dextrose, in konzentrierter Schwefelsäure oder sehr stark
konzentrierter Salzsäure. Ferner werden sie durch ein besonderes
Enzym, die #Zellulase#, das die Pflanze bildet, und zwar in diesem
Falle über das Disaccharid Zellobiose in Dextrose übergeführt. Nach
vorausgegangener Behandlung mit Schwefelsäure oder Phosphorsäure
werden sie durch wäßrige Jodlösung blau gefärbt, ebenso bei
gleichzeitiger Einwirkung der konzentrierten Lösungen bestimmter
Salze, wie Chlorzink oder Chloraluminium, mit Jod. Daher ist
das gebräuchlichste Reagens, um Blau- oder Violettfärbung der
Zellulosen zu erzielen, eben Chlorzinkjodlösung. Eine Reihe
von Stoffen, die den Zellulosen nahe stehen, aber schon durch
verdünnte Säuren in lösliche, von der Dextrose verschiedene
Zuckerarten (z. B. Mannose, Galaktose) umgewandelt werden, faßt
man als #Hemizellulosen# zusammen. Besonders reich daran sind die
Pflanzenschleime und die Reservezellulosen (vgl. S. 36). Einige von
ihnen sind in Kupferoxydammoniak unlöslich. So wie die Zellulosen
hochmolekulare Polysaccharide von Hexosen (C_{6}H_{12}O_{6})
sind, so sind die #Pentosane# (C_{5}H_{8}O_{4})_{n}
entsprechende hochmolekulare Kondensationsprodukte von Pentosen
(C_{5}H_{10}O_{5}), z. B. von Arabinose, Xylose. Die #Pektine#
sind durch die Leichtigkeit ausgezeichnet, womit sie sich, nach
vorhergegangener Behandlung mit verdünnten Säuren, in Alkalien
lösen. Sie färben sich im Gegensatz zur Zellulose mit Safranin
und Methylenblau intensiv. Die Pektine sind verwickelt gebaute
Verbindungen, worin an Tetragalakturonsäure (C_{24}H_{34}O_{25},
einem Kondensationsprodukt der Galakturonsäure C_{6}H_{10}O_{7})
Monohexosen, Pentosane, ferner esterartig Methylalkohol und
salzartig Kalzium und Magnesium gebunden sind[40]. Anwesenheit von
Pektinen bedingt die Gelatinierung von Fruchtdekokten (also die
Bildung von Fruchtgelees).
Das #Chitin# ist ein stickstoffhaltiges Polysaccharid
(C_{30}H_{50}O_{19}N_{4}), das Azetylessigsäure in säureamidartiger
Bindung enthält.
Die Zellhäute erfahren im Laufe des Lebens einer Zelle oft
mannigfache #chemische Umwandlungen# dadurch, daß die bereits
ausgebildeten Schichten ihre Beschaffenheit ändern oder die neuen
Verdickungsschichten in ihrer Zusammensetzung von den vorhandenen
abweichen. Diese Umwandlungen stehen oft in engster Beziehung zu
den Anforderungen, die an die Zellen gestellt werden. Was zunächst
die „Zellulose“membranen betrifft, so sind sie, ganz jung, wenig
elastisch, dagegen, wie es mit Rücksicht auf das bevorstehende starke
Längenwachstum günstig erscheint, verhältnismäßig stark dehnbar; später
pflegt sich das umzukehren. Sie setzen der Diffusion von Wasser und
gelösten Substanzen kaum Widerstand entgegen.
Nicht selten #verschleimen# Zellulosemembranen durch Umwandlung
ihrer Substanz in gallertige oder schleimartige, in Wasser stark
quellende Massen. Besonders oft tritt aber #Verholzung#, #Verkorkung#
und #Kutinisierung# der Zellmembranen ein. Verholzung der Membranen
verringert die Dehnbarkeit der Zellen ganz bedeutend, erhöht also
die Starrheit, ohne die Durchlässigkeit für Wasser und darin gelöste
Stoffe aufzuheben. Verkorkte und kutinisierte Membranen aber sind
verhältnismäßig undurchlässig für Wasser und Gase und setzen die
Verdunstung stark herab. Häufig werden auch die Zellhäute nachträglich
durch Derivate von #Gerbstoffen# sehr dunkel gefärbt und gegen
Fäulnis geschützt, so in Samenschalen und in älterem Holz. In jede
ältere Membran sind ferner #anorganische Stoffe# unter Umständen in
bedeutender Menge eingelagert, sehr häufig #Kieselsäure#, seltener
#Kalziumkarbonat#, ferner organische Salze, z. B. besonders häufig
#Kalziumoxalat#.
Die #Verholzung# beruht auf der Einlagerung von Ligninen in die
Kohlehydratlamellen. Die chemische Zusammensetzung der Lignine ist
aber noch wenig geklärt. Wahrscheinlich sind Benzolderivate an
ihrer Zusammensetzung beteiligt. In den Zellen, deren Membranen
verholzt sind, bestehen aber die innersten Membranschichten in
vielen Fällen aus Zellulose. Als besonders charakteristische
Reaktionen verholzter Zellwände gelten: Gelbfärbung mit
schwefelsaurem Anilin, Rotfärbung mit Phloroglucin und Salzsäure.
Diese Reaktionen werden wohl durch aromatische Stoffe bewirkt,
die in den verholzten Membranen vorkommen. Mit Chlorzinkjodlösung
färben sich verholzte Membranen gelb, nicht blau. Der Holzstoff
läßt sich technisch aus den verholzten Membranen durch längeres
Kochen mit Kalziumbisulfit- oder Natronlauge unter Druck
herauslösen (in mikroskopischen Schnitten auch durch Eau de
Javelle), so daß nur die Kohlehydratlamellen zurückbleiben. In
dieser Weise stellt man aus Holz „Zellulosezellstoff“ her.
Die #Verkorkung# beschränkt sich in der Regel auf die
mittleren Verdickungsschichten einer Membran. Die verkorkten
Lamellen bestehen #nur# aus #Suberinen#, enthalten also #keine
Kohlehydrate#; sie werden den unverkorkten Membranlamellen
angelagert. Mit der Verkorkung nicht völlig übereinstimmend,
wenn ihr auch nahe verwandt, ist die #Kutinisierung#. Sie
besteht in einer nachträglichen Auflagerung von #Kutinen# auf
Zellulosemembranen oder einer Einlagerung in solche. Zwischen
Kutinen und Suberinen bestehen keine scharfen Unterschiede.
Beide nehmen mit Chlorzinkjodlösung gelbbraune, mit Kalilauge
annähernd gleiche gelbe Färbung an, färben sich mit Sudanglyzerin
rot, und beide werden durch konzentrierte Schwefelsäure oder
Kupferoxydammoniak nicht gelöst. Doch widerstehen die Kutine besser
der Kalilauge. Die Kutine und die Suberine verhalten sich übrigens
je nach ihrer Abstammung gegen Reagenzien etwas verschieden. Die
Suberine sollen nach VAN WISSELINGH[41] fettartige Körper sein aus
Glyzerinestern und anderen zusammengesetzten Estern der Phellon-,
Suberinsäure und anderen höheren Fettsäuren; den Kutinen soll
dagegen die Phellonsäure, die in den Suberinen stets vorhanden ist,
immer fehlen.
#Kalziumkarbonat# kommt bei manchen Pflanzen, wie den meisten
Characeen unserer Seen und Teiche, so massenhaft in den Membranen
vor, daß diese starr und brüchig werden. #Kieselsäure# ist in
den peripherischen, dadurch sehr harten Zellwänden der Gräser,
Schachtelhalme und vieler anderer Pflanzen, z. B. der einzelligen
Diatomeen, vorhanden. Das #Kalziumoxalat# ist meist in Kristallen
ausgeschieden.
Auch die zur Flavongruppe gehörenden #Farbstoffe# der technisch
benutzten Farbhölzer haben ihren Sitz in den Membranen.
Feste Zellmembranen können nachträglich in #Gummi# umgewandelt
werden, so bei der Gummosis in einem Holzkörper. Bei Prunus- oder
Citrus-Arten spielt sich dieser Vorgang so ab, daß nacheinander die
einzelnen Verdickungsschichten der Zellwände zu Gummi verquellen.
Schließlich wird auch der Zellinhalt zu einem Bestandteil der
Gummimasse[42]. Der Gummi ist chemisch den Pflanzenschleimen sehr
ähnlich (vgl. S. 32).
Röntgenspektroskopische Untersuchungen der letzten Zeit machen
es wahrscheinlich, daß die Zellulosemembranen wie die Stärke
kristallinische Struktur haben. Sie bestehen aus Kristalliten,
die mit einer ihrer Hauptachsen parallel zur Längsachse der Zelle
angeordnet sind[43].
Zweiter Abschnitt. Gewebelehre (Histologie)[44].
I. Die Gewebebildung.
+A. Begriffsbestimmung und Bedeutung des Zellgewebes.+ Jeder innigere
Verband umhäuteter Protoplasten wird als #Zellgewebe# bezeichnet.
Nur die niedersten Organismen bestehen aus #einem# ein- oder
mehrkernigen Protoplasten; sie sind zeitlebens #einzellig#. Meist ist
aber der Körper einer Pflanze #vielzellig#, d. h. er setzt sich aus
#vielen#, voneinander durch Zellwände getrennten Protoplasten, also
aus Zellgewebe, zusammen. Höhere äußere Organisation und größeres
Körpervolumen sind nämlich bei den weitaus meisten Pflanzen an die
Ausbildung #vieler# umhäuteter Protoplasten gebunden. Freilich gibt
es, wie wir schon sahen, auch äußerlich hochorganisierte Algen (die
Schlauchalgen), bei denen eine solche Kammerung nicht vorkommt,
sondern das Innere von #einem# vielkernigen Protoplasten eingenommen
wird. Man kann sie als nicht zellige Organismen den zellulären
gegenüberstellen. Solche Organismen gibt es aber nur wenige. Ausbildung
von Zellgewebe war eben für die Entwicklung höher organisierter
Pflanzenformen offenbar von größter Bedeutung. Sie ermöglichte es,
eine #Arbeitsteilung# im Protoplasma des Körpers durchzuführen.
Durch die Zerteilung des Protoplasmas in viele Protoplasten
entstanden ebensoviele einzelne #Elementarteile#, die verschiedene
Aufgaben übernehmen konnten, und vergrößerte sich außerdem die
Plasma#oberfläche# ganz erheblich. Durch die Ausbildung der trennenden
Zellwände wurde es ferner möglich, diese Elementarteile mehr oder
weniger gegeneinander zu isolieren, zugleich den Zusammenhalt und
die innere Aussteifung des ganzen, aus vielen weichen Protoplasten
bestehenden Körpers zu erhöhen.
Ein, freilich sehr unvollkommenes, lockeres Gewebe bildet sich
schon bei solchen Organismen, deren Zellen nach jeder Teilung
sich voneinander trennen, aber durch eine Gallerte aus ihren
verquellenden Zellhäuten zusammengehalten werden. Man nennt
derartige Verbände mehr oder weniger selbständiger Zellen
gemeinsamen Ursprungs #Zellfamilien# oder #Zellkolonien#.
Mannigfaltige Beispiele dafür bieten uns die Spaltalgen (Fig. 35)
und die Ordnungen der Volvocales und der Protococcales unter den
Grünalgen (vgl. diese). In den Zellfäden und Zellflächen niederer
Algen, deren Zellen bereits #fest# verbunden sind, beginnen
allmählich die Merkmale geschlossener Gewebe hervorzutreten. Diese
Merkmale werden mit wachsender Zellenzahl im Organismus und mit
der fortschreitenden Arbeitsteilung zwischen den Zellen immer
deutlicher.
[Illustration: Fig. 35. Gloeocapsa polydermatica. _A_ Beginn einer
Teilung. _B_ Links: kurz nach der Teilung. _C_ Im Ruhezustande. Vergr.
540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 36. Längsschnitt durch das Mutterkorn Vergr. 300.
Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 37. Längsdurchschnitt durch den Stiel des
Fruchtkörpers des Steinpilzes. Vergr. 300. Nach SCHENCK.]
+B. Ursprung der Gewebe.+ Die Entstehung pflanzlicher Gewebe ist im
allgemeinen auf #Zellteilungen# zurückzuführen. Bei manchen niederen
Algen, z. B. bei Hydrodictyon, werden aber Gewebe durch #Anlagerung#
freier Zellen aneinander und durch Verwachsung ihrer Zellmembranen,
bei den Pilzen und Schlauchalgen (Siphoneen) durch #Verflechtung#
schlauchförmiger Zellen oder Zellfäden gebildet (Flechtgewebe oder
Plectenchym, Fig. 37). Kommt es dabei zu einer innigen Verwachsung der
verflochtenen Zellen und ist dieses Geflecht besonders dicht, so macht
es in dünnen Schnitten einen ganz ähnlichen Eindruck wie ein Gewebe der
höher organisierten Pflanzen (Fig. 36); bei nachträglicher Verdickung
der Wände können sogar die Tüpfel in den nachträglich miteinander
verwachsenen Zellhäuten aufeinander treffen.
+C. Die Zellmembranen im Zellgewebe.+ Betrachtet man Schnitte durch
pflanzliches Zellgewebe bei schwächeren Vergrößerungen, so sind es
meist ausschließlich oder vor allem die Zellmembranen, die ins Auge
fallen; sie scheinen bei weniger genauem Zusehen ein Netzwerk von
Fäden, ähnlich einem Stoffgewebe, zu bilden, woraus sich der Name
Zellgewebe erklärt.
+1. Schichtung.+ Alle #Scheidewände#, die bei den Zellteilungen im
Zellgewebe auftreten, sind, wie auch sonst bei Zellteilungen, zunächst
#einfache# und sehr dünne, meist plattenförmige Membranlamellen, die
den benachbarten Zellen #gemeinsam# zukommen. In diesem Zustande
bleibt die Zellmembran aber nie. Sie wird schon in den embryonalen
Zellen #verdickt#, während die Zellen durch #Flächenwachstum# der
Membranen sich vergrößern. Die Verdickung erreicht aber ihr Ende erst,
nachdem die Zellen längst zu ihren endgültigen Größen herangewachsen
sind. Sie fällt verschieden aus, je nach den Funktionen, die die
ausgebildeten Dauerzellen übernehmen: besonders dicke Zellmembranen
findet man bei Zellen, die der mechanischen Festigung dienen (Fig.
38). In der Regel wird die Verdickung einer Scheidewand von beiden
angrenzenden Protoplasten aus, und zwar meist durch #beiderseitige
Anlagerung# einer gleichen oder ungleichen Zahl neuer schalenförmiger
Membranlamellen an die dünne Scheidewand besorgt (Fig. 38, 40, 62). So
bekommt eine jede Zelle nachträglich ihre #eigenen# Membranschichten.
Die den benachbarten Zellen #gemeinsame# mittlere Membranlamelle einer
Zellhaut bezeichnet man alsdann als #Mittellamelle# (Fig. 38 _m_).
Sie ist meist sehr dünn, nur an den Zellecken und Kanten etwas dicker
(Zwickel, Fig. 71 _C m*_) und besteht hauptsächlich aus kalziumhaltigen
#Pektinstoffen#, die verhältnismäßig leicht löslich sind; in verholzten
und verkorkten Geweben ist sie außerdem oft verholzt.
In weichen Geweben lassen sich die Zellen schon durch Kochen
in Wasser voneinander trennen, das die Mittellamellen zum
Verquellen bringt, z. B. bei vielen Kartoffelknollen. In vielen
reifen Früchten tritt eine solche Isolierung von selbst ein.
Durch das SCHULZEsche #Mazerationsgemisch# (chlorsaures Kali und
Salpetersäure) oder durch heiße konzentrierte Ammoniaklösung
gelingt es, auch andere Zellen durch Auflösung der Mittellamellen
voneinander zu lösen, durch das Mazerationsgemisch z. B. die des
Holzes. Auch gibt es pektinvergärende Bakterien, die mittels des
Enzyms Pektinase die Mittellamellen zerstören und gewisse Zellen,
z. B. bei der Flachsrotte die mechanischen Zellen der Flachsstengel
von den anderen Zellen, trennen.
Die Verdickungsschichten unterscheiden sich meist optisch und chemisch
von der Mittellamelle; da sie sich in der Regel zu beiden Seiten der
Mittellamelle gleichmäßig anlagern, so erhält die Scheidewand zwischen
zwei Zellen mehr oder weniger #symmetrischen# Bau (Fig. 38-40, 41,
62), der sich selbst auf die Tüpfel erstreckt. Nicht selten ist in
stärker verdickten Zellhäuten, besonders den Zellen des Holzes,
beiderseits der Mittellamelle eine Sonderung in #drei#, ihrem optischen
und chemischen Verhalten nach verschiedene Schichten zu erkennen, die
sich als #primäre#, #sekundäre# und #tertiäre Verdickungsschichten#
unterscheiden lassen und selbst wieder aus vielen Lamellen bestehen
können. Am stärksten pflegt alsdann die sekundäre Verdickungsschicht
entwickelt zu sein; sie bildet die Hauptmasse der Wandung. Die innerste
Verdickungsschicht einer Zellhaut ist meist stärker lichtbrechend; sie
wird als Grenzhäutchen oder Innenschicht bezeichnet (Fig. 71 _Ci_) und
besteht meist aus Zellulose.
Zellwände, die #nicht# an andere Zellen grenzen (Fig. 40, 44), vor
allem also die #Außen#wände an der Peripherie des Pflanzenkörpers,
sind dagegen #asymmetrisch# gebaut. Bei solchen Wänden können ja nur
einseitig nach dem Zellinnern hin Verdickungslamellen an die zunächst
allein vorhandene dünne Zellhaut angelagert werden.
[Illustration: Fig. 38. Stark verdickte Zellen aus dem Marke eines
älteren Stammstückes der Waldrebe Clematis vitalba. _m_ Mittellamelle,
_i_ Interzellularraum, _t_ Tüpfelkanäle in Seitenansicht. In der einen
Zelle ist die untere Wand _w_ mit den Tüpfeln in Aufsicht zu sehen.
Vergr. 300. Nach SCHENCK.]
+2. Tüpfelung.+ Die Zellmembranen, die die Protoplasten voneinander
trennen, erschweren begreiflicherweise den Stoffaustausch zwischen
den Zellen, und zwar um so mehr, je dicker sie sind. Ohne regen
Stofftransport von Zelle zu Zelle kann aber das Leben des ganzen
Organismus nicht bestehen. So muß also dafür gesorgt werden, daß die
Verdickung der Membranen, die der Festigung dient, die Stoffbewegung
nicht allzusehr hemmt. Diesem Bedürfnis wird meist durch Ausbildung
von #Tüpfeln# in den Scheidewänden zwischen den Protoplasten Rechnung
getragen. In den freien Wänden findet man dagegen in der Regel keine
Tüpfel.
Diese Tüpfel, die in stärker verdickten Zellmembranen Kanäle mit
kreisrundem (Fig. 38 bei _w_ und 39 bei _m_), elliptischem oder
spaltenförmigem Querschnitte sind, #treffen in den benachbarten Zellen
aufeinander#; sie sind also beiden Zellen gemeinsam, werden aber in
der Mitte von der unverdickten Zellhaut, ihrer Schließhaut, durchsetzt
(Fig. 38 _t_, 39 _p_, 40 _t_). Spaltenförmige Tüpfel pflegen schräg
gerichtet zu sein und in den Verdickungsschichten benachbarter Zellen
einander zu kreuzen.
Der Bau der Tüpfel läßt sich besonders leicht untersuchen an den
stark verdickten und reichlich getüpfelten Zellwänden der Samen
verschiedener Palmen, zahlreicher Liliaceen, z. B. von Ornithogalum
(Fig. 39), und anderer Monokotylen. Die Verdickungsschichten
bestehen hier aus einer Hemizellulose, die ein Reservestoff des
Samens ist und bei der Keimung durch ein Enzym (Zytase) aufgelöst
wird. Sie sind glänzend weiß und können so hart werden, daß solche
Samen, z. B. die der Palme Phytelephas macrocarpa, technisch als
„vegetabilisches Elfenbein“ zur Anfertigung von Knöpfen u. dergl.
verwertet werden.
[Illustration: Fig. 39. Zellen aus dem Samen (Endosperm) der Liliacee
Ornithogalum umbellatum. _m_ Tüpfel von oben, _p_ Tüpfelkanal in
Seitenansicht mit der Schließhaut. _n_ Zellkern. Vergr. 240. Nach
STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 40. Zellen aus der Wurzelrinde von Iris florentina.
_t_ Tüpfel in den geschichteten Zellmembranen, _i_ Interzellularen.
Vergr. gegen 400.]
+3. Verbindung der Protoplasten im Gewebe.+ Ein harmonisches
Zusammenarbeiten aller lebenden Teile des Körpers, wie es in den
Lebensäußerungen des gesamten Organismus so auffällig zutage tritt,
wäre freilich wohl kaum möglich, wenn die lebenden Protoplasten
im Zellgewebe des Körpers durch die Zellwände völlig getrennt
nebeneinander liegen würden. Tatsächlich sind sie nicht ganz
gegeneinander abgeschlossen, sondern durch zahlreiche, äußerst feine
Protoplasmafäden verbunden, die von ihren Hautschichten ausgehen
und die Zellhäute durchsetzen. Meist sind diese Plasmaverbindungen
oder #Plasmodesmen#[45], die #sämtliche# lebende Zellen des Körpers
verbinden, auf die Schließhäute der Tüpfel beschränkt (Fig. 41 _s_);
doch können sie auch die Zellhäute außerhalb der Tüpfel durchsetzen
(Fig. 42 _pl_). Sie erheben die Protoplasten des ganzen Pflanzenkörpers
trotz der Ausbildung der Zellwände zu einer #organischen, lebenden
Einheit# und dienen wohl ebenfalls zur Stoff- und außerdem zur
Reizleitung von Protoplast zu Protoplast.
+4. Zellfusionen.+ Die Lebenstätigkeit des vielzelligen Organismus
macht es aber auch nötig, Stoffe noch schneller, als es selbst
durch weite Tüpfelkanäle möglich ist, innerhalb seines Körpers von
einem Organ in ein anderes, etwa aus den Wurzeln in die Blätter, zu
schaffen. Die Diffusion von Stoffen durch die Zellmembranen oder
die Stoffbewegung in den äußerst feinen Plasmodesmen genügt dazu
vielfach nicht, wenn sie auch durch die Ausbildung der Tüpfelkanäle
sehr erleichtert wird, die ja in den Scheidewänden zwischen
benachbarten Zellen stets korrespondieren. Dementsprechend verschmelzen
viele, besonders dem Stofftransporte dienende, außerdem aber auch
manche andere Zellen, nachträglich durch breite offene Löcher zu
zusammenhängenden Röhren (vgl. S. 54, 55 u. 59), zu #Zellfusionen#
miteinander. Solche Löcher in Ein- oder Mehrzahl entstehen alsdann
durch entsprechende Auflösung der Wandsubstanz in den Zwischenwänden,
namentlich in den Endwänden benachbarter Zellen.
[Illustration: Fig. 41. Eine Zelle aus der Rinde der Mistel (Viscum
album) nach entsprechender Härtung und Färbung der Protoplasten und
Quellung der Wände (_m_). Die Schließhäute (_s_) der Tüpfel von
Plasmodesmen durchsetzt, _ch_ Chloroplasten, _n_ Zellkern. Vergr. 1000.
Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 42. _A_ Ein etwas gequollenes Wandstück aus dem
Endosperm der Elfenbeinpalme (Phytelephas macrocarpa). Bei _s_ und
_s_ die aufeinander treffenden, mit Plasma gefüllten Tüpfelkanäle der
beiden angrenzenden Zellen, in der Schließhaut zarte Plasmodesmen,
außerdem die ganze Dicke der Zellwand durchsetzende Plasmodesmen _pl_.
Vergr. 375. _B_ Die Tüpfelkanäle und die Plasmodesmen der Schließhaut
1500mal vergrößert. _C_ Tüpfelkanal und Schließhaut von der Fläche
gesehen, bei 1500facher Vergrößerung. Der kleinere Kreis ist der
Tüpfelkanal, der größere die Schließhaut, die dunkleren Punkte darin
sind die Plasmodesmen. Nach STRASBURGER.]
+5. Bildung von Interzellularen und Durchlüftung der Gewebe.+ Fast
immer, wenn sich embryonale Zellen in Dauerzellen umwandeln, werden
die Mittellamellen nach Ausbildung von Verdickungsschichten lokal,
namentlich an den Ecken und Kanten der Zellen, gespalten, so daß
hier die Wände benachbarter Zellen auseinander weichen können. So
entstehen im Zellgewebe schon sehr frühzeitig, bis in die äußersten
Stengel- und Wurzelspitzen hinein, lufterfüllte #Zwischenzellräume#
(#Interzellularen#, Fig. 38 _i_, 40 _i_). Meist haben sie im
Querschnitt die Form kleiner Drei- oder Vierecke, die der erwähnten
Spaltung der Zellwand ihre Entstehung verdanken und daher #schizogen#
genannt werden. Die Interzellularen bilden ein #zusammenhängendes
System# (Interzellularsystem) reich verästelter feiner #Kanäle#, die
den Zellkanten entlang streichen und das Gewebe allseitig durchziehen.
Bei bevorzugtem Wachstum bestimmter Zellwandstellen können derartige
schizogene Interzellularen benachbarte Zellen nachträglich völlig
voneinander trennen und zu größeren Kammern oder Gängen von mehr oder
weniger regelmäßiger Gestalt erweitert werden. Auch durch Zerstörung
von Zellen kann die Bildung von Zwischenräumen veranlaßt werden; solche
auf #Zerreißung# von Zellen zurückzuführende Interzellularräume heißen
#rhexigen#, durch #Auflösung# von Zellwänden entstehende #lysigen#. In
manchen Fällen werden schizogene Interzellularen weiterhin rhexigen
oder lysigen vergrößert. Ungleich verteiltes Wachstum führt oft zu
einer Dehnung und Zerreißung ganzer Gewebegruppen. Auf diese Weise
entstehen z. B. die hohlen Stengel. In Geweben, die sich durch
Verflechtung von Zellfäden gebildet haben, sind die Zwischenzellräume
von vornherein vorhanden (Fig. 37).
Die Interzellularen enthalten gewöhnlich Luft und sind für die lebenden
Gewebezellen von größter Bedeutung. Eine Zelle, die allseits von Wasser
oder Luft umspült ist, findet jederzeit in ihrer Umgebung leicht die
Gase, die sie zum Leben braucht. Die zahllosen Protoplasten in den
Geweben der vielzelligen Pflanzen würden aber nicht lebensfähig sein,
wenn nicht dafür gesorgt wäre, daß auch zu ihnen solche Gase gelangen
können. Diese Aufgabe, die Gase im Innern der Gewebe zirkulieren zu
lassen, erfüllen die Interzellularräume.
II. Zellarten, Gewebearten und Gewebesysteme.
Nur bei den niederen mehrzelligen Pflanzen besteht das Zellgewebe des
Körpers aus lauter ziemlich gleichartigen kugelförmigen, polyëdrischen
oder zylindrischen Zellen (vgl. z. B. Fig. 84), die sämtlich in
fast gleicher Weise allen Lebensfunktionen dienen. Man kann diese
Gewebe #Parenchym# nennen. In dem Maße, wie mit fortschreitender
äußerer Organisation und mit Zunahme der Größe des Organismus die
Arbeitsteilung zwischen den Protoplasten zunimmt, erhalten Zellen
einzeln oder gruppenweise verschiedene Form, verschiedenen Bau und
besondere Aufgaben. So entsteht namentlich bei den höheren Pflanzen
eine Sonderung der gleichartigen Zellen in eine Anzahl verschieden
gebauter #Zellarten#, zwischen denen es aber immer Übergänge gibt.
Untersucht man vergleichend die verschiedensten Organe einer Pflanze
und aller höher organisierten Pflanzen miteinander, so findet man, daß
die Zahl dieser verschiedenen Zellarten klein ist und #daß bestimmte
Zellformen überall wiederkehren#.
Meist sind gleichartige Zellen zu Gruppen verbunden. Einen solchen
Verband aus lauter gleichartigen Zellen nennt man eine #Gewebeart#.
Die Gewebearten unterscheiden sich durch die Formen, den Inhalt und
den Membranbau der Zellelemente, aus denen sie bestehen; eine jede
Gewebeart hat ihre besonderen Aufgaben, die in einer Hauptfunktion
oder in mehreren Funktionen bestehen können. Je höher die Pflanze
organisiert ist, um so mehr Gewebearten setzen ihren Körper zusammen.
Doch ist entsprechend den Zellarten auch die Zahl der Gewebearten
klein, da sie in gleicher Weise bei den verschiedensten Gewächsen
immer wieder auftreten. Nicht selten kommt es vor, daß in ein Gewebe
aus sonst gleichartigen Zellen einzelne Zellen (wohl auch Idioblasten
genannt) oder Zellgruppen mit ganz abweichendem Bau und Inhalt
eingeschaltet sind, die also einer anderen Zellart angehören.
Bei den höheren Pflanzen bilden ferner einzelne Gewebearten größere
Gewebemassen, die #auf weite Strecken oder durch den ganzen
Pflanzenkörper in ununterbrochenem Zusammenhange stehen#. Man nennt
solche Verbände, die oft auch aus #verschiedenartigen# Gewebearten
zusammengesetzt sind, #morphologische Gewebesysteme#. Auch derartige
zusammengesetzte Gewebeverbände können durch ihre Baueigentümlichkeiten
sehr auffallen und bestimmte Hauptfunktionen haben; und zwar pflegen
die verschiedenen Gewebearten einander in ihren Funktionen zu ergänzen
oder zu unterstützen.
Zu einem #physiologischen# Gewebesysteme endlich faßt man alle
Zellen zusammen, die in ihren Hauptfunktionen übereinstimmen,
#gleichgültig# ob und wie sie morphologisch verbunden und woraus
sie ontogenetisch entstanden sind. Solche Systeme sind also etwas
ganz anderes als die morphologischen Gewebesysteme.
Wir können sämtliche Gewebearten der höher organisierten Pflanzen
in zwei Hauptgruppen teilen, nämlich 1. in die embryonalen oder
#Bildungsgewebe# und 2. in die fertigen oder #Dauergewebe#.
A. Die Bildungsgewebe.
Sie werden auch #Meristeme# genannt. Sie bestehen aus verhältnismäßig
kleinen, nach allen Richtungen ungefähr gleich großen, also
#isodiametrischen#, würfelförmigen oder aus prismatischen,
plattenförmigen oder langgestreckten, #embryonalen Zellen# mit dünnen
Zellmembranen, reichlichem Plasma, großen Zellkernen und wenigen
kleinen Vakuolen (vgl. Fig. 2). Bezeichnend für sie sind meist die
zahlreichen Zellteilungen, die man in ihnen, wenigstens so lange sie
tätig sind, findet. Diese Bildungsgewebe, aus denen die Dauergewebe
hervorgehen, zerfallen nach den Orten ihres Vorkommens und der Art
ihrer Entstehung in #Urmeristeme# und #sekundäre Meristeme#.
+1. Urmeristeme.+ Sie entstehen durch die Teilung der Keimzelle
und setzen zunächst den Embryo allein zusammen. Später sind sie
hauptsächlich an den Spitzen der Zweige und Wurzeln, an den
#Vegetationspunkten# dieser Organe (Fig. 102, 154) vorhanden. Hier
findet alsdann die Vermehrung der embryonalen Zellen und die Anlage
vieler Seitenorgane statt (#apikales# oder Spitzenwachstum).
Eine oder einige dieser Meristemzellen an der äußersten Spitze des
Vegetationspunktes bleiben dauernd embryonal und vermehren durch
Wachstum und darauffolgende Zellteilungen fortgesetzt die Zellen des
Meristems, während die embryonalen Zellen, die durch diese Teilungen
entstanden sind, sich meist nach weiteren Teilungen allmählich in
Dauerzellen umwandeln. Ist #eine# solche Spitzenzelle vorhanden (Fig.
100, 101, 153), die alsdann meist durch Form und besondere Größe
von den übrigen Meristemzellen abweicht, so spricht man von einer
#Scheitelzelle#, sind #mehrere# in einer oder mehreren Schichten
(Fig. 102, 154) vorhanden, von #Initialzellen#. Diese sind meist von
den übrigen Meristemzellen der Form nach nicht zu unterscheiden; bei
manchen Pflanzen ähneln sie jedoch mehr oder weniger den Scheitelzellen.
Dicht hinter dem Vegetationspunkte beginnen die annähernd
gleichartigen, lückenlos verbundenen Urmeristemzellen verschieden
zu wachsen und sich in Stränge und Schichten verschiedenartig
gestalteter Bildungszellen zu sondern, die aber sonst zunächst
die Eigenschaften der embryonalen Zellen noch behalten (Fig. 100,
102, 154). Schon hier treten Interzellularen auf. Erst in größerer
Entfernung vom Vegetationspunkte bilden sich allmählich die Merkmale
der verschiedenen Dauergewebe aus, basalwärts fortschreitend in immer
stärkerem Maße, bis der fertige Zustand schließlich erreicht ist. Bei
dieser #Gewebedifferenzierung# kommt es sehr häufig vor, daß Gruppen,
Stränge oder Schichten von Zellen ihre meristematische Beschaffenheit
beibehalten und zu Ausgangspunkten für weitere Neubildungen von
embryonalen und fertigen Geweben werden. In vielen Fällen stellen sie
vorübergehend eine Zeitlang ihre Teilungstätigkeit ein.
Bei vielen Monokotylen bleiben die basalen Abschnitte der
Stengelglieder lange Zeit meristematisch und dienen außer dem Meristem
der Vegetationspunkte als Bildungsherde für Dauergewebe, aber nicht wie
dieses Meristem auch zur Bildung von Seitenorganen. Dadurch kommt das
#interkalare# Wachstum dieser Sprosse und vieler anderer Pflanzenteile
zustande.
+2. Sekundäre Meristeme+ sind Meristeme, die aus untätig gewordenen
Resten von Urmeristemen durch neue Teilungen ihrer Zellen oder als
Neubildungen aus #Dauerzellen# entstehen, letzteres dadurch, daß
diese Dauerzellen einen Funktionswechsel durchmachen und durch
neue Zellteilungen sich in embryonale Zellen #zurückverwandeln#
(Folgemeristeme). Ihre Elemente gleichen denen der Urmeristeme, haben
aber in der Regel die Gestalt langgestreckter oder plattenförmiger
Prismen (Fig. 167). Solche sekundären Meristeme geben den Anlaß zur
Korkbildung und zum sekundären Dickenwachstum der Baumstämme und heißen
#Kambien#. Diese Kambien sind mehr oder weniger dünne Meristemschichten
(Fig. 165, 166), die als mantelförmige Hohlzylinder parallel zur
Organoberfläche im übrigen Gewebe verlaufen. In den Kambien pflegt
eine mittlere Schicht von Meristemzellen, die #Initialzellen#, durch
fortgesetzte #tangentiale#, also gleichgerichtete Teilungen nach außen
oder innen oder nach beiden Seiten in radialer Richtung Tochterzellen
(Gewebemutterzellen) abzugeben, die sich ihrerseits, manchmal erst nach
weiteren Teilungen, zu Dauerzellen umbilden.
Die in Meristemen bei den Zellteilungen entstehenden neuen
Zellwände sind sehr häufig ebenflächig und werden in der Regel,
doch nicht immer, senkrecht zu den schon vorhandenen älteren
Zellwänden gestellt (Regel der #rechtwinkligen Schneidung#), wobei
die Richtungen: mehr oder weniger parallel zur Organoberfläche
(#perikline# Zellwände) und senkrecht dazu (#antikline# Wände)
bevorzugt werden.
B. Die Dauergewebe.
Die Dauergewebszellen unterscheiden sich von den embryonalen Zellen
dadurch, daß in ihnen im allgemeinen keine Zellteilungen mehr
stattfinden, daß sie meist viel größer, verhältnismäßig plasmaarm und
reich an großen Vakuolen oder gar tot sind, und daß ihre Zellhäute
verschiedenartig verdickt und oft chemisch verändert sind. Meist wird
das Dauergewebe von Interzellularen durchzogen. Es besteht gewöhnlich
aus verschiedenen Zell- und Gewebearten, die auch ganz verschiedenen
Funktionen dienen.
Das Dauergewebe geht dadurch aus den embryonalen Zellen hervor,
daß letztere sich strecken, stellenweise auseinander weichen,
ihre Zellwände verdicken und chemisch verändern, ihren Zellinhalt
eigenartig weiter ausgestalten, oft auch einbüßen, und unter Umständen
miteinander durch Auflösung der trennenden Wände verschmelzen. Das
Streckungswachstum vollziehen die embryonalen Zellen oft #ganz
unabhängig# voneinander (Fig. 172), so daß einzelne, die sich besonders
stark strecken, sich mit ihren Enden oder ihren Kanten zwischen andere
und aneinander vorbeischieben (#gleitendes# Wachstum[46].
Man kann die Dauergewebe in verschiedener Weise einteilen, einmal
nach ihrer #Herkunft#. #Primäre# Dauergewebe sind solche, die aus
den Urmeristemen hervorgehen; die #sekundären# sind solche, die den
sekundären Meristemen ihre Entstehung verdanken.
Eine morphologisch brauchbarere Einteilung der Dauergewebe gewinnen
wir, wenn wir #sämtliche Verschiedenheiten der Dauerzellen#, der
#Zellarten#, in Betracht ziehen, die sie zusammensetzen.
Früher berücksichtigte man dabei hauptsächlich die #Dimensionen#
der Zellen und unterschied #Parenchyme# und #Prosenchyme#.
Parenchym nannte man ein Zellgewebe, dessen Zellen isodiametrisch
sind oder, falls sie in einer Richtung gestreckt sind, mit queren
Wänden aneinander grenzen; als Prosenchyme dagegen bezeichnete man
solche Dauergewebe, die aus gestreckten, beiderseits zugespitzten,
also spindelförmigen oder faserförmigen und mit ihren zugespitzten
Enden fest zwischeneinander greifenden Elementen bestehen. Diese
beiden Gruppen genügen aber nicht, um eine Übersicht über die
Mannigfaltigkeit der Gewebearten zu ermöglichen. Ja selbst ihre
Begriffsbestimmungen sind veraltet.
Untersucht man vergleichend die höheren Gewächse, so findet man
zunächst Gewebe, die, wie die Gewebe der niedersten vielzelligen
Pflanzen, aus lebenden, nährstoffhaltigen Zellen mit meist ziemlich
dünnen Zellulosewänden bestehen und vielseitige Funktionen haben;
wir wollen sie auch als #Parenchyme# bezeichnen. Daneben finden
wir aber Gewebe, die sich durch ihre Baueigentümlichkeiten scharf
von den Parenchymen unterscheiden und #besonderen# Funktionen
dienen. Die auffälligsten Gewebe sind nach ihren Hauptfunktionen
die #Abschlußgewebe#, die #mechanischen# oder #Festigungsgewebe#
und die #Leitgewebe#. Als besondere Gewebe kann man weiter noch die
#Sekretgewebe# und die #Drüsengewebe# betrachten. Die Parenchyme
bilden das #parenchymatische# System, das primäre Abschlußgewebe das
#Hautgewebesystem#, die Festigungsgewebe das #mechanische# und die
Leitgewebe das #Leitbündelgewebesystem#.
Nicht selten begnügt man sich auch mit der Einteilung aller
Dauergewebe in Haut-, Leitbündel- und Grundgewebesystem.
+1. Parenchym, Parenchymsystem.+ Bezeichnend für diese Gewebeart,
die zu den phylogenetisch ältesten Geweben (vgl. S. 38) gehört, ist
die #Parenchymzelle#. Sie kann isodiametrisch oder gestreckt sein,
hat verschiedenen Umriß und wird (vgl. Fig. 3 _B_, Fig. 40, 41)
durch die folgenden Merkmale gekennzeichnet: Die wenig verdickte
Zellmembran bereitet dem Stoffaustausche keine Schwierigkeiten; sie
besteht in der Regel aus Kohlehydratlamellen. Sie besitzt außerdem
#einfache# runde oder elliptische Tüpfel, die den Stoffverkehr
zwischen den Zellen noch mehr erleichtern. Lebendes Protoplasma
ist meist vorhanden; es umschließt große Vakuolen, die in Menge
Nährstoffe enthalten können. Die Chromatophoren, die meist als Leuko-
oder Chloroplasten ausgebildet sind, enthalten oft mehr oder weniger
Stärke. Das Parenchym ist zur Durchlüftung meist von Interzellularen
durchzogen. Es kann ebensogut sekundäres wie primäres Dauergewebe
sein. Die Parenchymzelle dient, wie schon erwähnt, noch vielerlei
Funktionen. In ihr spielen sich die wichtigsten Lebensvorgänge der
ausgewachsenen Pflanze ab: die Nährstoffbereitung, -leitung und
-speicherung, die Atmung und die Wasserspeicherung; außerdem dient
sie infolge ihrer prallen Füllung mit Zellsaft der allgemeinen
Festigung des Pflanzenkörpers. Entsprechend der Vielseitigkeit der
Leistungen ergeben sich kleine Bauverschiedenheiten zwischen den
Parenchymzellen, je nach der Funktion, der sie #hauptsächlich# dienen.
Sind die Zellen reich an Chloroplasten, so nennt man das Parenchym
#Assimilationsparenchym# (Fig. 8), entsprechend seiner wichtigsten
Aufgabe: aus Kohlensäure organische Substanz zu bilden. In dieser
Weise ist das Parenchym vielfach in oberirdischen Pflanzenteilen
ausgebildet, soweit das Licht in sie einzudringen vermag. Weiter
im Innern liegen farblose Parenchyme. Sind sie besonders reich an
organischen Inhaltsstoffen, wie Zucker, Stärke, fetten Ölen und
Eiweißstoffen, oder in den alsdann stark verdickten Zellmembranen
an Hemizellulosen (Fig. 39), lauter Stoffen, die #aufgespeichert#
sind, um später wieder in den Stoffkreislauf gezogen zu werden, so
spricht man von #Speichergewebe# (Fig. 23 _A_, 24). Parenchym, das
der Wasserspeicherung dient, bezeichnet man als #parenchymatisches
Wassergewebe#; es besteht gewöhnlich aus besonders großen, plasmaarmen,
aber sehr zellsaftreichen, häufig mit dünnem Schleime gefüllten,
dünnwandigen Zellen, die sich bei Wasserabgabe stark verkleinern. Die
Leitung organischer Nährstoffe, namentlich der Kohlehydrate, findet in
Parenchymzellen statt, die zur Erleichterung des Stofftransportes meist
in der Hauptleitungsrichtung langgestreckt sind, dem #Leitparenchym#,
das oft in mantelförmigen lückenlosen Scheiden um andere Gewebemassen
auftritt. Parenchym, das von besonders großen Interzellularen zur
starken Durchlüftung oder Luftspeicherung durchzogen ist, heißt
#Aërenchym# (Durchlüftungsgewebe).
+2. Abschlußgewebe.+ In vielzelligen Gewebekörpern besteht, namentlich
bei Landpflanzen, die Notwendigkeit, den ganzen Körper oder
einzelne Gewebe gegen schädliche Wasserverluste, gegen mechanische
Verletzungen, gegen zu hohe Erwärmung[47] und oft auch gegen Verluste
von diffusiblen Nährstoffen zu schützen. Diese Aufgabe haben Zellen,
die meist in Schichten (#Scheiden#) angeordnet sind, durch besondere
Baueigentümlichkeiten erhalten. Dadurch ist eine Reihe weiterer
Gewebearten entstanden, deren Hauptelemente die #Epidermiszellen#
und die #verkorkten# Zellen sind. Die Epidermiszellen bilden die
#Epidermis# und zusammen mit anderen Zellarten das #Hautgewebesystem#.
+a) Hautgewebesystem.+ 1. #Epidermis#. Die Epidermis oder #Oberhaut#
geht stets aus oberflächlich gelegenen Urmeristemschichten (dem
Dermatogen, vgl. S. 74) hervor, ist also ein primäres Dauergewebe.
Sie schließt als eine schützende Hülle den Pflanzenkörper nach außen
ab, vermittelt aber zugleich den Stoffaustausch mit der Außenwelt. In
typischer Ausbildung ist sie fast immer einschichtig (Fig. 45 _B_)
und besteht aus #lückenlos zu einer abziehbaren Haut miteinander
verbundenen#, in Flächenansicht tafelförmigen oder auch langgestreckten
lebenden Zellen, deren seitliche Umrisse meist wellig (Fig. 43) oder
zackig sind, was die Festigkeit ihres seitlichen Verbandes erhöht. Im
Querschnitt sind die Zellen tafel-, linsen- oder pflastersteinförmig.
Die Protoplasten der Oberhautzellen sind gewöhnlich auf dünne
Wandbeläge beschränkt, ihre großen Safträume meist mit farblosem,
manchmal aber auch gefärbtem Zellsafte gefüllt. Die Epidermis am
Lichte wachsender Teile der meisten Farne, doch auch einer großen
Zahl von Schatten liebenden Phanerogamen, ist mit Chlorophyllkörnern
ausgestattet und alsdann auch an der Assimilationsarbeit der Pflanze
beteiligt. Bei fortgeschrittenerer Arbeitsteilung unterbleibt aber auch
an oberirdischen Organen die Ausbildung der Chlorophyllkörner in der
Epidermis.
[Illustration: Fig. 43. Flächenansicht der Epidermis auf der
Blattoberseite von Mercurialis perennis. Vergr. 300. Nach H. SCHENCK.]
Alle für längere Lebensdauer eingerichteten, oberirdischen
Pflanzenteile haben, im Gegensatz zu den vergänglichen Blumenblättern,
#verdickte# Epidermis#außenwände#. Diese Verdickung kommt durch
Anlagerung von Zelluloseschichten zustande, von denen namentlich die
äußeren hierauf meist, doch nicht immer, mehr oder weniger stark
kutinisieren (Fig. 188). Die Kutinisierung kann sich auch auf die
mittleren Lamellen der Seitenwände erstrecken. An den unter Wasser
lebenden und unterirdischen Pflanzenteilen, vor allem also den Wurzeln,
bei denen die Oberhaut oft besondere Funktionen, z. B. die Absorption
von Wasser und Salzen hat, sind die Außenwände dagegen dünn und nicht
kutinisiert.
Die Außenwände der Epidermen, mögen sie verdickt oder unverdickt sein,
sind außerdem, abgesehen von den Wurzeln, auf ihrer Außenseite von
einem zarten Kutinhäutchen, der #Kutikula#, bedeckt, das ununterbrochen
über sie fortläuft und auf den primären Außenwänden der Epidermiszellen
entsteht. Häufig ist die Kutikula ohne Rücksicht auf die Zellgrenzen
etwas gefältelt; sie sieht alsdann in Flächenansicht gestreift aus.
Die Kutikula und die kutinisierten Schichten sind infolge ihres
Gehaltes an Kutinen für Wasser und Gase schwer durchlässig, und zwar
um so schwerer, je dicker sie sind; sie verhindern in wirksamster
Weise schädliche Wasserverluste des Gewebekörpers durch Verdunstung.
Die Verdickung erhöht zugleich die mechanische Festigkeit der
Oberhautzellen. Den Wurzeln wird durch den Mangel der Kutikula die
Aufnahme des Bodenwassers und der Bodensalze erleichtert.
In die Kutikula und in die kutinisierten Membranschichten ist oft
noch #Wachs# eingelagert, das sie noch weniger durchlässig für Wasser
macht. Von solchen Epidermen fließt das Regenwasser ab, ohne sie zu
benetzen. Tritt das Wachs aus der Kutikula nach außen hervor, so
entstehen #Wachsüberzüge#, die an Früchten, so besonders auffällig an
Pflaumen, Weinbeeren und anderen Organen einen hellgrauen, abwischbaren
Reif bilden. Sie können aus Körnchen (so z. B. bei den Pflaumen und
Weinbeeren), kürzeren oder längeren Stäbchen (Fig. 44) oder Krusten
bestehen und lösen sich in Äther oder in heißem Alkohol.
[Illustration: Fig. 44. Querschnitt durch einen Stengelknoten des
Zuckerrohrs mit stäbchenförmigen Wachsausscheidungen. Vergr. 540. Nach
STRASBURGER.]
Das Pflanzenwachs besteht gleich den Suberinen und Kutinen aus
Fettsäureestern des Glyzerins, denen aber freie höhere Fettsäuren
und Fettsäureester anderer Alkohole beigemischt sind.
Vielfach schützt die Epidermis das umschlossene Gewebe
nicht nur gegen schädliche Wasserverluste durch Erschwerung
der Wasserdampfabgabe, sondern auch dadurch, daß sie ein
#Wasserbehälter# ist: Die meist unverdickten Seitenwände legen
sich bei Abgabe des Wassers, das im Zellraume gespeichert ist,
in Falten, um sich wie in einem Blasebalge bei neuer Füllung der
Zellen wieder zu strecken. Solche Epidermen sind manchmal auch
#mehrschichtig#.
Die Widerstandsfähigkeit der Epidermisaußenwände wird in bestimmten
Fällen durch Einlagerung von Kalk oder Kieselsäure erhöht. Bei
den Schachtelhalmen (Equiseten) ist die Verkieselung so stark,
daß man sie zum Polieren von Zinngefäßen nutzbar machen kann. Die
Fruchtschale der Graminee Coix Lacryma ritzt sogar Opal.
Eine besondere Mannigfaltigkeit in der Art der Verdickung und
in dem Verhalten der Verdickungsschichten findet man an den
Epidermiszellen der Früchte und häufiger noch der Samen. Die
Epidermen besorgen hier nicht allein den Abschluß der inneren
Teile, sondern fördern vielfach auch die Verbreitung und
Befestigung der Früchte und Samen, oder sie bilden druckfeste
Samenschalen.
2. #Spaltöffnungsapparate#[48]. Bei den höher organisierten Gewächsen
sind sehr bezeichnend für die Epidermen der meisten oberirdischen,
namentlich grünen Teile, die in der Luft und nicht in Wasser wachsen,
Paare gekrümmter, halbmondförmiger Zellen, die eine Lücke, einen Spalt
(Porus), zwischen sich lassen. Sie heißen #Schließzellen# und samt den
Spalten #Spaltöffnungen# (Stomata) oder #Spaltöffnungsapparate# (Fig.
45 _A_, 46). Die größten Spaltöffnungsapparate hat man bei den Gräsern
beobachtet, so beim Weizen von 0,079 mm Länge und 0,039 mm Breite mit
einer 0,038 mm langen und 0,007 mm breiten Spalte. In der Epidermis
der Wurzeln kommen dagegen solche Spaltöffnungen niemals vor.
Der #Spalt# unterbricht die lückenlose Schicht der Epidermiszellen; er
ist ein mit Luft gefüllter Interzellulargang, der unter der Oberhaut
in einen großen Interzellularraum (Fig. 45 _B_) mündet, den man
#Atemhöhle# genannt hat, obwohl er mit Atmung nichts zu tun hat. Dieser
Raum steht mit den Interzellularen des Parenchyms in Verbindung. Die
Spalten sind für die Pflanzen von größter Bedeutung; denn sie setzen
das Interzellularsystem, das der Durchlüftung der Gewebe dient, in
Verbindung mit der Außenluft. Solche Verbindungen sind aber wegen des
lückenlosen Verbandes der Epidermiszellen, wenn diese infolge der
Ausbildung einer Kutikula für Gase schwer durchlässig sind, unbedingt
nötig, damit die Interzellularenluft genügend schnell erneuert, in den
grünen Pflanzenteilen namentlich die verbrauchte Kohlensäure ersetzt
werden kann. Dagegen vermag der in der Luft reichlich vorhandene
Sauerstoff auch durch die Epidermiszellen, selbst wenn sie von
einer Kutikula überzogen sind, meist in hinreichender Menge in die
Pflanzenteile einzudringen.
Die #Schließzellen# enthalten stets Chlorophyll und zeichnen
sich, abgesehen von ihrer Form, durch ihre Wandverdickungen aus,
die an Querschnitten (Fig. 45 _B_, 47 _B_) kenntlich werden.
Diese Verdickungen bestehen meist aus je einer oberen und
unteren Verdickungsleiste an der Spaltseite (der Bauchseite) der
Schließzellen, während die Wand dort in halber Höhe ebenso wie die
ganze Rückenwand dünn bleibt (Fig. 45 _B_). Die Verdickungen haben
zu den Gestaltsänderungen, zu denen die Schließzellen befähigt
sind, Beziehung. Die Schließzellen haben nämlich die Aufgabe, durch
solche Gestaltsveränderungen die Spaltenweite zu verändern: durch
Verringerung ihrer Krümmung den Spalt z. B. etwa zu Zeiten allzu
großen Wasserverlustes zu schließen, durch Zunahme ihres Volumens und
Verstärkung ihrer Krümmung ihn zu anderen Zeiten weit zu öffnen. Sie
sind #Regulatoren# des Gasaustausches und der Transpiration.
[Illustration: Fig. 45. Epidermis der Blattunterseite von Tradescantia
virginica. _A_ In Flächenansicht von außen, _B_ im Querschnitt. Vergr.
240. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 46. Epidermis mit Spaltöffnungen auf der
Blattunterseite von Helleborus niger. Vergr. 120. Nach STRASBURGER.]
Wie unser Querschnitt in Fig. 45 _B_ lehrt, springen die
Verdickungsleisten der Schließzellen über und unter der Spalte
vor. So erweitert sich die Spaltöffnung meist oberhalb der
#Zentralspalte# zum sog. #Vorhofe#, unter ihr zum #Hinterhofe#.
An den Einfügungsstellen der Schließzellen verdünnt sich die
verdickte Außenhaut der angrenzenden Epidermiszellen oft plötzlich,
wodurch gewissermaßen Scharniere, #Hautgelenke#, entstehen, die
den Schließzellen die Gestaltsveränderungen erleichtern (vgl.
Fig. 47 _B_). Häufig werden die Schließzellen, wie in Fig. 45
_A_ zu sehen ist, von besonderen, schwächer verdickten oder
weniger hohen Epidermiszellen umgeben, den #Nebenzellen# der
Spaltöffnungsapparate.
Der Bau der Schließzellen und in Abhängigkeit davon auch die
Mechanik ihrer Öffnungs- und Schließbewegungen ist übrigens
verschieden. Zwei Hauptarten der Spaltöffnungsapparate lassen sich
dementsprechend unterscheiden, die aber durch Übergänge miteinander
verbunden sind: beim ersten Typus ändern die Schließzellen ihre
Form hauptsächlich #parallel# zur Epidermisoberfläche, beim
zweiten dagegen #senkrecht# zur Epidermis. #Typus I.# Je nach dem
Bau der Schließzellen kann die Spalte wieder in verschiedener
Weise geöffnet werden. a) Amaryllideentypus (Fig. 47, bei
den meisten Mono- und Dikotylen ausgebildet). Die Rückenwand
jeder Schließzelle (Fig. 47 _B_) ist unverdickt, die Bauchwand
dagegen verdickt, und zwar meist durch eine obere und untere
Verdickungsleiste. Nimmt der Turgor der Zelle zu, so wird die
dünne Rückenwand stärker gedehnt als die verdickte Bauchwand,
und die Zelle, die im wenig gedehnten Zustand kaum gekrümmt
war, wird in tangentialer Richtung halbmondförmig gekrümmt. b)
Gramineentypus (Fig. 48, bei den Gramineen und Cyperaceen). Die
Schließzelle hat hantelförmige Gestalt. Die erweiterten Enden sind
dünnwandig, das schmalere mittlere Verbindungsstück dagegen hat
sehr stark verdickte Außen- und Innenwände (Fig. 48 _B_). Bei der
Turgorzunahme der Zelle werden die eiförmigen dünnwandigen Enden
gedehnt und dadurch die starren Mittelstücke der Schließzellen in
tangentialer Richtung voneinander entfernt. #Typus II.# Mniumtypus
(Fig. 49, bei manchen Moosen und Farnen). Die Bauchwände der
Schließzellen sind dünn, dagegen die Rückenwände verdickt, Außen-
und Innenwände entweder verdickt oder unverdickt. Nimmt der Turgor
in der Zelle zu, so entfernen sich die Außen- und Innenwände
voneinander, wobei die Krümmung der dünnen Bauchwand abnimmt und
die Spalte sich erweitert, während die Rückenwand ihre Lage nicht
ändert. Einen Übergang zwischen Typus I und II stellen z. B. die
Spaltöffnungsapparate von Helleborus dar (vgl. Fig. 238); hier
werden die Schließzellen durch Dehnung der dünnen Rückenwände
stärker halbmondförmig gekrümmt und zugleich die verdickten Außen-
und Innenwände voneinander entfernt.
[Illustration: Fig. 47.
Fig. 48.
Fig. 49.
Fig. 47 bis 49. Typen von Spaltöffnungsapparaten. Die starken Linien
geben die Formen der Schließzellen bei geöffneten Spalten, die dünnen
Linien bei geschlossenen Spalten wieder.
Fig. 47. Amaryllideentypus, _A_ in Flächenansicht, _B_ im Querschnitt.
Fig. 48. Gramineentypus mit den beiden Nebenzellen, _A_ in
Flächenansicht, _B_ im Querschnitt.
Fig. 49. Mniumtypus im Querschnitt, nach HABERLANDT. Im übrigen vgl.
den Text.]
Die Schließzellen entstehen durch Teilung junger Epidermiszellen.
Im einfachsten Falle zerfällt eine solche Zelle dabei in eine
kleinere inhaltsreichere Zelle, die zur Schließzellenmutterzelle
wird, und in eine größere inhaltsärmere, die sich zu einer
gewöhnlichen Epidermiszelle oder zu einer Nebenzelle ausbildet.
Die Mutterzelle rundet sich ellipsoidisch ab und teilt sich durch
eine Längswand in die beiden Schließzellen. In der Längswand bildet
sich hierauf der Spalt als schizogener Interzellulargang aus. Bei
Spaltöffnungsapparaten mit Nebenzellen folgen mehrere Zellteilungen
innerhalb einer jungen Epidermiszelle in bestimmter Weise
aufeinander, bevor die Schließzellenmutterzelle entsteht, oder die
Nebenzellen entstehen durch Teilungen von jungen Epidermiszellen,
die an die Spaltöffnungen angrenzen.
3. #Haare.# Der Epidermis fast keiner Pflanze fehlen #Haare#
(#Trichome#). Die Haare sind entweder #einzellige# Gebilde, und
zwar papillen- (Fig. 50), schlauch- (Fig. 51) oder pfriemförmige
(Fig. 52, 53, 56 links) Ausstülpungen der Epidermiszellen. Oder
sie sind #mehrzellig#, nämlich #Zellreihen#, gestielte und
ungestielte #Zellflächen# (#Schuppenhaare#, Fig. 55), die die
Gestalt von Blättchen haben können, wie z. B. die #Spreuschuppen#
der Farne, oder #Zellkörper#, die in der Epidermis befestigt
sind. Auch die mehrzelligen Trichome gehen ausschließlich aus
jungen Epidermiszellen, und zwar meist je aus einer solchen, der
#Initialzelle# des Haares, durch Wachstum und Teilung hervor. Die
einzelligen und mehrzelligen Haare sind ferner #unverzweigt# oder
#verzweigt# (Fig. 54, #Sternhaare#); sie haben dünne und weiche
Membranen oder stark verdickte, häufig verkalkte oder verkieselte
Seitenwände und stechende Spitzen (#Borstenhaare#, Fig. 52 rechts);
ihre Protoplasten sind entweder #lebend#, denen der Epidermiszellen
ähnlich, oder #abgestorben#. Abgestorbene Haarzellen, die (infolge
totaler Lichtreflexion) meist weiß aussehen, sind mit Luft gefüllt
oder seitlich zusammengedrückt (so an den langen einzelligen Haaren
der Baumwollsamen, Fig. 53, aus denen man das Baumwollgewebe und die
Watte macht). Stets wird an den Haaren der in der Epidermis steckende
Teil als #Fußstück# von dem herausragenden #Haarkörper# unterschieden.
Die Epidermiszellen, die das Fußstück umgeben, sind oft ring- oder
strahlenförmig angeordnet; man nennt sie Nebenzellen des Haares. Sehr
eigenartig gebaut sind die borstenförmigen #Brennhaare#, die sich bei
den Brennesseln (Fig. 52) und den Loasaceen finden.
[Illustration: Fig. 50. Oberhaut vom Blumenblatte des Stiefmütterchens.
Die Zellen mit faltenartigen Leisten an den Seitenwänden und mit
vorspringenden Papillen. Vergr. 250. Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 51. Wurzelhaare (_B_) und ihre Entstehung (_A_),
halb schematisch. Wurzelepidermis im Längsschnitt. Nach ROTHERT.]
[Illustration: Fig. 52. Brennhaar von Urtica dioica, nebst einem Stück
Epidermis, auf dieser rechts ein kleines einzelliges Borstenhaar.
Vergr. 60. Nach STRASBURGER.]
Sie gehen aus einer Epidermiszelle hervor, die während der
Haarbildung stark anschwillt und von benachbarten Epidermiszellen
becherförmig umwachsen wird. Durch Zellvermehrung in dem Gewebe,
das an den Haarfuß angrenzt, erhält das Haar gleichzeitig einen
säulenförmigen Stiel. Die Haarzelle spitzt sich oben zu und endet
mit einem kleinen, schräg aufgesetzten Köpfchen. Unter diesem
Köpfchen bleibt die Haarwandung unverdickt. Das glasartig spröde
Ende des Haares ist verkieselt, die übrigen Wandteile bis auf die
untere Anschwellung sind verkalkt. Wird das Köpfchen des starren
Haares leise berührt, so bricht es ab; die Haarspitze erhält
nun die Form einer Einstechkanüle und dringt in die Haut ein,
in die der Inhalt des Haares sich ergießt. Dieser enthält ein
sehr giftiges Toxin, das nach G. HABERLANDT eine eiweißähnliche
Substanz ist und in der Wunde eine mit brennendem Schmerz
verbundene Entzündung hervorruft. Sie kann, durch gewisse tropische
Brennesseln verursacht, gefährlich werden und starrkrampfähnliche
Zustände zur Folge haben.
[Illustration: Fig. 53. Samenhaare der Baumwollpflanze. _A_ Ein
Stückchen der Samenschale mit Haaren, dreimal vergrößert. _B_{1}_
Ansatzstelle und unterer Teil, _B_{2}_, mittlerer Teil, _B_{3}_ oberer
Teil eines Haares. Vergr. 300. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 54. Sternhaar in Flächenansicht, von der
Blattunterseite der Levkoje (Matthiola annua). Vergr. 90. Nach
STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 55. Schuppenhaar, _A_ in Flächenansicht, _B_
im Längsschnitt von der Blattunterseite der Elaeagnacee Shepherdia
canadensis. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
Die Haare haben also sehr verschiedenen Bau und sie haben auch recht
verschiedene Funktionen. Vielfach unterstützen sie die Epidermis
in ihren schützenden Aufgaben. Alsdann bilden sie Überzüge an
ausgebildeten oder wachsenden Pflanzenteilen, besonders häufig aber
in der Knospe an den jungen Pflanzenteilen, die sie umhüllen. Solche
Überzüge, die seidig oder filzig sind, wenn sie aus abgestorbenen
#Wollhaaren# bestehen, können die Transpiration herabsetzen und
als Schirm gegen direkte Besonnung schützen. Die #Wurzelhaare#,
schlauchförmige Ausstülpungen der lebenden Wurzelepidermiszellen (Fig.
51 _B_, 155 _r_), dienen der Wasseraufnahme. #Drüsenhaare# (Fig. 75,
76, 77) scheiden Stoffe sehr verschiedener Art aus.
In den Dienst der Aufnahme mechanischer Reize treten nach G.
HABERLANDT[49] bestimmte plasmareiche Haare. Sie kommen an
Staubgefäßen, Blumenblättern und Blattgelenken vor und haben
eigenartigen Bau; sie werden als Fühlpapillen, Fühlhaare oder
Fühlborsten bezeichnet.
4. #Emergenzen.# Ähnliche Funktionen wie viele Haare haben Auswüchse
auf der Epidermis, an deren Bildung sich im Gegensatz zu den Haaren
außer der Oberhaut noch mehr oder weniger tief reichende Teile des
darunter liegenden Gewebes beteiligen. Man nennt sie #Emergenzen#. Bald
sind es Haftorgane, bald Drüsen.
Nur wenige subepidermale Zellreihen setzen sich beispielsweise
in die, sonst bloß aus Epidermis aufgebauten Auswüchse
(#Drüsenzotten#) fort, die sich an den Enden und an den Zähnen der
Nebenblätter des Stiefmütterchens (Viola tricolor) befinden (Fig.
56). Tiefer reichende Zellschichten sind hingegen am Aufbau jener
Auswüchse beteiligt, die als ankerförmige Haftorgane den Früchten
der Hundszunge (Cynoglossum) aufsitzen, über 1 mm Länge erreichen
und der Verbreitung der Früchte durch Tiere dienen. Noch größere
Emergenzen sind die #Stacheln#, die z. B. dem Rosenstrauch und den
Brombeersträuchern beim Klettern behilflich sind.
[Illustration: Fig. 56. Eine Drüsenzotte vom Nebenblatt der Viola
tricolor, neben ihr ein einzelliges Haar. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
+b) Abschlußgewebe aus verkorkten Zellen.+ In sehr vielen Fällen,
namentlich wo die Epidermis nicht während der ganzen Lebensdauer
des umschlossenen Organes lebt und tätig ist, wird der Abschluß des
Körpergewebes nach außen, z. B. auch der Schutz gegen zu starke
Erwärmung, noch viel wirksamer von Schichten verkorkter Zellen
übernommen. Solche Zellen werden in Form von Schichten oder Scheiden
sehr oft auch zur Abgrenzung und zum Abschlusse lebender Gewebemassen
gegen andere im Innern des Körpers verwendet. Sie können primären oder
sekundären Ursprungs sein. Die Verkorkung kommt dadurch zustande, daß
in jeder Zelle an die zunächst unverkorkten Kohlehydratmembranen eine
Suberinlamelle als sekundäre Verdickungsschicht angelagert wird, auf
die noch tertiäre, nicht verkorkte Verdickungsschichten folgen können.
Einige Schichten der Membranen sind oft verholzt. Wir können drei Arten
verkorkten Abschlußgewebes unterscheiden: 1. das #Kutisgewebe#, 2. die
#Endodermis#, 3. den #Kork#.
+1. Das Kutisgewebe+ ist ein primäres Dauergewebe. Es entsteht durch
manchmal schon sehr frühzeitige Verkorkung von Zellen, z. B. der
Epidermis, oder dünnerer oder dickerer oft lückenlos verbundener
Parenchymschichten. Kutisgewebe letzterer Art schließt in Form einer
ein- oder mehrschichtigen Scheide nicht selten ältere Pflanzenteile
(z. B. Wurzeln, deren Epidermis frühzeitig zugrunde geht, Fig. 156
_ex_) nach außen oder Gewebestränge im Innern des Pflanzenkörpers gegen
das umliegende Gewebe ab. Die Kutiszellen behalten in der Regel ihren
lebenden Inhalt.
An Stelle der Verkorkung kann manchmal auch die Einlagerung von
Kutin oder anderen chemisch noch wenig erforschten Substanzen die
Membranen schwer durchlässig für Wasser machen.
+2. Endodermis.+ Diese Gewebeart wird aus den #Endodermiszellen#
gebildet[50]. Die Endodermis tritt in Scheidenform auf; sie dient
ebenfalls, und zwar besonders häufig, als #einschichtige# Schutzscheide
der Abgrenzung und dem Abschlusse lebender Gewebemassen gegen
andere im Innern des Körpers, doch auch als Abschluß nach außen. Sie
ist bald primären, bald sekundären Ursprungs. Die prismatischen,
langgestreckten Endodermiszellen sind #lebende# Zellen, die lückenlos
zusammenschließen. In jugendlichem Zustande sind ihre Membranen noch
#nicht# verkorkt; in den radialen Seitenwänden ist aber ein schmaler
Membranstreifen in Form eines Bandes, das die Zelle rings umläuft
und für gewisse, in Wasser gelöste Stoffe schwer durchlässig ist,
durch Einlagerung eines noch nicht näher erkannten (holzähnlichen?)
Stoffes eigenartig verändert (Fig. 57 _A_). Dieser Streifen erscheint
im Querschnitte als dunkler Punkt oder als dunkles, linsenförmiges
Gebilde (CASPARYscher Punkt, Fig. 57 _B_ und Fig. 158 bei _S_), im
radialen Längsschnitte als meist etwas welliges Band. In älteren
Endodermiszellen wird wie bei den Kutiszellen an die Zellhaut ringsum
eine sekundäre Verdickungsschicht aus Korksubstanz angelagert, der
noch dicke tertiäre, oft stark verholzende Kohlehydratschichten folgen
können.
[Illustration: Fig. 57. _A_ Schematische räumliche Darstellung
einer Endodermiszelle mit dem CASPARYschen Streifen in den radialen
Zellwänden. _B_ Endodermis im Querschnitt. Der CASPARYsche Streifen
erscheint in Form einer dunklen linsenförmigen Figur.]
[Illustration: Fig. 58. Querschnitt durch Flaschenkork. Vergr. 120.]
[Illustration: Fig. 59. _A_ Tangentialer Schnitt, _B_ Querschnitt durch
die Korkhaut eines Lindenzweiges. Vergr. 120. Die Zellmembranen in _B_
weiß, der abgestorbene Zellinhalt punktiert gezeichnet.]
In einschichtiges Kutisgewebe und in die Endodermis sind nicht
selten einzelne Zellen von abweichender Form mit unverkorkten
Zellwänden zerstreut eingeschaltet, die man als #Durchlaßzellen#
bezeichnet.
+3. Kork.+ Wie die Epidermis und das Kutisgewebe stets primäre
Dauergewebe sind, so ist der Kork immer ein sekundäres Gewebe,
das der Tätigkeit eines sekundären Meristems, des #Korkkambiums#,
seine Entstehung verdankt. Das Korkgewebe bildet wie die Epidermis
in der Regel peripherische, aber #mehrschichtige# Scheiden in Form
dünner grauer und glatter #Korkhäute# oder dicker, außen rissiger
#Korkkrusten# aus regelmäßigen radialen Zellreihen (Fig. 58, 59) da, wo
an ober- oder unterirdischen Pflanzenteilen die Epidermis abgestoßen
oder lebendes Parenchym durch Verwundungen freigelegt wird. Die
Korkzellen sind meist lufthaltige und durch den abgestorbenen Inhalt
gebräunte Zellen. Sie haben meist prismatisch-tafelförmige Gestalt mit
tangential gestellter Grundfläche (Fig. 59 _A_), schließen lückenlos
zusammen und sind mit verkorkten sekundären Membranschichten versehen,
während die Mittellamellen zwischen ihnen oft verholzt sind. Tertiäre
Verdickungsschichten fehlen in ihnen oder bestehen aus Zellulose und
bilden die sog. Zelluloseschicht, die übrigens auch verholzt sein kann.
Schon dünne #Korkhäute#, die aus wenigen Zellschichten bestehen (Fig.
59), vermindern die Transpiration an der Oberfläche der Pflanzenteile
sehr, und zwar infolge der allseitigen Verkorkung der Zellhäute
begreiflicherweise viel stärker als die Epidermis; dickere Korklagen
(#Krusten#) verhindern außerdem das Eindringen von Schmarotzern. Zudem
besitzt Korkgewebe ein geringes Wärmeleitungsvermögen, schützt also
wirksam gegen zu hohe Erwärmung.
Korkhäute überziehen viele ältere Stengel, Stämme, Knollen,
Knospenschuppen und Früchte; aus einer Korkhaut besteht z. B. die
Kartoffelschale. Die Korkeiche besitzt eine Korkkruste, aus der die
Flaschenkorke hergestellt werden.
Die sehr selten getüpfelten Wände der fertigen Korkzellen bleiben
entweder verhältnismäßig dünn (Fig. 58) oder werden mehr oder
weniger stark verdickt (Fig. 59, 183 _p_). Stark verdickte
Korkzellen bilden den #Steinkork#. Die Korkzellen können mit dem
abgestorbenen, meist braunen Inhalt ganz angefüllt sein (Fig. 59
_B_).
Häufig wechseln im Korkgewebe Schichten verkorkter und unverkorkter
Zellen miteinander ab. Letztere Schichten, deren Elemente sich nach
Bau und Inhalt sonst nur wenig von den Korkzellen unterscheiden,
dünn- oder dickwandig sind und ebenso wie diese entstehen,
bezeichnet man als #Phelloid#gewebe.
Gewebemassen von noch verwickelterem Bau als der Kork bilden die
+Borke+, die an älteren Stämmen und Wurzeln als Abschlußgewebe an
Stelle des Korkes tritt (vgl. S. 139).
[Illustration: Fig. 60. Querschnitt durch eine Lentizelle von Sambucus
nigra. _e_ Epidermis, _pc_ Korkkambium, _pd_ aus dem Korkkambium nach
innen abgeschnittene Parenchymzellen, _pl_ Korkkambium der Lentizelle,
_l_ Füllzellen. Vergr. 90. Nach STRASBURGER.]
#Lentizellen.# Durch die Bildung eines von Interzellularen freien
Korkmantels an Stelle einer Epidermis würde der Gasaustausch zwischen
der Atmosphäre und dem Innern des Stammes aufgehoben werden, wenn
nicht für einen Ersatz der Spaltöffnungen gesorgt würde. Das geschieht
bei manchen Pflanzen, z. B. Clematis-, Vitis-, Lonicera-Arten, durch
#Porenkork#, d. h. dadurch, daß in die Korkhaut ovale oder rundliche,
eng umschriebene Flecke aus etwas kleineren verkorkten Zellen
eingeschaltet sind, die Interzellularen zwischen sich lassen, meist
aber durch die #Lentizellen#: längliche oder spindelförmige, rauhe und
poröse vorspringende Warzen, die man schon mit bloßem Auge auf den
Korkhäuten der Zweige unserer Holzgewächse sehen kann. Sie bestehen
aus abgestorbenem, meist unverkorktem und an Interzellularen reichem
Gewebe (#Füllzellen#), das pfropfenartig in das Korkgewebe eingesetzt
ist (Fig. 60). Die Interzellularen münden in die Außenluft und setzen
sich in das Interzellularsystem des lebenden Gewebes fort.
Die Lentizellen entstehen oft unter den Spaltöffnungen, und zwar
sogleich zu Beginn der Korkbildung. Das Korkkambium, das auch
unter den Spaltöffnungsapparaten auftritt, hier aber radial
verlaufende Interzellularen zwischen seinen Zellen enthält, bildet
an diesen Stellen (Fig. 60 _pl_) nach außen die Füllzellen mit
Interzellularen (Fig. 60 _l_). Die Lentizellen durchbrechen alsbald
die Epidermis und heben sie lippenförmig empor. Abwechselnd mit den
Füllzellen erzeugt das Korkkambium in den Lentizellen namentlich
zur Herabsetzung ihrer Durchlässigkeit während des Winters
Schichten fester verbundener, verkorkter und verholzter Zellen,
Zwischenstreifen oder Verschlußschichten, die später (im Frühling)
gesprengt werden.
+3. Mechanische oder Festigungsgewebe+[51]. Ohne eine gewisse
Festigkeit könnte die Pflanze ihre Gestalt nicht beibehalten, die
meist für ihre Lebenstätigkeit unentbehrlich ist. Bei einzelnen
Zellen und bei wachsenden Geweben wird die nötige Festigkeit durch
die Zellmembranen, den Turgor (vgl. S. 191) und die Gewebespannung
(vgl. S. 248) erzielt. Da indes die Zellhäute dünn sind, Turgor
und Gewebespannung aber schon durch jeden stärkeren Wasserverlust
aufgehoben werden (#Welken# der Pflanze), so reicht beides nicht aus,
um der Pflanze, namentlich der Landpflanze, auf die Dauer die nötige
Festigkeit zu verleihen. So sehen wir denn bei sehr vielen Pflanzen
besondere Gewebe aus Zellen mit #stark verdickten# Membranen, das
#Sklerenchym# und das #Kollenchym#, mit mechanischen Aufgaben betraut.
Diese Gewebe werden auch #Stereome# genannt.
Welche Ansprüche an die Festigkeit und den Zusammenhang der Teile
bei Pflanzen gestellt werden, das leuchtet sofort ein, wenn man sich
z. B. einen Roggenhalm vergegenwärtigt, der, aus Hunderttausenden
einzelner Zellen zusammengesetzt, bei einer Höhe von 1500 mm kaum 3
mm Durchmesser an seiner Basis mißt. Bis zu 3000 mm erheben sich die
schlanken Schäfte des Pfeilrohrs bei einer Grundfläche von nur 15
mm Durchmesser. Die Höhe des Pfeilrohres beträgt das 200fache, die
des Roggenhalmes gar das 500fache des Grunddurchmessers. Dabei trägt
aber der Roggenhalm an seiner Spitze noch die schwere Last der Ähre,
der schlanke Palmstamm die schweren und im Winde wie Segel wirkenden
Blätter, die bei Raphia-Arten 15 m Länge und entsprechende Breite
erreichen, und zeitweise noch die große Last der Früchte.
Neben seiner Festigkeit verfügt der Pflanzenkörper aber auch über
eine Eigenschaft, die wir unseren Bauten nicht entfernt im gleichen
Maße geben können; das ist seine außerordentliche #Elastizität#.
Der Roggenhalm weicht der Gewalt des starken Windes aus, indem er
seine Spitze bis zum Boden hinabbeugt, schnellt aber in die frühere
Lage zurück, wenn die Wirkung des Windes aufhört. Die technischen
Leistungen des Pflanzenkörpers sind also einzig in ihrer Art und höchst
vollkommen. Von dem festen und zugleich elastischen Baumaterial, das
die Pflanze sich herstellt, macht ja auch die Technik aller Völker
den ausgedehntesten Gebrauch, indem sie Holz zu Stützen und Trägern,
„Bastfasern“ zu Fäden, Tauen und Geweben (z. B. Leinwand) verwendet.
a) Als +Sklerenchym+ bezeichnet man die Festigungsgewebe der
#ausgewachsenen# Pflanzenteile. Sie sind aus #Sklerenchymzellen#
(Steinzellen) oder aus #Sklerenchymfasern# („Bastfasern“)
zusammengesetzt, beides Zellen mit #sehr stark verdickten#
Zellmembranen aus Kohlehydratlamellen, die oft zugleich verholzt sind.
Die #Sklerenchymzellen# oder Steinzellen (Fig. 30) sind mehr oder
weniger isodiametrisch, polyëdrisch und haben runde, unverzweigte
oder verzweigte Tüpfel in ihren fast stets stark verholzten Wänden.
Die #Sklerenchymfasern# (Fig. 61) dagegen sind schmal spindelförmige,
sehr langgestreckte Zellen mit zugespitzten Enden und mit spärlichen
schräg aufsteigenden, spaltenförmigen Tüpfeln und haben polygonalen
Querschnitt (Fig. 62); ihre Zellwände sind nahezu unverholzt (z. B.
beim Lein) oder mehr oder weniger verholzt (z. B. beim Hanf). Die
Sklerenchymfasern haben immer eine für Pflanzenzellen sehr bedeutende
Länge, durchschnittlich von 1-2 mm. Sie können aber bei manchen
Gewächsen noch sehr viel länger werden: beim Lein 20-40 mm, bei der
Brennessel bis 77 mm, ja bei der Urticacee Boehmeria bis 220 mm. Solche
langen Fasern sind für Gespinste besonders brauchbar. Sie werden
erst nach vollendeter Streckung der Pflanzenorgane, vielfach unter
Beteiligung von gleitendem Wachstum, fertiggestellt.
Die Sklerenchymzellen und -fasern können einzeln für sich vorkommen,
so letztere z. B. in manchen Blättern, wo sie auch nicht selten
verzweigt sind. Meist aber sind sie, namentlich die Fasern, #ohne#
Interzellularen zwischen sich zu lassen, zu Sklerenchymsträngen,
-bändern und -scheiden gruppenweise recht verschieden, aber so
angeordnet, wie es die Ansprüche an die Biegungs-, Zug- oder
Druckfestigkeit des ganzen Organs oder seiner Gewebegruppen unter
Aufwand von verhältnismäßig #wenig# Festigungsmaterial erfordern.
#Druckfestigkeit#, z. B. in den Schalen von Nüssen und von Steinen
der Steinfrüchte, kommt meist durch Steinzellengewebe, #Biegungs#-
und #Zugfestigkeit#, z. B. von Stengeln und Wurzeln, dagegen durch
Sklerenchymfasergewebe zustande; beide Sorten mechanischer Zellen
bedingen außerdem den Widerstand, den viele Organe dem Schneiden und
anderen mechanischen Eingriffen entgegensetzen.
Die Festigkeit der #einzelnen# Zellen beruht auf der Verdickung ihrer
Zellmembranen, die manchmal noch durch mineralische Einlagerungen
verhärtet sind, die Zerreißungsfestigkeit der Sklerenchymfaser#gewebe#
außerdem auf der Verzahnung der Fasern miteinander. Infolge ihrer
Faserform und der spindelförmigen Zuspitzung ihrer Enden ist nämlich
die Verwachsung benachbarter Fasern eine sehr viel innigere als die
anders gestalteter Zellen.
SCHWENDENERs Untersuchungen haben bestimmte Vergleichszahlen für
die mechanischen Eigenschaften dieser Zellen ergeben. Danach
kommt die Tragfähigkeit der Sklerenchymfasern innerhalb ihrer
Elastizitätsgrenze (ihr Tragmodul) im allgemeinen der des besten
Schmiedeeisens gleich; sie erreicht bei einzelnen Pflanzen sogar
die des Stahls. Dabei ist die Dehnbarkeit gegen 10-15mal größer als
die des Schmiedeeisens. Nach Überschreiten der Elastizitätsgrenze
tritt alsbald Zerreißen ein, während bei dem Eisen die
Festigkeitsgrenze erst bei etwa dreifacher Belastung erreicht wird.
Für die Bedürfnisse der Pflanze hat es aber große Bedeutung, daß
bei ihr die Elastizitätsgrenze bis nahe an die Festigkeitsgrenze
reicht.
[Illustration: Fig. 61. Eine Sklerenchymfaser etwa 100mal vergr. Nach
STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 62. Querschnitt durch das Sklerenchym im Blatte der
Liliacee Phormium tenax. Vergr. 240.]
+b) Das Kollenchym.+ Die Elemente des Sklerenchyms sind nicht mehr
imstande, zu wachsen; sie können deshalb in Pflanzenteilen, die noch
in lebhafter Streckung begriffen sind, keine Verwendung finden.
Bedürfen solche Pflanzenteile außer der Festigkeit, welche Zell- und
Gewebespannung ihnen verleihen, noch einer besonderen Verstärkung, so
wird sie durch #Kollenchym# erreicht.
Die Kollenchymzelle, die isodiametrisch oder meist sehr langgestreckt
(zugespitzt oder mit rechteckigem Umriß Fig. 64) ist, gleicht
der Parenchymzelle und enthält wie diese oft Chlorophyll,
unterscheidet sich aber von der Parenchymzelle wesentlich dadurch,
daß ihre Zellulosemembran ungleich, besonders an den #Zellkanten#
(Kantenkollenchym, Fig. 63) oder an den tangentialen Wänden
(Plattenkollenchym) stark verdickt ist. Ferner fehlen in ihrem
Plasma, abgesehen von großen Zellsaftvakuolen, leblose Einschlüsse.
Auch die Interzellularen fehlen oder sind sehr klein. Das Kollenchym
besitzt trotz hohem Wassergehalte infolge der Wandverdickungen seiner
Elemente eine ansehnliche Festigkeit gegen Zerreißen. Dabei gibt es
dem Wachstum seiner Umgebung dadurch nach, daß es selbst daran noch
teilnimmt. Die großen unverdickten Wandflächen, in denen noch rundliche
oder spaltenförmige Tüpfel vorhanden sind, ermöglichen zugleich einen
schnellen Transport von Baustoffen innerhalb dieser Gewebeart. Auch das
Kollenchym ist entsprechend seiner mechanischen Funktion angeordnet.
+4. Die Leitgewebe.+ Je größer der Körper einer Pflanze wird und aus
je mehr Zellen er sich zusammensetzt, vor allem aber je mehr Teile
er aus dem Wasser oder aus dem Boden in den #Luftraum# streckt, umso
mehr entsteht die Notwendigkeit, Stoffe schnell von einem Organe
in ein anderes, etwa von den Wurzeln in die Blätter und umgekehrt,
zu schaffen. Die Diffusionsbewegung durch die Querwände selbst
langgestreckter Parenchymzellen genügt dazu vielfach nicht, auch wenn
die Stoffbewegung durch Ausbildung von Tüpfelkanälen sehr erleichtert
wird. So sind besondere, Leitungszwecken dienende Gewebearten, die
#Leitgewebe#, entstanden mit sehr charakteristischen Zellelementen, die
in der Hauptleitungsrichtung meist langgestreckt sind, oft vergrößerte
Diffusionsflächen besitzen, ja meist zu eigenartigen Leitungskanälen
(Fusionen) verschmelzen und stets zu einem zusammenhängenden Systeme
verbunden sind, das die ganze Pflanze durchzieht. Bezeichnend für die
Leitgewebe ist ferner der Mangel an Interzellularen.
[Illustration: Fig. 63. Querschnitt durch das Kollenchym von Cucurbita
Pepo. Vergr. 240.]
[Illustration: Fig. 64. Eine Kollenchymzelle in Seitenansicht. Vergr.
240.]
+a) Siebröhren.+ Durch offene Poren, die dem Transporte von
Eiweißstoffen und Kohlehydraten zu dienen scheinen, werden die in
Längsreihen angeordneten Glieder der #Siebröhren#[52] verbunden. Die
quergerichteten oder steilen Endwände (manchmal auch die Seitenwände)
jedes dieser übrigens langgestreckten, im Querschnitt polygonalen
Glieder besitzen nämlich siebartig durchlöcherte Stellen, die von
Plasmasträngen ausgefüllt werden. Man nennt diese Stellen #Siebplatten#
(Fig. 65 _A_, _B_). Bei vielen Pflanzen, z. B. dem Kürbis (Fig. 65
_A_), ist die ganze Querwand eines Siebröhrengliedes eine einzige
Siebplatte mit verhältnismäßig groben Poren; auf den Längswänden
sind dagegen nur eng umgrenzte runde Stellen mit viel feineren Poren
als Siebplatten ausgebildet (Fig. 65 _C c*_), da wo zwei Siebröhren
seitlich aneinander grenzen. In anderen Fällen, z. B. auf den alsdann
meist steilen Endwänden der Siebröhren, findet man dagegen #mehrere#
solche durch nicht perforierte Membranteile getrennten tüpfelartigen
Siebplatten (Fig. 66) mit meist sehr feinen punktförmigen Poren. Die
Siebröhrenglieder, deren jedes einer Zelle entspricht, enthalten
lebende, dünne plasmatische Wandbeläge mit je einem Zellkern, mit
Leukoplasten und oft mit Stärkekörnern und als Zellsaft eine wäßrige
alkalische, mehr oder weniger konzentrierte gerinnbare Flüssigkeit, die
reich an Eiweißstoffen, oft auch an Kohlehydraten und anorganischen
Salzen (Phosphaten) ist (Fig. 65 _D_). Die Siebröhrenwandungen
sind fast stets unverholzt, bestehen aus Zellulose und sind durch
den Inhalt elastisch gespannt. Im allgemeinen funktionieren die
Siebröhren nur während #einer# Vegetationsperiode. Bevor sie untätig
werden, überziehen sich ihre Siebplatten mit stark lichtbrechenden
#Kallusplatten# (Fig. 65 _C_), die den Stoffaustausch zwischen den
Siebröhrengliedern herabsetzen oder wohl ganz unterbrechen. Soll die
Siebröhre in der nächsten Vegetationsperiode nochmals tätig sein, so
werden diese Kallusplatten wieder gelöst.
[Illustration: Fig. 65. Teile von Siebröhren des Kürbis (Curcurbita
Pepo) in Alkohol gehärtet. _A_ Eine Siebplatte von oben gesehen. _B_
und _C_ Je zwei aufeinanderfolgende Siebröhrenglieder im Längsschnitt;
_s_ Geleitzellen, _u_ Schleimstrang, _pr_ plasmatischer Wandbelag, _c_
Kallusplatte, _c*_ kleine seitenständige Siebplatte mit Kallusbelag.
_D_ Die Inhaltsmassen von zwei Siebröhrengliedern nach Auflösung der
Zellhäute mit Schwefelsäure. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 66. _A_ Grenze zweier Siebröhrenglieder vom
Weinstock (Vitis) mit schräger, längsdurchschnittener Querwand. Vergr.
600. Nach DE BARY. _B_ Eine solche Querwand in Flächenansicht mit den
Siebplatten. Von ROTHERT schematisiert nach DE BARY.]
Die Kallusplatten bestehen aus #Kallose#, einem seiner chemischen
Zusammensetzung nach noch unbekannten Körper, der sich durch
seine Unlöslichkeit in Kupferoxydammoniak, aber seine Löslichkeit
in 1%iger kalter Kalilauge auszeichnet. Sie färbt sich in
Chlorzinkjodlösung rotbraun, glänzend blau mit Anilinblau und
glänzend rot mit Korallin (Rosolsäure). -- Kallose überzieht
übrigens in dünnen Schichten auch schon die Leisten der Siebplatten
zwischen den Poren, solange diese noch offen sind. Diese Schichten
werden allmählich dicker, die Poren mehr und mehr verengt und
schließlich ganz verstopft.
+b) Gefäße.+ Besondere und zwar #tote# Zellarten, die meist
langgestreckt röhrenförmig sind, rundlichen oder polygonalen
Querschnitt haben und in Längsreihen, entsprechend der
Hauptleitungsrichtung, angeordnet sind, mit sehr charakteristischen
und auffälligen Verdickungen in den meist verholzten Wänden dienen
der Leitung, manchmal auch der Speicherung des Wassers in der Pflanze
(#Gefäße#). Die Gefäße enthalten dementsprechend, solange sie
tätig sind, Wasser, außerdem aber oft auch begrenzte Mengen Luft.
Man teilt sie ein in #Tracheïden# und #Tracheen#. Die Tracheïden
sind Einzelzellen, die mit eigenartig getüpfelten Zellhäuten
aneinander grenzen, meist zugespitzte Enden und in der Regel kleinen
Querdurchmesser (Fig. 70 _B_) besitzen; sie dienen oft zugleich als
Festigungszellen, z. B. im Stamme der Nadelhölzer. Die #Tracheen#
dagegen sind verhältnismäßig weite oder enge Membranröhren, die
aus Längsreihen vieler Zellen (ihren #Gliedern#) durch Auflösung
der Endwände entstanden sind. Die Endwände werden dabei, wenn sie
quer stehen, meist bis auf einen schmalen Rand aufgelöst, der als
ringförmige Membranleiste stehen bleibt und verdickt wird (Fig. 67
_C_ bei _s_, Fig. 69 _I_ bei _q_ und _q′_); schräge Endwände sind
dagegen meist nicht von einem einzigen runden, sondern von mehreren,
übereinanderliegenden, spaltenförmigen oder elliptischen Löchern
(leiterförmige Perforation, Fig. 69 _II_; 171 _tg_) durchbrochen.
Einige der Endwände freilich sind nicht durchbrochen, sondern bloß mit
Tüpfeln versehen. Infolgedessen haben die Tracheen eine begrenzte Länge.
[Illustration: Fig. 67. Teile von Tracheïden und von einer Trachee. _A_
Ring- und Schraubentracheïde. _B_ Schraubentracheïde. _C_ Netztrachee
halb aufgeschnitten, bei _s_ eine der beiden durchlöcherten Querwände.
Vergr. 240. Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 68. Teil eines Längsschnittes durch drei
Schraubengefäße und eine Reihe von Parenchymzellen des Kürbis
(Curcurbita Pepo). Vergr. 560. Nach ROTHERT.]
Einzelne Tracheen können zwar, im besonderen bei den kletternden
Holzgewächsen, den #Lianen#, einige Meter lang sein. Auch bei
unseren Eichen sind 2 m lange Tracheen noch sehr zahlreich. Im
allgemeinen beträgt aber ihre Länge weniger als 1 m, nämlich meist
nur gegen 10 cm. Wie die längsten, so sind auch die weitesten
Tracheen bei den Kletterpflanzen zu finden; ihr Durchmesser kann
hier 0,7 mm erreichen, während er bei unseren Eichen im Mittel
0,25, unserer Linde 0,06 mm beträgt.
Die Bezeichnungsweise der wasserleitenden Elemente ist in der
Literatur leider recht verschiedenartig. Meist wird unterschieden
zwischen Tracheïden und Tracheen oder Gefäßen. DE BARY dagegen
nannte alle Elemente Tracheen und unterschied zwischen Tracheïden
und Gefäßen. Am zweckmäßigsten scheint der Vorschlag ROTHERTS, dem
wir gefolgt sind, als Sammelbegriff von Gefäßen zu reden und die
Gefäße in Tracheïden und Tracheen einzuteilen.
Die #Wandverdickungen# in vielen Gefäßen sind auf schmale Leisten
(Fig. 67 u. 68) in den sonst wenig verdickten Zellwänden beschränkt.
Diese Leisten können isolierte Ringe, zusammenhängende Schraubenbänder
oder ein Netzwerk mit großen queren Maschen bilden (Fig. 67,
68); man unterscheidet danach zwischen #Ring#-, #Schrauben#- und
#Netztracheïden# oder -#tracheen#. In anderen Gefäßen umfassen die
Verdickungen den größeren Teil der Zellmembranen; alsdann bleiben aber
zahlreiche kreisförmige, polygonale oder in querer Richtung mehr oder
weniger gestreckte elliptische oder spaltenförmige Tüpfel zwischen den
verdickten Teilen ausgespart (Fig. 69, 70): #Tüpfel#gefäße. Stehen an
den Seitenwänden quergestreckte Tüpfel regelmäßig in geraden Reihen
übereinander, so wird das Gefäß als #Treppen#- oder #Leitergefäß#
bezeichnet (Fig. 69 _II_, 70 _A_). Zwischen sämtlichen Gefäßformen gibt
es Übergänge.
Die Tüpfel sind in #allen# Tüpfelgefäßen #zweiseitig# oder #einseitig
behöft# (#Hoftüpfel#). Hoftüpfel heißt ein Tüpfel, dessen Kanal sich
nach der Schließhaut hin trichterartig erweitert (Fig. 71 _C_). Sehr
häufig sind die Hoftüpfel in der Flächenansicht kreisförmig; alsdann
sieht man in ihrer Mitte einen kleinen konzentrischen Kreis (Fig.
71 _A_). Der kleinere innere Kreis ist die enge Mündungsstelle des
Tüpfelkanals in den Zellraum, der große äußere Kreis (der „Hof“)
seine weiteste Stelle, womit er an die Schließhaut grenzt. Zwischen
beiden Kreisen überwölben die Verdickungsschichten der Membran die
Schließhaut als Tüpfelwandung. Die Schließhäute sind in der Mitte
oft zu dem #Torus# verdickt (Fig. 71 _C_), vermögen sich nach der
einen oder anderen Seite vorzuwölben und mit den Tori die engen
Ausgänge der Tüpfel auf einer Seite nach Art von Klappenventilen zu
verschließen (Fig. 71 _B_, _t_). Die Hoftüpfel lassen infolge ihrer
großen Schließhäute sehr rege Flüssigkeits-(Wasser)bewegungen von
einem Zellraum in den anderen zu, ohne daß die toten Zellen auf die
notwendige Festigkeit ihrer Membranen zu verzichten brauchten, die eben
durch die einem Gewölbe ähnliche Tüpfelwandung gewährleistet wird.
[Illustration: Fig. 69. _A_ Schemata von Tracheen in medianem
Längsschnitt. _I._ Weite Trachee mit kleinen elliptischen Hoftüpfeln
und mit einfacher Perforation der Querwände _q q_. Die Hinterwand
der Trachee ist im oberen Teil der Figur weggeschnitten. _II._ Enge
Treppentrachee mit leiterförmiger Perforation der Querwände _q_. _B_
Die Querwände beider Tracheen, von der Fläche gesehen. Nach ROTHERT.]
Die Hoftüpfel sind, wie es die Fig. 71 _C_ zeigt, #zweiseitig
behöft#, wenn sie zwischen zwei wasserleitenden Elementen ausgebildet
sind. Sie sind #einseitig behöft#, wenn sie die Zellwand eines
wasserleitenden Elementes durchsetzen, das an eine lebende Zelle
grenzt. In diesem Falle erweitert sich der Tüpfelkanal nämlich bloß
von dem wasserleitenden Elemente aus nach der Schließhaut hin und hat
keinen Torus in der Schließhaut; auf der anderen Seite der Schließhaut
dagegen, also in den Wandschichten der lebenden Zelle, ist ein gleich
weiter (einfacher) Tüpfelkanal ausgebildet.
Auch die Tüpfel in den Endwänden der Tracheen und Tracheïden sind
stets Hoftüpfel. In den Tracheen sind es ihre Schließhäute, die
aufgelöst werden (vgl. Fig. 69 _A_ _I_ und _II_).
Auch in den Ring- und Schraubengefäßen können übrigens die
Verdickungsleisten gelegentlich den Wänden von Hoftüpfeln gleichen[53],
und zwar dadurch, daß sie T-förmigen Querschnitt haben und mit den
verschmälerten Kanten der Gefäßwandung angefügt sind (Fig. 68).
Die dünnen Membranstellen zwischen den Leisten entsprechen alsdann
den Schließhäuten von Hoftüpfeln; manchmal sind sie sogar, wenn
sie zwei wasserleitende Elemente trennen, wie diese Schließhäute,
in ihrer Mitte etwas stärker, als Tori, verdickt. Bei der
Anfertigung von Schnitten lösen sich die fast stets verholzten
schraubenförmigen Verdickungsbänder oft leicht von den unverdickten
(und nicht immer verholzten) Gefäßwandungen ab und werden weithin
aus den Gefäßen herausgerissen. Diese Erscheinung findet aber
weder in der Befestigungsweise der Bänder noch in der chemischen
Beschaffenheit der Schraubengefäßwände eine hinreichende Erklärung.
[Illustration: Fig. 70. _A_ Unteres Drittel einer Treppentracheïde
aus dem Rhizom des Adlerfarns (Pteridium aquilinum). _t_ Die
quergestreckten Tüpfel an den Seitenwänden, _q_ die leiterförmig
getüpfelte Endfläche. Vergr. 95. Nach DE BARY. _B_ Eine Tracheïde mit
runden Hoftüpfeln. Vergr. 100. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 71. Tracheïden aus dem Holze der Kiefer (Pinus
silvestris). _A_ Radialer Längsschnitt mit Hoftüpfel in Flächenansicht.
_B_ Tangentialer Längsschnitt mit Hoftüpfel im Querschnitt, _t_ der
Torus. _C_ Querschnitt durch eine Tracheïde, _m_ Mittellamelle,
_m*_ ein Zwickel in dieser, _i_ das Grenzhäutchen. Vergr. 540. Nach
STRASBURGER.]
Nur die mit ring- oder schraubenförmigen Verdickungsleisten
versehenen Gefäße sind noch streckungsfähig und dehnbar; daher
werden nur solche in wachsenden Pflanzenteilen ausgebildet.
Die Wandverdickungen erhöhen die mechanische Festigkeit der
wasserleitenden Elemente, indem sie es verhindern, daß die benachbarten
lebenden Zellen sie zusammendrücken. Der lebende Inhalt der Gefäße
wird, während die Zellmembranen sich verdicken, immer ärmer;
schließlich schwindet er, in den Tracheen nach Durchbrechung der
Querwände, ganz.
+Leitbündelgewebesystem.+ Die Siebröhren treten fast nie für sich
allein auf, sondern sind meist mit Leitparenchym zu Strängen oder
Bündeln (#Siebsträngen#) verbunden, die die ganze Pflanze durchziehen.
Gleiches gilt für die Tracheïden und Tracheen (#Gefäßstränge#);
Tracheïden finden sich freilich auch einzeln oder in kleineren
Gruppen nicht selten als Wasserspeicher im Parenchym zerstreut
(Speichertracheïden).
Im primären Gewebe verbinden sich Sieb- und Gefäßstränge meist zu
#gemeinsamen# Strängen oder Bündeln, #vollständigen Leitbündeln#,
die meist parallel zur Längsachse eines Organes verlaufen, durch
Querzweige zu einem Netzwerk verbunden und so auffällig sind, daß man
für dieses Strangsystem den Namen #Leitbündelgewebesystem# geprägt hat.
Darin sind also die Elemente der Wasserleitung mit denen der Leitung
organischer Stoffe verbunden, so daß das Wasser und diese Stoffe auf
nahe benachbarten Wegen, wenn auch oft in entgegengesetzter Richtung
geleitet werden. Dieses Gewebesystem kann primären oder sekundären
Ursprungs sein. In jedem vollständigen Leitbündel, das sich durch seine
engen Elemente und den Mangel an Interzellularen schon bei schwächster
Vergrößerung von dem übrigen weniger dichten Gewebe abhebt, ja manchmal
sogar mit bloßem Auge sichtbar ist, z. B. in den durchscheinenden
Stengeln von Impatiens parviflora, lassen sich also Gewebestränge
zweierlei Art unterscheiden: Gefäßstränge bilden den #Gefäßteil# oder
das #Xylem#, und Siebstränge bilden den #Siebteil# oder das #Phloëm#.
Xylem und Phloëm können in den Bündeln verschieden angeordnet sein;
infolgedessen sind auch die Querschnittsbilder der Bündel recht
verschieden (vgl. S. 85 ff.).
Für das vollständige Leitbündel und seine Teile werden noch andere
Namen in der Literatur gebraucht. Statt Leitbündel sagt man
auch Gefäßbündel, Fibrovasalbündel oder Mestom, statt Gefäßteil
Holzteil, Vasalteil oder Hadrom, statt Siebteil Bastteil,
Kribralteil oder Leptom.
[Illustration: Fig. 72. Stück einer Milchröhre der Asclepiadacee
Ceropegia. Vergr. 150. Nach STRASBURGER.]
Sieb- oder Gefäßstränge kommen aber nicht selten auch für sich allein
vor. Solche Sieb- oder Gefäßstränge kann man als #unvollständige
Leitbündel# bezeichnen. Sie sind besonders im sekundären Dauergewebe
weit verbreitet, und zwar Gefäßstränge im Holz, Siebstränge im Bast
(vgl. S. 133, 136).
+5. Sekretzellen und Sekretgewebe.+ 1. #Einzelzellen.# In den
verschiedensten Geweben findet man besonders häufig #Sekretzellen#,
einzeln für sich oder oft in längs verlaufenden Reihen (so z. B. bei
Liliaceen, Amaryllidaceen, Commelinaceen). Sie sind isodiametrisch
oder schlauchförmig (Schläuche) und unterscheiden sich von den
übrigen Zellen vornehmlich durch ihren #Inhalt#. #In dem oft stark
geschwundenen#, nicht selten schließlich abgestorbenen #Protoplasten#
liegen als Endprodukte des Stoffwechsels #sehr große Mengen Sekrete#
verschiedenster Art, die als Schutzstoffe ökologische Bedeutung haben
können. Als solche Sekrete sind besonders verbreitet: Schleime,
Gummi, ätherische Öle, Harze, Gummiharze, Gerbstoffe, Alkaloide oder
Oxalatkristalle (Fig. 22). Die Wandungen dieser Zellen sind oft
verkorkt.
Zu den Sekretzellen gehören auch die #ungegliederten Milchröhren#, die
als Sekrete Milchsäfte enthalten. Es sind reich verzweigte Schläuche
#ohne alle# Querwände, Röhren, die eine meist unverdickte, glatte,
elastische Zellulosewand (Fig. 72), einen lebenden Wandbelag aus Plasma
mit zahlreichen Zellkernen, manchmal auch mit Stärkekörnern (bei vielen
Euphorbien von knochenförmiger Gestalt) besitzen[54] und als Zellsaft
eine milchige, meist weiße, wäßrige Flüssigkeit enthalten, die an der
Luft rasch gerinnt. Der Milchsaft hat ökologische Bedeutung; er dient
zum Wundverschluß und als Schutzmittel gegen Tierfraß. Leitfunktion
haben die Milchröhren dagegen nicht.
In dem Milchsaft kommen gelöst vor: Gerbstoffe, Glykoside, manchmal
giftige Alkaloide und besonders Kalkmalat, ferner bei Ficus Carica
und Carica Papaya auch peptonisierende Enzyme; weiter als Tröpfchen
in Emulsion: Gummiharze, d. h. Gemenge von Gummi und Harz,
Kautschuk (C_{25}H_{40}), Guttapercha, Fett und Wachs; als feste
Bestandteile: vielfach Proteïnkörner.
Solche Milchröhren findet man bei vielen Euphorbiaceen (z. B.
Euphorbia), Moraceen, Apocynaceen und Asclepiadaceen. Sie gehen aus
Zellen hervor, die schon in der Keimpflanze kenntlich sind und mit der
ganzen Pflanze weiterwachsen, sich fort und fort verzweigen, in alle
ihre Glieder eindringen und so viele Meter lang werden können.
2. #Zellfusionen.# Mehrere Sekretzellen können auch durch Auflösung
der trennenden #Querwände# zu einem geräumigeren Sekretbehälter
#verschmelzen#. Am auffälligsten ist das der Fall bei den #gegliederten
Milchröhren# oder #Milchgefäßen#. Sie sehen ganz ähnlich aus und
besitzen auch ganz entsprechenden Inhalt wie die ungegliederten
Milchröhren, unterscheiden sich von ihnen nur dadurch, daß sie aus
Zellverschmelzungen hervorgehen und meist zu einem Netzwerk verbundene
Schläuche sind (Fig. 73). Infolgedessen findet man in ihnen manchmal
Reste von Querwänden.
[Illustration: Fig. 73. Tangentialer Längsschnitt aus der Peripherie
der Wurzel des Löwenzahns (Taraxacum), die netzförmig verbundenen
Milchgefäße zeigend. Vergr. 240.]
[Illustration: Fig. 74. Lysigener Ölbehälter im Querschnitt des Blattes
von Dictamnus Fraxinella. _A_ Jung. _B_ Nach Auflösung der Zellwände
fertig ausgebildet. ROTHERT frei nach RAUTER.]
Wie die Milchröhren, so sind auch die Milchgefäße auf bestimmte
Pflanzenfamilien beschränkt, so auf gewisse Euphorbiaceen (z. B. bei
dem wichtigsten Kautschukbaum Hevea), die Papaveraceen mit Papaver
und dem durch orangerote Färbung seines Milchsaftes ausgezeichneten
Chelidonium, ferner auf die Campanulaceen und die Cichorieen unter
den Kompositen, etwa mit den Gattungen Cichorium, Taraxacum, Lactuca,
Scorzonera, Hieracium, Tragopogon. Ihre Funktionen entsprechen denen
der ungegliederten Milchröhren.
Den Milchgefäßen in vieler Beziehung ähnlich sind die
#Schleimröhren#, die bei vielen Monokotylen vorkommen. Ihr
Schleimsaft besteht aus Eiweiß, Stärke, Glykose, Gerbstoffen und
anorganischen Stoffen.
3. #Lysigene Interzellularräume.# Häufig entstehen ferner
Sekretbehälter auch lysigen, d. h. durch Auflösung der #ganzen
Sekretzellen# (Fig. 74) (#lysigene Sekretbehälter#). Sie stellen
rundliche Gebilde, unregelmäßige Hohlräume und schlauchförmige Gänge
dar. Sie gehen aus Zellgruppen hervor, in denen die Sekrete entstanden
sind und deren Wände allmählich aufgelöst wurden. Solchen Ursprung
haben unter anderem die mit ätherischem Öl gefüllten Sekretbehälter der
Orangen, Zitronen und anderer Rutaceen sowie vieler Myrtaceen.
+6. Drüsenzellen und Drüsengewebe.+ Außer Sekretzellen findet man,
ebenfalls einzeln oder auch zu Gruppen vereint, in der Epidermis, im
Parenchym oder in anderen Gewebearten oft #Drüsenzellen#, d. h. Zellen,
die Sekrete, also meist Endprodukte des Stoffwechsels, aus ihren
Protoplasten durch die Zellwände #nach außen#, aus dem Pflanzenkörper
oder in Interzellularen, ausscheiden. Auch die Drüsenzellen, die
immer lebend sind, gleichen den Parenchymzellen, sind aber wie die
Meristemzellen meist mit viel Plasma und mit großen Zellkernen
ausgestattet. Die ausgeschiedenen Stoffe haben oft eine ökologische
Bedeutung. Gruppen von lückenlos verbundenen Drüsenzellen, die eine
Zellschicht bilden, nennt man #Drüsenepithelien#.
Besonders häufig findet man in der #Epidermis# Drüsenepithelien
oder einzelne Drüsenzellen. Sie sind oft von einer porösen Kutikula
überzogen, oder eine Kutikula fehlt ganz. Hier kommen auch Drüsenhaare
vor, so auch #Köpfchenhaare#, deren als Köpfchen ausgebildete Endzelle
(Fig. 75) die Drüsenzelle ist. Andere solche Haare sind schuppenförmig
gestaltet (Fig. 76); auch Drüsenzotten (Fig. 56) kommen vor. Das
Sekret besteht sehr oft aus harzigen Stoffen; in diesem Falle tritt es
zunächst zwischen der Außenwand der Drüsenzelle und der Kutikula auf,
die Kutikula emporhebend und schließlich zersprengend. Ähnliches gilt
für andere klebrige Stoffe und Schleim.
[Illustration: Fig. 75. Drüsenhaar vom Blattstiel der Primula sinensis,
oben das Sekret. Vergr. 142. Nach DE BARY.]
[Illustration: Fig. 76. Gelbe Drüsenschuppen von den weiblichen
Blütenständen des Hopfens im senkrechten Durchschnitt. _A_ Vor Beginn
der Sekretbildung. _B_ Die Kutikula durch das Sekret emporgehoben, das
Sekret durch Alkohol entfernt. Vergr. 142. Nach DE BARY.]
[Illustration: Fig. 77. Sitzende Digestionsdrüse der Blattoberseite von
Pinguicula vulgaris. _A_ Im Längsschnitt. _B_ In Aufsicht. ROTHERT frei
nach FENNER.]
[Illustration: Fig. 78. Schizogener Ölbehälter im Blattquerschnitt von
Hypericum perforatum. _s_ Das Drüsenepithel. Nach HABERLANDT.]
Nach den Ausscheidungsprodukten, die recht verschiedene ökologische
Bedeutung haben können, unterscheidet man unter den epidermalen
Drüsen: Schleim-, Öl-, Harz-, Digestions- (Fig. 77), Salzdrüsen,
Wasserdrüsen (Hydathoden) und #Nektarien#[55]. Die letztgenannten
scheiden zuckerreiche Sekrete aus, die Insekten anlocken; sie
finden sich als Drüsenflächen oder Drüsenhaare vor allem innerhalb
der Blüten (nuptiale Nektarien), oder außerhalb (extranuptiale
Nektarien, vgl. Fig. 141 _n_) und haben recht verschiedenen Bau
(vgl. auch S. 99).
Die im #Parenchym# oder in anderem Gewebe eingeschlossenen Drüsenzellen
oder Drüsenepithelien grenzen stets an rundliche oder unregelmäßig
begrenzte Interzellularräume oder an gang- und röhrenförmige,
unverzweigte oder verzweigte Interzellularkanäle, die manchmal die
ganze Pflanze als kommunizierende Röhren durchziehen können. Diese
Interzellularen, die durch Auseinanderweichen der Drüsenzellen, also
schizogen, entstehen, sind es, in die die Sekrete ausgeschieden
werden; sie bilden die #schizogenen Sekretbehälter# (Fig. 78). Ihr
Inhalt besteht aus ätherischen Ölen, Harzen, Gummi, oder Schleim;
dementsprechend unterscheidet man zwischen Öl-, Harz- (Fig. 133 _A_,
_h_), Gummi- und Schleimgängen oder -kanälen. Solche Harzkanäle finden
sich bei vielen Coniferen, Ölgänge z. B. bei den Umbelliferen, Schleim-
und Gummigänge bei den Cycadeen und Araliaceen (wie dem Epheu). Runde
oder längliche schizogene Höhlungen (Lücken) mit ätherischen Ölen
kommen bei Hypericum-Arten vor (Fig. 78).
Übrigens gibt es auch #schizolysigene# Sekretbehälter.
Dritter Abschnitt. Organlehre (Organographie)[56].
Die Organismen, die wir zum Pflanzenreiche rechnen, sind sehr
verschieden gestaltet und gegliedert. Teils sind sie zeitlebens
einzellig, teils sind sie vielzellig. Einzellige wie Vielzellige können
sehr einfache und regelmäßige oder unregelmäßige Umrißformen haben
und äußerlich ganz ungegliedert sein oder einen durch Auszweigungen
mannigfaltigster Art reich und mehr oder weniger symmetrisch
gegliederten Körper besitzen.
+I. Symmetrieverhältnisse.+ Die ganze Gestalt eines ungegliederten
oder irgendwie gegliederten Organismus und ebenso die Form und die
innere Ausbildung seiner Teile wird beherrscht durch die #Eigenart der
Symmetrieverhältnisse#, d. h. durch die mehr oder weniger gesetzmäßige
Verteilung der organischen Massen, die das Lebewesen oder seine
Organe zusammensetzen. Die Symmetrieverhältnisse stehen wie fast
alle Eigenschaften organischer Formen in engster Beziehung zu der
Lebensweise des Organismus und zu den Funktionen seiner Organe, vor
allem der Wuchsrichtung der Pflanze und ihrer Glieder. Meist entspricht
deshalb den äußeren Symmetrieverhältnissen eines Pflanzenteiles auch
die Symmetrie seines inneren Baues.
Von wenigen, sehr einfachen Pflanzen abgesehen, deren
Symmetrieverhältnisse hier unerörtert bleiben sollen, finden wir am
Körper pflanzlicher Organismen und jedem seiner Teile fast stets
einen #polaren Gegensatz# seiner durch die #Längsachse# verbundenen
Körperenden, seiner Spitze und Basis ausgebildet. Ein solcher
Unterschied kommt vor sowohl bei frei beweglichen Formen, bei denen die
Fortbewegungsrichtung meist durch die polare Ausbildung des Körpers
bestimmt wird, als auch bei festgewachsenen Arten, bei denen der Körper
mit dem unteren Pole, der Basis, am Substrate festgeheftet ist.
Jeder Schnitt parallel zur Längsachse, gleichgültig ob er diese
in sich aufnimmt oder nicht, ist ein #Längsschnitt# durch den
Pflanzenteil; die rechtwinklig zur Längsachse geführten Schnitte sind
#Querschnitte#. Ein polar gebauter Organismus oder Pflanzenteil,
der rings um seine Längsachse annähernd gleich gebaut ist, wird als
#radiär#, polysymmetrisch oder #aktinomorph# bezeichnet (Fig. 529
_A_). Er läßt sich durch #mehrere#, in der Längsachse sich schneidende
Längsschnitte in jeweils zwei spiegelbildlich ungefähr gleiche Teile
zerlegen; er hat also mehrere #Symmetrieebenen#. An solchen Körpern
heißen Längsschnitte radial, wenn sie durch die Längsachse gehen (wie
es z. B. bei seinen Symmetrieebenen der Fall ist), tangential, wenn
sie senkrecht auf einem Radius stehen und nicht durch die Längsachse
hindurch gehen. Sind bloß #zwei# aufeinander senkrecht stehende
Symmetrieebenen vorhanden, die sich ebenfalls in der Längsachse
schneiden, so spricht man von #bilateralen# oder bisymmetrischen
Gebilden (Fig. 107). Gibt es schließlich bloß #eine einzige#
Symmetrieebene, so liegt ein #dorsiventraler#, monosymmetrischer oder
#zygomorpher# Körper vor, bei dem nur die beiden Flanken einander
entsprechen, Rücken- und Bauchseite aber verschieden sind (Fig. 529
_B_); die Symmetrieebene solcher Körper nennt man ihre #Medianebene#
oder #Mediane#. Pflanzen oder Pflanzenteile, die in der Lotrichtung
nach aufwärts oder abwärts (#orthotrop#) wachsen, sind meist radiär
oder wohl auch bilateral symmetrisch; wenn sie dagegen senkrecht
oder schräg zur Lotlinie (#plagiotrop#) wachsen, so sind sie oft
dorsiventral. Schließlich gibt es auch ganz #asymmetrische# organische
Gebilde, bei denen sich der Körper überhaupt nicht in spiegelbildliche
Hälften teilen läßt. Manche sonst dorsiventrale Gebilde, wie z. B.
manche Blätter, werden dadurch asymmetrisch, daß die eine Hälfte sich
anders ausbildet als die andere. Das ist z. B. bei den Blättern von
Begonia der Fall, weshalb man diese Pflanzen auch „Schiefblätter“
nennt, ferner in geringerem Grade u. a. bei den Blättern der Ulme.
Die Symmetrieverhältnisse sind für das Verständnis der pflanzlichen
Gestaltungsverhältnisse von sehr großer Bedeutung. Oft werden
die besonderen Symmetrieverhältnisse der Seitenglieder sofort
verständlich, wenn man den Aufbau der ganzen Pflanze in Betracht
zieht. So sind die asymmetrischen Blätter, z. B. bei den
Begonien[57], die Folge der dorsiventralen Symmetrie der ganzen,
meist mehr oder weniger plagiotropen Pflanze oder, wie bei der Ulme
und vielen anderen Gewächsen, ihrer Zweige.
+II. Bedeutung der äußeren Gliederung für den Organismus.+ Bau und
Gliederung zeigen meist enge Beziehungen zu den Lebensbedürfnissen und
zur Lebensweise der Einzelformen. Äußere Gliederung ist meist gerade so
wie die innere der Ausdruck einer #Arbeitsteilung#, die zwischen den
Teilen einer Zelle oder eines vielzelligen Körpers eingetreten ist.
Die äußeren Glieder sind nämlich meist zu #Organen# mit bestimmten
Lebensfunktionen geworden. Der phylogenetische Fortschritt von
einfacheren zu reicher gegliederten organischen Formen besteht zum
guten Teile in der Zunahme dieser Arbeitsteilung.
+III. Hauptgruppen von Organen.+ Jeder Organismus betätigt sich in
doppelter Weise: Er muß sich #ernähren#, um sich selbst zu behaupten;
und er muß sich #fortpflanzen#, um die Art zu erhalten, da sein Leben
begrenzt ist. #Diesen beiden fundamentalen Lebensregungen dient der
Körper.# Nur bei primitiven Pflanzen ist er in gleicher Weise mit
seiner ganzen Masse beiden Aufgaben dienstbar; sonst besorgen bestimmte
Teile die Ernährungsvorgänge, andere die Fortpflanzung. So finden wir
meist eine scharfe Arbeitsteilung zwischen den #Vegetationsorganen#
und den #Fortpflanzungsorganen#, die wie in ihren Funktionen, so auch
in ihrem äußeren und inneren Bau fundamental verschieden sind. Beide
Gruppen von Organen müssen wir getrennt betrachten.
I. Vegetationsorgane.
Die höchste Gliederung, die die Pflanze in ihren #Vegetationsorganen#
erfahren hat, ist die Gliederung in #Wurzeln#, #Stengel# und
#Laubblätter#. Stengel und Laubblätter faßt man auch als #Sproß#
zusammen. Einen aus Sproß und Wurzeln bestehenden Körper nennen
wir #Kormus#. Die Gewächse solchen Baues bezeichnet man wohl
als #Kormophyten#; dazu gehören die farnähnlichen Gewächse oder
Pteridophyten und die aus ihnen hervorgegangenen, noch reicher
gegliederten Samenpflanzen.
Die Kormophyten sind phylogenetisch entstanden aus einfacher
organisierten Gewächsen, bei denen der Körper noch nicht eine so
weitgehende Gliederung erfahren hat: bei denen die Wurzeln und echten
Blätter noch fehlen, wenn bei manchen auch #blattähnliche# Zweige
vorkommen können. Solche Gebilde bis herab zu ganz einfachen, völlig
ungegliederten Pflanzenkörpern hat man #Thalli# genannt. Gewächse,
die einen #Thallus# besitzen, kann man als #thallöse# Pflanzen den
Kormophyten gegenüberstellen. Einen Thallus haben die Algen, Pilze,
Flechten und alle Moose.
Mit den thallösen Pflanzen darf man die Thallophyten nicht
verwechseln. Alle thallösen Pflanzen haben zwar einen Thallus,
aber nicht alle sind Thallophyten. Unter diesem Namen faßt die
Systematik nur die Algen, Pilze und Flechten zusammen.
[Illustration: Fig. 79. Die Kieselalge Pinnularia viridis in zwei
Ansichten. _A_ Die Schalenansicht, _B_ die Gürtelbandansicht. Vergr.
540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 80. Bakterien des Zahnschleims. _a_ Leptothrix
buccalis, bei _a*_ nach Jodbehandlung, _b_ Mikrokokken, _c_ Spirochaete
dentium nach Jodbehandlung, _d_ Spirillum sputigenum. Vergr. 800. Nach
STRASBURGER.]
A. Der Thallus[58].
+a) Algen, Pilze, Flechten. 1. Einfachste (Kugel-)Formen.+ Äußerlich
ganz ungegliedert ist bloß eine Reihe mikroskopisch kleiner einzelliger
oder vielzelliger Gewächse. Die einfachste Form, die ein Organismus
annehmen kann, ist die #Kugel#. Aus solchen Kugelzellen bestehen z. B.
manche Algen, die an feuchten Mauern grüne Überzüge bilden (Fig. 35),
und viele Bakterien (Fig. 80 _b_), die bei weitem kleinsten Organismen,
die wir kennen.
+2. Relative Oberflächenvergrößerung. Ausbildung einer Längsachse.+
Die Kugel hat von allen geometrischen Figuren gleichen Rauminhaltes
die kleinste Oberfläche; und zwar ist die Oberfläche der Kugel um
so kleiner im Verhältnis zu ihrem Volumen, je größer dieses wird,
und umgekehrt (gleiches gilt übrigens auch für alle anders geformten
Gebilde). Bei den winzig kleinen Bakterienzellen ist also die
Oberfläche im Verhältnis zu ihrem Rauminhalt ganz außerordentlich
groß; ja man darf die auffallend geringe Größe dieser Organismen
in dieser Hinsicht wohl geradezu als Anpassung an ihre Lebensweise
bezeichnen. Alle Abweichungen von der Kugelgestalt sind mit einer
mehr oder weniger ausgiebigen relativen Vergrößerung der Oberfläche
verbunden. Namentlich wenn das Körpervolumen zunimmt, im Verhältnis
dazu seine Oberfläche also sich verringert, wird meist auf diese Weise
die Oberfläche des Körpers vergrößert. Alsdann finden wir Zylinder-,
Stäbchen-, Faden-, Band- und Scheibenformen, sowie schließlich
äußerlich gegliederte, mit Fortsätzen ausgestattete Körper, also
zumeist Gebilde, die bereits eine deutliche Längsachse erkennen lassen.
Die #freie Oberfläche# des Körpers nämlich ist bei jeder Pflanze von
allergrößter Bedeutung für die Aufnahme der zur Ernährung unbedingt
notwendigen flüssigen und gasförmigen Stoffe aus der Außenwelt. So
ist eben die Oberflächen#vergrößerung# das wichtigste Prinzip der
Oberflächendifferenzierung.
Von ellipsoidischer Form sind die einzelligen Individuen der
Bierhefe (vgl. Fig. 20); scheibenförmig oder zylindrisch sind
die Zellen vieler Algen, z. B. vieler Diatomeen-Arten. In dieser
Algengruppe gibt es auch spindel-, schiff- (Fig. 79), helm-,
fächer-, faden-, band- und kettenförmige Gebilde. Stäbchen- und
schraubenförmige Gestalten finden wir auch bei den Bakterien
(Fig. 80 _a_, _c_, _d_). Die Bakterienzellen besitzen natürlich
auch dann, wenn sie nicht Kugelgestalt haben, eben infolge ihrer
außerordentlichen Kleinheit gegenüber ähnlich gestalteten Zellen
anderer Organismen eine ungewöhnlich große freie Oberfläche.
Solche Lebewesen können mit Gallerte oder Schleim auf einer
Unterlage festsitzen oder auch frei in Flüssigkeiten, vor allem in
Wasser, flottieren. Die flottierenden Organismen des Wassers, der
Binnengewässer sowohl wie der Meere, bezeichnet man als #Plankton#
im Gegensatze zu den Wasserorganismen, die festgeheftet sind,
dem #Benthos#. Die Planktonflora, die sehr reich an eigenartigen
Formen ist, enthält fast lauter solche Gestalten, wie wir eben
genannt haben. Sie können mit aktivem Bewegungsvermögen begabt
sein (#Schwimmer#). Der Fortbewegung dienen alsdann in der Regel
besondere #Organe#: sehr häufig fadenförmige kontraktile #Geißeln#
oder #Zilien#, die Fortsätze des Plasmakörpers sind. Ihr Besitz
erlaubt es solchen Planktonten, durch Reizbewegungen die Stellen
mit den günstigsten Ernährungsbedingungen aufzusuchen, ungünstige
Stellen aber zu fliehen. Andere Planktonorganismen schweben
dagegen ohne eigenes Bewegungsvermögen im Wasser (#Schweber#);
viele von ihnen und andere Planktonten besitzen besondere
#Schwebeeinrichtungen#. Die Oberflächen ihrer Körper sind durch
lange Stacheln, Leisten, fallschirmartige Platten außerordentlich
vergrößert (Fig. 319, 321, 322); dadurch erhöht sich der
Reibungswiderstand des Körpers am Wasser bedeutend, und das Sinken
wird erschwert[59].
Haben alle diese einfach organisierten Pflanzen starre
Körperformen, so gibt es auch niedere Pflanzen, die ständig ihre
Gestalt wechseln, also ohne feste Umrisse sind, z. B. die Myxamöben
und die Plasmodien der Schleimpilze.
+3. Ausbildung des polaren Gegensatzes.+ Als nächste Stufe der
fortschreitenden Gestaltung kann bei Formen mit Längsachse jene
gelten, bei der sich ein Unterschied zwischen #Basis# und #Spitze#
oder #Scheitel# einstellt. Bei freibeweglichen Formen ist alsdann
der eine Pol oft #Träger# der #Fortbewegungsorgane# (Geißeln). Bei
festgewachsenen dient er meist als #Haft#- oder #Befestigungsorgan#
(als kreisrunde Haftscheibe oder als krallen- oder fingerförmig
verzweigte Haftlappen usw.) der Anheftung, während das Wachstum sich
auf eine eng umgrenzte Stelle des Körpers, einen #Vegetationspunkt#,
beschränken kann, nämlich bald auf eine Zone zwischen Basis und Spitze
(interkalares Wachstum, interkalarer Vegetationspunkt), bald mehr
und mehr auf den Scheitel (apikales oder Spitzenwachstum, apikaler
Vegetationspunkt). Ein Keimling der grünen Meeresalge Ulva Lactuca mag
für den letzteren Fall als Beispiel dienen (Fig. 81).
[Illustration: Fig. 81. Keimling von Ulva Lactuca. Oben der Scheitel,
unten die Basis. Vergr. 220. Nach STRASBURGER.]
+4. Abplattung.+ Bei vielen Algen und Flechten ist der Thallus
bandförmig oder scheibenförmig abgeplattet (Fig. 83). Dadurch wird die
#freie# Oberfläche, worauf es der Pflanze ankommt, weiter #wesentlich#
vergrößert. Deshalb darf man diese Ausbildung wohl als eine Anpassung
an die Ernährungsverhältnisse dieser Organismen ansehen. Sie bauen
sich nämlich ihre organische Substanz aus dem Kohlenstoffe der
Kohlensäure auf, die sie zerlegen. Diese Zerlegung und Assimilation
aber erfolgt wie bei allen Pflanzen, die Chlorophyll enthalten, nur am
Lichte. Soll sie also in größerem Maße stattfinden, so müssen möglichst
viele Chlorophyllkörner dem Lichte ausgesetzt werden. Das aber wird
eben bei voluminösen Körpern vielfach durch Abflachung erreicht.
+5. Ausbildung von Dorsiventralität.+ Die Mehrzahl der bisher
besprochenen Formen ist radiär oder bilateral symmetrisch. Bei manchen,
namentlich solchen, die mit ihrem Thallus auf einer Unterlage sich
ausbreiten, also plagiotrop wachsen (z. B. bei vielen Flechten), ist
der Körper aber auch dorsiventral ausgebildet. Dorsiventrale Symmetrie
ist namentlich solchen Formen eigentümlich, deren Oberseite mehr Licht
erhält als die Unterseite. Alsdann ist vor allem die obere Seite für
die Assimilation eingerichtet.
+6. Ausbildung von Verzweigungen.+ Noch höher organisiert sind Fäden,
Bänder und Scheiben, die durch #Fortsätze verzweigt# sind. So ist die
Mehrzahl der Thalli bei Algen, Pilzen und Moosen gestaltet. Durch die
Verzweigung wird die freie Oberfläche meist noch weiter bedeutend
vergrößert und zugleich eine bessere Raumausnutzung ermöglicht. Es
können dadurch schließlich busch-, strauch- und baumförmige Thalli
entstehen, bei den Algen vielfach mit Zweigen sehr großer Biegsamkeit
und Geschmeidigkeit, die dem bewegten Wasser keinen Widerstand
entgegensetzen, sondern in ihm fluten.
[Illustration: Fig. 82. _a_ Schema der dichotomischen, _b_ der
seitlichen, razemösen Verzweigung. _K_ Keimlingsachse, _H_ Hauptachse,
_1_, _2_, _3_, _4_ Tochterachsen 1., 2., 3., 4. Ordnung]
[Illustration: Fig. 83. Dictyota dichotoma (braune Meeresalge). ⅔ nat.
Gr. Nach SCHENCK.]
Bei der Verzweigung kann sich der Scheitel der Keimlingsachse selbst
in zwei neue, gleichmäßig weiterwachsende Glieder teilen, gabeln
(#dichotome Verzweigung#), so bei dem sich fortdauernd gabelnden, da
durch fächerförmigen Thallus der braunen Meeresalge Dictyota dichotoma
(Fig. 83 und das Schema Fig. 82 _a_). Bei anderen verzweigten Formen
wachsen dagegen durch Neubildung von Vegetationspunkten Seitenzweige
hervor, oft mit gesetzmäßiger Anordnung (#seitliche# Verzweigung).
An höher organisierten Formen schränkt sich auch bei dieser Art der
Verzweigung die Bildung solcher Vegetationspunkte immer mehr und mehr
auf den Scheitel des Thallus ein; die dem Scheitel nächsten, jüngsten
Seitenzweige sind alsdann die kürzesten. Eine solche scheitelwärts
fortschreitende, #akropetale# Anlage neuer Seitenglieder ist bereits
bei der grünen Fadenalge Cladophora deutlich (Fig. 84, vgl. auch
Fig. 89). Bei der einfachsten Ausbildung der seitlichen Verzweigung
geht eine einheitliche #Hauptachse#, die an der Spitze immer weiter
wächst, ein #Monopodium#, durch das #ganze# Verzweigungssystem. Sie
ist die Mutterachse für eine größere Zahl nacheinander meist ringsum
entstandener und schwächer wachsender Seitenachsen, die sich in
gleicher Weise verzweigen können. Man nennt diese Verzweigung die
#razemöse# Verzweigung (vgl. das Schema Fig. 82 _b_).
Alle Seiten- (oder Tochter-)achsen, die unmittelbar an der
Keimlingsachse entstehen, nennt man 1. #Ordnung#; solche, die an
Tochterachsen erster Ordnung durch Verzweigung entstehen, 2. #Ordnung#
und so fort (vgl. Fig. 82). Jede Achse, an der eine Tochterachse
irgendeiner Ordnung entsteht, wird mit Bezug auf diese Auszweigung
#Mutterachse# des Tochtergliedes genannt. Die Seitenachsen können
unbegrenztes Wachstum haben, #Langtriebe# sein, oder es sind
#Kurztriebe# mit begrenztem Wachstum.
An Achsen mit interkalaren Vegetationspunkten entstehen die
Seitenzweige entweder akropetal oder basipetal.
[Illustration: Fig. 84. Stück einer Cladophora glomerata
(Süßwasseralge). Vergr. 48. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 85. Unechte Verzweigung bei Spaltalgen. _A_
Plectonema Wollei: nur das obere Ende des zerbrochenen Fadenstückes
wächst als Ast aus. _B_ Pl. mirabile: beide Enden wachsen weiter.
OLTMANNS nach KIRCHNER u. BORNET.]
Übrigens kommt bei Thallophyten auch die zymöse Verzweigung vor,
die wir später beim Kormus näher kennen lernen werden.
Diese Verzweigungsarten nennt man #echte#. Im Gegensatz dazu findet
sich bei einigen niederen, fadenförmigen Algen und Bakterien #unechte#
Verzweigung. Sie kommt dadurch zustande, daß der Faden in zwei
Stücke zerbricht, die aber durch eine Gallertscheide auch ferner
zusammengehalten werden, und daß jedes durch den Bruch entstandene neue
Fadenende zu einer fadenförmigen Zellreihe auswachsen kann (Fig. 85).
#Nicht# von Verzweigung, sondern von #Zerteilung# spricht man dagegen,
wenn ein unverzweigter Thallus #nachträglich# in eine Anzahl Lappen
#zerteilt# wird, wie es z. B. bei dem bandartigen Thallus von Laminaria
(Fig. 352) der Fall ist.
Bei den +Pilzen+, die keine Kohlensäure assimilieren, sondern sich
von organischen Stoffen ernähren, hat der Thallus dementsprechend ein
besonderes Aussehen. Man nennt ihn #Myzelium#. Er besteht meist nur
aus #sehr dünnen# in #reichverzweigten#, farblosen, zylindrischen
Fäden (Fig. 86 und Fig. 6), den #Hyphen#, die das Substrat, z. B. den
Waldhumus, allseitig durchziehen, so daß sie mit außerordentlich großer
Oberfläche die nötigen Nährstoffe aufnehmen können. Schmarotzerpilze
treiben meist Ausstülpungen von Hyphen als #Saugfortsätze#
(#Haustorien#) in die lebenden Zellen der Wirtspflanzen, sofern
sie nicht in den Zellen leben, sondern etwa mit ihren Hyphen das
Interzellularsystem durchziehen (Fig. 87).
[Illustration: Fig. 86. Teil eines Myzeliums von dem Schimmelpilz
Penicillium. Vergr. ca. 35.]
[Illustration: Fig. 87. Haustorien (_haust_) von Peronospora parasitica
in Parenchymzellen von Capsella. _hy_ Interzellulare Hyphe. Vergr. 240.]
[Illustration: Fig. 88. Thallus der Rotalge Delesseria sanguinea. ½
nat. Größe. Nach SCHENCK.]
+7. Arbeitsteilung zwischen den Thalluszweigen.+ Am reichsten
gegliedert ist der Thallus in einigen Abteilungen der Schlauchalgen
(Siphoneen), der braunen und der roten Meeresalgen (Phaeophyceen und
Rhodophyceen). Die äußere Gliederung mancher solcher mit Haftscheiben,
Haftlappen oder verzweigten Strängen befestigten Formen, die zum
Teil sehr groß werden können (der Thallus der Braunalge Macrocystis
wird über 45 m lang), erinnert auffallend an die des Sprosses der
Kormophyten, so z. B. bei der roten Meeresalge Delesseria sanguinea
(Fig. 88): an zylindrischen, verzweigten Thallusästen sitzen
Seitenzweige, die blattähnlich gestaltet sind. Der Thallus hat bei
vielen solchen Formen außer der Ausbildung eines Haftorgans (einer
Haptere) und der Zweige eine weitere #Arbeitsteilung# zwischen seinen
Gliedern eintreten lassen: einige Zweige sind zylindrisch und dienen
dazu, das Wachstum und die Verzweigung des Thallus als Langtriebe
fortzusetzen und die übrigen Triebe zu tragen. Die letzteren dagegen
sind zu blattartigen #Assimilationsorganen# (Assimilatoren) mit
begrenztem Wachstum, zu Kurztrieben, geworden. Ja, diese Kurztriebe
zeigen manchmal unter sich nochmals eine Arbeitsteilung. Solche Formen
sind morphologisch von höchstem Interesse, weil sie uns zeigen, wie die
Blätter der Kormophyten aus Kurztrieben entstanden sein könnten.
Die Ausbildung blattähnlicher Kurztriebe an den Körpern von
thallösen Pflanzen ist offenbar #selbständig# in jeder der
genannten Reihen entstanden, nämlich da, wo Thallusstücke zu
besonderen Assimilationsorganen wurden. Alle diese Gebilde nahmen
annähernd gleiche Form, eben die Blattform, an. Die blattartigen
Triebe der Siphoneen und Braunalgen sind, mit anderen Worten, denen
der Rotalgen nicht homolog, sondern nur analog.
+8. Innerer Bau der Thalli.+ Alle diese Thalli, mögen sie gegliedert
oder ungegliedert sein, können aus einem einzigen Protoplasten
bestehen (z. B. Schlauchalgen: Caulerpa, Fig. 348) oder, wie es
meist der Fall ist, aus vielen Zellen sich zusammensetzen. Bestehen
sie aus vielen Zellen, so sind diese entweder in einer Reihe zu
einem Zellfaden (Fig. 84), in einer Fläche oder zu einem Zellkörper
angeordnet. Die einfachsten mehrzelligen Thalli setzen sich aus
lauter gleichförmigen und in gleicher Weise teilungsfähigen Zellen
zusammen. Sobald ein Vegetationspunkt sich ausbildet, tritt aber
eine #Sonderung# ein zwischen #embryonalen#, teilungsfähigen, und
#Dauerzellen#. Die äußersten Spitzen der apikalen Vegetationspunkte
werden bei vielzelligen Thalli fast stets von einer einzigen Zelle,
der #Scheitelzelle#, eingenommen, die bei manchen Formen nur wenig von
den anderen Zellen abweicht, so bei der Fadenalge Cladophora glomerata
(Fig. 84). An den vielzelligen Langtrieben der büschelig verzweigten
braunen Meeresalge Cladostephus verticillatus fallen die großen
kuppenförmig gestalteten Scheitelzellen aber sofort auf (Fig. 89).
Jede solche an der Spitze fortwachsende Scheitelzelle teilt sich
durch quere, einander parallele Wände, die von ihrem unteren
Ende scheibenförmige #Segmente# abschneiden. Diese teilen sich
in #gesetzmäßiger# Weise weiter zunächst durch Längswände,
hierauf durch Querwände in eine größere Anzahl zunächst noch
embryonaler Zellen. Aus bestimmten Randzellen der Segmente
wachsen, spitzenwärts fortschreitend, die #Seitenzweige# (meist
als Kurztriebe) hervor, die das Aussehen der Pflanze bestimmen
(Fig. 89). Auch flache #bandartige# Körper können eine ähnlich
gestaltete, nur entsprechend abgeflachte Scheitelzelle besitzen,
so die in Fig. 90 dargestellte braune Meeresalge Dictyota
dichotoma[60]. Von ihr (Fig. 90 _A_) werden durch grundwärts
vorgewölbte Querwände flache Segmente abgeschnitten, die sich
weiterhin durch Längswände teilen. Gelegentlich wird die
Scheitelzelle aber auch durch eine Längswand in zwei nebeneinander
liegende gleichgroße Scheitelzellen geteilt (_B_, _a_, _a_), deren
jede einen Seitenzweig bildet. Dadurch kommen die Gabelungen des
Körpers zustande.
Die Dauerzellen des Thallus sind fast immer, selbst bei den am
reichsten gegliederten Thalli, nur Parenchymzellen. Ist der Thallus
ein vielzelliger Körper, so kann wohl eine Sonderung eintreten in
peripher gelegenes chlorophyllreiches Assimilationsparenchym, in
Speicherparenchym, das an Reservestoffen reich und farblos ist, und in
Leitparenchym aus langgestreckten Zellen.
Eine Veranlassung zur Ausbildung einer typischen Epidermis fehlt
bei den vielzelligen Algen, da sie im Wasser eines Schutzes
gegen Austrocknung nicht bedürfen und durch Schleimüberzüge vor
zu starkem Wasserverlust bewahrt bleiben, wenn sie bei der Ebbe
etwa an die Luft gelangen. Doch besitzen die Algen an ihren
Oberflächenzellen schon eine äußere Zellmembranlamelle, die
sich mit Chlorzinkjod braun färbt. Für genügende Festigung des
Thallus, besonders bei den in der Brandung wachsenden Arten,
wird durch starke Verdickung der Wände in den äußeren Zellagen,
unter Umständen auch durch Inkrustationen mit kohlensaurem Kalk
gesorgt. Beim Blasentang (Fucus vesiculosus) sind zudem besondere
mechanische, durch ihre Dickwandigkeit, große Dehnbarkeit und
Elastizität ausgezeichnete Zellen vorhanden. Den relativ höchsten
Grad innerer Differenzierung zeigen die ebenfalls zu den braunen
Algen gehörenden Laminarien. In den stammartigen Achsen, die bei
diesen Pflanzen sehr dick werden, läßt sich Rinde, Zentralkörper
und ein lockeres Mark unterscheiden. Die Rinde enthält vielfach
Schleimgänge, das Mark sogar Züge siebröhrenartiger Zellen, die
vielleicht der Stoffleitung dienen; solche Zellen kommen übrigens
auch bei manchen Rhodophyceen vor. Die Laminarienachsen wachsen
durch fortgesetzte Teilung der Rindenzellschicht in die Dicke. Die
Produkte dieser Teilungstätigkeit bilden eine Art sekundäres Gewebe
mit konzentrischen Zonen, die an Jahresringe der Samenpflanzen
erinnern.
Die Thalli der #Flechten# kommen durch Verflechtung von Pilzhyphen
zustande und können parenchymatische Struktur annehmen. Bei vielen
Arten werden die peripherischen Schichten durch sehr dichte
Verfilzung der Hyphen und sehr starke Verdickung der Hyphenwände zu
schützenden Rinden über den assimilierenden Algen.
[Illustration: Fig. 89. Endtrieb von Cladostephus verticillatus. Vergr.
30. Nach N. PRINGSHEIM.]
[Illustration: Fig. 90. Der Vegetationspunkt von Dictyota dichotoma und
seine Gabelung. _a_ Die Scheitelzellen. Nach E. DE WILDEMAN. Vergr. ca.
500.]
[Illustration: Fig. 91. Riccia fluitans. Nat. Gr. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 92. Blasia pusilla. _r_ Rhizoide. Vergr. 2. Nach
SCHENCK.]
+b) Moose+[61]. Im äußeren und inneren Bau der Moospflanzen
(Bryophyten) kommt wie bei den Algen wieder zum Ausdruck, daß sie
Kohlensäure assimilieren. Es gibt zunächst Lebermoosarten, deren
Körper bandartig ist, sich gabelig verzweigt und auffällig dem Körper
von Algen, wie Dictyota (Fig. 83), gleicht, so das Lebermoos Riccia
fluitans (Fig. 91). Bei dem Lebermoos Blasia pusilla (Fig. 92) ist
der bandartige Körper, der, wie viele andere thallöse Moose, eine
#Mittelrippe# besitzt, seitlich gelappt, als ob blattartige Gebilde
sich zu sondern begännen. Die am reichsten gegliederten Lebermoose,
wie Plagiochila asplenioides (Fig. 93), und alle Laubmoose tragen
solche an einem zylindrischen, verzweigten Stengel als besondere
Assimilationsorgane. Seitenzweige sitzen an den Mutterachsen #unter#
den Blättern. Auch diese dorsiventralen, bilateralen oder radiären
sproßähnlichen Körper, die bei den Laubmoosen oft Polster bilden,
sind den Sprossen der höheren Pflanzen nur analog. Man faßt sie wohl
am besten als hoch differenzierte Thalli auf. Den Moosen, die im
Gegensatze zu den meisten Algen in der Regel Luftorganismen sind,
fehlen nämlich noch die Wurzeln; sie befestigen sich am Boden nur durch
#Rhizoiden#: einzellige, an ihrer Basis mit einer Querwand abgegrenzte
Haare oder verzweigte Zellfäden, die den Körper auch mit Wasser
versorgen. Viele Formen können aber noch mit der #ganzen# Oberfläche
ihrer Vegetationsorgane Wasser aufnehmen.
Liegt der Thallus der Unterlage auf, so ist er wie bei entsprechend
lebenden Flechten meist dorsiventral ausgebildet und zeigt bei vielen
Lebermoosen oft nur an seiner dem Lichte ausgesetzten Oberseite
reicheren Chlorophyllgehalt (Fig. 95). Die Rhizoiden entspringen
alsdann ausschließlich der Unterseite.
Auch bei den Moosen, die immer vielzellig sind, wird die Spitze
des stets apikalen Vegetationspunktes oft von einer einzigen
#Scheitelzelle# eingenommen.
[Illustration: Fig. 93. Plagiochila asplenioides mit jalousieähnlich
übereinander greifenden Blättern. Nat. Gr. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 94. Schema des Vegetationspunktes von Metzgeria
furcata im Augenblick der Verzweigung. Von der Rückenfläche gesehen.
_a_ Die Scheitelzelle der Mutterachse, _b_ des Tochterzweiges. Vergr.
ca. 370. Nach KNY.]
[Illustration: Fig. 95. Oberflächenansicht und Querschnitt des Thallus
der Marchantia polymorpha. In _A_ eine Atemöffnung von oben, in _B_
im Querschnitt, _e_ Epidermis, _s_ Randzellen der Atemöffnung, _l_
Luftkammer, _a_ Assimilationszellen, _o_ Ölkörper, _w_ Wassergewebe.
Vergr. 240. Nach STRASBURGER und KOERNICKE.]
Diese Zelle hat bei bandartigen Lebermoosen, wie Metzgeria und
Aneura, ebenso schon bei ähnlich gestalteten Algen, #keilförmige#
Gestalt (Fig. 94) und ist meist #zweischneidig#, seltener
vierschneidig. Die zweischneidige gibt durch aufeinanderfolgende,
abwechselnd nach rechts und links geneigte und schräg aufeinander
stehende Wände nach #zwei# Seiten hin Segmente ab, die durch
weitere Teilungen den Pflanzenkörper aufbauen; die vierschneidige
gibt dagegen auch noch nach oben und unten Segmente ab. Die
scheinbar rein gabelige Verzweigung der Lebermoose mit solchen
Vegetationspunkten ist auf die frühzeitige Anlage neuer
Scheitelzellen aus der randständigen Hälfte junger Segmente
(Fig. 94 bei _b_) zurückzuführen. Bei den aufrecht wachsenden,
radiär gebauten Thalli der Laubmoose hat die Scheitelzelle die
Gestalt einer #dreiflächig# zugespitzten Pyramide. Man kann sie
#dreischneidig# nennen. Auch die Blattanlagen der Laubmoose wachsen
zuerst mit einer Scheitelzelle, und zwar mit einer zweischneidigen,
zeigen also #Spitzen#wachstum; später wachsen sie interkalar.
Die #Dauergewebe# sind wesentlich vollkommener als bei den Algen
gesondert. Das ist durch das Landleben bedingt, das andere
Lebensbedingungen für die Moose als z. B. für die Algen brachte. Zur
Abgrenzung einer Epidermis kommt es gleichwohl auch bei den Moosen
nur ausnahmsweise, wenn auch die oberirdischen Teile von einer Art
Kutikula überzogen sind. Doch setzt sich am Thallus der Marchantien
eine äußerste Zellschicht von dem nächst inneren Gewebe deutlich ab.
Sie ist von Öffnungen (Fig. 95) durchbrochen, die als Atemöffnungen
bezeichnet werden und gleich den Spaltöffnungen der höheren Gewächse
Luftspalten sind. Auch haarähnliche, Schleim absondernde Bildungen in
Form von Papillen oder blattähnlichen Schuppen sind bei den Moosen weit
verbreitet.
Typische Spaltöffnungsapparate mit zwei Schließzellen, die eine
Spalte umschließen, findet man aber, wie GOEBEL[61] gezeigt hat,
beachtenswerterweise im Thallus der Lebermoosgattung Anthoceros;
freilich sind die Spaltöffnungen hier keine Luft-, sondern
Schleimspalten.
Ein eigenartiger kapillarer Apparat im Dienste der Wasserversorgung
ist bei den Torfmoosen (Sphagnaceen) ausgebildet. Die Rinde der
Stämmchen besteht aus drei bis vier Schichten inhaltsleerer
Zellen, die begierig Wasser aufsaugen, weil ihre ring- und
schraubenförmig verdickten Längs- und Querwände mit runden Löchern
versehen sind. In den Blättern liegen solche Zellen einzeln in den
Maschen eines einschichtigen Netzes aus langgestreckten, lebenden,
chlorophyllhaltigen Zellen.
Manche Lebermoose verfügen auch schon über besondere, der Stoffleitung
dienende Stränge aus langgestreckten Zellen, die ihren Körper, bei
bandartigen Formen in der Mittelrippe, durchziehen. Gegen das umgebende
Gewebe deutlich abgegrenzt treten uns die Leitstränge aber erst bei den
Laubmoosen entgegen.
Einen relativ einfach gebauten Leitstrang (_l_) dieser Art
im Stämmchen von Mnium undulatum führt im Querschnitt die
Fig. 96 vor. Am vollkommensten ist er in den Stämmchen der
Polytrichaceen ausgebildet. Dort verläuft ein zentraler Strang aus
langgestreckten, dünnwandigen und plasmaleeren, der Wasserleitung
dienenden, aus dickwandigen, der Festigung dienenden Zellen und aus
gestreckten Zellen, die Eiweiß und Kohlehydrate enthalten. Auch
die einschichtige Blattspreite besitzt oft einen mehrschichtigen
Mittelnerv, der einen Leitstrang der geschilderten Art enthalten
kann. Dieser setzt sich dann in das Gewebe des Stengels hinein bis
zu einem Leitstrang fort. Ferner kommen bei einigen Laubmoosen auch
mechanische Zellen vor, die langgestreckt und zugespitzt sind und
völlig Sklerenchymfasern gleichen.
[Illustration: Fig. 96. Querschnitt durch das Stämmchen, von Mnium
undulatum. _l_ Leitstrang, _c_ Rinde, _e_ die äußerste Zellschicht der
letzteren, _f_ Blattflügel, _r_ Rhizoiden. Vergr. 90. Nach STRASBURGER.]
+c) Gametophyt der Kormophyten+[61]. Auch in den Entwicklungsgang
der Kormophyten, für die die Ausbildung des Kormus bezeichnend
ist, ist ein thallöser Vegetationskörper eingeschaltet: Bei ihnen
nämlich wechseln regelmäßig zwei Generationen von Vegetationskörpern
miteinander ab, von denen nur die eine, die Sporenpflanze
(#Sporophyt#), als Kormus, die andere aber, die Geschlechtspflanze
(#Gametophyt#), als meist sehr einfach gegliederter und gebauter
Thallus ausgebildet ist (#Prothallium#). Diese Generation lebt bei
den Farnpflanzen meist selbständig als ein grünes, mit in der Regel
einzelligen Rhizoiden am Boden befestigtes, flaches Gebilde (Fig. 97),
das nur einige Zentimeter lang wird und einem kleinen Lebermoosthallus
gleicht, aber auch aus verzweigten Zellfäden bestehen kann.
[Illustration: Fig. 97. Aspidium filix mas. Prothallium von der
Unterseite. _rh_ Rhizoiden. Vergr. ca. 8. Nach SCHENCK.]
B. Der Kormus[62].
Die Vegetationsorgane des Sporophyten der Farnpflanzen (Pteridophyten)
und der Samenpflanzen, die wir #Kormus# nennen wollen, gliedern sich,
wie schon gesagt, noch viel weiter als die Thalli, nämlich in Sprosse
und Wurzeln, die Sprosse in Sproßachsen und Blätter. Stengel, Blätter
und Wurzeln sind die #Grundformen# des Kormus. Der Kormus zeigt in
seinem äußeren und inneren Bau augenscheinliche Anpassungen an das
Landleben.
Ebenso wie bei sehr vielen Thalli wird beim Kormus die Oberfläche
durch #Verzweigungen# fast stets bedeutend vergrößert. Die Sproßachse
bildet Seitensprosse (Seiten-, Tochterzweige), die Wurzel Seitenwurzeln
(Neben-, Tochterwurzeln). Durch die Verzweigung, die bei vielen
Gewächsen schon früh an der Keimpflanze beginnt; entsteht ein #Sproß#-
und ein #Wurzelsystem#.
Den Ausdruck Kormus gebraucht man meist als gleichbedeutend mit
Sproß und versteht darunter einen beblätterten Stengel #ohne# die
Wurzeln. Auch den beblätterten Moosen schreibt man dann vielfach
einen Sproß oder Kormus zu. Diese Auffassung stammt aus einer Zeit,
wo man den Entwicklungsgang der Moose noch nicht genau kannte. Wir
haben jetzt Grund zu der Annahme, daß der „Sproß“ der Moose mit
den Sprossen der Farn- und Samenpflanzen #nicht# homolog ist. Also
ist es zweckmäßiger, bei den Moosen, wie bei den „beblätterten“
Algen, noch nicht von Sproß oder Kormus zu sprechen. Es steht wohl
nichts im Wege, den Begriff Kormus weiter zu fassen als den Begriff
Sproß und mit diesem Ausdruck die in Sproß und Wurzeln gegliederten
#Vegetationsorgane der Kormophyten# zu bezeichnen. Übrigens gibt es
Übergänge zwischen Wurzeln und Sprossen (z. B. die Wurzelträger von
Selaginella), wie auch zwischen Blättern und Sprossen (z. B. bei
Utricularia).
1. Bau des typischen Kormus.
Wir wollen zunächst solche Kormi betrachten, denen wir typischen Bau
zusprechen können. Die Besonderheiten der Grundformen treten nur in
typischer Ausbildung, wie wir sie etwa bei unseren Bäumen oder vor
allem bei vielen einheimischen Kräutern finden, deutlich zutage. Die
Grundorgane können nämlich mancherlei Umbildungen erfahren, die so weit
gehen können, daß ihre Unterschiede sich in extremen Fällen mehr oder
weniger verwischen.
a) Der Sproß[63].
Der Sproß, der bei Landpflanzen ganz in der Luft oder teilweise in
der Luft (als #Luftsproß#), teilweise in der Erde (als #Erdsproß#,
Fig. 143) lebt, letzteres bei sehr vielen ausdauernden krautigen
Gewächsen (vgl. Fig. 125, 143), besteht aus dem #Stengel#, den man
auch #Sproßachse# nennt, und aus den #Blättern#, die am meist grünen
Luftsprosse hauptsächlich als grüne #Laubblätter# (Laubsproß), an
den farblosen (weißen) Erdsprossen (#Wurzelstöcken# oder #Rhizomen#)
aber als blasse Schuppen ausgebildet sind. Die Sproßachse ist der
Träger der Blätter, sorgt für die Vergrößerung des Sproßsystems:
für die Verlängerung des Stengels, für die Neubildung von Blättern
und von Seitenzweigen, stellt die Verbindung der Blätter mit den
Wurzeln her und dient der Stoffleitung zwischen diesen Organen. Die
Sproßachse der meisten Erdsprosse dient ferner noch der Speicherung von
Reservestoffen. Die Laubblätter sind wie die blattähnlichen Kurztriebe
der thallösen Pflanzen die #Assimilationsorgane# und zugleich die
#Transpirationsorgane# der Kormophyten. Diesen Funktionen entspricht
der äußere und innere Bau der Laubblätter und des Stengels.
α) +Der Vegetationspunkt.+ Der #Sproß# zeigt #Scheitelwachstum#
mittels eines apikalen #Vegetationspunktes#, der sich an der äußersten
Spitze, dem #Scheitel# des Stengels, befindet. Da der Vegetationspunkt
gewöhnlich klein, dem bloßen Auge kaum sichtbar ist, so bekommt man
ihn erst zu Gesicht, wenn man Längsschnitte durch den Sproßscheitel
bei Lupenvergrößerung betrachtet (Fig. 98). Man sieht alsdann, daß er
flach (Fig. 99) oder vorgewölbt (Fig. 98 _v_), manchmal auch steil
kegelförmig ist (#Vegetationskegel# Fig. 100, 102), und daß an seiner
Oberfläche, #exogen#, seitlich oder unterhalb seiner Spitze Höcker
oder Wülste (_f_) dicht gedrängt in großer Zahl vorspringen: die
#Blattanlagen# und zwischen ihnen die Anlagen der Seitenzweige (_g_).
Die Blattanlagen entstehen in _akropetaler_ Reihenfolge, sind daher um
so größer, je weiter sie vom Scheitel entfernt sind. Ihre Gestalt wird
auf Querschnitten durch den Vegetationspunkt besonders deutlich (Fig.
99).
[Illustration: Fig. 98. Sproßscheitel einer Samenpflanze. Bei _v_
Vegetationspunkt, _f_ Blattanlagen, _g_ Seitenzweiganlagen. Vergr. 40.
Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 99. Scheitelansicht eines Sproßvegetationspunktes
von Evonymus japonica. Vergr. 12. Nach STRASBURGER.]
Der Vegetationspunkt und die ganz jugendlichen Blattanlagen, die sich
immer nur aus den #embryonalen# Teilen des Scheitels bilden, bestehen
aus embryonalem Gewebe. Bei den meisten Farnen und den Schachtelhalmen
liegt an der Spitze des Vegetationspunktes eine Scheitelzelle (Fig. 100
t). Sie ist dreischneidig, hat also die Gestalt einer #dreiseitigen
Pyramide# (eines Tetraëders) mit vorgewölbter Grundfläche als
Außenseite.
Die Scheitelzelle (Fig. 100 _t_ und 101 _A_) an den Hauptsprossen
des Ackerschachtelhalmes (Equisetum arvense) kann als Beispiel
dienen. Sie erscheint, vom Scheitel aus gesehen (Fig. 101 _A_),
als gleichseitiges Dreieck, in dem neue Scheidewände nacheinander
nach drei Seiten, parallel zu jeder der Seitenwände (_p_), angelegt
werden. Jedes Segment (_S′_, _S″_) wird durch Scheidewände (_m_)
weiter zerlegt. Bei den Farnpflanzen mit Scheitelzellen beginnen
auch die Blattanlagen (_f_, _f′_, _f″_) meist noch ihre Entwicklung
mit einer solchen, und zwar mit einer zweischneidigen (_f_).
Weiterhin büßen sie aber die Scheitelzelle meist ein und vollenden
ihre Ausbildung durch „Randwachstum“ mittels vieler gleichwertiger
zweischneidiger Randzellen. Ein solches Randwachstum findet
sich z. B. bei den Blattanlagen von Equisetum. Auch die Anlagen
der Seitenknospen (_g_) bilden sich aus #einer# Zelle, die zur
Scheitelzelle der Anlage wird.
[Illustration: Fig. 100. Medianer Längsschnitt durch den
Sproßvegetationspunkt des Schachtelhalms Equisetum arvense. Die
Erklärung der Buchstaben im Text. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 101. _A_ Scheitelansicht des Vegetationskegels
von Equisetum arvense. _B_ Optischer Durchschnitt desselben
Vegetationskegels unterhalb der Scheitelzelle. _l_ Seitenwände der
Segmente. Die Erklärung der übrigen Buchstaben im Text. Vergr. 240.
Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 102. Medianer Längsschnitt durch den
Vegetationskegel von Hippuris vulgaris (Tannenwedel). _d_ Dermatogen,
_pr_ Periblem, _pl_ Plerom, _f_ Blattanlagen. Vergr. 240. Nach
STRASBURGER.]
Bei den Bärlappgewächsen (Lycopodiaceen) unter den Pteridophyten
und bei den Phanerogamen gibt es keine solche Scheitelzelle am
Vegetationspunkte. Hier treten an die Stelle der Scheitelzelle mehrere
gleichwertige embryonale Zellen, die oft regelmäßig in schalenförmigen
Schichten angeordnet sind (Fig. 102).
Die äußerste Zellschicht, die den Vegetationspunkt deckt, als
einfache Zellschicht auch die jungen Blattanlagen überzieht und
sich im Gegensatze zu den anderen Schichten meist nur durch
antikline Wände teilt, heißt #Dermatogen# (_d_), weil sie meist
ausschließlich die Epidermis der Pflanze liefert; die Zellen, mit
denen der zentrale Gewebestrang des Stengels, der Zentralzylinder,
im Vegetationspunkt endet, heißen #Plerom# (_pl_), die zwischen
beiden gelegenen Zellschichten #Periblem# (_pr_). Plerom und
Periblem lassen sich aber oft nicht unterscheiden. An solchen
Vegetationspunkten ohne Scheitelzellen entstehen die Blätter und
die Seitenzweige als #vielzellige# Höcker (Fig. 102). Ihre Anlage
pflegt durch örtliche Vermehrung der äußersten Periblemschichten
eingeleitet zu werden, während das Dermatogen sich auch hier nur
rechtwinklig zur Oberfläche teilt. An den Anlagen der Blätter
beteiligt sich außer dem Dermatogen nur das Periblem, an den
Anlagen der Seitenzweige auch noch das Plerom[64].
Da auch für diese Vegetationspunkte die Regel der rechtwinkligen
Schneidung der jungen Zellwände gilt, so bilden die Zellhäute in
ihrer Gesamtheit auf Längsschnitten durch die Spitzen mancher
kegelförmiger Vegetationspunkte auffallend symmetrische Figuren:
die Periklinen sowohl wie die Antiklinen je eine Schar von Parabeln
mit gemeinsamem Brennpunkte (Fig. 268). Die Elemente der einen
Schar sind entgegengesetzt gerichtet wie die der anderen und
schneiden diese annähernd rechtwinklig (SACHS). Auf Querschnitten
durch solche Scheitel bilden die Periklinen aber konzentrische
Kreise.
#Knospe.# Auf die Entwicklungsvorgänge, wodurch am Scheitel des
Sprosses aus embryonalem Gewebe neue Glieder angelegt werden, folgt
deren Größenzunahme, äußere und innere Ausbildung. Dieses Wachstum
pflegt meist mit einer ausgiebigen Streckung der Blattanlagen zu
beginnen. Dabei #eilen# die Blattanlagen also in ihrem Wachstum dem
Wachstume der Stengelspitze #voraus#, und zwar wachsen ihre Unterseiten
besonders stark. Infolgedessen schließen die älteren über dem
Vegetationspunkt domartig zusammen (Fig. 98) und decken die jüngeren.
Auf diese Weise bilden die größeren und älteren Blattanlagen einen
sehr wirksamen Schutz des zarten Vegetationspunktes und der jüngsten
Blattanlagen gegen Austrocknung, indem sie mit dem Vegetationspunkte
eine #Knospe# bilden. Die Knospe ist also nichts anderes als das
jugendliche, noch nicht fertig entwickelte Ende eines Sprosses.
#Knospenlage und Knospendeckung.# Wie Querschnitte durch Knospen
lehren, fügen sich die Laubblattanlagen in verschiedener Weise
den engen Raumverhältnissen in der Knospe: #Knospenlage#
(Vernation). Sie können flach ausgebreitet oder auch der Länge nach
zusammengelegt, gefaltet, gerollt (Fig. 103 _l_) oder zerknittert
sein. Andererseits sieht man die aufeinanderfolgenden Blattanlagen
entweder mit ihren Rändern sich nicht erreichen oder nur berühren
oder, was gewöhnlicher ist, mit ihnen übereinander greifen (Fig.
103 _k_): #Knospendeckung# (Ästivation). Sie heißt im ersten Falle
#offen# (aperte Ä.), im zweiten #klappig# (valvate Ä.), im dritten
deckend oder dachziegelig (imbrikate Ä) (Fig. 103 _k_). Wenn alle
Blätter einer Knospe mit dem einen Rande das nächste Blatt decken,
an dem anderen Rande vom vorhergehenden Blatte gedeckt werden oder
umgekehrt, so heißt die Knospendeckung #gedreht# (kontorte Ä.).
[Illustration: Fig. 103. Querschnitt durch eine Laubknospe von Populus
nigra. Die Knospenschuppen _k_ zeigen dachziegelige Deckung, die
Laubblätter _l_ haben eingerollte Knospenlage; zu jedem Laubblatt
gehören zwei Nebenblätter _ss_. Vergr. 15. Nach STRASBURGER.]
β) +Die Sproßachse. A. Äußerer Bau.+ Der Stengel wächst erst in
einiger Entfernung vom Vegetationspunkte durch Streckung ausgiebig
in die Länge. Zugleich lösen sich hier die jugendlichen Blätter von
der Knospe. Bezeichnend für den Stengel, namentlich der Luftsprosse,
ist, daß dieses Streckungswachstum nicht auf ein kurzes Stengelstück
dicht hinter der Knospe beschränkt bleibt, sondern auch noch in
Stengelstücken stattfindet, die viele Zentimeter (bis über 50 cm) von
der Knospe entfernt sind. Freilich ist es in den aufeinanderfolgenden
Stengelzonen nicht gleich stark. Es kann überhaupt so gering sein, daß
die Blätter des Sprosses auch im fertigen Zustande aneinanderstoßen,
ohne freie Stammteile zwischen sich zu lassen. Meist aber ist es so
stark und zugleich so verschieden verteilt, daß die Ansatzstellen der
Blätter von nackten Stengelstücken getrennt werden (Fig. 115). Die
zwischen den Befestigungsstellen der Blätter dabei sich ausbildenden,
zylindrischen Stengelstücke nennt man #Stammglieder#, #Stengelglieder#
oder #Internodien#, die Stengelzonen dagegen, an denen die Blätter
befestigt sind, #Knoten#, #Nodi#. Das Streckungswachstum des Stengels
ist in den Knoten viel geringer als in den Internodien und in diesen
oft auf schmale Zonen, z. B. auf die Basis der Internodien, beschränkt,
so bei den Gräsern (interkalares Wachstum); infolgedessen gibt es
alsdann nicht mehr eine einheitliche Streckungszone im Stengel, sondern
deren mehrere, die von ausgewachsenen Stengelstücken getrennt werden.
Die Knoten können angeschwollen sein (siehe Labiaten).
Bei den Luftsprossen sind die Internodien meist dünn, bei den
Erdsprossen dagegen oft sehr dick.
Die Länge der aufeinanderfolgenden Internodien an einer Achse (z.
B. einem Jahrestrieb) zeigt oft eine bestimmte Gesetzmäßigkeit. Am
häufigsten nehmen an der Hauptachse die Längen der Internodien in
aufsteigender Richtung zunächst zu und dann wieder ab.
+Blattstellung+[65]. Besonders bezeichnend für die Sprosse ist die
#Blattstellung#, d. h. die Verteilung ihrer Blätter. Sie kann recht
verschieden sein. An einem Knoten können ein bis mehrere Blätter
entspringen. Sind mehrere an einem Knoten vorhanden, so bilden sie
einen #Wirtel# oder #Quirl#; sie sind die #Glieder# des Wirtels.
In diesem Falle spricht man von #wirteliger# oder #quirlständiger#
Blattstellung. Ist an jedem Knoten bloß ein Blatt ausgebildet, so liegt
eine #wechselständige# Blattstellung vor.
[Illustration: Fig. 104. Querschnitt durch eine Laubknospe der Konifere
Tsuga canadensis, dicht über dem Sproßscheitel geführt, 5/13 Divergenz.
Vergr. etwa 20. Nach HOFMEISTER.]
[Illustration: Fig. 105. Schema der ⅖-Stellung. Die Blätter ihrer
genetischen Aufeinanderfolge nach mit Zahlen versehen. Nach
STRASBURGER.]
Untersucht man an aufrechten Sprossen mit allseitig ausgebreiteten
Blättern die Verteilung der Blätter, so findet man auffällige,
sehr beachtenswerte und eigenartige Gesetzmäßigkeiten. Unmittelbar
fällt die Regelmäßigkeit der Blattstellungen an Scheitelansichten
von Vegetationspunkten auf (Fig. 99, 104). Man sieht daran, daß
die jüngsten Anlagen in gesetzmäßiger Weise unter Ausnutzung des
vorhandenen Raumes sich den älteren anschließen. Am deutlichsten aber
treten die Stellungsverhältnisse der Blätter hervor, wenn man einen
schematischen #Grundriß# davon entwirft. Zu dem Zwecke zeichnet man,
wie bei einem Gebäudegrundriß die Teile des Gebäudes, so die Lage der
Blätter am Stengel auf eine zur Stengelachse rechtwinklige Ebene ein,
indem man die Blätter durch die schematisierten Querschnittsfiguren
ihrer #Spreiten# andeutet. Die Stengelachse denkt man sich kegelförmig;
so wird es möglich, Organe, die senkrecht über tieferen stehen,
#innerhalb# der unteren aufzuzeichnen. Solche Grundrisse von
Blattstellungen nennt man #Diagramme# (Fig. 105). In ihnen ist das
Zentrum der Stengelvegetationspunkt; die dem Zentrum nächsten Blätter
sind die jüngsten und zugleich obersten Blattanlagen, die nach außen
folgenden die jeweils im Alter nach unten folgenden Blätter. Zweckmäßig
deutet man jeden Knoten durch einen Kreis an; auf die größeren dieser
konzentrischen Kreise trägt man die älteren, auf die kleineren die
jüngeren Blätter ein, mehrere Blätter an jedem Knoten natürlich auf
die Peripherie #eines# Kreises. Übrigens bilden solche Diagramme oft
ähnliche Figuren wie Querschnitte durch die Stengelknospe in der Nähe
des Vegetationspunktes, die man bei Vergrößerung betrachtet (Fig. 99,
104).
#An radiären aufrechten Sprossen werden die Blätter möglichst
gleichmäßig rings um den Stengel verteilt. Durch diese Gesetzmäßigkeit
wird erreicht, daß die ausgewachsenen Blätter sich nur wenig
beschatten, also das Licht möglichst ausnutzen können.# Diese
Verteilung ist so gleichmäßig, daß der Winkel, den die Medianen am
Stengel #aufeinanderfolgender# und in diesem Sinne benachbarter Blätter
miteinander einschließen (z. B. in Fig. 105, Blatt 1 und 2, 2 und 3
usw.), überall oben und unten am Stengel in der Regel der gleiche ist.
Man nennt ihn #Divergenzwinkel# oder, wenn man ihn in Bruchteilen des
Stengelumfanges ausdrückt, #Divergenz#. Er ist bei verschiedenen Arten
verschieden.
[Illustration: Fig. 106. Diagramm der dekussierten Blattstellung. Die
punkt. Linien sind die Orthostichen. Nach STRASBURGER verändert.]
[Illustration: Fig. 107. Diagramm der zweizeiligen Blattstellung. Die
punkt. Linien sind die Orthostichen. Nach STRASBURGER verändert.]
Bei #wirteliger# Blattstellung entspricht der Divergenzwinkel der
Blätter #eines# Wirtels (Fig. 106), dem Kreisumfange dividiert
durch die Anzahl der Wirtelblätter, die in der Regel bei allen
Wirteln konstant ist. Die Blätter der aufeinanderfolgenden
Wirtel stehen nicht übereinander, wechseln vielmehr von Wirtel
zu Wirtel miteinander so ab, daß die Glieder des nächst höheren
Wirtels in die Mitten der Lücken zwischen den Gliedern des nächst
tieferen Wirtels fallen (Fig. 99, 106); man sagt, die Blätter
aufeinanderfolgender Wirtel #wechseln ab#, #alternieren#. Folge
dieses regelmäßigen Wechsels und der Gleichheit der Divergenzwinkel
in allen Wirteln ist, daß #sämtliche# Blätter an einem Stengel
mit Quirlstellung in #Längsreihen# angeordnet sind, deren Zahl
doppelt so groß ist wie die Zahl der Blätter #eines# Wirtels (Fig.
106). Diese Längs- oder #Geradzeilen# heißen #Orthostichen#.
Verhältnismäßig häufig ist bei Wirtelstellungen die Ausbildung
zweigliedriger Quirle (Fig. 99, 106). Bei dieser Blattstellung, die
man #dekussiert# nennt, ist der Divergenzwinkel 180° (die Divergenz
also ½), und gibt es vier Orthostichen. Bei dreigliedrigen Wirteln
ist der Divergenzwinkel 120° (die Divergenz ⅓), bestehen sechs
Orthostichen usw.
[Illustration: Fig. 108. Halbschematische Ansicht des Fichtenzapfens
von unten. Schuppen in 8/21-Stellung. _I-VIII_ System gleichartig im
Sinne des Uhrzeigers den Zapfen umlaufender Parastichen, _1-5_ System
entgegengerichtet den Zapfen umlaufender Parastichen. Im übrigen vgl.
den Text.]
Bei #wechselständigen# Blattstellungen kann die Divergenz, auf
dem kürzesten Wege gemessen, ½, ⅓, aber auch z. B. ⅖, ⅜, 5/13
sein. Das Diagramm Fig. 107 führt uns die ½-Stellung, Fig. 148
die ⅓-, Fig. 105 die ⅖-, Fig. 104 die 5/13-Stellung vor. Auch bei
wechselständigen Blattstellungen müssen die Blätter infolge der
Gleichheit der Divergenzwinkel in Längszeilen, Orthostichen, am
Stengel angeordnet sein: bei ⅓-Stellung fällt augenscheinlich
Blatt 4 senkrecht über Blatt 1 (Blatt 5 über 2, 6 über 3, 7 über
1 usw.); bei ⅖-Stellung (Fig. 105) fällt Blatt 6 über Blatt 1,
7 über 2, 8 über 3 usw. Denkt man sich die Ansatzstellen der am
Stengel aufeinanderfolgenden Blätter auf dem #kürzesten# Wege des
Stengelumfanges durch eine Linie verbunden (also in Fig. 105 von
Blatt 1 über 2, 3, 4, 5 usw.), so erhält man eine den Stengel
umlaufende Schraubenlinie, die als #Grundspirale# bezeichnet
wird. Deshalb nennt man die wechselständigen Blattstellungen wohl
auch #Schrauben#- oder #Spiral#stellungen. Jeder Abschnitt der
Grundspirale, den man von Blatt zu Blatt fortschreitend durchlaufen
muß, um von einem Blatte zu dem ersten senkrecht darüberstehenden
zu gelangen (in Fig. 105 z. B. von 1 bis 6, oder 3 bis 8), heißt
#Zyklus# der Grundspirale. Bei ⅓-Stellung besteht der Zyklus aus
drei Blättern; man muß einmal den Stengelumfang durchlaufen, um den
Zyklus zurückzulegen. Bei ⅖-Stellung (wie in Fig. 105) besteht der
Zyklus immer aus fünf Blättern; man muß zweimal den Stengelumfang
umkreisen. Der Zähler des Bruches einer Divergenz gibt also stets
an, wie oft #ein# Zyklus die Sproßachse umkreist; der Nenner
dagegen, wie viele Blätter der Zyklus enthält, infolgedessen auch,
wie viele Orthostichen es gibt und welches Blatt als nächst höheres
in der Orthostiche über einem irgendwie bezeichneten steht. Bei
5/13-Stellung z. B. muß man fünfmal die Sproßachse umkreisen, um
das nächst höhere Blatt zu erreichen, gibt es 13 Orthostichen,
steht über Blatt 3 Blatt 16 (3 + 13), über Blatt 8 Blatt 21 (8 +
13). Da der Nenner des Bruches stets die Anzahl der Orthostichen
angibt, so nennt man die ½-Stellung auch die #zweizeilige#, die
⅓-Stellung die #dreizeilige# usw. Stehen die Blätter am Stengel so
gedrängt, daß sie sich berühren, so fallen nicht die Orthostichen,
sondern mehr oder weniger steil aufsteigende Schraubenlinien auf,
die als #Schrägzeilen# oder #Parastichen# bezeichnet werden. Sie
entstehen durch die Berührung derjenigen Blätter, deren seitlicher
Abstand voneinander an der Sproßachse am kleinsten ist. Sehr
deutlich sieht man die Schrägzeilen z. B. am Fichtenzapfen, wovon
in Fig. 108 eine etwas schematisierte Ansicht von #unten# gegeben
ist. Die Parastichen sind in dieser Grundansicht Schraubenlinien.
Mehrere Systeme untereinander gleichsinnig verlaufender Parastichen
treten deutlich hervor: eines (mit ungebrochenen Linien I-VIII
bezeichnet) umläuft den Zapfen im Sinne des Uhrzeigers; zwei
entgegengerichtete kreuzen dieses; davon ist das eine (mit
gestrichelten Linien 1-5 bezeichnete) flach, das andere (mit fein
punktierten Linien bezeichnete) steil gewunden. Man kann zwei
beliebige sich kreuzende Systeme gleichartiger Parastichen dazu
benutzen, die Divergenzen solcher Blattstellungen zu bestimmen.
Bezeichnet man irgendein Blatt mit 1 (vgl. dazu die Fig. 108),
so erhält man die Nummer des in der Parastiche nächst folgenden
Blattes dadurch, daß man zu 1 die Gesamtzahl der gleichartigen
Schrägzeilen des Systems addiert, die es rings um den ganzen
Stengel gibt. Parastichen mit ungebrochenen Linien gibt es, wie
man ohne weiteres abzählen kann, 8; also ist das nächste Blatt
in dieser Parastiche 1 + 8 = 9, das nächste 9 + 8 = 17 usw.
Gleichartig verlaufende Schrägzeilen von entgegengesetzter Neigung
gibt es z. B. gebrochen gestrichelte 5 (fein punktierte aber 13);
also sind die auf 1 in der gestrichelten Parastiche folgenden
Blätter 1 + 5 = 6, 6 + 5 = 11 usw. (in der punktierten Parastiche
dagegen 1 + 13 = 14, 14 + 13 = 27 usw.). Diese Gesetzmäßigkeit
rührt daher, daß in jedem System gleichartig verlaufender
Parastichen zwischen den benachbarten Blättern #einer# Parastiche
noch so viele Blätter am Stengel befestigt sein müssen, als es
#außer# dieser Parastiche noch weitere Schrägzeilen in dem System
gibt (z. B. in dem System mit ungebrochenen Linien 7; 7 Blätter
liegen also zwischen 1 und dem nächsten Blatt der Parastiche,
demnach muß dieses auf 1 + 7 folgen, also das 9. sein); das gleiche
gilt natürlich auch für die Orthostichen. Nummeriert man in dieser
Weise alle Blätter, so ergeben die aufeinanderfolgenden Zahlen 1,
2, 3, 4 usw. die Grundspirale und die Divergenz. Der Fichtenzapfen
in Fig. 108 hat die Blattstellung 8/21: dementsprechend liegen
die Blätter 1, 22, 43 usw. in einer Orthostiche übereinander.
-- Bestimmt man nun bei den verschiedensten Pflanzen mit
wechselständigen Blattstellungen die Divergenzen, so fällt auf,
daß gewisse Divergenzen ganz besonders häufig sind; sie bilden
die Reihe ½, ⅓, ⅖, ⅜, 5/13, 8/21, 13/34 usw. Diese Brüche haben
merkwürdige Beziehungen zueinander: Zähler und Nenner eines jeden
sind die Summen der Zähler und Nenner der beiden vorausgehenden
Brüche. Die Divergenzen dieser Reihe bewegen sich sämtlich zwischen
½ und ⅓ des Stengelumfanges. Sie weichen um so weniger voneinander
ab, je mehr sie sich vom Anfang der Reihe entfernen, und nähern
sich immer mehr einem Winkel von 137° 30′ 28″. Man hat diese Reihe
als die #Hauptreihe# der Blattstellungen bezeichnet. Daneben gibt
es auch noch andere Reihen ähnlicher Art. Die Hauptreihe ist
aber vielleicht allen anderen Reihen dadurch überlegen, daß bei
ihren Brüchen mit der kleinsten Zahl von Blättern die möglichst
gleichmäßige Verteilung aller an der Sproßachse erreicht wird. Die
Entdecker der Reihen waren CARL SCHIMPER und ALEXANDER BRAUN.
Aufrechte radiäre Stengel mit langen Internodien oder mit breiten
Blättern haben oft wenige Orthostichen, solche mit kurzen
Internodien oder mit schmalen Blättern meist viele. Man findet also
in diesem Falle bei Schraubenstellung stets Divergenzen, die den
höheren Gliedern der Reihen entsprechen.
An geneigten dorsiventralen Stengeln sind die Stellungsverhältnisse
der Blätter relativ einfach. Am häufigsten ist hier ½-Stellung
oder eine ähnliche Anordnung, wobei sich die Blattflächen
parallel zum Horizont stellen; dadurch werden die günstigsten
Verhältnisse für die Beleuchtung geschaffen. Die ½-Stellung wird
überaus häufig durch Drehung der Internodien erreicht, so bei der
verbreiteten dekussierten Blattstellung, die bei geneigten Achsen
durch solche Drehung zu einer zweireihigen Anordnung mit einer
Blattreihe rechts, der anderen links von der Achse wird. Auch bei
wechselständigen Stellungen kommt ähnliches vor und ermöglicht es
den Blattspreiten, das volle Oberlicht auszunutzen. So ist die
Stellung der Laubblätter eine Anpassung an die Lichtbedürfnisse
der Pflanzen. Bei manchen horizontal wachsenden Erdsprossen (z. B.
von Farnen) stehen die Blätter in einer oder zwei Reihen auf der
Oberseite.
Über die Ursachen der Blattstellungsgesetzmäßigkeiten wissen
wir noch gar nichts. SCHWENDENERs Annahme, daß rein mechanische
Ursachen die Anordnung der Blätter bestimmen, hat sich als
unbegründet erwiesen[66]. Jedenfalls brauchen die Blätter durchaus
nicht etwa in der Reihenfolge ihrer Grundspirale oder als Glieder
eines Wirtels gleichzeitig am Scheitel zu entstehen; manchmal
kann sogar eine Seite des Vegetationspunktes in der Erzeugung von
Blattanlagen wesentlich gefördert sein. Ebensowenig nehmen sie
bei Spiralstellungen als Anlagen am Scheitel stets die gleichen
Stellungen ein wie am ausgewachsenen Stengel; ihre Divergenzen an
letzterem werden vielmehr oft erst durch sekundäre Verschiebungen
hergestellt.
+B. Primärer innerer Bau des Stengels+[67]. Der Stengel zeigt eine viel
weitergehende Gewebedifferenzierung als die Langtriebe selbst der am
reichsten gegliederten Thalli. Zu äußerst finden wir als Abschluß eine
typische #Oberhaut# oder Epidermis. Darunter liegt in den Internodien
(die verwickelter gebauten Knoten lassen wir außeracht) meist ein
mehrschichtiger leitbündelfreier Gewebemantel, die #Rinde#, die das
übrige leitbündelhaltige Gewebe des Stengels, den #Zentralzylinder#
(Fig. 109), umschließt.
Wenn sich auch bei manchen Monokotylen eine Rinde von einem
Zentralzylinder nicht unterscheiden läßt, weil die Leitbündel bis
dicht unter die Epidermis gerückt sind, und auch sonst oft eine
scharfe Grenze zwischen beiden fehlt, so scheint es doch praktisch,
an dem viel gebrauchten Begriff Zentralzylinder festzuhalten.
+Die Rinde+ besteht hauptsächlich aus Parenchym, und zwar
bei den grünen Luftsprossen an der Peripherie vorwiegend aus
chlorophyllhaltigem Parenchym, das in dicken Rinden weiter innen in
farbloses (Speicher-)Parenchym übergehen kann; bei den farblosen
Erdsprossen, die oft viel dicker als jene sind, besteht es nur
aus farblosem Parenchym, das, ebenso wie das übrige Parenchym der
Rhizome, reich an Reservestoffen ist. Häufig ist ein Teil der Rinde
als Festigungsgewebe ausgebildet. Die Stengel der Luftsprosse als die
Träger der Blattlast sind namentlich unter dem Einfluß des Windes der
Gefahr der Knickung ausgesetzt; sie müssen allseitig #biegungsfest#
gebaut sein. Dafür sorgt meist Festigungsgewebe, in Form von Lagen oder
Strängen aus Kollenchym oder Sklerenchym, die möglichst peripher, nicht
selten in vorspringenden Kanten des Stengels direkt unter der Epidermis
ausgebildet zu sein pflegen (Fig. 111, _1_ u. _2_).
[Illustration: Fig. 109. Querschnitt durch ein Stengelglied des Mais
(Zea mays). _pr_ Rinde, _pc_ Perizykel, _cv_ Leitbündel, _gc_ Parenchym
des Zentralzylinders. Vergr. 2. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 110. _1_ Längsschnitt durch einen elastischen
Zylinder, vor der Biegung (punktiert) und danach (ausgezogen). _F_ Die
Füllung. Vor der Biegung alle Längskanten gleich lang; nach der Biegung
die Außenkante _a′_ verlängert, die Außenkante _a_ verkürzt. _2_ Bei
ungenügender und unwirksamer Füllung _f_ krümmen sich die Gurtungen _a_
und _a′_ leicht jede für sich, da sie dabei gleichlang bleiben können.
Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 111. Biegungsfeste Konstruktionen des Stengels. _1_
Querschnitt durch einen jungen Sambucussproß. _c_ Kollenchymbündel.
Die innere punktierte Figur ist der Ring von Leitbündeln. _2_ Teil
eines Halmquerschnittes vom Pfeifengras (Molinia coerulea). _Sc_
Sklerenchymrippen, _ScR_ Sklerenchymring als tangentialer Verband
dazwischen. _A_ Grünes Assimilationsgewebe. _MH_ Markhöhle. Nach
NOLL. _3_ Zusammengesetzter Träger, stärker vergr. u. schematisiert.
_g_{′} g_{″}_ Gurtungen. _f_ Füllung (in Form eines Leitbündels).]
Die #Biegungsfestigkeit# wird nämlich bei #sparsamer# Verwendung
von Festigungsmaterial am besten durch seine #periphere# Anordnung
erreicht. Wenn man einen geraden Stab biegt, so wird die konvexe
Seite notwendig verlängert, die konkave verkürzt. Wie die Fig.
110 zeigt, müssen dabei die äußersten Kanten _a_, _a_ und _a′_,
_a′_ des gebogenen Stabes am meisten beeinflußt: _a′_, _a′_
am stärksten gedehnt, _a_, _a_ am stärksten zusammengedrückt
werden, während die Längsstreifen _i_, _i_ und _i′_, _i′_ im
Innern sich nur wenig verlängern oder verkürzen. Wenn man also
nicht den ganzen Stab aus fester Masse aufbauen, sondern mit dem
Festigungsmaterial sparsam umgehen will, so wird man es möglichst
an der Peripherie anbringen müssen; denn hier wird es einerseits
Biegungen den größten Widerstand entgegensetzen, andererseits
bei stärkeren Biegungen infolge seiner Festigkeit weniger leicht
zerrissen oder zerquetscht werden als widerstandsloseres Material.
Allbekannt ist ja, wie groß die Biegungsfestigkeit von Eisenröhren
selbst mit ganz dünnen Wänden, sog. Mannesmannröhren, ist. Einen
hohen Grad von Festigkeit erreicht der Techniker schon dadurch,
daß er an der Peripherie biegungsfester Konstruktionen parallel
zueinander und zur Längsachse des Gebildes einzelne Stäbe aus
Festigungsmaterial, sog. #Gurtungen#, spannt. Von wesentlicher
Bedeutung ist dabei, daß diese #Gurtungen# durch widerstandsfähige,
gleichfalls elastische #Füllungen# (Fig. 111, _1_) in ihrem
wirksamen Abstande und in ihrem Verbande erhalten werden. Jeder
Stab (Gurtung) bildet alsdann mit dem ihm auf der Gegenseite
gegenüberliegenden einen #Träger#; das Material, das quer durch die
Konstruktion hindurch zwischen den Stäben liegt, ist die #Füllung#
dieses Trägers (Fig. 110). Wenn solche Füllungen fehlen, würde
jeder Stab sich einzeln leicht biegen lassen. Sie können aber in
hohlen Gebilden durch #tangentialen# Verband der Gurtungen, sei
es durch Festigungsmaterial, sei es durch anderes ersetzt werden.
Bei größeren biegungsfesten Konstruktionen ersetzt der Techniker
die peripher gespannten Stäbe ihrerseits meist durch Träger,
die wiederum aus zwei Gurtungen und einer Füllung bestehen (die
Eisen-+I+-Träger der Technik).
Wie SCHWENDENER[51] zuerst gezeigt hat, sind die mechanischen
Gewebe, die dem Pflanzenstengel Biegungsfestigkeit verleihen, etwa
so angeordnet, wie es der Techniker tun würde, um sie mit wenig
Aufwand von Festigungsmaterial widerstandsfähig zu machen. Bei
vielen Gewächsen bildet das Festigungsgewebe einen #peripheren
Hohlzylinder#, der direkt auf die Epidermis folgen oder tiefer
ins Gewebe eingesenkt sein kann (Fig. 112 _pc_); bei anderen
ein System entsprechend angeordneter, isoliert nebeneinander
verlaufender Stränge (#System der einfachen Träger# Fig. 111,
_1_), die manchmal einem Hohlzylinder außen noch aufgesetzt sind
(Fig. 111, _2_); bei noch anderen ist jeder dieser peripheren
Stränge selbst wieder in Form eines Trägers gestaltet (Fig. 111,
_3_), dessen Gurtungen alsdann allein aus mechanischem Gewebe
bestehen, dessen Füllung aber meist aus einem Leitbündel gebildet
wird (#System der zusammengesetzten Träger#). Monokotylenstengel
sind im allgemeinen viel vollkommener biegungsfest gebaut als die
Dikotylen- und Gymnospermenstengel in ihren primären Geweben; bei
diesen wird die Festigkeit durch das sekundäre Dickenwachstum
nachträglich noch erhöht. In grüngefärbten Stengeln, die an der
Assimilationsarbeit beteiligt sind, liegen die mechanischen Gewebe
entweder nicht direkt unter der Epidermis, so daß die Peripherie
den lichtbedürftigen grünen Geweben überlassen bleibt, oder sie
teilen sich an der Peripherie mit ihnen in den Raum (Fig. 111, _2_).
Die innerste Zellschicht der Rinde pflegt in oberirdischen
Stengelteilen von Landpflanzen, namentlich wenn sie völlig ausgewachsen
sind, nicht besonders ausgebildet zu sein. In diesem Falle gibt es
also keine scharfe Grenze zwischen Rinde und Zentralzylinder. Sie
kann in ihnen aber auch als #Stärkescheide#, ferner namentlich in den
Erdsprossen von Landpflanzen und in den Stengeln von Wasserpflanzen als
typische #Endodermis# oder als eine Kutis ausgestaltet sein. Ist sie
eine Stärkescheide (_st_ Fig. 112 _A_ und _B_), so zeichnen sich ihre
Zellen durch den Gehalt an großen, leicht beweglichen Stärkekörnern aus.
Vielfach ist eine Stärkescheide nur in jungen Pflanzentrieben
vorhanden, schwindet aber in älteren oder bleibt dort nur auf
bestimmte Stellen beschränkt. Statt gemeinsamer Stärkescheiden
oder Endodermen kann es auch solche um die einzelnen Leitbündel
geben (Fig. 119 _pp_) oder an ihrer Stelle einzelne Zellreihen, die
leicht bewegliche Stärkekörner enthalten.
+Der Zentralzylinder+ besteht ebenfalls vor allem aus Parenchym,
das seiner Lage entsprechend farblos oder nur schwach grün ist und
hauptsächlich der Speicherung und Leitung von Stoffen dient; daneben
kommt oft auch Sklerenchym in ihm vor. Seine wichtigsten Bestandteile
aber sind die #Leitbündel#. Sie sind es, die die Blätter von den
Wurzeln her mit Wasser und mit den notwendigen Nährsalzen aus dem
Boden versorgen und umgekehrt organische Substanzen aus den Blättern
zu dem Wurzelsystem schaffen. Die Bündel sind in das übrige Gewebe
des Zentralzylinders eingebettet, wovon sie sich durch ihre engen
Elemente und den Mangel an Interzellularen schon bei ganz schwacher
Vergrößerung abheben. Sondert sich der Zentralzylinder gegen die Rinde
durch eine Scheide scharf ab, so pflegen die Leitbündel nicht direkt
an die Scheide anzugrenzen; den peripheren, ein- bis mehrschichtigen,
leitbündelfreien Gewebemantel des Zylinders, der nicht selten aus
Parenchym besteht (Fig. 112 _A_, _B_, _pc_), kann man als #Perizykel#
bezeichnen.
Entweder ist nur #ein# zentrales Leitbündel im Stengel vorhanden, wie
bei manchen Farnen und bei Lycopodium, oder es verlaufen im Stengel
#mehrere# Leitbündel. In diesem Fall, der die Regel bildet, haben die
Leitbündel einen #bestimmten# Verlauf und auf den Stengelquerschnitten
infolgedessen eine eigenartige Anordnung. Auf den Querschnitten
durch die Internodien sind sie nämlich im Zentralzylinder bei den
Schachtelhalmen (Equiseten), den meisten Farnen, Gymnospermen und
Dikotylen (Fig. 165) in einem Kreise angeordnet, dagegen bei den
Monokotylen (Fig. 109) ohne Ordnung zerstreut. Bilden die Leitbündel
einen Kreis, so gelten die von ihnen umschlossenen Gewebe des
Zentralzylinders, die meist aus lebenden oder auch aus frühzeitig
absterbenden Parenchymzellen bestehen, als #Mark# (Fig. 112 _A_, _m_),
die die Bündel seitlich trennenden Gewebe als #Markstrahlen# (_ms_).
Bei zerstreuter Verteilung der Bündel (Fig. 109) fehlt diese Sonderung.
[Illustration: Fig. 112. _A_ Teil eines Querschnittes durch einen
jungen Stamm von Aristolochia Sipho. _e_ Epidermis, _pr_ Rinde, _st_
Stärkescheide, _c_ Zentralzylinder, _pc_ Perizykel, in diesem Falle
mit einem Ring von Sklerenchymfasern, _cv_ Leitbündel, und zwar
_cv″_ Gefäßteile, _cv′_ Siebteile, _cb_ Kambiumring, _m_ Mark, _ms_
Markstrahl. Vergr. 48. _B_ Kleiner Teil eines Querschnittes aus dem
Umkreis eines noch jüngeren Stammteils. _e_ Epidermis, _pr_ Rinde,
_st_ Stärkescheide mit leicht beweglichen Stärkekörnern, _pc_ äußere
Zellschichten des Perizykels. Vergr. 350. Nach STRASBURGER.]
Doch gibt es auch Farne (z. B. Pteris) und #Dikotylen#, bei denen
die Leitbündel #zwei# (Cucurbita, Phytolacca, Piper) oder #mehr#
Kreise (Amarantus, Papaver, Thalictrum) bilden. Die inneren Kreise
pflegen wenig regelmäßig zu sein. Ferner gibt es in beiden Gruppen
Gewächse, bei denen außer dem Bündelring und den Markbündeln noch
kleine akzessorische Rindenbündel vorkommen.
Die Markstrahlen können aus Parenchym bestehen; nicht selten, z.
B. bei vielen Kräutern, werden aber ihre inneren Teile, zwischen
den #Gefäß#strängen der Leitbündel, aus Sklerenchym gebildet,
wogegen sich die äußeren parenchymatischen Teile zwischen den
#Sieb#strängen der Bündel alsdann scharf absetzen.
Unterirdische Stengelteile (Erdsprosse) und submerse
Wasserpflanzen, die zugfest gebaut sein müssen, haben die
mechanischen Gewebe oft in ihrer Mitte, also im Marke.
+Leitbündelverlauf.+ Ihren Funktionen entsprechend bilden die
Leitbündel in den Pflanzen #ununterbrochene# Stränge, die sich,
namentlich an Mazerationspräparaten, von den Wurzelspitzen bis in
die Blattspitzen verfolgen lassen. Solche Präparate kann man aus
krautartigen Pflanzenteilen gewinnen, die man in Wasser so lange liegen
läßt, bis die Gewebe mit Ausnahme der resistenteren Leitbündel verfault
sind.
Im Stengel ist der Verlauf besonders verwickelt. In die Basis der
Sproßachse tritt das Leitbündel der Wurzel ein, das sich mit den
Stengelbündeln vereinigt (vgl. S. 118). Die Stengelbündel können bis
zur Stengelspitze verlaufen, ohne an ihrem Ende in Blätter überzugehen.
Man nennt solche Leitbündel #stammeigene# Bündel. Umgekehrt sind
#blatteigene# solche, die gleich nach ihrem Eintritte aus den Blättern
in den Stengel mit stammeigenen Bündeln verschmelzen.
So bilden bei den Pteridophyten stammeigene Leitbündelstränge im
Stengel ein netzartiges Bündelrohr oder auch ein einziges zentrales
Leitbündel (Lycopodium u. a.), während die aus den Blättern
kommenden blatteigenen Bündelstränge sich mit diesen stammeigenen
Bündeln vereinigen.
Meist aber biegen die Bündel der Sproßachse an ihren Spitzen in die
Blätter aus: #gemeinsame# Bündel, die also mit ihren unteren Teilen
im Stengel, mit ihren oberen im Blatte verlaufen. In jedes Blatt
kann ein oder können mehrere solche Bündel eintreten, die man in
ihrer Gesamtheit als #Blattspur# bezeichnet. Es gibt also #ein#-
und #mehrsträngige# Blattspuren. Bei den Samenpflanzen besteht das
Leitbündelsystem des Stengels vor allem aus solchen Blattspuren.
In den Stengeln mancher Dikotylen (Begonien, Aralien) sind aber
die innerhalb des Kreises der Blattspurstränge verlaufenden Kreise
von Markbündeln stammeigene Bündel, die in den Knoten mit den
Blattspursträngen durch Querzweige verbunden sind.
Die Blattspurbündel können im Stengel dauernd voneinander getrennt
bleiben. Meist aber vereinigt sich jedes Bündel einer Blattspur bei
seinem Abwärtsverlaufe schließlich mit einem anderen Bündel, das aus
einem tiefer an der Achse befestigten Blatte stammt. Dieser Vereinigung
kann eine Spaltung (Gabelung) des Bündels vorausgehen. Durch einen
solchen netzartigen Verlauf der Bündel wird eine gleichmäßige
Versorgung der Pflanze mit Wasser erreicht, da ein jedes Bündel des
Stengels infolge seiner Verzweigungen größeren Sproßabschnitten
Wasser liefert. Je nach der Länge des Weges, den die einzelnen Bündel
im Stengel frei zurücklegen, der Richtung, die sie verfolgen, und
der Spaltung, die sie unter Umständen erfahren, ist das Bild des
Bündelverlaufes bei den verschiedenen Arten ein anderes. Natürlich
ist die Blattstellung für die #Eintrittsstellen# der Blattspuren in
den Stengel bestimmend; der #Verlauf# im #Stengel# ist aber von der
Blattstellung #ganz unabhängig#, so daß er bei ein und derselben
Blattstellung ganz verschieden sein kann.
Bei den Schachtelhalmen, den #Koniferen# und den #Dikotylen#
dringen alle Blattspurstränge gleich tief in den Stengel ein,
um im Stengel auch #gleich weit# von der Stengelmitte, also auf
dem Querschnitt zu dem charakteristischen Kreise geordnet, nach
abwärts zu laufen. Infolgedessen kann man den Bündelverlauf in den
Internodien auf einer Zylinderfläche darstellen, die sich in eine
Ebene ausbreiten läßt. In den Knoten freilich ist der Bündelverlauf
meist viel verwickelter, weil hier die Blattspurstränge noch
durch stammeigene Querverbindungen miteinander verbunden sind.
Nachträgliche #seitliche# Verbindungen findet man übrigens oft auch
in den Internodien.
Ein relativ einfaches Beispiel eines Bündelverlaufs liegt in den
jungen Zweigen von Juniperus nana vor (Fig. 113). Ihre Blätter
stehen in dreigliedrigen Quirlen. Aus jedem Blatt tritt eine
#einsträngige Blattspur#, somit ein einziges Bündel in den Stengel
ein. Etwa in der Mitte des nächst unteren Internodiums gabelt es
sich in zwei Schenkel, die je rechts und links mit benachbarten
Blattspuren verschmelzen. Weniger einfach erscheint das Bild des
in Fig. 114 dargestellten Bündelverlaufs in einem jungen Zweige
von Taxus baccata, obwohl auch hier die Blattspuren einsträngig
sind. Jede Blattspur läßt sich frei durch 12 Stengelglieder abwärts
verfolgen, worauf sie mit einer anderen verschmilzt. Zunächst läuft
sie durch vier Internodien gerade abwärts, dann biegt sie seitlich
aus, um einer eintretenden Spur Platz zu machen und sich mit ihr zu
vereinigen. Bei Taxus stehen die Blätter nach 5/13; dementsprechend
zeigen auch die Eintrittsstellen der Blattspuren in den Stengel
5/13 Divergenz. Ein Beispiel #dreisträngiger Blattspuren# sei aus
einem jungen Zweige der italienischen Waldrebe (Clematis Viticella)
vorgeführt. Die Blattpaare an diesen Zweigen stehen dekussiert.
Die Medianstränge der Blattspuren (_a_ u. _d_, _g_ u. _k_, _n_ u.
_q_, _t_ u. _x_ Fig. 115) laufen durch ein Internodium abwärts,
teilen sich im nächsten Knoten in zwei Schenkel und fügen diese
den ihnen zugekehrten Lateralsträngen der Blattspuren des dortigen
Blattpaares an. Die zwei Lateralstränge jeder Blattspur (_b_ u.
_c_, _e_ u. _f_, _h_ u. _i_, _l_ u. _m_, _o_ u. _p_, _r_ u. _s_)
lassen sich ebenfalls durch ein Internodium frei abwärts verfolgen,
biegen im nächsten Knoten zusammenneigend nach außen und legen sich
den nämlichen Lateralsträngen wie die Schenkel des Medianstranges
an.
[Illustration: Fig. 113. Schematische Darstellung des
Leitbündelverlaufs in einem jungen Zweige von Juniperus nana, auf
der eben gelegten Zylinderfläche entworfen. Bei _k_, _k_ die in die
Achselsprosse tretenden Bündel. Nach GEYLER.]
[Illustration: Fig. 114. Schematische Darstellung des Bündelverlaufs in
einem jungen Zweige von Taxus baccata. Das Bündelrohr ist einseitig bei
_1_ längs aufgeschlitzt und in einer Ebene ausgebreitet.]
Einem ganz anderen Typus folgt der Bündelverlauf bei den
#Monokotylen# (Fig. 116). Hier befinden sich die einzelnen
Blattspurstränge im Zentralzylinder ungleich weit von
der Oberfläche des Stengels entfernt, sind also auf dem
Stengelquerschnitte zerstreut. Diese Anordnung kommt dadurch
zustande, daß das Dickenwachstum des Stengelvegetationspunktes
nach Anlage der ersten medianen Bündel des Blattes noch längere
Zeit anhält. Infolgedessen gelangen die später, und zwar
nacheinander erzeugten Bündel der Blattflächen nicht so weit,
und zwar verschieden tief nach innen. Besonders ausgeprägt
kommt diese Anordnung bei den Palmen (Palmentypus) vor. Jede
Blattspur besteht hier aus zahlreichen Strängen, die aus einem
stengelumfassenden Blattgrund im ganzen Umkreise in den Stengel
eintreten. Die in dem Blattgrund medianen Leitbündel (vgl. das
Bild des medianen Längsschnittes durch den Stengel Fig. 116, in
das für ein jedes Blatt _A_, _B_, _C_ nur das mediane und ein
seitliches Leitbündel eingezeichnet ist) dringen fast bis zur
Mitte, die seitlich angrenzenden (_a_, _b_, _c_) immer weniger
tief in den Zentralzylinder ein. In ihrem Abwärtsverlaufe nähern
sich die Bündel langsam der Peripherie des Zentralzylinders, wo
sie mit anderen verschmelzen. Die Zahl der Internodien, die jedes
durchläuft, ist verschieden, für die medianen besonders groß.
+Leitbündelbau+[68]. Die Stengelbündel sind Gewebestränge von
kreisrundem, breit- oder schmalelliptischem Querschnitte, und zwar
sind es fast stets #vollständige# Leitbündel, d. h. solche Bündel,
worin Sieb- und Gefäßstränge zu gemeinsamen Strängen verbunden sind
(vgl. S. 58). Die Siebstränge, deren wichtigster Bestandteil die
Siebröhren sind, bilden das #Phloëm# (den #Siebteil#), die Gefäßstränge
mit den wasserleitenden Gefäßen das #Xylem# (den #Gefäßteil#) des
Bündels. Die Stengelbündel können bei den einzelnen Kormophyten recht
verschieden gebaut sein. In den Sproßachsen findet man alle die
verschiedenen Bündeltypen, die sich in den Organen der Kormophyten
überhaupt unterscheiden lassen, nämlich #radiale#, #konzentrische#
und #kollaterale# Bündel. Diese Leitbündelformen unterscheiden sich
voneinander durch die Anordnung und die Ausbildung ihrer Sieb- und
Gefäßstränge.
[Illustration: Fig. 115. Clematis Viticella. Zweigende durch Entfernung
der Oberfläche und Einwirkung von Kalilauge durchsichtig gemacht, den
Verlauf der Blattspuren zeigend. Die austretenden Enden der Stränge
infolge leichten Druckes etwas verschoben. Die jungen Anlagen der
beiden obersten Blattpaare _bl_{1}_ und _bl_{2}_ noch ohne Blattspuren,
_v_ Vegetationskegel. Nach NÄGELI.]
[Illustration: Fig. 116. Schematische Darstellung des Bündelverlaufs
nach dem Palmentypus, innerhalb eines medianen Längsschnittes durch
den Stengel in der Ebene der Blattmedianen. Zweizeilig alternierende,
stengelumfassende Blätter sind vorausgesetzt. Die Blätter _Aa_, _Bb_,
_Cc_ sind nahe ihrer Basis abgeschnitten; die großen Buchstaben
bezeichnen ihre Medianen. Oben der Stengel im Querschnitt. ROTHERT frei
nach ROSTAFINSKI.]
Im #radialen# Leitbündel (Fig. 117, vgl. auch Fig. 158, 160) gibt
es #mehrere# Gefäß- und Siebstränge, die auf dem meist kreisrunden
Bündelquerschnitt wie die Radien eines Kreises neben- und miteinander
abwechselnd angeordnet sind und in Seitenansicht parallel zur
Längsachse des Pflanzenteils verlaufen. Stoßen die Gefäßstränge im
Zentrum des Leitbündels zusammen, so bilden sie eine sternförmige
Querschnittsfigur; die Enden der Zacken werden von den engsten Gefäßen
(den Gefäß- oder Xylemprimanen, vgl. dazu S. 90) eingenommen, während
die Gefäße nach dem Zentrum des Bündels hin immer weiter werden (Fig.
117). In den Buchten zwischen den Zacken liegen die Siebstränge und
in ihnen außen die engsten Siebröhren (die Sieb- oder Phloëmprimanen).
Radiale Bündel, die für die Wurzeln bezeichnend sind, kommen in
Sprossen freilich nur selten, und zwar stets in Einzahl, vor, z. B. in
manchen Lycopodienstengeln.
[Illustration: Fig. 117. Radiales Leitbündel aus dem Stengel von
Lycopodium Hippuris, _p_ Phloëm, _pp_ Phloëmprimanen, _x_ Xylem, _xp_
Xylemprimanen. Vergr. 30.]
[Illustration: Fig. 118. Konzentrisches Leitbündel mit Außenxylem aus
dem Wurzelstock von Convallaria majalis. _ph_ Phloëm, _x_, _t_ Xylem,
_s_ Xylemprimanen. Nach ROTHERT.]
[Illustration: Fig. 119 Querschnitt durch ein konzentrisches Leitbündel
aus dem Blattstiel des Adlerfarns (Pteridium aquilinum). _sc_
Treppentracheïden, _sp_ Xylemprimanen (Schraubentracheïden); in der
Treppentracheïde _sc*_ Stück einer leiterförmig verdickten schrägen
Endwand, _lp_ Xylemparenchym, _v_ Siebröhren, _s_ Phloëmparenchym, _pr_
Phloëmprimanen, _pp_ Stärkeschicht, _e_ Endodermis. Vergr. 240. Nach
STRASBURGER.]
Im #konzentrischen# Bündel wird ein zentraler Gefäß- oder Siebstrang
allseits von #einem# hohlmantelförmigen Sieb- oder Gefäßstrang
konzentrisch umgeben. Liegt das Xylem zentral, so kann man das Bündel
als konzentrisch mit Innenxylem, liegt es dagegen außen, als ein
solches mit Außenxylem bezeichnen. Konzentrisch mit Innenxylem sind die
Bündel bei den meisten Farnen (Fig. 119) und bei bestimmten Dikotylen
das Stengelbündel (viele Holzpflanzen). Konzentrisch mit Außenxylem
sind sie z. B. in gewissen Erdsprossen und Stämmen von Monokotylen
(Fig. 118); solchen Bau haben ferner die markständigen Bündel z. B. bei
Piperaceen, Begonia, Campanula u. a.
Bei den Pteridophyten liegen die engsten Gefäße (die Gefäßprimanen)
(_sp_) in dem Xylemstrang entweder gruppenweise peripher oder
zentral oder zwischen den älteren Gefäßen. Die Gefäßstränge
werden von einer Parenchymschicht (_lp_) umhüllt. Daran schließt
im Umkreis der aus Siebröhren (_v_) und aus Parenchym (_s_)
bestehende Mantel, an dessen Außenrand die engsten Siebröhren (die
Siebprimanen) gelegen sind.
Im #kollateralen# Leitbündel endlich (Fig. 120 _A_), das auch nur
#einen# Gefäßstrang und meist nur #einen# Siebstrang enthält, liegt der
Gefäßteil #neben# oder besser hinter dem Siebteil, so daß Xylem und
Phloëm sich nur einseitig berühren. Die Medianebenen solcher Bündel
sind in den Stengeln #immer# radiär gerichtet, so daß diese Bündel
im allgemeinen ihre Gefäßteile nach innen, ihre Siebteile nach außen
kehren. Die engsten Gefäße (die Xylemprimanen) liegen im kollateralen
Bündel gewöhnlich am Innenrande des Gefäßteiles (bezogen auf den
Stengelquerschnitt), die Phloëmprimanen am Außenrande des Siebteiles.
Solche kollaterale Leitbündel sind den Sprossen der Samenpflanzen und
der Schachtelhalme eigentümlich. Doch kommen auch #bikollaterale#
Leitbündel vor, die nicht nur außen, sondern auch innen einen
Siebstrang besitzen, so in den Stengeln der kürbisartigen Gewächse
(Cucurbitaceen). Die kollateralen Bündel sind bei den Monokotylen, wie
die radialen und die konzentrischen Leitbündel, meist #geschlossen#,
d. h. das ganze Bündel besteht aus Dauergewebe, und der Gefäßteil
grenzt unmittelbar an den Siebteil (Fig. 120 A). Bei den Gymnospermen
und Dikotylen sind sie dagegen meist #offen#, d. h. die Sieb- und
die Gefäßteile bleiben #dauernd# durch eine Schicht meristematisches
Gewebe, das #Kambium# der Bündel, getrennt (Fig. 121).
Bei sämtlichen Leitbündelformen bestehen die #Gefäßstränge# vor allem
aus engen oder weiten, verholzten Elementen, die der Wasserleitung
dienen: #Tracheïden# und #Tracheen# (Fig. 120 _a_, _sp_, _m_; Fig.
122 _rp_, _sp_, _s_, _n_, _t_) oder Tracheïden allein, die sämtlich
einzeln für sich oder zu Gruppen ohne Interzellularen zwischen
lebende, enge, langgestreckte und oft unverholzte Leitparenchymzellen,
#Xylemparenchym#, eingebettet oder von ihnen in Form einer lückenlosen
Scheide umgeben werden (Fig. 119 _lp_). Auch Sklerenchymfasern sind
manchmal in den Gefäßsträngen vorhanden. Bei den Farnpflanzen sind
sämtliche Gefäße ausschließlich als Tracheïden ausgebildet; in den
Bündeln der Samenpflanzen kommen dagegen meist Tracheïden und Tracheen
nebeneinander vor. In allen Bündeln (vgl. Fig. 122) sind die engsten
Gefäße Ring- und Schraubengefäße, die übrigen aber meist Netz- und
Tüpfelgefäße, bei den Pteridophyten, abgesehen von den Primanen, nur
Treppengefäße (Fig. 70 _A_).
In den #Siebsträngen# der Leitbündel (Fig. 119 und 120) verlaufen die
der Eiweißleitung dienenden #Siebröhren# (_v_). Sie sind stets von
anderen lebenden Zellen begleitet, entweder nur von #Geleitzellen#
(Fig. 120 _s_), die meist kürzer als die Siebröhrenglieder und mit
diesen durch Siebplatten verbunden sind, oder von Geleitzellen und
von anderen gestreckten Parenchymzellen (#Phloëmparenchym#) oder von
letzteren allein (Fig. 119 _s_). Ist Phloëmparenchym vorhanden, so sind
die Siebröhren einzeln oder gruppenweise lückenlos darin eingebettet.
[Illustration: Fig. 120. _A_ Querschnitt, _B_ Längsschnitt durch
ein geschlossenes, kollaterales Leitbündel aus dem Stengel von Zea
mays. _a_ Ring einer Ringtracheïde, _sp_ Schraubentracheïde, _m_ und
_m′_ Tüpfeltracheen, _v_ Siebröhre, _s_ Geleitzelle. _cpr_ und _cp_
zerdrückte Phloëmprimanen, _l_ Gefäßgang, _vg_ Scheide. Vergr. 180.
Nach STRASBURGER.]
Geleitzellen kommen nur den Siebröhren der Angiospermen zu. Sie
sind Schwesterzellen der Siebröhrenglieder, gehen mit ihnen durch
Längsteilung aus derselben Mutterzelle hervor, erfahren aber
meist noch Querteilungen. Ihre Weite ist geringer als die der
Siebröhrenglieder, sie zeichnen sich vor letzteren auch durch ihren
reichlichen plasmatischen Inhalt aus. In einzelnen Fällen findet
man im Phloëm auch Milchsaft- oder Schleimröhren.
Das vollständige Bündel ist seinerseits gewöhnlich noch von
einer #Bündelscheide# mehr oder weniger umschlossen, die aus
interzellularenfreiem Parenchym (oft reich an großen Stärkekörnern:
#Stärkescheide#), aus Sklerenchym oder aus einer Schicht von
Endodermiszellen (manchmal auch aus Kutisgewebe) bestehen kann. Sie
wird #nicht# zum Leitbündel gerechnet. Die Scheiden dienen wohl
vielfach dazu, die Stoffleitung auf die Bündel zu begrenzen. Scheiden
aus Sklerenchym sind besonders häufig den Außenseiten der Siebteile als
halbmondförmige Sklerenchymschicht (Fig. 120 _A_, 121 _vg_) vorgelagert
und bei zerstreuter Bündelanordnung namentlich an den äußeren
Leitbündeln ausgebildet.
Wo eine sklerenchymatische Scheide ein kollaterales Bündel
umgibt, ist sie oft an jeder Seite des Bündels, an der Grenze
von Gefäß- und Siebteil, durch parenchymatische oder schwächer
verdickte und schwächer verholzte Elemente unterbrochen. Diese
Stellen erleichtern den Austausch von Wasser und Nahrungsstoffen
zwischen dem Bündel und dem Parenchym; sie werden als
#Durchlaßstreifen# bezeichnet.
[Illustration: Fig. 121. Querschnitt durch das offene, kollaterale
Leitbündel eines Ausläufers von Ranunculus repens. _s_
Schraubentracheïden, _m_ Tüpfeltracheen, _c_ Kambium, _v_ Siebröhren,
_vg_ Scheide. Vergr. 180. Nach STRASBURGER.]
Um den Bau der Bündel und die Unterschiede zwischen den Leitbündeltypen
vollständig zu verstehen, ist auch noch ein Einblick in ihre
ontogenetische Entwicklung erforderlich. Die primären Leitbündel
gehen aus Strängen langgestreckter Urmeristemzellen hervor. In
ihnen vollzieht sich die Gewebesonderung nur allmählich, und zwar
#ungleichzeitig# in den Zellen eines Stranges. Solange nämlich ein
Pflanzenteil noch stark in die Länge wächst, bleiben die Stränge
der Hauptmasse nach undifferenziert. Nur an engbegrenzten Stellen,
die meist an den Rändern jedes Stranges gelegen sind, wandeln sich
einzelne Zellenzüge in Dauergewebe um, und zwar auf Streckung oder
Dehnung eingerichtete Elemente: ring- und schraubenförmig verdickte
Tracheïden einerseits, Siebröhren oder Siebröhren nebst Geleitzellen
andererseits. Diese Tracheïden werden deshalb als Erstlinge des
Gefäßteils, #Xylemprimanen# (Protoxylem), die Siebröhren als Erstlinge
des Siebteils, #Phloëmprimanen# (Protophloëm), bezeichnet. Erst nach
vollendetem Längenwachstum des Pflanzenteils werden die Leitbündel
fertiggestellt, wobei die Differenzierung der meristematischen Gewebe
von den Primanen aus fortschreitet und im Gefäßteil nacheinander
zuerst Ring-, dann Schrauben-, Netz-, schließlich Tüpfelgefäße
ausgebildet werden (Fig. 120 _B_, 122). Die Xylemprimanen sind im
fertigen Leitbündel vielfach zerdrückt, auch wohl durch Dehnung
zerrissen (_a_ und _a′_ Fig. 120 _B_, _l_; _rp_ Fig. 122); in manchen
Fällen ist ein lysigener, von Wasser erfüllter Interzellulargang
(„Gefäßgang“) an ihrer Stelle ausgebildet (Fig. 120 _l_), der aber noch
der Wasserleitung dient[69]. Die Wände der Phloëmprimanen (Fig. 120
_B_, _cp_) sind im fertigen Bündel verquollen, ihre Siebplatten durch
Kallusbeläge verschlossen.
Beim radialen Bündel schreitet die Ausbildung der Elemente entsprechend
der Lage der Primanen in den Gefäß- und Siebsträngen von der Peripherie
des Bündels nach dem Zentrum fort, beim kollateralen Bündel dagegen im
Siebteil vom Außenrande, im Gefäßteile aber vom Innenrande des Bündels
gegen die Mitte des Bündels; wird dabei alles Meristem aufgebraucht,
so entsteht ein geschlossenes kollaterales Bündel, bleibt etwas davon
erhalten, ein offenes. In den konzentrischen Bündeln vollzieht sich die
Ausbildung des Phloëms und Xylems nicht nach einem einheitlichen Typus;
dementsprechend ist die Lage der Primanen verschieden.
[Illustration: Fig. 122. Längsschnitt durch den Gefäßteil des
kollateralen Leitbündels von Impatiens parviflora. _rp_ Durch
Längenwachstum des Stengels weit auseinander gerückte Ringverdickungen
einer stark gedehnten Ringprimane; _sp_ gedehnte Schraubenprimane;
_s_ Schrauben-, _n_ Netz-, _t_ Tüpfelgefäß. _s_, _n_, _t_ erst nach
Beendigung des Streckungswachstums ausgebildet. Vergr. 120.]
Bündel, in denen man das Protoxylem am Innenrande des Xylems
(wie bei den kollateralen und den konzentrischen Bündeln
der Monokotylen) oder im Zentrum des Xylems (wie oft bei
konzentrischen) findet, nennt man auch wohl endarch. Die
Xylemprimanen können aber auch an anderer Stelle ausgebildet sein,
z. B. am Außenrande des Xylems, exarch, wie beim radialen Bündel;
oder in einer oder in mehreren Gruppen mesarch, d. h. zwischen
Außen- und Innenrand des Gefäßteiles, z. B. in den Blattstielen
der Cycadeen und im konzentrischen Bündel vieler Farne zwischen
Peripherie und Zentrum des Xylems, also zwischen weitere Gefäße
eingebettet.
Ob irgendwelche Beziehungen zwischen der Anordnung der Sieb- und
Gefäßteile und den Leitungsbedürfnissen der Pflanzenteile bestehen,
darüber wissen wir noch gar nichts[67],[68].
[Illustration: Fig. 123. Phylogenie der Leitbündeltypen, schematisch.
Weiß: Rinde und Mark, schwarz punktiert: Phloëm, weiß punktiert auf
schwarz: Xylem. Erklärung im Text.]
Ebensowenig sehen wir über die #Phylogenie der Bündeltypen# klar.
Allen Grund haben wir freilich zu der Annahme, daß ein Stengel
mit #einem einzigen# zentralen Leitbündel als primitiv anzusehen
ist. Ein solches finden wir in den Stengelteilen mancher lebender
und ausgestorbener Farnpflanzen und in sämtlichen Wurzeln. Zu den
einfachsten und phylogenetisch ältesten Leitbündeln dürfte das
konzentrische Bündel mit einem soliden zentralen Xylemstrange
gehören; wenigstens ist ein solches, wie es scheint, in den
Keimsprossen fast aller lebenden Farne vorhanden (vgl. Fig. 123
_A_). Aber auch das radiale Bündel dürfte phylogenetisch sehr alt
sein. Dafür spricht, daß es #allen# Wurzeln lebender und fossiler
Kormophyten, soweit wir wissen, zukommt und daß es außerdem auch
in den Stengeln einiger Kormophyten ausgebildet ist, während kein
anderer Bündeltypus in Stengeln #und# Wurzeln sich findet. Die
Vielförmigkeit, die man im Bau und in der Anordnung der Sproßbündel
bei den Farnpflanzen im Gegensatz zu den Samenpflanzen findet,
erlaubt auch Vermutungen darüber, wie aus einem Stengel mit
#einem# konzentrischen Bündel Stengel mit anderem Bau entstanden
sein können. Einmal nämlich finden wir Formen (Fig. 123 _B_),
bei denen der Gefäßteil des einzigen zentralen Bündels zu einem
Hohlzylinder mit zentralem Strang von Parenchym („Mark“) geworden
ist (Gleicheniaceen, Schizaeaceen), weiter solche (Fig. 123 _C_),
wo auf den Xylemhohlzylinder noch ein innerer Phloëmmantel und
dann erst ein Mark folgt (z. B. Marsilia); endlich solche (Fig.
123 _F_), bei denen dieses Bündelrohr von rhombischen Lücken, den
Blattlücken (d. h. den Ausgangsstellen der Blattbündel), zu einem
netzartigen Maschenwerk durchbrochen ist (z. B. Aspidium Filix
mas). In diesem Falle findet man auf dem Stengelquerschnitte einen
Kranz von #zahlreichen#, übrigens typisch gebauten konzentrischen
Bündeln, jedes mit einem soliden, zentralen Xylemstrange. Ferner
kommen aber auch Formen vor (Fig. 123 _D_), bei denen in dem
zentralen, konzentrischen, markhaltigen Bündel der an das Mark
anschließende Xylemhohlzylinder in eine Anzahl nebeneinander
liegender, längs verlaufender Xylemstränge aufgelöst ist, die
durch radiale Parenchymplatten voneinander getrennt und von einem
geschlossenen Phloëmaußenmantel umhüllt werden (z. B. Osmunda).
Und schließlich gibt es Formen (Fig. 123 _E_), bei denen auch
dieser Phloëmmantel noch in entsprechende Stränge zerlegt ist, so
daß die radialen Parenchymplatten als „Markstrahlen“ die nunmehr
kollateralen Xylem-Phloëmstränge völlig voneinander trennen
(Rhizom von Ophioglossum). Diese Reihen zeigen uns, wie aus
#einem# zentralen konzentrischen Bündel durch Zerteilung erstens
ein netzartiges Bündelrohr, das im Querschnitt aus #vielen#
konzentrischen, kreisförmig angeordneten Bündeln besteht, zweitens
ein Hohlrohr aus kollateralen Bündeln entstehen kann. Nimmt man
an, daß die phylogenetische Entwicklung sich in dieser Weise
vollzogen hat, so würde also nicht #ein# kollaterales Bündel der
Samenpflanzen oder #eines# der vielen konzentrischen Bündel, die
man auf den Stengelquerschnitten vieler Farne findet, dem #einen#
zentralen konzentrischen Bündel „primitiv gebauter“ Farnpflanzen
homolog sein, sondern die #Gesamtheit# aller kollateralen oder
konzentrischen Bündel im Stengel, d. h. also der Zentralzylinder
wäre homolog zu setzen dem #einen# zentralen konzentrischen oder
radialen Leitbündel. Bezeichnet man nach dieser Auffassung, der
Stelärtheorie[70], das radiale Bündel oder das einzige #zentral#
gelegene konzentrische Bündel als #Stele#, so hätte die Gesamtheit
der konzentrischen oder kollateralen Bündel, die zu einem
Bündelrohr verbunden sind, samt dem umschlossenen Mark ebenfalls
als Stele zu gelten, da sie ja aus der Urstele entstanden gedacht
ist. Danach kann also ein „Einzelbündel“ eine ganze Stele oder
nur ein Teil einer solchen sein. Die Stele (der Zentralzylinder)
der Samenpflanzen liegt gewöhnlich als zentraler Gewebestrang im
Stengel (Monostelie). Doch kommen auch Fälle vor, wo er in mehrere
Teilzylinder zerlegt ist (Polystelie), so in den Stengeln der
Aurikeln und von Gunnera.
γ) +Die Blätter+[71]. +1. Anlage der Blätter.+ Wir sahen die
Blattanlagen am Vegetationspunkte des Sprosses exogen als #seitliche#
Höcker oder Wülste auftreten (Fig. 98, 102 _f_), die zunächst
ungegliedert sind. Man kann sie als #Blattprimordien# bezeichnen
(Fig. 127 _A_, _b_). Gewöhnlich nimmt eine Blattanlage nur einen Teil
des Vegetationspunktumfanges ein; doch kommt es auch vor, daß sie
als ringförmiger Wall den ganzen Vegetationspunkt umfaßt. Auch die
Anlagen mehrerer quirlständiger Blätter können zunächst als einziger
ringförmiger Wall auftreten und sich erst weiterhin sondern; entstehen
sie sogleich als selbständige Anlagen, so bilden sich diese entweder
gleichzeitig oder in der Regel[65], [114] nacheinander aus.
In freilich seltenen Fällen kann ein Blatt auch terminal am
Vegetationspunkte entstehen.
[Illustration: Fig. 124. Ahorn (Acer platanoides). _A_ Außenansicht
einer Knospe mit zwei Blattanlagen, zwischen denen der Vegetationskegel
des Sprosses zu sehen ist. In _sp_ die Blattspreite, an der fünf
Abschnitte angelegt sind, von denen der oberste Abschnitt zuerst
ausgebildet wurde. In _st_ die Zone, durch deren Wachstum der
Blattstiel später entstehen soll. _B_ Älteres Blatt von der Seite, die
Stränge in seinem Innern stellen die Leitbündelanlagen vor, die später
äußerlich die Nervatur bestimmen sollen. _C_ Ausgewachsenes Blatt mit
schematischer Darstellung des Leitbündelverlaufs. _D_ Querschnitt durch
den basalen Teil einer Knospe, mit je drei Bündelanlagen in jedem
Blatt. _E_ höher geführter Querschnitt durch eine Knospe, die Zahl der
Bündelanlagen durch Verzweigung innerhalb der Blätter vermehrt. _A_,
_B_ und _E_ schwach vergrößert. Nach DEINEGA aus Goebels Organographie.]
Während der Sproß im allgemeinen mittels seines Vegetationspunktes
#unbegrenzt#, und zwar an der Spitze weiterwächst, ist das Wachstum der
Blattanlagen, die meist nur kurze Zeit an ihrer Spitze wachsen, in der
Regel #begrenzt#. Ausgesprochenes und langdauerndes Scheitelwachstum
zeichnet dagegen z. B. die Blätter der Farne aus. Ist das Wachstum
begrenzt, so wird die Spitze, die in ihrer Entwicklung dem übrigen
Blatte voranzueilen pflegt, zuerst in Dauergewebe umgewandelt. Das
geschieht zum Schutze der jüngsten Knospenteile, den die Blätter
zunächst zu übernehmen haben, wie wir schon sahen. Das weitere Wachstum
des Blattes vollzieht sich in der Regel durch Streckung #interkalar#,
und zwar meist so, daß von der Spitze nach der Basis fortschreitend das
Blattmeristem in Dauergewebe übergeht, das Wachstum also am längsten
und stärksten in der #Blattbasis# bis zur fertigen Ausgestaltung des
Blattes fortdauert.
Besonders auffällig ist das Vorauseilen in der Ausbildung der
Blattspitzen bei verschiedenen tropischen Gewächsen, besonders
Kletterpflanzen. Dort fällt diesen Blattspitzen nach M. RACIBORSKI,
der sie Vorläuferspitzen nennt, die Aufgabe zu, vor der
Fertigstellung des Blattes schon die Funktionen der Blattspreite zu
übernehmen.
Sehr eigenartig und abweichend von allen anderen Kormophyten
verhält sich Welwitschia mirabilis. Sie bildet über den
Keimblättern nur ein einziges Paar von Laubblättern, deren basale
Zonen in jährlicher Periode einen Zuwachs erfahren, während die
Blattenden allmählich verwittern.
+2. Verschiedene Ausgestaltung der Blätter.+ Die Blätter des Sprosses
haben sehr verschiedene Funktionen und werden dementsprechend an einem
und demselben Stengel ganz verschieden ausgebildet, obwohl sie alle
der Anlage nach gleich angelegt sind. Den Wechsel in der Ausbildung
aufeinanderfolgender Blätter am Stengel bezeichnet man als seine
#Blattfolge#.
[Illustration: Fig. 125. Maiblume (Convallaria majalis). _nd_
Niederblätter, _lb_ Laubblätter, _hb_ Hochblätter, _b_ Blüte, _ws_
Wurzelstock, _aw_ Adventivwurzeln. Etwas verkleinert. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 126. Vogelkirsche (Prunus avium). Knospenschuppen
_1-3_ und die Übergangsformen _4-6_ zum Laubblatt _7_, _sp_
Blattspreite, _s_ Stiel, _nb_ Nebenblätter. Etwas verkleinert. Nach
SCHENCK.]
Der Hauptsproß der Keimpflanze trägt zu unterst die #Keimblätter# oder
Kotyledonen, die der Keimstengel, das Hypokotyl (Fig. 155), eines
Keimes schon im Samen besitzt. Nur ein einziges solches Blatt kommt bei
den Monokotylen vor; zwei Keimblätter sind bei den Dikotylen(Fig. 155)
und bei manchen Gymnospermen, mehr als zwei bei anderen Gymnospermen
vorhanden. Auf die Keimblätter folgen an den Erdsprossen und oft auch
an den Luftsprossen mehr oder weniger schuppenförmige #Niederblätter#
(Fig. 125 _nd_), an den Luftsprossen hierauf die #Laubblätter# (_lb_)
und weiter oben wieder einfacher gestaltete #Hochblätter# (_hb_). Wir
wollen zunächst die Laubblätter betrachten, da die übrigen Blätter nur
Umbildungen von ihnen sind.
+A. Die Laubblätter.+ Die Laubblätter sind äußerlich recht verschieden
gebaut. Ihre Gestalt und ihre Gliederung werden deshalb bei der
Diagnose der Pflanzen häufig verwertet. Meist ist das Laubblatt
#gegliedert#, und zwar in die lebhaft grüne, flächenförmige und
sehr dünne #Blattspreite# (Lamina, Fig. 126 _sp_), meist ungenau
Blatt genannt, in den stengelartigen #Blattstiel# (Petiolus, Fig.
126 _s_) und an seiner Basis in den #Blattgrund#. Dieser kann als
#Blattpolster# (Blattkissen) oder als #Blattscheide# (Vagina, Fig. 138
_v_) ausgebildet sein, die den Stengel oberhalb des Blattknotens mehr
oder weniger umhüllt oder #Nebenblätter# (Stipulae, Fig. 126 _nb_)
ausgliedert. Bei vielen Blättern fällt der Blattgrund aber nicht durch
besondere Form und Größe auf, sondern geht allmählich in den Blattstiel
über, oft auch in die #Nebenblätter# (Stipulae, _nb_). Fehlt der Stiel,
so heißt das Blatt sitzend; ist er vorhanden, gestielt. Die Anfänge
der Blattgliederung pflegen sich an den Laubblattanlagen schon sehr
frühzeitig bemerkbar zu machen: die Primordialblätter sondern sich sehr
bald, nachdem sie als Wülste am Vegetationspunkte sichtbar geworden
sind, in das #Oberblatt# (Fig. 127 _A_ und _B_, _o_) und in den
Blattgrund (_A_ und _B_, _g_). Aus dem Oberblatte geht die Blattspreite
(Fig. 124 _A_, _sp_) und, wo vorhanden, auch der Blattstiel hervor
(_A_, _st_). Dieser wird erst nachträglich, verhältnismäßig spät,
durch interkalares Wachstum zwischen die schon vorhandene Blattspreite
und den Blattgrund eingeschaltet, ist also niemals direkt am Stengel
befestigt.
+a) Die Blattspreite.+ +Äußerer Bau+ (Fig. 129). Die in der Regel
ausgesprochen dorsiventrale, oberseits meist dunkler grün gefärbte
Blattspreite kann #ungeteilt# oder #geteilt# (Fig. 124 _C_), ja sogar
aus Teilblättchen #zusammengesetzt# sein. Solche zusammengesetzten
Blätter entstehen entweder durch Verzweigung aus den Rändern der
Anlagen (Fig. 124 _A_) oder in seltenen Fällen (z. B. Palmen) durch
Zertrennung der jugendlichen unverzweigten Spreiten bei ihrer
Entfaltung. Den Monokotylen kommen vorwiegend einfache Blätter zu,
während die zusammengesetzten bei Dikotylen häufig sind.
[Illustration: Fig. 127. Blattentwicklung bei der Feldulme (Ulmus
campestris). _A_ Der Vegetationskegel _v_, mit zwei Blattanlagen. Die
jüngste Blattanlage _b_ noch ungegliedert, die nächstältere gegliedert
in Oberblatt _o_ und Blattgrund _g_. _B_ Das ältere Blatt von _A_,
schräg von außen gesehen. Vergr. 58. Nach STRASBURGER.]
Die Blattspreite heißt #schildförmig#, wenn der Blattstiel in ihrer
Mitte zu entspringen scheint (Fig. 241). An der #ungeteilten#
Spreite (Fig. 125 _lb_, 126 _sp_) ist der Rand nicht oder nur
seicht eingeschnitten; er kann #gesägt#, #gezähnt#, #gekerbt#
oder #ausgeschweift# sein. Sind tiefere Einschnitte vorhanden, so
heißt das Blatt, wenn sie nicht bis zur Mitte der Spreitenhälften
reichen, #gelappt#; wenn sie bis zu ihrer Mitte gehen, #gespalten#
(Fig. 140 _sb_); wenn sie darüber hinaus sich fortsetzen, #geteilt#
(Fig. 142 _l_). Nur wenn die einzelnen Abschnitte der Spreite
so selbständig sind, daß sie als gesonderte Teilblättchen, kurz
#Blättchen# genannt, an dem gemeinsamen Blattstiel oder an der
ursprünglichen Mittelrippe der Spindel eingefügt sind, heißt das
Blatt #zusammengesetzt# (Fig. 141, _1-5_); in allen anderen Fällen
gilt es als #einfach#. Die Teilung der Spreite ist #fingerartig#
(Fig. 142) oder #fiederartig# (Fig. 141, _1-5_), je nachdem die
Einschnitte gegen den Grund der Spreite zusammenlaufen oder gegen
deren Mittelrippe gerichtet sind.
Die Blättchen eines zusammengesetzten Blattes können während
ihrer Entwicklung ähnlich wie die Anlage gegliedert werden, aus
der sie hervorgingen; und an ihren Teilen kann sich die nämliche
Erscheinung wiederholen. Alsdann spricht man von doppelt, dreifach
und mehrfach zusammengesetzten Blättern. Häufig sind einfach und
doppelt gefiederte (Fig. 141) Blätter, deren Blättchen beiderseits
an Spindeln erster oder zweiter Ordnung eingefügt sind. Die
Blättchen eines zusammengesetzten Blattes können ganzrandig oder
mehr oder weniger tief eingeschnitten sein. Sie sitzen unmittelbar
der Spindel an, oder sie sind gestielt und unter Umständen sogar,
wie z. B. bei Phaseolus (Fig. 135 _fg_), Robinia, Mimosa, mit
angeschwollenen „Gelenkpolstern“ an den Einfügungsstellen versehen.
An Spreitenanlagen, die nicht einfach bleiben, vielmehr während
ihrer weiteren Entwicklung sich mehr oder weniger verzweigen,
werden die seitlichen Abschnitte meist in basipetaler Richtung,
also von der Spitze gegen die Basis fortschreitend, angelegt
(Fig. 124 _A_); doch ist auch eine entgegengesetzte, akropetale
Entwicklungsrichtung oder eine Kombination von beiden nicht
ausgeschlossen.
Die gelappten und oft auch durchlöcherten Blattspreiten der
Aracee Monstera kommen dadurch zustande, daß an den jugendlichen
Blättern inselartige Gewebemassen zwischen den Rippen absterben
und sich herauslösen. Auch die Abschnitte der fächerförmigen
und fiederförmigen Palmenblätter entstehen durch nachträgliche
Zertrennung der Blattspreiten, und zwar in der Weise, daß innerhalb
der ungeteilt angelegten und gefalteten jugendlichen Blattspreiten
vor deren Entfaltung entweder Gewebestreifen an den Oberkanten der
Falten absterben oder die Zellwände hier verschleimen und sich
voneinander trennen (so z. B. bei Cocos und Chamaerops)[72].
Die Blattspreiten #ungestielter# Blätter sitzen meist mit breiter
Basis an dem Stengel. Greift diese Basis jederseits noch um den
Stengel, so ist das Blatt #stengelumfassend#: z. B. bei Papaver
somniferum; umgibt sie geschlossen den Stengel, dann heißt es
#durchwachsen# (Bupleurum-Arten). Sind die Spreiten zweier
gegenüberstehender Blätter am Grunde verbunden, dann sind sie
#verwachsen# (Lonicera caprifolium). Setzt sich die Spreite abwärts
am Stengel flügelartig fort, so wird das Blatt als #herablaufend#
bezeichnet (Verbascum thapsiforme).
[Illustration: Fig. 128. Blatt des Rotdorns (Crataegus) mit
Netznervatur. ¾ nat. Gr. Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 129. Schematisches Bild eines dorsiventralen
Laubblattes. Bei _A_ in Flächenansicht. Bei _B_ im Querschnitt. _ss_
Die Symmetrieebene (Mediane). Nach STRASBURGER.]
Die Blattspreiten sind von meist heller grünen #Nerven# (Adern)
durchzogen, die ein reichverzweigtes Netzwerk bilden. Diese Blattnerven
springen mit ihren dickeren Ästen (den #Rippen#) gewöhnlich auf
der Blattunterseite mehr oder weniger hervor, während ihnen auf
der Oberseite oft Furchen entsprechen. Die feineren Verästelungen
werden erst sichtbar, wenn man die Spreite im durchscheinenden Lichte
betrachtet. Vielfach ist ein in der Mediane der Spreite verlaufender
Nerv besonders kräftig entwickelt; er heißt #Mittelnerv# oder
#Hauptnerv#. Es können aber auch mehrere gleich starke Nerven als
Hauptnerven ausgebildet sein (Fig. 124). Von allen solchen Nerven
entspringen #Seitennerven# (Fig. 128).
Die Benennung der Nervatur richtet sich nach der Art des
Nervenverlaufs. Die Blätter der meisten Nadelhölzer sind
#einnervig#. Bei #mehrnervigen# Blättern stellt die #gabelige#
Nervatur einen besonderen Typus dar, wobei ein Mittelnerv nicht
zustande kommt. Sie ist für verschiedene Farne, außerdem für
Ginkgo biloba bezeichnend. Im übrigen unterscheidet man bei den
mehrnervigen Blättern die #streifige Nervatur#, bei der mehrere
Hauptnerven annähernd parallel oder im Bogen in der Längsrichtung
der Spreite verlaufen (Fig. 138 _s_) und gegen deren Ende
zusammenneigen, und die #netzartige Nervatur# (Fig. 128), bei
der die Nerven, an Stärke abnehmend, auseinander entspringen und
schließlich in einem feinen Maschenwerk ihren Abschluß finden. Aber
auch bei streifiger Nervatur pflegen die Hauptnerven durch schwache
Quernerven (Anastomosen) verbunden zu sein. Bei netzartiger
Nervatur unterscheidet man weiter zwischen #fiedernervigen#
Blättern (Fig. 128), wenn einem medianen Hauptnerven schwächere
Seitennerven entspringen, und #handnervigen# Blättern (Fig. 124,
140 _sb_), wenn mehrere annähernd gleich starke Hauptnerven an
der Basis der Spreite auseinandergehen. Die streifige Nervatur
kennzeichnet im allgemeinen die Monokotylen, die netzartige einige
Farne und die meisten Dikotylen.
+Innerer Bau.+ Der innere Bau der Laubblätter ist sehr mannigfaltig,
aber meist ausgesprochen #dorsiventral# (bifazial): die Gewebe auf der
Oberseite sind anders ausgebildet als auf der Unterseite (Fig. 129,
132).
Viele Blätter, besonders solcher Arten, die stark besonnte,
verhältnismäßig trockene Standorte bewohnen, doch z. B. auch vieler
submerser Wasserpflanzen, sind aber oben und unten gleich, also
isolateral (äquifazial, zentrisch) gebaut (Fig. 185, 191).
a) #Nerven#. Sie enthalten in Ein- oder Mehrzahl die Leitbündel der
Blätter. Die #reiche Verzweigung#, die Ausbildung der Leitbündel als
ein #sehr feines Netzwerk#, das sich über die ganze Blattspreite
ausdehnt, ist für die Blattspreiten besonders bezeichnend. Es läßt sich
durch Mazeration der Blätter als sehr zierliches Blattskelett isolieren.
Der Bau der Leitbündel in der Blattspreite entspricht meist dem
im Stengel. Bei den Phanerogamen sind die Blattbündel gewöhnlich
kollateral. Da sie die Fortsetzungen der Blattspurbündel des Stengels
sind, so wenden sie ihren Gefäßteil nach oben, ihren Siebteil nach
unten.
Das Xylemparenchym der Blattbündel ist meist zu Platten angeordnet,
die auf den Bündelquerschnitten als radiale Zellreihen im
Gefäßteile erscheinen.
Im dem Maße, wie die Bündel sich in der Blattspreite mehr und mehr
verzweigen und schwächer werden, vereinfacht sich ihr Bau. Zunächst
schwinden die Tracheen; nur netz- und schraubenförmig verdickte
Tracheïden bleiben als wasserleitende Bahnen im Gefäßteile zurück.
Zugleich wird der Siebteil reduziert. Bei den Angiospermen, deren
Siebröhren von Geleitzellen begleitet werden, nehmen die Siebröhren
an Weite ab, während die Geleitzellen ihren früheren Durchmesser
behalten. Schließlich unterbleibt in den Zellen, die Siebröhren
fortsetzen, die Teilung in Siebröhrenglieder und Geleitzellen: es
werden #Übergangszellen# gebildet. Mit diesen hört der Siebteil
auf, während der Gefäßteil noch durch kurze Schraubentracheïden
vertreten ist und schließlich blind endigt (Fig. 130).
[Illustration: Fig. 130. Leitbündelendigung im Blatt von Impatiens
parviflora. Vergr. 240. Nach SCHENCK.]
Den Nadeln der Koniferen, die meist nur von 1-2 medianen längs
verlaufenden Leitbündeln durchzogen werden, fehlen alle feineren
Bündelverzweigungen. Den Außenrändern des Xylems folgt ein Saum
eigenartiger, toter, tracheïdaler Zellen mit Hoftüpfeln, den
Außenrändern des Phloëms ein entsprechender Saum eiweißreicher
Zellen. Dieses #Transfusionsgewebe#, das mehr oder weniger
tief in das lebende Blattgewebe beider Blatthälften eindringt,
vermittelt bei den Koniferen offenbar den Stoffverkehr zwischen
Nerv und diesem Blattgewebe.
Die Leitbündel werden von #Parenchymscheiden# umgeben, die in den
dickeren Nerven vielschichtig sind, einschichtig aber selbst ihre
feinsten Verzweigungen umschließen. Die Zellen dieser Scheiden sind
meist gestreckt und stets lückenlos verbunden. Den Leitbündeln folgen
auf einer oder beiden Seiten (Fig. 131, _1_) häufig auch Stränge
von Sklerenchymfasern. Sie bilden namentlich an den Siebteilen der
stärkeren Bündel im Querschnitte sichelförmige Beläge, veranlassen
vorwiegend das Vorspringen der Blattrippen an der Spreitenunterseite
und machen die Spreite biegungsfest. Stränge aus Sklerenchym kommen bei
manchen Blättern auch #zwischen# den Nerven vor (Fig. 131, _1_), ferner
auch am Blattrande; solche sklerenchymatischen oder kollenchymatischen
Verstärkungen des Randes dienen zum Schutze gegen scherende Kräfte,
die die Blattflächen zu zerreißen suchen (Fig. 131, _2_). Große
Blattspreiten, denen ein solcher Schutz am Rande fehlt, werden im
Freien vom Winde zerfetzt (Banane).
b) #Epidermis und Mesophyll.# Das Laubblatt wird allseits von einer
typischen #Epidermis# umschlossen. Sie ist auf der Blattunterseite
#besonders reich# an Spaltöffnungen, die der Oberseite nicht selten
ganz fehlen (z. B. bei fast allen Laubbäumen).
[Illustration: Fig. 131. Blatt der Liliacee Phormium tenax (des
neuseeländischen Flachs). _1_ Blattquerschnitt. _Sc_ Sklerenchymplatten
und -stränge. _A_ Grünes Assimilationsparenchym. _H_ Epidermis
(Wasserspeicher). _W_ Farbloses Mesophyll (innere Wasserspeicher).
_2_ Randpartie desselben Blattes. _E_ Stark verdickte und gebräunte
Epidermis. _R_ Randbündel aus Sklerenchymfasern. Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 132. Querschnitt durch das Blatt der Buche
(Fagus silvatica). _ep_ Epidermis der Oberseite, _ep″_ Epidermis der
Unterseite, _ep‴_ längsgestreckte Epidermiszellen über einem der
Leitbündel, die der Querschnitt durch das Blatt der Quere nach trifft,
_pl_ Palisadenparenchym, _s_ Trichterzellen, _sp_ Schwammparenchym,
_k_ kristallführende Sekretzellen, _k′_ eine Kristalldruse, _st_
Spaltöffnung. Vergr. 360. Nach STRASBURGER.]
Man findet an der Unterseite durchschnittlich 100-300
Spaltöffnungen auf dem Quadratmillimeter; doch kann diese Zahl in
einzelnen Fällen bis über 700 steigen. Isolaterale Blätter pflegen
auf beiden Seiten, Schwimmblätter nur oberseits Spaltöffnungen zu
besitzen.
Die Blattepidermis kann auch ein #Wasserspeicher# sein. Besonders
in diesem Falle ist sie nicht selten #mehrschichtig#.
Das von der Epidermis umschlossene Gewebe der Blattspreite zwischen den
Rippen besteht hauptsächlich aus Parenchym, das man als #Mesophyll#
bezeichnet. Darin sind die feineren Nervenäste eingebettet. Auf die
Epidermis der Oberseite (Fig. 132 _ep_) pflegen eine bis drei senkrecht
zur Oberfläche gestreckte Lagen zylindrischer (schlauchförmiger)
Parenchymzellen zu folgen, die #Palisadenzellen# (_pl_). Sie sind
besonders chlorophyllreich, bilden also ein Assimilationsparenchym und
sind meist seitlich voneinander durch enge Interzellularen getrennt.
Oft neigen die Palisadenzellen mit ihren unteren Enden deutlich zu
Büscheln zusammen (Fig. 132) und schließen an trichterförmig erweiterte
Zellen (die Trichterzellen _s_) an.
Die Dicke der Palisadenschicht ist bei den Blättern mancher Bäume,
z. B. der Rotbuche, verschieden: in den „Schattenblättern“ viel
geringer als in den „Sonnenblättern“. Ein #direkter# Einfluß der
Belichtung liegt da aber nach den Untersuchungen NORDHAUSENs[73]
nicht vor. Es gibt auch Pflanzen (z. B. Lactuca scariola), die nur
in stark beleuchteten Laubblättern Palisaden ausbilden.
In manchen Blättern kommen an Stelle der Palisadenzellen Schichten
von Zellen vor, deren Elemente nicht senkrecht, sondern parallel
zur Oberfläche, längs oder quer gestreckt sind, so z. B. bei vielen
Monokotylen. In den Nadeln der Kiefer und bei anderen Pflanzen
findet man ferner an Stelle der Palisaden große plattenförmige
Zellen, deren innere Oberfläche durch Einfaltungen der Zellmembran
bedeutend vergrößert ist (Faltenparenchym, Fig. 133 _A_, _B fp_,
_C_).
An das Palisadenparenchym schließt ein viel chlorophyllärmeres
Parenchym aus vorwiegend unregelmäßig gestalteten Zellen mit weiten
Interzellularen an, das #Schwammparenchym# (Fig. 132 _sp_), das bis an
die Epidermis der Unterseite (_ep″_) reicht. Die weiten Interzellularen
stehen mit den Spaltöffnungen in der Epidermis der Blattunterseite
in unmittelbarer Verbindung und dienen dem Gastransport zu den
Palisadenzellen.
[Illustration: Fig. 133. Nadel von Pinus silvestris quer und längs.
_A_ Querschnitt, _B_ medianer Längsschnitt. Vergr. 160. _e_ Epidermis,
_st_ Spaltöffnung darunter, _fp_ Assimilationsfaltenparenchym,
_h_ Harzkanäle, das dünnwandige Drüsenepithel (_el_) von einer
Sklerenchymscheide umgeben. _C_ Stück der Zellmembranen aus dem
Faltenparenchym. Vergr. 380.]
HABERLANDT berechnet für einen Quadratmillimeter Blattfläche
bei Ricinus communis durchschnittlich im Palisadenparenchym
der Oberseite 403200, im Schwammparenchym der Unterseite
92000 Chlorophyllkörner. Somit würden in diesem Falle 82% der
Chlorophyllkörner der Blattoberseite, 18% der Blattunterseite
angehören.
Nicht selten liegt auch im Mesophyll farbloses #Wassergewebe# (Fig.
131 _W_).
#Epitheme und Wasserspalten#[74]. Bei gewissen Familien der
Mono- und Dikotylen bildet das Mesophyll der Blattlamina lokal
zwischen besonders angeschwollenen Leitbündelendigungen und
der Epidermis eigenartige Gewebepfropfen aus. Sie bestehen aus
kleinen lebenden Zellen mit farblosem Zellsaft, die mit Wasser
gefüllte Interzellularen zwischen sich lassen. Diese Gewebepfropfen
nennt man #Epitheme#. Sie vermitteln die Ausscheidung von
Wasser in tropfbar flüssiger Form. Dabei verhalten sie sich
der Hauptsache nach passiv; sie sind nur Stellen geringsten
Filtrationswiderstandes. Über solchen Epithemen, in die Tracheïden
münden, liegen in der Epidermis eigenartig ausgebildete
Spaltöffnungsapparate: die #Wasserspalten# (Fig. 134), die
größer als die Luftspalten sind. Ihre beiden Schließzellen sind
entweder lebend und können den Spalt, gleich den Luftspalten,
öffnen und schließen, oder sie verlieren (in anderen Fällen)
frühzeitig den lebenden Inhalt; der Spalt zwischen ihnen steht dann
unverändert weit offen. Die für die Schließzellen der Luftspalten
so bezeichnenden Verdickungsleisten werden bei den Wasserspalten
gewöhnlich nicht ausgebildet. Die ausgeschiedene Flüssigkeit
ist oft reich an kohlensaurem Kalke, der alsdann, wie an den
Blatträndern vieler Steinbrech- (Saxifraga-) Arten, in weißen
Schüppchen die Wasserspalten überdeckt.
Vielfach haben junge Blätter an ihren Spitzen und den Spitzen
ihrer Zähne über Epithemen Wasserspalten, die am fertigen Blatte
vertrocknet sind. Selbst bei submersen Pflanzen, bei denen keine
Luftspalten ausgebildet werden, kommen an den Blattspitzen nicht
selten Wasserspalten vor. Sie pflegen frühzeitig abzusterben,
werden auch wohl mit dem angrenzenden Gewebe zerstört, so daß
offene Grübchen, die Apikalöffnungen, entstehen, durch die Wasser
und darin gelöste Stoffe hervorgepreßt werden.
Auch in vielen Nektarien innerhalb und außerhalb der Blüten wird
die zuckerhaltige Flüssigkeit aus Wasserspalten („Nektarspalten“)
ausgeschieden.
+Funktionen der Blattspreiten.+ Die Blattspreiten sind, wie schon
gesagt, die wichtigsten Ernährungs-, d. h. Assimilations- und zugleich
die Transpirationsorgane der Kormophyten. Ihr äußerer und innerer Bau,
ihre Anordnung und ihre Richtung zum Lichteinfall entsprechen diesen
Funktionen. Die Zerlegung der Kohlensäure ist an das Licht, außerdem an
das grüne Chlorophyll gebunden. So versteht man die grüne Farbe, die in
der Regel sehr große Oberflächenentwicklung der Blattspreiten, ihre bei
geringer Dicke flächenförmige Ausbildung und ihren meist dorsiventralen
Bau. Je größer die Oberfläche ist, um so mehr chlorophyllhaltige
Zellen werden ohne gegenseitige Beschattung dem Lichte ausgesetzt,
um so leichter kann die Kohlensäure aus dem spärlichen Vorrate der
Luft aufgenommen werden, und um so lebhafter wird zugleich die
Verdunstung der Spreite, ihre Transpiration, sein müssen. Da schon
wenige chlorophyllreiche Zellschichten das von außen in das Blatt
einströmende Licht so verändern, daß es in tieferen Schichten der
Kohlensäurezerlegung nicht mehr ausreichend zu dienen vermag, so ist
das Assimilationsgewebe vorzugsweise oberseits gelegen. Die Kohlensäure
der Luft wird aber hauptsächlich von der #Unterseite# des Blattes
durch die Spaltöffnungen aufgenommen; infolgedessen kann sie um so
schneller durch die weiten Interzellularen des Schwammparenchyms, das
im wesentlichen ein Durchlüftungsgewebe ist, zu den assimilatorisch
besonders tätigen oberen Gewebeschichten vordringen, je dünner das
Blatt ist.
[Illustration: Fig. 134. Wasserspalte am Blattrande der Kapuzinerkresse
(Tropaeolum majus) nebst angrenzenden Epidermiszellen. Vergr. 240. Nach
STRASBURGER.]
Das reich verzweigte Leitbündelnetz ermöglicht es, die Assimilate
von allen Teilen des Blattes schnell nach den Stengeln abzuleiten,
nachdem sie aus den Mesophyllzellen zu den feineren Verästelungen
des Nervennetzes hingeschafft worden sind; zugleich versorgt es durch
seine feine Zerteilung, die im Gegensatze zu dem wasser#leitenden#
Stengel für die wasser#abgebende# Blattspreite bezeichnend ist, auf
kürzestem Wege alle Teile der transpirierenden Blattspreite mit Wasser.
Schließlich erhöht die Aderung auch noch die Festigkeit der Spreite.
Wie wir sahen, sind die Blätter am Stengel so angeordnet, daß die
Blattspreiten, die an aufrechten Sprossen nahezu horizontal stehen,
ohne allzu starke gegenseitige Beschattung dem Lichte möglichst
ausgesetzt werden. Viele Blätter besitzen außerdem Bewegungsvermögen
und können ihre Spreiten gegen das einfallende Licht einstellen.
Häufig, so namentlich an dorsiventralen plagiotropen Zweigen, fügen
sich die Blattspreiten, die sämtlich ihre Oberseiten gegen das Licht
wenden, bei Betrachtung von oben mehr oder weniger dicht zu einem
#Blattmosaïk# aneinander.
+b) Der Blattstiel+ ist meist stengelartig ausgebildet. Sein innerer
Bau gleicht alsdann dem der Hauptrippe der Spreite oder wohl auch der
Sproßachse. Die Leitbündel sind jedoch bei den Angiospermen oft in
einem nach oben offenen Bogen angeordnet; typisches Assimilationsgewebe
fehlt dem Stiele ganz. Der Blattstiel dient dazu, die Blattspreite von
der Stengelachse weg in den Raum hinaus, also dem Licht entgegen zu
strecken. Sind Blattstiele vorhanden, so führen Teile von ihnen auch
meist die Einstellung der Spreiten gegen das Licht aus.
[Illustration: Fig. 135. Unpaarig gefiedertes Blatt von Phaseolus
mit Blattstielgelenken (Polstern). _hg_ Polster des Blattstiels
(Hauptgelenk), _fg_ Gelenk eines der Fiederblätter. ¼ nat. Gr.]
Manchmal werden die Einstellungsbewegungen durch besondere örtliche
Anschwellungen an der Basis oder an der Spitze oder an beiden
Stellen des Blattstieles ausgeführt, die wie #Gelenke# arbeiten:
#Blattkissen# oder #Blattpolster#, so besonders bei vielen
Leguminosen (Fig. 135).
An den Jahrestrieben der Holzgewächse kommt das Blattmosaïk außer
durch die Blattbewegungen nicht selten auch durch die verschiedene
#Länge# der Blattstiele (und durch die verschiedene Größe der
Blattspreiten) zustande: die unteren Blätter haben viel längere
Stiele (und größere Spreiten) als die oberen; so sehr auffallend
z. B. beim Ahorn oder der Roßkastanie. Auch bei solchen Gewächsen,
bei denen die Laubblätter eine Rosette bilden, kann man dies
beobachten, so besonders schön an den schwimmenden Rosetten der
Wassernuß (Trapa natans).
Gestielte Blattspreiten, die bei den Dikotylen weit häufiger als
bei den Monokotylen sind, setzen sich von den Blattstielen entweder
scharf ab, oder sie laufen an ihnen herab, so daß die Stiele
geflügelt erscheinen.
+c) Der Blattgrund+[75]. Ist der Blattgrund des Laubblattes in
besonderer Weise ausgebildet, so trägt er meist zum Schutze der Knospe
und des nächst jüngeren Blattes dadurch bei, daß er auch dann noch die
Knospe umhüllt, wenn die Blattspreite sich von der Knospe losgelöst und
entfaltet hat.
Vielfach werden aus dem Blattgrunde #Nebenblätter# oder #Stipulae#
gebildet, in typischen Fällen in Zweizahl, also je eines zu beiden
Seiten des zugehörigen Blattes. Sie können ganz unscheinbar (Fig. 126
_nb_) oder ansehnlich (Fig. 136), gelblich oder grün gefärbt sein.
Haben sie nur die Knospen zu schützen, so sind sie meist gelblich oder
bräunlich gefärbt, im Innern viel einfacher als die Blattspreiten
gebaut und fallen frühzeitig ab.
Wenn sich aber die Nebenblätter an der Kohlensäureassimilation der
Pflanze beteiligen (Fig. 207), so sind sie grün gefärbt und wie die
Blattspreiten gebaut.
Die Nebenblätter sind sehr verschieden ausgebildet. Bei vielen
Gewächsen sind es zwei freie Blättchen (Fig. 126 _nb_). Bei
anderen sind sie je mit ihrem #einen# Rande dem Blattstiel
angewachsen (#Vaginalstipeln#, Fig. 136 _A_), bei wieder anderen
in verschiedener Weise #miteinander# verwachsen, nämlich
entweder zu einem zungenförmigen Gebilde in oder oberhalb der
Blattachsel (zu der #Axillarstipel#, Fig. 136 _B_) oder zu einem
dem Blatte opponierten Gebilde (zu der #opponierten Stipel#).
Bei gegenständiger Blattstellung können die Nebenblätter der
Blattpaare paarweise mit ihren einander zugekehrten Rändern zu
#Interpetiolarstipeln# (Fig. 137) verwachsen. Die Nebenblätter
können aber auch an ihren #beiden# Blatträndern miteinander
verwachsen und den Stengel als vollständig geschlossene Tüte
umfassen, die den Stengel und die nächst jüngere Blattanlage in der
Knospe umhüllt; die Tüte ist aus einer opponierten Stipel bei dem
in Zimmern oft kultivierten Ficus elastica hervorgegangen, wo sie
durch das neu sich entfaltende Blatt aufgeschlitzt und an ihrem
Grunde abgesprengt wird; bei den Polygonaceen ist sie dagegen eine
Axillarstipel, die, von den Blättern an ihrer Spitze durchbrochen,
als trockene Scheide (Ochrea, Fig. 676) am Stengel zurückbleibt.
[Illustration: Fig. 136. Nebenblätter an den Blattstielbasen von
Jugendblättern der Seerose (Nymphaea alba). _A_ Vaginalstipeln, _B_
Axillarstipel. Vergr. 12. Nach GLÜCK.]
[Illustration: Fig. 137. Stengelknoten von Paronychia argentea
(Caryophyllacee). Rechts und links: ein Blattpaar. Vorn und hinten: je
eine interpetiolare Stipel. Vergr. 5. Nach GLÜCK.]
Bei manchen Arten von Galium, wo die Nebenblätter vollständig dem
Oberblatt gleichen, glaubt man vier-, bei anderen sechs- oder
achtblättrige Blattquirle vor sich zu haben, während tatsächlich
nur zwei Blätter in dekussierter Stellung mit einer je nach der Art
verschiedenen Zahl von Nebenblättern den Wirtel bilden: nur zwei
dieser Blattgebilde nämlich tragen Achselknospen.
Sehr häufig bei Monokotylen, seltener bei den Dikotylen (z. B.
Umbelliferen) ist aus dem Blattgrund eine #Scheide# geworden. Bei den
Gräsern ist sie (Fig. 138 _v_) auf der einen Seite gespalten, bei den
Riedgräsern dagegen völlig geschlossen. Die Scheide der Gräser, die den
unteren Teil des noch wachsenden und weichen Internodiums schützt und
stützt, setzt sich am Grunde der ungestielten Blattspreite in einen
häutigen Auswuchs, die #Ligula# (_l_), fort; an ihrer Basis aber ist
sie unmittelbar oberhalb des Stengelknotens zu einem „Gelenk“ (dem
Gras„knoten“) angeschwollen (Fig. 138 _k_).
Die Ligula entspricht nach GLÜCK den miteinander verwachsenen
Spitzen der Vaginalstipeln, aus denen die Blattscheide
hervorgegangen ist.
+Heterophyllie und Anisophyllie.+ Manche Pflanzen bilden verschieden
gestaltete Laubblätter aus, entweder in verschiedenen Zonen des
Stengels (#Heterophyllie#, Fig. 139, 140) oder in einer und derselben
Zone auf den beiden Seiten des dorsiventralen Sprosses (#Anisophyllie#,
Fig. 141). Mit Anisophyllie ist oft Asymmetrie der Blattspreiten
verbunden. Heterophyllie zeigen viele Wasserpflanzen mit bandförmigen
oder zerteilten untergetauchten Wasserblättern, die an das Leben im
Wasser angepaßt sind, und mit viel weniger zerteilten, gestielten
Luftblättern (Fig. 139). Die Blätter, die der Efeu zur Zeit der
Blütenreife entwickelt, sind wesentlich anders gestaltet als die, die
er vorher ausgebildet hat. Noch auffälliger ist dieser Unterschied
bei Eucalyptus globulus, der zunächst ovale und sitzende, später
sichelförmige Blätter ausbildet. Häufig sind die untersten Blätter von
Keimpflanzen (#Jugend#- oder #Primärblätter#) einfacher geformt als die
übrigen (Folgeblätter).
[Illustration: Fig. 138. _A_ Stengel und Blattstück einer Graminee.
Nach SCHENCK.
_B_ Gras„knoten“ im Längsschnitt, etwas schematisiert. _h_ Halm, _v_
Blattscheide, _k_ Anschwellung der Blattscheide über dem Stengelknoten,
_s_ Stück der Blattspreite, _l_ Ligula. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 139. Batrachium aquatile. Wasserhahnenfuß. _ub_
Untergetauchte Blätter, _sb_ schwimmende Blätter, _b_ Blüte, _f_
Fruchtanlage. Verkleinert. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 140. Keimpflanze von Acacia pycnantha. Die
Keimblätter schon abgeworfen. _1-6_ Jugendblätter, _1-4_ einfach-,
die folgenden doppelt gefiedert. An den Blättern _5_ und _6_ sind die
Blattstiele bereits senkrecht abgeflacht. Bei den folgenden Blättern
(_7_, _8_, _9_) sind sie als Phyllodien ausgebildet. _n_ Nektarien an
den Phyllodien. Vergr. ca. ½. Nach SCHENCK.]
+B. Die Keimblätter.+ Die Keimblätter oder #Kotyledonen#, die gestielt
oder ungestielt sein können, sind fast immer viel einfacher gestaltet
als die Laubblätter, wenn sie auch oft im wesentlichen dieselbe
Gliederung wie diese erkennen lassen.
Sie können dauernd von der Samenschale umschlossen und unter der
Erde verborgen bleiben (#hypogäische#). In diesem Falle sind
sie gewöhnlich fleischige Reservestoffbehälter und bauen sich
hauptsächlich aus Speicherparenchym auf. Die #epigäischen#, die
die Samenschale sprengen und über der Erde erscheinen, pflegen zu
ergrünen und alsdann einige Zeit wie die Laubblätter Kohlensäure
zu assimilieren. Bei den Monokotylen, wo nur #ein# Keimblatt
ausgebildet wird, verläßt gewöhnlich nur der Scheidenteil des
Kotyledo den Samen; er kann unterirdisch und farblos bleiben oder
aus der Erde hervorwachsen und ergrünen.
+C. Die Nieder- und Hochblätter+ sind in ihren Anlagen von
Laubblattanlagen nicht zu unterscheiden, stehen aber fertig ausgebildet
in ihrer Gliederung den Laubblättern bedeutend nach, haben gewöhnlich
Schuppenform und keinen Stiel. Sie bilden sich durch Vergrößerung
von Primordialblättern, und zwar vornehmlich aus deren Blattgrund
aus, während die Spreite mehr oder weniger unentwickelt bleibt (Fig.
126, _1-6_, 142). Die Niederblätter, farblose oder grüne Schuppen,
gehen am Luftsprosse oft der Bildung der Laubblätter voraus (Fig.
125 _nd_). Sie sind ferner als farblose, größere oder kleinere, oft
kaum sichtbare und meist kurzlebige Schuppen vielfach die einzigen
Blattgebilde der Rhizome, denen, entsprechend ihrem Leben im Dunkeln,
die Laubblätter meist fehlen (Fig. 125 _ws_, 143). Die Hochblätter
dagegen, von gleichem Bau und gleicher Beschaffenheit wie die
Niederblätter des Luftsprosses, manchmal aber andersfarbig, pflegen
oben am Stengel auf die Laubblätter als Deckblätter oder #Brakteen#
für die Blüten und Blütensprosse zu folgen. Der innere Bau beider
Blattarten ist wesentlich einfacher als der der Laubblätter. Nieder-
und Hochblätter sind an der Ernährung der Pflanze nicht oder kaum
beteiligt, sondern meist Schutzorgane für die jungen Blattspreiten oder
die Stengelknospen. Sie sind aber meist durch Zwischenformen mit den
Laubblättern verbunden (Fig. 126, 142).
[Illustration: Fig. 141. Anisophyllie der dorsiventralen Sprosse von
Selaginella Martensii; auf der Oberseite des Stengels zwei Reihen sehr
kleiner asymmetrischer grüner Blätter, auf jeder Flanke eine Reihe viel
größerer asymmetrischer Laubblätter. Etwas vergr.]
[Illustration: Fig. 142. Helleborus foetidus. Laubblatt (_l_) und
Übergänge zum Hochblatt (_h_). Verkl. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 143. Rhizom von Polygonatum multiflorum. _a_ Knospe
für den nächstjährigen oberirdischen Trieb, _b_ Narbe des diesjährigen
Triebes, _c_, _d_ und _e_ Narben der drei vorausgegangenen Jahre. _w_
Wurzeln. Auf ¾ verkleinert. Nach SCHENCK.]
Daß die Niederblätter und Hochblätter der Hauptsache nach als
Hemmungsbildungen von Laubblättern aufzufassen sind, lehrt nicht
nur ihre Entwicklungsgeschichte, sondern auch die Möglichkeit,
ihre Anlagen zu Laubblättern werden zu lassen. So gelang es
GOEBEL, Blattanlagen, welche Niederblätter erzeugt hätten, zur
Laubblattbildung dadurch zu bewegen, daß er die Sprosse entgipfelte
und entblätterte. Unterirdische Stengel, die man zwingt, sich
im Tageslichte zu entwickeln, bilden Laubblätter aus denselben
Anlagen, die unter der Erde zu Niederblättern geworden wären. Im
inneren Bau sind Nieder- und Hochblätter aber nicht ausschließlich
Hemmungsbildungen von Laubblättern, sondern zeigen oft diesen
gegenüber besondere Differenzierungen, die mit ihren Aufgaben
zusammenhängen können[76].
+3. Lebensdauer der Blätter.+ Die Blätter haben bei vielen Gewächsen
eine kürzere Lebensdauer als die Sproßachsen, an denen sie entstanden
sind. In diesem Falle werden sie bei den meisten Bäumen und Sträuchern
von den Sproßachsen abgestoßen (#Blattfall#) oder verfaulen am Stengel
(bei Erdsprossen); an den Luftsprossen der Kräuter sterben sie meist
mit den Stengeln ab. #Blattnarben# am Stengel geben die Stellen an,
wo früher Blätter gesessen haben. Pflanzen, deren Laubblätter mehrere
Vegetationsperioden tätig bleiben, nennt man #immergrün# im Gegensatze
zu den #sommergrünen#, bei denen sie nur #eine# Vegetationsperiode
dauern.
Der Blattfall der phanerogamen Holzgewächse wird durch eine
parenchymatische #Trennungsschicht# vermittelt, die am Grunde
des Blattstiels meist erst kurz vor dem Blattfall, mit oder ohne
vorausgehende Zellteilungen, ausgebildet wird. Alle mechanischen
Gewebe des Blattstiels sind an dieser Stelle sehr reduziert;
verholzt sind dort nur die Gefäße. Die Blattablösung erfolgt in der
Trennungsschicht meist durch Abrundung der Zellen gegeneinander
und durch Verschleimung ihrer Mittellamellen, während die Gefäße
und die Siebröhren zerrissen werden. Die Blattnarbe wird dadurch
abgeschlossen, daß die äußersten Zellschichten der Wundfläche sich
in (verholzendes) Kutisgewebe umwandeln, worunter meist noch durch
ein Korkkambium eine Korkschicht gebildet wird, die sich an die
Korkschicht des Stengels anschließt.
δ) +Die Verzweigung der Sprosse+[65] u. [77]. Je mehr Laubblätter
der Sproß im Sonnenlichte ausbreiten kann, um so mehr organische
Substanz vermag er im Assimilationsvorgange zu bilden. In dieser
Hinsicht ist, wie leicht ersichtlich, ein verzweigtes Sproßsystem einem
aufrechten Einzelsprosse weit überlegen. Jenes kann Blattflächen dem
ungeschwächten Lichte allseits über einen größeren Raum darbieten.
Wie bei den thallösen Pflanzen kommen die Verzweigungen der Sprosse
in #zweierlei# Weise zustande: entweder, doch nur selten, durch
Gabelung, #Dichotomie#, einer Mutterachse in #zwei# Tochterachsen, oder
meist durch seitliche Neubildungen von Tochterachsen an einer weiter
wachsenden Mutterachse, also durch #seitliche Verzweigung#.
+A. Die dichotome Verzweigung.+ Sie ist auf die Sprosse einiger
Lycopodiaceen beschränkt.
Bei solchen Bärlappgewächsen gabelt sich ein Sproß folgendermaßen
in zwei gleichwertige Teile: Der kreisförmige Querschnitt des
Vegetationspunktes, der gewöhnlich keine Scheitelzelle mehr
erkennen läßt, wird elliptisch. Den beiden Brennpunkten der Ellipse
entsprechend wölben sich die zwei neuen Vegetationskegel vor (Fig.
144). Die aufeinanderfolgenden Gabelungen können in rechtwinkligen
Ebenen zueinander stattfinden; in diesem Falle breitet sich das
Verzweigungssystem nicht in einer Ebene, wie in dem Schema (Fig. 82
_a_), sondern allseits im #Raume# aus.
Nicht selten weicht bei diesen Gewächsen, z. B. bei Selaginella,
das Verzweigungssystem in seinem Aussehen stark von dem Typus
dadurch ab, daß immer nur der #eine# Gabelast jedes Zweigpaares
#einer# Ordnung weiter wächst und sich wieder gabelt oder, wie
man auch sagt, die #Verzweigung fortsetzt# (Fig. 145). Stellen
sich alsdann alle die Zweigstücke, die jedesmal die Verzweigung
fortsetzen, annähernd in #eine# Richtung ein, die anderen aber
schräg dazu, so entsteht ein Verzweigungssystem, das einem
razemösen (Fig. 82 _b_) zum Verwechseln ähnlich werden kann. Doch
wird es nicht von einer einheitlichen Hauptachse, sondern von
einer #nur scheinbaren# Hauptachse durchzogen, an der jedes Stück
eine Tochterachse des vorausgehenden ist. Eine solche Scheinachse
bezeichnet man zum Unterschied von der echten Hauptachse
(Monopodium) als #Sympodium#, die Verzweigung als sympodiale
Verzweigung auf dichotomer Grundlage.
Übrigens kann man bei den Bärlappgewächsen alle Übergänge von
dichotomer zu seitlicher Verzweigung beobachten. Viele Arten
bilden bei der Gabelung eines Vegetationspunktes sofort zwei
Vegetationspunkte von verschiedener Größe aus, von denen der
kleinere sehr schnell gegen den größeren seitlich verschoben wird
(Fig. 146).
[Illustration: Fig. 144. Ein in zwei gleichstarke Gabeläste (_p′_
und _p″_) sich fortsetzender Sproß (_p_) von Lycopodium alpinum, im
Längsschnitt. _b_ Blattanlage, _c_ Rinde, _f_ Leitbündel. Vergr. 60.
Nach HEGELMAIER.]
[Illustration: Fig. 145. Sympodium auf dichotomer Grundlage.]
[Illustration: Fig. 146. Ein in zwei ungleiche Gabeläste (_p′_ und
_p″_) sich teilender Sproß von Lycopodium inundatum. _b_ Blattanlagen.
Vergr. 40. Nach HEGELMAIER.]
+B. Die seitliche Verzweigung.+ +a) Ort der Entstehung der
Seitenknospen.+ An dem aus Sproßachse und Blättern bestehenden
Sprosse bilden sich Seitenzweige auch bei seitlicher Verzweigung
in der Regel #nur# an der Sproßachse oder an der untersten Basis
der Blattanlagen aus, und zwar meist schon am Vegetationspunkte des
Muttersprosses in akropetaler Reihenfolge als Auswüchse an seiner
Peripherie, also #exogen# wie die Blattanlagen (Fig. 98 _g_). Die
Orte der Seitensproßentstehung sind in der Regel #fest bestimmt#. Bei
Pteridophyten entspringen sie oft neben den Blatthöckern, bei den
Samenpflanzen aber in der Regel da, wo die Oberseite der höckerförmigen
Blattanlage in das Gewebe des Vegetationspunktes übergeht, mit anderen
Worten in der #Blattachsel#, bald mehr auf der Basis der Blattanlage,
bald mehr am Stengel.
[Illustration: Fig. 147. Schema für die entwicklungsgeschichtlichen
Beziehungen zwischen Achselsproß und Blattanlage; im Längsschnitt. Nach
GOEBEL.]
Die Anlage eines Seitenzweiges kann 1. aus dem Gewebe der
Sproßachse dicht oberhalb der Blattanlage und nach ihr (Fig. 147
_I_) oder vor der Blattanlage entstehen; im letzteren Falle wölbt
sich die Blattanlage aus dem basalen Gewebe an der Unterseite der
Zweiganlage hervor (Fig. 147 _III_); 2. kann die Zweiganlage aus
dem Gewebe der ganz jugendlichen Blattanlage sich bilden (Fig. 147
_II_). Bei dorsiventralen Sprossen von Blütenpflanzen gibt es auch
extraaxilläre Seitenknospen seitlich von den Blattanlagen.
An dem Längsschnitte durch einen Vegetationspunkt in Fig. 98 sieht
man die jüngste Anlage eines Seitensprosses (_g_) bereits in der
Achsel einer der allerobersten Blattanlagen sich vorwölben. In den
Achseln nächstälterer Blatthöcker sind die Sproßanlagen, da sie in
akropetaler Folge entstehen, schon größer und beginnen ihrerseits
Blatthöcker hervorzubringen. Solche in den Blattachseln erzeugte
Knospen werden als #Achsel-# (oder Seiten-) #Knospen#, die aus ihnen
hervorgehenden Sprosse als #Achselsprosse# bezeichnet; die Knospe, die
das fortwachsende Ende eines Sprosses abschließt, heißt im Gegensatz
dazu End- oder Terminalknospe. Das Blatt, in dessen Achsel eine Knospe
steht, ist ihr Tragblatt, Stützblatt oder #Deckblatt# (Fig. 149 _db_).
Die durch die Mittelrippe dieses Blattes und die zugehörige Mutterachse
gelegte Ebene heißt die #Mediane# des Blattes. Im allgemeinen steht
die Achselknospe in der #Mediane# ihres Deckblattes: nur selten ist
sie seitlich dagegen verschoben. Regel ist bei den Angiospermen, daß
#jedes# Laubblatt eine Achselknospe trägt und daß nur eine Achselknospe
in der Achsel ihres Deckblattes entsteht; bei manchen Gymnospermen
dagegen bilden nicht alle Blätter Achselknospen aus.
Doch gibt es auch Fälle, wo auf die erste Achselknospe die
Bildung anderer, der #Beiknospen#, folgt. Entweder stehen
diese übereinander (#seriale# Beiknospen), so z. B. bei
Lonicera, Robinia, Gleditschia, Gymnocladus, oder nebeneinander
(#kollaterale# Beiknospen), z. B. bei manchen Liliaceen, wie
Allium- und Muscari-Arten.
[Illustration: Fig. 148. _A_ Cuphea lanceolata (Lythracee). Der
(vegetative) Achselsproß in der Achsel des linken unteren Blattes nicht
verschoben; der des rechten unteren Blattes (eine Blüte bildend) dem
Sproß bis zu dem nächst oberen Blattpaar angewachsen. ½ nat. Größe.
_B_ Samolus Valerandi (Primulacee). Die Tragblätter _t_ an den
Achselsprossen _a_ emporgerückt. Fruktifizierende Pflanze. Jeder
Achselsproß schließt mit einer Frucht ab. Nat. Größe. Nach SCHENCK.
_C_ Blatt der ostasiatischen Cornacee Helwingia: Der kleine männliche
Blütenstand mit dem Laubblatt bis zur Mitte der Spreite verwachsen.
Nach SIEBOLD und ZUCCARINI.]
Interkalare Wachstumsvorgänge in dem Gewebe an der Basis der
Achselknospe können #Verschiebungen# bewirken, wodurch die
ursprünglichen Beziehungen zwischen Deckblatt und Achselknospe
geändert werden. So gibt es Fälle, wo die Knospen den Achseln
ihrer Deckblätter durch Streckung des Gewebes der #Mutter#achse
unterhalb der Achselknospen entrückt werden, die einzelne Knospe
also viel höher am Stengel als ihr Deckblatt befestigt ist (Fig.
148 _A_). Das Deckblatt kann auch durch #eigenes# basales Wachstum
unterhalb der auf ihm sitzenden Knospe diese mitnehmen, so daß der
Achselsproß auf ihm sitzt (Fig. 148 _C_); oder es wird selbst von
der sich streckenden Basis des #Achselsprosses#, wie in Fig. 148
_B_, mitgenommen und scheint ihm anzugehören.
Daß schon am Vegetationspunkte die Anlagen der Seitenzweige
sichtbar werden, ist bei den Phanerogamen Regel. Treten
Seitensproßanlagen erst in größerer Entfernung vom Scheitel auf,
so läßt sich meist nachweisen, daß embryonale Substanz für ihre
Bildung an den entsprechenden Orten aufgespart blieb.
Sproßanlagen, die in solcher Weise an #vorbestimmten# Stellen meist
noch jugendlicher Pflanzenteile entstehen, werden als #normale#
bezeichnet und solchen gegenübergestellt, die #beliebigen# anderen
Stellen jüngerer oder älterer Pflanzenteile, nämlich Stämmen, Wurzeln
und Blättern, entspringen und meist aus wieder teilungsfähig gewordenem
Dauergewebe hervorgehen. Solche Anlagen pflegt man als #adventive#
Bildungen zusammenzufassen. Adventivsprosse können auch inneren oder
#endogenen# Ursprung haben; sie müssen in solchem Falle die äußeren
Gewebe der Mutterpflanze durchbrechen, um nach außen zu gelangen. An
Stamm- und an Wurzelteilen auftretende Adventivsprosse sind vornehmlich
endogenen, die an Blättern erzeugten exogenen Ursprungs.
Adventivsprosse brechen oft als Wurzelbrut aus den Wurzeln von
Kräutern (z. B. bei Convolvulus arvensis, Rumex Acetosella) oder
von Sträuchern (Rubus, Rosa, Corylus) oder von Bäumen (Populus,
Ulmus, Robinia) hervor, werden selbst an den Blättern mancher
Gewächse, so des Schaumkrautes (Cardamine partensis), der
Brunnenkresse (Nasturtium officinale), verschiedener Farnkräuter
hervorgebracht. Bei anderen Pflanzen regt erst eine Verwundung
des Pflanzenkörpers ihre Bildung an. So treten sie häufig als
Stockausschlag an den Stümpfen gefällter Bäume auf. Gärtner
verwerten vielfach Adventivknospen, die an abgeschnittenen
Stammstücken, Wurzelstücken oder abgeschnittenen Blättern
(Stecklingen) entstehen, um Pflanzen zu vermehren[78]. Gehen
die Knospen nicht aus vorhandenen Vegetationspunkten, sondern
aus Dauergewebe durch Neubildung hervor, so spricht man von
#Restitution# (vgl. Physiologie).
[Illustration: Fig. 149. _A_ Grundriß (Diagramm) und _B_ Seitenriß
einer Seitenknospe von einer Monokotyle mit ⅓-Blattstellung. _M_
Mutter- (Abstammungs-) Achse, _db_ Deckblatt daran. _t_ Tochterachse,
_vb_ adossiertes Vorblatt daran. Verbindungslinie _db-t-m_ Richtung
der Mediane der Seitenknospe, punktierte Linie: Richtung der
Transversalebene. _h_: was an der Tochterachse als hinten, _v_: was
daran als vorn bezeichnet wird.]
+b) Blattstellungsanschluß der Seitenknospen.+ Will man die
Stellungsverhältnisse an einem Seitenzweige beliebiger Ordnung
untersuchen, so orientiert man ihn #stets# so, daß #sein# Deckblatt
nach #vorn# (Fig. 149 _db_), d. h. nach dem Beobachter hin gerichtet,
seine Mutterachse (_m_) aber nach #hinten#, d. h. von ihm weggewendet
ist, und zugleich in der Weise, daß die Mediane des Deckblattes mit
der Mediane des Beschauers zusammenfällt. Die Mediane des Deckblattes
ist alsdann zugleich die #Mediane des axillären Seitensprosses#
(vgl. Fig. 149 _t_). Die Ebene, die man durch die Längsachse des
Seitensprosses senkrecht zu seiner Mediane legen kann, heißt die
#Transversalebene# des #Seitensprosses# (vgl. Fig. 149 _A_). An
dem Seitenzweige nennt man alles #vorn# (_v_), was zwischen seiner
Transversalebene und seinem Deckblatt gelegen ist, #hinten# (_h_),
was zwischen seiner Transversalebene und #seinem# Muttersproß gelegen
ist, seitlich #rechts#, was sich an ihm rechts, #links#, was sich an
ihm links von seiner Mediane befindet. #Median# heißt ferner alles,
was am Seitenzweig in die Mediane, #transversal#, was in Richtung der
Transversalen fällt, #diagonal# endlich, was schräg nach vorn oder
hinten (also zwischen der Medianen und der Transversalen) an ihm liegt.
An den Seitenknospen pflegen die #untersten# Blätter, die direkt auf
das Deckblatt folgen, unabhängig von der Anordnung der höheren Blätter
eine ganz bestimmte Stellung zu dem Deckblatt und zu der Mutterachse
einzunehmen. Sie vermitteln den #Anschluß# der Blattstellung des
Seitenzweiges zu der am Muttersprosse. Bei den Monokotylen gibt es
#ein# solches Blatt (Fig. 149 _vb_), bei den Dikotylen meist deren
#zwei# von bezeichnender Stellung, die #Vorblätter#. Es sind häufig
Nieder- oder Hochblätter. Bei den Monokotylen steht das Vorblatt
median an der der Mutterachse zugekehrten oder hinteren Seite des
Zweiges. Man nennt es deshalb #adossiert#. Häufig kommen ihm zwei als
Kiele bezeichnete Seitennerven zu, dagegen fehlt der Mittelnerv (Fig.
149 _A_). Es dürfte durch Verwachsung zweier seitlicher Vorblätter
entstanden sein[79]. Bei den Dikotylen stehen die beiden Vorblätter (α
und β) an den Achselknospen gewöhnlich rechts und links transversal,
worauf die anderen Blätter oft in abweichenden Stellungen folgen.
Die Seitenknospen können im übrigen die gleiche oder eine andere
Blattstellung wie die Mutterachse zeigen.
Liegt schraubige Blattstellung vor, so ist die Grundspirale bei
manchen Gewächsen an den Seitenknospen gleichläufig (homodrom), bei
anderen gegenläufig (antidrom) zu der an den Muttersprossen.
+c) Ausbildung des Sproßverzweigungssystems.+ Jedes Sproßsystem erhält
sein Aussehen, seinen #Habitus#, abgesehen von der Wuchsrichtung
seiner Hauptachse, durch die Zahl der Ordnungen von Seitenachsen, die
zur Ausbildung gelangen, durch die Stellung der zu #Seitenzweigen
austreibenden# Knospen an ihren Mutterachsen sowie durch die
Wachstumsintensität und die Orientierung der Seitenzweige verschiedener
Ordnungen im Verhältnis einerseits zu ihresgleichen und andererseits
zu ihren Mutterachsen. Auch die Verschiedenheiten im Aussehen der
Sproßsysteme lassen oft deutliche Beziehungen zur Lebensweise der
Pflanzen erkennen.
1. #Wuchsrichtung der Hauptachse des Sproßsystems.# Das Sproßsystem
erhält sein Gepräge zunächst durch die Wuchsrichtung der Hauptachse.
Erhebt sich die Hauptachse senkrecht vom Boden, so nennt man
die Pflanze #aufrecht#, den Sproß #orthotrop#. In diesem Falle
pflegt die Hauptachse bei freiem Wuchse des Systems ihre mehr
oder weniger plagiotropen und dorsiventralen Seitenzweige in
#radiärer# Verteilung auszubilden. Wächst die Hauptachse schräg
oder horizontal, also #plagiotrop#, so sind die Seitenzweige daran
meist dorsiventralsymmetrisch angeordnet; bleibt die Hauptachse
samt den Seitenzweigen auf der Oberfläche des Bodens oder
horizontal unter dem Boden, ohne sich zu erheben, so entstehen
#kriechende# Pflanzen, deren Sprosse meist, und zwar auf ihren
Unterseiten, bewurzelt sind. Bei kriechenden Pflanzen pflegen die
Seitenzweige den Flanken der Sprosse zu entspringen; erheben sich
solche Seitenzweige senkrecht vom Boden, so verhalten sie sich
hinsichtlich ihrer Verzweigung oft wie aufrechte Pflanzen.
2. #Sproßfolge.# Ist schon der Vegetationspunkt der Hauptachse (d.
h. also der Keimlingsachse) nach entsprechender Erstarkung der
Pflanze zur Bildung der Fortpflanzungsorgane befähigt, so wird die
Pflanze #einachsig# (haplokaulisch) genannt. Einachsig ist der
Mohn, der schon seinen ersten, aus dem Keim hervorgegangenen Sproß
mit einer Blüte abschließt. Meist kommt aber erst Achsen zweiter,
dritter, vierter oder n-ter Ordnung die Fähigkeit zu, eine Blüte
auszubilden. Alsdann ist die Pflanze zweiachsig (diplokaulisch),
dreiachsig (triplokaulisch) oder n-achsig. Eine dreiachsige Pflanze
ist der große Wegerich, Plantago major, der an seiner ersten Achse
nach den Niederblättern nur Laubblätter, an den Achsen zweiter
Ordnung nur Hochblätter trägt und aus den Achseln der letzteren
die mit Blüten abschließenden Achsen dritter Ordnung erzeugt. An
unseren Bäumen sind erst Sprosse n-ter Ordnung befähigt, Blüten
zu bilden. In den meisten Verzweigungssystemen gibt es viele
Seitensprosse, die sich nicht bis zu den blütenbildenden Ordnungen
weiter verzweigen. Entweder treten sie als #Bereicherungssprosse#
auf, so bei vielen einjährigen Pflanzen, oder sie entfalten sich
als #Erneuerungs#- oder #Innovationssprosse# alljährlich am
Pflanzenstock, wie bei den mehrjährigen Gewächsen. So pflegt in
der Sproßordnung verzweigter Pflanzen eine Arbeitsteilung zwischen
den Seitensprossen vorzukommen, die sich oft auch in der Stellung
und in der Ausgestaltung der Seitensprosse zu erkennen gibt; die
Seitensprosse sehen verschieden aus, je nachdem sie vornehmlich
im Dienste der Ernährung, der Speicherung oder der Fortpflanzung
stehen.
3. #Stellungen der austreibenden Knospen.# Nur selten treiben sämtliche
Seitenknospen, die an einer Mutterachse entstanden sind, sofort aus
und werden zu Seitensprossen; das ist z. B. bei Kräutern der Fall.
Regel ist indes, daß viel mehr Seitenknospen angelegt werden, als zur
Entfaltung kommen, daß also nur ein ganz kleiner Teil zu Sprossen
auswächst. Die übrigen bleiben ruhende, #schlafende Augen# oder
verkümmern frühzeitig. Entfaltung aller Knospen wäre für die Pflanze
eine ganz unnötige, ja sogar schädliche Materialverschwendung. Die
Zweige würden sich gegenseitig so stark beschatten, daß ein Teil
absterben müßte.
Fast jeder Baum besitzt, namentlich im unteren Teile seiner
Jahrestriebe, solche „schlummernde Augen“, die kürzere oder längere
Zeit entwicklungsfähig bleiben und zur Entfaltung nur unter
besonderen Bedingungen gelangen. Bei der Eiche, Rotbuche u. a.
können schlummernde Knospen bis 100 Jahre alt werden. Vielfach sind
es daher Sprosse aus solchen Knospen und nicht Adventivsprosse, die
aus alten Stämmen hervorbrechen.
Das Austreiben der Seitenknospen kann regellos stattfinden oder
bestimmten Regeln unterworfen sein, akropetal oder basipetal erfolgen.
An reich verzweigten Sproßsystemen sind die peripheren bevorzugt; denn
hier besteht die größte Aussicht, die Blätter in günstiges Licht zu
bringen.
Fast alle einheimischen Bäume beschränken sich während #einer#
Vegetationsperiode darauf, die im Frühling aus den Winterknospen
hervorgegangenen Zweige an ihren Spitzen zu verlängern und ruhende
Knospen an diesen Ästen auszubilden. Meist erst bei Beginn einer
neuen Wuchsperiode lassen sie alsdann auf einmal Seitenzweige
aus den obersten Knospen, die im vergangenen Jahre an den Ästen
angelegt wurden, hervorgehen; etwa in einem echten oder Scheinquirl
(Araukarie, Tanne) oder meist so, daß die obersten Seitenknospen
zu Langtrieben, einige darunter befindliche zu Kurztrieben (Birne,
Apfel) werden. Bei anderen, namentlich aufrechten Sprossen treibt
von allen daran angelegten Knospen in streng gesetzmäßiger Weise
jede zweite oder dritte oder vierte usw. aus und zwar so, daß die
austreibenden Zweige seitlich oder longitudinal gleichen Abstand
voneinander erhalten.
Die Verteilung der austreibenden Knospen, ob wechselständig
oder quirlständig, bewirkt Unterschiede im Aussehen der
Verzweigungssysteme. Bei gegenständiger Stellung der Knospen kommt
eine Art unechte Gabelverzweigung zustande, wie bei der Roßkastanie
und dem Flieder.
4. #Richtung und Wachstumsintensität der Seitenzweige im Verhältnis zu
ihresgleichen.# Die seitlichen Winkel, die an orthotropen Ästen die
Längsachsen benachbarter Seitenzweige #gleicher# Ordnung miteinander
bilden, können bei einer Pflanzenart ziemlich beständig sein (z. B. bei
der Araukarie, Tanne).
Dagegen ist die Wachstumsintensität der Seitenachsen an einer
Mutterachse oft recht verschieden. Oft bildet sich nämlich nur ein Teil
der Zweige als #Langtriebe#, der Rest zu gestauchten #Kurztrieben# aus,
vielfach als Ausdruck einer Arbeitsteilung zwischen den Seitenzweigen.
Die Kurztriebe haben meist kürzere Lebensdauer, pflegen sich nicht zu
verzweigen und nehmen bei Bäumen am Aufbau des bleibenden Gerüstes
keinen Anteil: so bei der Lärche, die die Kurztriebe in Gestalt dichter
Nadelbüschel an ihren älteren Langtrieben trägt, und bei den Kiefern.
5. #Richtung und Wachstumsintensität der Seitenzweige im Verhältnis
zu ihren Mutterachsen. Verschiedene Arten seitlicher Verzweigung.#
Auch die Neigungswinkel der Seitenachsen zu ihrer Mutterachse pflegen
im allgemeinen bei einer Spezies ziemlich konstant, also für die Art
bezeichnend zu sein. Sie sind meist kleiner, selten größer als 90°.
Die Seitenachsen, die an einer Mutterachse entstanden sind, können
weniger intensiv als diese oder ebenso schnell, oft aber auch viel
schneller als die Mutterachse wachsen. Im letzten Fall sind sie also
gegenüber der Mutterachse #gefördert#. Die Mutterachse kann sogar
nach der Bildung von Seitenzweigen ihr Wachstum ganz einstellen und
einem oder mehreren Seitenzweigen die Ausbildung neuer Seitenzweige,
die Fortsetzung der Verzweigung überlassen. Es leuchtet ein, daß
die entstehenden Verzweigungssysteme durch solche Unterschiede im
Wachstum der Tochter- und Mutterachsen völlig verschiedenes Aussehen
erhalten müssen. Diese Differenzen haben Anlaß zur Unterscheidung
verschiedener Arten seitlicher Verzweigung gegeben, deren Kenntnis
für das Verständnis des morphologischen Aufbaues der höheren Pflanzen
unerläßlich ist. Besonders leicht kann man ihre Unterschiede an den
#Blütenständen# oder #Infloreszenzen# der Samenpflanzen beobachten
(vgl. speziellen Teil). Bezeichnend für viele Infloreszenzen ist
nämlich, daß die Achselknospen #aller# Hochblätter austreiben;
dadurch werden die Infloreszenzen im Gegensatze zu den vegetativen
Sproßsystemen zu außerordentlich dichten Zweigsystemen.
a) Wächst die Hauptachse stärker als die Seitenachsen I. Ordnung,
diese stärker als die an ihnen entstehenden Seitenzweige II. Ordnung
usw., oder wachsen die jeweiligen Mutterachsen ebenso stark wie ihre
Tochterachsen, so spricht man von +razemöser+ Verzweigung. Im ersteren
Falle geht eine #echte Hauptachse# (ein #Monopodium#) durch das ganze
Verzweigungssystem hindurch (vgl. das auch hierfür gültige Schema,
Fig. 82 _b_). Diese typisch #monopodiale# Verzweigung ist z. B. bei
der Tanne und anderen Koniferen mit pyramidenförmigen Gesamtumrissen
ausgebildet: der radiäre Hauptsproß wächst unter dem Einflusse der
Schwerkraft (vgl. S. 299) senkrecht nach oben, orthotrop; die meist
dorsiventralen Seitenzweige I. Ordnung strahlen in horizontaler oder
schräger Richtung vom Hauptsprosse allseitig aus. Wachsen auch die
Seitenzweige I. Ordnung steil aufrecht, wie z. B. bei der Zypresse und
bei vielen Sträuchern, so ist oft kein deutlicher Längenunterschied
zwischen der Hauptachse und den Seitenachsen I. Ordnung vorhanden. Das
Verzweigungssystem hat in diesem Falle ovalen oder runden Umriß.
b) Erlischt das Wachstum in den Mutterachsen rasch und geht es auf
die Tochtersprosse über, so liegen +zymöse+ Verzweigungen vor. Sie
sehen verschieden aus, je nachdem #mehrere# gleichmäßig wachsende
Seitenachsen gleicher Ordnung oder nur #eine# Seitenachse das
Verzweigungssystem fortsetzen. Im letzteren Falle ist eine #scheinbare#
Hauptachse, ein #Sympodium#, ausgebildet.
Bei vielen zymösen Verzweigungen wachsen die jeweiligen
Mutterachsen nicht nur langsamer als die Tochterachsen, sondern
ihre Spitzen sterben sogar ab oder werden abgeworfen, wie bei
vielen unserer Laubbäume, z. B. den Weiden, der Linde.
I. Setzen #mehr als zwei# Seitenzweige gleicher Ordnung die
Verzweigung fort, so spricht man von #Pleiochasium#. Diese
Seitenzweige pflegen dem oberen Ende ihres Muttersprosses genähert
zu sein und allseits, bei manchen Pflanzen quirlartig, schräg nach
außen in den Raum zu strahlen (z. B. Verzweigung von Euphorbia).
II. Setzen #zwei# Seitenzweige gleicher Ordnung, die in spitzen
oder rechten Winkeln einander gegenüber zu stehen pflegen, die
Verzweigung fort, so entsteht ein #Dichasium#. Schematisch zeigt
es Fig. 150 (vgl. dazu die dichasiale Infloreszenz Fig. 536).
Die Seitenzweige breiten sich aber nicht, wie in dem Schema, in
einer #Ebene# aus, sondern allseits im #Raume#. Dies wird dadurch
erreicht, daß die Verzweigungsebenen in den aufeinanderfolgenden
Seitenzweigordnungen nicht zusammenfallen, sondern rechte Winkel
miteinander bilden. So kann nur der Grundriß (Fig. 152 _E_)
Aufschluß über die wahre Anordnung der Zweige des Sproßsystems
geben. Ein solches Verzweigungssystem, das z. B. auch bei der auf
unseren Bäumen wachsenden Mistel vorkommt, kann den Anschein einer
Dichotomie erwecken.
III. Setzt immer bloß #ein# Seitenzweig die Verzweigung fort, so
liegt ein #Monochasium# vor. Oft stellt sich dieser Seitenzweig
in die Verlängerung seines Muttersprosses, indem er dessen Spitze
zur Seite drängt (Fig. 151). So entsteht ähnlich, wie es bei der
dichotomen Verzweigung des Sprosses der Fall sein kann (S. 104
ff.), ein Verzweigungssystem mit einer #Scheinachse# (Sympodium),
die sich aus Seitensprossen verschiedener Ordnungen zusammensetzt.
Ein solches Verzweigungssystem kann einem monopodialen sehr
ähnlich sehen, namentlich wenn die #Scheinachse#, wie so oft,
senkrecht emporwächst, die im Wachstume zurückbleibenden Enden der
Zweige, die die Scheinachse zusammensetzen, dagegen Seitenzweigen
ähnlich sich horizontal oder schräg stellen. Von Seitenzweigen
unterscheiden sich solche Zweige aber #stets dadurch, daß ein
Deckblatt an ihrer Basis fehlt, dafür aber ein Blatt ihnen
gegenüber am Sympodium befestigt ist#, nämlich #das Deckblatt des
geförderten Tochtersprosses# (vgl. dazu Fig. 151). Nicht selten ist
das Sympodium weiter sympodial verzweigt. Stämme und Äste vieler
unserer Laubhölzer sind solche Sympodien, so bei der Linde oder
der Rotbuche. An ihrem Stamme und an ihren Ästen ist aber von dem
sympodialen Aufbaue nichts mehr zu erkennen. Dauernd erkennbar
bleibt dagegen der sympodiale Aufbau vielfach an unterirdischen
Stengelteilen, so an denen von Polygonatum multiflorum (Fig.
143). Jedes Jahr erhebt sich die jeweilige Endknospe dieses
unterirdischen Stammes als Sproß über den Boden, während eine
Achselknospe das Rhizom im Boden fortsetzt.
[Illustration: Fig. 150. Schema des Dichasiums. _H_ Keimlingsachse,
_1_, _2_, _3_ Tochterachsen 1., 2., 3. Ordnung.]
[Illustration: Fig. 151. Schema des Monochasiums vgl. Fig. 152.]
Je nach der Stellung der Seitensprosse verschiedener Ordnung
zueinander entstehen monochasiale Verzweigungssysteme von sehr
verschiedenem und sehr bezeichnendem Aufbaue. Sehr oft setzt sich
die Verzweigung schon aus der Achsel eines #Vorblattes# fort.
A. Entweder fallen die Medianen #aller# Seitensprosse #in eine und
dieselbe Ebene#, nämlich in die Medianebene des Seitensprosses I.
Ordnung; sie stehen also #median#.
α) Alle aufeinanderfolgenden Seitenzweige fallen median nach #vorn
von ihren# Mutterachsen, d. h. zwischen die Mutterachse und das
Deckblatt der #Mutter#achse (vgl. S. 107 ff.), in der Seitenansicht
des Verzweigungssystems also auf ein und dieselbe Seite: #Sichel#
(Fig. 152 _C_, _D_).
β) Die aufeinanderfolgenden Seitenzweige fallen sämtlich median
nach #hinten# von #ihren# Mutterachsen (vgl. S. 107 ff.), in der
Seitenansicht also abwechselnd nach links und rechts: #Fächel#
(Fig. 152 _A_, _B_).
B. Die Mediane #jedes# Seitensprosses (I., II., III. usw. Ordnung)
steht immer #transversal#, d. h. seitlich rechts oder links
zur Mediane des Deckblattes für #seinen# Muttersproß. Solche
Verzweigungssysteme lassen sich natürlich nur in Grundrissen
veranschaulichen.
α) Die #aufeinanderfolgenden# Seitenachsen stehen stets
#nach der gleichen Seite# transversal zu den Medianen ihrer
Muttersproßdeckblätter, #entweder# nach rechts #oder# nach links:
#Schraubel# (Fig. 152 _F_).
β) Die #aufeinanderfolgenden# Seitenachsen stehen #abwechselnd#
nach rechts und links transversal zu den Medianen ihrer jeweiligen
Muttersproßdeckblätter: #Wickel# (Fig. 152 _G_).
Schraubel und Wickel lassen sich aus dem Grundriß des Dichasiums
leicht ableiten (Fig. 152 _E_) und dadurch in ihrer Eigenart
verstehen.
[Illustration: Fig. 152. _A_ Fächel im Seitenriß, _B_ in Grundansicht.
_C_ Sichel im Seitenriß, _D_ in Grundansicht. _E_ Dichasium in
Grundansicht und Ableitung der Wickel (blaue Linie) und Schraubel (rote
Linie) daraus. _F_ Grundansicht der Schraubel. _G_ Grundansicht der
Wickel. _1-9_ Ordnungen aufeinanderfolgender Tochterachsen. (_A-D_
nach EICHLER, das übrige nach KARSTEN, verändert.) Um das Verständnis
zu erleichtern, sind in _A-D_ und _F_, _G_ die aufeinanderfolgenden
Tochterachsen je nächst niederer Ordnungen mit verschiedenen Farben
wiedergegeben. Das an jeder Tochterachse befestigte Deckblatt hat die
gleiche Farbe erhalten wie diese Achse, an der es entstanden ist.]
In einem Sproßsysteme sind nicht selten verschiedene
Verzweigungsarten miteinander verbunden. So können etwa auf dem
razemös verzweigten Keimsproß zymös verzweigte Seitensprosse
folgen. In besonders mannigfaltiger und wechselnder Verbindung sind
die verschiedenen Verzweigungsarten bei den Blütenständen vereinigt
(vgl. speziellen Teil).
b) Die Wurzel[80].
#Den Wurzeln#, die meist in der Erde (Erdwurzeln), seltener in der Luft
(Luftwurzeln) leben, #fehlen immer die Blätter#. Dadurch haben sie ein
ganz anderes Aussehen als die Sprosse, selbst als die Erdsprosse. Ihre
Aufgabe ist, die Pflanze im Boden zu befestigen, aus dem Boden Wasser
und Bodensalze aufzunehmen und zum Sproßsystem hinzuleiten. Auch ihre
Funktionen sind also völlig andere als bei den meisten Sprossen, die
hauptsächlich der Kohlensäureassimilation dienen.
+1. Vegetationspunkt.+ Die Wurzel verlängert sich an der Spitze.
Sie zeigt #Scheitelwachstum# mittels eines kegelförmigen
#Vegetationspunktes#. Der Vegetationskegel bedarf für seine
dünnwandigen embryonalen Zellen eines besonderen Schutzes; denn er wird
bei dem Wachstum der Wurzel wie ein Nagel zwischen die scharfkantigen
Bodenpartikelchen vorwärts getrieben. Dieser Schutz wird von einem
besonderen Organe aus parenchymatischen Dauerzellen, der #Wurzelhaube#
oder #Kalyptra#, übernommen, die die Spitze der Wurzel wie ein Däumling
den Finger umhüllt, so daß der eigentliche Vegetationspunkt im #Innern#
des Gewebes der Wurzelspitze, also interkalar, liegt. Die Verschleimung
der äußeren Zellmembranen der Haube erleichtert zugleich bei den
Erdwurzeln das Vorwärtsdringen im Boden. Die Wurzelhaube sieht man
meist erst auf medianen Längsschnitten durch die Wurzelspitzen (Fig.
153, 154); doch gibt es auch Fälle (Pandanus), wo man sie schon an der
unversehrten Wurzel als eine ihren Scheitel deckende Kappe wahrnehmen
kann.
[Illustration: Fig. 153. Medianer Längsschnitt durch die Wurzel des
Farnes Pteridium creticum. _t_ Scheitelzelle, _k_ Haubeninitiale, _k^n_
Wurzelhaube. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
Die besonders auffälligen Kappen an den Enden der Wasserwurzeln
unserer Wasserlinsen (Lemna-Arten) und mancher Hydrocharitaceen
gehören dagegen ihrem Ursprung nach nicht zur Wurzel; sie bilden
sich vielmehr aus einer die Wurzelanlage umgebenden Hülle, etwa aus
Sproßgewebe, und werden demgemäß als #Wurzeltaschen# bezeichnet.
Wurzeln ohne Wurzelhaube sind eine sehr seltene Erscheinung; sie
kommen z. B. vor bei den eben erwähnten Wasserlinsen, bei denen die
Wurzeltasche die Funktionen der Wurzelhaube übernimmt. Ebenso fehlt
eine Wurzelhaube der rasch absterbenden Wurzel des parasitisch
lebenden Teufelszwirns (vgl. S. 162).
In Zeiten der Ruhe, wo die Erdwurzeln nicht weiterwachsen, werden
die Wurzelhauben verkorkt; ihre parenchymatischen Zellen wandeln
sich in Kutisgewebe um, das die Wurzelspitzen wirksam nach außen
abschließt.[81]
Der Vegetationspunkt der Wurzel wird, wie schon gesagt, aus
Meristemzellen aufgebaut, von denen sich die basalwärts gelegenen in
Dauerzellen des Wurzelkörpers, die an der Spitze in die Dauerzellen der
Wurzelhaube umwandeln.
Bei den meisten Pteridophyten haben die Wurzeln wie die Sprosse eine
dreischneidige Scheitelzelle (_t_ Fig. 153) von der Gestalt einer
dreiseitigen Pyramide.
Außer den Segmenten, die sie parallel zu ihren drei inneren
Seitenwänden nach dem Wurzelkörper hin abgibt, bildet sie solche
auch nach außen (_k_). Letztere bauen die Wurzelhaube auf, indem
sie sich weiter teilen.
Die Vegetationspunkte der Phanerogamenwurzeln besitzen dagegen keine
Scheitelzellen. Sie bestehen aus gleichwertigen embryonalen Zellen, die
oft in regelmäßigen Schichten angeordnet sind.
Als Beispiel sei auf den Vegetationskegel einer Gramineen-Wurzel
(Fig. 154) hingewiesen: Die Meristemschichten, die das Dauergewebe
des #Wurzelkörpers# liefern, sondern sich hier in eine äußere
Zellschicht, das #Dermatogen# (_d_), in mehrere zentrale Schichten,
die einen Gewebestrang für sich bilden und sämtlich oder teilweise
in den Zentralzylinder der Wurzel übergehen, das #Plerom# (_pl_),
und in mehrere zwischen Dermatogen und #Plerom# gelegene Schichten,
das #Periblem#. Die Schichten des Dermatogens (_d_ Fig. 154) und
Periblems (_pr_) vereinigen sich am Scheitel zu einer einzigen
Zellschicht. Außerhalb davon liegt die Zellschicht, die die
#Wurzelhaube# bildet, das #Kalyptrogen# (_k_).
Bei vielen anderen Wurzeln (bei der Mehrzahl der Dikotylen)
wird dagegen die Wurzelhaube durch Vermehrung der Schichten des
Dermatogens gebildet, das auch an der Spitze des Scheitels vom
Periblem getrennt sein kann; bei manchen nimmt auch das Periblem,
ja unter Umständen selbst das Plerom an der Bildung der Haube teil,
so bei vielen Leguminosen und bei den Gymnospermen. Bei diesen sind
Periblem, Dermatogen und Kalyptrogen am Scheitel überhaupt nicht
gesondert; der Pleromzylinder schließt aber fast stets mit deutlich
abgegrenzten Initialen ab.
[Illustration: Fig. 154. Medianer Längsschnitt durch die Wurzelspitze
der Gerste. _k_ Kalyptrogen, _d_ Dermatogen, _c_ dessen verdickte
Außenwand, _pr_ Periblem, _pl_ Plerom, _en_ Endodermis, _i_ mit Luft
sich füllende Interzellularen, _a_ Zellreihe, aus der das zentrale
Gefäß hervorgehen wird, _r_ abgestoßene Zellen der Wurzelhaube, _s_
große, leicht bewegliche Stärkekörner in den Haubenzellen. Vergr. 180.
Nach STRASBURGER u. KOERNICKE.]
+2. Äußerer Bau des Wurzelkörpers.+ Die embryonalen Zellen wandeln
sich an der Basis des Vegetationskegels unter starker Größenzunahme
allmählich in Dauerzellen um. Hiermit geht eine ausgiebige Verlängerung
des Wurzelkörpers Hand in Hand. Durch dieses Streckungswachstum, das
also erst hinter dem Vegetationskegel einsetzt und bei den Erdwurzeln
im Gegensatze zu den Luftsprossen auf eine sehr kurze, höchstens 5-10
mm lange Zone dicht hinter dem Vegetationspunkt beschränkt ist, wird
die Wurzel zu einem zylindrischen, fadenförmigen, farblosen Gebilde.
Bei Luftwurzeln kann die Streckungszone aber viele Zentimeter lang
werden. Ihre geringe Länge bei den Erdwurzeln hängt offenbar mit
der Lebensweise dieser Wurzeln im Boden zusammen.
In einiger Entfernung von der Wurzelspitze, etwa da, wo das
Streckungswachstum erlischt, entstehen an den Erdwurzeln wichtige
Anhangsgebilde der Wurzeln, die #Wurzelhaare#[82] (_r_ in Fig.
155 und Fig. 51): lokale schlauchförmige, sehr dünnwandige und
schleimüberzogene Ausstülpungen der lebenden Epidermiszellen. Besonders
an Keimpflanzen, die in feuchtem Raume kultiviert werden, z. B. vom
Weizen, kann man sie in ungeheuer großer Menge (bei Zea mays etwa
420 pro qmm) mit bloßem Auge als zarten Flaum auf der Oberfläche der
Wurzeln gut erkennen. Ihre Länge schwankt je nach den Pflanzenarten
zwischen 0,15 und 8 mm. Sie vergrößern in sehr wirksamer Weise die
Oberfläche der Wurzeln (bei Pisum z. B. um das zwölffache). Diese Haare
dringen zwischen die Bodenpartikelchen ein, ja verwachsen sogar mit
ihnen. Im Boden bewahren sie infolgedessen nicht Zylinderform, wie in
feuchter Luft, sind vielmehr hin und her gekrümmt und an der Spitze
abgeplattet, keulig oder lappig (Fig. 237). Sie dienen der Wasser- und
Bodensalzaufnahme, haben aber nur wenige Tage Lebensdauer. In dem Maße,
wie spitzenwärts neue Wurzelhaare hinzukommen, sterben die älteren ab,
so daß immer nur ein begrenzter Teil der jungen Wurzel (einige Zenti-
oder Millimeter) von ihnen bedeckt ist. Der ältere kahle Teil dient
lediglich noch der Leitung, nicht mehr der Aufnahme von Wasser. An
ihm ist sehr häufig eine Querrunzelung der Oberfläche erkennbar, die
durch eine nachträgliche #Kontraktion# dieser Wurzelteile bedingt wird.
Durch diese Kontraktion verkürzt und spannt sich die Wurzel wie ein
gespannter Bindfaden straff und verankert den Sproß wesentlich fester
im Boden (vgl. Fig. 205, _6_).
Manchen Pflanzen fehlen die Wurzelhaare, vor allem solchen, die
besonders leicht Wasser aufnehmen können, so vielen Wasser- und
Sumpfpflanzen. Die Wurzeln mancher Wasserpflanzen, z. B. von Nuphar
luteum, bilden aber dann Haare, wenn sie in den Boden eindringen;
die Wurzeln von Sumpfpflanzen, wie Carex paludosa, wenn es an
Wasser fehlt. Bei gewissen Wasserpflanzen, z. B. bei Hydrocharis,
tragen aber auch die Wasserwurzeln reichlich Wurzelhaare.
[Illustration: Fig. 155. Keimpflanze der Hainbuche (Carpinus betulus).
_h_ Hypokotyl, _c_ Kotyledonen, _hw_ Hauptwurzel, _sw_ Seitenwurzeln,
_r_ Wurzelhaare, _e_ Epikotyl, _l_ und _l′_ Laubblätter.
Nat. Gr. Nach NOLL.]
+3. Primärer innerer Bau der Wurzel.+ Haben sich die embryonalen Zellen
des Vegetationspunktes in Dauerzellen umgewandelt, so sind in der
Wurzel die gleichen Gewebearten wie in der Sproßachse, und zwar auch
meist in radiär symmetrischer Anordnung gesondert.
Der äußere Abschluß wird an jüngeren Teilen der Wurzel durch die
dünnwandige #Epidermis# gebildet, die samt ihren Anhangsgebilden, den
Wurzelhaaren, der Stoffaufnahme dient. #Bezeichnend für sie ist der
Mangel der Spaltöffnungen und der Kutikula#. Die Epidermis der Wurzel
stirbt aber mit den Wurzelhaaren bald ab. Wo letztere verschwunden
sind, nimmt ein Kutisgewebe, nämlich die äußerste Rindenschicht, deren
Zellwände mehr oder weniger verkorken, als #Exodermis# (Fig. 156 _cx_)
die Oberfläche ein[83].
In einer solchen Exodermis werden oft unverkorkte Zellen
ausgespart, die als Durchlaßzellen gelten. Sie sind in bestimmten
Fällen regelmäßig zwischen den verkorkten verteilt und kleiner als
diese.
Das übrige Gewebe kann man wieder in Rinde und Zentralzylinder
einteilen.
Die #Rinde# der Erdwurzeln wird von farblosem Gewebe gebildet,
das fast immer parenchymatisch ist und nur in den inneren Teilen
Interzellularen enthält. In manchen Fällen erweitern sich die letzteren
zu Luftlücken oder Luftkanälen. In der Rinde vieler Luftwurzeln kommt
dagegen Chlorophyll vor. Manchmal werden Festigungsgewebe ausgebildet
(Fig. 159, _2_), die die Epidermis oder Exodermis verstärken und die
Wurzeln biegungs- und druckfest machen. Die innerste Rindenschicht
pflegt eine #Endodermis#[84] zu sein (Fig. 156 _e_, 157 _e_, 158 _S_,
160 _s_), die eine scharfe Grenze zwischen Rinde und Zentralzylinder
zieht. Sie besteht aus rechteckig prismatischen, gewöhnlich etwas
gestreckten Zellen, die auf Querschnitten die dunklen CASPARYschen
Punkte in den radialen Wänden zeigen. Durch diese Membranstreifen (vgl.
S. 49) scheint ein gewisser Abschluß des Zentralzylinders gegen die
primäre Rinde erreicht zu werden; die tangentialen Wände der jungen
Endodermis aber erlauben dem Wasser den Durchtritt aus der Rinde in den
Zentralzylinder und umgekehrt.
[Illustration: Fig. 156. Querschnitt durch eine Wurzel der
Küchenzwiebel (Allium Cepa), _ep_ Reste der Epidermis, _ex_ Exodermis,
_c_ Rinde, _e_ Endodermis, _cc_ Zentralzylinder. Vergr. 45. Nach M.
KOERNICKE.]
[Illustration: Fig. 157. Querschnitt durch die Wurzel von Acorus
Calamus. _m_ Mark, _s_ Gefäßstränge, _v_ Siebstränge, _p_ Perizykel,
_e_ Endodermis, _c_ Rinde. Vergr. 90. Nach STRASBURGER.]
In etwas älteren Wurzelteilen werden die Endodermiszellen durch
Suberinlamellen verkorkt und, bei vielen Monokotylen, außerdem
durch tertiäre Verdickungsschichten meist einseitig nach dem
Zentralzylinder zu verdickt (Fig. 160). Treten solche Veränderungen
frühzeitig auf, so bleiben bestimmte, vor den Gefäßsträngen des
Leitbündels gelegene Endodermiszellen, die _Durchlaßzellen_, davon
ausgeschlossen (_d_ Fig. 160).
Die äußerste parenchymatische Zellschicht des #Zentralzylinders# der
Wurzeln (Fig. 157 _p_, 158 _pc_, 160 _p_), also die Schicht direkt
unter der Endodermis, bildet den #Perizykel#, der meist einschichtig
ist, in seltenen Fällen auch fehlen kann. Im Zentralzylinder verlaufen
in gerader Längsrichtung die Leitungsbahnen, die als Gefäß- und als
Siebstränge ausgebildet sind und bei #allen Wurzeln ein radiales#
Leitbündel[61] bilden (vgl. S. 85). Die Gefäß- und Siebstränge sind
also in das übrige Gewebe des Zentralzylinders #radial nebeneinander#
und zwar so eingebettet, daß sie voneinander durch eine bis
mehrere Zellschichten (meist Leitparenchym) getrennt bleiben. Die
plattenförmigen Gefäßstränge sind in der Wurzel umgekehrt wie in
den kollateralen Leitbündeln des Stengels orientiert: im Stengel
haben sie ihre engsten Gefäße innen, die weitesten außen, in der
Wurzel dagegen die weitesten Gefäße innen, die engsten am Umkreis
des Leitbündels. Von außen nach innen folgen also Ring-, Schrauben-,
Netz- und Tüpfelgefäße aufeinander. Auch die Phloëmprimanen liegen
peripher, am Außenrande der Siebstränge, die rundlichen Querschnitt
haben. Nach der Zahl der vorhandenen Xylemstränge wird die Wurzel als
diarch, triarch usw., schließlich als polyarch bezeichnet. So ist die
in Fig. 157 dargestellte Wurzel oktarch, die der Fig. 160 pentarch.
Die Gefäßstränge stoßen in der Mitte der Wurzel entweder zusammen,
wie in Fig. 158 u. 160; oder es ist dort, wie die Fig. 157 zeigt, ein
zentraler Strang aus Parenchym oder Sklerenchym, oft auch aus beidem
vorhanden. Die meisten Wurzeln werden vor allem auf #Zugfestigkeit# in
Anspruch genommen. So ist das Festigungsgewebe hauptsächlich in das
Zentrum der Wurzel verlegt, wo es durch seine geschlossene Masse die
Wurzeln am besten vor Zerreißung schützt (Fig. 159).
[Illustration: Fig. 158. Querschnitt durch das radiale Leitbündel der
Wurzel von Ranunculus acer. _R_ Rindenparenchym, _S_ Endodermis, _pc_
Perizykel, _ph_ Phloëm, _px_ Xylemprimanen, _G_ Tüpfelgefäße. Vergr.
200. ROTHERT frei nach DIPPEL.]
[Illustration: Fig. 159. Mechanisches Gewebe der Wurzel. _1_ Zentral
angeordnet für Zugfestigung. _2_ Neben dem zentralen Strang ein
peripherer Mantel _P_ für Druck- und Biegungsfestigung (Stützwurzel).
Nach NOLL.]
Für ein Organ, das zugfest sein soll, ist es an und für sich
ziemlich gleichgültig, wo auf dem Querschnitt die Festigungsmassen
liegen. Immerhin ist ihre Vereinigung im Zentrum zu einem einzigen
Strang jeder anderen Anordnung überlegen. Wären nämlich statt
dessen z. B. viele entsprechend dünnere Stränge an der Peripherie
verteilt, so würden einzelne bei einem einseitigen Zuge der Gefahr
der Zerreißung ausgesetzt sein.
[Illustration: Fig. 160. Radiales Leitbündel der Wurzel von Allium
ascalonicum. _s_ Endodermis mit verdickten Innenwänden, _d_
Durchlaßzellen, _p_ Perizykel, _g_ großes zentrales Gefäß. ROTHERT
nach HABERLANDT.]
[Illustration: Fig. 161. Übergang des radialen Wurzelleitbündels in
die kollateralen Stengelbündel, schematisiert: nach Beschreibungen
VAN TIEGHEMs und CHAUVEAUDs. Weiß: Rinde und Mark. Schwarz
punktiert: Phloëm. Weiß punktiert auf Schwarz: Xylem. Weitere
Erklärung im Text.]
Es bleibt noch zu erörtern, wie die Sieb- und Gefäßstränge des
radialen Wurzelbündels in die Sieb- und Gefäßstränge der anders
gebauten Stengelbündel übergehen[85]. Das geschieht meist an der
Grenze der Keimwurzel und des Keimstengels; es sei nur für den
häufigsten Fall, für Pflanzen mit kollateralen Stengelbündeln,
kurz beschrieben. Das Wesentliche dieses Überganges besteht darin,
daß die Gefäßstränge des radialen Wurzelbündels sich in der
Übergangszone je um ihre eigene Längsachse, und zwar um annähernd
180° drehen (vgl. Fig. 161); dadurch werden aus den #exarchen#
Gefäßsträngen der Wurzel (vgl. S. 90) die #endarchen# Stränge des
Stengels. Die ältesten Xylemprimanen der Wurzel beteiligen sich
nach CHAUVEAUD an dieser Bewegung nicht, sondern werden aufgelöst.
Aus dem radialen Wurzelbündel werden nun dadurch eine Anzahl
kollateraler Bündel gebildet, daß die Sieb- und Gefäßstränge,
die in der Wurzel nebeneinander liegen, sich gegeneinander
verlagern. Diese Verlagerung vollzieht sich bei den verschiedenen
Arten verschieden. Zwei Haupttypen lassen sich nach VAN TIEGHEM
unterscheiden: 1. Die #Gefäß#stränge verlaufen, abgesehen von ihrer
Drehung, geradlinig aus der Wurzel in den Stengel; die Siebstränge
der Wurzel aber spalten sich durch einen radialen Spalt je in zwei
Hälften; die Hälften weichen tangential auseinander und legen sich
#vor# die benachbarten gedrehten Gefäßteile, wo sie sich je mit
der Hälfte des nächst benachbarten Siebstranges vereinigen (Fig.
161 _A_). 2. Die #Sieb#stränge der Wurzel verlaufen geradlinig in
den Stengel; aber die Gefäßteile (Fig. 161 _B_) spalten sich durch
einen radialen Spalt in je zwei Hälften; diese Hälften drehen sich
darauf je um 180° mit den Primanen als Drehpunkt, weichen, ähnlich
wie bei den Siebsträngen unter 1, tangential auseinander und legen
sich alsdann #hinter# die benachbarten Siebstränge, wo sie sich je
mit der Hälfte des nächst benachbarten Gefäßstranges vereinigen.
Eine Abart dieses verbreitetsten Typus kommt durch gleichzeitige
Spaltung auch der Siebstränge (wie bei 1) zustande, so daß im
Stengel doppelt so viele kollaterale Bündel wie Gefäßstränge (oder
Siebstränge) in der Wurzel entstehen.
+4. Verzweigung der Wurzel.+ Durch Verzweigungen, die immer wieder
Wurzeln (gleichnamige Organe) sind, wird es der Wurzel ermöglicht, den
Bodenraum nach allen Richtungen zu durchdringen und überall daraus
Wasser und Bodensalze aufzunehmen.
#Dichotome# Verzweigung durch Gabelung der Vegetationskegel in je
zwei Schenkel findet sich typisch bloß bei einigen Farnpflanzen
(Lycopodinae).
Im übrigen verzweigen sich die Wurzeln #seitlich# (Fig. 155). Und
zwar werden die Seitenwurzeln im Gegensatze zu den Seitenzweigen am
Sprosse meist erst in einiger Entfernung vom Vegetationspunkte der
Mutterwurzel, wo das Gewebe des Urmeristems bereits in Dauergewebe
übergeht, im #Innern# des Gewebekörpers der Mutterwurzel, #endogen#
(Fig. 162, 163), angelegt. Ihre Vegetationspunkte bilden sich
nämlich bei den Pteridophyten aus der innersten Rindenschicht,
bei den Phanerogamen dagegen aus der äußersten Zellschicht des
Zentralzylinders, d. h. aus dem Perizykel der Mutterwurzel, indem hier
Gruppen von Parenchymzellen sich zu teilen und in embryonalen Zustand
zurückzukehren beginnen. Die Seitenwurzelanlagen müssen also immer
die ganze Rinde ihrer Mutterwurzel durchbrechen. Demgemäß sind sie
nicht selten an der Austrittsstelle von dem vorgestülpten Rande der
durchbrochenen Rinde der Mutterwurzel wie von einem Kragen umgeben. Sie
entstehen in dieser Weise zunächst spitzenwärts fortschreitend, also
in akropetaler Reihenfolge. Sie pflegen auch in solcher, ihrem Alter
entsprechenden Reihenfolge zu Wurzeln auszuwachsen. Später werden sie
aber noch durch solche Seitenwurzeln vermehrt, die zwischen den bereits
vorhandenen selbst an älteren Wurzelteilen hervorkommen.
[Illustration: Fig. 162. Wurzelquerschnitt von Vicia Faba mit
Seitenwurzelanlage _r_, etwas schematisiert, _e_ Endodermis, _p_
Perizykel, _d_ Rinde, _g_ Gefäßstrang, _v_ Siebstrang des radialen
(tetrarchen) Leitbündels. Vergr. 40.]
[Illustration: Fig. 163. Teil eines Längsschnittes durch eine Wurzel
von Amarantus mit Anlage einer Seitenwurzel. _e_ Endodermis, vor der
Seitenwurzelanlage bereits resorbiert, _d_ angrenzende Rinde, _p_
Perizykel, _sp_ Schraubentracheïde, _r_ Seitenwurzelanlage. Vergr. etwa
200. Nach PH. VAN TIEGHEM.]
Die Seitenwurzeln bilden immer #gerade Reihen# an der Mutterwurzel[86].
Diese Anordnung wird dadurch bedingt, daß die Nebenwurzeln entweder
vor den längs verlaufenden Gefäßsträngen der Mutterwurzel (Fig.
162) oder vor den Leitparenchymplatten entstehen, die die Xylem-
und Phloëmstränge trennen. Die Zahl der Seitenwurzelreihen ist also
entweder gleich der Zahl der Xylemstränge oder doppelt so groß.
Die Seitenwurzeln haben den gleichen Bau wie die Hauptwurzel. Ihre
Gefäß- und Siebstränge setzen sich an entsprechende Stränge der
Mutterwurzel an.
+5. Sproßbürtige Wurzeln.+ Außer an Wurzeln entstehen Wurzeln sehr
oft auch an #ungleichnamigen# Organen, d. h. an Teilen des Sprosses,
ebenfalls meist endogen aus Dauergewebe; bei den Farnen schon aus dem
embryonalen Gewebe der Sproßvegetationspunkte. Man nennt solche Wurzeln
je nach dem Orte ihrer Entstehung stengelbürtig oder blattbürtig.
Bei Sumpf- und Wasserpflanzen entspringen sie vielfach an den
unteren Stengelknoten zwischen den Blättern. Ein bevorzugter Ort
ihrer Entstehung, soweit die äußeren Bedingungen es zulassen,
sind überhaupt Stengelknoten; sie können das mit den unteren
Sproßpartien absterbende Hauptwurzelsystem ersetzen[87]. Besonders
zahlreich sind sie an den Unterseiten der im Boden wachsenden
Sproßteile (Rhizome, Fig. 143) oder kriechender Sprosse.
Abgeschnittene und in feuchten Boden gesteckte Sprosse oder
Sproßstücke bilden alsbald Wurzeln an ihrer Basis; solche brechen
auch aus der Basis mancher entsprechend behandelter Blätter, so der
Begonienblätter, hervor[88]. Die sproßbürtigen Wurzeln bezeichnet
man wohl auch als Adventivwurzeln.
Kommen vorhandene Wurzelanlagen nicht zur Entwicklung, so nennt man
sie schlafend. Solche ruhenden Anlagen von stengelbürtigen Wurzeln
sind z. B. an jedem Weidenzweige vorhanden; ihre Weiterentwicklung
läßt sich durch Feuchtigkeit und Verdunkelung leicht anregen.
+6. Aussehen der Wurzelsysteme.+ Die Seitenwurzeln irgendeiner Ordnung
wachsen in der Regel schwächer und sind dünner als die Mutterwurzeln,
an denen sie entstanden sind. So wird das ganze Wurzelsystem typisch
#razemös#. Die Nebenwurzeln letzter Ordnung bleiben gewöhnlich
sehr kurz und haben nur eine begrenzte Lebensdauer; man nennt sie
#Saugwürzelchen#.
Das Wurzelsystem erhält sein Gepräge, wie das Sproßsystem, weiter
dadurch, daß Haupt- und Seitenzweige ganz verschiedene Lage zueinander
und im Raume annehmen, und zwar durch verschiedene Art von Geotropismus
(vgl. S. 299 ff.).
Viele #Dikotylen# (z. B. Lupine, Eiche) und #Gymnospermen# (Edeltanne)
haben eine radiäre #Hauptwurzel# oder Pfahlwurzel, die schon als
Keimwurzel den Hauptstamm nach unten fortsetzt und senkrecht nach
unten, orthotrop, in die Erde wächst (Fig. 155). An ihr entstehen
ebenfalls radiäre Seitenwurzeln I. Ordnung, die horizontal oder
schräg, also plagiotrop, in das Erdreich eindringen. Die an ihnen
entspringenden Seitenwurzeln II. Ordnung pflegen von denen I. Ordnung
allseits ausstrahlend das Erdreich rings um diese zu durchwachsen, so
daß also die Äste des Wurzelsystems den Boden nach allen Richtungen
möglichst gleichmäßig durchziehen und bei weitergehender Verzweigung
keinen Kubikzentimeter unausgenutzt lassen. Bei anderen Dikotylen und
Gymnospermen kann das Wurzelsystem auch mehr oberflächlich bleiben
(z. B. bei der Kartoffelpflanze und bei der Kiefer).
Den #Monokotylen# pflegt die Hauptwurzel zu fehlen, da sie schon am
Keimling zugrunde geht. An ihre Stelle treten zahlreiche sproßbürtige
Wurzeln aus der Stengelbasis, die senkrecht oder schräg oder horizontal
in den Boden eindringen. Sie verzweigen sich monopodial und tragen
Seitenwurzeln I. Ordnung, diese Seitenwurzeln II. Ordnung usw., die
das Erdreich in allen möglichen Richtungen durchwachsen können.
Hauptsächlich in horizontaler Richtung breitet sich das Wurzelsystem
z. B. beim Getreide über immer größer werdende Areale aus.
Addiert man die Längen #sämtlicher# Wurzeln einer Pflanze, so bekommt
man unerwartet hohe Werte; so kann die Gesamtwurzellänge bei einer
Getreidepflanze Hunderte von Metern sein.
Eigenartig wird ein Teil der Wurzeln bei vielen Bäumen der tropischen
Urwälder ausgebildet. Die außerordentlich hohen und dicken Stämme
vieler solcher Bäume sind an der Basis durch mächtige, strebenähnliche
#Brettwurzeln# oder durch stammartig verdickte, von den Ästen zur Erde
herabgewachsene #Luftwurzeln# (#Säulen- oder Stützwurzeln#) vor dem
Umfallen geschützt (z. B. bei vielen Ficus-Arten, vgl. Fig. 694).
c) Sekundäres Dickenwachstum des Kormus.
Wir sahen, daß die Sproß- und Wurzelteile, die in den
Vegetationspunkten durch Vermehrung der embryonalen Zellen neu angelegt
worden sind, durch #Streckung# fertig ausgebildet werden. Mit diesem
Längenwachstum ist meist auch ein gewisses Dickenwachstum der Teile
verbunden, das wie das Längenwachstum lediglich auf der bedeutenden
#Vergrößerung# der meristematischen Zellen während ihrer Umbildung
zu Dauerzellen, aber #nicht# auf Zellvermehrung beruht (primäres
Dickenwachstum oder #Erstarkung#, Fig. 98, 100, 102, 115). Es ist
freilich meist verhältnismäßig gering. An diese Dickenzunahme schließen
sich in Sproßachsen und Wurzeln oft noch andere Wachstumsvorgänge an,
denen wir nun unsere Aufmerksamkeit zuwenden müssen.
Je größer das Sproßsystem wird, um so besser vermag es der Beschattung
durch andere Gewächse zu entgehen und um so mehr organische Substanz zu
bilden. So sehen wir bei vielen Gewächsen aus einem zunächst kleinen,
blattarmen Keimpflänzchen durch Wachstum, oft auch durch Verzweigung
der Keimlingsachse, einen sehr blattreichen Kormus von riesigen,
baumartigen Größenverhältnissen sich entwickeln. Die Größenzunahme des
Sprosses im Luftraume stellt infolge Vermehrung der Blätter fortgesetzt
höhere Anforderungen an die Wasserversorgung durch die Wurzel, der
diese nur durch die Vergrößerung ihrer Oberfläche, meist verbunden
mit Verzweigung, genügen kann; oft werden sogar noch sproßbürtige
Wurzeln gebildet. Jede Vergrößerung des Wurzelsystems hat aber zur
Vorbedingung, daß dazu hinreichende Mengen organischer Nährstoffe
in den Blättern gebildet werden können. So stehen die Ausbildung
der Blattkrone und des Wurzelsystems in engsten Wechselbeziehungen
zueinander. Die Größenzunahme des Sproß- und Wurzelsystems hat ferner
zur Voraussetzung, daß in den Stengeln und Wurzeln die genügende
Anzahl von Leitungsbahnen einerseits für Wasser, andererseits für die
organischen Stoffe vorhanden ist oder ausgebildet werden kann, und daß
die Sproßachsen fest genug sind, um das größer und größer werdende
Gewicht der Blatt- und Zweigmassen, auch bei heftigem Winde, zu
tragen. Es bestehen also auch enge Beziehungen zwischen der Größe des
Kormus und der Ausbildung der Leitungsbahnen in seinen Achsen und der
Festigkeit der Sprosse.
Die Festigkeit muß um so größer sein, je größer die Pflanze wird und je
länger sie lebt. Pflanzen oder Sproßsysteme, die nur verhältnismäßig
kurze Zeit leben und nach Bildung der Fortpflanzungsorgane absterben,
bleiben meist „krautartig“: #Kräuter#. Große Kormi, die viele Jahre
leben und meist wiederholt fruktifizieren, erhöhen die Festigkeit
ihrer Sproßachsen und Wurzeln meist durch #Holzbildung#. Solche
#Holzgewächse# heißen #Bäume#[89], wenn sie einen Hauptstamm ausbilden
(der Säulenfestigkeit besitzen muß); sonst nennt man sie #Sträucher#.
Die Lebensdauer der Gewächse[90] und die Beschaffenheit ihrer
Sproßachsen wird in Pflanzenbeschreibungen und Katalogen
gewöhnlich durch besondere Zeichen kenntlich gemacht. Kräuter
sind: ☉ einjährige „annuelle“, ⚇ zweijährige „bienne“ Pflanzen,
♃ ausdauernde „perennierende“ Stauden; Holzgewächse: ♄ Sträucher
und ̄♄ Bäume. Einen besonderen Typus des Baumes finden wir in
den säulenförmigen, meist unverzweigten Stämmen der Palmen und
Farnbäume, denen mit dem sekundären Dickenwachstum ein echtes
Holzgewebe fehlt.
Dem Bedürfnisse nach der nötigen Anzahl von Leitungsbahnen und
der erforderlichen Festigung wird bei den Kormi der Sproßpflanzen
in verschiedener Weise Rechnung getragen: +Erstens+ nämlich gibt
es Pflanzen, bei denen die Hauptachse des Keimlings und die etwa
entstehenden Seitenzweige #schon, ehe# sie in die Länge wachsen, vor
oder während ihrer Erstarkung, also primär, so verdickt und mit so
viel Leitungs- und Festigungsgewebe ausgestattet werden, daß sie bei
ihrem späteren Längenwachstum der ganzen künftigen Größenzunahme des
Kormus genügen; die Keimwurzel bleibt bei ihnen aber dünn, stirbt meist
frühzeitig ab und wird durch sproßbürtige Wurzeln aus der Basis oder
auch aus höheren Zonen der Keimlingssproßachse ersetzt. +Zweitens+ gibt
es solche, bei denen zunächst lange, fadenförmig dünne Stengel und
Wurzeln mit wenigen Leitungsbahnen (und wenigen mechanischen Elementen)
entwickelt werden. Die Wasserversorgung der Blätter und umgekehrt die
Nahrungsversorgung des Wurzelsystems und hiermit die Größenzunahme des
Kormus würden bei ihnen meist sehr bald eine Grenze in der geringen
Zahl der Leitungsbahnen des Keimstengels und der Keimwurzel finden,
wenn nicht nach Umwandlung der Keimachse in Dauergewebe, entsprechend
den Bedürfnissen des heranwachsenden Kormus, später für Vermehrung
der Leitungsbahnen (und des Festigungsgewebes) im Wurzelsysteme und
im Keimstengel gesorgt würde. Das geschieht aber durch nachträgliche
#Zellvermehrung#, Bildung #sekundärer Gewebe# (des Sekundärzuwachses),
womit ein nachträgliches, #sekundäres Dickenwachstum# der Stengel und
Wurzeln verbunden ist. Sekundäre Gewebe nennt man solche Gewebe, die
durch Tätigkeit sekundärer Meristeme, der #Kambien# (vgl. S. 40), den
primären Geweben hinzugefügt werden oder die primären Gewebe ersetzen.
Sekundäres Dickenwachstum findet sich sowohl bei krautigen als auch bei
Holzpflanzen.
Zum #ersten# Typus[91] gehören die meisten krautigen Pteridophyten
und Monokotylen, ja selbst fast alle ihre stammbildenden Formen
(Baumfarne, Palmen, Pandanaceen, bestimmte Liliifloren). Bei den
stammbildenden Monokotylen z. B. bleibt der Keimstengel nach der
Keimung zunächst lange Zeit #sehr# kurz. Das Urmeristem seines flachen
Vegetationspunktes wächst an der Peripherie des Zentralzylinders
durch Zellvermehrung stark in die Breite. Infolgedessen erhält der
Vegetationspunkt und die Sproßachse des Keimlings, aus der der Stamm
hervorgehen soll, #von vornherein# einen sehr großen Durchmesser.
Bei solchen Formen, wie z. B. bei den Palmen und Pandanaceen,
kann der Stamm auch #nach# Ausbildung der Dauergewebe durch
Erweiterung der vorhandenen Dauergewebszellen noch längere
Zeit ein wenig weiter erstarken. Hauptsächlich die Zellen der
Sklerenchymfaserstränge, die die Siebteile der Leitbündel
begleiten, nehmen dabei an Weite zu, wodurch die ganzen Stränge
mächtiger werden. Hier und da freilich kann die Dickenzunahme von
Teilungen der Parenchymzellen begleitet sein (manche Palmen).
Zum #zweiten# Typus[92] gehören die meisten krautigen und holzbildenden
Gymnospermen, Dikotylen und einige baumförmige Liliifloren. Bei
ihnen folgt also auf das primäre Dickenwachstum (die Erstarkung) der
Stengel und Wurzeln durch #Zellvergrößerung# meist ein sekundäres
durch #Zellvermehrung# in einer besonderen Meristemzone, dem
#Verdickungsring#.
Einjährige, kletternde und windende Pflanzen beginnen oft erst in
ziemlich alten Internodien, lange nach Beendigung der Erstarkung,
sekundär in die Dicke zu wachsen. An den Zweigen der Bäume fängt
das sekundäre Dickenwachstum dagegen meist schon an, ehe die
primären Dauergewebe ausgebildet worden sind.
Sekundäres Dickenwachstum trat zuerst bei gewissen, jetzt nur aus
fossilen Überresten bekannten Pteridophyten auf; aber erst bei den
Gymnospermen und Dikotylen gelangte es zu allgemeiner Verbreitung.
+Sekundäres Dickenwachstum monokotyler Stämme.+ Es gibt auch einige
baumartige Liliifloren (Dracaena, Cordyline, Yucca, Aloë), deren Achsen
befähigt sind, mit einem sekundären Meristem sekundär in die Dicke zu
wachsen. Dieses Meristem entsteht #außerhalb# der primären Leitbündel,
die im Zentralzylinder nach Monokotylenart zerstreut sind, und zwar in
der anschließenden Rinde, aus einer im Querschnitte ringförmigen Zone
von fertigen Rindenzellen, die sich wieder zu teilen beginnen (bei den
Dracaenen meist erst in größerer Entfernung vom Stammscheitel, sonst
schon in seiner unmittelbaren Nähe). Es bildet einen Zylindermantel
aus mehreren Schichten prismenförmiger, lückenlos verbundener,
embryonaler Zellen, die durch tangentiale Wände längere Zeit nur
Zellen nach innen, später auch einige nach außen abgeben. Das weitere
Schicksal dieser so durch Teilung entstandenen embryonalen Zellen ist
ein völlig anderes als bei den Gymnospermen und Dikotylen: Die von dem
Meristem nach außen gebildeten Zellen werden nämlich zu sekundären
Rindenzellen; die nach innen abgegebenen aber teils zu #vollständigen
konzentrischen Leitbündeln# mit Außenxylem, teils zu Parenchym, dessen
Zellwände sich stark verdicken und verholzen (Fig. 164).
Die Meristemzellen haben im Querschnitt und im radialen
Längsschnitt rechteckige, im tangentialen Längsschnitt polygonale
Gestalt; es sind also Prismen mit tangential gerichteter
polygonaler Grundfläche (vgl. Fig. 167 _A II_). Solange das
Meristem einseitig tätig ist, werden seine Initialen aus dem
nach außen angrenzenden Dauergewebe der Rinde ergänzt. Sobald
es beiderseitig tätig wird, bleibt dauernd eine Zellschicht als
Initialschicht erhalten.
Ein echtes sekundäres Dickenwachstum monokotyler Wurzeln ist nur
für die Gattung Dracaena bekannt. Der Kambiumring, der es besorgt,
nimmt in der Wurzelrinde seinen Ursprung und zwar in den inneren
Teilen, die an die Endodermis grenzen.
[Illustration: Fig. 164. Cordyline (Dracaena) rubra. Querschnitt
durch den Stamm. _f_ Leitbündel, und zwar _f′_ primäre, _f″_
sekundäre, _f‴_ ein aus einem Blatte kommendes, noch innerhalb der
Rinde befindliches Bündel, _m_ parenchymatisches Grundgewebe, _s_
Leitbündelscheide, _t_ Tracheïden, _c_ Verdickungsring (Kambium), _cr_
Rinde, _ph_ Korkkambium, _l_ Kork, _r_ Rhaphidenbündel. Vergr. 30. Nach
STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 165. Querschnitt durch einen 5 mm dicken Zweig von
Aristolochia Sipho. _m_ Mark, _fv_ Leitbündel, und zwar _vl_ Gefäßteil,
_cb_ Siebteil, _fc_ Faszikularkambium, _ifc_ Interfaszikularkambium,
_p_ Phloëmparenchym an der Außenseite des Siebteils, _pc_ Perizykel,
_sk_ Sklerenchymring, _e_ Stärkescheide, _c_ Rinde, in dieser _cl_
Kollenchym. Vergr. 9. Nach STRASBURGER.]
+Sekundäres Dickenwachstum der Gymnospermen und Dikotylen. 1. Bildung,
Bau und Tätigkeit des Kambiums in den Stengeln.+ In den offenen
Leitbündeln der Gymnospermen und der Dikotylen kann die sekundäre
Gewebebildung an die Fertigstellung der primären Gewebe anschließen
oder schon früher beginnen. Nur der erstere Fall sei hier besprochen,
obwohl er keineswegs häufig ist. Die #zwischen# den Gefäßteilen und
Siebteilen der offenen Bündel vorhandenen Reste von Urmeristem
werden dabei zu #Kambien#, indem sie sich von neuem lebhaft zu teilen
beginnen. Die Leitbündel sind meist im Kreise angeordnet. Nachdem
die Kambiumtätigkeit innerhalb der Bündel begonnen hat, bildet sich
Kambium auch in den Markstrahlen. Eine Zone von Dauerzellen nämlich,
die die Kambien dar angrenzenden Leitbündel verbinden, beginnt sich
tangential zu teilen. Dieses #interfaszikulare Kambium# ergänzt so die
innerhalb der Bündel gelegenen #faszikularen# Kambien zu einem vollen
Zylindermantel von Meristemgewebe. Seine Zellen, die in #radialer#
Richtung wachsen, teilen sich durch tangentiale und durch quere
Scheidewände.
[Illustration: Fig. 166. Querschnitt durch ein Leitbündel eines Zweiges
von Aristolochia Sipho im ersten Jahre seiner Entwicklung, nach
begonnener Kambiumtätigkeit. _p_ Xylemparenchym, an dem Innenrande des
Gefäßteils, _vlp_ Xylemprimanen, _m′_ und _m″_ Tüpfeltracheen, _ic_
Interfaszikularkambium, sich in das Faszikularkambium fortsetzend,
_v_ Siebröhren, _cbp_ Siebprimanen, _pc_ Gewebe des Perizykels, _sk_
innerer Teil des Ringes aus Sklerenchymfasern. Vergr. 130. Nach
STRASBURGER.]
Die Fig. 165 und 166 stellen den Vorgang der Kambiumbildung für
den Stengelquerschnitt von Aristolochia Sipho dar, wo er sich
in möglichst einfacher und übersichtlicher Weise vollzieht. Die
Fig. 166 gibt ein einziges Leitbündel nebst dem angrenzenden
Interfaszikularkambium aus der Fig. 165 bei stärkerer Vergrößerung
wieder. In diesem Bündel ist die Kambiumtätigkeit bereits in
vollem Gange. Besonders fallen die in Ausbildung begriffenen
sekundären Gefäße (_m″_) auf. Innerhalb der Markstrahlen sind die
Parenchymzellen, die dem Interfaszikularkambium den Ursprung gaben,
noch deutlich zu erkennen.
Die meristematischen Kambiumzellen des Verdickungsringes, die
lückenlos verbunden sind und radiale Reihen bilden, pflegen die
Gestalt langgestreckter, in tangentialer Richtung mehr oder weniger
abgeplatteter Prismen zu haben mit beiderseits meißelförmig
zugeschärften Enden, deren scharfe Kanten radial gestellt sind, so
daß die Zellform auf Tangential-, Radial- und Querschnitten ganz
verschieden erscheint (Fig. 167). Die tangentialen Wände, die die
polygonalen oder rhombischen Grundflächen der Prismen bilden, sind
dünn, die radialen, die senkrecht auf den Grundflächen stehen, dagegen
ziemlich dick und oft getüpfelt. In dem mehrschichtigen Kambiummantel
ist eine mittlere Zellschicht, die #Initialschicht#. Ihre Zellelemente,
die in radialer Richtung wachsen, bleiben dauernd meristematisch und
geben durch fortgesetzte Teilungen mittels tangentialer Scheidewände
Tochterzellen (Gewebemutterzellen) in radialer Richtung nach außen, in
viel größerer Zahl aber nach innen hin ab. Diese Tochterzellen werden
ihrerseits, meist nach weiteren tangentialen Teilungen und nach oft
starkem Längen- und Dickenwachstum (Fig. 172), allmählich zu sekundären
Dauerzellen, deren Formen vielfach gar nicht mehr den embryonalen
Kambiumzellen ähnlich sind.
Dadurch, daß das Kambium nach innen Zellen abgibt, wird es mit
der Dickenzunahme des Stammes selbst immer weiter nach außen
geschoben; dementsprechend muß sich der Umfang des Kambiummantels
fortgesetzt vergrößern. Das ist nur möglich durch Wachstum und
Vermehrung der Zellen in #tangentialer# Richtung. Auf Querschnitten
durch das Kambium sieht es so aus, als käme diese Vermehrung durch
gelegentliche radiale Teilungswände zustande. KLINKEN[93] und
NEEFF haben uns aber darüber belehrt, daß solche Teilungen nicht
vorkommen; soll die Zellenzahl tangential vermehrt werden, so teilt
sich vielmehr eine Kambiuminitialzelle quer, worauf die Enden der
Tochterzellen durch gleitendes Wachstum tangential aneinander
vorbei wachsen.
#Alles# durch die Kambiumtätigkeit nach #innen# erzeugte Dauergewebe,
das meist hart und fest ist und aus mehr oder weniger #verholzten#
Zellen besteht, wird als #Holz, alles# nach #außen# gebildete Gewebe
dagegen, das aus meist unverholzten Zellen besteht, als #Bast#
bezeichnet.
Die vom Kambium nach außen abgegebenen Gewebe heißen wohl auch
#sekundäre Rinde#.
[Illustration: Fig. 167. Schematische Darstellung der Form der
Kambiumzellen. _A I_ und _II_ die beiden vorkommenden Formen
körperlich, die tangentiale (Breit-)Seite zeigend; _B_ Radialschnitt;
_C_ Querschnitt. Nach ROTHERT.]
Das sekundäre Gewebe, das vom #faszikularen# Kambium nach innen
gebildet wird, gleicht dem der Xylemteile, das nach außen gebildete
dem der Siebteile der primären Leitbündel. Durch die Tätigkeit des
#Interfaszikular#kambiums werden die #Markstrahlen# dauernd auf
der Holz- und der Bastseite verlängert, allerdings meist nicht in
ihrer ganzen Breite als Markstrahlen; denn der größere Teil auch des
interfaszikularen Kambiums bildet nach innen und nach außen in der
Regel ähnliche Gewebe wie das faszikulare. Da also in den Markstrahlen
nur an beschränkten, voneinander isolierten Stellen radiale Stränge von
Markstrahlgewebe gebildet werden, indem die Kambiumzellen eben nur hier
nach außen und innen Markstrahldauerzellen liefern, werden die zunächst
plattenförmigen Markstrahlen in zahlreiche neben- und übereinander
liegende kleinere, bandförmige, von spindelförmigem Querschnitt zerlegt
(Fig. 168), die das Mark mit der Rinde verbinden und als #primäre
Markstrahlen# des Holzes und des Bastes gelten. Bei zunehmender Dicke
des Holz- und Bastringes beginnen aber auch einzelne Streifen des
Faszikularkambiums, Markstrahlgewebe zu erzeugen. So werden die
#sekundären Markstrahlen# gebildet, die blind in dem Holze und Baste
endigen und um so weniger tief in beide hineinreichen, je später sie
angelegt wurden (Fig. 177).
Die Kambiumzellen, die Markstrahlzellen bilden, stehen den anderen
an Länge nach und haben auch weniger steile, ja zum Teil selbst
horizontale Endwände, weil die Kambiumzellen vor der Einschaltung neuer
Markstrahlen quer- oder schräggeteilt werden.
Man kann nach dem primären Bau der Stengel, der Entstehung des
Kambiums und der Art seiner Tätigkeit im wesentlichen drei Typen
unterscheiden[94]: 1. Im Stengel entsteht zunächst ein Ring von
kollateralen Leitbündeln, die durch breite Markstrahlplatten
aus #Dauer#gewebe voneinander getrennt sind; die Markstrahlen
behalten auch während des sekundären Dickenwachstums im Stengel
ungefähr ihre Breite, indem das interfaszikulare Kambium fast nur
Markstrahlgewebe erzeugt, so bei vielen krautigen Pflanzen, unter
verholzten fast nur bei Lianen. Bei den Kräutern, bei denen der
innere Teil der Markstrahlen zwischen den primären Gefäßsträngen
aus Sklerenchym besteht (vgl. S. 82), bildet das interfaszikulare
Kambium in den Strahlen nach innen ebenfalls solches Gewebe. 2. Im
Stengel entsteht wie bei 1. ein Kranz kollateraler Blattspurbündel,
die durch sehr breite Markstrahlen voneinander getrennt sind. Noch
#ehe# das primäre Dickenwachstum beendigt ist, entstehen aus dem
zum Teil noch #embryonalen# Markstrahlgewebe, das nun kambialen
Charakter annimmt, in jedem Markstrahle ein bis mehrere kleinere,
tangential netzartig verbundene stammeigene Zwischenbündelchen,
die den Raum des Markstrahles fast völlig ausfüllen und die
in den Maschen zwischen sich sehr schmale bandartige primäre
Markstrahlen mit spindelförmigem Querschnitt lassen (Fig. 168) (so
bei vielen Kräutern und Holzgewächsen). 3. Im Stengel entsteht
bei der Umwandlung des primären Meristemgewebes zu Dauergewebe
#von vornherein# nicht ein Kranz kollateraler Bündel, sondern ein
#ring#förmiges Bündelrohr, das man geradezu als konzentrisches
Bündel mit Innenxylem und mit zentralem Marke bezeichnen muß.
Dieses Rohr hat eine Schicht von embryonalem Gewebe zwischen
Phloëm und Xylem, das spätere Kambium, und ist von sehr schmalen,
spindelförmigen primären Markstrahlen durchsetzt oder kann auch
alle primären Markstrahlen entbehren (so bei vielen Bäumen).
[Illustration: Fig. 168. Auflösung eines primären Markstrahles in
viele kleine nach Beginn des sekundären Dickenwachstums. Tangentialer
Längsschnitt schematisch. _l_, _l_ Benachbarte primäre Leitbündel; _pm_
primärer Markstrahl, durch die Tätigkeit des interfaszikularen Kambiums
zerlegt in viele kleine spindelförmige Markstrahlen und in netzartig
verbundene sekundäre Leitbündel.]
[Illustration: Fig. 169. Schematische Darstellung des Dickenwachstums
einer dikotylen Wurzel. In _A_ bedeutet _pr_ Rinde, _e_ Endodermis. In
_A_ und _B_ sind _c_ Kambiumring, _g′_ Gefäßstrang, _s′_ Siebstrang,
_p_ Perizykel. In _B_ bedeuten außerdem _g″_ Holz, _s″_ Bast, _k_
Periderm (vgl. S. 138). Nach STRASBURGER.]
Die primären Gefäßteile ragen im sekundär verdickten Stengel
als Vorsprünge in das Mark; man nennt sie in ihrer Gesamtheit
#Markkrone#.
+2. Bildung und Tätigkeit des Kambiums in der Wurzel.+ Wie wir gesehen
haben (Fig. 157, 158), wechseln im Zentralzylinder der Wurzeln die
Gefäß- und Siebstränge miteinander ab; sie sind durch Parenchymplatten
voneinander getrennt. Beginnt nun eine solche Gymnospermen- oder
Dikotylenwurzel sekundär in die Dicke zu wachsen, so bilden sich in
diesen Parenchymplatten parallel zu ihren Flächen, also zwischen den
Gefäß- und Siebsträngen, durch Teilung der Zellen Kambiumstreifen
aus, die nach innen Holz, nach außen Bast erzeugen. Die Ränder der
Kambiumstreifen treffen im Perizykel vor den Gefäßsträngen zusammen;
hier werden die Perizykelzellen ebenfalls zu Kambiumzellen: Nun
ist ein vollständiger Kambiummantel mit welligem Querschnitt da,
der, wie beim Stengel, im ganzen Umkreis seine Tätigkeit ausüben
kann (vgl. die dunkle Linie der schematischen Fig. 169 _A_). Die
Einbuchtungen gleichen sich bald aus, so daß der Mantel kreisförmigen
Querschnitt erhält (Fig. 169 _B_). Dem Holzkörper und dem Baste fehlen
die eigentlichen primären Markstrahlen, doch werden wie im Stengel
sekundäre erzeugt; bei manchen Pflanzen besonders große, plattenförmige
vor den primären Gefäßsträngen (vgl. Fig. 169 _B_). Der Querschnitt
durch eine Wurzel, die jahrelang in die Dicke gewachsen ist, läßt
sich von einem Stammquerschnitt ohne eingehendere Untersuchung nicht
unterscheiden; erst durch solche kann man inmitten der Wurzel das
Vorhandensein ihrer eigenartigen primären Gefäßstränge feststellen.
[Illustration: Fig. 170. Querschnitt durch einen Stamm von Mucuna
altissima. _1_, _2_, _3_ aufeinanderfolgende Holzkörper. _1*_, _2*_,
_3*_ aufeinanderfolgende Bastzonen. _3_ und _3*_ innerhalb des
Perizykels in Bildung begriffen. ¾ nat. Gr. Nach SCHENCK.]
+Wiederholte Kambiumbildung in Stämmen und Wurzeln.+ Außer den
allgemein verbreiteten Vorgängen des sekundären Dickenwachstums
kommen in den Stämmen und in den Wurzeln bei Gymnospermen und
Dikotylen auch andere vor, die als #Anomalien# dem normalen Typus
gegenübergestellt werden. Sie kennzeichnen sich durch abweichende
Verteilung und Tätigkeit der Kambien.
Bei einigen Cycadeen und bestimmten Gnetum-Arten unter den
Gymnospermen, bei Chenopodiaceen, Amarantaceen, Nyctagineen,
Phytolaccaceen und noch anderen Familien unter den Dikotylen
hört der erste, in gewohnter Weise entstandene Kambiumring nach
längerer oder kürzerer Zeit zu funktionieren auf. Es bildet sich
ein neuer Kambiummantel meist im Perizykel, also außerhalb der
Bastzone, oder in einem vom ersten Kambiummantel abstammenden
Gewebe. Dieses Kambium erzeugt wiederum nach innen Holz, nach
außen Bast, beides mit Markstrahlen. Alsdann erlischt es; wieder
ein neues, außerhalb des neuen Bastmantels entstehendes Kambium
tritt an seine Stelle. Der Vorgang wiederholt sich und führt
zur Bildung konzentrischer Holz-Bastzonen. Solche treten uns z.
B. an dem Fig. 170 dargestellten Stammquerschnitt einer zu den
Papilionaceen gehörenden Liane, der Mucuna altissima, als Ringe
deutlich entgegen. Konzentrische Holz-Bastmäntel findet man auch an
manchen fleischigen Wurzeln, die zwei oder mehr Vegetationsperioden
ausdauern. So bei der Runkelrübe (Beta vulgaris), wo man sie schon
mit dem bloßen Auge auf Querschnitten sehen kann. Sie entstehen
wie eben beschrieben; nur herrschen in diesen Zuwachszonen, ebenso
wie im typischen sekundären Zuwachs anderer fleischiger Wurzeln,
die Parenchyme vor, die vermehrt werden, um der Speicherung von
Reservestoffen zu dienen.
+3. Das Holz. A. Gewebearten und deren Funktionen.+ Das Holz ist ein
Gewebekörper von verwickeltem Bau. Es setzt sich bei den +Dikotylen+
meist aus drei verschiedenen Gewebearten mit mehr oder weniger
verholzten Membranen zusammen: 1. aus längsverlaufenden Strängen
toter #Gefäße# (Fig. 171 _g_, _tg_), 2. aus längsverlaufenden
Strängen meist toter #Sklerenchymfasern: Holzfasern# (_h_) und
3. aus längs- und in den Markstrahlen auch radialverlaufenden
Strängen von #Speicherparenchymzellen# (_hp_): #Holzparenchym und
Markstrahlparenchym#. Dementsprechend dient das Holz 1. zunächst wie
die primären Gefäßteile der Leitbündel der #Wasserleitung#, außerdem
aber auch 2. der #Festigung# der Stämme und der Wurzeln gegen Druck
und Biegungen und 3. zur #Aufspeicherung organischer Substanzen#. Die
Eigenschaften, die das Holz als Baumaterial für uns so wertvoll machen,
werden aus seiner Festigungsfunktion verständlich.
[Illustration: Fig. 171. Tracheen, Tracheïden, Holzfasern und
Holzparenchym der Dikotylen nebst ihren Übergangsformen, schematisch.
Erklärung im Text. Nach STRASBURGER. (Verändert.)]
[Illustration: Fig. 172. Schematische Darstellung des gleitenden
Wachstums; für Holzfasern. _A I_ und _II_ jugendlicher Zustand der
Zellen, _B I_ und _II_ nach dem gleitenden Wachstum ausgewachsen. _I_
Im tangentialen Längsschnitte, _II_ im Querschnitte in der punktierten
Linie von _I_. Nach ROTHERT.]
Die Zellarten, aus denen das Holz sich aufbaut, lassen sich am
leichtesten untersuchen, wenn man das Holz mit SCHULZEschem Gemisch
mazeriert (vgl. S. 35).
Die #Gefäße# sind Tüpfel-, seltener Netzgefäße, und zwar in der
Regel teils sehr weite, kurzgliedrige und enge, mehr oder weniger
langgliedrige #Tracheen# (Fig. 171 _g_, _tg_), teils enge,
langgestreckte #Tracheïden#, die außer der Wasserleitung zugleich
zur Festigung des Stammes dienen. Die #Holzfasern# (_h_) sind meist
sehr eng und sehr langgestreckt, beiderseits nadelförmig zugespitzt
und dickwandig mit schrägen, schmalen, spaltenförmigen Tüpfeln. Die
#Speicherparenchymzellen# (_hp_) endlich sind rechteckig prismatisch
oder spindelförmig, in Richtung des Strangverlaufs in der Regel
gestreckt, dünn- oder dickwandig mit meist kleinen, rundlichen,
einfachen Tüpfeln und sind reich an Reservestoffen (Stärke, Zucker oder
Öl). Interzellularen kommen nur in den Parenchymsträngen vor.
Bei zahlreichen Leguminosen, bei Weiden, Pappeln, Ficus-Arten
kommen im Holz als wasserleitende Elemente nur Tracheen vor.
Die Tracheïden und Holzfasern sind wesentlich länger als die
Kambiumzellen, aus denen sie hervorgehen, oft bis über 1 mm lang.
Diese größere Länge erreichen sie, ebenso wie die weiten Tracheen
ihren Durchmesser, durch gleitendes Wachstum (S. 40 und Fig. 172).
Bei der Bildung von Holzparenchym werden die Gewebemutterzellen des
Kambiums wiederholt quer geteilt. Dieses Parenchym besteht also
(vgl. Fig. 171 _gh_, _hp_) aus Zellreihen, denen man ihre Herkunft
aus Kambiumzellen ansieht, da sie oben und unten mit zugespitzten
Elementen endigen.
Die Scheidewände zwischen den Holz- oder Markstrahlparenchymzellen
und den Gefäßen sind einseitig behöft getüpfelt, soweit Tüpfel
vorhanden sind: die meist großen Tüpfel sind innerhalb der lebenden
Zellen ohne Hof, behöft dagegen in den Gefäßen, zudem im Gegensatze
zu den typischen beiderseits behöften Tüpfeln stets ohne Tori in
den Schließhäuten. Die Scheidewände zwischen den Gefäßen und den
Holzfasern und die zwischen den Holzfasern und den Parenchymzellen
sind dagegen meist gar nicht getüpfelt.
Bei den Hölzern, die aus Gefäßen, Holzfasern und Parenchymzellen
sich aufbauen, kann man nicht selten alle Übergänge zwischen
solchen typisch ausgebildeten Elementen beobachten; dementsprechend
gehen ihre Funktionen ineinander über. Neben mehr oder weniger
weiten Hoftüpfeltracheen (_g_) kommen enge Tracheen vor. Diese
(Fig. 171 _tg_) leiten über zu den Tracheïden (Fig. 171 _gt_, _t_).
Schmale, stark zugespitzte Tracheïden (Fasertracheïden _ft_), die
hauptsächlich der mechanischen Festigung dienen mögen, bilden einen
Übergang zu den Holzfasern (_h_). Wenig verdickte Holzfasern,
die ihren lebenden Inhalt behalten (die sog. Ersatzfasern _ef_),
ohne oder mit Querwänden (_gh_), vermitteln den Übergang zu den
Holzparenchymzellen (_hp_). Phylogenetisch sollen sich aber nach
STRASBURGER[68] die Fasertracheïden #nur# von den Gefäßen, die
Holzfasern dagegen #nur# durch Umbildung von Holzparenchymzellen
ableiten lassen.
Bei den +Gymnospermen+ kommen im Holze außer wenig Holz- und viel
Markstrahlparenchym nur noch Tracheïden mit typischen Hoftüpfeln vor.
Hier ist also die Arbeitsteilung noch nicht so weit fortgeschritten;
die Festigung wird noch von den gleichen Elementen besorgt, die auch
der Wasserleitung dienen. Ebenso ist es bei der Magnoliaceen-Gattung
Drimys unter den Dikotylen.
+B. Anordnung der Gewebearten im Holze.+ Bei den +Gymnospermen+ (Fig.
173-175) hat das Holz der Stämme und Wurzeln also einen verhältnismäßig
noch einfachen Bau. Die Tracheïden sind entsprechend ihrer Entstehung
(Fig. 173 _B_) in regelmäßigen radialen Reihen angeordnet (Fig. 173
_A_), da sie nur in radialer Richtung, aber so gut wie gar nicht in
tangentialer und longitudinaler wachsen; sie haben infolgedessen
ähnliche Gestalt wie die Kambiumzellen (Fig. 167) und besitzen oft nur
in ihren radialen Wänden große runde Hoftüpfel, so daß man diese vor
allem in radialen Schnitten von der Fläche zu sehen bekommt (Fig. 70
_B_, 71 _A_).
#Holzparenchym# ist in den meisten Gymnospermenhölzern nur sehr
spärlich vorhanden. Bei den Kiefern, Fichten und Lärchen umgibt es
ausschließlich die schizogenen #Harzkanäle#, die das Holz zwischen
den Tracheïden durchziehen (Fig. 173 _Ah_, 177 _h_) und mit radial
in einzelnen breiten Markstrahlen verlaufenden in Verbindung
stehen. Daher können große Harzmengen aus einem verwundeten
Kiefern- oder Fichtenstamme ausfließen. Bei den anderen Koniferen
ist die Bildung des Holzparenchyms auf einfache Zellreihen
beschränkt, deren Zellräume sich weiterhin mit Harz füllen.
Außer den Tracheïden findet man in den Gymnospermenhölzern, wie
gesagt, fast ausschließlich #Markstrahlparenchym#, das in Form sehr
zahlreicher, radial verlaufender, bandförmiger und meist nur eine
Zellschicht breiter Markstrahlen (Fig. 173 _m_, 175 _sm_, _tm_, 177
_ms_) das Holz durchsetzt. Eine jede Holztracheïde grenzt in ihrem
Längsverlaufe an einen oder auch an mehrere dieser Markstrahlen an.
Die Markstrahlzellen sind radial gestreckt, stärkereich, werden von
Interzellularen begleitet (Fig. 175 _i_) und dienen dazu, die in den
Blättern gebildeten und im Baste abwärts geleiteten Assimilate in
radialer Richtung dem Holz des Stammes und der Wurzeln zuzuführen und
hier zu speichern, umgekehrt Wasser aus dem Holzkörper nach außen zu
leiten. Diese Aufgaben können die Markstrahlen erfüllen, da sie, wie
wir sahen, mit ihren Enden gleicherweise in den Bast und in das Holz
eindringen (Fig. 173 _B_, 174, 177). Die Interzellularen münden in das
Interzellularsystem der Rinde und sichern den lebenden Zellen im Holze
den für ihre Lebensvorgänge notwendigen Gasaustausch mit der Atmosphäre.
[Illustration: Fig. 173. _A_ Partie eines Querschnittes durch das
Kiefernholz an einer Jahresgrenze. _f_ Frühholz, _s_ Spätholz, _t_
Hoftüpfel, _a_ eine sich nach außen verdoppelnde Tracheïdenreihe,
_h_ Harzgang, _m_ Markstrahlen. Vergr. 240. _B_ Querschnitt aus dem
Stamme der Kiefer, den äußeren Hand des Holzkörpers, das Kambium und
den angrenzenden Bast in sich fassend. _s_ Spätholz, _c_ Kambium, _v_
Siebröhren, _p_ Bastparenchym, _k_ Kristallzellen, _cv_ außer Funktion
gesetzte Siebröhren, _m_ Markstrahlen. Vergr. 240. Nach SCHENCK.]
Bei bestimmten Gymnospermen, vor allem den Abietineen (etwa der
Kiefer), sind einzelne Zellreihen der Markstrahlen des Holzkörpers,
gewöhnlich die oben und unten randständigen, ohne lebenden Inhalt,
tracheïdal ausgebildet, durch Hoftüpfel untereinander und mit
den Tracheïden verbunden (Fig. 174 _tm_). Vor der Zerdrückung
durch die turgeszenten lebenden Markstrahlzellen werden sie durch
besondere Verdickungsleisten der Wand geschützt. Sie erleichtern
den Wasseraustausch in radialer Richtung unter den Tracheïden,
die nur in den radialen Wänden getüpfelt sind. Bei den meisten
anderen Nadelhölzern dagegen, denen solche tracheïdalen Elemente
in den Markstrahlen fehlen, sind auch tangentiale Hoftüpfel in den
Tracheïden des Holzes vorhanden, wodurch eine radiale Bewegung des
Wassers gefördert wird. Auch die parenchymatischen Markstrahlzellen
des Holzes sind mit den Tracheïden, und zwar durch große einseitig
behöfte Tüpfel verbunden (Fig. 175 _et_).
[Illustration: Fig. 174. Radialer Längsschnitt durch den Kiefernstamm,
den Außenrand des Holzkörpers, das Kambium und den anschließenden
Bast sowie einen Markstrahl in sich fassend. _s_ Spättracheïden,
_t_ Hoftüpfel, _c_ Kambium, _v_ Siebröhren, _vt_ Siebtüpfel, _tm_
tracheïdale Markstrahlzellen, _sm_ stärkeführende Markstrahlzellen im
Holzkörper, _sm′_ im Bastkörper, _em_ eiweißführende Markstrahlzellen.
Vergr. 240. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 175. Tangentialer Längsschnitt durch das Spätholz
der Kiefer. _t_ Hoftüpfel, _tm_ tracheïdale, _sm_ stärkeführende
Markstrahlzellen, _et_ einseitig behöfte Tüpfel, _i_ Interzellularen am
Markstrahl. Vergr. 240. Nach SCHENCK.]
Schon mit dem bloßen Auge nimmt man auf Stammholzquerschnitten, ebenso
wie bei den meisten Dikotylenhölzern, #Jahresringe# wahr (Fig. 176,
177). Betrachtung dünner Querschnitte durch Gymnospermenholz bei
stärkerer Vergrößerung (Fig. 173 _A_) belehrt darüber, daß in jedem
dieser Ringe die inneren Elemente (_f_) jeder radialen Tracheïdenreihe
weitlumig und dünnwandig, die äußeren aber (_s_) englumig und
dickwandig sind. Der Übergang der weiten zu den engen ist im Jahresring
ganz allmählich, der Übergang der englumigen zu den weitlumigen des
nächst äußeren Jahresringes aber unvermittelt. Die Jahresringe[95] im
Holze kommen durch die #Periodizität# der Kambiumtätigkeit zustande,
die mit dem Wechsel der #Jahreszeiten# in Beziehung steht. Im Frühjahr,
zur Zeit, wo die neuen Triebe sich entwickeln, werden Tracheïden mit
größerem Hohlraum ausgebildet als in der Folgezeit. So entsteht ein
weitlumigeres #Frühholz# (Frühlings- oder Weitholz, Fig. 173 _Af_,
177 _f_), das vor allem der Wasserzufuhr nach den Verbrauchsorten
dient, und späterhin ein englumiges #Spätholz# (Sommer- oder Engholz,
Fig. 173 _As_, 177 _s_), das vor allem die Festigkeit des Stammes
erhöht. In der zweiten Augusthälfte hört die Holzbildung in unseren
Breiten bei den Stämmen meist auf. Sie beginnt von neuem im nächsten
Frühjahr mit weitlumigen Elementen. Demgemäß zeichnet sich zwischen
dem letztjährigen Spätholze und dem nächstjährigen Frühholze eine
scharfe Grenze (Fig. 173 _g_, 177 _i_), die eben dem bloßen Auge schon
kenntlich ist und die zur Feststellung des Alters des betreffenden
Pflanzenteils dienen kann. In dem Holzkörper der Wurzeln ist die Grenze
der Jahresringe meist undeutlicher.
Je weiter spitzenwärts eine sekundär verdickte Sproßachse oder
Wurzel quer durchschnitten wird, um so weniger Jahresringe
findet man. Das folgt naturgemäß aus dem Scheitelwachstum dieser
Organe. Je älter die Jahresringe, um so früher müssen sie sich
ja scheitelwärts auskeilen. In ähnlicher Weise hören auch ältere
Bastschichten nach dem Scheitel zu auf.
Unter Umständen vermag die Zahl der Ringe im Holz die Zahl der
Altersjahre zu überschreiten, nämlich wenn Blattverlust durch
Frost, Raupenfraß oder andere schädliche Einflüsse das Austreiben
der für die nächstjährige Vegetationsperiode bestimmten Knospen
veranlaßt und Neubelaubung eine Wiederholung der Frühholzbildung
bedingt. Andererseits kann bei Holzgewächsen, die sonst die
Jahresringbildung streng einhalten, ausnahmsweise die Zahl der
nachweisbaren Jahresringe kleiner ausfallen, als das Alter des
betreffenden Individuums verlangt, weil sich die Jahresgrenzen
gelegentlich nicht deutlich markiert haben. So kann es auch
kommen, daß eine Zählung in #einem# Stammradius etwas weniger
Jahresringe als in einem anderen ergibt.
[Illustration: Fig. 176. Querschnitt durch einen im 4. Jahre stehenden
Zweig der Linde (Tilia ulmifolia). _pr_ Rinde, _c_ Kambiumring, _cr_
Bast, _pm_ primäre Markstrahlen, _pm′_ äußeres, durch Dilatation
erweitertes Ende eines primären Markstrahls, _sm_ sekundärer
Markstrahl, _g_ Jahresgrenze, _m_ Mark. Vergr. 6. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 177. Stück eines 4jährigen Stammteils der Kiefer
(Pinus silvestris) im Winter geschnitten. _q_ Querschnitt-, _l_
radiale Längsschnitt-, _t_ tangentiale Längsschnittansicht, _f_
Frühholz, _s_ Spätholz, _m_ Mark, _p_ primäre Gefäßteile, _1_, _2_,
_3_ und _4_ die vier aufeinanderfolgenden Jahresringe des Holzkörpers,
_i_ Jahresgrenze, _ms_ Markstrahlen in der Querschnittansicht
des Holzkörpers, _ms′_ in der radialen Längsschnittansicht des
Holzkörpers, _ms″_ innerhalb der Bastzone, _ms‴_ in der tangentialen
Längsschnittansicht, _c_ Kambiumring, _b_ Bastzone, _h_ Harzgänge,
_br_ die außerhalb der ersten Peridermlage befindliche, der Rinde
entsprechende Borke. Vergr. 6. Nach SCHENCK.]
Das Holz der Stämme und Wurzeln von +Dikotylen+ läßt sich schon bei
schwacher Vergrößerung leicht von einem Koniferenholze unterscheiden
(Fig. 178-180). Abgesehen davon, daß in den Dikotylenhölzern außer
Tracheïden und Parenchym stets noch Holzfasern und fast immer auch sehr
weite Tracheen vorhanden sind, wachsen die verschiedenen Elemente,
die Tracheen, Tracheïden, Holzfasern und Holzparenchymzellen, nicht
übereinstimmend; infolgedessen können sie nicht ihre ursprüngliche
radiale Anordnung und ihre ursprüngliche Form beibehalten. Außerdem
werden im Frühholze der Jahresringe hauptsächlich sehr weite
Wasserbahnen, besonders Tracheen ausgebildet (Fig. 178, 179 _m_),
während im Spätholze vor allem die englumigen Holzfasern (_l_) und die
faserförmigen Tracheïden (_t_) vorherrschen.
Wir besitzen unter unseren dikotylen Holzgewächsen auch solche,
bei denen die Jahresringe sich deshalb nicht sehr deutlich
abheben, weil die verschiedenen Formelemente des Holzes annähernd
gleichförmig über den Jahreszuwachs verteilt sind, so bei der
Weide. Ja, es kann in diesem Falle die Abzählung der Jahresringe
ganz unmöglich werden, wie beim wilden Wein. Bei den Holzgewächsen
der feuchtwarmen Tropengebiete mit ununterbrochener Vegetationszeit
können die Jahresringe ebenfalls fehlen. Bei vielen sind aber auch
hier jahresringähnliche Zonen ausgebildet.
Nur die wasserleitenden Elemente des jüngsten Jahresringes
stehen in direkter Verbindung mit den Blättern der betreffenden
Vegetationsperiode. Da die Pflanze mit der Entfaltung der Blätter
im Frühjahr plötzlich viel Wasser durch Transpiration verbraucht,
so versteht man, daß im Frühholz eben zunächst für die nötigen
Wasserbahnen gesorgt wird. Bei vielen Holzgewächsen wird die
Laubmenge während des Sommers nicht weiter vermehrt, infolgedessen
kann das Kambium im Spätholze vorwiegend Festigungsgewebe bilden.
[Illustration: Fig. 178. Teil eines Querschnittes durch das Holz von
Tilia ulmifolia an einer Jahresgrenze. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 179. Tangentialer Längsschnitt aus dem Holz von
Tilia ulmifolia. Vergr. 160. Nach SCHENCK.
_m_ Weites Tüpfelgefäß, _t_ Tracheïden, _l_ Holzfaser, _p_
Holzparenchym, _r_ Markstrahl.]
Trotz allen Verschiedenheiten, die in der Struktur dikotyler Hölzer
vorkommen, lassen sich für die Anordnung der verschiedenen Gewebearten
doch bestimmte Regeln angeben, die stets befolgt werden. Die aus
Tracheen oder Tracheïden bestehenden #Gefäßstränge#, reich verzweigt
in radialer und tangentialer Richtung, bilden in der Längsrichtung
des Holzes #zusammenhängende# Bahnen, die von den Wurzeln ohne
Unterbrechung bis zu den dünnsten Zweigenden verlaufen. Nur so wird die
ausreichende Wasserversorgung des Sproßsystems gewährleistet.
#Holzparenchym# (Fig. 178, 179 _p_) ist bei den meisten
Dikotylenhölzern reichlich vorhanden, und zwar ebenfalls in Form längs
verlaufender Stränge oder Schichten, die aber oben und unten im Holze
früher oder später blind endigen. Das Holzparenchym bildet mit den
Markstrahlen stets ein #zusammenhängendes# System lebender Zellen.
Die Gefäße stehen immer mit diesen lebenden Holzparenchymzellen in
Verbindung; bald werden sie rings von ihnen umhüllt, bald einseitig von
ihnen begleitet (Fig. 178 _p_).
Das Holzparenchym umscheidet die Gefäße z. B. bei den Akazien u.
a.; es bildet tangentiale Binden im Holze, an die die Gefäße sich
einseitig anlehnen oder worin sie eingebettet sind, z. B. bei der
Walnuß, der Edelkastanie und bei Eichen; manchmal ist es auf die
Außenseiten der Jahresringe beschränkt.
Die #Markstrahlen# (Fig. 176 _pm_, _sm_: 178, 179 _r_) sind wie bei
den Gymnospermen radial verlaufende niedere oder hohe, eine oder
mehrere Zellschichten breite, unverzweigte oder meist verzweigte Bänder
(Fig. 180 _tm_, _sm_), die durch das Kambium hindurch in den Bast
eindringen (Fig. 176). Auch daran lehnen sich die Gefäßstränge hier
und da an. Das Markstrahlparenchym verbindet, wie schon hervorgehoben,
die Parenchymzellen des Bastes mit denen des Holzes, also #alle#
lebenden Gewebe des Stammes und der Wurzel zu einer Einheit. In den
Markstrahlen können auf diese Weise Assimilate, die im Baste abwärts
strömen, radial in den Holzkörper und dort im Holzparenchym eine
Strecke weit aufwärts oder abwärts geleitet werden. Diese Assimilate
werden in den Markstrahlen und im Holzparenchym meist als Stärke oder
auch als Fett aufgespeichert. Interzellularen, die den Markstrahl-
und Holzparenchymsträngen folgen, dienen dem Gaswechsel der lebenden
Elemente des Holzes.
Die Räume zwischen den Gefäß-, Holzparenchym-Strängen und Markstrahlen
werden von #Holzfasersträngen# (Sklerenchym) ausgefüllt.
Die Höhe und Breite der Markstrahlen läßt sich leichter an
tangentialen als an radialen Längsschnitten feststellen, weil man
alsdann ihre Querschnitte vor sich hat. An solchen tangentialen
Schnitten erscheinen die Markstrahlen spindelförmig (Fig. 179
_r_). Ihre Größe schwankt bei den meisten Hölzern nur innerhalb
relativ enger Grenzen, doch bei gewissen anderen, so der Eiche und
Rotbuche, sehr bedeutend. Die Eiche hat bis zu 1 mm breite und
fast 1 dcm hohe große Markstrahlen, dazwischen zahlreiche sehr
schmale niedrige. Bei der Pappel, der Weide, dem Buchsbaum sind
alle Markstrahlen so klein, daß man sie auch mit der Lupe kaum
unterscheiden kann. Besonders hoch und breit sind die primären,
sich über die Länge eines ganzen Internodiums erstreckenden
Markstrahlen bei vielen Lianen, so z. B. auch bei Aristolochia.
[Illustration: Fig. 180. Radialer Längsschnitt aus dem Holz von Tilia
ulmifolia mit einem kleinen Markstrahl. _g_ Gefäß, _l_ Holzfasern,
_tm_ mit den Wasserbahnen durch Tüpfel verbundene, _sm_ der Leitung
der Assimilate vornehmlich dienende Markstrahlzellen. Vergr. 240. Nach
SCHENCK.]
Auch bei den Dikotylen, sehr ausgesprochen z. B. bei den Weiden,
sind im Holzkörper meist Zellreihen des oberen und unteren
Markstrahlrandes mit den Wasserbahnen durch einseitig behöfte
Tüpfel verbunden. Ihre lebenden Zellen sind höher als die der
mittleren Zellreihen; man hat sie daher auch als #stehende
Markstrahlzellen# bezeichnet (Fig. 180 _tm_). Die mittleren
Zellreihen sind in radialer Richtung stärker gestreckt, ohne
besondere Verbindung mit den Wasserbahnen und vornehmlich
auf Leitung und Speicherung der Assimilate eingerichtet:
#liegende# Markstrahlzellen (Fig. 180 _sm_).
Die Markstrahl- und Holzparenchymzellen, die an die Gefäße angrenzen,
nehmen Wasser aus den Wasserbahnen auf und geben es nach Bedarf an
andere lebende Zellen ab; andererseits pressen sie im Frühjahr,
zur Zeit der Knospenentfaltung, einen großen Teil der in ihnen
gespeicherten Assimilate, vor allem Glykose und geringe Mengen von
Eiweißstoffen, in die Gefäße ein, so daß diese Stoffe rasch nach den
Verbrauchsorten gelangen. Demgemäß kann man während des Winters und zu
Beginn des Frühjahrs Zucker und Eiweiß in den Gefäßen nachweisen. Diese
Stoffe sind auch in dem Blutungssaft enthalten, den man im Frühjahr
durch Bohrlöcher aus Birken, Ahornarten, Hainbuchen und anderen Bäumen
gewinnen kann.
+Maserbildung.+ Bei vielen technisch verwendeten Hölzern schätzt
man vor allem außer der Farbe die #Maserung#. Sie beruht zunächst
auf der Ausbildung der Jahresringe und der Markstrahlen, außerdem
aber sehr oft, z. B. beim Nußbaumholz, auf einem welligen Verlauf
der Formelemente des Holzes, der durch gedrängte Bildung von
Seitenästen, Adventivknospen, Seitenwurzeln oder auch durch
Wundreize u. dgl. veranlaßt worden ist.
+C. Nachträgliche Veränderungen des Holzes.+ Bei den meisten Bäumen
sterben die lebenden Elemente in den zentralen älteren Teilen des
Holzkörpers ab, und die Wasserbahnen werden verstopft (#Kern#bildung),
so daß nur die äußeren Holzschichten, die aus wenigen, und zwar den
zuletzt entstandenen Jahresringen bestehen, noch lebende Zellen
enthalten (#Splint#). Sie allein speichern noch Reservestoffe. Auch
die Wasserleitung ist auf den Splint, ja vielfach sogar nur auf
seine äußersten Schichten beschränkt; die peripheren Gefäße sind
es ja, wie wir sahen, allein, die direkt mit den Blättern und mit
den jüngsten Seitenwurzeln in Verbindung stehen. Der Kern dient
nur noch der Festigung. Viel seltener als solche #Kernhölzer# sind
#Splinthölzer#, deren gesamtes Holz Splint bleibt (Ahornarten, Birke,
Linde). Kernhölzer fallen meist unmittelbar durch die hellere Farbe
des Splintes auf; das dunklere Kernholz ist dichter, härter und fester
als das Splintholz und durch Einlagerung verschiedener Stoffe gegen
Zersetzung geschützt. Es gibt aber auch Kernhölzer, bei denen sich der
Kern vom Splint durch die Farbe nicht unterscheidet und leicht zersetzt
wird. Solche Stämme, wie die der Weiden, werden im Alter leicht hohl.
[Illustration: Fig. 181. Ein mit Thyllen erfülltes Gefäß, nebst
den angrenzenden Elementen aus dem Kernholz der Robinie (Robinia
Pseudacacia) im Querschnitt. Bei _a_ und _a_ ist der Zusammenhang der
Thyllen mit ihren Ursprungszellen zu sehen. Vergr. 300. Nach SCHENCK.]
Am schärfsten setzt sich der weißlichgelbe Splint vom Kernholz
dort ab, wo letzteres eine dunklere Färbung zeigt, so bei
unserer Eiche mit braunem Kern oder noch ausgesprochener beim
Ebenholz (Diospyros), dessen Kern schwarz ist. Je dunkler das
Kernholz, um so dauerhafter pflegt es zu sein. Vor dem Absterben
bilden die lebenden Zellen des Holzes, die ihre Reservestoffe
auflösen, meist verschiedene organische Stoffe, darunter besonders
Gerbstoffe, die in die Membranen der umgebenden Elemente
eindringen, ferner harz- und gummiartige Körper, die als Schutz-
und Kerngummi ihre Hohlräume zum Teil verstopfen. Meist verleihen
die Oxydationsprodukte der Gerbstoffe den toten Holzteilen die
dunkle Färbung, und die Gerbstoffe schützen den toten Holzkörper
vor Zersetzung. Die Gefäße in dem toten Holze werden teils durch
Ansammlungen von Kerngummi, teils durch „Zellen“ verstopft, die
die Gefäßlumina mehr oder weniger ausfüllen und als #Thyllen#[96]
bezeichnet werden (Fig. 181); sie entstehen dadurch, daß lebende
Holzparenchymzellen in die angrenzenden Gefäße durch die Tüpfel
unter Dehnung der Schließhäute hineinwachsen. Thyllen können ferner
in verwundeten Gefäßen entstehen; sie verschließen auch hier den
Gefäßhohlraum. Auch anorganische Stoffe sind nicht selten in den
Kernhölzern abgelagert, so bei Ulmus campestris und Fagus silvatica
kohlensaurer Kalk, und zwar hauptsächlich in den Gefäßen; in den
Gefäßen des Teakholzes (Tectona grandis) amorphe Kieselsäure. Die
Kerne mancher Hölzer dienen Färbezwecken, z. B. liefert das Blau-
oder Campecheholz (Haematoxylon campechianum L.) mit rotem Kern das
#Hämatoxylin#.
+4. Der Bast.+ A. #Gewebearten und deren Funktionen.# Auch den Bast
(Fig. 173 _B_, 182) setzen meist drei Gewebearten zusammen: 1. längs
verlaufende Stränge von #Siebröhren# (_v_), bei den Dikotylen mit
Geleitzellen (Fig. 182 _c_), 2. bei vielen Gewächsen längs verlaufende
Stränge meist toter Sklerenchymfasern, #Bastfasern# (Fig. 182 _l_)
und 3. längs (_p_) und in den Markstrahlen (Fig. 173 _Bm_, 182 _r_)
radial verlaufende Stränge von #Parenchym# mit Interzellularen:
#Bast#- und #Markstrahlparenchym#. Dazu kommen oft noch #Sekretzellen#
verschiedener Art (Kristallschläuche _k_, Milchröhren). Der Bast dient
wie das Phloëm der Leitbündel vor allem dazu, die Assimilate zu leiten
und vorübergehend zu speichern. Daneben trägt er zur Speicherung
organischer Substanzen und oft zur Festigung bei. Die #Siebröhren#
des Bastes haben bei vielen Pflanzen schräge Endwände (Fig. 182
_v_*); sie sind eiweißreich, dünnwandig, unverholzt und meist nur
kurze Zeit tätig. Die #Bastfasern# sind sehr lang und englumig, stark
verdickt, verholzt oder unverholzt; die #Parenchymzellen# sind in der
Strangrichtung gestreckt, lebend, reich an Reservestoffen, dünnwandig
und meist nicht verholzt.
[Illustration: Fig. 182. Durchschnitt durch den Bast der Linde (Tilia
ulmifolia). _v_ Siebröhren, bei _v_* eine Siebplatte getroffen, _c_
Geleitzelle, _p_ Bastparenchym, _k_ Kristallzellen des Bastparenchyms,
_l_ Bastfasern, _r_ Markstrahl. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
In einiger Entfernung vom Kambium erhalten die Siebplatten der
Siebröhren Kallusbeläge. Noch weiter außen werden die Siebröhren
und ihre Geleitzellen zerdrückt (Fig. 173 _B cv_). In seltenen
Fällen, so beim Weinstock, sind sie mehr als 1 Jahr tätig; in
diesem Falle wird ihr Kallusbelag für die Zeit ihrer Tätigkeit
wieder entfernt. Bei solchen Koniferen, die eiweißhaltige
Bastparenchymzellen im sekundären Baste besitzen, werden diese
wie die angrenzenden Siebröhren zerdrückt. Die stärkehaltigen
Bastparenchymzellen hingegen bleiben jahrelang am Leben; sie werden
sogar zwischen den zerdrückten Siebröhren vergrößert.
B. #Anordnung der Gewebearten im Baste.# Die einzelnen Gewebearten
des Bastes verlaufen ähnlich wie im Holze. Die Siebstränge bilden
verzweigte Bahnen, in denen die Siebröhren ohne Unterbrechung von
der Wurzel bis in die Laubblattkrone ausgebildet sind. Außerdem
grenzen die Siebstränge hier und da ebenso wie die längs verlaufenden
Bastparenchymstränge an die auch im Baste bandförmigen (Fig. 177
_ms″_) Markstrahlen an, die, wie wir schon sahen, die radialen
Fortsetzungen der Holzmarkstrahlen sind. So können die Assimilate aus
der Laubblattkrone einesteils innerhalb des Bastes nach den Wurzeln
abströmen, andernteils in der schon geschilderten Weise aus dem Baste
durch die Markstrahlen in die lebenden Zellen des Holzes gelangen, wo
sie gespeichert werden.
Die Gewebearten des Bastes sind oft sehr regelmäßig zu tangentialen,
nur von den Bastmarkstrahlen unterbrochenen Binden angeordnet (Fig.
182). Die Kambiumperiodizität spricht sich im Baste aber nicht aus;
Jahresringe kommen also nicht vor. Das Kambium fährt auch nach
Abschluß der Spätholzbildung im Sommer und Herbst, solange es die
Witterungsverhältnisse gestatten, noch fort, nach außen Bast zu
erzeugen.
So wechseln bei der Linde Bänder von (Fig. 182) Siebröhren (_v_)
nebst Geleitzellen (_c_), stärkeführendem Bastparenchym (_p_),
Kristallzellen (_k_), Bastfasern (_l_), flachen Bastparenchymzellen
(_p_) und endlich wiederum Siebröhren miteinander ab. Der
Unterschied im Aussehen der Baststränge bei verschiedenen
Holzgewächsen wird vornehmlich durch die größere oder geringere
Weite der Siebröhren, das Vorhandensein oder das Fehlen von
Bastfasern, endlich durch die Art der Verteilung aller dieser
Elemente bedingt.
Bei den Kiefern und verschiedenen anderen Abietineen unter den
Gymnospermen sind eiweißreiche Zellreihen an den oberen und
unteren Markstrahlrändern ausgebildet (_em_ Fig. 174). Sie sind
den Siebröhren dicht angeschmiegt, mit ihnen durch Siebtüpfel
verbunden, werden zugleich mit den Siebröhren entleert und
hierauf zusammengedrückt. Bei den Dikotylen sind die Markstrahlen
im Baste einfacher gebaut als im Holzkörper. Die Aufgabe der
Markstrahlzellen, die innerhalb des Bastes abwärts geleiteten
Stoffe aufzunehmen, zeigt sich durch ihre Tüpfel an, die bei
den Dikotylen nicht nur die Zellreihen des Markstrahls mit dem
Bastparenchym, sondern auch mit den Geleitzellen der Siebröhren
verbinden.
+Folgen des sekundären Dickenwachstums für die Gewebe außerhalb des
Kambiummantels. 1. Dilatation.+ Indem das Kambium nach innen immer
mehr Holz, nach außen immer neuen Bast bildet, wächst der Stengel
oder die Wurzel sekundär in die Dicke. Die Dauergewebe, die außerhalb
des Kambiummantels gelegen sind: die Epidermis, die Rinde, die
primären Phloëmstränge und der Bast, bleiben von diesem Dickenwachstum
natürlich nicht unbeeinflußt; sie werden tangential gedehnt, zerrissen,
zerdrückt, verschoben oder auch durch tangentiales Wachstum verbreitert
(#Dilatation#). Zu solchem Dilatationswachstum sind natürlich vor
allem die lebenden Parenchymzellen der Rinde, des Phloëms, des Bastes
(namentlich des Markstrahlparenchyms), bei einigen Holzgewächsen sogar
die Epidermiszellen befähigt[97]. Alle diese Zellen wachsen dabei sehr
stark in tangentialer Richtung und werden meist durch radiale Wände
geteilt. Im Baste ist dieses Wachstum häufig bei den Markstrahlen
sehr auffällig: es kann in ihnen, z. B, bei der Linde, geradezu
zur Ausbildung sekundärer Meristeme kommen, die durch Teilungen
Parenchymzellreihen in tangentialer Richtung nach beiden Seiten
abgeben, wodurch die Bastmarkstrahlen von Jahr zu Jahr nach außen mehr
erweitert werden (Fig. 176 _pm′_). Die Siebröhren und ihre Geleitzellen
aber, die nur kurze Zeit tätig sind und dann absterben, werden samt den
Sekretzellen zerdrückt; auch die Sklerenchymfasern der Rinde und des
Bastes beteiligen sich an der Dilatation meist nicht. War in der Rinde
ein Hohlzylinder von Sklerenchymfasern vorhanden (Fig. 184 _sc_), so
wird er in tangentialer Richtung zerrissen; in die Risse wachsen die in
Dilatation begriffenen Parenchymzellen ein, füllen die Lücken aus und
werden darin bei vielen Gewächsen zu dickwandigen Steinzellen (Fig. 184
_s_). Auch sonst wandeln sich während der Dilatation Parenchymzellen
der Rinde und des Bastes einzeln, gruppen- oder schichtenweise
nachträglich in Sklerenchymzellen um.
Ein jahrelanges Dilatationswachstum der #Epidermis# findet
sich bei verschiedenen Rosen, Akazien, Ilex-, Ahornarten, den
Misteln u. a. m. Solche Epidermen haben meist mächtig verdickte
Außenwände. Sie vermögen diese Wände in dem Maße, wie sie an der
Oberfläche Risse bekommen und zerstört werden, von innen durch neue
Verdickungsschichten zu verstärken.
+2. Periderm.+ Gewöhnlich nimmt aber die Epidermis an der Dilatation
nicht teil; sie wird passiv gedehnt und schließlich zersprengt. Schon
lange vor dieser Zersprengung bildet sich ein neues Abschlußgewebe,
der Kork aus, der die Epidermis später ersetzt und die Teile, die im
Dickenwachstum begriffen sind, gegen Austrocknung schützt. Der Kork
entsteht durch die Tätigkeit eines besonderen sekundären Meristems, das
sich an der Peripherie der Organe bildet (Fig. 183).
Meist beginnt die Bildung dieses #Korkkambiums# (#Phellogens#) schon
in der ersten Vegetationsperiode, bald nach oder gar schon vor Beginn
des sekundären Zuwachses. Es kann aus der Epidermis selbst, und zwar
durch tangentiale Teilungen ihrer Zellen hervorgehen. Meist aber bildet
es sich aus der Rindenschicht, die auf die Oberhaut folgt, seltener
aus tieferen Rindenschichten oder aus dem Perizykel. Das letzte ist
meist bei den Wurzeln der Fall (Fig. 169 _B k_). Das Korkkambium
erzeugt hauptsächlich nach außen Zellen, und zwar in radialen Reihen.
Dieses Meristem mit sämtlichen Produkten seiner Tätigkeit nennt man
#Periderm#. Die nach #außen# abgegebenen Zellen werden zu #Korkzellen#,
die nach #innen# gebildeten zu chlorophyllreichen, unverkorkten
Rindenzellen, die sich abrunden und die Rinde ergänzen. Hat die Bildung
des Periderms begonnen, so bräunt sich die Stengeloberfläche.
[Illustration: Fig. 183. Querschnitt durch die äußeren Teile eines
einjährigen Zweiges von Pirus communis im Herbst. Beginn der
Peridermbildung. _p_ Kork, _pc_ Korkkambium, _col_ Kollenchym. Die
Korkzellen haben verdickte Außenwände. Vergr. 500. Nach SCHENCK.]
Die Gesamtheit der Zellen, die aus dem Phellogen nach innen
entstehen, bezeichnet man als Phelloderm.
Das Korkkambium ist in der Regel ein typisches Initialenkambium
(vgl. S. 39), zumal wenn es Kork und Phelloderm liefert. Eine
Initialschicht kann aber auch, z. B. bei fast allen Monokotylen,
fehlen; alsdann teilen sich die Dauerzellen, aus denen das
Korkkambium hervorgeht, in eine Anzahl Tochterzellen, die zu
Korkzellen werden, worauf der gleiche Vorgang auf angrenzende
Dauerzellen übergreift (Etagenkork).
Peridermbildung pflegt auch in solchen Pflanzen späterhin
einzutreten, deren Epidermen zunächst jahrelang dilatiert werden.
Sie geht nur den Mistelarten ab.
Echter Kork fehlt aber noch den Kryptogamen, selbst den
Pteridophyten. Einen Ersatz hierfür bietet, wo ein entsprechender
Schutz nötig ist, die Imprägnierung der Zellwände mit einem
sehr widerstandsfähigen braunen Stoff oder die Anlagerung von
Suberinlamellen in unverkorkte Zellen, also die Umwandlung von
Zellschichten in Kutisgewebe[98].
Durch die Tätigkeit des Korkkambiums können #dicke#, außen rissige
#Korkkrusten# gebildet werden, wie z. B. bei der Korkeiche, aus
deren Kork die Flaschenkorke geschnitten werden. Die Schichtung, die
sie zeigen, entspricht Jahresproduktionen. In anderen Fällen werden
#Korkhäute# mit glatter Oberfläche von nur ganz wenigen Zellagen Dicke
gebildet (Fig. 59, 183), deren äußerste Schichten dem Dickenwachstum
des Stengels durch passive Dehnung lange Zeit folgen, schließlich
zerreißen und abschilfern.
Der Flaschenkork (Fig. 58) wird von breiten Lagen weicher, weiter
Korkzellen gebildet, mit denen schmale Lagen, die Grenzen der
Jahresproduktion bezeichnender, flacher Korkzellen abwechseln,
wie man bei Korkstöpseln erkennen kann. Die mit lockerem Pulver
angefüllten Poren, die den Flaschenkork in ganzer Dicke radial
durchsetzen, sind seine Lentizellen (vgl. S. 50). Die erste
Korkschicht der Korkeiche wird nach dem 15. Jahre bis auf
das Korkkambium künstlich vom Stamm entfernt, worauf einige
Zellagen tiefer sich ein neues Kambium bildet, das den technisch
verwertbaren Flaschenkork liefert. Dieser wird alle 6-8 Jahre
geschält. Da solche toten Korkkrusten der Dilatation nicht folgen
können, so müssen sie außen allmählich rissig werden.
+3. Borkebildung.+ Was vom Korkkambium nach außen zu liegen kommt,
wird von weiterer Nahrungs- und Wasserzufuhr abgeschnitten und muß
absterben. Alle auf solche Weise abgetrennten toten Gewebe werden
mitsamt den Peridermschichten als #Borke# bezeichnet. So können je
nach dem Entstehungsorte des Periderms die Epidermis oder kleinere
oder größere Teile der Rinde zu Borke werden. Gewöhnlich stellt das
erste Korkkambium in Stamm und Wurzel bald (aber z. B. nie bei der
Buche) seine Tätigkeit ein. Es wird ein neues tiefer im Stamm angelegt,
dessen Tätigkeit ebenfalls nach einiger Zeit erlischt. Hierauf entsteht
weiter innen wieder ein neues, wie es Fig. 184 für die Steineiche
zeigt. #Schließlich sind es nicht mehr primäre, sondern sekundäre
Gewebe, nämlich die lebenden Parenchyme der Bastzone, in denen das
neue Korkkambium sich bildet#, so daß an älteren Stämmen das lebende
Gewebe außerhalb des Kambiummantels nur noch sekundären Ursprunges
ist, und auch die Borke abgestorbene sekundäre Gewebe enthält. Die
Gewebe, die durch die Korkschichten vom übrigen Gewebe des Körpers
abgeschnitten worden sind, werden von Nährstoffen entleert und
enthalten nur Nebenprodukte des Stoffwechsels. Die Borke vermag der
weiteren Dickenzunahme des Stammes oder der Wurzel natürlich nicht mehr
zu folgen, blättert mit der Zeit entweder außen ab oder zerreißt durch
Längsrisse. Sie stellt einen noch viel vollkommeneren Schutzmantel als
der Kork sowohl gegen Wasserverlust wie gegen Erwärmung dar.
[Illustration: Fig. 184. Querschnitt aus der Stammoberfläche der
Steineiche (Quercus sessiliflora). _1_, _2_ und _3_ nacheinander
erzeugte Korkschichten. _pr_ Durch nachträgliche Dilatation veränderte
Rinde, _pc_ Grenze des Perizykels, _sc_ Sklerenchymfasern aus einem
zersprengten Sklerenchymfaserringe des Perizykels, _s_ Steinzellen,
nach der Zersprengung dieses Ringes aus Parenchym entstanden, _s′_
Steinzellen im sekundären Zuwachs, _cr_ Bastfasern von Kristallzellen
begleitet, _k_ Zellen mit Kristalldrusen. Alles Gewebe außerhalb der
innersten Korkschicht abgestorben und gebräunt, in Borke verwandelt.
Vergr. 255. Nach SCHENCK.]
Durch die Borkebildung werden an älteren sekundär verdickten
Pflanzenteilen die äußeren, jeweils ältesten Teile des Bastes
abgestoßen. Die Folge davon ist, daß der Bastmantel immer nur schmal
bleibt. Festigungselemente können also nur dann zu dauernden
Bestandteilen der Stämme werden, wenn sie innerhalb des Kambiums, d. h.
im Holze entstehen.
Umfassen die Korkschichten und die Korkkambien, aus denen sie
entstanden sind, nur begrenzte Teile der Stammoberfläche, so
schneiden sie schuppenförmige Gewebestücke aus ihr heraus. Dabei
setzen jüngere Korklagen mit ihren Rändern an ältere an. In solcher
Weise erzeugte Borke heißt #Schuppenborke#, so bei der Platane,
der Eiche (Fig. 184), unseren Nadelhölzern. Bilden die Korklagen
dagegen geschlossene Mäntel, so werden stammumfassende Rindenmassen
als #Ringelborke# entfernt, so beim Weinstock, Kirschbaum,
Geißblatt und bei der Waldrebe.
Bei solchen Stämmen, bei denen die Borke abblättert, geschieht
das nicht in rein mechanischer Weise, sondern durch Vermittlung
von #Trennungsschichten# aus besonders dünnwandigen Kork- oder
Phelloidzellen (vgl. S. 50), die zwischen die übrigen, oft stark
verdickten Kork- oder Phelloidschichten des Periderms eingeschaltet
sind. Diese Trennungsschichten werden durch hygroskopische
Spannungen der Borke durchrissen. Schwer sich ablösende Borke
wird während der Dickenzunahme des Stammes nur #rissig# (rissiges
Aussehen der Rinde bei den meisten alten Bäumen).
Die braune oder rote Färbung, die die Borken meist zeigen, wird
durch ähnliche Derivate von #Gerbstoffen# wie die Färbung vieler
Kernhölzer veranlaßt. Diese antiseptisch wirksamen Stoffe bedingen
die große Widerstandsfähigkeit der Borke. Die weiße Färbung
der Birkenborke rührt von Betulin (Birkenharz) her, das als
feinkörniger Inhalt die Korkzellen füllt.
+Wundenheilung+[99]. Im einfachsten Falle sterben die verletzten
Zellen am Körper der Landpflanzen ab, bräunen sich und vertrocknen,
während die Wände der darunter liegenden, unverletzt gebliebenen
Zellen mit Schutzstoffen imprägniert, unter Umständen auch mit
Suberinlamellen versehen, also zu Kutisgewebe werden. Bei größerer
Ausdehnung der Wunde bilden aber die Phanerogamen unter diesen
Zellschichten ein Korkkambium aus, das #Wundkork# erzeugt. So
werden auch die Blattnarben, die beim Laubfall entstehen (S.
104), zunächst durch Verholzung und Verkorkung der freigelegten
Zellen, hierauf meist noch durch Ausbildung einer Korkschicht
abgeschlossen, die an die des Stammteils ansetzt. Die Enden der
Gefäße an der Blattnarbe füllen sich entweder mit sog. Schutzgummi
oder mit Thyllen oder mit beidem; die Enden der Siebröhren werden
zerdrückt und verholzen.
Wenn eine Wunde ein noch junges Gewebe bloßlegt, kommt es
gewöhnlich zur Bildung eines #Kallus#. D. h. alle an die Wunde
grenzenden lebenden Zellen wuchern aus ihr hervor, teilen sich und
schließen zusammen. Diese Kalluswucherung kann an ihrer Oberfläche
unmittelbar verkorken und so den nötigen Schutz gewähren. In den
meisten Fällen bildet sich aber in der Peripherie des Kallus
ein Korkkambium aus, das Kork erzeugt. Ausgedehnte Wunden an
älteren Stammteilen der Gymnospermen und Dikotylen, die bis in
den Holzkörper reichen, werden #überwallt#: Das an die Wundränder
grenzende Stammkambium wächst wulstartig zu einem Kallus hervor;
der Wulst schließt sich durch den Kork nach außen ab, während in
seinem Innern eine Kambiumschicht differenziert wird, die mit
dem Stammkambium in Verbindung tritt. Dieses Kambium bildet, wie
das angrenzende, nach innen Holz, nach außen Bast. So vergrößern
sich die Überwallungswülste und decken allmählich die Wundfläche.
An der bloßgelegten Holzfläche sind, falls sie noch aus Splint
bestand, die toten Elemente durch Wundgummi verstopft, den die
lebenden Zellen des Holzes erzeugen; die ganze Stelle ist gebräunt.
Gelingt es den Überwallungswülsten, sich über der Wundfläche
mit den Rändern zu erreichen, so verschmelzen schließlich ihre
Kambien zu einer einheitlichen Meristemschicht, die weiter eine
zusammenhängende Holzschicht nach innen und eine Bastschicht nach
außen bildet. Das deckende Holz verwächst nicht mit dem bei der
Verwundung bloßgelegten. Letzteres ist ja gebräunt und abgestorben.
Daher lassen sich in Stämme eingeschnittene Zeichen, die bis auf
den Holzkörper reichen, nach ihrer Überwallung wiederfinden.
Durch Überwallung vom Kambiummantel aus werden auch Aststümpfe
mehr oder weniger vollständig abgeschlossen. Das über den Wunden
erzeugte Holz ist in seinem Bau von normalem Holz zunächst
verschieden, wird daher als #Wundholz# bezeichnet. Es besteht aus
fast isodiametrischen Zellen, auf die erst allmählich gestrecktere
Formen folgen. Beim Kirschbaum erzeugt das Kambium infolge von
Verwundungen statt normaler Holzelemente Nester dünnwandiger
Parenchymzellen, die in Gummibildung eintreten (S. 33).
2. Anpassungen des Kormus an die Lebensweise und an die Umwelt[100].
Der äußere und innere Bau des Kormus steht in engen Beziehungen
zu seiner Lebensweise und diese wieder zur Außenwelt. Wir finden,
daß fast jede Pflanze durch ihren äußeren und inneren Bau an ihre
Lebensweise und an ihre gewohnte Umwelt, an ihren Standort, #angepaßt#
ist. Darauf vor allem beruhen die gemeinsamen Züge, die einheitliche
#Physiognomie#, der Gewächse eines Standortes und darauf auch die
Unterschiede in der Physiognomie der Vegetation zwischen solchen
Pflanzenstandorten auf der Erde, wo die Außenfaktoren, z. B. das
Klima, sehr verschieden sind. Infolgedessen sind die Vegetationsorgane
nicht bei allen Kormophyten typisch ausgebildet. Oft sehen sie
ganz anders aus, da die Grundformen in verschiedenster Weise
abgeändert, #metamorphosiert# sein können. Erst eine sehr genaue
entwicklungsgeschichtliche oder anatomische Untersuchung ermöglicht
es, bei vielen Kormophyten nachzuweisen, daß auch ihre ganz abweichend
gestalteten Organe immer wieder nur Metamorphosen der drei Grundorgane
des Kormus: Wurzel, Stengel, Blatt sind, und festzustellen, welcher
Grundform sie #homolog# sind. Der äußere Bau und die Funktionen der
fertig ausgebildeten Organe können nämlich sehr leicht irreführen,
weil nicht selten ein Grundorgan, z. B. eine Sproßachse, Bau und
Funktionen eines anderen, z. B. eines Blattes, übernommen hat, oder
weil verschiedene Grundorgane zu Werkzeugen von #gleichem# Bau und
#gleicher# Funktion umgebildet worden sind, also bloß analog, aber
nicht homolog sind. Bei Berücksichtigung aller morphologischen
Eigenschaften eines abgeänderten Organes wird man aber in der Regel
keinen Zweifel über seine Abkunft hegen.
Die Form einer Pflanze und die Ausbildung ihrer Teile ist in
#allererster Linie# an die #Ernährungsweise# des Gewächses angepaßt.
Infolgedessen sind wichtige und sehr auffällige morphologische
Unterschiede zwischen solchen Kormophyten vorhanden, die mit
anorganischen Nährstoffen auskommen (#autotrophe# K.) und solchen, die
organische Nahrung nötig haben (#heterotrophe# K.).
A. Autotrophe Kormophyten.
An Autotrophie sind die #grünen# Pflanzen in ihrem Bau angepaßt. Soweit
sie Kormophyten sind, wurden ihre typischen Baueigentümlichkeiten im
letzten Abschnitte besprochen. Die grünen Kormophyten können aber
untereinander wieder sehr verschieden gebaut sein; denn sie sind in
ihrem Bau auch noch an ihre Umwelt angepaßt, in der sie leben, und
diese Umwelt kann recht mannigfaltig sein.
Von allen den vielen Faktoren, die in der Umwelt wechseln können, hat
den bei weitem größten Einfluß auf die Gestaltung der grünen Pflanzen
das #Wasser#, nächstdem das #Licht#. Das ist leicht begreiflich. Nur
wenn genügend Wasser verfügbar ist, vermag ja, wie jedermann weiß, die
Pflanze ihr Leben zu fristen. Und nur wenn sie genügend Licht aufnehmen
kann, kann sie autotroph sein, organische Substanz aus anorganischer
aufbauen.
a) Anpassungen an den Feuchtigkeitsgehalt der Umwelt.
+1. Wasserpflanzen, Hydrophyten+[101]. Zu besonderen
Baueigentümlichkeiten führte das Leben im Wasser, wo dauernd mit der
ganzen Oberfläche der Pflanze, also auch mit Stamm und Blättern, Wasser
und Nährsalze und nur aus dem Wasser die nötigen Gase (Kohlensäure
und Sauerstoff) aufgenommen werden können. Zum Verständnis der
Lebensbedingungen im Wasser ist es unerläßlich, den Gehalt des Wassers
an diesen Gasen zu kennen und mit dem der Luft zu vergleichen. Das
Liter Luft enthält etwa 210 ccm Sauerstoff und 0,3 ccm Kohlensäure.
Im Liter Wasser sind dagegen z. B. bei 20° (im Falle der Sättigung)
nur etwa 6 ccm Sauerstoff, dagegen wiederum etwa 0,3 ccm Kohlensäure
vorhanden. Den Wasserorganismen steht also zwar ungefähr ebensoviel
Kohlensäure (oder meist sogar noch etwas mehr) wie in der Luft, aber
sehr viel weniger Sauerstoff zur Verfügung, wenigstens im unbewegten
Wasser, da der Sauerstoff im Wasser #sehr# langsam diffundiert.
Nicht selten sind die #Wurzeln# überhaupt nicht mehr (Utricularia,
Ceratophyllum, Wolffia) oder nur schwach ausgebildet. Der Sproß aber
ist hier anatomisch insofern der Wurzel ähnlich geworden, als er auf
seinen stets sehr dünnen Epidermisaußenwänden nur eine sehr zarte
Kutikula ausbildet, die dem Wasser- und Salzeintritt, wenigstens an den
Blättern[102], kaum Schwierigkeiten entgegenstellt. Zur Langsamkeit der
Gasdiffusion im Wasser und zur Armut des Wassers an Salzen steht aber
wohl in Beziehung eine #Oberflächenvergrößerung der meist sehr dünnen,
submersen Blätter#, häufig durch feine Zerteilung der Blattflächen
(Batrachium Fig. 139, Utricularia, Myriophyllum, Ceratophyllum),
während die Schwimm- und Luftblätter meist typisch ausgebildet sind
(Heterophyllie, vgl. S. 102). Anatomisch sind die submersen Blätter
von diesen Blättern dadurch verschieden, daß ihrer chlorophyllhaltigen
Epidermis meist die Spaltöffnungen und in der Regel auch die Haare
fehlen, ferner dadurch, daß ihr an großen Interzellularen reiches
Mesophyll aus gleichartigem Parenchym besteht, also nicht in Palisaden-
und Schwammparenchym differenziert ist; infolgedessen zeigen die
Blätter im inneren Bau #bilaterale# Symmetrie (Fig. 185). Mit dem
Mangel der Transpiration und eines lebhaften Wassertransportes bei
untergetauchten Wasserpflanzen geht Hand in Hand #die schwache
Ausbildung der wasserleitenden Elemente# in den Stengeln und Blättern,
ferner der #Mangel eines sekundären Dickenwachstums#. Der Auftrieb im
Wasser macht auch das Festigungsgewebe unnötig; höchstens in rasch
strömendem Wasser wird für die nötige Zugfestigkeit durch zentrale
Lagerung der Leitbündel gesorgt.
Eine schwache Wasserdurchströmung der Pflanze, verbunden mit
Wasserausscheidung durch die Apikalöffnungen der Blätter (vgl. S.
99), läßt sich aber selbst bei vielen submersen Wasserpflanzen
nachweisen.
Auffallend bei fast allen Wasser- und auch Sumpfpflanzen ist die
#mächtige Entwicklung der Interzellularen#. Sie sind ganz besonders
weit, bilden ein System von oft sehr regelmäßig geformten Luftkammern
und Luftkanälen und werden durch parenchymatische Zellschichten
getrennt, die meist nur eine Zellage stark sind; so in den Stengeln
von Papyrus, Potamogeton u. a., den Blattstielen der Nymphaeaceen, den
Wurzeln der Onagracee Jussieua. Man hat solche Gewebe als Luftgewebe
oder Aërenchym bezeichnet; denn solche weiten Luftkanäle sind
Luftspeicher, zugleich ermöglichen sie eine sehr rege Gasdiffusion im
Innern des Pflanzenkörpers: den schnellen Transport von Sauerstoff aus
den assimilierenden grünen Teilen in die nicht grünen; sie begünstigen
also die Atmung.
[Illustration: Fig. 185. Blattquerschnitt von Zanichellia palustris.
Vergr. 146. Nach SCHENCK.]
Bei manchen Sumpfpflanzen, die mit ihren unterirdischen Organen in
sehr sauerstoffarmem Sumpfboden leben, so z. B. bei gewissen Palmen
und bei #Mangrovepflanzen# der tropischen Küstensümpfe, von denen
einige durch ein System sproßbürtiger, stelzenförmiger Luftwurzeln
(#Stelzwurzeln#) sich im Schlamme verankern (Fig. 187)[100],
werden besondere Organe zur Zuführung von Sauerstoff ausgebildet:
aus dem Sumpfboden aufsteigende #Atemwurzeln# (Pneumatophoren
Fig. 186), die aus der Luft durch Lentizellen-ähnliche Öffnungen
(Pneumathoden) Sauerstoff aufnehmen und durch Luftgewebe zu den
unterirdischen Teilen gelangen lassen.
[Illustration: Fig. 186. Atemwurzel von Sonneratia alba. Verkleinerung
einer Abbildung in den „Vegetationsbildern“; nach JOH. SCHMIDT.]
[Illustration: Fig. 187. Stelzwurzeln bei Rhizophora mucronata.
Malayischer Archipel. Nach G. KARSTEN.]
+2. Die Landpflanzen.+ Sie nehmen meist nur aus dem #Boden# Wasser und
Nährsalze, aus der #Luft# Kohlensäure, dagegen Sauerstoff sowohl aus
dem Boden wie aus der Luft auf und geben mit ihren Luftsprossen Wasser
in Dampfform (durch Transpiration) an den Luftraum ab.
Eine Ausnahme bilden nur einige Gewächse sehr feuchter
Örtlichkeiten, die mit ihrer #ganzen Oberfläche# Wasser
absorbieren; besonders die Hymenophyllaceen der tropischen
Regenwälder. Manche von ihnen bilden keine Wurzeln aus, besitzen
aber an den Wasser aufnehmenden Blättern oder Stengeln oder beiden
ein System von verschieden gestalteten Haaren, das eine gewaltige
Oberflächenvergrößerung bedingt.
Die Landpflanzen haben verschiedenen Bau, je nachdem es Pflanzen
immerfeuchter Standorte, Pflanzen trockener Standorte und Klimate oder
Pflanzen wechselfeuchter Klimate sind.
+a) Anpassungen an immerfeuchte Standorte, Hygrophyten+[103].
Landpflanzen, die dauernd in #sehr# feuchter Atmosphäre leben
(#Hygrophyten#, Hygrophile), z. B. viele tropische Schattenpflanzen,
bedürfen wie die Wasserpflanzen keine Einrichtungen, die die
Transpiration herabsetzen, ja haben sogar, scheint es, solche, die
die Wasserabgabe der Luftsprosse #fördern# (Hygromorphie). Nur durch
solche Einrichtungen dürfte die genügend starke Wasserbewegung aus
den Erdwurzeln in die oberirdischen Organe gesichert sein, die zur
Beschaffung und zur Fortbewegung der nötigen Nährsalzmenge erforderlich
ist. Im äußeren und inneren Bau gleichen viele Hygrophyten in mancher
Hinsicht den Wasserpflanzen, und zwar um so mehr, an je feuchteren
Standorten sie gedeihen.
Wir finden bei den Hygrophyten mannigfaltige Einrichtungen, die
der Transpiration günstig sind: Ausbildung großer und dünner
Blattflächen, schwache Ausbildung der Kutikula, Verlegung der
Stomata auf exponierte Vorsprünge, wo sie über die Epidermis
emporgehoben sind, schließlich Baueigentümlichkeiten des Blattes,
die es, wie STAHL zeigte, nach Regengüssen möglichst schnell
wieder trocken werden lassen. Eine vorgezogene Spitze, mit der
die Spreiten oft abschließen, die #Träufelspitze#, oder die
Unbenetzbarkeit des Blattes durch Wachsüberzüge erleichtern
das Abfließen des Wassers; eine Samtoberfläche, durch Papillen
bedingt, breitet Wassertropfen kapillar zu einer äußerst dünnen,
schnell verdunstenden Schicht aus. Ferner hebt vielleicht, nach
STAHL, die Ausbildung Lichtstrahlen absorbierender Farbstoffe,
die Buntblättrigkeit, durch Wärmeabsorption die Temperatur des
Blattes über die Umgebung, so daß die Transpiration am Tage
auch noch in dampfgesättigter Luft unterhalten werden kann. In
der Abgabe tropfbar flüssigen Wassers, (der sog. #Guttation#)
aus wasserausscheidenden Organen der Blätter, den #Hydathoden#,
besitzen manche dieser Pflanzen vielleicht ein Mittel, auch nach
völliger Hemmung der Transpiration noch genügend Wasser abzugeben.
Diese Organe sind entweder Drüsenhaare oder -flächen, die Wasser
sezernieren, oder Wasserspalten, aus denen Wasser von den
Leitbündeln her ausgepreßt wird (vgl. Fig. 134).
+b) Anpassungen an physiologisch trockene Standorte oder an trockene
Klimate, Xerophyten+[100], [104]. Dagegen bedürfen die Landpflanzen um
so mehr Einrichtungen, die auf #Hemmung# der Wasserabgabe berechnet
sind, in je trockenerer Luft ihre Sprosse wachsen und je schwerer
zugleich ein hinreichend schneller und großer Wassernachschub möglich
ist. Denn die Einschränkung der Transpiration, die unter ungünstigen
Verhältnissen auch in allen anderen Klimaten durch Verschluß der
Stomata bewirkt wird, würde für Pflanzen besonders trockener Klimate
und Standorte nicht ausreichen. Austrocknungsfähig aber (vgl. S. 189),
wie Flechten und Moose, sind nur wenige Kormophyten; die meisten werden
schon durch starkes Welken getötet.
Pflanzen mit solchen Einrichtungen zur Hemmung der Wasserabgabe
nennt man #Xerophyten# (Xerophile). Man erkennt sie schon an ihrem
Habitus. Die Summe von morphologischen Eigenschaften, die solche
Einrichtungen bilden, fassen wir in dem Worte „#Xerophytenbau#“
(Xeromorphie) zusammen. Besonders extreme Xerophyten sind natürlich
viele Wüstenpflanzen, die Gewächse trockener Felsen und viele Epiphyten
(vgl. S. 156).
Sehr auffallend ist aber, daß mehr oder weniger ausgeprägter
Xerophytenbau auch bei Pflanzen von ganz anderer Lebensweise vorkommt,
wo er gar nicht oder wenigstens nicht auf den ersten Blick verständlich
erscheint, so bei den Pflanzen der Hochgebirge und des hohen Nordens,
bei vielen Sumpfpflanzen, bei den Pflanzen des Meeresstrandes,
namentlich den Salzpflanzen (Halophyten) (Fig. 192), selbst solchen,
die, wie die Mangrovegewächse tropischer Küsten, direkt im Wasser
wachsen. Wenn auch hier noch manche Frage ungelöst ist, wird man
doch annehmen dürfen, daß die Mehrzahl dieser Gewächse #wenigstens
zeitweise# in Gefahr ist, mehr Wasser durch Transpiration abzugeben,
als sie aus dem Boden aufzunehmen oder in die Blätter zu schaffen
vermögen. Wenn sie auch in verhältnismäßig feuchten Böden leben, so
scheinen diese für sie doch, zum mindesten vorübergehend, mehr oder
weniger #physiologisch trocken# zu sein, d. h. die #Wasseraufnahme# zu
erschweren.
Es gibt anatomische und morphologische Einrichtungen, die die
Transpiration herabsetzen. Ein Teil von ihnen mag zugleich als
Schutzmittel gegen zu starke Lichtbestrahlung oder gegen zu hohe
Erwärmung anzusehen sein.
+Anatomische+ #Einrichtungen#, die die Transpiration einschränken,
sind: Verstärkung der Kutikula und der kutinisierten
Epidermisaußenwände; verschleimte Epidermiszellen; Ausbildung von
Wachs-, Harz- oder Kalküberzügen, bei Stämmen oder Wurzeln auch von
Korkschichten; Verringerung der Spaltöffnungszahl; Verengung der
Spaltöffnung oder ihre Verstopfung durch Harz- oder Wachsmassen;
Einsenkung der Spaltöffnungsapparate einzeln in Vertiefungen der
Epidermis (Fig. 188) oder in größerer Zahl in besondere krugförmige
Vertiefungen der Blattunterseite, die nur durch enge Kanäle nach außen
münden, wie beim Oleander, ferner ihre Überwölbung durch Nachbarzellen.
Endlich werden als Schirm gegen die Sonnenstrahlen Filzhaare, Stern-
und Schuppenhaare ausgebildet, die sich frühzeitig mit Luft füllen
und dadurch der Pflanze eine weiße oder graue Farbe verleihen
(Edelweiß, Proteaceen Australiens, Ölbaum). Oder die immergrünen
Blätter sind klein, dicklich, lederartig und verhältnismäßig
saftarm (#Hartlaubgewächse#, Sklerophyllen des Mediterrangebietes,
z. B. Ölbaum, Myrte). Bezeichnend für die Blätter ausgesprochener
Sklerophyllen (Fig. 191) ist die Kleinheit der Interzellularen
im Mesophyll, das meist sehr kleinzellig ist und vielfach kein
Schwammparenchym enthält, sondern oft nur aus Palisadenzellen besteht
oder doch zum mindesten ober- und unterseits mehrere typische Schichten
solcher Zellen aufweist, so daß die Blätter vieler Sklerophyllen
#bilateral symmetrischen# Bau besitzen. Einige Xerophyten verzichten
aber auf jeden Transpirationsschutz durch anatomische Charaktere, weil
sie durch ihren hochkonzentrierten Zellsaft zu einer Wasseraufnahme
auch aus verhältnismäßig trockenem Boden befähigt sind (S. 195).
Meist verbinden sich diese Einrichtungen mit +morphologischen+
#Besonderheiten des# +äußeren Baues+, die ebenfalls die Transpiration
herabsetzen.
Viele kleinblättrige Xerophyten zeichnen sich durch #Polsterwuchs# aus
(#Polsterpflanzen#, z. B. viele Alpenpflanzen, Fig. 189), wodurch schon
die Transpiration eingeschränkt und zugleich ein Schutz gegen zu starke
Bestrahlung gewährt wird.
Ein sehr wirksamer Transpirations- und Lichtschutz wird durch
#Einstellung der Blattflächen in die Vertikalebene# erzielt, vor allem
bei neuholländischen Akazien und Myrtaceen; bei den Akazien verbunden
mit Reduktion der eigentlichen Blattflächen und #blattförmiger
Ausbildung der Blattstiele# (#Phyllodien#, Fig. 140 und Fig. 190). Auch
unter den einheimischen Pflanzen findet sich ähnliche Einstellung der
Blätter: so z. B. bei der als Kompaßpflanze bekannten Lactuca scariola,
die sämtliche Blätter vertikal, und zwar in eine Nord-Süd-Ebene
stellt. An solchen Blättern gleiten bei höchstem Stand der Sonne
die Lichtstrahlen mehr oder weniger seitlich vorbei. Dadurch wird
vielleicht eine übermäßige Erwärmung und Transpiration verhindert.
[Illustration: Fig. 188. Querschnitt durch die Epidermis von Aloë
nigricans. _i_ Innere, nicht kutinisierte Verdickungsschicht. Vergr.
240. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 189. Raoulia mamillaris (Composite) von Neuseeland.
Polsterförmiger Zusammenschluß der Einzelpflanzen. Aus SCHIMPER,
Pflanzengeographie.]
Sehr häufig werden die #Blattspreiten reduziert#. Bei den
Steppengräsern geschieht dies durch Einrollung ihrer freien Oberfläche
(Fig. 192); bei Ericaceen, Genisteen, Cupressaceen und gewissen
habituell ihnen ähnlichen Veronica-Arten Neuseelands (vgl. auch Fig.
193) durch Verkleinerung der Spreiten; bei Kakteen, baumartigen
Euphorbia-Arten, einigen Asclepiadaceen durch völliges Schwinden
der Spreiten. Mit der Verkleinerung der Blätter muß aber außer der
Transpiration auch die Assimilation des Kohlenstoffs abnehmen; so sehen
wir zur Kompensation des Verlustes Chlorophyllparenchym in den Stengeln
dieser Pflanzen auftreten. In diesem Falle sind die Sproßachsen grün
gefärbt; so z. B. bei Sarothamnus scoparius, der an seinen langen,
rutenförmigen Zweigen nur vereinzelte hinfällige, lanzettliche
Blättchen entwickelt (#Rutengewächse#, Sklerokaulen).
[Illustration: Fig. 190. Acacia marginata mit senkrecht gestellten
Phyllodien. Aus SCHIMPER, Pflanzengeographie.]
[Illustration: Fig. 191. Querschnitt des Blattes der Capparidacee
Capparis spinosa var. aegyptiaca. Vergr. 40. SCHIMPER nach VOLKENS.]
[Illustration: Fig. 192. Blattquerschnitte des Grases Stipa capillata.
Oben ein Blatt in geschlossenem Zustande, unten die Hälfte eines
offenen Blattes. _U_ Spaltöffnungslose Unterseite. _O_ Oberseite mit
Spaltöffnungen (_S_). _C_ Chlorophyllhaltiges Assimilationsgewebe.
30fach vergr. Nach KERNER V. MARILAUN.]
Oft geht Hand in Hand mit einer Reduktion der Blätter eine #Abflachung
und blattähnliche Ausbildung der grünen Sproßachsen#, die alsdann
weit vollkommener als die rutenförmigen die Assimilationsfunktionen
des Blattes übernehmen können (Fig. 194, 195), aber natürlich zugleich
auch wieder stärker transpirieren. Solche blattartige Sprosse werden
als #Flachsprosse#, #Kladodien# oder #Phyllokladien# bezeichnet. GOEBEL
schlägt vor, jene Flachsprosse, die begrenzt wachsen und dadurch
besonders blattähnlich werden, Phyllokladien, andere verbreiterte
Sproßachsen Kladodien zu nennen. Ein lehrreiches Beispiel für
Phyllokladien ist Ruscus aculeatus, ein kleiner xerophytischer Strauch
des Mittelmeergebietes, der an seinen Zweigen (Fig. 194) in den
Achseln schuppenförmiger Blätter (_f_) breite, in eine scharfe Spitze
auslaufende Phyllokladien (_cl_) trägt, die durchaus den Eindruck
von Blättern machen. Ihrer Oberfläche entspringen manchmal in der
Mittellinie, annähernd in ihrer halben Länge, aus der Achsel eines
schuppenförmigen Blattes eine bis zwei Blüten. Diese Phyllokladien
sind ein sehr schönes Beispiel für #Analogie# von Organen: sie
sehen aus und funktionieren wie Blätter, sind aber Sproßachsen,
wie ihre geschilderten morphologischen Eigenschaften lehren. Eine
blattartige Abflachung des gesamten massig entwickelten Stammes, also
Kladodienbildung, mit Verschmälerung an den Verzweigungsstellen, zeigen
uns die bekannten Opuntien (Fig. 195).
[Illustration: Fig. 193. Salicornia herbacea (Chenopodiacee), eine
ausgesprochene Salzpflanze. Aus SCHIMPER, Pflanzengeographie.]
[Illustration: Fig. 194. Zweig der mediterranen Liliacee Ruscus
aculeatus. _f_ Blatt, _cl_ Phyllokladium, _bl_ Blüte. Nat. Größe. Nach
SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 195. Opuntia monacantha Haw. Kladodien mit
Blattdornen, Blüte und Früchten. Nach SCHUMANN. Etwa fünfmal
verkleinert.]
Besonderes Interesse bieten schließlich einige Xerophyten, #bei denen
nicht allein die Blätter, sondern auch die Sproßachsen ganz schwinden#.
Dann übernehmen die abgeplatteten, grünen Wurzeln, aus denen die
Vegetationsorgane allein bestehen, die Funktionen der Blätter (so bei
der epiphytischen Orchidee Taeniophyllum, Fig. 196).
[Illustration: Fig. 196. Taeniophyllum Zollingeri. Xerophytische
Orchidee ohne Blätter und ohne Sproßachsen, mit grünen, abgeflachten
Wurzeln. Nat. Gr. Aus SCHIMPER, Pflanzengeographie; nach WIESNER.]
Mit dem großen Reichtum an Sklerenchym, der für die Sprosse vieler
Xerophyten bezeichnend ist und ihre nötige Festigkeit auch im Falle
schwächeren oder stärkeren Welkens sicherstellt, steht oft in
Zusammenhang die Ausbildung von #Dornen#, die aber auch bei einigen
nicht xerophytisch gebauten Pflanzen unserer Klimate vorkommen. Das
sind sehr spitze, verholzte und infolgedessen starre, verzweigte oder
unverzweigte, pfriemförmige Gebilde, die durch Umwandlung von Blättern
oder Blatteilen (#Blattdornen#) oder von Sprossen (#Sproßdornen#)
oder in sehr seltenen Fällen von Wurzeln (#Wurzeldornen#) entstanden
sind. Beim Sauerdorn (Berberis vulgaris) wird das ganze Blatt an
den Hauptsprossen in einen meist dreistrahligen Dorn umgestaltet;
die Seitentriebe, die entwickelte Laubblätter tragen, stehen in den
Achseln dieser Dornen. Auch bei den Kakteen (Fig. 195) gehen die Dornen
aus Blattanlagen hervor. Bei der Robinie (Fig. 197) und bei manchen
sukkulenten Euphorbien entwickeln sich die beiden Nebenblätter zu
Dornen. Sproßdornen treten bei Prunus spinosa, Crataegus oxyacantha und
den in unseren Gärten häufig kultivierten Gleditschien (Fig. 198) auf.
Bei Colletia cruciata, einer strauchartigen amerikanischen Rhamnacee,
die an trockenen, sonnigen Standorten wächst, sind alle Sproßachsen
domartig ausgebildet, zugleich etwas abgeflacht und grün; sie ersetzen
die bald abfallenden, kleinen Blätter. Wurzeldornen kommen bei einigen
Palmen am Stamme vor (z. B. Acanthorrhiza) und bei Myrmecodia unter den
Dikotylen. Der #Dornsproß# ist vor allem vielen Xerophyten der Wüsten
und Steppen eigentümlich.
[Illustration: Fig. 197. Stammstück von Robinia Pseudacacia mit dem
unteren Teile eines gefiederten Blattes und den zugehörigen, in zwei
Dornen verwandelten Nebenblättern _n_. _g_ Gelenkpolster. ½ nat. Gr.
Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 198. Sproßdorn von Gleditschia triacanthos. ½
nat. Gr. Nach SCHENCK.]
Oft besitzen blattlose Xerophyten #angeschwollene Blätter# oder
#Stämme#: so die grünen säulenförmigen, prismatischen oder
zylindrischen, keulen- oder kopfförmigen Euphorbien und Kakteen. Viele
Xerophyten begnügen sich nämlich nicht damit, die Abgabe von Wasser
stark einzuschränken, sondern #speichern Wasser# in besonderen Geweben
während der Tage, wo es zur Verfügung steht, für die Zeiten der Not.
Solches #Wassergewebe# zeichnet sich bei typischer Ausbildung durch
große, chlorophyllfreie Zellen aus, die fast nur aus der riesigen
Vakuole bestehen. Im Grunde genommen ist jede Epidermiszelle ein
Wasserspeicher. Manchmal nehmen aber die Epidermiszellen ungewöhnliche
Dimensionen an, so daß sie die Hauptmasse eines Blattes ausmachen,
oder teilen sich auch parallel zur Oberfläche und werden zu einem ein-
bis mehrschichtigen (#äußeren#) Wassergewebe (verschiedene Piperaceen,
Begoniaceen, Ficus-Arten, Tradescantia). Sehr häufig ist aber das
Wassergewebe mehr #zentral# gelegen (#inneres# Wassergewebe). Wo
Wassergewebe sehr mächtig ausgebildet sind, bekommen die betreffenden
Organe dadurch einen #fleischig-saftigen# Charakter. Daher nennt
man solche Pflanzen „#Sukkulenten#“. Bei gewissen Umbelliferen,
Cucurbitaceen, Kompositen, Asclepiadaceen, ferner Angehörigen
der Gattungen Pelargonium und Oxalis der Steppen und Wüsten sind
#Wurzeln# zu Wasserspeichern ausgebildet. Häufiger findet man
#Blattsukkulenten#: Sedum, Sempervivum, Agave, Aloë, Mesembryanthemum;
oder #Stammsukkulenten#: Kakteen, Euphorbia-Arten, Stapelia und
andere Asclepiadaceen (Fig. 195, 199), Kleinia unter den Kompositen.
Ganz besonders bezeichnend für dürre Gegenden in der neuen Welt
sind die kugelförmigen oder säulenartigen Kakteen, in der alten die
säulenförmigen oder kandelaberartigen Euphorbien und Asclepiadeen,
die gewissen Kakteen zum Verwechseln ähnlich sehen. #Die Ähnlichkeit
in der Lebensweise hat hier aus ganz entfernt stehenden Pflanzen fast
übereinstimmende Gestalten geschaffen# (vgl. Fig. 199 _a-c_), #eine
Erscheinung, die außerordentlich häufig wiederkehrt# (#Konvergenz#).
Im Extrem nähert sich der Stamm oder das Blatt der Sukkulenten der
Kugel, nimmt also bei gegebenem Volumen die kleinste Oberfläche an,
wodurch die Transpiration natürlich ganz besonders stark vermindert
wird: NOLL hat berechnet, daß die Verdunstung eines Kugelkaktus 600mal
geringer ist als die einer gleichschweren Schlingpflanze (Aristolochia
sipho). Solche und ähnliche Sukkulentenstämme sind ausgesprochene
#Sproßknollen#, d. h. sehr geräumige #Speicherorgane# für Wasser.
[Illustration: Fig. 199. Stammsukkulenten: _a_ Stapelia grandiflora
(Asclepiadacee), _b_ Cereus Pringlei (Cactacee), _c_ Euphorbia erosa
(Euphorbiacee). ⅕ nat. Gr.]
+c) Anpassungen an wechselfeuchte Klimate. Tropophyten+[100]. In
einigen dauernd feuchtwarmen Tropengegenden ist das Klima jahraus
jahrein dem Pflanzenwachstume nahezu gleich günstig. Überall
sonst aber, wo eine ausgesprochene #Klimaperiodizität#, ein
regelmäßiger Wechsel zwischen einer dem Pflanzenwachstum günstigen
Vegetationsperiode und einer ihm mehr oder weniger schädlichen
Jahreszeit (Ruheperiode) besteht, die bald als trockne, bald als
kalte Zeit (Winter) ausgebildet sein kann, entspricht diesem Wechsel
eine auffallende #Periodizität# in den Lebensvorgängen der Pflanzen.
Darauf ist es auch zurückzuführen, daß viele Gewächse solcher Klimate
in mancher Hinsicht anders gebaut sind als diejenigen gleichmäßig
feuchtwarmer Tropengegenden. Nur solche Formen werden ja dort
gedeihen können, die in irgendeiner Weise den in der ungünstigen
Jahreszeit drohenden Gefahren gewachsen sind. Letztere bestehen aber
in allererster Linie auch da, wo ein sehr kalter Winter mit einem
Sommer abwechselt, in einem Tode durch #Vertrocknung# während der in
den Frostperioden #sehr trockenen# Winterszeit. Ein solcher Tod droht
freilich extremen Xerophyten nicht, weil ihre Standorte auch in der
#günstigen# Jahreszeit dauernd oder zeitweilig sehr trocken sind;
sie können oft ohne weiteres die Trockenperiode überdauern. Anders
steht es dagegen um die Gewächse, die in der günstigen Jahreszeit
#nicht# an trockenen Standorten gedeihen und #nicht# xerophytischen
Bau besitzen. Zunächst sind ihre Transpirationsorgane, die Blätter,
in der Trockenzeit gefährdet. So sehen wir denn als sehr auffallende
Eigentümlichkeit dieser Gewächse wechselfeuchter Klimate, daß vor
oder zu Beginn der schlechten Zeit die Blätter von den Sproßachsen
abgeworfen werden (#laubabwerfende, sommergrüne# Holzgewächse)
oder sogar mit einem Teil der Sproßachsen absterben (sommergrüne
Kräuter). Das genügt aber vielfach noch nicht, die Pflanze vor dem
Vertrocknungstode und die Art vor dem Aussterben zu bewahren; denn
auch die #embryonalen# Gewebe, die zu Beginn der guten Jahreszeit die
verloren gegangenen Teile ersetzen müssen, würden in der Trockenzeit
vertrocknen, wenn sie nicht irgendwie besonders geschützt würden.
Solche Schutzeinrichtungen, bestimmt die Pflanze über eine
vegetationsfeindliche Zeit hinüber zu retten, kennzeichnen die Gewächse
wechselfeuchter Klimate, sofern sie nicht ausgesprochene Xerophyten
sind, #so auch die meisten Kormophyten unserer Heimat#. In der
günstigen Jahreszeit können sie einen wirksamen Transpirationsschutz
oft ganz entbehren und insofern Hygrophyten gleichen; in der
ungünstigen aber sind sie den extremsten Xerophyten ähnlich. Diesem
Wechsel im Aussehen verdanken die #Tropophyten# ihren Namen.
Entsprechend ist auch der anatomische Bau der ausdauernden Teile
xerophil, der nur in der feuchten Jahreszeit vorhandenen dagegen
hygrophil.
Die Gewächse wechselfeuchter Klimate können ausdauernde Holzgewächse:
Bäume und Sträucher, ausdauernde Krautgewächse (Perenne) und einjährige
Kräuter (Annuelle) sein. Jede dieser Gruppen hat ihre besonderen
Schutzeinrichtungen gegen Vertrocknung ihrer Transpirationsflächen und
ihrer embryonalen Gewebe.
+1.+ Die +Holzgewächse+ wechselfeuchter Klimate werfen mit Ausnahme
einiger weniger immergrüner, deren Blätter Xerophytenstruktur besitzen
(z. B. Koniferen, Ilex), am Ende der Vegetationsperiode das Laub ab und
schließen ebenso wie die erwähnten Immergrünen im Gegensatze zu vielen,
wenn auch nicht allen tropischen Formen, ihre Sproßvegetationspunkte
während der Trocken- oder Winterzeit in #schützende Gehäuse#, in
#Winterknospen# ein (Fig. 200).
Fig. 200. Winterknospen der Rotbuche (Fagus silvatica). _kns_
Knospenschuppen. Nat. Gr. Nach SCHENCK.
Diese Gehäuse werden meist von fest zusammenschließenden
#Knospenschuppen#, Niederblättern, gebildet. Manchmal werden
dazu ganze #Primordialblätter# verwendet, die in ungegliedertem
Zustande verblieben sind. Am häufigsten aber gehen die Schuppen
aus dem #Blattgrunde# hervor, der sich entsprechend vergrößert und
ausgestaltet. Das Oberblatt kommt alsdann entweder gar nicht zur
Entwicklung oder sitzt in mehr oder weniger reduziertem Zustande
am Scheitel der Knospenschuppe. Eine im Frühjahr austreibende
Winterknospe der Roßkastanie (Aesculus hippocastanum) zeigt
dies unmittelbar; denn während ihre äußeren Knospenschuppen an
den Spitzen kaum etwas von einem Oberblatte erkennen lassen,
tragen die inneren Knospenschuppen oft schon deutlich eine kleine
Blattspreite. In anderen Fällen sind die Knospenschuppen ihrem
Ursprunge nach Nebenblätter, gehören also auch dem Blattgrunde an
(so bei der Eiche). Nicht selten ist auch das Deckblatt an dem
Schutz seiner Achselknospe beteiligt, indem sein Blattgrund (oder
die Basis seines Blattstieles) nach dem Blattfall am Sproß sitzen
bleibt und kappenförmig die Winterknospe deckt. Bei Robinia ist
dieser Blattgrund die einzige Schutzhülle der Winterknospe.
Die Knospenschuppen werden lederartig dick und hart und färben
sich gewöhnlich braun. Kork- und Haarüberzüge, Harz-, Gummi- und
Schleimausscheidungen sowie eingeschlossene Luftschichten machen
sie zu sehr wirksamen Schutzorganen der Knospen gegen Austrocknung.
Der Abscheidung von Harz usw. dienen eigenartig gestaltete
Haargebilde, die #Leim#- und #Drüsenzotten# oder #Kolleteren#
(vgl. Fig. 56). So scheiden solche auf den Deckschuppen
sitzenden Drüsenzotten in Winterknospen vieler unserer Bäume,
z. B. der Roßkastanie, ein Gemenge von Gummi und Harz ab, das
durch Zersprengung der Kutikula frei wird und sich zwischen die
Deckschuppen ergießt und sie verklebt. Wenn die Knospen im Frühjahr
aufbrechen, so werden die Knospenschuppen gewöhnlich abgeworfen und
bedecken alsdann den Boden. An den Jahrestrieben der Bäume sind
die untersten Internodien, die zwischen den Knospenschuppen lagen,
besonders kurz. Sie lassen die dicht gedrängten #Schuppennarben#
und so die Grenzen der aufeinanderfolgenden Jahrestriebe erkennen.
+2.+ Die +perennierenden Kräuter+ (Stauden) wechselfeuchter Klimate
opfern nicht allein die Blätter, sondern auch zum mindesten #die# Teile
der Laubsprosse, welche höher in die Luft ragen und der Vertrocknung
ausgesetzt sind, mit den daran sitzenden Knospen. Sie überwintern mit
#oberirdischen# Knospen, die #dicht# über der Erde liegen, wo sie
durch Schnee oder fallendes Laub gegen Vertrocknung geschützt werden,
oder „ziehen ganz ein“ und überwintern mit #unterirdischen# Knospen
(#Geophyten#), die in noch viel wirksamerer Weise, von feuchter Erde
umgeben, vor Vertrocknung und zugleich vor dem Erfrieren bewahrt werden
können.
Wo #oberirdische# Erneuerungsknospen vorhanden bleiben, sitzen sie
entweder an oberirdischen, niederliegenden Sproßstücken (z. B.
Saxifraga, Stellaria Holostea, Thymus u. a.) oder an unterirdischen
Sprossen (Rhizomen), so bei unzähligen Pflanzen Mitteleuropas,
z. B. den ausdauernden Rosettenpflanzen, wie Bellis, Taraxacum,
Primula; den Zweijährigen oder Biennen, die mit einer Blattrosette
überwintern, wie z. B. Verbascum, Digitalis und vielen anderen. Wie
bei den Geophyten können auch bei solchen Stauden unterirdische
Speicherorgane für organische Reservestoffe vorkommen (vgl. S. 153).
Bei den Kräutern mit #unterirdischen# Überwinterungsknospen,
den #Geophyten#[105], haben die Teile, die die Knospen tragen,
entsprechend ihrem Leben im Boden und ihren besonderen Aufgaben einen
eigenartigen Bau. Es sind #metamorphosierte# Sprosse: #Wurzelstöcke#
(Rhizome), #Sproßknollen#, #Zwiebeln# oder #metamorphosierte# Wurzeln
(#Wurzelknollen#). Die im Frühjahr austreibenden unterirdischen
Erneuerungsknospen brauchen organische Nahrungsstoffe, und zwar um
so mehr, je länger der Weg ist, den sie bis zur Bodenoberfläche
zurückzulegen haben. Diese Nahrungsstoffe werden in der vorausgehenden
guten Zeit gebildet, ehe die Luftsprosse absterben. Da das
Speicherungsvermögen mit dem Volumen wächst, so wird es begreiflich,
daß die unterirdischen, fast nur aus Speicherparenchym bestehenden
Überwinterungsorgane bei vielen solchen Gewächsen angeschwollen,
dick sind. Solche #Speicherorgane# können Sproßachsen, Blätter oder
Wurzeln sein. Sie entleeren sich bei Beginn der guten Jahreszeit ihrer
Bestimmung gemäß, gehen danach, mit Ausnahme vieler Rhizome, meist
zugrunde und werden oft in sehr eigenartiger Weise durch neue ersetzt.
Speicherorgane von Pflanzen sind es, die wegen ihres Reichtums an
ausnutzbaren organischen Reservestoffen vielen Tieren und uns Menschen
als besonders wertvolle vegetabilische Nahrungsmittel dienen.
a) Die #Wurzelstöcke# und sehr #viele Sproßknollen# sind
#unterirdische# farblose Sprosse. Jene sind verhältnismäßig dünn
oder dick, mit langen oder kurzen Internodien (Fig. 125, 143); die
Sproßknollen (z. B. die Kartoffelknollen, Fig. 201) aber sind sehr
dick. Ihre Blätter (Niederblätter) sind, wie meist an den Erdsprossen,
als Schuppen ausgebildet. Die Reservestoffe werden in den #Sproßachsen#
gespeichert, weshalb diese oft angeschwollen sind. An solchen Schuppen,
dem Vorhandensein regelmäßig verteilter Knospen, dem Fehlen von
Wurzelhauben, endlich an ihrem inneren Bau lassen sich die Rhizome
und unterirdischen Sproßknollen von Wurzeln unterscheiden. Meist sind
die Rhizome, die bei manchen Pflanzen senkrecht oder schräg, bei
anderen horizontal im Boden wachsen und verzweigt oder unverzweigt
sind, dauernd mit Wurzeln bedeckt, während die Sproßknollen nach ihrer
Bildung zunächst gewöhnlich keine Wurzeln ausbilden; doch kommen alle
Übergänge zwischen Rhizomen und Sproßknollen vor.
Fig. 143 stellt den #Wurzelstock# von Polygonatum multiflorum dar,
der auch als Beispiel eines Sympodiums (S. 111) schon angeführt
wurde. Die mit _c_, _d_ und _e_ bezeichneten Stellen entsprechen
den Narben der oberirdischen Triebe dreier vorausgegangener Jahre.
In _b_ ist die Basis des Stengels zu sehen, der in Blüte stand, als
das Rhizom dem Boden entnommen wurde; _a_ ist die Knospe für den
nächstjährigen Trieb.
[Illustration: Fig. 201. Unterer Teil einer Kartoffelpflanze (Solanum
tuberosum). Die mittlere dunklere Knolle ist die in die Erde gesteckte
Mutterknolle, aus der sich die Pflanze entwickelt hat. ⅓ nat Gr. Nach
der Natur mit Benutzung eines BAILLONschen Bildes. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 202. Zwiebel der Tulpe (Tulipa Gesneriana) im
Längsschnitt. _zk_ Achse, _zs_ Zwiebelschuppen, _v_ Terminalknospe, _k_
Anlage einer jungen Zwiebel, _w_ Wurzeln. Nat. Gr. Nach SCHENCK.]
Die Knollen der Kartoffelpflanze, von Colchicum autumnale oder
Crocus sativus sind Beispiele für unterirdische #Sproßknollen#.
Die Knollen der Kartoffelpflanze (Fig. 201) oder des Helianthus
tuberosus sind unterirdische Sprosse mit angeschwollenen
Achsen und reduzierten Blättern. Sie entstehen in Mehrzahl aus
den angeschwollenen Enden verzweigter unterirdischer Triebe,
Ausläufer (Stolonen), und dienen gleichzeitig der Vermehrung der
Mutterpflanze. Die an jeder Kartoffelknolle sichtbaren, regelmäßig
verteilten Vertiefungen bergen Achselknospen (die Augen), die
bestimmt sind, im kommenden Jahr auszutreiben. Die kleinen
schuppenförmigen Blätter, in deren Achseln die Augen entstehen,
sind nur an ganz jungen Knollen kenntlich. Nach Ausbildung der
Knollen geht die Mutterpflanze zugrunde; die in jenen angehäuften
Nahrungsstoffe dienen zum Aufbau der aus den Augen sich
entwickelnden Triebe.
Bei den Herbstzeitlosen (Fig. 812) entsteht die neue Knolle an der
alten, und zwar aus einer Achselknospe seitlich an ihrer Basis,
beim Safran (Fig. 821) aus einer Achselknospe nahe am Scheitel;
daher sitzt bei den Herbstzeitlosen die jüngere Knolle seitlich
neben der alten, während sie beim Safran ihr aufgesetzt erscheint.
Auch der Rettich und das Radieschen sind (unterirdische)
Sproßknollen, allerdings nur aus einem Teil eines einzigen
Internodiums, nämlich des hypokotylen Stengelgliedes der
Keimpflanzen. An der Bildung dieser Knollen nimmt aber auch der
oberste Teil der Keimwurzel teil.
Eine #oberirdische# Sproßknolle, die aus vielen Internodien eines
Laubsprosses hervorgeht und reich an organischen Reservestoffen
ist, ist z. B. der Kohlrabi.
b) Eine #Zwiebel# (z. B. die Küchen-, Tulpen-, Hyazinthenzwiebel) ist
ein unterirdischer Sproß, dessen Achse scheibenförmig (Fig. 202 _zk_)
abgeflacht ist und dessen #fleischig angeschwollene Blätter#, die
Zwiebelschuppen (_zs_), mit organischen Reservestoffen angefüllt sind.
Aus dem Vegetationspunkt der Achse entwickelt sich der oberirdische
Trieb. Eine neue Zwiebel geht aus einer Knospe (_k_) in der Achsel
einer Zwiebelschuppe hervor.
c) Andere krautige Perennen wechselfeuchter Klimate wieder (z. B. die
Georginen und viele Orchideen) bilden #Wurzelknollen# aus (Fig. 203,
204). Sie ähneln den Stammknollen, lassen ihre Wurzelnatur aber an
ihren Wurzelhauben, dem Fehlen von Blattanlagen und dem inneren Bau
erkennen. Eine knollige Hauptwurzel heißt #Rübe# (so bei der Mohrrübe,
Zuckerrübe; beides Bienne mit oberirdischen Erneuerungsknospen).
[Illustration: Fig. 203. Wurzelknollen der Georgine (Dahlia
variabilis). Bei _s_ die unteren Teile der abgeschnittenen Stengel. ⅕
nat. Gr. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 204. Wurzelknollen von Orchis, etwas schematisiert.
_t′_ die alte, _t″_ die neue Wurzelknolle dieses Jahres. _b_
Blütensproß. _k_ Die Achselknospe aus dem Deck- (Nieder-)Blatt _s_
daran, an der die neue Knolle _t″_ entstanden ist. _r_ Adventivwurzeln,
unverdickt. _n_ Die Narbe an der alten Knolle zeigt die Stelle, womit
die alte Knolle an ihrem Muttersproß befestigt war. ¾ nat. Gr.]
Eigenartig sind die Wurzelknollen der Orchideen aufgebaut: sie sind
eiförmig (Fig. 204) oder handförmig gestaltet (Orchis latifolia)
und entstehen stets nur aus #einer# Wurzel, die handförmigen durch
deren Gabelung. Man findet miteinander verbunden eine ältere
(_t′_) und eine jüngere Knolle (_t″_). Die ältere hat bereits
einen Blütensproß (_b_) getragen und ist im Schrumpfen begriffen.
Die jüngere ist an der Basis dieses Sprosses in der Achsel eines
Niederblattes (_s_) an dessen Achselknospe (_k_) entstanden, und
zwar durch Anschwellung einer sproßbürtigen Wurzel dieser Knospe.
Unverzweigte dünne Wurzeln entspringen über den Knollen aus der
Stengelbasis.
Viele Zwiebeln, Knollen und Rhizome haben eine #spezifische
Tiefenlage#, die freilich je nach der Beschaffenheit des Bodens
variieren kann. So liegen z. B. die Rhizome von Paris in 2-5 cm, die
von Arum bei 6-12, von Colchicum bei 10-16, von Asparagus officinalis
bei 20-40 cm Tiefe. Die Samen keimen aber auf oder dicht unter der
Erde. Die Erdsprosse der jungen Pflanzen müssen also tiefer und
tiefer in die Erde eindringen. Dies geschieht zum Teil durch die
Zuwachsbewegung des Stammes (vgl. S. 305), zum Teil aber auch durch
#kontraktile Wurzeln# (Zugwurzeln). Bei Lilium z. B. (Fig. 205) sind
alle Wurzeln stark kontraktil. Ihre Tätigkeit ist am besten aus Fig.
205, _3_ zu erkennen, wo die beiden untersten Wurzeln durch ihre
Kontraktion die Zwiebel so verlagert haben, daß die höheren an ihrer
Basis im Bogen gekrümmt worden sind. Hat die Zwiebel die richtige
Tiefe erlangt, so wird sie durch Wurzelkontraktion jährlich nur um so
viel tiefer gezogen, als sie durch Wachstum des Vegetationspunktes
aufsteigt. In anderen Fällen sind nicht alle Wurzeln kontraktil
(Arum), oder es sind überhaupt nur sehr wenige oder gar nur eine
einzige Kontraktionswurzel ausgebildet (Crocus, Gladiolus, Oxalis
elegans). Handelt es sich bei den bisher geschilderten Fällen durchweg
um #Seitenwurzeln#, die die richtige Tiefenlage sichern, so kann z. B.
bei manchen Rosettenpflanzen die #Hauptwurzel# durch #andauernde#
Kontraktion während ihres sekundären Dickenwachstums dafür sorgen, daß
der Vegetationspunkt jedes Jahr um so viel durch die Wurzel in die
Tiefe gezogen wird, wie er durch Wachstum in die Höhe rückt, so daß die
Rosette stets dem Erdboden anliegen bleibt (Gentiana lutea).
[Illustration: Fig. 205. _1-4_ Keimung von Lilium Martagon.
Verkleinert. Die horizontale Linie stellt die Erdoberfläche vor; die
vertikalen Marken haben Zentimeterabstand. _1_ Keimling mit Samen; _2_
Keimpflanze am Ende des 2. Jahres; _3_ junge Pflanze noch im Absteigen
begriffen; _4_ ausgewachsene Pflanze in der Normaltiefe; _5_ Colchicum
autumnale (etwas verkleinert); punktiert ist die ursprüngliche Lage
der Knolle, ausgezeichnet die neue Lage, die durch Wurzelkontraktion
herbeigeführt wurde; _6_ Kontrahierte Wurzel von Lilium. Vergr. 6fach.
Nach RIMBACH.]
+3.+ Die +annuellen Kräuter+ schließlich geben für die schlechte
Jahreszeit ihre Vegetationsorgane überhaupt auf: sie überdauern diese
in der denkbar sichersten Weise mit ihren trockenen Samen, in denen
ebenfalls Reservestoffe reichlich gespeichert sind. --
Je gleichmäßiger günstig das Klima während des ganzen Jahres für
die Pflanzenwelt ist (wie in feuchten Gebieten der Tropen), um so
mehr überwiegen immergrüne Holzgewächse in der Vegetation, der
freilich immergrüne perennierende Kräuter, oft auch mit Erdsprossen,
nicht völlig fehlen. Umgekehrt, je extremer die Klimaperiodizität
ausgebildet ist, wie z. B. in den Steppen mit schroffer und sehr
langer Trockenzeit oder in Klimaten mit harten Wintern, um so
größer wird in der Vegetation der Prozentsatz an Tropophyten mit
hochgradigen Schutzeinrichtungen und bei den Kräutern an Geophyten und
Annuellen. Letztere treten aber in Gebieten mit sehr kurzen und kalten
Vegetationsperioden, z. B. im Hochgebirge und in der Arktis, wieder
stark zurück.
b) Anpassungen an den Lichtgewinn[100].
Je üppiger sich durch die Gunst des Klimas die Vegetation entfaltet,
um so riesenhaftere Pflanzenformen treten uns in ihr entgegen. In den
tropischen Regenwäldern sind, wie eben schon erwähnt, neben wenigen
niedrigen immergrünen Kräutern kleinere und größere immergrüne
Sträucher ausgebildet, die wieder von zum Teil riesigen ebensolchen
Bäumen (vgl. dazu auch S. 120) überschattet werden. Je höher die
Pflanzengestalten des Waldes sind, um so mehr direktes Sonnenlicht wird
von ihren Blättern aufgefangen, das kleineren Pflanzenformen verloren
geht.
Die Kutikula der Blätter solcher Tropenbäume ist oft besonders
glatt. Sie wirft einen Teil des Sonnenlichtes zurück, wodurch die
Glanzlichter entstehen, die für das Laub der Tropen bezeichnend
sind. Das ist vielleicht eine Schutzeinrichtung gegen zu starke
Bestrahlung. Andere Schutzmittel gegen zu starke Bestrahlung wurden
bei Besprechung der Xerophyten auf S. 145 ff. erwähnt.
Die kleinen und niedrigen #Schattenpflanzen# der Urwälder und auch
unserer Wälder sind angepaßt, die Kohlensäure mit oft #großen#
Blattspreiten in auffallend schwachem Lichte noch hinreichend zu
assimilieren.
Im #Kampfe um das Licht# sind außer Bäumen und Sträuchern zwei
Kormophytengruppen ganz eigenartigen Baues entstanden, die für die
tropischen Regenwälder besonders bezeichnend sind, ohne bei uns ganz zu
fehlen: die #Kletterpflanzen# (#Lianen#) und die #Epiphyten#.
+1. Lianen oder Kletterpflanzen+[106]. Sie vermögen ohne großen
Materialaufwand, ohne säulenförmige Stämme, in kurzer Zeit ihr Laub
dem Schatten, etwa des Waldes, zu entziehen und es an die Peripherie
der Baumkronen oder der sonstigen Vegetationsdecke stärkerem Lichte
darzubieten, indem sie mit dünnen Stengeln an fremden Sprossen,
Baumstämmen und Ästen #emporklettern#. Die tauartigen Stämme der Lianen
sind es, die den Urwald der Tropen in ein vielerorts undurchdringliches
Dickicht verwandeln.
[Illustration: Fig. 206. Stengelstück und Blatt der Erbse (Pisum
sativum). _s_ Stengel, _n_ Nebenblätter, _b_ Blättchen des einfach
gefiederten Blattes, _r_ die zu Ranken ausgewachsenen Blättchen, _a_
der Blüten tragende Achselsproß. ½ nat. Gr. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 207. Stengelstück der Rankenplatterbse (Lathyrus
Aphaca). _s_ Stengel, _n_ Nebenblätter, _b_ Blattranke. ½ nat. Gr.
Nach SCHENCK.]
Das Klettern wird in sehr verschiedener Weise bewerkstelligt, z. B.
durch widerhakenförmige Seitensprosse oder Haare und Stacheln
oder durch beides, oder durch Dornen (#Spreizklimmer#: Galium
Aparine, Kletterrosen, Solanum Dulcamara), oder durch Wurzeln
(#Wurzelkletterer#: Efeu, viele Araceen), oder durch Windebewegungen
(#Schlingpflanzen#: Hopfen, Feuerbohne), oder endlich durch besondere
Befestigungsorgane, die #Ranken# (#Rankenpflanzen#). Die Ranken
sind fadenförmige, unverzweigte oder verzweigte Organe, die, mit
Kontaktreizbarkeit (vgl. S. 312) ausgestattet, fremde Stützen umwickeln
und den Sproß daran befestigen können. Bei vielen Kletterpflanzen
sind es #metamorphosierte Sproßachsen# (Sproßranken), so beim
Weinstock, wilden Wein (Fig. 208) und bei den Passionsblumen, bei
anderen #umgebildete Blätter# (Blattranken), z. B. beim Kürbis, bei
der Gurke und bei Lathyrus Aphaca (Fig. 207), wo die Funktionen der
zur Ranke gewordenen Blattspreite durch die blattartig ausgebildeten
Nebenblätter übernommen worden sind, oder es sind #umgebildete Teile
von Blattspreiten# (z. B. bei der Erbse, Fig. 206), wo sich die oberen
Blättchen des Fiederblattes in eine verzweigte Ranke umgewandelt haben).
Bei gewissen Arten des wilden Weins, Parthenocissus quinquefolia und P.
tricuspidata (Fig. 208), sind die Rankenzweige befähigt, an ihren Enden
Haftscheiben auszubilden und sich mit diesen auch an flachen Stützen zu
befestigen.
[Illustration: Fig. 208. Parthenocissus tricuspidata. _R R_
Sproßranken. ¾ nat. Gr. Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 209. Querschnitt durch den Stamm von Serjania
Laruotteana. _sk_ Teile des zersprengten Sklerenchymringes des
Perizykels, _l_ und _l*_ Bastzonen, _lg_ Holzkörper, _m_ Mark. Vergr.
2. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 210. Querschnitt durch den Stamm einer Bignoniacee
aus Blumenau. Nat. Gr. Nach SCHENCK.]
Bezeichnend für fast alle Lianen sind ihre ungewöhnlich
weiten Tracheen und Siebröhren, ferner bei den tropischen
Kletterpflanzen #Anomalien des sekundären Dickenwachstums#,
wodurch gefurchte, zerklüftete oder geteilte Holzkörper entstehen,
die die tauförmigen, langen und schwanken Sprosse biegungs- und
torsionsfähig machen. #Gefurchte# Holzkörper sind bei vielen
Bignoniaceen-Lianen ausgebildet. Der Kambiummantel erzeugt zuerst
in gewohnter Weise nach innen Holz, nach außen Bast und bildet
einen normal gebauten Holzzylinder Hierauf beginnt er aber an
einzelnen Stellen nur noch wenig Holz nach innen, um so mehr Bast
nach außen zu bilden. Das hat zur Folge, daß tiefe Bastkeile, die
stufenförmig nach außen an Breite zunehmen, in das äußere Holz
hineinreichen (Fig. 210). Das Kambium ist dabei in Längsstreifen,
breitere an den Holzvorsprüngen, schmälere im Grunde der Bastkeile,
zerfallen. Das fortwachsende Holz muß an diesen Bastkeilen
vorbeigleiten, so daß seitlich zwischen diesen Holzteilen und den
Bastkeilen keine Verbindung besteht. #Mehrere# Holzzylinder sind
verschiedenen tropischen Lianen aus den Sapindaceen-Gattungen
Serjania und Paullinia eigen (Fig. 209). Sie kommen dadurch
zustande, daß die Leitbündel in den primären Stammteilen auf
dem Querschnitte nicht im Kreise angeordnet sind, sondern eine
ringförmige Figur mit mehr oder weniger tiefen Ausbuchtungen
bilden. Letztere werden quer durch den Stamm hindurch durch Kambium
verbunden, worauf mehrere Kambiumringe nebeneinander im Stengel
liegen.
+2. Epiphyten+[107]. Eine andere Gruppe von Kormophyten kann die
Blätter dadurch in stärkeres Licht bringen, daß ihre Vertreter nicht im
Boden wurzeln, sondern sich #von vornherein# in den Kronen der höchsten
Bäume auf ihren Ästen ansiedeln. Solche Pflanzen nennt man #Epiphyten#.
Diese Bäume dienen ihnen nur als #Unterlagen#; sie können deshalb
auch durch anorganische Substrate, z. B. Felsen, ersetzt werden. Zu
epiphytischer Lebensweise sind natürlich nur solche Gewächse geeignet
und befähigt, deren Samen durch Luftströmungen oder durch Tiere immer
wieder auf die Äste der Bäume gebracht werden. Für die epiphytischen
Pflanzen ist offenbar die Beschaffung des nötigen Wassers und der
Nährsalze recht schwierig. Infolgedessen kommen sie nur in warmen
Gebieten mit reichlichem Regenfall und großer Luftfeuchtigkeit, deshalb
also vor allem in den tropischen Regenwäldern, vor. Außerdem findet man
bei ihnen oft eigenartige Einrichtungen, die diesen Schwierigkeiten
begegnen: bei vielen Epiphyten Sproßknollen als Wasserspeicher (z. B.
Orchideen), die bei Regenwetter gefüllt werden, oder Einrichtungen, um
Wasser aufzufangen.
[Illustration: Fig. 211. Dischidia Rafflesiana mit Laub- (_l_) und
Kannenblättern (_k_). _B_ Längsschnitt einer Kanne. _ö_ Öffnung, _st_
Stiel der Kanne, _w_ Wurzel. _A_ ca. ⅓, _B_ ca. 1/2 nat. Gr. Nach
TREUB.]
In unseren Gegenden sind die Epiphyten nur durch rindenbewohnende
Algen, Flechten und Moose vertreten, die vollständige Austrocknung
vertragen. In den Tropen kommen aber auch sehr viele Kormophyten
als Epiphyten vor, z. B. in der Gruppe der Pteridophyten, in den
Familien der Orchideen, Bromeliaceen, Araceen u. a.
Die #Schwierigkeiten der Wasserversorgung# machen es verständlich,
daß die Epiphyten fast sämtlich ausgesprochene Xerophyten
sind (Fig. 196). Sie befestigen sich an ihren Unterlagen mit
#Haftwurzeln#; das sind verhältnismäßig kurze, unverzweigte und
das Licht fliehende Wurzeln, die fremde Gegenstände umklammern und
oft Drähten gleichen. Außer diesen Haftwurzeln werden übrigens
bei vielen Araceen auch viel längere #Nährwurzeln# ausgebildet,
die frei nach unten in die Luft hängen und ohne jede Verzweigung
nach abwärts wachsen, bis sie den Boden erreichen, worin sie
sich verzweigen. Die Mehrzahl aber, die keine Wurzeln bis zum
Erdboden treibt, ist auf das Wasser der Regengüsse angewiesen,
das sie meist mittels besonderer Apparate aufnehmen und sammeln.
Baumbewohnende tropische #Orchideen# und auch einige #Araceen#
besitzen zur Aufnahme von Regen an ihren Luftwurzeln ein besonderes
Gewebe: die mehrschichtige Epidermis ist eine Hülle, #Wurzelhülle#
oder #Velamen#, die in manchen Fällen nicht unbeträchtlich dick
wird. Ihre Zellen, die den lebenden Inhalt einbüßen und in den
Zellwänden meist schrauben- oder netzförmige Verdickungen und
häufig auch Löcher besitzen, sind je nach dem Feuchtigkeitsgrade
der Umgebung mit Luft oder mit Wasser gefüllt. Sie saugen wie
Fließpapier das Wasser auf. Sind die Zellen mit Luft gefüllt, so
erscheint die Hülle weiß; enthalten sie Wasser, so schimmert das
innere Gewebe mit grüner Farbe durch. Bei anderen epiphytischen
Orchideen und Araceen bilden die nach #aufwärts# wachsenden
Luftwurzeln ein reichverzweigtes Geäst, in dem sich durch Verwesung
daraufgefallener Blätter Humus und darin auch Wasser ansammelt.
Namentlich unter den Farnen aber finden sich Epiphyten, deren
Blätter den Humus sammeln: Bei #Asplenium nidus# sitzen die Blätter
dem dichten Stamm in kurzer Rosette an; der trichterförmige Raum
über der Stammknospe, den sie einschließen, füllt sich mit Humus.
Bei #Polypodium#- und #Platycerium#-Arten aber werden besondere
Blätter als „Nischenblätter“, „Mantelblätter“ usw. ausgebildet,
die alle der Sammlung von Humus und von Wasser dienen. Noch weiter
geht in der Umbildung der Blätter die Asclepiadee #Dischidia
Rafflesiana# (Fig. 211): Einige Blätter sind als tiefe #Urnen#
mit engen Mündungen ausgebildet; in die Urnen, in denen das
Transpirationswasser kondensiert wird, wachsen Wurzeln hinein,
verzweigen sich darin und nehmen zusammen mit diesem Wasser
wertvolle stickstoffhaltige Substanzen auf; die Urnen enthalten
nämlich gewöhnlich Kolonien von Ameisen, deren Fäkalien und
abgestorbene Leiber.
Ein Extrem unter diesen Epiphyten sind die amerikanischen
#Bromeliaceen#, bei denen Wurzeln überhaupt fehlen können
(Tillandsia usneoides) oder nur Haftorgane sind. Die Wasseraufnahme
erfolgt hier ausschließlich durch eigenartige schildförmige
Schuppenhaare, die auf den Blättern sitzen. Nicht selten bilden
bei diesen Gewächsen die dicht aneinander schließenden Blattbasen
einen trichterförmigen Hohlraum, in dem sich Wasser sammelt
(#Zisternenepiphyten#).
c) Anpassungen der grünen Kormophyten an besondere Ernährungsweise.
Solche kommen bei den +insektenfressenden+, +fleischfressenden+ oder
+karnivoren+ Pflanzen vor[108]. Das sind Pflanzen, die zwar mit grünen
Blättern organische Substanzen aus Kohlensäure bilden und völlig
autotroph leben können, außerdem aber mit Einrichtungen zum Fangen und
Festhalten kleiner Tiere, vor allem Insekten, ausgestattet sind und
durch ausgeschiedene Enzyme die Beute so weit wie möglich auflösen,
verdauen und als Nahrung resorbieren.
Für den Tierfang bestehen bei den karnivoren Pflanzen die
mannigfaltigsten Einrichtungen. Auf den #Drosera#blättern stehen wie
Schneckenfühler gestaltete, von einem Leitbündel durchzogene Auswüchse
oder Emergenzen, die #Tentakeln# (Fig. 212, 213), deren Drüsenköpfchen
ein klebriges Sekret in Form glänzender Tröpfchen absondern. Insekten
bleiben an diesen Drüsen hängen, kommen bei ihren Befreiungsversuchen
mit noch mehr Drüsen in Berührung und werden dadurch um so fester
gehalten. Durch den Reiz veranlaßt, krümmen sich sämtliche Tentakeln
nach dem Opfer hin, wobei die Blattfläche selbst hohl wird und das
Insekt umfaßt.
Bei der ebenfalls in Deutschland heimischen #Pinguicula# legt sich
einfach der Blattrand um das kleine Tier, das an den winzigen
Hautdrüsen hängen bleibt.
[Illustration: Fig. 212. Blätter von Drosera rotundifolia, links mit
teils eingekrümmten Tentakeln, von oben; rechts mit ausgebreiteten
Tentakeln, von der Seite gesehen. Vergr. 4fach. Nach DARWIN.]
[Illustration: Fig. 213. Digestionsdrüse von Drosera rotundifolia.
Vergr. 60. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 214. Utricularia vulgaris. Bei _A_ ein Blattstück
mit mehreren Blasen. Vergr. 2. Bei _B_ ein Fiederteil des Blattes mit
Blase. Vergr. 6. Bei _C_ eine Blase im Längsschnitt. Vergr. etwa 28. In
_Cv_ Klappe, _a_ Blasenwandung. _A_, _B_ nach SCHENCK, _C_ nach GOEBEL.]
Die auch bei uns, in stehenden Gewässern, vorkommenden
#Utricularia#-Arten tragen an den zerschlitzten Blättern (Fig. 214)
in grüne Blasen umgewandelte Blattzipfel. Die Blasen sind mit Wasser
gefüllt und besitzen eine kleine viereckige Öffnung, die mit einer
elastischen, nur nach innen sich öffnenden Klappe verschlossen ist.
Berühren kleine Wassertiere, z. B. Krebse, eine der vier hebelartig
wirkenden Borsten, die am unteren Rande des Blasendeckels (Fig. 214
_C_) nach außen hervorstarren, oder den Deckel selbst, so werden
sie durch eine eigenartige „Schluckbewegung“ der Blase, die durch
Entspannung der durch einen Kohäsionsmechanismus (vgl. S. 296)
elastisch gespannten Blasenwände zustandekommt, mit einem Wasserstrom
in die Blase gesogen; darauf springt die Klappe sogleich in ihre
Ausgangsstellung zurück und verwehrt ihnen den Austritt, so daß man
oft viele Tierchen in einer Blase gefangen findet. Haare, die von der
inneren Blasenwand entspringen, besorgen die Resorption der verdauten
tierischen Körper und eines Teiles des Wassers in den Blasen, wodurch
eben die Blasenwände elastisch gespannt und zu der Schluckbewegung
bereit gemacht werden[109].
Stattlicher und noch leistungsfähiger sind die Fangeinrichtungen
ausländischer Karnivoren. Geradezu überraschend ist die Schnelligkeit,
mit der die #Venusfliegenfalle#, #Dionaea#, auf den Torfmooren
Carolinas ihre gezähnten Blatthälften zusammenklappt und das Insekt,
das sich darauf wagt, gefangen nimmt. Fig. 215 stellt ein Dionaeablatt
in offenem Zustande, zum Fange bereit, dar. Ähnlich gebaute Blätter
besitzt die auch bei uns heimische, aber sehr seltene Wasserpflanze
#Aldrovanda#.
[Illustration: Fig. 215. Ein Blatt der Venusfliegenfalle (Dionaea
muscipula). Der schraffierte Teil der Innenfläche, dicht mit
Verdauungsdrüsen besetzt. Vergr. 4fach. Nach DARWIN.]
[Illustration: Fig. 216. Nepenthes robusta. Gewächshauspflanze. 1/9
nat. Gr. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 217. Blattkanne einer Nepenthes. Am Grunde der
Kanne, aus der ein Stück herausgeschnitten gedacht ist, steht die von
den Blattdrüsen ausgeschiedene Flüssigkeit _F_, in der hineingefallene
Tiere verdaut werden. ½ nat. Gr. Nach NOLL.]
Bei anderen ausländischen Karnivoren tritt vorherrschend die Kannenform
als Tierfalle auf, so bei #Nepenthes#, #Cephalotus#, #Sarracenia#,
#Darlingtonia#. Die Kannen entstehen, indem ganze Blätter oder Teile
dieser sich zu krugartigen Behältern ausbilden (vgl. Fig. 216, 217),
die meist von einem Deckel, wohl zur Abhaltung des Regenwassers,
überdacht sind. Bei Nepenthes z. B. geht jede Kanne, wie #Goebel#
nachgewiesen hat, aus einer entsprechend umgeformten Blattspreite
hervor; der Blattgrund verbreitert sich zugleich spreitenförmig; der
Blattstiel, der beide trennt, kann eine Ranke sein. Im Grunde solcher
Kannen steht eine von Drüsen ausgeschiedene wäßrige Flüssigkeit.
Tiere, die bei Nepenthes durch Honigabscheidungen am Rande der Kanne
angelockt werden und den Kannenrand betreten, gleiten aus, fallen in
die Flüssigkeit und werden im Innern der Kannen durch kleine Haare, die
alle nach abwärts gerichtet sind, am Zurückklettern verhindert.
B. Heterotrophe Kormophyten[110].
Neben den grünen Kormophyten, die das #Licht# brauchen, um mittels des
Chlorophylls aus Kohlensäure und Wasser die organischen Substanzen
aufzubauen, und wohl auch stark #transpirieren# müssen, um die
Bodennährsalze in genügender Menge in ihrem Körper anzureichern,
gibt es wie bei den Thalluspflanzen auch solche, die alle oder
einen Teil ihrer organischen Substanzen von außen beziehen, und
zwar meist aus lebenden Organismen (Schmarotzer oder #Parasiten#).
Diese Formen brauchen also kein Licht und keine Transpiration.
Ihrer besonderen Ernährungsweise entspricht ein ganz eigenartiger,
von den grünen Kormophyten völlig abweichender Bau. Er führt vor
Augen, wie sehr die Chlorophyllfunktion mit der Ausgestaltung der
grünen Pflanze in Beziehung steht. Mit dem Zurücktreten oder dem
Verschwinden des Chlorophylls in den Schmarotzern gehen die besonders
für die Assimilation und die Transpiration eingerichteten großen
Blattflächen verloren; die Blätter werden zu unscheinbaren gelblichen
Schuppen oder fehlen ganz. Auch ihre Träger, die Sproßachsen, sind
mehr oder weniger reduziert und gelblich, nicht grün gefärbt. Da
eine lebhafte Transpiration nicht mehr stattfindet, so schwinden
bei vielen Formen auch die Wurzeln. Infolgedessen bleiben auch die
Gefäßteile der Leitbündel schwach entwickelt, und eine Holzbildung
findet höchstens in ganz geringem Umfange statt. Diesem Fortfall
der Assimilationseinrichtungen steht aber die Ausbildung neuer
Einrichtungen gegenüber, die es den Parasiten gestatten, in den Körper
des befallenen Organismus bis zu den Leitungsbahnen einzudringen
und derart in dessen Stoffwechsel einzugreifen, daß er seinen #Wirt#
ausgiebig berauben kann.
[Illustration: Fig. 218. Ein Leguminosenzweig, dicht besetzt mit
hervorbrechenden Blüten des Schmarotzers Pilostyles Ulei Solms
(Rafflesiacee). Nach GOEBEL, Organographie.]
Manche ausländische Schmarotzerpflanzen schließlich, so besonders die
#Rafflesiaceen#, sind derart in parasitischer Lebensweise aufgegangen,
daß ihre Vegetationsorgane äußerlich überhaupt nicht mehr sichtbar
und gar nicht mehr kormophytisch gegliedert sind, sondern als
hyphenähnliche Stränge ganz innerhalb der Wirtspflanze wachsen, aus der
die fremdartigen Blüten des Schmarotzers überraschend hervorbrechen,
z. B. #Pilostyles-Arten# (Fig. 218). Auch die größte der bekannten
Blüten, die bis zu 1 m Durchmesser erreichende Blüte der in Sumatra
lebenden #Rafflesia Arnoldi#, sitzt den Wurzeln ihrer rebenartigen
Nährpflanze, einer Cissus-Art, in dieser Weise unmittelbar auf.
[Illustration: Fig. 219. In der Mitte ein Weidenzweig, umwunden von der
schmarotzenden Cuscuta europaea. An den warzenförmigen Anschwellungen
des Cuscutastengels treten Haustorien in die Weide ein. _b_ Reduzierte
Blättchen. _Bl_ Blütenknäuel. Links: Verbindung des Schmarotzers
(_Cus_) mit einer Wirtspflanze _W_. Die Haustorien _H_ dringen teils in
das Rindenparenchym ein, teils legen sie sich dicht an den Gefäßteil
_v_ und den Siebteil _c_ der Leitbündel an, deren Sklerenchymscheide
_s_ sie zum Teil abheben. Rechts: Keimende Cuscuten: der längste
Keimling auf dem Boden kriechend, indem er vorn auf Kosten des
absterbenden Teils _t_ weiterwächst. Nach NOLL.]
Als Beispiel einer einheimischen parasitisch lebenden Phanerogame
sei hier die zur Familie der Convolvulaceen gehörige #Cuscuta
europaea# behandelt, obgleich der Chlorophyllgehalt ihrer
Sproßachsen, denen die Laubblätter fehlen, noch an die normal
assimilierenden Pflanzen erinnert, wenn er auch nur sehr gering
ist. Rechts unten in Fig. 219 sind Cuscutakeimlinge dargestellt,
wie sie sich im Frühjahr aus dem Samen entwickeln. Schon der
Keimling verzichtet auf die Ernährung mittels der Kotyledonen,
die verkümmert sind; auch sein Keimwürzelchen stirbt immer bald
ab. Das Keimstengelchen aber streckt sich sofort zu einem langen
dünnen Faden, dessen freies Ende sich in weitem Kreise herum
bewegt und dadurch eine in seinem Bereiche wachsende Nährpflanze
auffindet. Ist von dem Orte der Keimung aus keine Wirtepflanze zu
erreichen, so vermag der Keimling eine kurze Strecke weiter zu
kriechen, indem er am hinteren Ende (Fig. 219 _t_) abstirbt und
auf Kosten der diesem Teile entzogenen Nährstoffe am vorderen Ende
sich verlängert. Trifft das freie Fadenende bei seinem Kreisen
aber schließlich auf eine Nährpflanze, z. B. einen Weidenschoß
oder einen Brennesselstengel, so umschlingt er diese wie eine
Schlingpflanze. Nach kurzer Zeit entwickeln sich aus der dem
Wirte angeschmiegten Seite zunächst papillöse Wucherungen der
Epidermis, die in die Gewebe der Wirtspflanze eindringen. Finden
diese #Prähaustorien# dort zusagende Verhältnisse vor, so folgt
ihnen sehr rasch die Ausbildung der eigentlichen Saugorgane,
der #Haustorien# (_H_). Diese brechen aus dem Innern des
Parasiten hervor und besitzen in hohem Grade die Fähigkeit, in
die Wirtspflanze einzudringen. Sie breiten sich scheinbar ohne
Schwierigkeit im fremden Gewebe aus, legen sich eng an dessen
Leitbündel an, während einzelne, aus dem Körper des Haustoriums
hervorsprossende freie Zellreihen wie Pilzfäden in dem zarten
Parenchym vordringen und diesem weitere Nahrung entnehmen. Da, wo
sich das Haustorium an den Gefäß- und Siebteil eines Leitbündels
herangedrängt hat, bilden sich in ihm Elemente des Gefäßteils und
des Siebteils aus, die sich einerseits an die Gefäß- und Siebteile
des Wirtes organisch anschließen, andererseits aber mit den
Leitbündeln des Schmarotzerstengels in Verbindung treten (Fig. 219
links). Wie ein der Wirtspflanze angehöriges Seitenorgan entnimmt
alsdann der Schmarotzer dieser sein Transpirationswasser und seine
sämtlichen Nährstoffe.
Die Samen der ebenfalls bei uns einheimischen schmarotzenden
#Orobanchen# keimen erst bei Berührung mit den Wurzeln der
Wirtspflanze. Ihre Haustorien bleiben auf die Wurzeln ihrer
Nährpflanze beschränkt; es kommen nur die hellgelblichen,
rötlichbraunen oder amethystblauen, spargelartigen Blütensprosse
neben dem Wirte aus der Erde hervor. Auch die Orobanchen enthalten
noch geringe Mengen assimilierender Chromatophoren (Fig. 772).
Beide, Cuscuta und Orobanche, sind gefürchtete Feinde der
Landwirtschaft, die an Kulturgewächsen, erstere als „Teufelszwirn“,
„Flachs- und Kleeseide“, letztere als „Würger“, großen Schaden
anrichten und schwer auszurotten sind.
Ähnlichen Habitus wie die Orobanche-Arten haben einige Formen,
die man zunächst wohl nicht für Parasiten halten wird, weil
sie im Humus des Waldbodens leben: #Orchideen# (#Neottia#,
#Corallorrhiza#, #Epipogon#) und die Pirolacee #Monotropa#. Der
Mangel an Chlorophyll und die Reduktion der Blätter zu Schuppen,
bei Corallorrhiza auch die Reduktion der Wurzeln (vgl. Fig. 220
das wurzellose Rhizom) beweisen aber schon, daß auch diese Formen
organische Substanz von außen beziehen. Sie können aber den Humus
nicht selbst ausnutzen, sondern sind darauf angewiesen, daß
humusbewohnende Pilze, die daraus ihre Nahrung beziehen, in ihre
unterirdischen Gewebe mit einem Teil ihres Myzeliums eindringen;
ein Teil der eingedrungenen Pilzhyphen wird alsdann verdaut. Die
Kormophyten sind also gewissermaßen Parasiten auf Humuspilzen; ihre
verpilzten Wurzeln nennt man Mykorrhizen.
[Illustration: Fig. 220. Rhizom von Corallorrhiza innata. Bei _a_
Blütenschaft, bei _b_ Anlagen neuer Rhizomzweige. Nat. Gr. Nach
SCHACHT.]
Gegenüber diesen Schmarotzern, die in die größte Abhängigkeit von
ihren Nährpflanzen geraten sind, gibt es aber auch solche, die
äußerlich noch sehr selbständig erscheinen, da sie mit großen
grünen Blättern assimilieren können. Trotzdem sind sie zugleich
Parasiten, da sie sich nur dann normal entwickeln, wenn ihr
Wurzelsystem mit fremden Wurzeln oder zur Not auch mit denen der
Artgenossen durch Haustorien verbunden ist („#Halbschmarotzer#“).
So leben z. B. die Santalacee #Thesium# und die Rhinanthaceen
#Rhinanthus#, #Euphrasia#, #Pedicularis#, #Bartschia#, #Melampyrum#
und #Tozzia#, von denen sich die letzte, zumal in den ersten
Entwicklungsstadien, am meisten ausgeprägt parasitisch ernährt.
Auch unsere einheimische, auf Baumkronen schmarotzende #Mistel#
besitzt, wie viele ihrer ebenso lebenden fremdländischen Verwandten
unter den #Loranthaceen#, noch stattliche Blätter, aber reduzierte
Wurzeln und ist so reich an Chlorophyll, daß sie wohl ihren Bedarf
an Kohlehydraten vollständig selbst zu decken vermag.
II. Fortpflanzungsorgane[111].
+A. Bedeutung der Fortpflanzung für den Organismus.+ Gewaltsamer oder
natürlicher Tod ist das Ende jedes Organismus. Für den Fortbestand
aller lebenden Wesen ist also die Fortpflanzung ebenso unbedingt
notwendig wie die Ernährung. Wie im Worte Fortpflanzung schon zum
Ausdruck kommt, ist ihr wichtigstes Merkmal, daß ein Individuum
Teilen von sich, die zu neuen Individuen werden, Fortdauer sichert.
Die einfachste Art der Fortpflanzung liegt bei vielen einzelligen
Pflanzen in der Zweiteilung ihrer Zellen und Trennung der Tochterzellen
voneinander vor. Solchen Formen schließen sich gewisse einfach
organisierte vielzellige Thallophyten (z. B. Spirogyra) aufs engste
an, insofern ihr Körper zu Zeiten in seine Einzelzellen zerfällt, die
alsdann durch wiederholte Teilung ebenso viele neue Tochterindividuen
liefern. Meist aber erfolgt die Fortpflanzung durch die Ausbildung
#besonderer Keime#, die sich von der Mutterpflanze ablösen und später
durch #Keimung# zu neuen Individuen werden. So entstehen junge
Tochterorganismen, #Keimlinge#, die die Entwicklung der Mutterpflanzen
wiederholen.
Während sich bei den Einzelligen und bei einfachen Vielzelligen
eine #jede# Zelle an der Fortpflanzung beteiligen kann, ist bei
allen höher organisierten Pflanzen eine #Arbeitsteilung# zwischen
Vegetationsorganen und #Fortpflanzungsorganen# durchgeführt, d. h.
solchen besonders gestalteten Organen, denen die Aufgabe zufällt,
Keime auszubilden. Diese Arbeitsteilung wird um so auffälliger und
zieht um so mehr Teile des Körpers in den Dienst der Fortpflanzung,
je höher organisiert der Organismus ist. In erster Linie auf
die Verschiedenartigkeit des Baues und der Stellung dieser
Fortpflanzungsorgane gründet sich die Einteilung des Pflanzenreiches in
Klassen, Ordnungen, Familien usw.
+B. Allgemeine Eigenschaften der Keime.+ Auch der Bau der Keime steht
in engster Beziehung zu den Aufgaben, denen sie zu dienen haben.
Bezeichnend für die meisten Keime ist ihre #geringe Größe# im
Verhältnis zu dem Mutterorganismus, der sie hervorbringt; dadurch wird
den Mutterpflanzen ohne allzuviel Materialaufwand die Bildung sehr
zahlreicher Keime und den Keimen die Verbreitung erleichtert.
Bei der Fortpflanzung handelt es sich nicht nur um die Bildung
#eines# neuen Individuums an Stelle des Mutterindividuums, sondern
um eine #Vermehrung# der Individuen. Da viele, manchmal die meisten
Keime überhaupt nicht die zur Keimung und zum Wachstum günstigen
Verhältnisse finden, auch ein großer Teil der Keimlinge abstirbt, ehe
er sich fortpflanzen kann, so würde Ausbildung nur #eines# Keimes
gleichbedeutend mit dem baldigen Untergange der Art sein. So ist
die #ungeheure, anscheinend verschwenderische Menge von Keimen# für
die Fortpflanzung bezeichnend. Ein Hutpilz oder ein Farnkraut kann
Millionen von Keimen bilden; ein Pappelbaum soll nach BESSEY jährlich
28 Millionen solcher reifen.
Weiter muß dafür gesorgt werden, daß die Keime von der Mutterpflanze
#losgelöst# und daß sie danach möglichst weit #verbreitet# werden;
denn an den Stellen, wo sie entstehen, sind meist nicht die
Bedingungen für ihre Keimung und ist kein Raum für die Entwicklung der
Tochterorganismen vorhanden.
Endlich ist es nötig, daß den Keimen vom #Mutterorganismus
Reservestoffe# mitgegeben werden, damit sie sich weiter entwickeln
können, bis sie sich selbst zu ernähren vermögen.
Sehr häufig haben die Keime die Aufgabe, den Organismus über Zeiten,
die ihr Leben gefährden, z. B. über eine Kälte- oder Trockenperiode,
hinüber zu retten. Sie befinden sich alsdann im #Ruhezustand# (S.
186), worin sie viel widerstandsfähiger gegen schädigende Einflüsse
(Austrocknung, Frost, Hitze) sind; #dicke Hüllen# gewähren solchen
Keimen oft außerdem #Schutz#. Die Keimung beginnt bei solchen Keimen
erst nach Eintritt günstiger Lebensbedingungen.
+C. Einteilung der Keime.+ Die entwicklungsfähigen Keime selbst sehr
hochorganisierter Vegetationskörper sind #einzellig# (#Keimzellen#,
#Sporen#) oder #mehrzellig# (#Brutkörper# und #Samen#). Unschwer
lassen sich #zwei# Typen der Fortpflanzung in fast allen Klassen des
Gewächsreiches erkennen.
Der eine zielt auf die Bildung von Keimzellen oder von Brutkörpern
hin, die meist nach ihrer Lostrennung von der Mutterpflanze, #ohne
weiteres#, entweder sofort oder nach einer Ruhezeit, keimen und zu
neuen selbständigen Einzelwesen heranwachsen. Diese Fortpflanzungsweise
hat man die #vegetative#, #ungeschlechtliche# oder #monogene# genannt.
Der zweite bei der Fortpflanzung eingeschlagene Weg ist dagegen viel
umständlicher. Es werden dabei #zweierlei# Keime erzeugt. Sie sind,
jeder für sich, gewöhnlich unfähig, auszukeimen, gehen vielmehr in
kurzer Zeit zugrunde, wenn sie keine Gelegenheit haben, #sich paarweise
zu vereinigen# (#Befruchtung#, #Geschlechtszellen#); erst wenn zwei
Geschlechtszellen miteinander zu #einer# Zelle verschmolzen sind, wird
das Produkt entwicklungsfähig. Diese Art der Fortpflanzung wird als die
#sexuelle#, #geschlechtliche# oder #digene# bezeichnet.
Die meisten Gewächse pflanzen sich auf #beide# Weisen fort; die
sexuelle Fortpflanzung fehlt nur bei niedrig organisierten Gruppen, so
den Bakterien, Cyanophyceen, manchen Algen und Pilzen.
Erst die Befruchtung befähigt, wie gesagt, die Geschlechtszellen zur
Weiterentwicklung. Doch gibt es Ausnahmen, wo eine Geschlechtszelle
auch ohne Befruchtung auskeimt. Erfolgt diese Entwicklung aus einer
solchen Zelle, also monogen, so spricht man von jungfräulicher Zeugung
oder #Parthenogenesis#[112]. Diese ist im Pflanzenreiche bisher
bei Algen, z. B. bei Chara crinita, festgestellt, sowie bei der
Keimbildung aus unbefruchteten Eizellen zahlreicher höher organisierter
Pflanzenfamilien, wie Kompositen, Ranunculaceen, Rosifloren,
Thymelaeaceen, Urticaceen, auch Marsiliaceen.
Bei allen diesen Pflanzen liegt #habituelle# Parthenogenesis vor,
d. h. die Eizellen entwickeln sich ohne Befruchtung ohne weiteres.
In anderen Fällen tritt Parthenogenese erst durch experimentelle
Eingriffe ein: #experimentelle# Parthenogenesis.
In bestimmten Fällen wird die Befruchtung von Geschlechtszellen
durch einen Verschmelzungsvorgang der Kerne benachbarter
#vegetativer# Gewebezellen ersetzt[113]. So ist es bei dem
Prothallium gewisser Kulturformen von Farnkräutern (z. B. von
Dryopteris [Lastrea] und Athyrium). Das Verschmelzungsprodukt
dient alsdann der Fortpflanzung, während die Geschlechtsorgane des
Prothalliums verkümmern.
Ein tieferes Verständnis der Fortpflanzungserscheinungen im einzelnen
kann man erst durch genaueres Studium des Entwicklungsganges der
Pflanzengruppen gewinnen. Diese Aufgabe fällt dem speziellen Teile
unseres Buches zu. Die im folgenden gegebene ganz knappe #Übersicht#
über die Bauvariationen der Keime und der Fortpflanzungsorgane im
Pflanzenreich soll nur die für die allgemeine Morphologie wichtigen
Tatsachen und Probleme hervortreten lassen.
1. Brutkörperbildung.
#Mehrzellige# monogene Fortpflanzungskörper, #Brutkörper#, kommen bei
vielen Moosen vor (z. B. bei Marchantia, wo sie in besonderen Organen,
den Brutbechern, auf dem Thallus, Fig. 446, 447, erzeugt werden);
ferner als #Brutknospen# in weiter Verbreitung bei Farnpflanzen und
Phanerogamen.
Nicht selten lösen sich bei ihnen Seitensprosse ab, die oft durch
besonderen Bau als Fortpflanzungskörper kenntlich sind, so etwa die
unter- oder oberirdischen #Ausläufer# (Stolonen). Letztere wachsen
z. B. aus der grundständigen Blattrosette der Erdbeerpflanzen als
fadenförmige Seitenzweige hervor und tragen Endknospen, die sich
bewurzeln und durch späteres Absterben der Ausläufer selbständig
werden. Solche der vegetativen Vermehrung dienenden Gebilde bei
höheren Pflanzen sind auch viele Knollen und Zwiebeln, ferner die
#Brutknospen#, #Brutzwiebeln# (Bulbillen, Fig. 221) und die sich
loslösenden Überwinterungsknospen (#Hibernakeln#) zahlreicher
Wasserpflanzen (z. B. bei Hydrocharis, Stratiotes).
[Illustration: Fig. 221. Zwiebeltragende Zahnwurz (Dentaria bulbifera)
mit Brutzwiebel _br_. Nat. Gr. Nach SCHENCK.]
Brutknospen können auch an Orten auftreten, wo gewöhnlich
keine Vegetationspunkte vorhanden sind; es sind alsdann
Adventivbildungen. Solche werden besonders häufig an Blättern,
zumal auf Blattspreiten, ausgebildet; z. B. in den Kerben der
Blattränder von Bryophyllum-Arten, auf den Blättern von Cardamine
pratensis. Die Blätter von Begonien, Drosera u. a. entwickeln erst
nach gewaltsamer Lostrennung von der Mutterpflanze Knospen.
Schließlich sei erwähnt, daß manche Pflanzen, z. B. viele krautige
Perennen, ohne besondere vegetative Fortpflanzungskörper auch
dadurch sich ungeschlechtlich vermehren, daß ihre verzweigten
Rhizome durch Verwesung der älteren, absterbenden Teile in die
einzelnen Zweige zerfallen. Auch bei gewissen Meeresalgen kann der
Thallus, z. B. durch die mechanischen Wirkungen der Brandung, in
Stücke zerlegt werden, die zu ebenso vielen Thalli auswachsen; ja
Caulerpa pflanzt sich, wie es scheint, nur auf diese Weise fort.
2. Keimzellenbildung.
+a) Ungeschlechtliche Keimzellen (Sporen).+ Sie bilden sich in zwei
Formen aus: 1. Einzelne Zellen, die oft durch Sprossung entstehen,
werden als Keimzellen aus dem Zellverband des Körpers losgelöst oder
abgeschnürt: #Exosporen# oder #Konidien#, so bei vielen Pilzen (Fig.
222). 2. Die Keimzellen entstehen als #Endo#- oder #Sporangiensporen#
in besonderen Behältnissen (#Sporangien#), aus deren Wandungen sie
durch ein Loch oder einen Riß ausschlüpfen oder ausgestoßen werden
(Fig. 223, 229 _sp_), so bei anderen Pilzen, vielen Algen, den Moosen,
Farn- und Samenpflanzen. Diese Sporangien sind bei den Thallophyten
Einzelzellen, deren Protoplast sich meist in mehrere oder viele
Endosporen teilt (Fig. 223). Bei den Moosen, Farn- und Samenpflanzen
sind es dagegen verwickelter gebaute, vielzellige Gewebekörper, in
denen eine bis mehrere äußere „sterile“ Zellschichten die Wandung
des Behältnisses bilden und nur das davon umschlossene Gewebe, das
#sporogene# Gewebe, Sporen liefert (Fig. 224 _sg_).
[Illustration: Fig. 222. Konidienbildende Hyphe des Schimmelpilzes
Aspergillus herbariorum. Vergr. 540. Nach KNY.]
[Illustration: Fig. 223. Saprolegnia mixta. Sporangium, die zweiziligen
Zoosporen _s^2_ entlassend. Nach G. KLEBS.]
Die ungeschlechtlichen Sporen sind zum Teil angepaßt an die Verbreitung
im #Wasser#, so viele Sporangiensporen bei Algen und Pilzen. Diese
Sporen entbehren eine Zellmembran völlig, sind also nackt und meist mit
eigenem Bewegungsvermögen im Wasser durch Zilien begabt (Fig. 223, 227
_A_). Solche Sporangiensporen heißen #Schwärmsporen# oder #Zoosporen#,
die Behältnisse, in denen sie entstehen, #Zoosporangien#.
Die Sporen anderer Thallophyten, der Moose, Farn- und Samenpflanzen,
sind dagegen angepaßt an die Verbreitung in der Luft, durch den Wind
oder durch Tiere. Alsdann sind sie von einer dicken Sporenmembran
umgeben und sehr widerstandsfähig gegen Austrocknung.
Bei den #Thallophyten# entstehen die ungeschlechtlichen
Fortpflanzungsorgane an beliebigen oder an bestimmten Stellen des
Thallus.
Bei den #Moosen# sitzt der meist langgestielte, große Sporenbehälter
ebenfalls entweder auf dem Thallus oder bei den beblätterten Formen an
den Enden beblätterter Zweige (Fig. 456).
Bei den #Farnpflanzen# werden die in der Regel ziemlich kleinen und
unansehnlichen Sporangien in sehr großer Zahl meist an Blättern, den
#Sporophyllen#, ausgebildet (Fig. 473). Diese können den Laubblättern
völlig gleichen; häufig aber ist eine Arbeitsteilung eingetreten
zwischen Laubblättern und Sporophyllen. Letztere dienen alsdann
vorwiegend oder nur noch der Erzeugung von Sporangien und haben
dementsprechend einen ganz anderen Bau als die Laubblätter, nämlich
keine flächenförmig entwickelten und grünen Spreiten. Nicht selten
werden die Sporophylle in größerer Zahl an Enden von Zweigen, meist
begrenzten Wachstums, gebildet: so bei den Schachtelhalmen und
Bärlappgewächsen (vgl. Fig. 488, 493). Die Sproßenden, die mit den
Sporophyllen besetzt sind, haben ein ganz anderes Aussehen als die
vegetativen; sie dienen ebenfalls nur noch der Fortpflanzung und
sterben danach ab. Sie gleichen Zäpfchen oder Ähren, werden deshalb
auch #Sporophyllzapfen# oder #Blüten# genannt. #Die einfachste Blüte
ist also das Ende eines Sprosses, das Sporophylle trägt.# Diese
Zäpfchen können wohl an ihrer Basis von einer Hülle aus einigen
schuppenförmigen, aber sterilen Blättern umgeben werden.
Auch bei den #Samenpflanzen# werden die Sporangien in solchen
besonderen Sproßteilen, in #Blüten# gebildet, die mit allen ihren
Gliedern nicht mehr der Ernährung, sondern nur noch der Fortpflanzung
dienen. Diese Blüten sind denen der Farnpflanzen homolog, also wieder
stark metamorphosierte Teile von Laubsprossen, und zwar Enden von Lang-
oder meist #Kurztrieben#, deren Blattanlagen nicht zu Laubblättern
werden, sondern sich zu den dicht zusammengedrängt stehenden
andersartigen Blattgebilden der Blüte, zu #Kelch#-, #Kron#-, #Staub#-
oder #Fruchtblättern# umbilden.
[Illustration: Fig. 224. Schematisches Bild des Sporangiums einer
Farnpflanze mit steriler zelliger Wandung und mit sporogenem Gewebe
_sg_.]
Die Staubblätter oder #Staubfäden# entwickeln in vielzelligen
Sporangien mit mehrschichtiger Wandung, den #Pollensäcken#, in großer
Zahl die #Pollenkörner# (den Blütenstaub): zunächst einzellige Sporen
(Fig. 32). An den Fruchtblättern dagegen, die bei den Gymnospermen
frei, bei den Angiospermen zum geschlossenen #Fruchtknoten# verwachsen
sind, entstehen kurzgestielte, ovale Gewebekörper von verwickeltem Bau,
die #Samenanlagen#, die in ihrem Innern je eine Spore einschließen.
Bei den Gymnospermen[114] haben die zapfenähnlichen Blüten (vgl. Fig.
604-607), die nur aus zahlreichen, meist #schraubig angeordneten,
schuppenförmigen# Staub- oder Fruchtblättern bestehen, noch die
größte Ähnlichkeit mit den Sporophyllähren der Lycopodiaceen. Bei den
Angiospermen[114] erhält aber die Blüte eine meist völlig abweichende
Gestalt (Fig. 225): 1. durch die Beschränkung der #quirlständigen#
Blattgebilde auf eine oft kleine und meist konstante Zahl; 2. durch
die #Blütenblätter#, die in Form von grünen und derben #Kelchblättern#
und oft andersfarbigen und zarten #Kronblättern# zur Ausbildung
gelangt sind, 3. durch die #pfriemförmigen Staubblätter# (Staubgefäße)
und endlich 4. durch die Verwachsung der Fruchtblätter zu Behältern,
den #Fruchtknoten#. Alle diese Teile sind in regelmäßiger Weise in
der Blüte angeordnet. In der typischen Angiospermenblüte wechseln
nämlich fünf gleichgliedrige Wirtel von Blattgebilden alternierend ab
(Fig. 226): der äußerste Wirtel kommt den Kelchblättern zu, die die
jugendlichen Blütenteile in der Blütenknospe umhüllen und schützen,
der zweite wird durch die Kronblätter gebildet, der dritte und vierte
von den Staubblättern, der oberste fünfte von den Fruchtblättern[114],
[115]. Diese Blattgebilde, die der sehr kurzen, vielfach auch
abgeflachten oder ausgehöhlten Blütenachse entspringen, sind oft
untereinander und in manchen Fällen auch mit der Achse verwachsen;
eingehende vergleichende und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen
klären alsdann häufig erst den Sachverhalt auf.
[Illustration: Fig. 225. Blüte von Paeonia peregrina. _k_ Kelch, _e_
Krone, _a_ Staubblätter, _g_ Fruchtblätter. Die vorderen Kelchblätter,
Kronblätter und Staubblätter wurden entfernt, um die beiden, zwei
getrennte Fruchtknoten bildenden Fruchtblätter zu zeigen. ½ nat. Gr.
Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 226. Diagramm der Liliaceenblüte, darunter das
Deckblatt; darüber, durch einen schwarzen Punkt angedeutet, die
Mutterachse. Nach STRASBURGER.]
+b) Geschlechtliche Keimzellen (Sexualzellen oder Gameten). 1.
Verschiedene Formen der Sexualzellen und Sexualorgane.+ Auch
die sexuelle Fortpflanzung tritt uns im Pflanzenreiche in sehr
mannigfaltigen Formen entgegen, deren Extreme zwar sehr verschieden,
aber durch zahlreiche Übergänge verbunden sind.
Die Geschlechtszellen oder #Gameten# sind bei der einfachsten Art
der sexuellen Fortpflanzung, wie wir sie bei niederen Algen und
Pilzen finden, #zwei völlig gleich große und gleich gestaltete, meist
nackte Protoplasten#, die wie asexuelle Schwärmsporen aussehen, aber
miteinander kopulieren (#Isogamie# Fig. 227 _B_). Man nennt die
Zellen, in denen sie auch ganz wie Sporangienschwärmsporen in Ein-
oder Mehrzahl aus den Protoplasten entstehen, #Gametangien#, das
Kopulationsprodukt #Zygote# oder #Zygospore# (Fig. 227 _B 4_). Alles
spricht dafür, daß solche Gameten den Schwärmsporen, von denen sie
sich oft nur durch geringere Größe unterscheiden, und desgleichen die
Gametangien den Sporangien homolog, d. h. durch Umbildung aus ihnen
phylogenetisch entstanden sind. Derartige Gameten können mit Zilien
aktiv beweglich sein. Sie suchen sich im Wasser gegenseitig auf, um
paarweise zu kopulieren (Fig. 227 _B_).
Nicht selten sind aber schon bei Algen und Pilzen und ganz allgemein
bei den Moosen, Farn- und Samenpflanzen die Gameten #ungleich groß#
(#Heterogamie#); alsdann bezeichnet man den größeren Gameten, der
gewöhnlich an Reservestoffen sehr reich ist, als #weiblichen# (#Ovium#
♀), den kleineren als #männlichen# (#Spermium# ♂). Der größere Gamet
kann auch ganz unbeweglich sein (#Eizelle#). In diesem Falle sucht das
Spermium das Ovium auf und befruchtet es (#Eibefruchtung#, #Oogamie#).
Liegt Oogamie vor, so werden die männlichen und weiblichen Keimzellen
in verschieden gestalteten Geschlechtsorganen (männlichen und
weiblichen) ausgebildet.
[Illustration: Fig. 227. _A_ Eine ungeschlechtliche Schwärmspore der
Grünalge Ulothrix zonata. _B 1_ ein Gamet, _2_ und _3_ kopulierende
Gameten, _4_ eine durch Kopulation erzeugte Zygote. Vergr. 500. Nach
STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 228. Monoblepharis sphaerica. Ende eines Fadens mit
einem Oogonium _o_ und dem darunter liegenden Antheridium _a_, in _1_
vor der Bildung der Eizelle und der Spermien, in _2_ die letzteren _s_
austretend und an dem Oogonium hinaufkriechend, in _3_ reife Oospore
_osp_, das Antheridium entleert. Vergr. 800. Nach CORNU.]
[Illustration: Fig. 229. Schematische Zeichnungen (nach Algen) für
Sporangium _sp_ mit Sporen; Antheridium _a_ mit Spermien; Oogonium
_o_{′}_ mit mehreren, _o_{″}_ mit einer Eizelle. _ö_ Das Loch in der
Zellwand.]
[Illustration: Fig. 230. _1_ Antheridium mit steriler, zelliger Wandung
und spermatogenem Gewebe; _2_ Archegonium mit entsprechender Wandung
und Eizelle. Beides von einem Lebermoos.]
Die Behälter, in denen die fast stets sehr kleinen und nackten
#Spermien# meist in sehr großer Zahl entstehen, also die männlichen
Geschlechtsorgane, werden #Antheridien# genannt (Fig. 228 _2a_, 229
_a_, 230 _I_). Es sind bei den Thallophyten (Fig. 228 _2a_, 229
_a_) meist Einzelzellen, bei den Moosen und Farnpflanzen dagegen
Gewebekörper mit einer Wandung aus sterilen Zellen, die das Spermien
bildende, #spermatogene#, Gewebe umschließt (Fig. 230 _I_). Dagegen
heißen die Behälter, in denen die #Ovien# in Ein- oder Mehrzahl
gebildet werden, bei den #Thallophyten#, wo sie ebenso wie die
Antheridien meist Einzelzellen sind, #Oogonien# (Fig. 228 _2_ und
229 _o_{′}_), _o_{″}_), bei den #Moosen# und #Farnpflanzen#, wo
sie aus verwickelt gebauten Gewebekörpern bestehen (Fig. 230 _2_),
#Archegonien#. Die Eizelle, die ebenfalls nackt zu sein pflegt,
bleibt gewöhnlich in ihrem Behältnis liegen, in dessen Wand eine
Öffnung ausgebildet wird (Fig. 228 _2_, 229 _o_{′}_ und _o_{″} ö_,
230 _2_). Die Befruchtung der #empfängnisfähig# gewordenen Eizellen
erfolgt in der Weise, daß die Spermien, die durch ein Loch in der
Antheridienwandung in das umgebende Wasser ausschwärmen, also meist
aktiv beweglich sind, von den Eizellen durch ausgeschiedene Stoffe
chemotaktisch (vgl. S. 292) angelockt werden.
Zahlreiche Übergänge zwischen Oogamie und Isogamie bei den Thallophyten
zeigen uns augenscheinlich, daß sich die Oogamie phylogenetisch durch
Weiterbildung aus der Isogamie entwickelt hat. Infolgedessen sind
bei ihnen die Antheridien und Oogonien einander und zugleich den
Gametangien und Sporangien der isogamen Pflanzen homolog (vgl. auch
Fig. 229).
Erst durch Aufnahme eines Spermiums hat die Eizelle die Fähigkeit
erlangt, sich, nachdem sie sich mit einer Membran umgeben hat, sofort
oder nach einer Ruhezeit als #Oospore# (Fig. 227 _3 osp_), weiter
zu entwickeln. Bei den Moosen und Farnpflanzen geht aus der Eizelle
alsbald nach der Befruchtung ein Gewebekörper, der #Embryo#, hervor,
der allmählich zu dem Keimling heranwächst.
Bei den #Samenpflanzen# entfernen sich die Sexualorgane am weitesten
vom einfachsten Typus. Die Gameten sind hier #in den Pollenkörnern
und Samenanlagen der Blüten eingeschlossen#, und zwar enthalten die
Pollenkörner die männlichen Sexualzellen, die Samenanlagen in Mehr-
oder Einzahl die Eizellen. Hiermit hängt es zusammen, daß sich auch
die Befruchtung der Eizellen bei den Samenpflanzen in eigenartiger
Weise vollzieht. Sollen die Eizellen befruchtet werden, so müssen
die Pollenkörner, die ja die männlichen Keime enthalten, bei den
Gymnospermen zunächst auf die Samenanlagen, bei den Angiospermen auf
ein besonders ausgebildetes Organ des Fruchtknotens, die #Narbe#,
übertragen werden (#Bestäubung#). Die meisten und sehr mannigfaltigen
Weiterbildungen, die die einfachsten Blüten bis zu den am höchsten
organisierten der Angiospermen erfahren haben, sind Anpassungen an
die Art der Bestäubung[116]. Diese erfolgt stets durch besondere
#Transportmittel# der Pollenkörner. Wenn, wie sehr häufig, männliche
und weibliche Organe in #einer# Blüte vereinigt sind, d. h. bei
den #Zwitterblüten#, sollte man freilich meinen, daß keinerlei
besondere Einrichtungen nötig wären, um den Pollen auf die Narbe zu
bringen. Genauere Untersuchung hat aber gezeigt, daß auch hier solche
Einrichtungen in Hülle und Fülle bestehen, ja daß sie oft sogar sehr
verwickelt sind. Sie alle zielen nicht einfach darauf hin, den Pollen
der Blüte auf die zugehörige Narbe zu befördern, sondern machen oft
eine derartige #Selbstbestäubung# (Autogamie) ganz unmöglich und
bewirken eine #Fremdbestäubung# (Allogamie), d. h. eine Übertragung
des Pollens auf Narben benachbarter Blüten des gleichen (Geitonogamie)
oder womöglich eines anderen Individuums (Xenogamie). Die #Übertragung
des Blütenstaubes# wird, je nach dem Bau der Blüten, durch #Wind#,
durch #Tiere# oder, in seltenen Fällen, auch durch #Wasser# besorgt;
dementsprechend kann man die Blüten in #anemophile#, #zoidiophile# und
#hydrophile# einteilen (vgl. den speziellen Teil). Die zoidiophilen
Blüten bilden bunte Blütenblätter, Duft oder Honig aus, wodurch die
Bestäubungsvermittler angelockt werden. Die meisten Samenpflanzen haben
sich also bei der Befruchtung von der Gegenwart von Wasser #ganz frei#
gemacht; sie konnten zu ausgeprägten Landpflanzen werden.
Neben Pflanzen mit Allogamie fehlt es aber auch nicht an solchen,
die Einrichtungen zur #Beförderung der Autogamie# haben, mag diese
erst, wenn die Allogamie nicht geglückt ist, oder, wie bei den
kleistogamen Blüten, von vornherein eintreten (vgl. den speziellen
Teil).
Nach der Bestäubung treiben die Pollenkörner je eine schlauchförmige
Ausstülpung, den #Pollenschlauch#, der in die Samenanlage bis zur
Eizelle vordringt, nachdem er bei den Angiospermen zuvor durch den
Griffel in das Fruchtknotengehäuse hinabgewachsen ist (vgl. Fig. 567,
569). Nachdem nun eine offene Verbindung zwischen dem Pollenschlauch
und der Eizelle hergestellt ist, wird die Eizelle meist nur durch
einen #Kern# des Pollenschlauches #ohne# Plasmahülle #befruchtet#. Die
befruchtete Eizelle entwickelt sich in der anschwellenden Samenanlage
zu einem vielzelligen Gewebekörper, dem #Embryo#, der sich schon hier
meist in die #Keimblätter#, das #Keimwürzelchen# (Radicula) und oft in
die #Keimknospe# (Plumula) gliedert: die Samenanlage aber wird durch
Umbildung ihrer Gewebe zum #Samen#, wobei ihre äußeren Zellschichten
die #Samenschale# liefern. #Der Same, der in reifem Zustande abgeworfen
wird und zur Vermehrung dient, ist also eine weiterentwickelte
Samenanlage, die einen Embryo umschließt.# Auch das Fruchtknotengehäuse
entwickelt sich nach der Befruchtung der Eizelle weiter, und zwar
zur #Frucht#. Diese kann sich als Ganzes mit den eingeschlossenen
Samen von der Mutterpflanze ablösen (so bei den Beeren, Nüssen und
Steinfrüchten), oder sie bleibt an der Pflanze sitzen, platzt auf und
entläßt die Samen (so bei den Kapseln).
Wie bei allen Fortpflanzungskörpern wird auch bei den Samen und den
sich loslösenden Früchten für eine #Verbreitung# gesorgt[117]. Dies
geschieht mit den gleichen Mitteln wie die Pollenübertragung: durch
Luft-, durch Wasserströmungen, durch Tiere, sowie endlich auch durch
eine Eigentätigkeit der Pflanze. Der Bau der Samen und Früchte ist an
ihre Verbreitungsmittel angepaßt (vgl. den speziellen Teil).
Früher oder später nach erfolgter #Aussäung# beginnt die
#Samenkeimung#[118]. In der Regel tritt am keimenden Samen zunächst
die Wurzel des Keimlings aus, indem sie die Samenschale durchbricht.
Da diese Schale oft außerordentlich fest gebaut ist, so sind nicht
selten besondere Austrittsstellen für die Keimwurzel ausgebildet
(z. B. bei der Kokosnuß). Der Keimling wächst zunächst allein auf
Kosten von Nährstoffen, die den Samen von der Mutterpflanze in
besonderen Speicherorganen mitgegeben worden sind.
Eine sehr eigenartige ungeschlechtliche Fortpflanzung, die sich
bei manchen Blütenpflanzen findet, täuscht eine geschlechtliche
Fortpflanzung vor. Hier entstehen nämlich innerhalb der
Samenanlage #an Stelle der unterdrückten Eizelle# aus anderen
Zellen #ungeschlechtliche# Embryonen, die also später im Samen
eingeschlossen sind[113] (#Apogamie#). Die Samen enthalten alsdann
kein Geschlechtsprodukt, sondern sind zu Organen der vegetativen
Vermehrung geworden. Diese „Adventivkeimbildung“ ist in der Regel
mit #Polyembryonie#, d. h. Ausbildung vieler Keime in einem Samen
verbunden (Funkia ovata, Citrus aurantium, Caelebogyne ilicifolia
u. v. a.).
+2. Die Vorgänge der Zellverschmelzung bei der Befruchtung und ihre
Folgen.+ Die Befruchtungsvorgänge selbst, in ihrer einfachsten Form,
kann man am besten beobachten bei den Geschlechtszellen niederer
Organismen, wo diese Zellen gleich gestaltet sind, also an Isogameten
(Fig. 227). Bei solchen Formen läßt sich leicht feststellen, daß
nicht bloß die Plasmakörper der beiden Zellen, sondern früher oder
später auch ihre #Kerne# verschmelzen. Dagegen vereinigen sich die
Chromatophoren der beiden Geschlechtszellen #nicht#, wenn in ihnen
solche vorhanden sind, was bei manchen Algen (Florideen, Chara u.
a.) nicht der Fall ist; entweder leben sie nebeneinander in der
befruchteten Zelle fort, oder es geht ein entsprechender Teil zugrunde,
falls die Zahl der Chromatophoren in der Zelle konstant ist. Bei den
Angiospermen dringt aber, nach unseren jetzigen Kenntnissen, #nur# ein
männlicher #Kern# (Spermakern) #ohne# Plasma und #ohne# Chromatophoren
in die Eizelle ein, um hier mit dem Eikern zu verschmelzen. Daraus hat
man geschlossen, #daß das Wesentliche bei der Befruchtung der Übertritt
des männlichen Kernes in die Eizelle ist#.
Wir haben bei der typischen Kernteilung gesehen, daß die Kerne
eines Individuums stets eine konstante, für die Art bezeichnende
Chromosomenzahl behalten. So bringt die männliche Zelle meist
ebensoviele Chromosomen wie die weibliche mit. Diese Chromosomen
verschmelzen bei der Kopulation der Geschlechtszellkerne #nicht#,
so daß der Kopulationskern die doppelte Chromosomenzahl besitzt wie
die Kerne der Geschlechtszellen[119]. Er ist #diploid# gegenüber den
#haploiden# Kernen dieser Zellen.
Auch die Kerne, die durch Teilung aus dem Kopulationskerne hervorgehen,
sind meist diploid. In jedem diploiden Kerne stammen meist ebensoviele
Chromosomen von dem männlichen wie vom weiblichen Kerne. Kommen in
den haploiden Kernen zwischen den einzelnen Chromosomen Größen- und
Formunterschiede vor, die bei jeder Kernteilung wieder sichtbar werden,
so sind die Chromosomen in den diploiden Kernen paarweise gleich groß
und gleich gestaltet. Diese paarweise gleichen Chromosomen, von denen
immer eines von dem Vater, das andere von der Mutter stammt, liegen in
den Kernplatten meist nebeneinander (Fig. 14).
Da die Kerne der Geschlechtszellen aller Individuen einer Rasse stets
haploid, die Kopulationskerne aber und meist auch ihre Teilungsprodukte
diploid sind, so müssen irgendwo im Entwicklungsgange des Individuums
aus den diploiden Kernen wieder haploide werden; sonst müßte ja von
Generation zu Generation die Zahl der Chromosomen sich verdoppeln!
Dieser Vorgang vollzieht sich in der #Reduktionsteilung#[120], d. h.
einer eigenartigen Kernteilung, wobei nicht die Längshälften der
Chromosomen, sondern die #ganzen# Chromosomen zur Hälfte auf die
beiden Tochterkerne gleichmäßig verteilt werden. Sie tritt im
Entwicklungsverlaufe an #ganz bestimmter# Stelle ein, die bei
verschiedenen Organismen freilich recht verschieden sein kann. So
ist für den Entwicklungsgang sexueller Organismen ein regelmäßiger
Wechsel von Haploidie und Diploidie der Kerne (ein #Kernphasenwechsel#)
bezeichnend.
Bei vielen Algen ist aber gleich die erste Teilung des befruchteten
Eikernes die Reduktionsteilung, so daß #alle# Zellen des
Organismus, also auch seine Geschlechtszellen, mit Ausnahme der
befruchteten Eizelle, haploid sind. Bei anderen (z. B. bei Fucus)
erfolgt die Reduktion erst bei Bildung der Geschlechtszellen,
so daß umgekehrt alle Zellen des Körpers mit Ausnahme der
Geschlechtszellen diploide Kerne haben. Oft ist aber der
Kernphasenwechsel mit einem Generationswechsel verbunden (vgl. S.
175).
Bei manchen Pflanzen wird indes der Reduktionsvorgang aus dem
Entwicklungsgange dadurch ausgeschaltet, daß sie #diploide
Eizellen bilden#[112], [113]. Ein solches Ei, das somit bereits
über die doppelte, sonst erst durch die Befruchtung geschaffene
Zahl von Chromosomen verfügt, entwickelt sich ohne Befruchtung,
also parthenogenetisch weiter. So ist es bei den S. 165 genannten
unbefruchteten Eizellen der Samenpflanzen, Marsiliaceen und
von Chara, während bei anderen Algen die #haploide# Eizelle
parthenogenetisch sich zu einer neuen Pflanze entwickeln kann.
Erwähnt sei hier, daß man vielfach dann nicht von Parthenogenesis,
sondern von Apogamie (vgl. S. 171) spricht, wenn #diploide#
und nicht mehr befruchtungsfähige Geschlechtszellen, also ohne
Befruchtung, sich weiter entwickeln.
[Illustration: Fig. 231. Pollenmutterzellen einer Lilie in Teilung,
etwas schematisiert. Nach Fixierung mit Chromosmiumessigsäure und
Eisenhämatoxylinfärbung. Die Chromatophoren nach solcher Fixierung und
Färbung nicht sichtbar. Erklärung im Text. Nach STRASBURGER.]
Eigentümlich ist es für die Reduktionsteilung, die man im Gegensatze zu
der gewöhnlichen Mitose oder #typischen# Teilung auch #heterotypische#
Teilung oder #Meiosis# nennt, daß der Kerninhalt in der Prophase,
und zwar im Spiremstadium vorübergehend einseitig zusammengeballt
ist (#Synapsis#, Fig. 231, _2_, _3_). Besonders bezeichnend für den
weiteren Verlauf der Teilung ist aber, daß sich die väterlichen
und mütterlichen Chromosomen paarweise fest, zu den #Gemini#,
aneinanderlegen oder gar vorübergehend vereinigen. Die Zahl dieser
Gemini, in denen die Chromosomen auffällig kurz und dick werden, ist
natürlich halb so groß wie die Zahl der Chromosomen in den Gewebezellen
derselben Pflanze. In dem Zustand der sog. #Diakinese# (_5_, _6_),
der auf die Synapsis folgt, sind die Gemini annähernd gleichmäßig an
der Kernwand verteilt. Nun beginnen Plasmafäden sich von außen der
Kernwandung anzuschmiegen (_6_), worauf die Kernwandung schwindet und
aus den Plasmafäden die Anlage der Kernspindel hervorgeht, die zunächst
mehrpolig ist (_7_), allmählig aber zweipolig (_8_) wird. Die Gemini
werden nun zu einer äquatorialen Kernplatte angeordnet (_8_). Bald
erfolgt hier die Trennung der zu Paaren vereinigten Chromosomen (_9_).
#Bei dieser Trennung werden somit nicht Längshälften von Chromosomen,
sondern ganze Chromosomen voneinander geschieden, die zur Hälfte dem
einen, zur Hälfte dem anderen Tochterkern zugeteilt werden.# Das
hat zur Folge, daß die Zahl der Chromosomen, die jedem Tochterkern
zufällt, nur die Hälfte jener Zahl ist, die die Gewebezellen derselben
Pflanze in ihren Kernen enthalten, und daß beide Tochterkerne teils
männliche, teils weibliche Chromosomen bekommen: Da sich bei der
Bildung der Gemini in der Reduktionsteilung immer #gleichgestaltete#
Chromosomen aneinanderlegen, von denen eines dem Vater, das andere
der Mutter entstammt, und da bei dieser Teilung die Chromosomen sich
voneinander trennen, um regellos in die beiden Tochterkerne einzugehen,
so muß jeder dieser haploiden Tochterkerne einige Chromosomen vom
Vater, die übrigen von der Mutter erben. Welche vom einen, welche vom
anderen Elter stammen, darüber scheint der Zufall zu entscheiden. Die
Bildung der Tochterkerne vollzieht sich wie bei einer gewöhnlichen
Kernteilung (_10_). Rasch folgt aber auf die Reduktionsteilung meist
eine zweite Teilung, die #homöotypische# Teilung, die im wesentlichen
typisch verläuft (_11_, _12_). In der homöotypischen Teilung trennen
sich also Längshälften von Chromosomen wie in der typischen Teilung
voneinander. Ein Unterschied gegenüber der letzteren besteht aber
darin, daß die Chromosomen nicht in der Prophase #dieser# Teilung längs
gespalten werden, sondern, wie es scheint, bereits in der Prophase der
vorausgegangenen Reduktionsteilung, freilich ohne daß die gebildeten
Hälften getrennt werden. So bilden zwei schnell aufeinanderfolgende
Kernteilungen, die hetero- und die homöotypische, ein bezeichnendes
Merkmal der meisten Reduktionsvorgänge.
[Illustration: Fig. 232. In _A_ schematische Darstellung der
Äquationsteilung, in _B_ der Reduktionsteilung. Nach STRASBURGER.]
Der grundsätzliche Gegensatz, der zwischen der typischen Teilung
und der Reduktionsteilung besteht, soll auch schematisch deutlich
gemacht werden. Die Fig. 232 stellt in _A_ eine typische
Kernteilung dar, die also auf Längsspaltung der Chromosomen
beruht. Es sind sechs längsgespaltene, zur Kernplatte angeordnete
Chromosomen eingezeichnet und durch verschiedene Schraffierung
kenntlich gemacht. Die zwei mittleren sind in Frontansicht, die
vier anderen in Seitenansicht gezeichnet. In _Ab_ sieht man die
getrennten Längshälften dieser Chromosomen auf ihrem Wege nach den
Spindelpolen begriffen. Fig. 232 _B_ ist dagegen ein Schema der
Reduktionsteilung. Die sechs in entsprechender Weise wie in Fig.
231 _A_ gekennzeichneten Chromosomen sind in _Ba_ zu drei Gemini
vereinigt. Die beiden seitlichen Gemini sind in Seitenansicht, der
mittlere Geminus ist in Frontansicht gezeichnet. In _Bb_ haben sich
die beiden Chromosomen jedes Geminus getrennt. Sie werden nach den
Spindelpolen geschafft, um hier die Tochterkerne zu bilden. Diese
Teilung ist mit einer Reduktion der Chromosomenzahl von sechs auf
drei in den beiden Tochterkernen verbunden. Im Gegensatz zu der
Reduktionsteilung, die eine Verschiedenheit der Teilungsprodukte
bedingt, weil #sie ganze, untereinander verschiedene#
Chromosomen trennt, wird die typische Kernteilung wohl auch als
#Äquationsteilung# bezeichnet, da sie in den Längshälften der
Chromosomen völlig übereinstimmende Teilungsprodukte liefert.
Über die Fragen, wann und wie die Chromosomen bei der
Reduktionsteilung sich zu Paaren aneinanderlegen oder auch
vorübergehend zu einheitlichen Gebilden vereinigen, sind
die Ansichten noch geteilt. Möglicherweise erfolgt die
Reduktionsteilung überhaupt nicht nach einem einheitlichen Schema.
Meist scheinen sich die Chromosomen dabei paarweise nebeneinander
(Parasyndese), bei manchen Pflanzen dagegen mit den Enden
aneinander zu legen (Metasyndese).
Bei der Wiedertrennung der paarweise miteinander verkoppelten
Chromosomen scheint ein Austausch von Chromosomensubstanz zwischen
den Paarlingen möglich zu sein[121].
+D. Generationswechsel+[122]. Mit der Fortpflanzung ist bei den
Pflanzen meist ein #Generationswechsel#, d. h. im typischen Falle ein
regelmäßiger Wechsel mindestens zweier, durch ihre Fortpflanzungsweise
voneinander verschiedener Generationen verbunden, die häufig
morphologisch ganz verschiedene und selbständige Individuen sind.
Der Entwicklungsgang eines solchen Gewächses setzt sich alsdann
meist aus #zweierlei# Individuen zusammen, die in #regelmäßigem
Wechsel# aufeinanderfolgen, häufig äußerlich und innerlich ganz
verschieden gebaut sind und verschiedene Fortpflanzungsorgane
erzeugen. Die eine Generation pflanzt sich nur vegetativ fort, man
nennt sie #Sporophyt#; die andere, der #Gametophyt#, auch sexuell.
Als typisches Beispiel für einen solchen Generationswechsel sei der
Entwicklungsgang der Farnpflanze erwähnt: Das beblätterte Farnkraut
erzeugt nur ungeschlechtliche Sporen in Sporangien, ist also der
Sporophyt. Die Sporen werden ausgestreut und keimen nicht zu einem
neuen beblätterten Farn, sondern zu einem kleinen, thallösen Gebilde
aus, dem #Prothallium# (Fig. 97), das die Antheridien und Archegonien
ausbildet und sich sexuell fortpflanzt, also der Gametophyt ist. Erst
die befruchtete Eizelle wird wieder zu einer beblätterten Farnpflanze.
Jede der genannten Fortpflanzungszellen der #einen# Generation erzeugt
also nur die #andere# Generation; so folgen Sporophyt und Gametophyt
(desgleichen ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung) in
#regelmäßigem Wechsel# aufeinander. Sporophyt und Gametophyt können
aber auch gleichen Bau besitzen (z. B. bei der Braunalge Dictyota).
Sehr häufig kommt es vor, daß nicht beide Generationen selbständige
Individuen sind, sondern daß die eine dauernd mit der anderen,
wie ein Schmarotzer mit seinem Wirt, verbunden bleibt. In diesem
Falle läßt sich erst durch genaue Untersuchung feststellen, daß ein
Generationswechsel vorhanden ist. So ist es bei den Moosen und bei
den Samenpflanzen. Bei den Moosen ist nämlich das #Moospflänzchen#
die geschlechtliche Generation, der Gametophyt, der die Antheridien
und Archegonien erzeugt; die gestielte #Mooskapsel#, die mit der
Moospflanze dauernd verbunden bleibt, ist dagegen eine Generation für
sich, der Sporophyt, also nicht, wie es den Anschein hat, ein Glied
der Moospflanze. Bei den Samenpflanzen ist die beblätterte Pflanze wie
die Farnpflanze ein Sporen erzeugender Sporophyt; aus den Sporen gehen
stark reduzierte männliche und weibliche Prothallien hervor, von denen
die ersteren in die Pollenkörner und Pollenschläuche, die letzteren
dauernd in die Samenanlagen der Blüten eingeschlossen bleiben.
Wo ein Generationswechsel im Pflanzenreich vorkommt, pflegt mit ihm
der Kernphasenwechsel verbunden zu sein, so bei vielen Algen, Pilzen,
den Moosen, Farn- und Samenpflanzen. Der aus der befruchteten Eizelle
entstandene Sporophyt ist diploid; der Bildung seiner Sporen geht
die Reduktionsteilung unmittelbar voraus; infolgedessen sind die
Sporen selbst, der daraus sich entwickelnde Gametophyt und seine
Geschlechtszellen haploid. Dementsprechend ist z. B. die beblätterte
Generation der Farn- und Samenpflanzen ebenso wie die Mooskapsel
diploid; das Moospflänzchen, das Farnprothallium und die reduzierten
Prothallien der Samenpflanzen sind dagegen haploid.
Sehr merkwürdig sind einige Fälle, wo aus vegetativen Zellen
der einen Generation #ohne weiteres# sich die andere, dann
also mit #gleicher# Chromosomenzahl entwickeln kann. Bei einer
Form von Athyrium filix femina geht aus solchen vegetativen
Prothallienzellen, deren Kerne diploid sind, ohne Verschmelzung
die diploide Farnpflanze hervor, die unter Ausschaltung der Sporen
und der Reduktionsteilung aus ebenfalls diploiden Zellen des
Blattrandes wieder #diploide# Prothallien erzeugt (#Aposporie#).
Nach YAMANOUCHI kann aber auch (bei Nephrodium molle) aus einer
#haploiden# Prothallialzelle #ohne# Verschmelzungsvorgänge eine
haploide Farnpflanze entstehen. Ferner kann man auf experimentellem
Wege durch Regeneration aus zerschnittenen Mooskapselstielen, die
als Sporophytengewebe diploid sind, eine #diploide# Moospflanze,
also einen diploiden Gametophyten erziehen, der auch diploide und
gleichwohl befruchtungsfähige Geschlechtszellen hervorbringt. Durch
Befruchtung entstehen tetraploide Mooskapseln, die wiederum auf
dem Wege der Regeneration selbst tetraploide Moospflanzen liefern
können. Eine direkte Beziehung zwischen der Chromosomenzahl und der
Ausbildung der Generation besteht also offenbar nicht[112], [113].
Vierter Abschnitt. Die Deszendenzlehre und die Entstehung der
Anpassungen.
+A. Die Deszendenztheorie+[123]. Eine der allerwichtigsten
theoretischen Fragen der Morphologie ist die, wie die organischen
Formen unserer Erde und ihre morphologischen Baueigentümlichkeiten
entstanden sind. Die frühere Annahme, die Einzelarten seien selbständig
und unabhängig voneinander erschaffen worden (Schöpfungstheorie), ist
allmählich, namentlich infolge der Vertiefung unserer morphologischen
Kenntnisse und unter dem Einflusse der Werke DARWINs, durch die
#Deszendenztheorie# völlig verdrängt worden, wie schon in der
Einleitung hervorgehoben wurde; d. h. durch die Vorstellung, daß die
Organismen, die jetzt die Erde bewohnen, aus anderen und oft einfacher
gebauten sich entwickelt haben, die in früheren Erdepochen gelebt haben
(vgl. S. 1 ff.). Die Deszendenz- oder Abstammungslehre durchdringt
heute als eine grundlegende Theorie der Biologie die morphologische
Forschung in allen ihren Teilen so vollständig, daß es für den
Morphologen unerläßlich ist, sich mit den zahlreichen Indizienbeweisen
vertraut zu machen, wodurch sie uns geradezu aufgezwungen wird.
Solche Beweise liefert vor allem die Systematik, die Morphologie, die
Pflanzen- und Tiergeographie und die Paläontologie.
1. #Systematische Beweise.# Nach der Schöpfungstheorie sind die Arten
unabhängig voneinander erschaffen worden und im wesentlichen konstante,
d. h. nur so wenig veränderliche Gebilde, daß aus einer Art nicht
andere Arten, sondern höchstens Varietäten als mehr oder weniger
erbliche Abänderungen hervorgehen können. Diese Lehre fordert also
scharfe #Grenzen# zwischen den Spezies und deutliche #Unterschiede#
im Wesen der Arten und in dem der Varietäten. Dem Systematiker, der
sich in das Studium irgendwelcher Lebewesen vertieft, fällt es aber
immer wieder auf, daß sich überhaupt keine Merkmale auffinden lassen,
wodurch sich Varietäten durchgreifend von Arten unterscheiden. Das Maß
der morphologischen Verschiedenheiten zwischen den Arten einer Gattung,
den Varietäten #einer# Art oder zwischen Arten und Varietäten ist eben
ganz und gar unbestimmt. Auch hat sich im Laufe der Zeit gezeigt,
daß die Arten gar keine selbständigen morphologischen #Einheiten#
sind, sondern in vielen Fällen sehr umfangreiche #Formenkreise# von
„Kleinarten“ (z. B. in den Gattungen Erophila, Rubus, Rosa, Hieracium,
Quercus), deren scharfe Abgrenzung gegen andere Arten, d. h. andere
solche Formenkreise, zudem oft sehr schwierig, ja manchmal kaum
möglich ist. Auch sind die erblich konstanten Kleinarten oft viel
weniger voneinander verschieden als viele sog. Varietäten. So ist es
oft lediglich Sache des Geschmackes, des „systematischen Taktes“, ob
man eine Form als Art oder Varietät auffassen und wie man eine Art
umgrenzen will. Denn auch die Regel, an die man früher wohl glaubte,
die Kreuzungen zwischen den unabhängig voneinander erschaffenen
Arten seien unfruchtbar, zwischen den Varietäten einer Art aber
fruchtbar, hat sich als nicht richtig erwiesen; es gibt fruchtbare und
unfruchtbare Bastarde zwischen zwei Varietäten und zwischen zwei Arten.
Aber nicht nur Übergänge zwischen Arten kommen vor, sondern oft selbst
zwischen Gattungen oder gar Familien, so daß es manchmal auch hier der
Willkür des Systematikers überlassen bleibt, die Grenzen zu ziehen.
Alle diese Tatsachen werden nur verständlich, wenn man annimmt, daß
die Arten nicht selbständig erschaffen, sondern erblich veränderlich
sind, d. h. daß aus einer Spezies durch erbliche Umwandlungen andere
hervorgehen können, durch stärkere Veränderungen aus den Arten einer
Gattung neue Gattungen, schließlich aus einer Familie andere Familien.
Ohne diese Annahme bleibt es auch völlig unbegreiflich, daß es möglich
ist, die Organismen überhaupt in Gruppen niederer und höherer Ordnung
(Arten, Gattungen, Familien, Klassen usw.) zu bringen, die sich teils
einander koordinieren (wie die Arten einer Gattung, die Gattungen einer
Familie), teils einander subordinieren lassen (wie die Gattungen der
Familie, die Arten der Gattung), und daß die Gruppen der ausgestorbenen
Organismen, die in früheren Erdepochen lebten, zwischen die der
lebenden meist zwanglos eingeordnet werden können. Alle Schwierigkeiten
fallen sofort weg, wenn man die Organismen als blutsverwandt betrachtet
und das natürliche System als den Ausdruck der näheren und ferneren
Verwandtschaft, also gewissermaßen als eine genealogische Anordnung
(#Stammbaum#) der Lebewesen ansieht.
[Illustration: Fig. 233. Blütendiagramme von Scrophulariaceen. _A_
Verbascum nigrum, _B_ Digitalis purpurea, _C_ Gratiola officinalis,
_D_ Veronica Chamaedrys. _A_, _C_, _D_ nach EICHLER. Die unfruchtbaren
Staubgefäße sind durch schwarze Punkte, vollständig geschwundene durch
Sterne angedeutet.]
2. #Morphologische Beweise.# Unverständlich für die Schöpfungstheorie,
sofort einleuchtend bei Annahme der Deszendenzlehre sind ferner
einerseits die #gemeinsamen#, morphologischen #Baupläne#, die den
Angehörigen einer systematischen Gruppe, einer Gattung, einer Familie,
einer Klasse, in gewissem Sinne sogar allen Organismen der Erde (im
zelligen Bau, Protoplasma) zugrunde liegen, andererseits das Vorkommen
von einzelnen Eigenschaften bei einer Gruppe, bei der man sie nach
ihrem Bauplan eigentlich gar nicht erwarten sollte (z. B. die Spermien
im Pollenschlauch der Zykadeen). Die großen Gruppen der Moose, Farne
und Gymnospermen haben bei allen morphologischen Verschiedenheiten
doch im wesentlichen den gleichen Entwicklungsgang, den gleichen
Generationswechsel und die gleichen Geschlechtsorgane. Nur mit der
Annahme der Blutsverwandtschaft kann man ferner verstehen, daß so
oft die Organe verschiedener Arten bei genauerer morphologischer
Untersuchung trotz gleichem Bau und gleichen Funktionen doch
verschiedenen Grundformen entsprechen, also nur analog sind, daß sie
umgekehrt aber auch dann einander homolog gefunden werden, wenn sie
völlig verschieden gebaut sind und ganz verschiedenen Funktionen
dienen, oder daß auch die Organe eines und desselben Organismus trotz
ganz verschiedenem Bau und verschiedenen Funktionen doch so oft
homolog sind. Dornen und Ranken z. B. sind „umgewandelte“ Blätter,
Nebenblätter, Sproßachsen oder Wurzeln; die Keimblätter, Nieder-,
Hoch-, Kelch-, Kronblätter, die Staubgefäße und die Fruchtblätter einer
Pflanze sind sämtlich nichts anderes als „umgewandelte“ Laubblätter.
Alle diese Umwandlungen und Weiterbildungen von Organen haben offenbar
während der phylogenetischen Entwicklung stattgefunden. Ebenso
weisen die funktionslos gewordenen, reduzierten Organe, die man bei
manchen Formen findet, auf die Abstammung von solchen Formen hin,
bei denen die Organe noch wohl ausgebildet waren: In der Familie der
Scrophulariaceen (Fig. 233) finden wir Formen mit fünf Staubgefäßen
bei Verbascum bis zu solchen mit nur zwei halben bei Calceolaria;
in der Gattung Scrophularia ist eines der fünf zwar noch vorhanden,
aber reduziert; bei Digitalis fehlt das reduzierte; bei Gratiola
sind nur zwei fruchtbare vorhanden, außerdem noch zwei reduzierte,
bei Veronica nur zwei fruchtbare, bei Calceolaria nur zwei halbe.
Reduzierte, #nutzlose# Organe sind aber für die Schöpfungstheorie
schwer verständlich. Gelegentlich beobachtet man wohl auch, daß bei
einer Form plötzlich eine fremdartige Eigenschaft auftaucht, die man
nur als einen #Rückschlag# (Atavismus) zu längst verloren gegangenen
Eigenschaften von Vorfahren auffassen kann, z. B. Fruchtbarwerden
reduzierter Staubgefäße, Auftreten von reduzierten oder fruchtbaren
Staubgefäßen an Stellen, wo solche in der phylogenetischen Entwicklung
verloren gegangen waren. Auf eine Blutsverwandtschaft der Organismen
deutet ferner die weitgehende Ähnlichkeit der Embryonen selbst #sehr#
verschiedener Organismen hin, wofür namentlich das Tierreich viele
auffallende Beispiele liefert; weiter die Tatsache, daß manchmal die
Embryonen viel höher gegliedert sind als die ausgebildeten Organismen
(so bei manchen reduzierten Organismen, z. B. vielen Parasiten), und
daß die Jugendblätter an den Keimlingen mancher Gewächse, die an
extreme Lebensbedingungen einseitig angepaßt sind, den Folgeblättern
nicht so einseitig angepaßter Arten der gleichen Gattung entsprechen
(z. B. bei Acacia, vgl. Fig. 140). Ja nicht selten wiederholt eine Art
mehr oder weniger in ihrer ontogenetischen Entwicklung die Entwicklung,
die man aus sonstigen Gründen als ihre phylogenetische ansehen muß
(#biogenetisches Grundgesetz#).
3. #Geographische Beweise#. Geographische Schranken, Hindernisse für
freie Wanderung (wie z. B. hohe Gebirge, Meere für Landpflanzen oder
Ländermassen für Meeresorganismen) stehen mit den Verschiedenheiten
der Flora und Fauna der einzelnen Wohngebiete, Länder, Kontinente
und Meere in auffälligem Zusammenhang. Die Organismenwelten zweier
Kontinente sind durchschnittlich in Familien, Gattungen usw. um
so verschiedener, je schwieriger die Verbindungen sind und früher
waren, weil die Formen in einem jeden solchen Land sich selbständig
phylogenetisch weiter entwickelten. Zwei Gebiete haben dagegen um
so mehr gemeinsame Formen, je leichter ein Formenaustausch möglich
war. Sehr allgemeine Regel ist, daß die Bewohner eines Gebietes mit
denen desjenigen nächsten Gebietes am engsten verwandt sind, aus dem
sich die Einwanderung aus geologischen und geographischen Gründen mit
Wahrscheinlichkeit annehmen läßt. Das gilt z. B. für die Kap Verdischen
Inseln und das afrikanische Festland, für die Galapagosinseln oder
Juan Fernandez und die Nachbargebiete von Amerika. Je abgeschlossener
aber ein Wohnbezirk, etwa eine Insel, von der übrigen Welt ist, um so
reicher pflegt sie an ihm eigentümlichen Formen, #Endemismen#, zu sein.
Das sind teils solche Formen, die sich von anderen nicht endemischen
oft nur wenig unterscheiden und offenbar aus ihnen in solchen Gebieten
erst nach deren Abschließung entstanden sind, ohne sich darüber
hinaus haben ausbreiten zu können (#progressive# Endemismen), teils
auch solche, die als Reste früher weiter verbreiteter Formen in dem
Gebiet ohne Verwandte sind, vielfach als Zeugen untergegangener Floren
angesehen werden können und in diesem Falle hohes Alter aufweisen
(#Reliktendemismen#).
4. #Paläontologische Beweise.# Die Paläontologie endlich zeigt uns, daß
Arten in der Geschichte unseres Planeten völlig erlöschen, andere dafür
auftauchen, ferner daß nicht selten in benachbarten Erdschichten die
Formen sich zu Formenreihen fortschreitender Organisationshöhe anordnen
lassen, und daß die Formengruppen, deren Arten wir als die am reichsten
gegliederten ansehen, erst verhältnismäßig spät in der Erdgeschichte,
die Angiospermen z. B. erst in der Kreidezeit, erschienen sind. Vor
allem aber hat diese Wissenschaft uns heute fehlende, ausgestorbene
Zwischenglieder zwischen Gattungen, Familien und Klassen kennen
gelehrt, d. h. Formen, die in ihren Baueigentümlichkeiten zwischen
diesen vermitteln. Daß sie nicht häufiger sind, hängt offenbar mit
der großen Unvollständigkeit unserer geologischen Urkunden zusammen.
Auf botanischem Gebiete ist die wichtigste dieser Zwischengruppen
die der Pteridospermeen oder Cycadofilices. Das sind Gewächse der
Karbonformation, die zwischen Farnen und Zykadeen vermitteln, d. h.
Blätter wie Farne, Samen aber wie die Zykadeen und anatomischen Bau
teils wie jene, teils wie diese gehabt haben.
5. #Direkte Beweise für die Veränderlichkeit der Arten.# Alle diese
verschiedenartigen Indizienbeweise gewinnen aber noch dadurch ganz
wesentlich an Bedeutung, daß es gelungen ist, die Inkonstanz mancher
Arten direkt zu beobachten. Bei sorgfältiger Untersuchung sehen
wir nämlich in der freien Natur, viel häufiger aber in der Kultur,
bei Organismen gelegentlich erbliche Veränderungen auftreten, die
den systematischen Wert von Varietäten oder Arten haben. Auch ist
es im Experimente auf verschiedenen Wegen geglückt, solche erblich
konstanten Veränderungen, also die Erzeugung neuer Formen zu erzwingen.
Derartige Beobachtungen sind zugleich deshalb sehr wertvoll, weil sie
uns Einblicke in das Problem der Artbildung, der Entstehung neuer
morphologischer Eigenschaften erlauben.
+B. Entstehung der Anpassungen.+ Alle bisherigen Beobachtungen weisen
darauf hin, daß die erblichen Änderungen der Organismen bald diese,
bald jene Eigenschaften betreffen und in kleineren oder wohl auch
größeren Sprüngen, und zwar ganz regellos erfolgen. Daraus erklärt sich
die große Mannigfaltigkeit der organischen Formen. Diese sprunghaften
Veränderungen können bald schädlich, bald gleichgültig, bald nützlich
für den Organismus sein. Sind sie so schädlich, daß der Organismus
damit nicht mehr lebensfähig ist, so verschwinden derartige Varianten
meist ebenso schnell, wie sie entstanden sind (z. B. Keimlinge, die
die Eigenschaft verloren haben, Chlorophyll auszubilden). Wieweit
solche erblichen Veränderungen unter dem Einflusse äußerer erfaßbarer
Bedingungen entstehen, bleibt im einzelnen noch zu erforschen.
Seitdem man sich auf den Boden der Deszendenzlehre gestellt hat, hat
man erkannt, daß eine besondere Erklärung noch die Entstehung der
für die Organismen so bezeichnenden #Anpassungsmerkmale# bedarf. Mit
der Erkenntnis, daß die Lebewesen regellos erblich abändern, ist ja
noch keinerlei Einsicht in die auffällige Tatsache gewonnen, daß der
Organismus vielfach so ausgesprochen an seine Umwelt, ferner ein
Organ in seinem Bau mehr oder weniger an seine Funktionen angepaßt
ist und nützlich reagiert. Dieser #Zustand# der Anpassung, dieses
erbliche #Angepaßtsein# muß phylogenetisch irgendwie entstanden sein;
wie, darauf geben uns alle Beobachtungen und Versuche bis jetzt keine
unmittelbare Antwort. Erklärungen hat man auf ganz verschiedenem
Wege versucht. Die wichtigsten Hypothesen in dieser Hinsicht sind der
#Lamarckismus# und der #Darwinismus#.
+1. Der Lamarckismus+[124] geht von der Tatsache aus, daß manche
Organismen je nach der Umgebung, in der ihre Keimzellen auskeimen
und sich zum fertigen Organismus entwickeln, verschiedene Gestalt
annehmen, ohne daß diese Lebewesen dadurch die Fähigkeit verlören,
sich in anderer Umgebung dieser entsprechend zu entwickeln. So gibt
es Pflanzen, die sowohl auf dem Lande wie im Wasser leben können (man
nennt sie #amphibische#) und die je nach den Außenbedingungen, in
denen sie sich entwickeln, verschiedene Formen annehmen. Auf dem Lande
ausgesät, nehmen sie Gestalt und inneren Bau typischer Landpflanzen
an; bei Kultur im Wasser gleichen sie typischen Wasserpflanzen. Manche
Pflanzen bilden bei Trockenkultur xerophile Merkmale aus, bei Kultur in
feuchter Luft dagegen hygrophile. Diese Befähigung, in verschiedener
Umgebung mit Ausbildung verschiedener Merkmale zu reagieren, nennt
man #Modifikationsfähigkeit#. Solche Modifikationen (vgl. Physiologie
S. 285) sind nicht in dem Sinne erblich, daß die Samen z. B. einer
amphibischen Pflanze, die sich im Wasser zur Wasserpflanze entwickelt
hat, bei Aussaat auf dem Lande nun ebenfalls die Wasserform lieferte.
Vielmehr entsteht auf dem Lande #immer# die Land-, im Wasser #stets#
die Wasserform, von welcher Form auch immer die Samen entnommen sein
mögen.
Man hat nun in diesen Wirkungen der Außenwelt auf solche
modifizierbaren Pflanzen ein #direktes# „#Sichanpassen#“ erblicken
wollen und dem Organismus die Fähigkeit zugeschrieben, auf #jede äußere
Einwirkung#, auch auf solche, die ihm in der Natur #nicht# zu begegnen
pflegen, mit einer nützlichen Reaktion zu antworten. So wie an äußere
Faktoren, so soll auch ein Sichanpassen an neue #Funktionen# möglich
sein; jedes „Bedürfnis“ nach einem Organ soll auf die Bildung eines
solchen hinwirken. Und weiter nimmt der Lamarckismus an, daß #jede#
einmal entstandene Veränderung, insbesondere jede durch Außenfaktoren
oder durch „Bedürfnisse“ bewirkte Abänderung auch erblich sei oder
zum mindesten mit der Zeit erblich werden könne. Wenn also eine
Pflanze Generationen hindurch sich immer wieder an das Wasserleben
oder an das Leben im Schatten oder Leben auf Kosten eines anderen
Organismus im obigen Sinne direkt anpaßt, so sollen die so gewonnenen
Baueigentümlichkeiten allmählich fixiert werden; d. h. sie sollen
auch dann auftreten, wenn die Anlässe dazu #nicht mehr# vorhanden
sind. Zu dieser Auffassung ist zunächst zu bemerken, daß die Annahme,
„ein #Bedürfnis# nach einem Organ könne die #Bildung# eines solchen
bewirken“, eine unklare Überlegung ist. Sodann muß man betonen, daß
von einem Erblichwerden solcher Wirkungen äußerer Bedingungen, die wir
Modifikationen genannt haben, schlechterdings #nichts zu bemerken#
ist. Schon aus diesem Grunde ist der Lamarckismus abzuweisen. Zweitens
aber hieße es an ein Wunder glauben, wenn man annehmen wollte, daß
der Organismus von vornherein auf beliebige Außenfaktoren nützlich
reagierte. In der Tat sehen wir auch nicht ganz selten Reaktionen auf
#neue ungewohnte# Reize eintreten, die durchaus „gleichgültig“ oder
gar schädlich erscheinen. So krümmen sich Droseratentakeln auf hohe
Temperatur hin so ein, als wären sie mit einem Insekt in Berührung
gekommen; abgeschnittene Blätter können bei vielen Pflanzen durch
Ausbildung von Wurzeln sich manchmal jahrelang am Leben erhalten, auch
wenn ihnen die Möglichkeit der Sproßbildung abgeht. Wenn andererseits
auf verschiedene Reize, denen gewisse Organismen an ihren verschiedenen
Standorten ausgesetzt sind, wie Wasser, Luft, Licht, Schatten usw., ein
direktes Sichanpassen zu folgen scheint, so kann man diese Erfolge
auch anders deuten. Man kann annehmen, daß solche Organismen schon die
Befähigung, d. h. die #Anlagen besitzen#, die ihnen je nach den äußeren
Bedingungen bald diese, bald jene Entwicklung einzuschlagen erlauben.
Die Außenfaktoren #erzeugen# also nicht solche Befähigungen oder
Anlagen, sondern sie bewirken nur ihre Entfaltung oder Nichtentfaltung.
Wie aber jene Anlagen historisch entstanden sind, warum manche
Lebewesen sie besitzen, andere nicht, warum also z. B. nur manche
#angepaßt# sind, im Wasser in der Gestalt von Wasserpflanzen, auf dem
Lande in der Gestalt von Landpflanzen zu leben, das eben bleibt wie
eine jede andere Anpassung noch immer zu erklären. Und hier versagt der
Lamarckismus völlig.
+2. Der Darwinismus+[123], [125]. DARWIN geht von der Tatsache aus, daß
die beschränkten Lebensbedingungen auf unserer Erde keine unbegrenzte
Vermehrung der Organismenmenge erlauben. Fast jedes Lebewesen liefert
aber während seines Einzeldaseins so viele Keime, daß, wenn alle
aufkämen, schon nach ganz kurzer Zeit die Erde allein von einer Art
übervölkert sein würde. Nur wenige Nachkommen eines Individuums
bleiben aber am Leben, weil nämlich die Umwelt so viele in jedem
Entwicklungsstadium von der Keimzelle an vernichtet. Die Nachkommen
jedes Individuums unterliegen dem „#Kampfe ums Dasein#“ mit der Umwelt,
wozu wir natürlich auch die anderen Organismen der gleichen oder
anderer Arten zu rechnen haben. Wären alle Nachkommen ganz gleich, so
könnte allein der Zufall darüber entscheiden, welche am Leben bleiben.
Solche Zufälle haben auch sicher eine große Bedeutung. Da aber zuweilen
unter den Nachkommen erbliche Verschiedenheiten bestehen, so werden
in der Regel diejenigen in diesem Kampfe bevorzugt sein, die an dem
Platze, wohin sie der Zufall verschlagen hat, durch ihre Besonderheiten
#erhaltungsfähig# oder erhaltungsfähiger als die anderen sind. Es
findet also eine #Auslese# (#Selektion#, #natürliche Zuchtwahl#) statt.
Und wenn nun die ausgelesenen Varianten ihre Eigenschaften an ihre
Nachkommen übertragen, bei denen sich die erblichen Variationen und der
Kampf wiederholen, dann muß die Entwicklung zu immer besser angepaßten
Formen führen. #Entstehen# können Organismen mit ganz beliebigen
Eigenschaften, nützlichen, gleichgültigen oder schädlichen. Da alle
mit schädlichen Eigenschaften früher oder später wieder verschwinden
müssen, bleiben nur solche übrig, die besser angepaßt sind als die
Besiegten, sich aber außerdem auch noch in vielen gleichgültigen
Eigenschaften von diesen unterscheiden können. Nützlichkeit (d. h.
Angepaßtsein) erklärt sich also nach dem Lamarckismus überhaupt
nicht, da dieser das nützliche Reaktionsvermögen der Organismen auch
gegenüber ihnen völlig fremden, neuen Außenverhältnissen als gegeben
hinnehmen muß, nach dem Darwinismus dagegen aus den Vorzügen besser
erhaltungsfähiger erblicher Eigenschaften im Kampfe ums Dasein.
Darin liegt der große Fortschritt der DARWINschen Theorie gegenüber
dem Lamarckismus. Sie wird, wie wir sahen, durch alle Beobachtungen
unterstützt, die wir über die Entstehung neuer erblicher Eigenschaften
bei Organismen bisher gemacht haben, wenn auch bei Annahme des
Darwinismus noch immer mancherlei Schwierigkeiten zu überwinden bleiben.
Zweite Abteilung.
+Physiologie+[126].
Die Physiologie hat die Aufgabe, die +Lebenserscheinungen+ zu
beschreiben, ihre Abhängigkeit von äußeren Faktoren zu studieren und
sie soweit wie möglich auf ihre Ursachen zurückzuführen. Wie Chemie und
Physik, so forscht also auch die #Physiologie# nach den #Ursachen# des
Geschehens, sie ist eine Wissenschaft mit #kausaler# Fragestellung.
Doch muß sie notwendigerweise auch die #Bedeutung# des Geschehens
für den Organismus mit in Betracht ziehen. Wie in der Fragestellung,
so folgt die Physiologie auch in ihrer Arbeitsmethode der Physik und
Chemie: sie bedient sich in erster Linie des #Experimentes#.
Die +Hauptergebnisse+ der physiologischen Forschung sind folgende:
1. Einen #grundsätzlichen Unterschied# zwischen den Lebenserscheinungen
der Tierwelt und der Pflanzenwelt #gibt es nicht#. Das ist nicht
überraschend, weil schon #morphologisch# Tier und Pflanze nur in ihren
extremen Ausbildungen scharf unterscheidbar sind. Auf #physiologischem#
Gebiet aber hat sich, je weiter die Forschung vorschreitet, desto
deutlicher gezeigt, wie ähnlich das Leben in den beiden Hauptreichen
verläuft. Dementsprechend gibt es eigentlich nur #eine# Physiologie,
die Physiologie der #Organismen#. Ein Lehrbuch der Botanik hat aber
selbstverständlich nur die Physiologie der Pflanzen darzustellen; doch
soll, wo es nützlich erscheint, auf analoge Vorkommnisse im Tierreich
kurz hingewiesen werden.
2. In mancher Hinsicht reagiert die lebende Pflanze nicht anders als
beliebige tote Körper. Trotz ihres hohen Wassergehaltes ist sie im
allgemeinen ein fester Körper und hat die physikalischen Eigenschaften
eines solchen. Schwere, Festigkeit, Elastizität, Leitungsfähigkeit für
Wärme und Elektrizität kommen ihr in gleicher Weise zu wie leblosen
Körpern. So wichtig diese Eigenschaften nun auch für das Bestehen und
für das Leben der Pflanze sind, so bedingen sie doch noch nicht das
Leben selbst.
3. #Die eigentlichen Lebenserscheinungen# scheinen nämlich auf den
ersten Blick recht verschieden zu sein von den Vorgängen, die man
bei leblosen Körpern antrifft. So lange der Organismus in #voller
Lebenstätigkeit# ist, können wir eine #ununterbrochene Kette von
Veränderungen# an ihm wahrnehmen, die sich in dreifach verschiedener
Weise äußern:
I. Ein Organismus besteht selbst dann, wenn eine Vergrößerung durch
Wachstum nicht mehr erfolgt, keineswegs aus einer gleichbleibenden
Stoffmasse. Während die äußere Form konstant bleibt, finden im
Innern fortwährend Veränderungen statt; neue Stoffe werden von außen
aufgenommen, werden im Innern umgewandelt und auch wieder nach außen
abgegeben. Der Organismus besitzt einen #Stoffwechsel#.
II. Gewöhnlich aber verläuft dieser Stoffwechsel nicht in der Weise,
daß die Stoffaufnahme der Stoffabgabe gleichkommt, sondern es wird
#mehr# aufgenommen als abgegeben; die Masse nimmt zu, der Organismus
#wächst#. Wachstum kennen wir auch an chemischen Ausfällungen
(Niederschlägen) oder an Kristallen. Hier pflegt es indes so zu
verlaufen, daß eine wesentliche Veränderung der Form nicht erzielt
wird (bei Kristallen), oder daß die Gestaltsveränderung eine zufällige,
keine gesetzmäßige ist (Niederschläge). Der Organismus aber nimmt
unter #gesetzmäßiger# Gestaltsveränderung ganz bestimmte, immer
wiederkehrende Formen an; er macht eine #Entwicklung# durch, und
diese führt früher oder später zur Entstehung von neuen Organismen,
Tochterindividuen; es tritt Fortpflanzung ein. Wachstum, Entwicklung
und Fortpflanzung sind für die Lebewesen ungemein charakteristische
Vorgänge.
Manche Niederschläge haben unter #Umständen# eine gewisse
#äußerliche# Ähnlichkeit mit Pflanzen. Bringt man z. B. in eine
mit Gelatine versetzte Lösung von gelbem Blutlaugensalz und
Kochsalz etwas Kupfervitriol, dem Zucker zugegeben wurde, so
bildet sich ein Niederschlag von Ferrocyankupfer, der zusehends
wächst und in seiner Gestalt an Pflanzen erinnert. Es fehlt dieser
„#künstlichen Pflanze#“ aber nicht nur die innere Struktur der
wirklichen Pflanze, sondern vor allem auch die Fortpflanzung und
die #gesetzmäßige# Entwicklung.
III. Endlich zeigen die Organismen #Bewegungsvermögen#; sie ändern
entweder im #ganzen# den Ort, oder sie bringen kleinere oder größere
#Teile# in andere Lagen. Da auch Anorganismen und tote Organismen
Bewegungen ausführen können, so ist für die Lebewesen nur die #Art
und Weise#, wie die Bewegung zustande kommt und unterhalten wird,
charakteristisch.
In der Natur treten die drei genannten Prozesse, der Stoffwechsel,
die Entwicklung und die Bewegungen, fast stets gleichzeitig auf. Der
#Stoffwechsel# ist ohne Stoffbewegungen undenkbar, die #Entwicklung#
ist immer mit stofflichen Veränderungen und mit Bewegungen verknüpft,
die #Bewegungen# endlich können ohne Stoffwechsel und ohne
Gestaltswechsel nicht stattfinden. Dennoch können wir in unserer
Darstellung die drei Prozesse gesondert betrachten und die Physiologie
in drei Abschnitte einteilen, nämlich:
Die Lehre vom Stoffwechsel oder die chemische Physiologie, auch
wohl Physiologie der Ernährung genannt.
Die Lehre von der Entwicklung, Physiologie der Gestaltung,
Formwechsel.
Die Lehre von den Bewegungen.
4. Diese Lebenserscheinungen sind durchaus an das #Protoplasma#
gebunden und beruhen auf der eigentümlichen Art, wie diese Substanz
auf Einflüsse der Außenwelt reagiert, d. h. vor allem auf ihrer
#Reizbarkeit# und #Regulationsfähigkeit#.
a) +Reizbarkeit.+ Bei den Reaktionen des Organismus ist in der Regel
der Zusammenhang zwischen Ursache und Wirkung nicht so durchsichtig wie
bei physikalischen und chemischen Vorgängen. Das rührt daher, daß wir
kaum jemals die #nächsten#, sondern meist nur ganz indirekte Folgen
einer äußeren Einwirkung zu #sehen# bekommen. Auch kann je nach dem
Zustand des Protoplasmas ein und derselbe Faktor ganz verschiedenartige
Wirkung haben. Hierfür ein Beispiel:
Befestigt man einen biegsamen Stab in horizontaler Lage an #einem
Ende#, so wird sich das freie Ende durch das Gewicht des Stabes
bis zu einem bestimmten Punkte abwärts biegen. Dasselbe tut jeder
Pflanzenteil, und bei toten Pflanzenteilen bleibt es dabei. Hat
man zu dem Versuche jedoch einen lebendigen, wachsenden Stengel
benutzt, dann zeigt sich nach einiger Zeit in diesem eine Wirkung
der Schwerkraft, die im Vergleich zu ihrer rein physikalischen
Wirkungsweise durchaus überrascht: Der wachsende Teil des Stengels
#richtet sich durch eigene Tätigkeit wieder auf#; er krümmt sich
dem Zug der Schwere entgegen. Macht man den Versuch mit einer
Pfahlwurzel, so wird diese, unter Entfaltung von Kraftäußerungen,
die ihr Eigengewicht erheblich übertreffen, sich senkrecht abwärts
krümmen; ein Rhizom von Scirpus dagegen würde in der Horizontallage
weiterwachsen und würde auch seine wachsende Spitze wieder
wagerecht stellen, wenn man es aus dieser Lage gebracht hätte.
Bei diesen drei Versuchen sind die physikalischen Bedingungen
jedesmal die gleichen: Die Erdschwere wirkt auf einen horizontalen
Pflanzenteil. Das Resultat aber fällt so verschieden wie nur
möglich aus.
Man muß in solchen Fällen annehmen, daß zwar die Einwirkung von außen
#zunächst stets den gleichen Effekt# hat wie in Anorganismen -- in
unserem Beispiele würde also die #Schwerkraft# stets zunächst einmal
eine #Druck#wirkung bedingen --, daß aber diese primäre Veränderung
#innere Tätigkeiten der Pflanze# veranlaßt, wobei vielfach der
Außenfaktor als #auslösendes# Moment aufzutreten scheint. Solche
Vorgänge werden erst verständlich, wenn wir den #Organismus# mit einem
#Mechanismus# vergleichen. Der Zusammenhang zwischen dem schwachen
Fingerdruck, den wir auf den Abzugsbügel eines Gewehres ausüben, und
der Flugbewegung des Geschosses ist nicht einfach. Der Druck bewirkt
zunächst die Entspannung einer Feder; die frei gewordene Energie
treibt einen Schlagbolzen auf die Zündmasse; diese explodiert und
bringt das Pulver zur Explosion; die dabei entstehenden Gase erst
schleudern das Projektil aus dem Lauf. Es leuchtet ein, daß die Kraft
des Schlagbolzens keinerlei Beziehung zur Kraft des Fingerdruckes hat,
den der Schütze ausübt, und daß ebensowenig eine Beziehung zwischen
der Größe der Expansionskraft des Pulvers und der Schlagbolzenkraft
besteht. Es werden vorhandene Energien, die der gespannten Feder
und die des Pulvers, ausgelöst. Solche #Auslösungen#, vor allem
Auslösungen, die einander folgen, die eine Kette von Prozessen bilden,
treten uns bei #allen Lebenserscheinungen entgegen#; sie sind freilich
nicht so einfach und übersichtlich wie bei den Mechanismen, weil
sie sich durchweg im #Protoplasma# abspielen. Auslösungen, die in
der lebenden Masse aufgespeicherte Spannkraft in kinetische Energie
verwandeln, seien als #Reizerscheinungen#, der auslösende Faktor als
„#Reiz#“ bezeichnet (vgl. aber S. 322).
So wie die Leistung einer Maschine nur verständlich wird, wenn man
ihren Bau kennt, so ist auch die Kenntnis des äußeren und inneren Baues
der Pflanze Vorbedingung für physiologische Studien. Es hat sich aber
gezeigt, daß das Verständnis der Funktion aus dem Bau bei der Pflanze
nicht annähernd in dem Maße erzielt werden kann wie bei der Maschine;
es handelt sich im Organismus eben nicht um ein Ineinandergreifen von
Rädern oder anderen Mechanismen, sondern wesentlich um eine Folge
#chemischer# Reaktionen.
b) #Regulationen.# Maschinen können aber nicht nur das Wesen der
#Auslösung# versinnbildlichen, sondern sie können auch noch die
zweite weitverbreitete Eigenschaft des Organismus klarmachen, nämlich
seine #Regulationsfähigkeit#. So wie an einer Maschine z. B. die
Geschwindigkeit #automatisch# auf einer gewissen Höhe erhalten
wird, so sehen wir auch in der Pflanze bei zahllosen Prozessen eine
#Selbststeuerung# eintreten, die Qualität und Quantität eines jeden
Geschehens regelt. Wenn es auch in der anorganischen Welt nicht an
regulatorisch verlaufenden Vorgängen fehlt, so treten uns doch diese
nicht in der Häufigkeit entgegen wie im Organismus. #Deshalb kann
man die Regulationsfähigkeit neben der Reizbarkeit als ein besonders
wichtiges Merkmal der lebenden Wesen betrachten.#
Wenn nun auch die Lebenserscheinungen bisher noch nirgends gründlich
aufgehellt sind, so kann uns das doch nicht an der Überzeugung hindern,
daß sie sich lediglich durch ihre außerordentlich große Komplikation
von den Vorgängen in der leblosen Natur unterscheiden und im #Prinzip#
einer physikalisch-chemischen Erklärung zugänglich sind.
5. Die Lebenstätigkeit der Pflanze vollzieht sich nur, wenn zahlreiche
Bedingungen, die sog. #allgemeinen# Lebensbedingungen, erfüllt sind,
die man in zwei Gruppen, #innere# und #äußere# Ursachen, einzuteilen
pflegt[127]. Die inneren Ursachen des Lebens sind an das Protoplasma
geknüpft. Sein Bau, seine Organisation bedingen nicht nur, daß das
Geschehen im Organismus die Charakterzüge des Lebendigen an sich trägt,
sondern daß es auch je nach der Abstammung der betreffenden Plasmamasse
#spezifisch verschieden# ausfällt. Demnach ist das Vorhandensein einer
lebenden Plasmamasse die #fundamentalste Lebensbedingung#. Alle anderen
Lebensbedingungen können wir nach Wunsch schaffen oder wegnehmen;
das Protoplasma dagegen können wir nicht synthetisch herstellen, es
entsteht nur im Organismus durch die Tätigkeit schon existierenden
Plasmas.
Das Protoplasma kann aber nur bei ständiger Wechselwirkung mit der
Außenwelt etwas leisten. Dabei fällt der Außenwelt eine dreifache Rolle
zu: sie liefert erstens das Material zum Aufbau des Pflanzenkörpers;
sie wirkt zweitens als auslösendes Moment (#Reiz#, S. 184); sie
versorgt endlich die Pflanze mit der nötigen Energie, mag diese als
chemische Energie mit den Stoffen von außen aufgenommen werden oder in
Form von Ätherschwingungen eindringen.
Unter den äußeren Faktoren, die für das Leben von Wichtigkeit sind,
kann man die #notwendigen# oder unentbehrlichen von den #entbehrlichen#
unterscheiden. Als unentbehrliche Bedingungen für die Lebenstätigkeit
nennen wir vor allem eine gewisse Temperatur und das Vorhandensein
bestimmter Stoffe sowie das Fehlen anderer, die schädigend oder tödlich
wirken (#Gifte#); dagegen ist das Licht keine solche #allgemeine#
Lebensbedingung. Manche Pflanzen verlangen freilich wenigstens für
ihre oberirdischen Organe direktes Sonnenlicht; andere meiden dies und
suchen den Schatten auf (Schattenpflanzen); wieder andere können ihren
ganzen Lebenszyklus in vollkommener Dunkelheit durchmachen.
Die notwendigen Faktoren sind ferner an ganz #bestimmte# Grenzen
gebunden. Ein Zuviel von ihnen (Überschreiten des „Maximums“) wirkt
ebenso schädlich auf die Pflanze wie ein Zuwenig (Überschreiten des
„Minimums“), und oberhalb des Minimums sieht man die Lebensäußerungen
an Intensität zunehmen bis zum „Optimum“ und oberhalb von diesem wieder
abnehmen. Die drei Punkte, Minimum, Maximum und Optimum, die uns bei
der Abhängigkeit #jeder# Lebenserscheinung von einem Außenfaktor
entgegentreten, nennt man die #Kardinalpunkte# der Einwirkung dieses
Faktors (Fig. 259). Sie sind indes #keineswegs Konstanten#; sie
sind vielmehr für die einzelnen Organismen und Lebenserscheinungen
verschieden: sie ändern sich ferner mit der Dauer der Einwirkung des
Faktors, und sie hängen auch vom Zustand der Pflanze sowie von anderen
äußeren Faktoren ab.
Jede Überschreitung des Minimums wie des Maximums eines äußeren
#Faktors# führt früher oder später zum Tod. Dieser kann also z. B.
durch zu hohe (#Hitzetod#) oder zu niedrige Temperatur (#Erfrieren#)
erfolgen; er kann durch ein Zuviel oder Zuwenig an Licht, durch ein
Zuviel oder Zuwenig eines Stoffes bedingt sein; ist z. B. zu wenig
Wasser gegeben, so spricht man zunächst von #Welken# und dann von
#Vertrocknen#; ist ein Stoff in zu großen, schädigenden Mengen gegeben,
von #Vergiftung#.
Die #meisten# Pflanzen werden durch bestimmte niedere Temperaturen
zum #Erfrieren#[128] gebracht, fast #alle# werden durch hohe
Temperaturen, die noch weit vom Siedepunkte des Wassers entfernt
sind, getötet; nur manche Cyanophyceen ertragen die sehr hohe
Temperatur gewisser heißer Quellen.
Empfindliche Pflanzen, insbesondere Pflanzen tropischer Herkunft,
sterben schon bei Temperaturen über Null. Andere werden durch die
Eisbildung im Innern getötet, und wieder andere können mehrfach
im Winter hart gefrieren, ohne Schaden zu nehmen. So erträgt in
Nordsibirien Cochlearia fenestrata eine Temperatur von -46° C
ohne Schädigung, und gewisse Waldbäume halten sogar -60° aus.
Bemerkenswert ist die Widerstandskraft #niederer# Organismen gegen
extreme Kältegrade. So ertrugen in Versuchen PICTETs Diatomeen
längere Zeit eine Temperatur von -200° C.
Durch Steigerung der #Lichtintensität# kann man schließlich wohl
jede Zelle zum Absterben bringen, mag nun das Licht dabei im
einzelnen mehr thermisch oder mehr chemisch wirken. Viele Bakterien
sterben schon im hellen Tageslicht ab, weshalb diesem eine wichtige
hygienische Bedeutung in unseren Wohnräumen zukommt.
Das Lichtbedürfnis wechselt aber nicht nur bei verschiedenen
Pflanzenarten und je nach Gewöhnung auch wieder individuell,
sondern es kann sich das Optimum der Lichtwirkung bei demselben
Einzelwesen mit der Entwicklung verschieben. Viele tropische
Kulturpflanzen, z. B. Kakao und Kaffee, verlangen während ihrer
Jugend Schatten und müssen daher durch besonders angepflanzte
schattenspendende Pflanzen (Albizzia-Arten, Musa) zunächst
geschützt werden, während sie später die volle Tropensonne ertragen
oder gar nötig haben.
Unter den stofflichen Einflüssen kommt oft dem #Wasser# eine
besonders in die Augen fallende Bedeutung zu. Wenn Licht und
Temperatur in optimalem Maße geboten sind, wie das in den
Tropen zutrifft, hängt die Entwicklung der Pflanze vor allem
vom Wasser ab. Ist dieses reichlich geboten, und erfolgen die
Niederschläge auch gleichmäßig über das ganze Jahr verteilt,
dann sehen wir den üppigsten Pflanzenwuchs in der Formation des
tropischen #Regenwaldes# auftreten. Eine regelmäßig wiederkehrende
Trockenperiode bedingt den #sommergrünen Wald#, geringere
Niederschläge lassen die Formation der #Savannen# entstehen und
noch weniger ausgiebige Niederschläge endlich die #Wüsten#[129].
Weitgehende, mit Austrocknung verbundene Wasserentziehung ertragen
nur wenige Pflanzen. -- In vielen Fällen beruht der bei niederer
Temperatur eintretende Tod nicht auf einer direkten #Kältewirkung#,
sondern auf ungenügender Wasserversorgung; die Wurzeln können dem
kalten oder gar gefrorenen Boden nicht so viel Wasser entziehen,
wie die oberirdischen Organe verdunsten.
6. Die Überschreitung des Maximums oder des Minimums der äußeren
Faktoren führt aber keineswegs immer sofort zum Tod. Vielfach kann der
Organismus zunächst in einen Zustand übergehen, den man als #latentes
Leben# bezeichnet. Äußerlich kann man es dem Organismus nicht immer
ansehen, ob er sich im Zustand des #aktiven# Lebens, des #latenten#
Lebens oder des #Todes# befindet. Das latente Leben hat mit dem toten
Zustand das gemeinsam, daß jede Lebens#tätigkeit# unterbleibt; aus dem
latenten Leben kann aber durch geeignete Einwirkungen das aktive Leben
wieder erweckt werden, was beim toten Zustand unmöglich ist.
Nicht immer freilich ist der Eintritt des latenten Lebens einfach die
Folge der Überschreitung der extremen Kardinalpunkte. Vielfach arbeitet
die Pflanze auch aus inneren Ursachen auf die Herstellung latenten
Lebens hin (Samen und Sporen).
Im latenten Leben befinden sich vor allem viele Dauerzustände der
Pflanzen, wie die Samen und Sporen. Sie sind in der Regel viel
widerstandsfähiger gegen Austrocknung, Hitze und Kälte als Organe,
die im aktiven Zustand sind. So ist bekannt, daß Bakteriensporen
im feuchten Zustand eine Zeitlang Temperaturen von 100° und
mehr ertragen können; genau so verhalten sich einige Samen
(Medicago-Arten). Andererseits widerstehen Sporen und Samen in
trockenem Zustand sogar einer Temperatur von -253°[130].
Erster Abschnitt. Stoffwechsel[131].
I. Die stoffliche Zusammensetzung der Pflanze[132].
Jede Beschäftigung mit dem #Stoffwechsel# setzt die Kenntnis der
chemischen Zusammensetzung der Pflanze voraus. Diese studiert man mit
den Methoden der Chemie.
+Wasser und Trockensubstanz.+ Ein gewisser Einblick in die
Zusammensetzung der Pflanze wird freilich schon ohne besondere
Hilfsmittel gewonnen. Daß die Pflanze aus Wasser und Trockensubstanz
besteht, weiß jeder, der Pflanzen getrocknet, für das Herbarium
hergerichtet hat. Er weiß auch, wie durch diesen Wasserverlust
fundamentale physikalische Eigenschaften der Pflanze, wie Festigkeit
und Elastizität, beeinflußt werden. Mehrjährige Zweige von
Schlingpflanzen z. B. (Cobaea, Passiflora), die in frischem Zustande
außerordentlich biegsam und elastisch sind, werden nach dem Trocknen an
der Luft starr und spröde; sie brechen wie Glas, wenn man sie zu biegen
versucht. Nimmt man die Wage zu Hilfe, so stellt man leicht fest, wie
groß der Anteil des Wassers an der Gesamtmasse der Pflanzensubstanz
ist. Dabei genügt es freilich nicht, die Pflanzen der Luft zu
exponieren: vielmehr muß ihnen im Exsikkator oder in einer Temperatur
von etwas über 100° auch der nicht unbeträchtliche Rest von Wasser
entzogen werden, den sie im sog. „lufttrockenen“ Zustand noch führen.
Dann zeigt sich, daß der Wassergehalt sehr groß ist; er beträgt bei
holzigen Teilen etwa 50%, bei saftigen Kräutern 70-80%, bei Sukkulenten
und Früchten 85-95% und endlich bei Wasserpflanzen, namentlich Algen,
95-98% des Frischgewichts. Daß Körper mit so hohem Wassergehalt noch
„fest“ sein können, erscheint wunderbar, findet aber seine Erklärung
durch nähere Studien über die #Verteilung des Wassers# (S. 188).
+Asche.+ So wie uns die Austrocknung zur Unterscheidung von Wasser
und Trockensubstanz führt, so können wir mit Hilfe der Verbrennung
zwischen verbrennbarer oder #organischer Substanz# und unverbrennbarer
oder #Aschensubstanz# unterscheiden. Der Aschengehalt der Pflanzen
fällt beim Verbrennen von Holz, beim Rauchen einer Zigarre ohne
weiteres auf; daß auch winzige Zellhautfragmente oder Stärkekörner
Asche hinterlassen, weist das Mikroskop nach. Über die quantitativen
Verhältnisse gibt die Analyse Aufschluß, die vor allen Dingen zeigt,
daß die verschiedenen Organe einer Pflanze nicht den gleichen
Aschengehalt aufweisen; die Blätter z. B. pflegen mehr zu enthalten als
die Stengel. So hat man gefunden, daß in den Blättern von Brassica rapa
rund 20%, in den Stengeln 10% der Trockensubstanz aus Asche besteht
(vgl. S. 204).
Aber auch je nach dem Standort und anderen äußeren Einflüssen kann die
Aschenmenge variieren. Andererseits können wieder verschiedene Spezies,
selbst wenn sie den gleichen äußeren Bedingungen ausgesetzt sind, doch
ganz verschiedene Mengen von Asche führen.
Wenn auch die Mehrzahl der überhaupt auf der Erde vorkommenden
#Grundstoffe# in der Asche von Pflanzen gefunden worden ist, so treten
doch nur wenige Elemente in so großer Menge in ihr auf, daß man sie
quantitativ zu bestimmen pflegt. Es sind dies von Metalloiden Cl, S, P,
Si und von Metallen Na, K, Mg, Ca, Fe.
+Organische Substanz.+ Die organische Substanz besteht in erster Linie
aus den Elementen H, O, N und C; sie werden bei völliger Verbrennung in
flüchtige Stoffe übergeführt, nämlich in Kohlensäure, Wasser, Ammoniak
oder freien Stickstoff. Auch in der Asche sich findende Elemente
können in der lebenden Pflanze organisch gebunden sein. -- Der Masse
nach nimmt stets der #Kohlenstoff# die erste Stelle in der organischen
Substanz ein, denn die Trockensubstanz besteht etwa zur Hälfte aus
ihm. Auch ohne chemische Untersuchung erkennt man den reichen Gehalt
der Pflanze an diesem Element durch das „Verkohlen“ jedes beliebigen
Teiles, wenn er erhitzt wird. Die Betrachtung eines Stückes Holzkohle,
in dem sich die feinste Holzstruktur erhalten hat, läßt weiterhin
darauf schließen, wie gleichmäßig die Verteilung des Kohlenstoffes in
der Substanz und wie vorherrschend seine Masse in dieser ist.
+Herkunft der Stoffe.+ In größerer Menge finden sich somit nur folgende
13 Elemente in der Pflanze:
H, Cl, O, S, N, P, C, Si und Na, K, Mg, Ca, Fe.
Während des Wachstums nimmt ihre Menge dauernd zu; sie werden demnach
fortwährend von außen aus dem Boden, dem Wasser, der Luft oder aus
anderen Organismen aufgenommen.
In der Regel werden nur Gase und Flüssigkeiten in die Pflanze
eindringen. Die starre Zellwand gestattet festen Körpern den Zutritt
ins Innere erst, nachdem sie gelöst sind. Wo die Zellwand aber fehlt,
wie bei Flagellaten und Schleimpilzen, da kann das nackte Protoplasma
auch feste Körper umfließen und so ins Innere aufnehmen.
Die Tiere stimmen in ihrer chemischen Zusammensetzung im wesentlichen
mit der Pflanze überein. Die Stoffaufnahme erfolgt aber bei ihnen
zunächst in das Darmsystem. Der Unterschied gegenüber den Pflanzen
ist indes nicht so groß, als er auf den ersten Blick zu sein scheint;
denn im allgemeinen treten die Stoffe auch erst, nachdem sie flüssig
geworden sind, in die Zellen ein.
II. Die Nährstoffe, ihre Aufnahme und ihre Bewegung in der Pflanze.
Die aufgenommenen Stoffe können notwendige, überflüssige oder
schädliche sein. Das läßt sich in jedem einzelnen Fall nur durch das
Experiment feststellen, denn es wäre ein großer Irrtum, zu glauben,
daß alle konstant vorkommenden Stoffe auch notwendig sind. Es hat sich
vielmehr gezeigt, daß #im allgemeinen# nur 10 von den eben genannten
13 Elementen wirklich #unentbehrlich# sind. Die notwendigen Stoffe
kann man als #Nährstoffe# bezeichnen. Sie treten fast alle #nicht#
als #Elemente#, sondern als #Verbindungen# in die Pflanze ein. Nur
#eines# von ihnen, der Sauerstoff, findet sowohl in Verbindungen als
auch in freiem Zustand Verwendung in der Pflanze. Wir unterscheiden
a) #Wasser#, b) in Wasser gelöste #Salze#, c) #Gase# als die drei
Hauptgruppen von Nährstoffen.
Ohne #dauernde# Zufuhr von Nährstoffen kann die Pflanze nicht
existieren. Das ist für die #wachsende# Pflanze selbstverständlich;
denn hier tritt ja eine Körpervergrößerung auf Kosten der von außen
aufgenommenen Stoffe ein. Aber auch die ausgewachsenen Teile bedürfen
ständig neuer Stoffzufuhr, da ihr „Stoffwechsel“ mit ständigen
Stoffverlusten verbunden ist.
+a) Das Wasser.+
Die ganze Fülle von chemischen Prozessen, die den Stoffwechsel der
Pflanze ausmachen, vollzieht sich in #wässeriger Lösung#. Daher
ist das #Wasser ein ganz unentbehrlicher Bestandteil der Pflanze#;
alle lebenstätigen Pflanzenteile sind stark wasserdurchtränkt: die
#Zellwände# sind mit Wasser imbibiert, im Zellumen finden sich die
großen mit wässerigen Lösungen erfüllten #Vakuolen# vor, und der
Träger des Lebens, das Protoplasma, ist stets etwa zu 75% oder mehr aus
Wasser aufgebaut. Nur in diesem Zustand der annähernden Wassersättigung
vermag die Pflanze voll zu vegetieren; jeder stärkere Wasserentzug
vernichtet entweder das Leben völlig oder setzt wenigstens alle
Lebensäußerungen so sehr herab, daß man sie nicht mehr nachweisen kann.
Bei den Vegetationsorganen, insbesondere der höheren Pflanzen,
führt meist schon ein weitgehendes Welken zum Tod; nur selten
können Pflanzen, wie gewisse Sukkulenten, etwa 9/10 ihres
Wassergehaltes einbüßen, ohne geschädigt zu werden. Um so
auffallender ist es, daß manche epiphytische und xerophile Farne,
gewisse Isoëtes-Arten Algiers und Selaginella lepidophylla, die in
den regenarmen Hochebenen Zentralamerikas zu Hause ist, durch einen
bis zur „Lufttrockenheit“ fortschreitenden Wasserverlust nicht
getötet werden, sondern in #latentem Leben# verharren, um sofort
bei Wiederbefeuchtung weiter zu wachsen. Bei niederen Pflanzen, vor
allem bei Flechten und Moosen, ist diese #Austrocknungsfähigkeit#
viel weiter verbreitet und gestattet ihnen die Besiedelung von
Felsen, Baumrinden und ähnlichen Standorten, an denen sie nur
unmittelbar während und nach einem Regen wasserdurchtränkt sind, um
bald darauf wieder, von der Sonne ausgedörrt, zu pulverisierbaren
Massen zu erstarren.
Bei Samen und Sporen ist in der Regel mit der Ablösung von der
Mutterpflanze eine Austrocknung verbunden, die fast überall gut
und lange ertragen wird. Auch hier hört während des wasserarmen
Zustandes jede Lebensäußerung auf.
Manche Samen verlieren ihre Keimkraft im trockenen Zustand erst
nach einem oder einigen Jahren, manche schon nach Tagen, und wieder
andere sollen ein Austrocknen überhaupt nicht vertragen. -- Es muß
aber hervorgehoben werden, daß Pflanzenteile #auch im Zustande
völliger Lufttrockenheit immer noch etwa# 9-14% #Wasser enthalten#.
Selbst über der Schwefelsäure des Exsikkators bewahren Samen noch
wochenlang 6 und mehr Prozent Wasser. Aber auch den weitgehenden
Wasserverlust durch Trocknung bei 110° oder durch Einwirkung von
absolutem Alkohol vertragen manche Samen und Sporen ganz gut.
Aufnahme des Wassers.
+Wasseraufnahme der Zelle.+ Alle Teile der Zelle sind, wie bemerkt,
wasserdurchtränkt. Die #Zellhaut# führt das Wasser zwischen ihren
kleinsten Teilchen in so feiner Verteilung, daß man auch mit Hilfe der
stärksten Vergrößerungen Wasser und feste Substanz nicht unterscheiden
kann. Läßt man das Wasser verdunsten, so treten nicht etwa an
seiner Stelle lufterfüllte Hohlräume auf, sondern es findet eine
#Zusammenziehung# der Zellhaut statt. Umgekehrt ist die Wasseraufnahme
in trockene oder in nicht voll wassergesättigte Zellhäute mit einem
#Aufquellen# verbunden. Unter „#Quellung#“[133] versteht man die
#Volumvergrößerung#, die ein Körper durch Einlagerung von Flüssigkeit
erfährt. Bei gegebener Temperatur ist die aufgenommene Menge
Flüssigkeit eine begrenzte. -- Es gibt Substanzen, die in Alkohol oder
Xylol usw. quellbar sind; die pflanzliche Zellhaut aber quillt in
Wasser. Dabei nehmen die Wände der Holzzellen etwa ⅓ ihres Gewichts,
die Membranen mancher Algen und einzelner Samen- und Fruchtschalen das
Mehrfache ihres Gewichts an Wasser auf. Die Wasseraufnahme erfolgt
mit beträchtlicher Energie und dementsprechend auch gegen bedeutende
Widerstände.
Das lufttrockene Protoplasma mancher Samen und Sporen nimmt gerade wie
die Zellwand Wasser durch Quellung auf. Ähnlich wie Gummi arabicum
verliert es aber dabei den Charakter des festen Körpers und geht in
eine kolloidale #Lösung# über. In der gewöhnlichen, lebenstätigen
Zelle hat dann das Protoplasma in der Regel die Eigenschaften einer
solchen, doch können auch einzelne Partien festere Konsistenz annehmen.
Kolloidale Lösungen haben ja stets die Neigung, aus dem flüssigen
(Sol-) Zustand in den Gelzustand überzugehen.
Der Zellsaft endlich ist immer eine molekulare Lösung von Kristalloiden
in Wasser, denen auch Kolloide beigemengt sein können.
Nur eine Zelle, die nicht vollkommen wassergesättigt ist, kann ihrer
Umgebung Wasser entziehen. Es fragt sich also, wann ist die Zelle
wassergesättigt? Für die Zellwand ist diese Frage rasch beantwortet:
Sättigung ist eingetreten, wenn das Quellungsmaximum erreicht ist. Viel
schwieriger ist es, für das Protoplasma und den Zellsaft die Grenzen
der Wasserkapazität zu bestimmen. -- Halten wir uns zunächst an den
Zellsaft! Wir nehmen der Einfachheit halber zunächst an, er bestehe
lediglich aus #Kristalloiden#, und er sei direkt von einer #Zellhaut#
umschlossen, #ohne durch Protoplasma# von ihr getrennt zu sein. Wir
füllen also einen Schlauch aus Zellulose mit einer Lösung, z. B. von
Kochsalz, und tauchen ihn in Wasser; dann wird ein #Diffusionsprozeß#
beginnen. Wasser bewegt sich ins Innere des Schlauches, Salz dagegen
tritt aus dem Innern aus. Und wenn auch die Zellhaut dem Durchtritt
der Salze einen größeren Widerstand entgegensetzt als dem des Wassers,
so wird der Diffusionsprozeß doch so lange fortgesetzt werden, bis
#innerhalb und außerhalb überall die gleiche Konzentration# herrscht.
Eine Wand, die für Wasser und Salz durchlässig ist, wirkt also auf die
Diffusionsbewegung, die in jeder freien Flüssigkeitsmasse eintritt,
nur insofern ein, als sie die #Geschwindigkeit# dieses Vorganges
verringert. Im #Endzustand# aber herrscht gleiche Konzentration des
Salzes auf beiden Seiten der Membran.
[Illustration: Fig. 234. Osmometer. Schematisch. _T_ Tonzelle, _N_
Niederschlagsmembran, _R_ Manometer, _Q_ Quecksilber, _Z_ Zuckerlösung.
_1_ Osmometer nach Füllung mit der Lösung in Luft. _2_ Dasselbe nach
Eintauchen in Wasser. Ein osmotischer Druck ist aufgetreten, das
Quecksilber dementsprechend im Manometer gestiegen. Nach URSPRUNG.]
Wesentlich anders verläuft der Diffusionsprozeß, wenn die Wand aus
einer Substanz besteht, die für Wasser wohl, für Salz dagegen gar nicht
permeabel ist. Solche Membranen nennt man #semipermeabel#, und man
erhält sie z. B., wenn man eine Kupfervitriollösung mit Ferrocyankalium
oder Leim mit Gerbsäure in Berührung bringt. Da die semipermeablen
Membranen nur eine geringe Festigkeit besitzen, kann man aus ihnen
nicht wie aus Zellulose #Schläuche# herstellen. Man verleiht ihnen
die nötige Festigkeit dadurch, daß man sie auf einer porösen Wand von
gebranntem Ton auflagert; man benutzt also die bekannten, bei gewissen
galvanischen Elementen zur Verwendung kommenden #Tonzellen# und lagert
ihnen auf der Innenseite eine Schicht von Ferrocyankupfer auf. Füllt
man dann die so vorbereitete Tonzelle mit einer Salzlösung, verschließt
sie und taucht sie in Wasser ein, so kann wohl das Wasser nach innen,
aber nicht das Salz nach außen wandern; die Diffusion findet also
#einseitig# statt und als Folge davon tritt ein #Druck# im Zellinnern
auf, den man als #osmotischen# Druck zu bezeichnen pflegt. -- Ähnlich
wie Kochsalz können auch andere Salze, doch auch andere Verbindungen,
sofern sie nur wasserlöslich sind und Ferrocyankupfer schlecht
durchwandern können, einen osmotischen Druck erzeugen.
Zum Nachweis und zur Messung des osmotischen Druckes[134] bedient man
sich seit PFEFFER (1877) der eben geschilderten Tonzelle, die eine
Niederschlagsmembran von Ferrocyankupfer auf der Innenseite erhalten
hat. Sie wird mit Zuckerlösung gefüllt, verschlossen und mit einem
Quecksilbermanometer versehen. Das Quecksilber stellt sich dann in
beiden Schenkeln in gleiche Höhe ein (Fig. 234 _1_). #Wird nun die
Tonzelle in Wasser eingetaucht#, so dringt dieses ins Zellinnere ein,
und es entsteht ein Innendruck („osmotischer Druck“), der sich am
Steigen des Quecksilbers im rechten Schenkel bemerkbar macht (Fig.
234 _2_). Das Steigen erfolgt anfangs rasch, später langsam, und
schließlich -- nach vielen Stunden -- ist der #Maximaldruck# erreicht.
Er tritt dann auf, wenn durch den Druck der Quecksilbersäule dem
weiteren Eindringen von Wasser ein Ziel gesetzt wird. Die Höhe des
Quecksilberstandes gibt also direkt das Maß für den osmotischen Druck,
den man in Atmosphären anzugeben pflegt.
Messungen mit solchen „Osmometern“ haben ergeben, daß der
osmotische Druck innerhalb gewisser Grenzen der Konzentration
der angewandten Lösung proportional ist; für eine 1%ige
Rohrzuckerlösung fand PFEFFER ⅔ Atm. Vergleicht man mit Rohrzucker
andere nicht dissoziierte organische Substanzen, so zeigt sich, daß
allgemein die osmotische Wirkung der Zahl der gelösten Moleküle
proportional geht; #äquimolekulare Lösungen sind isosmotisch#.
Es ist deshalb zweckmäßig, statt der prozentischen Lösungen
molekular-normale #Lösungen# zu verwenden, im allgemeinen
#volum#normale. Bei dissoziierenden Verbindungen, z. B. den
Salzen, wirken auch die einzelnen Ionen neben den undissoziierten
Molekülen. Eine Lösung von 0,1 Mol. KNO_{3} hat deshalb eine viel
größere osmotische Wirkung als 0,1 Mol. Rohrzucker.
Vergleichen wir diese Tonzelle mit einer Pflanzenzelle, so entspricht
die Zellhaut der Wand der Tonzelle, das Protoplasma dagegen dem
Ferrocyankupfer; denn das Protoplasma ist, wenigstens solange es
lebendig ist, annähernd semipermeabel, die Zellwand dagegen permeabel.
[Es wird freilich S. 207 gezeigt werden, daß die Impermeabilität des
Protoplasmas für viele gelöste Körper #nicht# besteht, und es mag
hier betont sein, daß es auch #semipermeable Zellhäute# gibt[135].]
Es wird also auch in die pflanzlichen Zellen Wasser einströmen, ohne
daß Salz austritt, und somit wird ein osmotischer Druck entstehen.
Das Protoplasma dehnt sich unter diesem Innendruck ohne wesentlichen
Widerstand aus; die Zellhaut dehnt sich zwar ebenfalls aus, aber
sie übt auch vermöge ihrer Elastizität einen erheblichen Gegendruck
aus. Dieser nimmt mit dem Anwachsen des Innendruckes zu und führt
schließlich dahin, daß weiteres Wasser nicht mehr aufgenommen werden
kann.
Auf den Wassergehalt des Protoplasmas wollen wir nicht näher
eingehen; es sei nur bemerkt, daß auch er #begrenzt# sein muß, weil
das Protoplasma sich einerseits unter dem Druck des Zellsaftes,
andererseits unter dem der Zellhaut befindet.
Die Dehnung der Zellwand unter dem Einfluß des Innendruckes ist oft
eine recht beträchtliche; sie hängt einerseits von der Größe des
Druckes, andererseits von den elastischen Eigenschaften der Zellhaut
selbst ab. Sehr häufig können Zellwände durch den Innendruck um 10-20%,
manchmal sogar um 50% gedehnt werden. Sticht man die Zelle an oder
tötet man ihr Protoplasma, so hört der Druck auf, und die Membran zieht
sich elastisch auf ihre ursprüngliche Länge zusammen; während der
Dehnung war sie also #gespannt#, jetzt ist sie entspannt (Fig. 235).
Diese Spannung aber hat für die Pflanzenzelle eine große Bedeutung;
durch sie wird die Zellhaut fester, gerade wie auch ein dünner
Kautschukballon durch Einpressung von Luft gegen Gestaltsänderung
widerstandsfähiger wird. Eine Zelle, deren Haut durch den Innendruck
gespannt ist, heißt #turgeszent#. Dementsprechend nennt man auch den
Innendruck „#Turgordruck#“[136].
Der Turgordruck kann bei embryonalen Zellen des Vegetationspunktes, die
noch keine Vakuolen führen, lediglich auf der Quellung des Protoplasmas
beruhen. Bei der typischen ausgewachsenen Zelle aber pflegt man von dem
dünnen Protoplasma ganz abzusehen und zu sagen, daß der #osmotische
Druck# der Vakuolenflüssigkeit direkt auf die Zellmembran einwirkt und
diese spannt.
Diese Festigung der Pflanze durch die elastische Dehnung der Zellhaut
ist sehr wichtig, sie ist die einfachste und vielfach alleinige Art
der Zellenfestigung. Sie ist aber natürlich von der Gegenwart einer
genügenden Wassermenge abhängig; nimmt man eine pralle Zelle aus dem
Wasser und läßt sie an der Luft Wasser abgeben, so verschwindet immer
mehr die Spannung ihrer Wand und damit die Festigkeit; die Zelle wird
schließlich #welk#, d. h. #schlaff#. Durch erneute Wasserzufuhr kann
der frühere turgeszente Zustand wieder hergestellt werden. #Solange
eine Zelle das Maximum ihres Wassergehaltes nicht besitzt, wirkt sie
wie eine Saugpumpe, sie hat also ein# „#Saugvermögen#“. Um dieses
#Saugvermögen#[137] oder diese #Saugkraft# voll zu verstehen, kehren
wir nochmals zu der PFEFFERschen Zelle (Fig. 234) zurück. Diese
entwickelt nach der Füllung mit der Rohrzuckerlösung in dem Moment,
wo wir sie in Wasser tauchen, ein großes Saugvermögen; ihre Saugkraft
nimmt aber offensichtlich in dem Maße ab, als mit dem Eindringen
von Wasser sich der Innendruck steigert; schließlich wenn der volle
Innendruck eingetreten ist, der maximale „osmotische Druck“ sich
ausgebildet hat, ist die Saugkraft = Null geworden. Um die Größe
der Saugkraft beim #Beginne des Versuches zu messen#, wird man nach
Eintauchen des Osmometers (Fig. 234 _1_) in Wasser den Quecksilberdruck
soweit erhöhen müssen, daß überhaupt kein Wasser einströmen kann. Die
Höhe dieser Quecksilbersäule ist dann das Maß für die Saugkraft, und
ein Versuch zeigt, daß diese so groß ist wie der osmotische Druck,
den die Lösung entwickeln kann. Und von dieser Höhe sinkt dann, wenn
Wasseraufnahme ermöglicht wird, die Saugkraft bis auf den Wert Null.
In den zwischen den Extremen gelegenen Stadien findet man ihren Wert
so, daß man von der ursprünglichen #Saugkraft# des Inhaltes den
jeweiligen #Manometerdruck# abzieht. In ganz entsprechender Weise wird
die Saugkraft der pflanzlichen #Zelle# gefunden, indem man von der
#Saugkraft des Zellsaftes den Druck der Zellhaut# abzieht.
[Illustration: Fig. 235. Einzelliges Stammglied einer Nitella
(Characee) etwa 6mal vergrößert. _F_ Frisch und durch Turgordruck
gespannt. _P_ Dasselbe nach zerstörtem Turgordruck, schlaff, kürzer und
schmäler; _ss_ Seitenglieder. Nach NOLL.]
Da man an der Pflanzenzelle kein Manometer anbringen kann, ist auch
eine direkte Messung des osmotischen Druckes in ihr unmöglich. Doch
kann man auf Umwegen, nämlich durch Studium der #plasmolytischen#
Erscheinungen zu diesem Ziele gelangen. Bringt man eine turgeszente
Zelle in eine Salzlösung, die osmotisch wirksamer ist als der Zellsaft,
so tritt zunächst eine Verkürzung der Zelle ein, die bis zur völligen
Entspannung der Membran geht, sodann aber erfolgt eine Abhebung des
Protoplasmas von der Zellwand, weil ja die Zellwand sich nicht weiter
verkürzen kann, während das Protoplasma dauernd der sich weiter
verkleinernden Vakuole folgt. Diese Abhebung („#Plasmolyse#“) beginnt
an den Ecken und führt schließlich zu einer Abrundung des Plasmas im
Innern der Zellhaut (Fig. 236). Es ist im Grunde gleichgültig, welche
Stoffe man zur Plasmolyse verwendet; sie dürfen nur das Plasma nicht
schädigen, und das Plasma muß für sie impermeabel sein. Am besten
eignet sich Rohrzucker, während der früher viel benutzte Kalisalpeter
doch sehr stark eindringt.
Hat man durch systematisches Ausprobieren diejenige Konzentration
des Plasmolytikums gefunden, die gerade die erste Abhebung des
Protoplasmas an den Ecken der Zelle bewirkt, so kann man sagen, daß
diese „#plasmolytische Grenzkonzentration#“ denselben osmotischen
Wert besitzt wie der Zellsaft dieser entspannten Zelle. Wenn z. B.
festgestellt ist, daß die Grenzkonzentration 0,2 Mol. Rohrzucker ist,
so ist der Zellsaft isosmotisch mit 0,2 Mol. Rohrzucker, man sagt
auch, der #Zuckerwert des Zellsaftes# beträgt 0,2 Mol. Da man nun in
physikalischen Versuchen (z. B. mit Osmometern, doch auch mit anderen
Methoden) den osmotischen Druck verschiedener Konzentrationen von
Rohrzucker bestimmt hat[138], so weiß man, wie groß der osmotische
Druck in einer solchen Zelle beim Eintauchen in Wasser #werden kann#.
Wenn die Zellwand stark verdickt ist und dementsprechend so gut
wie gar nicht dehnbar ist, dann kann auch der Zellsaft nicht durch
eindringendes Wasser verdünnt werden, und eine solche Zelle kann den
physikalisch ermittelten Wert als maximalen osmotischen Druck bekommen.
Bei dehnbarer Membran aber tritt mit dem Wachsen des Zellvolumens bei
der Wasseraufnahme stets eine #Verdünnung# des Zellsaftes ein. Nehmen
wir an, die plasmolysierte Zelle dehne ihr Volumen bei Wasseraufnahme
bis zur Sättigung auf das #Doppelte# aus, so wird also die
Konzentration ihres Zellsaftes und damit ihr osmotischer Druck auf die
#Hälfte# des Wertes sinken, den er bei fehlender Volumzunahme erreichen
könnte. Nur bei sorgfältiger Berücksichtigung der Volumänderungen
kann man also aus dem „Zuckerwert“ Schlüsse auf den tatsächlichen
osmotischen Druck in einer Zelle machen. In den meisten Fällen ist der
osmotische Wert nicht mit Zucker, sondern mit KNO_{3} bestimmt worden.
In gewöhnlichen Zellen ist der Salpeterwert 0,15-0,30 Mol.; er kann
aber auch auf 3 und mehr Mol. ansteigen. Im übrigen pflegt er selbst
bei Nachbarzellen eines Gewebes um 0,1-0,2 Mol. zu differieren und je
nach Außenbedingungen zum Teil periodisch zu schwanken[139].
[Illustration: Fig. 236. Schema der Plasmolyse an einer jungen Zelle
aus dem Rindenparenchym des Blütenstiels von Cephalaria leucantha
(Compositae). _m_ Zellhaut, _pl_ Protoplasma, _v_ Vakuole. _I_ in
Wasser. _II_ in 4%iger Salpeterlösung. _III_ in 6%iger Salpeterlösung.
_IV_ in 10%iger Salpeterlösung. Nach DE VRIES.]
Die Ausdrücke osmotischer Druck, Turgordruck, Saugkraft werden in
der Literatur vielfach in verschiedenem Sinn gebraucht. Sie sind
hier durchweg im Anschluß an URSPRUNG[136], dessen Ausführungen uns
klar und folgerichtig scheinen, gefaßt. Besonders betont sei noch,
daß manche Chemiker von einem osmotischen Druck auch bei Lösungen
sprechen, die nicht durch eine semipermeable Membran von Wasser
getrennt sind, die also einen #meßbaren# Druck #nicht# erzeugen.
Diese Ausdrucksweise will kaum etwas anderes bedeuten, als daß eben
die Lösung den betreffenden osmotischen Druck erzeugen #kann#, wenn
sie durch eine semipermeable Wand von Wasser getrennt ist.
Die Abhebung der Protoplasten von der Zellwand erfolgt nicht
so glatt, wie die schematische Figur 236 das darstellt. In
Wirklichkeit pflegt das Plasma durch feine Fäden mit der Haut
verbunden zu bleiben; diese reißen später durch. Es ist wohl
möglich, daß, wie HANSTEEN ausführt, das Protoplasma ursprünglich
gar nicht scharf von der Zellhaut getrennt ist und daß die bei
der Plasmolyse entstehende Oberfläche eine künstliche ist, die
keineswegs dieselben Eigenschaften zu haben braucht wie die
ursprüngliche Hautschicht.
Die Plasmolyse kann durch Überführung der Zelle in reines Wasser
wieder rückgängig gemacht werden. Es tritt dann wieder die alte
Turgeszenz ein. Tötet man aber das Protoplasma, so verliert es
seine Semipermeabilität, und die Herstellung der Turgeszenz ist
unmöglich. Besonders anschaulich tritt eine derartige Veränderung
des Protoplasmas durch Abtöten bei Zellen mit gefärbtem Zellsaft
(z. B. rote Rüben) vor Augen, weil hier dann sofort der Farbstoff
in die Umgebung übertritt, während solche Zellen im lebenden
Zustand tagelang im Wasser liegen können, ohne es zu färben.
Der Salpeterwert der Zelle ist zunächst einmal #spezifisch#
verschieden. Besonders hohe Werte finden sich z. B. bei den
Grasknoten (0,5-1,0 Mol.) und bei Wüstenpflanzen (3,0 Mol.). Die
höchsten Werte aber treten in Pflanzen auf, die wie die Meeres-
und Strandpflanzen in Salzlösungen oder wie viele Pilze in
konzentrierten Zuckerlösungen gedeihen. In beiden Fällen muß, um
eine Turgeszenz zu ermöglichen, der osmotische Wert des Zellsaftes
den der Außenlösung #übersteigen#, und er paßt sich stets dem
letzteren an; er ist nicht ein für allemal gegeben, sondern er
ist #regulationsfähig#[140]. Man begreift, daß Zellen mit so
hochkonzentriertem Zellsaft sofort platzen, wenn sie aus ihrer
bisherigen Umgebung in reines Wasser oder in schwächere Lösungen
überführt werden.
Außerdem ist aber der Salpeterwert auch bei den einzelnen Organen
einer Pflanze verschieden. Das zeigt z. B. die folgende Tabelle
(nach BLUM):
Fagus Urtica
Mol. Mol.
Epidermis Blattunterseite 0,365 0,498
Schwammparenchym 0,571 0,635
Palisadenparenchym +1,017+ +1,015+
Äußere Rinde (Stengel) 0,671 0,472
Kambium 0,634 0,548
Holzmarkstrahl 0,938 --
+Wasseraufnahme vielzelliger Pflanzen.+ Bei vielen niederen Pflanzen
beteiligen sich #alle# lebenden Zellen an der Wasseraufnahme; bei
anderen komplizierteren dagegen grenzen nur die „#Außenzellen#“
an die wasserhaltige Umgebung an, und sie allein können demnach
der Wasseraufnahme dienen. Beim Kormus ist die Wasseraufnahme --
wenigstens bei den typischen „Landpflanzen“ -- auf die Epidermiszellen
der #Wurzeln# beschränkt. Die oberirdischen Teile sind schon durch
die mehr oder minder stark entwickelte #Kutikula# ungeeignet für
die Wasseraufnahme, so daß sie in der Natur nie so viel Wasser
aufnehmen, als die Pflanze nötig hat. Die Wurzel dagegen ist durch
ihre äußere Gestalt wie durch die feinere Struktur ihrer Oberhaut
hervorragend zur Wasseraufnahme geeignet. Der Umstand, daß das Wasser
im gewöhnlichen Boden in unsichtbar feiner Verteilung auftritt und
von den Oberflächenkräften der Bodenpartikelchen festgehalten wird,
macht eine große Oberfläche der aufnehmenden Wurzel notwendig. Eine
solche wird einerseits durch eine reiche Verzweigung des Wurzelsystems,
andererseits durch die Ausbildung von Wurzelhaaren hergestellt, die mit
den kleinsten Bodenteilchen verwachsen (Fig. 237).
[Illustration: Fig. 237. Die Spitze eines Wurzelhaars mit Bodenteilchen
verwachsen. Vergr. ca. 240. Nach NOLL.]
Durch die zahllosen feinen Seitenwürzelchen und die aus ihnen
entspringenden Wurzelhaare ist die Pflanze mit dem Boden verbunden und
kann das kapillar in diesem festgehaltene Wasser aufnehmen, sobald
sich in den Haaren durch Wasserverlust ein #Saugvermögen# eingestellt
hat. Auch einem Boden, der sich schon trocken anfühlt, vermag die
Pflanze noch Wasser zu entziehen. Bei dauernder Wasseraufnahme aus
so trockenen Böden erfolgt schließlich Welken der Pflanze; aber auch
in welkem Zustand geht die Wasseraufnahme noch fort, freilich nie so
weit, daß auch die letzten Spuren dem Boden entzogen werden könnten.
Weiter als unsere typischen Landpflanzen gehen nach FITTING die
#Wüstenpflanzen#, weil ihre Zellsäfte ungewöhnlich hohe Konzentration
besitzen und deshalb ein sehr starkes osmotisches Saugvermögen
entwickeln können[141].
Es leuchtet ein, daß Zellen mit hohem Salpeterwert eine höhere
#Saugkraft# entwickeln #können# als solche mit niedrigem
Salpeterwert. Allein die Bestimmung des Salpeterwertes gibt #kein
Maß# für die in der Zelle #tatsächlich bestehende# Saugkraft ab;
diese hängt ja von der Wassersättigung ab.
+Andere Arten der Wasseraufnahme.+ Manche Pflanzen nehmen das
Wasser #nicht# aus dem Boden auf; sie gehören vor allem zu zwei
ganz verschiedenen ökologischen Gruppen: zu den #Epiphyten# und zu
den #Wasserpflanzen#. Über die morphologischen und anatomischen
Eigentümlichkeiten, die eine Aufnahme von Regen oder Tau durch
oberirdische Organe ermöglichen, ist schon S. 157 berichtet.
Bewegung des Wassers in der Pflanze.
Eine Bewegung des Wassers von der Wurzel nach den oberirdischen Teilen
muß schon aus dem Grund erfolgen, weil Wasser zum Aufbau neuer Zellen
in den wachsenden Teilen unentbehrlich ist. Tatsächlich braucht aber
die Pflanze ungemein viel mehr Wasser, als das zu ihrem Aufbau nötige,
weil sie große Wassermassen in Dampfform, geringere in tropfbar
flüssiger Form an den oberirdischen Teilen abgibt. Der erste Vorgang
ist unter dem Namen #Transpiration#, der zweite als #Guttation# bekannt.
#Transpiration#[142].
Wie jede freie Wasserfläche, wie jeder mit Wasser gequollene Körper,
z. B. Gelatine, Leim, muß auch die Pflanzenzelle Wasser an die
Luft abgeben, solange diese nicht völlig dunstgesättigt ist. Die
Wasserabgabe ist bei manchen Pflanzenteilen (z. B. bei Wurzeln, bei
submersen Teilen, bei Schattenpflanzen), wenn sie trockener Luft
ausgesetzt werden, so groß, daß sie kollabieren, schlaff, welk werden
und schließlich vertrocknen. Anders verhalten sich z. B. die Blätter
unserer gewöhnlichen Landpflanzen. An ihnen ist zunächst nichts
von Wasserabgabe zu bemerken. Doch auch sie welken, wenn es lange
nicht regnet, wenn also die Wasseraufnahme aus dem Boden erschwert
ist. Unterbindet man ihnen die Wasserzufuhr völlig, indem man sie
abschneidet, so tritt das Welken schneller ein. Stellt man aber
die abgeschnittenen Zweige in Wasser, so nehmen sie dieses mit der
Schnittfläche auf und welken nicht. Daß sie für gewöhnlich an ihrem
Standort #nicht# welken, beruht also offenbar darauf, daß Wasser in
demselben Maß von unten her nachgeschoben wird, wie es oben verdunstet.
Es läßt sich denn auch die Abgabe von Wasserdampf mit einfachen Mitteln
nachweisen.
In sehr anschaulicher Weise wird die Transpiration durch Verfärbung
von sog. #Kobalt#papier demonstriert; Filtrierpapier, das mit einer
Lösung von Kobaltchlorür getränkt ist, zeigt im Zustand völliger
Trockenheit eine blaue Farbe; bei Wasserzutritt wird es rot. Legt
man nun ein Stückchen blaues Kobaltpapier z. B. auf ein Blatt
und bedeckt es zur Abhaltung der atmosphärischen Feuchtigkeit
mit einer Glasplatte, so weist die beginnende Rotfärbung auf
Transpiration hin, zugleich lassen sich aus der geringeren oder
größeren Geschwindigkeit des Eintretens und Fortschreitens der
Farbenänderung Schlüsse auf die Quantität des abgegebenen Wassers
ziehen. Exakte Nachweise in dieser Hinsicht kann freilich nur die
Wägung bringen. Sie muß an einer Pflanze ausgeführt werden, deren
Blumentopf durch passende Umhüllung völlig an jeder Wasserabgabe
verhindert ist. Es zeigt sich, daß die Wasserdampfabgabe der
Pflanze in der Regel so groß ist, daß schon im Verlaufe einer
Viertelstunde ein Gewichtsverlust eintritt, der beträchtlich genug
ist, um ihn ohne jede Schwierigkeit auf einer gewöhnlichen Wage
feststellen zu können. Über die Größe der Transpiration, die man
zweckmäßigerweise auf die Einheit der transpirierenden Fläche
beziehen wird, läßt sich nichts Allgemeines aussagen, da sie von
vielen äußeren Umständen, z. B. von Temperatur, Licht, Wasserzufuhr
usw., außerdem auch von der Struktur der Pflanze abhängt.
Der Vorgang der Transpiration vollzieht sich in folgender Weise.
Eine der Luft exponierte #Zelle# muß von dem Quellungswasser ihrer
Zellhaut dauernd Wasser an die Luft abgeben; dieser Prozeß würde bis
zur Lufttrockenheit der Zellhaut weitergehen, wenn nicht von innen
her Nachschub erfolgte. Ein solcher tritt nun aber in der Tat aus
dem Protoplasma ein. Die nicht völlig gesättigte Zellhaut übt einen
Zug auf das Wasser des Protoplasmas aus, und das Protoplasma sucht
Deckung für den Verlust aus dem Saftraum. So pflanzt sich also die
Wasserbewegung bis ins Zellinnere fort und bewirkt eine Verringerung
des Turgordruckes. Damit ist dann eine Saugkraft in dieser Zelle
hergestellt und die Bedingung zur Wasseraufnahme aus einer Nachbarzelle
gegeben, die selbst nicht transpiriert; und so setzt sich die
Wasserabgabe von der verdunstenden Oberflächenzelle in die Tiefe
der Gewebe fort. Die Größe der Transpiration hängt vor allem davon
ab, wie groß die Wasserdurchlässigkeit der #Zellhaut# ist. Handelt
es sich um eine gewöhnliche Zellulosewand, so ist die Transpiration
demnach groß; ist aber die Zellwand mit Wachs und Kutikula bedeckt
oder mit Kutikularsubstanz imprägniert, so gibt sie wenig Wasser ab.
Vergleichende Versuche mit Kobaltpapier lassen dementsprechend an
geeigneten Objekten leicht erkennen, wie die Transpiration mit der
Zunahme der Dicke der Kutikularschichten abnimmt, bis sie schließlich
so gut wie ganz verschwindet. Ähnlich wie Kutikularschichten wirken
Korkhäute. Jedermann weiß, wie lange Zeit Äpfel oder Kürbisse, d. h.
Früchte mit wohl ausgebildeter Kutikula, oder Kartoffelknollen, die mit
einer Korkhaut versehen sind, ohne Wasseraufnahme turgeszent bleiben.
Wenn aber die Laubblätter im allgemeinen derartige #Schutzmittel gegen
Transpiration# nicht in dem Maße besitzen, so ist das kein Nachteil
für die Pflanze; denn die Transpiration ist #nicht# etwa ein #Übel#,
sondern sie ist #nötig#, einerseits weil sie die #Temperatur# der
Pflanze herabsetzt, die in der prallen Sonne leicht #lebensgefährlich
hoch# werden könnte, andererseits weil sie eine #rasche# Bewegung der
sehr verdünnten Nährsalze bewirkt und endlich weil sie diese verdünnten
Lösungen eindickt. So haben wir denn auch Einrichtungen kennen gelernt
(S. 144), die man als #Förderungsmittel# für die Transpiration
bezeichnen kann. Dahin gehört vor allem die große Flächenausdehnung der
Blätter.
Nun ist aber die Transpiration nicht auf unmittelbar an die Luft
grenzende Zellen beschränkt; auch zahllose Binnenzellen können
Wasserdampf abgeben, wenn sie an Interzellularräume angrenzen. Die
lufterfüllten Interzellularen müßten freilich nach kurzer Zeit
völlig wasserdampfgesättigt sein, wenn sie ringsum abgeschlossen
wären. In Wirklichkeit aber finden sich, wie wir gesehen haben,
Kommunikationswege zwischen der Atmosphäre und den Interzellularen,
von denen die wichtigsten die #Spaltöffnungen# (S. 43) sind. Aus
ihnen kann der Wasserdampf austreten, und so wird erzielt, daß die
Wasserdampfsättigung der Interzellularenluft keine vollständige ist.
Den aus den Spaltöffnungen austretenden Wasserdampf kann man leicht mit
Kobaltpapier nachweisen. Legt man dieses gleichzeitig auf Ober- und
Unterseite eines Blattes, das nur auf der Unterseite Spaltöffnungen
führt, so zeigt sich, daß hier rasche Farbenänderung eintritt, während
an der Oberseite die blaue Farbe lange Zeit erhalten bleibt.
Diese Ausführungen zeigen, daß man zwischen #kutikulärer# und
#stomatärer# Transpiration unterscheiden kann. Bei der typischen
Landpflanze spielt zweifellos die stomatäre Transpiration die
Hauptrolle; bei Pflanzen, die feuchte Lokalitäten bewohnen, nimmt aber
auch die kutikuläre Transpiration beträchtliche Dimensionen an. Die
Spaltöffnungen sind zwar außerordentlich feine Poren in der Epidermis
-- vgl. S. 43 --, aber sie sind in sehr großer Zahl vorhanden und
zudem außerordentlich zweckmäßig angeordnet. NOLL hat berechnet, daß
ein einziges mittelgroßes Kohlblatt mit etwa 11 Millionen, ein Blatt
der Sonnenblume mit etwa 13 Millionen Luftspalten versehen ist. Die
Transpiration erfolgt also durch zahllose, zwar sehr enge, aber sehr
dicht stehende Öffnungen in der Kutikula, die selbst so gut wie kein
Wasser durchläßt. BROWN und ESCOMBE aber haben gezeigt, daß durch eine
solche siebartig durchlöcherte Membran, die über den transpirierenden
Mesophyllzellen ausgespannt ist, unter Umständen ebensoviel Wasser
diffundieren kann, wie wenn die Mesophyllzellen frei der Luft exponiert
wären. Wenn das richtig ist, muß man fragen, warum denn die Pflanze
überhaupt einen derartig komplizierten Apparat aufbaut und nicht die
freie Transpiration aus ungeschützten Zellen vorzieht. Der Grund
liegt darin, daß die Spaltöffnungen nicht nur die Transpiration
fördern, sondern auch ganz aufheben können, daß sie die Transpiration
+regulieren+, was einer Kutikula nicht möglich ist. Die Weite der
eigentlichen Spalte kann nämlich durch Vorgänge in den Schließzellen
verändert werden; ist die Spalte geschlossen, so ist die Transpiration
fast Null, ist die Spalte weit geöffnet, so erfolgt maximale
Transpiration. Da nun Öffnen und Schließen der Spalten nach Bedürfnis
der Pflanzen erfolgt, so haben wir es in den Spaltöffnungen mit Organen
zu tun, die in wunderbar zweckmäßiger Weise reagieren. Die Öffnung
der Spalten wird vielfach durch Beleuchtung und durch einen gewissen
Feuchtigkeitsgrad der Luft verursacht; umgekehrt wirken Verdunklung
oder trockene Luft auf ein Schließen der Spalten hin.
[Illustration: Fig. 238. Spaltöffnung von Helleborus spec. im
Querschnitt. Die dicken Linien zeigen die Form der Schließzellen
bei geöffnetem Spalt, die feineren Linien bei geschlossenem Spalt.
Nach SCHWENDENER. Der Saftraum der Zellen im geschlossenen Zustand
wurde hier schraffiert; er ist sichtlich kleiner als bei geöffneten
Schließzellen.]
Die Bewegungen der Schließzellen sind #Reizbewegungen# und erfolgen
#durch Turgordruck#. Vermöge der eigenartigen Verdickungen
der elastischen Zellwände der Schließzellen (S. 45) führen
Druckschwankungen in ihnen nämlich zu Gestaltsveränderungen, derart,
daß eine Steigerung des Turgordruckes die Krümmung der Zellen vermehrt,
eine Abnahme sie vermindert. Der erste Vorgang hat demgemäß das Öffnen,
der zweite den Verschluß der Spalten zur Folge, wie das aus der
Abbildung Fig. 238 ohne weiteres hervorgeht (vgl. auch Fig. 47-49).
Eine Zunahme des Turgordruckes könnte schon dadurch zustande kommen,
daß der osmotisch wirksame Inhalt der Schließzellen mehr Wasser
aufzunehmen in die Lage käme; tatsächlich erfolgt er aber dadurch, daß
bei Zunahme der Beleuchtung und der Luftfeuchtigkeit der #osmotische
Wert# der Schließzellen ganz beträchtlich zunimmt. Dieser Wert nimmt
umgekehrt bei Verdunklung und Trockenheit ab.
Der maximale osmotische Wert der Schließzellen kann auf 1
Mol., ja selbst auf 2 Mol. NaCl steigen gegenüber 0,15 Mol.
der gewöhnlichen Epidermiszellen. Bei Wasserentziehung (durch
Austrocknung oder Zuckerlösung) oder durch Verdunklung sinkt der
osmotische Wert der Schließzellen unter Umständen noch unter den
der Epidermiszellen[143].
Die Spaltöffnungen sind vorzugsweise auf den Blattflächen zu finden,
#die Blätter sind demnach als Organe der Transpiration# (und
Assimilation S. 215) #zu betrachten#. Die Leistungen der Blätter im
Verdunsten von Wasser sind denn auch außerordentlich überraschend[144].
Eine kräftige Pflanze, beispielsweise eine Sonnenblume von Manneshöhe,
verdunstet an einem hellen Tage über ein Liter Wasser, und man hat
festgestellt, daß ein Morgen mit Kohlpflanzen in 4 Monaten zwei
Millionen Liter, ein solcher mit Hopfen 3-4 Millionen Liter Wasser
verdunstet. Für eine einzeln stehende Birke mit etwa 200000 Blättern
berechnete VON HÖHNEL das verdunstete Wasser an einem heißen,
trockenen Tage auf etwa 300-400 Liter, im Tagesdurchschnitt auf 60-70
Liter. Ein Hektar Buchenhochwald verdunstet im Durchschnitt 20000
Liter täglich. Auf je 100 g Blattsubstanz berechnet, verbraucht in
einer Vegetationsperiode die Rotbuche 75 Liter, die Tanne aber nur
7 Liter. Im Durchschnitt verdunstet eine Pflanze für jedes Gramm
Trockensubstanz, das sie in ihren oberirdischen Teilen bildet, 250-900
g Wasser.
Die Flächenentwicklung und die feinere Organisation des Blattes
(Zahl und Weite der Spaltöffnungen, Ausbildung von Kutikula und
Behaarung) beeinflussen die Wasserabgabe außerordentlich stark;
deshalb versteht man es, daß verschiedene Pflanzen sehr ungleich
stark transpirieren. Aber auch ein und derselbe Sproß transpiriert
nicht immer gleichmäßig; das kommt daher, daß äußere und innere
Ursachen einerseits physiologische Folgen haben, indem sie die
#Weite der Spaltöffnungen# verändern, und daß sie andererseits die
Transpiration auch rein #physikalisch# ebenso beeinflussen wie
die Verdunstung eines freien Wasserspiegels. Wärme, Trockenheit
und Bewegung der Luft steigern die Verdunstung #physikalisch#,
während Beleuchtung und Feuchtigkeit sie #physiologisch# fördern.
Beide Momente wirken zusammen dahin, daß am Tage die Verdunstung
im allgemeinen stärker ist als des Nachts. Pflanzen, die, wie
Impatiens parviflora, an heißen trockenen Tagen leicht welken,
werden daher nachts wieder frisch.
Vergleicht man die Transpiration eines Blattes mit der Evaporation
einer gleichen Fläche reinen Wassers, die unter gleichen
Außenverhältnissen steht wie das Blatt, so gibt das Verhältnis
Transpiration : Evaporation, das immer kleiner als 1 ist und als
#relative# Transpiration[145] bezeichnet wird, ein Maß für die
#physiologisch# wirksamen Momente im Blatt, vor allem also für die
regulierende Tätigkeit der Stomata.
Dieser Begriff muß indes noch mit Vorsicht verwendet werden, denn
SIERP hat gezeigt, daß bei steigender Windgeschwindigkeit die
Evaporation der freien Wasserfläche ganz anderen Gesetzmäßigkeiten
folgt als die Wasserabgabe durch multiperforate Membranen, die
#relative Transpiration# also bei verschiedenen Außenbedingungen
auch #ohne organische Regulationen# ganz ungleiche Werte haben
kann. Der Einfluß des Windes, der in den Studien von BROWN und
ESCOMBE ganz zurücktrat, ist erst neuerdings voll gewürdigt
worden; er ist um so wichtiger, als die Luft in der Natur niemals
so unbewegt ist, daß eine Diffusion aus einem Blatt in der Weise
vor sich geht, wie BROWN und ESCOMBE das annahmen. -- Während bei
ganz ruhiger Luft auch die Gestalt des Blattes und die Gestalt
der ganzen Pflanze für die Größe der Transpiration von Bedeutung
sein könnten, ist bei bewegter Luft stets nur die transpirierende
#Fläche# wirksam (SIERP).
Über die Öffnungsweite[146] der Spaltöffnungen orientiert man
sich durch direkte Beobachtung mit dem Mikroskop, Anwendung von
Kobaltpapier (S. 195) oder durch die „Infiltrationsmethode“:
sind die Stomata geöffnet, so dringen Flüssigkeiten wie
Petroleum, Alkohol usw. leicht ein und injizieren das ganze
Interzellularensystem, das Blatt wird also durchsichtig. Legt man
quer über ein Blatt einen Streifen schwarzen Papiers, so schließen
sich unter diesem die Spaltöffnungen. Nach Behandlung mit Alkohol
ergibt sich das Bild der Fig. 239. Sehr anschaulich wird das
Offensein der Spaltöffnungen auch mit der „Gasdiffusionsmethode“
demonstriert. Werden z. B. rote, anthozyanhaltige Blätter mit
offenen Spalten in ammoniakhaltige Luft gebracht, so tritt in
wenigen Sekunden eine Blaufärbung ein, die bei geschlossenen
Spalten ausbleibt. In neuester Zeit ist ganz besonders das von
DARWIN zuerst konstruierte Porometer ausgiebig zu Messungen über
die Öffnungsweite der Stomata benutzt worden. Es besteht aus
einer kleinen Glasglocke (Fig. 240 _G_), die mit Leim einem Blatt
(_B_) aufgedichtet wird. Die Luft im Innern wird durch Saugen
bei _Q_ etwas unter Atmosphärendruck gebracht; ihr Druck kann an
einem Wassermanometer abgelesen werden. Die Geschwindigkeit des
Ausgleiches zwischen dem Atmosphärendruck und dem Druck in der
Glocke gibt ein Maß für den Öffnungszustand der Spaltöffnungen.
Daß die Spaltöffnungen vortrefflich regulatorisch wirken, kann
man daraus entnehmen, daß in unserem Klima die Schwankungen im
Wassergehalt eines Blattes nur etwa 1% betragen[147]. Ein so
geringfügiger Wasserverlust führt freilich schon zum Welken.
[Illustration: Fig. 239. Ein Blatt der Syringe wird in der Mitte
verdunkelt, an den Enden dem Licht exponiert. Nur die beleuchteten
Spaltöffnungen bleiben offen und lassen absoluten Alkohol eindringen.
Nach MOLISCH.]
[Illustration: Fig. 240. Porometer nach DARWIN. _B_ Blatt, _G_
Glasglocke, _T_ Manometer, _Q_ Quetschhahn, _W_ Wasser.]
Erst nach Eintritt des Welkens schließen sich die Stomata; eine
ganz ideale Regulation vermögen sie also nicht auszuüben. Es
konnte mehrfach gezeigt werden[148], daß dem Spaltenverschluß bei
starker Transpiration zunächst eine ganz unzweckmäßige Erweiterung
der Spalten vorausgeht, die ihrerseits das Welken beschleunigt.
Wie alle Regulation hinkt also auch die der Stomata etwas nach.
-- Nach den Angaben einiger Autoren[149] sieht es so aus, als ob
außer den Spaltöffnungen noch ein anderer Faktor die Transpiration
herabzusetzen vermöchte. Abgeschlossene Resultate liegen noch nicht
vor.
Pflanzen #trockener Standorte#, die mit dem aufgenommenen Wasser
haushälterischer verfahren müssen als die typische Landpflanze, zeigen
eine Fülle von Einrichtungen, die sie vor übermäßiger Transpiration
schützen (vgl. S. 144), können andererseits auch einen viel größeren
Wasserverlust ohne Schaden ertragen als unsere einheimische Flora
(LIVINGSTON). Umgekehrt finden sich bei Pflanzen sehr #feuchter
Lokalitäten# Einrichtungen zur Förderung der Transpiration. Gelingt
es dem Blatt durch Wärmeabsorption von außen her oder durch
Wärmeproduktion aus eigenen Mitteln (S. 241) seine Temperatur über die
der Umgebung zu heben, so ist selbst in dunstgesättigter Luft noch
eine Transpiration möglich. In der Guttation liegt endlich ein Mittel
der Pflanze vor, auch nach völligem Aufhören der Transpiration noch
Wasser abzugeben.
#Guttation#[150].
Die Ausscheidung tropfbar flüssigen Wassers aus unverletzten Pflanzen
ist ungleich seltener wahrzunehmen als die Transpiration, denn sie
findet nur unter engbegrenzten Bedingungen statt, nämlich dann,
wenn die Pflanze wassergesättigt, die Luft dunstgesättigt ist. In
der Natur bemerkt man sie dementsprechend bei uns nur am frühesten
Morgen nach einer regenlosen, aber feuchtwarmen Nacht. Man sieht
da an den Blatträndern und Spitzen mancher Pflanzen glitzernde
Wassertropfen ansitzen, die langsam an Größe zunehmen, abfallen und
durch neue Tröpfchen ersetzt werden. Es handelt sich aber nicht
etwa um Taubildung, sondern um Tropfen, die von den Blättern selbst
ausgeschieden werden. Mit der Zunahme der Temperatur verschwinden sie
dann, weil die Pflanze nicht mehr voll wassergesättigt ist. Erhöht man
aber den Wassergehalt der Pflanze, entweder indem man ihre Verdunstung
herabsetzt (z. B. durch Überstülpen einer Glasglocke), oder indem
man Wasser künstlich in abgeschnittene Zweige einpreßt, so tritt die
Tropfenausscheidung alsbald wieder auf.
Die Tropfen treten bei den Gräsern an der Blattspitze, bei
Alchimilla an den Blattzähnen, bei Tropaeolum (Fig. 241) an den
stumpfen Ausbuchtungen des Blattes auf; sie kommen entweder aus
sog. Wasserspalten (S. 99) oder aus gewöhnlichen Spaltöffnungen,
oder sie werden von Apikalöffnungen oder von Haaren (manchmal auch
von Brennhaaren) sezerniert. Alle solche wasserausscheidenden
Organe nennt man #Hydathoden#.
Ungleich verbreiteter als in unserem Klima findet sich die
Wasserausscheidung im feuchten, tropischen Urwald. Besonders
auffallend ist sie bei manchen großblätterigen Araceen, an deren
Blattspitzen das Wasser oft in kurzen Zwischenräumen abtropft.
Bei Colocasia nymphaeifolia kann es sogar auf kurze Strecken
fortgeschleudert werden; dabei scheidet ein einziges Blatt zuweilen
190 Tropfen in der Minute, in einer Nacht oft 1/10 Liter aus. --
Auch an einzelligen Pflanzen, so an Schimmelpilzen, ist oft eine
reichliche Ausscheidung von Wassertröpfchen durch die Zellwand
und die Kutikula hindurch wahrzunehmen, die hier, wie auch bei
Wasserpflanzen, durchlässig ist.
[Illustration: Fig. 241. Ausscheidung von Wassertropfen aus einem
Blatte der Kapuzinerkresse (Tropaeolum majus). Nach NOLL.]
Die Ausscheidung flüssigen Wassers kann unter ungünstigen
Transpirationsbedingungen, vor allem bei submersen Wasserpflanzen, die
Verdunstung in gewissem Sinne vertreten oder ersetzen. Ihre Bedeutung
für die Pflanze deckt sich aber insofern nicht mit der Transpiration,
als in den Tropfen sehr häufig mineralische oder organische Substanzen
mit ausgeschieden werden. Diese Stoffe sind manchmal so reichlich
im ausgestoßenen Wasser enthalten, daß sie nach dessen Verdunstung
als kleine Krusten zurückbleiben. Auf diese Weise entstehen die
Kalkschüppchen der Steinbrecharten, die Salzmassen mancher Halophyten
(S. 206). STAHL hat wahrscheinlich gemacht, daß in der Ausscheidung
solcher gelöster Salze (Exkretion) die physiologische Hauptrolle der
Guttation liegen kann, da manche derartige Stoffe, wenn sie sich in
den Zellen anhäufen, schädlich wirken. Daß bei den Aussonderungen der
#Nektarien#, bei den #Verdauungsdrüsen# der Insektivoren (S. 222) und
bei den Ausscheidungen mancher #Narben# nicht das Wasser, sondern
der gelöste Körper das wichtigste ist, versteht sich von selbst. Bei
manchen Nektarien ist die Ausscheidung weitgehend unabhängig vom
Wassergehalt und kann auch noch an der welkenden Pflanze weiter gehen.
+Bluten.+ Einen Wasseraustritt aus der Pflanze kann man vielfach nach
Verwundungen beobachten; regelmäßig sieht man ihn an beschnittenen
Bäumen und Sträuchern im Frühjahr, z. B. besonders stark an der Rebe.
Auch an Stauden, die man dicht über der Erde abgeschnitten hat, läßt
sich leicht ein Wasseraustritt aus der Wunde zeigen. Man spricht vom
Tränen oder Bluten der Wunden und stellt leicht fest, daß das Wasser
aus den Gefäßen hervorquillt und daß es auch #gegen hohen Widerstand
ausgepreßt# wird (#Blutungsdruck#).
Die Figur 242 zeigt, in welcher Weise man den Blutungsdruck, den
ein Stammstumpf _s_ produziert, mit Hilfe eines Manometers messen
kann. Die Quecksilbersäule wird bei gewissen Pflanzen bis zu 50 und
60, unter günstigen Bedingungen aber bis zu 140 Zentimeter (Birke)
oder noch höher emporgedrückt. Diese Druckkräfte könnten also eine
Wassersäule bis zu 6, 8 und 18 Metern halten.
Besonders reichlich ist der Wasseraustritt, wenn die Erde feucht
und warm ist; er dauert dann je nach der Pflanze und ihrem
Entwicklungszustand oft mehrere Tage bis Monate an, und das
ausgeschiedene Wasser beträgt unter Umständen bis zu einigen Litern
und mehr; bis zu 1 Liter am Tag bei der Rebe, bis 5 Liter bei
der Birke, 10 bis 15 Liter bei Palmen. Bei längere Zeit hindurch
blutenden Pflanzenteilen bemerkt man eine gewisse #Periodizität#
der Blutungsmenge; nachts wird mehr ausgeschieden als am Tag.
Der „Blutungssaft“ führt außer mineralischen Salzen zuweilen
erhebliche Mengen von organischen Substanzen (gelöste Eiweißstoffe,
Asparagin, Säuren, besonders aber Kohlehydrate) mit sich; bei
einigen Pflanzen ist der Zuckergehalt dieses Saftes so groß,
daß Zucker technisch daraus gewonnen werden kann. So liefert
der Zuckerahorn Nordamerikas mit ½% Zucker im Saft in #einem#
Frühjahr etwa 2-3 Kilo von einem Baum. Solcher Saft kann auch
gleich Most oder Biermaische zu berauschenden Getränken vergoren
werden und liefert dann Birkenwein, Palmwein oder die „Pulque“ der
Mexikaner. Diese wird aus dem Safte blühreifer Agaven gewonnen;
eine einzelne Pflanze kann in 4-5 Monaten nahezu 1000 Liter Saft
ausscheiden.
+Ursachen der Wasserausscheidung+[151]. Bei der Tropfenausscheidung
an der intakten Pflanze handelt es sich nur zum Teil um
Wasserausscheidung aus #Oberflächenzellen#. In anderen Fällen
wird Wasser in die #Gefäße# eingepreßt und tritt dann an Orten
geringeren Widerstandes zutage (S. 99). Auch bei den Erscheinungen
des Blutens wird Wasser aus Parenchymzellen in die Hohlräume der
Gefäße gedrückt, und wenn das auch ganz besonders häufig in der
Wurzel stattfindet, so fehlt der Vorgang doch in den Stengeln und
Blättern durchaus nicht.
Allen geschilderten Vorkommnissen gemeinsam ist also in letzter
Linie eine einseitige Flüssigkeitsausscheidung aus lebenden Zellen.
Auf die Ursachen einer solchen Drüsentätigkeit der Zellen kann hier
nicht eingegangen werden.
[Illustration: Fig. 242. Demonstration des Wurzeldruckes an einer
Georgine. Auf den glatt abgeschnittenen Stumpf _s_ ist mittels
Kautschukschlauchs _c_ das gebogene Glasrohr _g_ aufgesetzt. Das aus
der Erde durch die Wurzel aufgenommene Wasser _W_ wird so kräftig
ausgepreßt, daß es den Druck der Quecksilbersäule _Q_ überwindet. Nach
NOLL.]
#Leitung des Wassers#[152].
Das Wasser, das teils in Dampfform namentlich von den Blättern
abgegeben wird, teils durch Hydathoden oder Wunden in flüssiger Form
der Pflanze entströmt, ist im allgemeinen von der Wurzel aufgenommen
worden. Es hat also einen Weg zurückzulegen, der schon bei einjährigen
Pflanzen nach Metern messen kann, bei den Riesen des Pflanzenreiches
aber etwa 100 m beträgt (Eucalyptus amygdalina 110 m; Sequoia gigantea
95 m Stammhöhe). Durch osmotische Saugung von Zelle zu Zelle würde
diese Wasserbewegung viel zu langsam stattfinden, um die Verluste
decken zu können. Tatsächlich erfolgt denn auch die Strömung des
Wassers zur Deckung der Transpiration, der sog. #Transpirationsstrom#,
im Gefäßteil der Leitbündel bzw. bei Bäumen im Holzkörper. Das kann
man schon aus einem uralten Versuch, dem sog. #Ringelungs#versuch,
entnehmen. Werden an einem Aste eines Baumes eine Strecke weit die
Gewebe bis auf den Holzkörper fortgenommen, so bleiben zunächst, d. h.
solange nicht eine Austrocknung oder Zersetzung des Holzkörpers an
der entrindeten Stelle eingetreten ist, die Blätter dieses Astes
ebenso frisch wie die eines anderen, nicht geringelten Astes; das
beweist, daß der Transpirationsstrom nicht durch die Rinde, sondern
durch den Holzkörper sich bewegt. Entfernt man dagegen aus einem
Zweige sorgfältig eine Strecke weit den Holzkörper und läßt die
Rinde größtenteils im Zusammenhang, so welken die Blätter über der
Operationsstelle so rasch wie an einem völlig abgeschnittenen Zweige.
Man kann diese Versuche ebensogut an intakten Pflanzen ausführen wie
an abgeschnittenen, in Wasser gestellten Zweigen; denn letztere nehmen
wenigstens eine Zeitlang (solange keine sekundären Änderungen an der
Schnittfläche eingetreten sind) das Wasser ebenso lebhaft direkt mit
dem Holzkörper auf wie intakte Pflanzen mit der Wurzel. Wird ein
abgeschnittener Zweig mit seiner Schnittfläche in eine Lösung von
Gelatine gestellt, und läßt man dann die Gelatine, die eine Strecke
weit in die Gefäße eingedrungen ist, erstarren, so hat der Holzkörper
seine Leitfähigkeit für Wasser verloren. Man sieht daraus, daß das
#Lumen# der Gefäße für die Leitung des Wassers unentbehrlich ist.
Aber freilich, in der lebenden Pflanze sind die Gefäße nicht nur mit
Wasser gefüllt, sondern sie führen wenigstens in Zeiten lebhafter
Transpiration immer auch Luft.
Entsprechend ihrer Aufgabe findet man die Gefäßteile in
Wasserpflanzen und Sukkulenten, in denen gar keine oder eine sehr
schwache Transpiration besteht, nur spärlich entwickelt. Dagegen
besitzen die transpirierenden Blattflächen ein außerordentlich
reiches Leitbündelgewebe, das zudem durch vielfache Anastomosen
dafür sorgt, daß jeder beliebige Punkt auch bei Nichtfunktionieren
des nächsten Verbindungsstranges doch genügend Wasser enthält. Die
Fig. 128 gibt von diesem Berieselungssystem eines Blattes noch
keine vollständige Vorstellung, denn die feinen, nur mikroskopisch
nachweisbaren Stränge sind in ihr gar nicht dargestellt. Auch
in den Zuleitungen zu den Blättern, in den Stämmen, findet
man, insbesondere bei den in die Dicke wachsenden Bäumen, ein
außerordentlich leistungsfähiges Wasserleitungssystem. Es ist
freilich nicht mehr das gesamte Holz eines dicken Stammes, welches
der Wasserleitung dient; sie ist vielmehr stets #auf die jüngsten
Jahresringe beschränkt#. Wo Kernholz (S. 135) gebildet wird, ist
dieses von der Leitung völlig ausgeschlossen.
#Über die bewegenden Kräfte des Transpirationsstromes# ist man noch
nicht im klaren. Man wird in erster Linie an eine Druckwirkung von
unten oder eine Saugwirkung von oben her denken und für erstere
den Blutungsdruck, für letztere den Vorgang der Transpiration
verantwortlich machen. Allein der Blutungsdruck kommt aus mehreren
Gründen nicht in Betracht, und ob die Saugkraft der Transpiration
ausreicht, um Wasser bis zum Gipfel hoher Bäume dauernd in
ausreichender Menge zu heben, erscheint zweifelhaft. Eine allseitig
anerkannte Lösung des vielumstrittenen Problems existiert demnach heute
nicht.
Bezüglich des #Blutungsdruckes der Wurzel# (Wurzeldruck) ist
folgendes zu bedenken: Bei vielen Pflanzen erreicht der Wurzeldruck
nur sehr geringe Höhe oder fehlt ganz. Aber auch bei Pflanzen
mit kräftigem Wurzeldruck ist die von der Wurzel gelieferte
Wassermenge erheblich geringer als die bei der Transpiration
verbrauchte. Bei einigermaßen starker Transpiration kommt der
Wurzeldruck daher in der geschilderten Weise überhaupt nicht
zur Geltung. Wird eine #kräftig verdunstende# Pflanze am
Wurzelstumpf abgeschnitten, so tritt aus diesem #zunächst# gar
kein Wasser hervor, #im Gegenteil, der Stumpf saugt dargebotenes
Wasser begierig in sich auf# (es herrscht also ein Druck unter
Atmosphären-Größe). Erst nach seiner vollen Sättigung beginnt
eine Auspressung. Im Freien kommt der Wurzeldruck nur dann zur
Geltung, wenn bei feuchter kühler Luft, wie zumal des Nachts,
die Transpiration sehr vermindert ist. Am günstigsten liegen
die Umstände dazu im Frühjahr, wenn bei höchstem Wassergehalt
des Holzes das transpirierende Laub noch nicht entfaltet ist.
Bei Verletzungen des Holzkörpers quillt dann der „Saft“ aus
Tracheen und Tracheïden in Tropfen hervor. Ein Blutungsdruck über
Atmosphärengröße bei belaubten Bäumen dürfte nur im tropischen
Urwald vorkommen.
Daß die Transpiration eine #Saugung# von Zelle zu Zelle bewirkt,
ist schon hervorgehoben (S. 196), und es ist ohne weiteres
verständlich, daß diese sich dann von den Parenchymzellen in die
angrenzenden Gefäße fortsetzt. Auch ist diese Saugkraft leicht zu
demonstrieren.
Ein abgeschnittener, in Wasser gestellter Sproß zeigt durch
sein Frischbleiben an, daß er das Wasser bis in seine obersten
Zweigspitzen zu heben vermag. Er leistet aber noch mehr: luftdicht
mit einem langen wassergefüllten Rohre verbunden, vermag er
leicht eine Wassersäule von 2 Metern und mehr emporzusaugen; wird
das untere Ende des Rohres in Quecksilber gebracht, dann wird
selbst dieses bis zu ansehnlicher Höhe gehoben. Kräftige, sonst
unverletzte Koniferenzweige sind imstande, das Quecksilber unter
Umständen bis #weit über# Barometerhöhe zu heben, ohne zu welken.
Bedingung für eine solche Saugung ist einerseits ein luftdichter
Abschluß der Wasserbahnen, andererseits eine nicht unbeträchtliche
Kohäsion der Flüssigkeiten, die gehoben werden. Tatsächlich
erreicht denn auch die Kohäsion des Wassers ganz gewaltige Werte;
nach den Messungen von URSPRUNG und RENNER etwa 300 Atmosphären. So
konnte man zu der Vorstellung kommen, daß der Zug der Transpiration
durch die Kohäsion des Wassers bis in die Wurzelspitzen sich
fortpflanze. Die Versuche RENNERs, die den Nachweis beträchtlicher
negativer Drucke in den Leitbahnen transpirierender Pflanzen
erbracht zu haben schienen, sind von anderer Seite stark
angezweifelt worden[153]. Somit ist die #Kohäsionstheorie#[154]
noch nicht bewiesen. Wenn wirklich die Saugung durch Kohäsion
des Wassers nach unten weitergegeben werden soll, dann müßten
die Gefäße kontinuierlich mit Wasser erfüllt sein, während man
tatsächlich #Luft#- und #Wasser#säulchen in ihnen gefunden hat. Mit
Eintreten eines Zuges müssen sich die Luftbläschen expandieren,
und in der Tat findet man in lebhaft transpirierenden Zweigen
stark verdünnte Luft in den Gefäßen. Werden solche Gefäße unter
Quecksilber durchschnitten, so stürzt dieses unter dem äußeren
Luftdruck auf weite Strecken in sie hinein. Jedenfalls erfolgt
das Reißen der Wasserfäden in Gefäßen durchaus nicht immer, weil
die #Kohäsion# überwunden, sondern auch, weil die Adhäsion an
die Wand dem Zug nicht mehr gewachsen ist, oder weil Luft durch
die Wand tritt. Dadurch wird es verständlich, daß das Reißen in
verschiedenen Elementen bei ganz verschiedener Spannung erfolgt,
während die Kohäsion ja stets gleich groß sein muß. Es ist auch
schon der Gedanke ausgesprochen worden, daß zweierlei Typen
unter den Gefäßen existieren: 1. leitende (Tracheïden) mit hoher
Inhaltsfestigkeit und 2. speichernde (Tracheen), die, weil in ihnen
das Wasser leicht reißt, dieses auch leicht abgeben können[155].
-- Die Vertreter der Kohäsionstheorie nehmen an, daß neben
solchen lufthaltigen Bahnen immer auch völlig mit Wasser erfüllte
existieren, und daß nur diesen eine Leitfähigkeit zukomme, während
die anderen als Wasser#magazine# von Bedeutung sein sollen. --
Es ist aber keineswegs ausgeschlossen, daß auch den #lebenden#
Elementen, die in keinem Holzteil fehlen, eine Rolle bei der Hebung
des Wassers zukommt.
b) Die Nährsalze.
Die Nährsalze, die von einer Pflanze aufgenommen werden, finden sich
fast alle in der Asche wieder; nur die Stickstoffverbindungen fehlen.
Demnach kann uns die nachstehende Tabelle über den Gehalt einiger
Kulturpflanzen an #Aschenbestandteilen# schon einen gewissen Einblick
in die Menge und die Verteilung der Nährsalze geben.
Pflanzen | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9
teile | | | | | | | | |
-----------+-----+-----+-----+-----+-----+-----+-----+-----+-----
Asche in | | | | | | | | |
100 | | | | | | | | |
Tln. der | 2,09| 4,46| 2,73| 5,13| 3,79| 5,19|17,16| 1,14| 0,21
Trocken- | | | | | | | | |
substanz | | | | | | | | |
-----------+-----+-----+-----+-----+-----+-----+-----+-----+-----
In 100 | | | | | | | | |
Teilen der | | | | | | | | |
Asche sind | | | | | | | | |
enthalten: | | | | | | | | |
| | | | | | | | |
K_{2}O |32,10|22,56|43,10|22,90|60,06|56,20|29.09|36,96|19,66
| | | | | | | | |
Na_{2}O | 1,47| 1,74| 0,98| 4,07| 2,96| 1,42| 3,21|13,16| 1,37
| | | | | | | | |
CaO | 2,94| 8,20| 4,81|36,82| 2,64|10,77|36,02|17,52|33,97
| | | | | | | | |
MgO |11,22| 3,10| 7,99| 8,04| 4,93| 4,21| 7,36| 5,36|11,27
| | | | | | | | |
Fe_{2}O_{3}| 1,24| 1,91| 0,83| 1,72| 1,10| 0,37| 1,95| 0,60| 1,42
| | | | | | | | |
Mn_{3}O_{4}| -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |22,96
| | | | | | | | |
P_{2}O_{5} |47,74| 6,53|35,90| 8,05|16,86|15,58|14,66|10,68| 2,12
| | | | | | | | |
SO_{3} | 1,28| 4,25| 3,42| 6,26| 6,52| 5,62| 6,07| 5,94| 2,64
| | | | | | | | |
SiO_{2} | 1,37|49,27| 0,91| 6,83| 2,04| 2,75| 5,77| 2,40| 2,73
| | | | | | | | |
Cl | 0,48| 2,18| 1,59| 5,64| 3,46| 1,52| 6,71| 7,60| 0,07
1: Roggen (Körner)
2: „ (Stroh)
3: Erbsen (Samen)
4: „ (Stroh)
5: Kartoffel (Knolle)
6: Weintraube (Beere)
7: Tabak (Blätter)
8: Baumwolle (Faser)
9: Fichte (Holz)
Zu diesen Zahlen ist zu bemerken, daß sie keine konstanten
Verhältnisse ausdrücken, daß vielmehr die Zusammensetzung der Asche
je nach dem Kulturboden wechseln kann. Auch ist es vielleicht nicht
ganz überflüssig, darauf aufmerksam zu machen, daß diese Oxyde
der Mehrzahl nach erst bei der Veraschung gebildet werden. In der
lebenden Zelle waren #Salze# gegeben und vor allem vielfach die
Metalle an #organische# Säuren gebunden.
Man sieht aus dieser Tabelle zunächst einmal, wie allgemein verbreitet
die Aschensubstanzen sind, erkennt aber andererseits auch sofort, daß
sie in verschiedenen Pflanzen, ja sogar in verschiedenen Teilen einer
Pflanze, in recht ungleicher Menge vorkommen. So findet sich z. B.
in den Samen viel Phosphorsäure, dagegen wenig Kieselsäure und Kalk;
das #Stroh# aber verhält sich gerade umgekehrt. Die Kartoffel enthält
viel K_{2}O und wenig CaO, während Fichtenholz reichlich CaO und wenig
K_{2}O besitzt.
Trotz ihrer allgemeinen Verbreitung wird man die Aschensubstanzen
zunächst für Ballast, für eine zufällige Verunreinigung der organischen
Pflanzensubstanz zu halten geneigt sein. Allein jeder Versuch, eine
Pflanze aschenfrei zu erziehen, zeigt die Unentbehrlichkeit dieser
Stoffe.
Daß die mineralischen Inhaltsstoffe der Pflanze #wesentliche#
Bestandteile der Pflanzennahrung ausmachen, sprach zuerst BERTHOLLET
1803 aus; später (1832) betonte es KARL SPRENGEL, dann auch LIEBIG.
Exakt bewiesen wurde diese wichtige Tatsache aber erst 1842 durch
WIEGMANN und POLSTORFF.
[Illustration: Fig. 243. Buchweizen in Wasserkultur. _I_ In Nährlösung
mit Kali. _II_ In Nährlösung ohne Kali. Beide gleich stark verkleinert.
Nach NOBBE.]
Zwei Wege bieten sich, um diesen Nachweis zu führen und zugleich zu
zeigen, ob alle oder nur gewisse Aschensubstanzen notwendig sind.
Einmal kann man die Pflanze in künstlichem Boden kultivieren, der
aus unlöslichen Substanzen (wie Platin, reiner Kohle, reinem Quarz)
besteht und dem dann die in Frage stehenden Stoffe beigemengt werden.
Bequemer ist der andere Weg, die sog. Wasserkulturmethode. Es hat sich
gezeigt, daß viele Pflanzen ihr Wurzelsystem statt in Erde auch in
Wasser entwickeln können. Man hat es dann in der Hand, diesem Wasser
der Reihe nach alle Elemente der Asche in verschiedenen Verbindungen
zuzusetzen und so zu erproben, was nötig, was überflüssig ist. Ein
Blick auf Fig. 243 _I_ zeigt, daß in einer solchen „Nährlösung“ von
passender Zusammensetzung die Pflanze (Buchweizen) gut gedeiht; sie
produziert Wurzeln, Sprosse, Blüten und Früchte und vermehrt dabei ihr
Trockengewicht auf das Hundert- oder Tausendfache, gerade wie wenn sie
in gutem Boden stände. In destilliertem Wasser dagegen wächst sie zwar
anfangs ganz normal, stellt aber bald ihr Wachstum gänzlich ein und
bleibt ein außerordentlich kümmerliches Gewächs.
Nährlösungen werden in recht verschiedener Zusammensetzung
verwendet[156]. Besonders häufig wird die KNOPsche Lösung benutzt
(Wasser 1000, Kalziumnitrat 1, Magnesiumsulfat 0,25, saures
phosphors. Kalium 0,25, Kaliumnitrat 0,25, Eisenchlorid Spur). Die
V. D. CRONEsche Lösung (Wasser 1000, Kaliumnitrat 1, Kalziumsulfat
0,5, Magnesiumsulfat 0,5, tert. Kalziumphosphat 0,25, Ferrophosphat
0,25), die statt des Ferrisalzes ein Ferrosalz enthält und die
Phosphorsäure als fast ganz unlösliches Kalziumphosphat führt, wird
manchmal mit Vorteil verwendet. Neuerdings sind von amerikanischen
Forschern zahlreiche Salzkombinationen geprüft worden.
Der Erfolg einer solchen Wasserkultur lehrt, daß die typischen
Landpflanzen mit einigen #Verbindungen# auskommen, die sich aus
den Elementen K, Ca, Mg, Fe und H, O, S, P, N zusammensetzen --
vorausgesetzt, daß ihnen außerdem noch der Sauerstoff und die
Kohlensäure der Luft zur Verfügung stehen. Es sind also im ganzen 10
Elemente, aus denen sich die unentbehrlichen Nährstoffe aufbauen. Von
ihnen interessieren uns an dieser Stelle nur die nach Ausschluß von
H, O, C übrigbleibenden #sieben#, die als #Nährsalze# aus dem Boden
bzw. dem Wasser aufgenommen werden müssen. #Sechs# davon finden sich
in der Asche der Pflanze vor, #eines#, der Stickstoff, geht bei der
Verbrennung in flüchtige Substanzen über. Daß diese sieben Elemente
völlig unentbehrlich sind, ergibt sich daraus, daß das Fehlen jedes
einzelnen auch durch den größten Überschuß der anderen oder eines ihm
nahestehenden Elementes nicht kompensiert werden kann.
So kann z. B. Kalium im allgemeinen nicht durch Natrium, Lithium,
Rubidium ersetzt werden. Niedere Organismen (Algen, Bakterien,
Pilze) machen geringere Ansprüche als die höheren; sie können
das Ca entbehren. Der Mangel eines notwendigen Elementes macht
sich entweder nur in einer äußerst kümmerlichen Entwicklung der
Pflanze bemerkbar (Fig. 243 _II_, Kalimangel) oder er ruft höchst
charakteristische Veränderungen an ihr hervor. Am bekanntesten
in dieser Beziehung ist die Wirkung des Eisenmangels. Ohne Eisen
ergrünen die Pflanzen nicht (#Chlorose#). Bei Kalkmangel machen
sich schwere Schädigungen (Vergiftungen) bemerkbar.
Die genannten #Elemente# werden häufig auch schlechthin als
„Nährstoffe“ der Pflanze bezeichnet. Der Ausdruck ist indes nicht ganz
korrekt, weil die Pflanze mit wenigen Ausnahmen die #Elemente selbst#
gar nicht auszunützen vermag. H und O können das #Wasser# durchaus
nicht ersetzen, und metallisches Kalium ist ebenso unverwendbar wie
Schwefel. Die Pflanze bedarf ganz #bestimmter Salze# oder -- da diese
im Wasser zum Teil ionisiert werden -- bestimmter Ionen. Von Kationen
sind nötig: K^+, Ca^{++}, Mg^{++}, Fe^{++} (oder Fe^{+++}), von Anionen
SO_{4}^{--}, H_{2}PO_{4}^- und NO_{3}^-. Während nun der Phosphor und
der Schwefel in keiner anderen Verbindung Verwertung finden kann, ist
das beim Stickstoff anders; er kann auch als Kation NH_{4}^+ in vielen
Fällen wohl ebenso gute Dienste leisten wie als NO_{3}^-.
So wie C, N, H und O beteiligen sich auch manche Nährsalzelemente
am chemischen Aufbau wichtiger Pflanzenstoffe: so S und P, die
im Eiweiß und in Eiweißderivaten vorkommen, so das Mg, das im
Chlorophyllfarbstoff auftritt. Möglich ist es, daß auch die
anderen Metalle in Verbindungen notwendiger Stoffe eingehen,
sicher aber spielen sie auch noch eine ganz andere, nämlich eine
physikalisch-chemische Rolle. Die Salze greifen in alle physiologischen
Prozesse regulierend ein und erhalten das kolloidale Protoplasma in
normalem Zustand.
Neben dem positiven Ergebnis der Notwendigkeit gewisser Salze hat die
Wasserkultur auch gezeigt, daß viele #normalerweise# von der Pflanze
#aufgenommene# Stoffe #entbehrlich sind#, so vor allem Natrium, Chlor
und Silizium.
Das #Natrium# ist selbst bei den #Halophyten#, bei denen es in
größter Menge gefunden wird, entbehrlich. Diese Pflanzen leben
auf kochsalzhaltigem Boden, nicht weil sie das NaCl zu ihrer
Entwicklung nötig haben, sondern #weil sie es besser ertragen#
als andere Pflanzen, deren Konkurrenz also an solchen Lokalitäten
ausgeschlossen ist. Ihre charakteristische sukkulente Ausbildung
(Fig. 193) verlieren die Halophyten freilich mehr oder weniger,
wenn ihnen das Kochsalz entzogen wird. Den Diatomeen und gewissen
Meeresalgen scheint Na unentbehrlich zu sein[157].
#Silizium# ist auch den Schachtelhalmen und den Gräsern, die
sehr reichlich SiO_{2} führen, entbehrlich; dagegen brauchen
es die Diatomeen, deren Schalen fast ganz aus Kieselsäure
bestehen. Diesem Umstande verdanken sie ihre Dauerhaftigkeit.
Diatomeenschalen bilden ja als Kieselgur mächtige geologische
Ablagerungen. #Aluminium#[158] ist zwar in kleinen Spuren allgemein
verbreitet, wird aber nur von wenigen Pflanzen in beträchtlicher
Menge aufgenommen (z. B. Lycopodium-Arten); nach STOKLASA soll es
den Wasserpflanzen unentbehrlich sein. #Jod#, im Meerwasser kaum
in Spuren analytisch nachweisbar, wird in Meeresalgen trotzdem
reichlich aufgespeichert, so daß diese lange Zeit das Material für
die Jodgewinnung bildeten. Ob es diesen Pflanzen entbehrlich ist,
wissen wir nicht.
Entbehrliche Aschenbestandteile können der Pflanze insofern
nützlich sein, als sie die unentbehrlichen Bestandteile in
allgemeineren Eigenschaften, so als Basen zur Neutralisation von
Säuren u. dgl., vertreten und damit die unentbehrlichen Stoffe
für ihre speziellen Wirkungen, in denen sie unersetzbar sind, in
vollem Umfange disponibel machen. So kann #Na partiell# das K
und Ca bis zu einem gewissen Grade das Mg ersetzen. Auch können
manche Stoffe und Stoffgemische der Pflanze nützlich und zu ihrem
Gedeihen förderlich werden, ohne gerade unentbehrlich zu sein. So
gedeihen viele Pflanzen, z. B. der Buchweizen besser, wenn ihnen
Chloride zur Verfügung stehen, und die Kieselerde wirkt u. a. in
hohem Grade nützlich durch die größere Widerstandsfähigkeit, die
sie den Geweben verleiht. Auch hat man gefunden, daß die Gegenwart
gewisser, an sich nicht wertvoller Stoffe die Giftwirkungen anderer
zum Teil auch nötiger Stoffe aufheben kann.
Daß auch die Tiere die Salze ebenso nötig haben wie die Pflanzen,
ist bekannt. Einzelerfahrungen scheinen hier aber nur sehr wenig
vorzuliegen. Man darf vielleicht sagen, daß im Tierreich dieselben
Elemente notwendig sind wie in der Pflanze, daß aber Na und Cl dazu
treten.
+Aufnahme der Nährsalze.+ Die Nährsalze können nur in gelöstem
Zustande von Oberflächenzellen der Pflanze aufgenommen werden. Es
erhebt sich also die Frage, wie gelöste Stoffe durch die Zellwand
und das Protoplasma bis in die Vakuole gelangen können. Es wurde ja
bei Besprechung der #Plasmolyse# (S. 192) hervorgehoben, daß das
Protoplasma #semipermeabel#, d. h. wohl für Wasser, aber nur schwer
für gewisse, in Wasser gelöste Stoffe permeabel ist. Wäre diese
Impermeabilität eine vollständige, so könnten sich im Zellinnern
unmöglich Nährsalze vorfinden; tatsächlich ist sie aber vielleicht
für keinen Stoff eine absolute, und wir kennen stufenweise Übergänge
von Stoffen, die ebenso leicht durch das Plasma dringen wie das
Wasser, bis zu solchen, die fast gar nicht durchgehen. Nicht zu
langsam eindringende Stoffe bewirken eine #vorübergehende# Plasmolyse.
Außerordentlich rasch diffundierende Stoffe, z. B. Alkohol, Äther,
Chloralhydrat, verursachen keine Plasmolyse.
Die Permeabilität des Protoplasmas ist keine konstante. Sie wird
wenigstens für manche Stoffe durch Außenumstände verändert[159];
Alkalisalze z. B. bewirken eine zunehmende Impermeabilität für
sie selbst. Aber auch Erdalkalisalze können die Permeabilität für
Alkalisalze vermindern. Nicht das Gesamtprotoplasma, sondern nur die
äußerste #Hautschicht# ist für Aufnahme oder Nichtaufnahme eines
Stoffes maßgebend. Auch der Übertritt der Stoffe in den Zellsaft
wird durch eine Plasmahaut (die Vakuolenwand) reguliert. Die
Eigenschaften dieser beiden Plasmahäute bedingen also zusammen mit
dem Speichervermögen, von dem alsbald die Rede sein soll, das sog.
Wahlvermögen der Zelle; dieses äußert sich darin, daß eine Pflanze
manche in ihrer Umgebung häufige Stoffe gar nicht oder in ganz geringer
Menge aufnimmt, und daß verschiedene Spezies in der Stoffaufnahme stark
differieren.
Aus demselben Boden nimmt die eine Pflanze vorzugsweise
Kieselsäure, die andere vornehmlich Kalk, eine dritte Kochsalz
auf. Besonders lehrreich in dieser Beziehung sind die Meeresalgen,
die von einer Lösung umspült werden, die etwa 3% Kochsalz,
dagegen wenig Kalisalze enthält. Trotzdem nehmen ihre Zellen
verhältnismäßig wenig Kochsalz, dagegen reichlich Kalisalze auf.
Jeder Stoff, für den die Grenzschichten des Protoplasmas permeabel
sind, kann so lange in die Vakuole diffundieren, bis die
Konzentrationsdifferenz zwischen dieser und der Umgebung ausgeglichen
ist. Mit der Herstellung dieses physikalischen Gleichgewichtes hört
aber die Diffusion keineswegs immer auf; in nicht wenigen Fällen
findet sich schließlich eine bestimmte Substanz in der Zelle #in
relativ viel größerer Menge# als in der Umgebung. Das trifft z. B.
für das Jod in den Meeresalgen zu; dieses ist ja im Meer selbst nur
spurenweise, in den Tangen aber in so ansehnlicher Menge vorhanden,
daß man es aus ihnen technisch gewinnen kann. Die Zelle hat also ein
#Speichervermögen#, und sie #speichert die Stoffe dadurch, daß sie sie
in eine unlösliche oder in eine nicht diffusible Form# bringt.
Ganz vorzüglich eignen sich gewisse organische Farbstoffe[160],
wie z. B. Methylenblau, zum Nachweis des Eindringens und der
Speicherung. Viele Zellen enthalten in den Vakuolen Gerbstoffe und
andere Stoffe, die mit dem eintretenden Farbstoff eine Verbindung
eingehen, die nicht diffusibel oder gar unlöslich ist. Demnach
sieht man auch in äußerst verdünntem Methylenblau die Vakuole tief
blau werden oder in ihr blaue Niederschläge auftreten. -- Besonders
zu betonen ist, daß das Protoplasma selbst ungefärbt bleibt und
nicht im mindesten geschädigt wird; totes Plasma würde ja den
Farbstoff stark speichern.
Ein genaues Studium des Durchtritts von Farbstoffen durch
das Protoplasma hat wertvolle Einblicke in die Ursachen der
Permeabilität gestattet, ohne z. Z. zu einer allseits anerkannten
Theorie zu führen. -- Vorauszuschicken ist die Bemerkung, daß nicht
alle Zellen sich gleich verhalten. So nehmen z. B. die an Gefäße
angrenzenden die sauren Farbstoffe leicht auf, während sonst fast
nur basische Farben durchgelassen werden. Da nun die basischen
Farbstoffe in den Lipoiden, d. h. in Fetten und fettähnlichen
Körpern (Lezithin, Cholesterin) löslich sind, die Säuren aber
nicht, so hat man die Vorstellung entwickelt[161], die Hautschicht
des Protoplasmas bestehe aus einer Lipoidschicht, und diese
Ansicht hat mit einigen Modifikationen auch heute noch recht viel
für sich. Denn die anderen Hypothesen, die ausgesprochen wurden,
haben sich alle schwerwiegender Einwände zu erwehren, z. B. die
Ultrafiltertheorie[162], nach der das Eindringen der Farbstoffe
lediglich von ihrer Teilchengröße abhängen soll, das Protoplasma
also wie ein Sieb wirken würde; die Haftdrucktheorie[163], nach der
die Fähigkeit eines Stoffes, die Oberflächenspannung des Wassers zu
erniedrigen, maßgebend für seine Aufnahme in die Zelle sein soll.
Wie in unseren Wasserkulturen, so nehmen auch in der Natur manche
Pflanzen die Nährsalze aus dem Wasser auf. Dies ist der Fall bei
manchen Wasserpflanzen, bei denen dann die ganze Oberfläche in den
Dienst dieser Aufnahme gestellt sein kann. Da die Nährsalze nur
spärlich in den Gewässern vorkommen, so ist es verständlich, daß
die Wasserpflanzen eine recht große Oberfläche zu ihrer Aufnahme
benötigen; so erklärt sich zum Teil das häufige Vorkommen fein
zerteilter Blätter bei ihnen. Aber nicht allen Wasserpflanzen genügen
die im Wasser gelösten Nährsalze. Manche nehmen mit Hilfe ihrer Wurzeln
aus dem Boden am Grunde der Gewässer Stoffe auf und gedeihen nicht,
wenn sie der Wurzeln beraubt werden.
Ganz allgemein erfolgt bei den #Land#pflanzen die Nährsalzaufnahme aus
dem #Boden#. Im Wasser des Erdbodens sind die in unserer Nährlösung
gegebenen oder ähnliche Salze stets vorhanden, aber manche von ihnen
in so minimalen Mengen, daß sie nur für kurze Zeit Pflanzenwachstum
gestatten. Wo solches längere Zeit anhält, da müssen andere Quellen
für die Nährsalze bestehen. In der Tat gibt der Nährsalzgehalt
des Bodenwassers keinen Maßstab für die Fruchtbarkeit des Bodens
ab; denn die Pflanze ist nicht auf diesen allein angewiesen, sie
kann vielmehr auch im Boden „#absorbierte#“ Stoffe aufnehmen und
selbst Gesteine aufschließen. Die Erschließung erfolgt in erster
Linie durch Ausscheidung von Kohlensäure aus den Wurzelhaaren. In
kohlensäurehaltigem Wasser sind viele Stoffe ungemein viel leichter
löslich als in reinem Wasser.
Die Lösung fester Gesteine durch die Pflanze läßt sich besonders
bequem an glatt polierten Marmorplatten demonstrieren, auf denen
man Wurzeln hat wachsen lassen; der Verlauf der Wurzeln wird durch
Ätzfiguren wiedergegeben.
Es fehlt nicht an Angaben, wonach solche Gesteinslösungen auch
durch stärkere Säuren als Kohlensäure zustande kommen sollen; aber
es liegt keinerlei #Beweis# vor, daß #höhere# Pflanzen aus lebenden
Zellen andere Säuren ausscheiden als CO_{2}. Wenn so schwer
lösliche Substanzen wie Feldspat und Glimmer von gewissen Flechten
gelöst werden, so ist hier an der Ausscheidung einer stärkeren
Säure[164] aus der Pflanze um so weniger zu zweifeln, als ja Pilze
und Bakterien sehr häufig in ihrem Stoffwechsel solche Stoffe
produzieren und ausscheiden. Da nun im Boden eine große Menge von
Bakterien lebt, so müssen auch diese eine Rolle bei der Auflösung
schwer löslicher Gesteine spielen.
Auch die aus toten Wurzelhaaren und Wurzelhaubenzellen austretenden
sauren Salze dürften bei der Lösung der Gesteine von Bedeutung sein.
Manche Böden, vor allem die tonigen und humösen, nicht aber die
Sandböden, haben die Fähigkeit, Kali- und Ammoniaksalze, in
geringerem Grade auch Kalk- und Magnesiumsalze, in der Weise
festzuhalten, daß diese Stoffe zwar nicht leicht ausgewaschen
werden, aber doch der Pflanze zugänglich sind. Man schreibt dem
Boden ein #Absorptionsvermögen# für die genannten Stoffe zu. Dieses
besteht aber nicht für alle Nährsalze; so werden z. B. Sulfate und
Nitrate nicht absorbiert.
Wenn das Substrat der Pflanze außer Wasser und Nährsalzen auch noch
andere Stoffe, z. B. gelöste #organische# Stoffe enthält, so können
diese in der gleichen Weise aufgenommen werden wie die besprochenen
Substanzen. Der Erfolg der Wasserkultur beweist aber, daß wenigstens
die typische grüne Pflanze auf solche Stoffe #nicht# angewiesen ist.
Anders ist das bei Pilzen und anderen Pflanzen, die den Pilzen in ihrem
Stoffwechsel gleichen (S. 219).
Neben Wasser und den Nährsalzen können auch gelöste Gase durch die
Wurzel aufgenommen werden; von diesen wird im allgemeinen nur dem
Sauerstoff eine Bedeutung zukommen. Hauptquelle für die Gasaufnahme
bildet die Atmosphäre.
+Wanderung der Nährsalze.+ Die aufgenommenen Nährsalze bleiben nicht
in den Epidermiszellen der Wurzel bzw. des Sprosses, sondern sie
#wandern# von der Aufnahmestelle aus durch die ganze Pflanze. Für
diese Wanderungen gibt es #zwei# Wege, den der #Diffusion# und den der
#Massenströmung#. Bedingung für die Diffusion ist, daß Zellwand und
Protoplasma für die betreffende Substanz permeabel sind, und daß ein
Konzentrationsunterschied zwischen dem Ausgangspunkt und dem Ziel der
Wanderung besteht. Bei dem Übertritt von Stoffen aus einer Vakuole in
die Vakuole der Nachbarzelle müssen diese zunächst ins Protoplasma,
dann in die Zellwand, dann wieder ins Protoplasma und endlich in
die Vakuole übertreten. Eine besondere Schwierigkeit bei dieser
Wanderung scheint die Zellwand zu bieten, wenigstens wenn sie dick ist.
Dementsprechend sind alle dickeren Zellhäute mit Tüpfeln versehen,
und die Schließhäute der Tüpfel sind noch von zarten Protoplasmafäden
(Plasmodesmen, S. 36) durchsetzt; ja bei gewissen Elementen der
Pflanze, den Siebröhren, werden die Tüpfelschließhäute resorbiert,
und es gehen dementsprechend dickere Stränge von Protoplasma in
die Nachbarzelle hinüber. Die Untersuchungen von BROWN und ESCOMBE
haben ergeben, daß eine feinperforierte Wand der Diffusion keinen
wesentlichen Widerstand leistet.
Auch innerhalb der Zelle können Diffusionsbewegungen eintreten,
wenn gelöste Stoffe nicht überall gleiche Konzentration aufweisen.
Jede Diffusionsbewegung verläuft nun recht langsam. Ein mg NaCl z. B.
braucht, um aus 10%iger Lösung #einen# Meter weit in Wasser zu
diffundieren, fast ein Jahr; andere Stoffe diffundieren noch erheblich
langsamer. Die Geschwindigkeit der Mischung kann aber erheblich
beschleunigt werden, wenn zu der molekularen Diffusionsbewegung
eine Massenströmung hinzutritt, wie wir sie im gewöhnlichen Leben
und im Laboratorium durch Umrühren herstellen. Eine solche Mischung
innerhalb der Zelle kann z. B. durch die Protoplasmabewegung erzielt
werden. -- Je länger nun eine Zelle ist, desto geeigneter wird sie zum
Stofftransport durch die Pflanze, weil dann nur noch selten, nämlich
an den Enden der Zelle, die langsame Diffusionsbewegung eintreten muß,
während im übrigen Massenbewegungen Platz greifen können.
Wo es der Pflanze auf besonders lebhafte Stoffbewegung ankommt,
da verwendet sie #Massenströmungen in Röhren#, die sie sich durch
Auflösung von Querwänden in ganzen Zellzügen herstellt (#Tracheen#),
und so sehen wir, daß die Nährsalze innerhalb der Pflanze mit dem
#Transpirationsstrom# wandern. Bei der „Wasserbewegung“ in den
Leitbündeln wird demnach kein reines Wasser, sondern eine sehr
verdünnte Nährlösung transportiert, und die Transpiration hat in erster
Linie den Erfolg, diese Nährlösung einzuengen, in zweiter Linie,
sie rasch überallhin zu führen. Sonst wäre die Transpiration schwer
verständlich, und die Pflanze hätte sie gewiß allgemein eingeschränkt.
Da wo sie tatsächlich eingeschränkt ist (vgl. S. 144), haben wir es
mit Pflanzen zu tun, die wegen geringer Versorgung mit Nährsalzen und
auch wohl mit Kohlensäure nur langsam wachsen. -- Erwähnt muß freilich
werden, daß offenbar auch gelegentlich ein Überfluß an Nährsalzen im
Innern der Pflanze auftritt, der schädliche Wirkungen ausüben kann, und
von dem die Pflanze vor allem durch Guttation (S. 200) sich zu befreien
sucht.
+Nährsalze und Landwirtschaft.+ Wenn die Pflanze somit immer neue
Nährsalze aus dem Boden aufnimmt, so muß dieser allmählich an diesen
Stoffen verarmen, wenn nicht für Ersatz gesorgt wird. In der Natur
geschieht das dadurch, daß die absterbenden und abfallenden Teile
wieder auf und in die Erde gelangen und ihren Gehalt an Nährsalzen neu
aufkommendem Leben zur Verfügung stellen. Bei landwirtschaftlichem
Betrieb aber werden große Mengen Pflanzensubstanz mit der Ernte
entfernt, und ihr Nährsalzgehalt geht dem Acker verloren; höchstens
ein Bruchteil davon kehrt mit dem Miste der Tiere dahin zurück. Auf
dem Gehalte des Mistes an #Nährsalzen# beruht wenigstens zum Teil
seine wachstumsfördernde Wirkung, die dem Praktiker seit alten Zeiten
bekannt ist. Da indes diese Nährsalze der Quantität nach nicht genügen,
um den Verlust zu decken, muß die Landwirtschaft zur #künstlichen
Düngung#[165] greifen. Unter den Düngestoffen sind vor allen Dingen
solche wichtig, die Stickstoff, Kalium und Phosphorsäure enthalten.
Als stickstoffhaltige Substanzen finden neben dem Guano (der auch
Phosphorsäure enthält) Chilisalpeter, schwefelsaures Ammonium und die
neuerdings künstlich aus Luftstickstoff dargestellten Verbindungen,
Kalziumcyanamid, salpetersaurer Kalk und vor allem #Ammoniumbikarbonat#
und #Harnstoff# Verwendung. Kaliumsalze verschiedener Art werden für
landwirtschaftliche Zwecke in großen Mengen bergmännisch gewonnen; das
wichtigste unter ihnen ist wohl der Karnallit. Als Phosphorsäurequellen
dienen die Thomasschlacke und das Superphosphat. Erstere ist tertiärer
phosphorsaurer Kalk, der bei Verhüttung phosphorhaltiger Erze
entsteht und äußerst fein zermahlen als „Thomasmehl“ verwendet wird.
Superphosphat wird durch Aufschließen von phosphorsaurem Kalk mit
Schwefelsäure gewonnen.
+Boden und Pflanzengeographie.+ Nach den mitgeteilten Erfahrungen
sollte man glauben, daß ein Boden, der #eine# Pflanzenspezies zu
ernähren vermag, auch für jede andere geeignet sein müßte. Tatsächlich
zeigt uns aber die Pflanzengeographie[166], daß die Beschaffenheit
des Bodens einen weitgehenden Einfluß auf die Verteilung der Pflanzen
ausübt. Das hängt damit zusammen, daß verschiedene Pflanzen an die
Menge und Löslichkeit der notwendigen Stoffe verschiedene Ansprüche
machen, ferner damit, daß neben den nötigen auch überflüssige
Verbindungen in einem Boden sein können, die auf die einzelnen Spezies
ganz verschieden wirken. CaCO_{3} z. B. und ebenso NaCl wirken auf
manche Pflanzen giftig, während andere große Dosen dieser Stoffe
ertragen können.
Es kommt indes bei der Pflanzenverteilung in ihrer Abhängigkeit
vom Boden keineswegs bloß auf chemische Verhältnisse an. Auch die
physikalischen Eigenschaften der Böden spielen eine große Rolle.
Endlich kann auch eine Pflanze an einem Ort, der ihr an sich
zusagen würde, deshalb fehlen, weil ihre Samen nie dahin gelangt
sind.
c) Gase.
Wasser und Nährsalze werden, wie wir gesehen haben, im allgemeinen
dem Boden entnommen, aber auch die Luft enthält Stoffe, die notwendig
zum Gedeihen vieler Pflanzen sind, die also Nährstoffe genannt werden
müssen. Es sind das die Kohlensäure und der Sauerstoff. Diese werden
denn auch im allgemeinen aus der Luft aufgenommen; nur die submersen
Wasserpflanzen beziehen sie aus dem Wasser. Im letzteren Falle erfolgt
ihre Aufnahme genau so wie die von anderen gelösten Stoffen.
+Sauerstoff.+ Entzieht man einer Pflanze den Sauerstoff, so werden
meist alle Lebensäußerungen sistiert (vgl. S. 257). Diese Tatsache
erscheint nicht wunderbar, da auch dem menschlichen Organismus der
Sauerstoff unentbehrlich ist. (Weiteres s. S. 240.)
+Kohlensäure.+ Viel weniger plausibel ist es dagegen für den Laien,
daß auch die Kohlensäure der Pflanze unentbehrlich sein soll. Und doch
ist das so. Wir setzen einer Wasserkultur keinerlei Kohlenstoffquelle
zu, die Pflanze vermehrt aber trotzdem ihren Kohlenstoffgehalt; da
bleibt keine andere Möglichkeit, als daß sie die Kohlensäure der Luft
benützt. Kohlensäure ist in der gewöhnlichen Luft in einer Menge von
etwa 0,3 pro Mille enthalten; ein Liter enthält also 0,3 ccm. Läßt man
diese Luft über grüne Pflanzen streichen, die an hellem Licht stehen,
so zeigt sich, daß ihr Kohlensäuregehalt abnimmt oder verschwindet;
farblose Teile, wie Wurzeln, oder nichtgrüne Organismen, wie die
Pilze, verhalten sich anders, sie absorbieren keine Kohlensäure. Wird
nun ein grüner Pflanzenteil in einer Glasglocke gehalten, durch die
man kohlensäure#freie# Luft hindurchleitet, so stellt er bald sein
Wachstum ein, und jede Vermehrung der Trockensubstanz hört völlig
auf. Kohlensäure ist demnach ein unentbehrlicher Nährstoff; sie ist
offenbar die Quelle für den Kohlenstoff der grünen Pflanze. Die in
der Luft vorhandene prozentual geringe Menge reicht zur Ernährung
dieser völlig aus (S. 216). Es zeigt sich ferner, daß die Zufuhr von
organisch gebundenem Kohlenstoff zum Boden oder zur Nährlösung die
Kohlensäure der Luft nicht entbehrlich macht; für die #grüne Pflanze#,
die wir einstweilen allein im Auge haben, ist jedenfalls CO_{2} die
beste Kohlenstoffquelle. Auch genügt es durchaus nicht, wenn wir einer
solchen Pflanze die Kohlensäure im Boden oder in der Nährlösung zur
Verfügung stellen. Sie muß unbedingt den #Blättern# geboten werden.
+Andere Gase.+ Sauerstoff und Kohlensäure sind die einzigen Gase, die
den gewöhnlichen Pflanzen notwendig sind. Der atmosphärische Stickstoff
dagegen ist für die #Mehrzahl der Pflanzen# ohne jede Bedeutung (vgl.
S. 224).
+Aufnahme der Gase.+ Kohlensäure und Sauerstoff dringen zum Teil in die
Epidermiszellen, zum größeren Teil aber durch die Spaltöffnungen in die
Interzellularen und von diesen aus in die inneren Gewebe.
Weder in der Zellwand noch im Protoplasma existieren lufterfüllte Räume
oder Kanäle, durch die Gase ins Zellinnere gelangen können. Deshalb
ist eine Aufnahme der Gase nur in dem Grade möglich, als sie in der
Zellhaut und im Protoplasma bzw. in dem diese Teile durchdringenden
Wasser löslich sind. Die gelösten Gase verhalten sich dann gerade
wie andere gelöste Stoffe, sie #diffundieren# in die Zelle. Je
wasserreicher eine Zellhaut ist, desto leichter diffundieren die Gase
durch sie. Die gewöhnliche Zellhaut ist in trockenem Zustande für Gase
auf dem Wege der Diffusion nur sehr wenig durchlässig[167]; allein in
der Natur findet sie sich ja immer mehr oder weniger wassergesättigt
vor. Dagegen ist die Kutikula sehr wenig imbibitionsfähig für Wasser
und stellt deshalb dem diosmotischen Gasdurchtritt erhebliche
Schwierigkeit entgegen; doch ist sie keineswegs völlig undurchlässig.
Der Hauptsache nach erfolgt also die Gasdiffusion gar nicht durch die
eigentliche Zellhautsubstanz, sondern durch die Stoffe, mit denen diese
imprägniert ist. Da nun Kohlensäure in Wasser viel leichter löslich
ist als Sauerstoff, so ist es begreiflich, daß sie auch schneller
die wassergetränkte Zellhaut durchsetzt als der Sauerstoff. Aller
Wahrscheinlichkeit nach gilt das gleiche auch bei der Kutikula. Da
aber die Partiärpressung des Sauerstoffes in der Luft eine relativ
ansehnliche, die der Kohlensäure dagegen eine recht geringe ist, so
kann tatsächlich zwar Sauerstoff, nicht aber Kohlensäure in genügender
Menge durch die Kutikula hindurch, und deshalb sehen wir, daß fast
alle Organe, die nur Sauerstoff aufzunehmen haben, ohne Spaltöffnungen
sind, daß dagegen an den Kohlensäure aufnehmenden Organen stets
Spaltöffnungen sich vorfinden.
Nicht nur in der Luft, sondern auch im Boden finden die Pflanzen in
der Regel so viel Sauerstoff, daß er in genügender Menge durch die
Epidermiszellen eindringen kann. Eine Ausnahme bilden nur solche
Organe, die in sauerstoffarmem Sumpfboden leben. Gehören diese
einer Pflanze an, deren Sprosse sich in der Luft ausbreiten, so
erfolgt die Sauerstoffaufnahme in der Regel in diesen Luftsprossen;
weite Interzellularen, die stets bei den Sumpfpflanzen ausgebildet
sind, sorgen dann dafür, daß der Sauerstoff auch den unterirdischen
Teilen zuströmen kann. Manchmal aber (besonders bei Palmen und
Mangrovepflanzen) werden besondere, aus dem Boden aufsteigende
#Atemwurzeln# (#Pneumatophoren#, Fig. 186) ausgebildet, die an der
Luft Sauerstoff aufnehmen.
Die Spaltöffnungen sind für den Gasaustausch je nach der
Öffnungsweite der Spalte sehr verschieden leistungsfähig. Ihr
Verschluß, der aus Gründen der Wasserversorgung unter Umständen
nötig ist, hat nicht nur die Aufhebung der Transpiration zur Folge,
sondern er unterbindet auch das Eindringen von CO_{2} in die
Pflanze.
Es ist schon bei Gelegenheit der #Wasserdampfabgabe# darauf
hingewiesen worden, daß die Spaltöffnungen trotz ihrer geringen
Größe durch die enorme Zahl und dichte Anordnung die Diffusion
fördern. Das gilt auch für die #Aufnahme der Kohlensäure#.
Dementsprechend konnte denn auch gezeigt werden, daß beispielsweise
ein Quadratmeter Blattfläche von Catalpa in der Zeiteinheit
etwa ⅔ der Kohlensäuremenge absorbiert, die ein Quadratmeter
3-10%iger Natronlauge, #frei der Luft ausgesetzt#, dieser entreißt.
+Die Bewegung der Gase+ von Zelle zu Zelle sowie ihr Austausch
zwischen den Zellen und den Interzellularen erfolgt durch
#Diffusion#; bei ihrer Bewegung in den Interzellularen können aber
auch Massenströmungen erfolgen, wenn Druckzustände bestehen. Solche
werden aber in der Interzellularenluft durch Erwärmung und Abkühlung
oder durch Deformation der Pflanze erzielt. Die Interzellularen sind
ein weitverzweigtes System #untereinander# und #mit der Atmosphäre#
kommunizierender Lufträume. Ihre Austrittsöffnungen werden in erster
Linie durch die Spaltöffnungen, daneben auch durch Lentizellen und
ähnlich funktionierende Organe gebildet (S. 43, 50); durch sie erfolgt
ebensowohl Diffusion wie Massenbewegung der Gase.
Der Zusammenhang der Interzellularen unter sich und mit der
Außenwelt läßt sich experimentell leicht feststellen. Es gelingt
nämlich, Luft aus den Spaltöffnungen oder den Lentizellen austreten
zu lassen, wenn man sie in die Interzellulargänge einpreßt;
auch umgekehrt treten bei mäßiger Saugung aus den freigelegten
Interzellularen dauernd große Mengen von Luft heraus, die nur durch
Spaltöffnungen und Lentizellen ihren Weg in die Pflanze gefunden
haben können. Das S. 199 geschilderte Porometer läßt die Wegsamkeit
der Spaltöffnungen und der Interzellularen für Luft besonders
deutlich hervortreten.
In hervorragendem Maße sind luftführende Interzellularräume bei
Wasserpflanzen und Sumpfgewächsen entwickelt (vgl. S. 142), wo
sie oft bis zu zwei Drittel des Gesamtvolumens einnehmen. Die
untergetauchten Wasserpflanzen verschaffen sich auf diese Weise
eine #Binnenatmosphäre#, mit der ihre Zellen einen lebhaften
Gaswechsel unterhalten können, da die Binnenatmosphäre durch
Diffusionsvorgänge wieder mit der Umgebung in langsamem Austausch
steht. Im übrigen sind diese Pflanzen bei ihrem Gaswechsel ganz
auf Diffusionsvorgänge angewiesen, da ihnen Spaltöffnungen usw. zu
fehlen pflegen. Aber auch Pflanzen, die Spaltöffnungen besitzen,
können daneben auf diosmotischem Wege Gase gewinnen, vorausgesetzt,
daß die Kutikula ihrer Epidermis gasdurchlässig ist.
III. Die Assimilation der Nährstoffe.
Die Pflanze wächst, sie bildet beständig neue Organe, und zur
Herstellung dieser bedarf sie fortwährend neuer Nährstoffe. Die
Nährstoffe ihrerseits werden aber nach ihrer Aufnahme verändert, es
geht aus ihnen Pflanzensubstanz hervor; sie werden #assimiliert#,
wie man zu sagen pflegt. Unter Assimilation eines Stoffes versteht
man dementsprechend seine Überführung in Pflanzensubstanz. Besonders
interessant sind solche Assimilationsvorgänge, bei denen tiefgreifende
Veränderungen erfolgen, z. B. Überführung von anorganischen in
organische Verbindungen, namentlich dann, wenn es uns mit künstlichen
Mitteln noch nicht gelingt, die entsprechenden Reaktionen auch
außerhalb des Organismus herbeizuführen. Ein solcher Prozeß ist z. B.
die Assimilation des Kohlenstoffes bei der grünen Pflanze; hier geht
aus Kohlensäure organische kohlenstoffhaltige Substanz hervor.
A. Assimilation des Kohlenstoffes.
1. Assimilation der Kohlensäure bei grünen Pflanzen.
In Wasserkultur nimmt die Trockensubstanz einer grünen Pflanze zu;
diese aber besteht zur Hälfte aus Kohlenstoff, den wir der Nährlösung
nicht zugesetzt haben. Sie bezieht ihn aus der Kohlensäure der Luft;
sie führt die CO_{2} unter Mitwirkung des Sonnenlichtes in Zucker über.
Dabei wird auch Wasser mitverarbeitet und Sauerstoff ausgeschieden; der
Prozeß vollzieht sich also nach der Formel
6 CO_{2} + 6 H_{2}O = C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2}.
Nimmt man an, daß die Kohlensäure der Luft (das Kohlendioxyd, CO_{2})
bei ihrer Lösung in der Zelle durch Wasseraufnahme zu H_{2}CO_{3} wird,
so dürfte sich die Zuckerbildung in zwei Hauptschritten vollziehen;
beim ersten wird Sauerstoff abgespalten und Formaldehyd[168] gebildet:
H_{2}CO_{3} = H_{2}CO + O_{2},
beim zweiten wird der Aldehyd zu Zucker kondensiert:
6 H_{2}CO = C_{6}H_{12}O_{6}.
Es muß also für jedes verschwindende Volum Kohlensäure das gleiche
Volum Sauerstoff auftreten. In der Tat haben eudiometrische
Bestimmungen gezeigt, daß das zutrifft (WILLSTÄTTER). Der auftretende
Sauerstoff kann aber, auch wenn er nur #qualitativ# nachgewiesen
wird, als Indikator der Kohlensäurezerlegung dienen. So kann man z. B.
eine in sauerstoffreiem Raum befindliche Pflanze bei Gegenwart von
Phosphor dem Licht exponieren; die dann auftretenden Phosphordämpfe
beweisen die Bildung von Sauerstoff. Oder man kann aus der Bewegung
gewisser Bakterien, die zuvor unbeweglich im Wasser lagen, auf die
Sauerstoffproduktion einer grünen Pflanze schließen (S. 290). Am
anschaulichsten aber ist der Assimilationsnachweis mit Hilfe gewisser
Wasserpflanzen, wie Helodea oder Potamogeton. Werden abgeschnittene,
unter Wasser befindliche Sprosse oder Blätter dieser Pflanzen dem Licht
exponiert, so sieht man alsbald einen lebhaften, kontinuierlichen Strom
von Blasen der Schnittfläche enteilen. Fängt man das Gas in einem
Reagenzglas (Fig. 244) in größerer Menge auf, so zeigt sich, daß es
zwar keineswegs aus reinem Sauerstoff, aber doch immerhin aus einem
sauerstoffreichen Gemisch besteht; ein glimmender Holzspahn beginnt in
ihm zu brennen.
Das Auftreten von Sauerstoffblasen erklärt sich in folgender Weise.
Die im Wasser gelöste Kohlensäure gelangt durch Diffusion in die
grünen Zellen der Pflanze und wird da zerlegt. Der auftretende
Sauerstoff ist viel weniger löslich als die Kohlensäure, und
deshalb wird er in Gasform abgeschieden. Er tritt in die
Interzellularräume, bewirkt hier eine Vermehrung des Druckes,
und diese wird die Ursache des Austretens von Gasblasen an jeder
Schnittstelle.
[Illustration: Fig. 244. Ausscheidung von Sauerstoff durch
assimilierende Pflanzenteile. In dem Glaszylinder _C_ befindet sich in
Wasser eine frisch abgeschnittene Wasserpflanze (Helodea canadensis).
Die Schnittflächen sind in ein ebenfalls mit Wasser gefülltes
Probierröhrchen _R_ eingeführt. Die ausgeschiedenen Sauerstoffbläschen
_B_ steigen darin auf und sammeln sich oben bei _S_. Nach NOLL.]
Die Grundlagen unserer Kenntnisse über die CO_{2}-Assimilation der
grünen Pflanze wurden durch die Forschungen von PRIESTLEY, INGENHOUSZ,
SENEBIER und TH. DE SAUSSURE am Ende des 18. und am Anfang des 19.
Jahrhunderts gewonnen. Diese Entdeckung ist außerordentlich bedeutsam,
weil die #Bildung organischer Substanz aus Kohlensäure durch die grüne
Pflanze der Prozeß ist, der allen anderen Organismen, vor allem also
auch den Tieren, das Leben auf der Erde ermöglicht# (vgl. S. 220).
Mit Hilfe der Gasblasenmethode läßt sich leicht der Beweis für die
oben aufgestellte Behauptung erbringen, daß nur chlorophyllführende
Pflanzenteile, und diese nur im #Licht# imstande sind, CO_{2} zu
assimilieren. So sieht man z. B. den Blasenstrom einer Helodea, der am
hellbeleuchteten Fenster lebhaft war, in dem Maße, als man die Pflanze
in die Tiefe eines Zimmers bringt, langsamer werden und schließlich
bei einer Lichtintensität erlöschen, die unserem Auge noch gut das
Lesen erlaubt. Innerhalb gewisser Grenzen läuft die Assimilation der
Lichtintensität proportional. Entsprechende Versuche kann man auch mit
künstlichen Lichtquellen ausführen; sie zeigen, daß alle gebräuchlichen
Beleuchtungsarten bei der CO_{2}-Assimilation verwendbar sind. Die
Strahlen verschiedener Wellenlänge haben aber nicht alle die gleiche
Bedeutung für die CO_{2}-Assimilation[169].
Um die Assimilation im Licht verschiedener Wellenlängen zu
untersuchen, bedient man sich entweder spektral zerlegten oder
durch Absorption monochromatisch gemachten Lichtes. Zur Absorption
können die von Schott u. Gen. hergestellten Rot- und Blaugläser
verwendet werden, oder man benutzt doppelwandige Küvetten, deren
Wandraum mit passenden Lösungen gefüllt ist.
[Illustration: Fig. 245. Absorptionsspektrum des Chlorophylls nach GR.
KRAUS. Oben sind die FRAUNHOFERschen Linien _B_, _C_ usw. angegeben,
unten die Wellenlänge 700-400 μμ. An den dunkeln bzw. schraffierten
Stellen ist das Licht ausgelöscht bzw. geschwächt.]
[Illustration: Fig. 246. Die ausgezogene Linie zeigt die Abhängigkeit
der Stärkebildung von der Wellenlänge des Lichtes, wenn die auffallende
Lichtenergie für alle Strahlen gleich ist. Die punktierte Linie stellt
die vom grünen Farbstoff lebender Blätter absorbierte Strahlung dar,
wobei die eintretende Strahlung = 100 gesetzt wird. Auf der Abszisse
sind die Wellenlängen des Lichtes in μμ und einige FRAUNHOFERsche
Linien angegeben (Gitterspektrum). Nach URSPRUNG.]
Im großen und ganzen ist die assimilatorische Wirksamkeit auf
die #sichtbaren# Strahlen von rund 0,4-0,8 μ beschränkt, doch
ist sicher nachgewiesen, daß auch ultrarote und ultraviolette
verwertet werden können. Wie sich die einzelnen Wellenlängen
verhalten, ist sehr viel untersucht, aber bis heute doch nicht
ganz sicher entschieden. Zweifellos hat das Licht von 0,68
μ, das maximal absorbiert wird, auch eine besonders starke
assimilatorische Wirkung. Nach ENGELMANN soll allgemein eine
weitgehende Übereinstimmung zwischen Lichtabsorption im Chlorophyll
und Assimilation bestehen. URSPRUNG hat Bohnenblätter in jeweils
zwei Ausschnitten eines Spektrums assimilieren lassen, die auf
gleiche Lichtenergie abgestimmt waren, und hat so die Stärkebildung
in allen Wellenlängen untersucht. Seine Resultate sind in der Fig.
246 dargestellt; es zeigt sich der erwartete Parallelismus, der
freilich in Blau und Violett aufhört, weil da durch Verschluß der
Spaltöffnungen die Zufuhr an CO_{2} zu gering wurde. KNIEP und
MINDER haben die Assimilation in verschiedenfarbigem Licht mit der
Gasblasenmethode untersucht: sie fanden, daß blaues Licht ebenso
wirksam ist wie rotes, wenn es gleiche Energie liefert.
Auch gewisse als Purpurbakterien bezeichnete Organismen, die zwar
kein Chlorophyll, wohl aber andere eigenartige Farbstoffe führen,
zerlegen CO_{2}; anscheinend nützen sie dabei gerade die Strahlen
am meisten aus, die das Chlorophyll am wenigsten absorbiert und
verwertet[170].
Wenn das Sonnenlicht in der Natur ein unentbehrlicher Faktor bei der
CO_{2}-Assimilation ist, dann wird es erst voll verständlich, warum die
Laubblätter, deren wesentlichste Funktion in der CO_{2}-Assimilation
besteht, #flächenförmig# ausgestaltet sind. Ihre große Oberfläche
gestattet ihnen, viel Licht zu absorbieren. Und nicht nur eine große
Fläche, sondern auch eine geringe Dicke müssen die Laubblätter haben,
wenn sie ihrer Funktion gut nachkommen sollen. In der Tat zeigte sich
in Versuchen WILLSTÄTTERs, daß Sonnenlicht, das durch zwei Laubblätter
hindurchgegangen ist, keine assimilatorische Wirkung mehr auszuüben
vermag. Die Blätter müssen aber außerdem viel Chlorophyll enthalten.
Daß das zutrifft, zeigt schon die dunkelgrüne Farbe der Blätter. Ein
Blick ins Mikroskop bestätigt es. Die Stengel haben viel weniger
Chloroplasten als die Blätter; die Wurzeln und andere unterirdische
Organe haben keine.
Jeder Versuch zeigt nun, daß chlorophyllfreien Organen das Vermögen
der CO_{2}-Assimilation gänzlich abgeht. Das gilt nicht nur für die
äußerlich sichtbaren groben Organe der Pflanze, sondern auch für die
feinsten Teile der Zelle. Der Zellkern, das farblose Protoplasma
geben im Sonnenlicht keinen Sauerstoff ab -- das kann man mit Hilfe
von Bakterien (S. 213) leicht nachweisen. Nur die Chloroplasten, und
diese nur wenn sie „Chlorophyll“ führen, sind die tätigen Organe
der CO_{2}-Assimilation; etiolierte, panaschierte und chlorotische
Chloroplasten sind nicht funktionsfähig.
Bei rotblätterigen Abarten grüner Pflanzen (Rotbuche, Rotkohl)
ist das Chlorophyll ganz wie in den grünen Stammformen entwickelt
und nur durch einen roten Farbstoff in der Epidermis oder in
tieferliegenden Zellen verdeckt. Über die Farbstoffe der Rotalgen,
Braunalgen und Diatomeen vgl. S. 15.
Nur ein verhältnismäßig geringer Teil, wenige Prozente, des
einfallenden und absorbierten Lichtes wird übrigens bei der
CO_{2}-Assimilation verwendet[171]. Daß aber Licht als solches bei
der CO_{2}-Assimilation verschwinden muß, ist klar; denn woher
anders sollte der Energiegehalt der organischen Substanz, die im
Assimilationsprozeß erzeugt wird, stammen, als aus der Lichtenergie.
Tatsächlich dient diese in der organischen Substanz enthaltene Energie
der Pflanze zur Unterhaltung ihres Lebensgetriebes, und auch die durch
unsere Dampfmaschinen erzeugten Kräfte sind auf die Assimilationsarbeit
jener Pflanzen zurückzuführen, deren Holz oder deren verkohlte Reste
(Kohle, Braunkohle, Torf) unter dem Maschinenkessel verbrennen.
Denn beim Verbrennen dieser reduzierten Kohlenstoffverbindungen zu
Kohlensäure wird nur die Energie wieder frei, die zuvor bei der
Überführung der Kohlensäure in diese Brennstoffe gebunden wurde.
Demnach handelt es sich bei der Bildung organischer Substanz nicht
nur um den Gewinn von unentbehrlichen Baustoffen, sondern auch von
#Energie# in einer Form, die eine leichte spätere Verwendung auch an
anderen Orten ermöglicht (S. 237).
Da bei der CO_{2}-Assimilation ein Energieaufwand nötig ist, so
wird die S. 212 aufgeführte Formel vollständiger so geschrieben:
6 CO_{2} + 6 H_{2}O + 684000 cal = C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2}.
Nach den Untersuchungen von BROWN und PURIEWITSCH kann man
annehmen, daß ein Blatt in der Natur etwa 80% des auffallenden
Sonnenlichtes absorbiert; davon wird weitaus der größte Teil zur
Erwärmung verwendet, denn nur etwa 0,5-6% dienen der Assimilation.
Unter besonderen Versuchsbedingungen, bei schwachem, gelbem Licht,
das voll absorbiert wurde, konnte WARBURG eine Ausnützung bis zu
70% für assimilatorische Zwecke feststellen[172].
Wie jede Lebensfunktion ist auch die Assimilationstätigkeit eines
Chloroplasten von einer ganzen Menge von inneren und äußeren
Faktoren abhängig. Zu den inneren gehört das Vorhandensein des
Chlorophyllfarbstoffes und seine Einlagerung in einen lebendigen
Chloroplasten; der Farbstoff als solcher, aus der Pflanze herausgelöst,
vermag so wenig die Kohlensäure zu zerlegen wie ein Chloroplast,
der den grünen Farbstoff aus irgendwelchen Gründen nicht entwickelt
hat (im Dunkeln gebildeter, in eisenfreier Nährlösung entstandener
Chloroplast, Leukoplasten der unterirdischen Teile oder der Epidermis),
oder ihn verloren hat (Chromoplast). Da aber die Assimilation
keineswegs immer dem Chlorophyllgehalt proportional erfolgt, muß man
mit WILLSTÄTTER[173] annehmen, daß neben dem Chlorophyllfarbstoff noch
ein anderer Faktor wesentlich ist, mag das nun das Protoplasma der
Chloroplasten oder ein in ihm enthaltenes #Enzym# (S. 229) sein.
Von äußeren Faktoren ist vor allem das schon besprochene Sonnenlicht
zu nennen. Nächst ihm dann die Gegenwart von Kohlensäure. Da diese
nur in geringer Menge in der Luft vorhanden ist und durch andere
Verbindungen nicht ersetzt werden kann (auch nicht durch Kohlenoxyd),
so müßte das Leben der Pflanze und damit die Existenz aller Organismen
schließlich aufhören, wenn nicht fortwährend neue Kohlensäure auf der
Erde entstände. Man schätzt die Menge des Kohlensäurevorrates in der
Luft auf 2100 Billionen kg, die Menge der Kohlensäure, die jährlich von
den grünen Pflanzen des Festlandes konsumiert wird, auf 50-80 Billionen
kg; demnach würden die Pflanzen in einigen 30 Jahren diesen Vorrat
erschöpfen[174].
Die Luft erhält andauernd große Kohlensäuremengen durch die Atmung
von Organismen, durch Verbrennung von Holz und Kohle und durch
vulkanische Tätigkeit. Ein erwachsener Mensch atmet #täglich#
etwa 900 g Kohlensäure (245 g C) aus, die ganze Menschheit, zu
1400 Millionen gerechnet, also allein schon etwa 1200 Millionen
Kilo CO_{2} (340 Millionen Kilo C). Weitere große Massen von
CO_{2} liefern die übrigen Tiere, dann aber auch die Pflanzen,
insbesondere Pilze und Bakterien (vor allem die Bodenbakterien).
Die aus sämtlichen Schornsteinen der Erde entweichende Kohlensäure
liefert enorme Werte, da allein in Deutschland im Jahre 1911 neben
73 Millionen Tonnen Braunkohlen 161 Millionen Tonnen Steinkohlen
gefördert wurden; letztere würden schon etwa 400000 Millionen
Kilogramm Kohlensäure ergeben, also etwa 1/5000 der Gesamtmenge der
in der Atmosphäre enthaltenen CO_{2}.
Die Festlegung der Kohlensäure durch die grüne Pflanze und die
Neuentstehung durch die angeführten Prozesse scheint annähernd zu
einem Gleichgewicht zu führen. Man findet fast stets etwa 3 Liter
CO_{2} in 10000 Liter Luft; im Winter ist bei uns die Menge etwas
größer (3,0-3,6 Liter) als im Sommer (2,7-2,9 Liter). (Die Luft
des Bodens ist wegen der Tätigkeit der Bakterien CO_{2}-reicher.)
Diese 3 Liter CO_{2} wiegen etwa 7 g; davon sind aber 8/11
Sauerstoff und nur 3/11 Kohlenstoff. In den 10000 Liter Luft
sind demnach nur 2 g Kohlenstoff enthalten. In einem Baume von
100 Zentnern Trockengewicht sind etwa 50 Zentner oder 2500 Kilo
Kohlenstoff angesammelt. Um diesen zu erlangen, muß der Baum also
etwa 1250000 × 10000 Liter = etwa 12 Millionen Kubikmeter Luft von
ihrer Kohlensäure befreit haben. Bei der Berücksichtigung solcher
Zahlen findet man es begreiflich, daß die Entdeckung INGENHOUSS’
ungläubig aufgenommen, später ganz zurückgewiesen und vergessen
wurde. Erst LIEBIG brachte sie in Deutschland wieder zur Geltung,
und heute steht sie über allen Zweifel erhaben da. Die angeführten
Zahlen haben aber nichts Ungeheuerliches, wenn man bedenkt, daß
trotz des geringen Prozentgehaltes der Atmosphäre an Kohlensäure
sich der tatsächlich vorhandene Vorrat auf etwa 2100 Billionen
Kilo berechnet, in denen 560 Billionen kg Kohlenstoff enthalten
sind. Den Pflanzen steht aber der ganze Vorrat des Luftmeeres
zur Verfügung, da sich die Kohlensäure durch Diffusion und
Luftströmungen immer wieder gleichmäßig ausbreitet.
Nach SCHRÖDER soll in den Landpflanzen der Erde der Kohlenstoff
von 1100 Billionen Kilogramm CO_{2} festgelegt sein, also etwa
die Hälfte des in der Luft enthaltenen; fast 90% davon kommt auf
das #Holz der Bäume#. Die Tierwelt scheint ganz außerordentlich
viel weniger Kohlenstoff zu enthalten, etwa 1% des in den Pflanzen
angesammelten.
Submerse Wasserpflanzen nehmen die im Wasser #gelöste# Kohlensäure
auf. Hier schwankt ihre Menge in sehr beträchtlicher Weise je
nach der Temperatur. Bei 15° C enthält der Liter Wasser ungefähr
ebensoviel CO_{2} als ein Liter atmosphärischer Luft. Neben der
Kohlensäure spielen aber auch die gelösten #Bikarbonate#, die in
Karbonat und CO_{2} dissoziieren, eine wichtige Rolle für den
Kohlenstoffgewinn der Wasserflora. Eine künstliche Bereicherung
des Wassers durch Einleiten von Kohlensäure vermehrt bis zu einem
gewissen Grade die Assimilation.
Die geringe Menge der in der Luft enthaltenen Kohlensäure macht
eine #große# aufnehmende #Fläche# notwendig. Somit sind auch aus
diesem Grunde, nicht nur wegen der Lichtabsorption, die Laubblätter
#flächenförmig# gestaltet. Eine Vermehrung des CO_{2}-Gehaltes der
Luft hat, wenn sie nicht zu weit geht, eine vermehrte Assimilation zur
Folge. Demnach kann durch #künstliche Anreicherung der Luft mit# CO_{2}
#eine ganz erhebliche Steigerung der landwirtschaftlichen Produktion#
erzielt werden. Es unterliegt keinem Zweifel mehr, daß die günstigere
Wirkung der Stallmistdüngung gegenüber der Zufuhr von mineralischem
Dünger u. a. auch durch die fortgesetzte starke CO_{2}-Produktion
von Bakterien[175] bedingt ist, die im Boden die nötigen organischen
Nährstoffe finden und die ihre Atmungskohlensäure aus dem Boden in die
Luft übertreten lassen.
Wie alle Lebensprozesse ist auch die CO_{2}-Assimilation von der
Temperatur abhängig. Sie beginnt bei Temperaturen hart unter Null,
erreicht ihren größten Wert bei etwa 37° C und hört bei etwa 45° C
wieder auf.
Diese Kardinalpunkte haben nicht nur bei verschiedenen Pflanzen
eine differente Lage, sondern sie bleiben auch bei einer bestimmten
Pflanze nicht konstant. Insbesondere gilt das für das Optimum, da
dieses im Laufe einiger Stunden von 37° auf 30° sinken kann. --
Bei hellem, warmem Wetter erreicht die Assimilation ihren vollen
möglichen Wert nicht, weil dann der Zufluß von Kohlensäure nicht
genügend ist.
Andere weniger wichtige Faktoren sollen nicht im einzelnen
aufgeführt werden; erwähnt sei nur, daß zahlreiche Substanzen
eine temporäre oder schließlich auch dauernde Beschränkung oder
Vernichtung der Assimilationsfähigkeit bewirken können.
Bis vor kurzem nahm man mit BLACKMAN an, daß bei gleichzeitiger
Einwirkung der zahlreichen Faktoren, die für die
CO_{2}-Assimilation wichtig sind, immer #einer#, nämlich der
im geringsten Ausmaß vorhandene, die Größe der Assimilation
bestimme (#Gesetz des Minimums#). Neuere Untersuchungen[176] haben
aber gezeigt, daß unter Umständen ebensowohl durch Steigerung
der Beleuchtungsstärke wie durch Zunahme der Kohlensäure eine
Vermehrung der Assimilation eintreten kann. -- Entsprechende
Resultate sind übrigens auch bei den Nährsalzen gefunden worden, wo
früher nach LIEBIG das Minimumgesetz zu gelten schien.
+Produkte der Assimilation der Kohlensäure.+ Wir nahmen oben an,
es werde Zucker aus der Kohlensäure gebildet. In der Tat zeigt die
Analyse eine Zunahme des Zuckergehaltes der Laubblätter bei Besonnung.
Nicht immer und nicht ausschließlich wird freilich Traubenzucker
nachweisbar sein, meist treten andere, kompliziertere Kohlehydrate auf.
Diese lassen sich alle auf Hexosen wie Traubenzucker zurückführen,
schließlich entsteht durch Zusammentreten mehrerer Hexosenmoleküle bei
gleichzeitigem Wasseraustritt Stärke [(C_{12}H_{20}O_{10})_{n}]. Stärke
findet sich in Chloroplasten beleuchteter Laubblätter sehr häufig,
doch keineswegs allgemein. -- Hält man die Blätter einige Zeit im
Dunkeln, so verschwindet die Stärke. Bringt man umgekehrt entstärkte
Pflanzenteile ans Sonnenlicht, so bilden sich in ihren Chloroplasten
oft in überraschend kurzer Zeit (5 Minuten) neue Stärkekörnchen,
die dann bald an Größe zunehmen und schließlich die Substanz des
Chloroplasten an Masse übertreffen. Da nun die Stärke mit Jodlösung
sich blau färbt, kann man das Eintreten der Assimilation leicht
makroskopisch demonstrieren (SACHSsche Methode).
[Illustration: Fig. 247. Assimilationsversuch mit dem Blatt der Aracee
Ariopsis peltata. Verkleinert.]
Blätter, die sich am Licht befanden, werden zunächst durch Alkohol
ihrer grünen Farbe beraubt; sie bläuen sich dann nach Jodzusatz.
Bei größerem Gehalt an Stärke tritt tiefe Blaufärbung ein, bei
noch größerem endlich Schwarzfärbung. Die entstehende Farbennuance
erlaubt also zugleich eine gewisse Schätzung der #Quantität#
der Stärke. Um auch kleinere Mengen Stärke sichtbar zu machen,
empfiehlt es sich, die entfärbten Blätter vor der Anwendung der
Jodlösung in Kalilauge oder in Chloralhydratlösung zu legen, um
die Stärkekörnchen durch Aufquellen zu vergrößern. -- Mit dieser
Methode des Assimilationsnachweises kann man auch sehr schön
zeigen, daß nur an #beleuchteten# Stellen Stärke auftritt. Wird dem
Blatt eine Schablone aus undurchsichtigem Material aufgelegt, die
etwa das Wort „Stärke“ als Ausschnitt besitzt, so ergibt sich nach
Beleuchtung und Behandlung mit Jod das Bild der Fig. 247: das Wort
Stärke erscheint blau auf hellem Grunde. Statt einer Schablone kann
man auch, wie MOLISCH gezeigt hat, ein geeignetes photographisches
Negativ dem Blatt auflegen; nach Belichtung und Behandlung mit Jod
erhält man dann eine positive Photographie (Fig. 248). Mit der
gleichen Methode läßt sich auch unschwer der Nachweis erbringen,
daß #panaschierte# Blattteile #nicht# assimilieren.
Bei manchen Pflanzen, z. B. vielen Monokotylen, kommt es in den
Chloroplasten überhaupt nicht zur Bildung von Stärke, und das
Assimilationsprodukt tritt gelöst in den Zellsaft über. Sorgt man
aber für eine starke Anhäufung des Assimilationsproduktes, so
findet auch hier Stärkebildung statt; in anderen Zellen dieser
Monokotylen, in den Spaltöffnungsschließzellen und den Zellen der
Wurzelhaube wird stets Stärke gebildet. Übrigens wird bei den
anderen Pflanzen stets nur ein Bruchteil, bei Helianthus z. B. ⅙
der Assimilationsprodukte in Stärke umgewandelt, der Rest bleibt
als Zucker erhalten oder wird sonst irgendwie verwertet. Man sieht
daraus, daß man die Menge der gebildeten Stärke nicht ohne weiteres
als Maß der Assimilation betrachten darf.
Daß die Stärkebildung nicht mit der Kohlensäureassimilation direkt
zusammenhängt, sondern nur die Folge einer gewissen Anhäufung
von Zucker in der Zelle ist, ergibt sich auch daraus, daß man
Stärkebildung im Finstern erzielen kann, wenn man Blätter auf
Zuckerlösungen von geeigneter Konzentration schwimmen läßt. Statt
Zucker kann man mit gleichem Erfolg auch andere organische Stoffe
verwenden, auch solche, die den Kohlehydraten ferner stehen, wie z.
B. Glyzerin.
[Illustration: Fig. 248. Ein stärkefreies Blatt von Tropaeolum
wurde mit einem Negativ-Porträt bedeckt der Sonne exponiert. Nach
Assimilation ruft Jodlösung ein positives Bild hervor. Nach MOLISCH.]
Bei manchen Algen kommen nicht Zucker und Stärke, sondern andere
Assimilationsprodukte vor, z. B. Florideenstärke.
Was für Stoffe die sog. „Fettröpfchen“ sind, die vielfach in
assimilierenden Zellen auftreten, und was für eine Beziehung zum
Assimilationsprozeß sie haben, ist noch nicht aufgeklärt.
+Die Quantität der Assimilate+ hängt einerseits von der Pflanzenspezies
ab, die wir untersuchen, andererseits von den äußeren Umständen, unter
denen die Pflanze weilt. Es hat sich gezeigt, daß unter möglichst
#günstigen# Verhältnissen der Quadratmeter Blattfläche pro Stunde 0,5-1
g Trockensubstanz produzieren kann. -- Wenn man bedenkt, wie viele
Quadratmeter Blattfläche auf der Erde Tag für Tag assimilatorisch
tätig sind, so bekommt man einen Begriff von der ungeheuren Produktion
von organischer Substanz in dieser größten aller chemischen Fabriken.
SCHRÖDER schätzt die organische Substanz, die durch die Landpflanzen
jährlich gebildet wird, im Mittel zu 35 Billionen kg. Allein die
deutsche Ernte enthielt im Jahre 1912 rund 9 Milliarden Kilo an
Assimilaten im Getreide (Roggen, Weizen, Spelt und Gerste).
Es gibt #zwei# Methoden[177] zur Bestimmung der Assimilationsmenge.
Die eine rührt von SACHS her. Nach seinem Vorgang verfährt
man in folgender Weise: Am Morgen werden Teile von Blättern,
gewöhnlich #Hälften#, sorgfältig ihrer Fläche nach ausgemessen,
dann getrocknet und gewogen. Am Abend werden #gleichgroße# Flächen
(die restierenden Hälften), die den Tag über dem Licht exponiert
waren, ebenfalls getrocknet und gewogen. Die Gewichtszunahme
bedeutet den Gewinn der Pflanze an C-Assimilaten (SACHSsche
Blatthälftenmethode). -- Eine ganz andere Methode zur quantitativen
Bestimmung der CO_{2}-Assimilation rührt von KREUSLER her und ist
auch von GILTAY und BROWN benutzt worden. Man bringt ein an der
Pflanze befindliches Blatt in einen abgeschlossenen Raum, der von
einem konstanten Luftstrom durchflossen wird, und bestimmt nun
die Menge Kohlensäure, die von dem Blatt der durchströmenden Luft
entrissen wird. Die Menge von Zucker oder Stärke, die aus einer
gegebenen Menge von Kohlensäure gebildet werden kann, läßt sich ja
leicht berechnen.
2. Kohlenstoffgewinn einiger Bakterien[178].
Gewisse Bakterien, von denen auch später (S. 238) die Rede sein wird,
zeichnen sich dadurch aus, daß sie bei Gegenwart von Karbonaten im
#Dunkeln# und #ohne Chlorophyll# in rein anorganischer Nährlösung
ihre Substanz vermehren; so die Nitrit- und Nitratbakterien,
die Wasserstoff-, Eisen- und gewisse Schwefelbakterien sowie
die Methanbakterien. Manche von ihnen sind durchaus auf den
Kohlenstoffgewinn aus CO_{2} angewiesen, während andere, vor allem die
Wasserstoffbakterien, daneben unter Umständen auch organisch gebundenen
Kohlenstoff zu nutzen verstehen.
Über die Produkte der Kohlenstoffassimilation dieser Bakterien
wissen wir noch gar nichts. Auch ist der Gewinn an organisch
gebundenem Kohlenstoff gering. Es verdankt also jedenfalls nur ein
ganz minimaler Bruchteil organischer C-Verbindungen, die momentan
auf der Erde vorhanden sind, ihre Entstehung diesen Bakterien.
Die Kohlensäureassimilation bei ihnen bleibt darum nicht minder
interessant, zumal sie in wesentlich anderer Weise erfolgt als bei der
grünen Pflanze. Vor allem findet sie ohne Gegenwart von Licht statt.
Demnach muß hier eine andere Energiequelle beim Aufbau der organischen
Substanz tätig sein als bei der grünen Pflanze; es ist die Energie,
die durch Oxydation des Ammoniaks, des Nitrits, des Eisenoxyduls, des
Schwefelwasserstoffes, Methans oder Wasserstoffes gewonnen wird. Man
kann die Bildung der organischen Substanz bei der grünen Pflanze eine
#Photosynthese#, bei den angeführten Bakterien eine #Chemosynthese#
nennen.
3. Kohlenstoffgewinn der Heterotrophen.
Den Gewinn des Kohlenstoffes aus der Kohlensäure betrachtet man als
#typische# Kohlenstoffassimilation der Pflanze, doch ist dieser
Modus keineswegs der einzige im Pflanzenreich. Da er -- von den
eben besprochenen Bakterien sehen wir jetzt ab -- an die Gegenwart
von Chlorophyll und von Sonnenlicht gebunden ist, kann er bei den
unterirdischen Pflanzenteilen, bei allen #nichtgrünen# Pflanzen
und bei #sämtlichen Tieren# nicht in Betracht kommen. In der Tat
sind #diese auf organische Kohlenstoffverbindungen# angewiesen, die
direkt oder indirekt der Assimilationstätigkeit grüner Pflanzenteile
entstammen. Man nennt alle Organismen, die in ihrer Ernährung von der
Tätigkeit der grünen Pflanzen abhängig sind, #heterotroph#; die grünen
Pflanzen und die soeben besprochenen Bakterien werden als #autotroph#
bezeichnet. Doch auch die Autotrophen hängen von anderen Organismen
ab. Es wird noch zu zeigen sein, daß das Leben auf der Erde nur
dadurch sich kontinuierlich erhält, daß jede einseitige Veränderung
der Stoffe, die sich unter dem Einfluß bestimmter Organismen ergibt,
durch die Tätigkeit anderer Organismen wieder kompensiert wird. --
Schon durch ihre Lebensweise, vor allem durch ihren Wohnort, weisen
die heterotrophen Organismen darauf hin, daß sie andere Ansprüche
auf Nährstoffe machen als autotrophe. Sie finden sich entweder als
#Parasiten# auf oder in lebenden Pflanzen und Tieren, oder sie leben
als #Saprophyten# von toten Organismen oder Derivaten derselben.
Die Ansprüche, die von heterotrophen Pflanzen an die Kohlenstoffquelle
gemacht werden, lassen sich am besten bei #saprophytischen# Bakterien
und Pilzen studieren. Man kann diese Organismen auf verschieden
zusammengesetzten Substraten kultivieren und aus ihrem Gedeihen
Rückschlüsse auf den Nährwert der dargebotenen Verbindungen ziehen.
Die zur Kultur dienenden Nährlösungen müssen neben den unentbehrlichen
Aschensubstanzen und einer Stickstoffquelle (etwa einem Ammoniumsalz)
im allgemeinen #Zucker# als C-Quelle enthalten; sie sollen für
Schimmelpilze schwach sauer, für Bakterien meistens schwach alkalisch
oder neutral reagieren und werden oft durch Zusatz von Gelatine oder
Agar-Agar in den festen Aggregatzustand übergeführt. In der Regel kann
der Zucker durch zahlreiche andere organische Substanzen mehr oder
minder gut ersetzt werden, z. B. durch andere Kohlehydrate, durch
Fette, Eiweiß und Eiweißabbauprodukte, durch organische Säuren usw.
usw. Während man nun für einen einzelnen Organismus diese C-Quellen
nach ihrem Nährwert in eine bestimmte Reihenfolge bringen kann, ist das
#generell# ganz unmöglich, denn es gibt nicht wenige Saprophyten, die
sich ganz besonderen Bedingungen angepaßt haben, und die gerade solche
C-Quellen mit Vorliebe verzehren, die bei der Mehrzahl der anderen
kaum einen Nährwert besitzen (z. B. Ameisensäure, Kohlenwasserstoffe,
Oxalsäure).
Aber selbst solche Saprophyten, die mit recht verschiedenen
Kohlenstoffverbindungen auskommen (Omnivore), haben doch ein
sehr feines Unterscheidungsvermögen für diese. So wird von dem
Schimmelpilz Penicillium aus gewöhnlicher Weinsäure zunächst
überwiegend die Rechtsweinsäure, von einer Bakterienart dagegen
zuerst die Linksweinsäure verarbeitet. In einem Gemisch von
Glykose und Glyzerin wird erstere von Aspergillus bevorzugt. Das
Glyzerin wird also durch den Zucker vor dem Verbrauch geschützt
(#Elektion der Nährstoffe#), während es, allein dargeboten, völlig
aufgebraucht wird.
Sehr bemerkenswert ist die Fähigkeit mancher Pilze, auch solche
organische Verbindungen auszunutzen, die wie Stärke, Zellulose usw.
in Wasser unlöslich sind und demnach erst nach zuvoriger Verwandlung
und Lösung aufnahmefähig werden. Diese Pilze und Bakterien scheiden
Stoffe besonderer Art (Enzyme; vgl. S. 229) aus, die imstande sind, die
betreffenden Stoffe zu spalten und damit löslich zu machen.
Die Saprophyten sind nach dem Gesagten durch die Art ihrer
Assimilationstätigkeit charakterisiert: sie können #den ersten
Schritt der Assimilation des Kohlenstoffes, den die grüne Pflanze mit
Hilfe des Lichtes vollzieht, nicht ausführen#. Dagegen besteht aller
Wahrscheinlichkeit nach im weiteren Verlauf der Assimilation, in dem
Aufbau komplizierter Verbindungen, die den Körper zusammensetzen,
aus der gebotenen einfachen organischen Verbindung kein Unterschied
gegenüber den Autotrophen.
Über heterotrophe #Blütenpflanzen# vgl. auch S. 226.
Den #Saprophyten# stehen dann #Parasiten# gegenüber, die wir in reicher
Auswahl bei Pilzen und Bakterien finden; doch fehlen sie auch unter den
Algen, Cyanophyceen und den höheren Pflanzen nicht ganz.
Daß nun diese Parasiten oder wenigstens viele von ihnen Nährstoffe
aus dem Wirte aufnehmen, sieht man dem letzteren oft direkt an; er
kann durch den Parasiten schwer geschädigt, ja sogar schließlich
getötet werden. Welche Stoffe aber im einzelnen es sind, die der
Parasit aufnimmt und zu seinem Gedeihen bedarf, ist schwer zu sagen.
Da vielfach nur Organismen einer bestimmten Verwandtschaft (Familie,
Gattung, Art, Kleinart) von einer Parasitenspezies befallen werden,
muß man annehmen, daß diese bezüglich Qualität und Quantität ihrer
Nahrung ganz spezifische Anforderungen macht. Eine solche Vermutung
wird noch dadurch unterstützt, daß man die Mehrzahl der Parasiten nicht
unabhängig von ihrem Wirt kultivieren kann.
B. Assimilation des Stickstoffes.
Wenn die grüne Pflanze den Kohlenstoff als Kohlensäure aus der Luft
bezieht, wo dieses Gas in relativ sehr geringer Menge vorhanden
ist, so könnte man glauben, daß der Riesenvorrat von Stickstoff in
der Atmosphäre die erste und die beste Quelle für den Bezug dieses
Baustoffes sei. Jede Wasserkultur lehrt indes auf das eindringlichste,
daß der Luftstickstoff von der typischen grünen Pflanze nicht
ausgenützt werden kann. Läßt man den gebundenen Stickstoff aus der
Nährlösung weg, so ist es mit dem Gedeihen der Pflanze vorbei.
In der KNOPschen Nährlösung war der Stickstoff als salpetersaures
Salz geboten, und diese Form gilt auch heute noch als die beste für
die höhere Pflanze. Immerhin muß zugegeben werden, daß auch gewisse
Ammoniumverbindungen, z. B. schwefelsaures oder salzsaures Ammonium,
den Nitraten gleichwertig sind, da sie nicht wie z. B. kohlensaures
Ammonium durch alkalische Reaktion die Pflanze schädigen. Auch
organische Stickstoffverbindungen können als Nährstoffe dienen, so
z. B. Aminosäuren, Säureamide, Amine usw., doch ist wohl mit keiner
von ihnen ein so guter Erfolg zu erzielen wie mit Salpetersäure. Auch
salpetrigsaure Salze können eine brauchbare Stickstoffnahrung abgeben,
wenn sie nicht durch zu hohe Konzentration schädigen.
Über die Assimilation der Salpetersäure und des Ammoniaks sind wir
nicht annähernd so gut orientiert wie über die der Kohlensäure. Wir
kennen den Ort der Assimilation nicht genau, wir wissen über die
mitwirkenden äußeren Umstände nicht so gut Bescheid, und wir sind
endlich über die auftretenden Produkte nicht ganz im klaren. In letzter
Linie handelt es sich vor allem um Bildung von #Eiweiß#, also um eine
sehr viel kompliziertere Substanz als die Kohlehydrate sind, eine
Substanz, die neben C, H und O stets ca. 15 bis 19% N und außerdem
auch noch S, eventuell auch P enthält. Einen Einblick in den Bau des
Eiweißmoleküls haben uns vor allem die methodischen Studien über den
#Eiweißabbau# gegeben. Sie zeigten, daß im Eiweiß eine große Anzahl
von Aminosäuren durch Wasserabgabe miteinander verkettet sind. So wie
nun EMIL FISCHER künstlich durch Zusammenschweißen von Aminosäuren
und darauffolgende Kondensation eiweißähnliche Körper (#Polypeptide#)
hergestellt hat, so wird es aller Wahrscheinlichkeit nach auch in
der Pflanze sich darum handeln, daß zunächst solche Aminosäuren
gebildet und dann gekoppelt werden. Betrachtet man nun die einfachste
Aminosäure, das Glykokoll NH_{2}CH_{2} · CO_{2}H, das freilich in der
Pflanze nicht sehr verbreitet ist, so zeigt sich, daß diese sich von
der Essigsäure ableiten läßt, wenn man ein am Kohlenstoff hängendes
H-Atom durch eine NH_{2}-Gruppe ersetzt. Es muß also die aufgenommene
HNO_{3} #reduziert# werden, wenn ihr Stickstoff zum Aufbau von
Eiweiß verwendet werden soll. Diese Reduktion ist #unabhängig# von
Sonnenlicht und Chlorophyll; auch im Dunkeln und von farblosen Teilen
wird Salpetersäure assimiliert[179]. -- Indirekt freilich wird das
Chlorophyll und ebenso das Licht von Bedeutung für die Eiweißsynthese
sein können, insofern als auch C-haltige organische Substanz für den
Eiweißaufbau nötig ist, und #diese# in der Sonne vom Chlorophyll
gebildet wird. Wegen ihres reichlichen Gehaltes an Kohlehydraten werden
deshalb die Laubblätter besonders zur Eiweißbildung geeignet sein; sie
sind aber durchaus nicht in dem Grade „#Organe der Eiweißbildung#“,
wie sie Organe der Kohlehydratbildung sind. Auch kann man bei vielen
Pflanzen (vor allem bei den Ruderalpflanzen, z. B. Chenopodium,
Amarantus, Urtica) die Salpetersäure noch in den Blättern nachweisen,
bei der Mehrzahl scheint sie schon sofort nach ihrer Aufnahme in der
Wurzel verändert zu werden.
Ebensowenig wie über die Assimilation der Salpetersäure sind wir über
die Assimilation des Ammoniaks unterrichtet. Da hierbei nicht erst eine
Reduktion nötig ist, sollte man das Ammoniak für leichter assimilierbar
halten als die Salpetersäure; in den Fällen, wo bei der Wasserkultur
ein Zusatz von Ammoniak weniger günstig wirkt als Salpetersäure, werden
wahrscheinlich irgendwelche #Nebenwirkungen# des NH_{3} in Betracht
kommen.
Die hypothetischen Zwischenprodukte zwischen den aufgenommenen
Stickstoffverbindungen und dem fertigen Eiweiß, d. h. verschiedene
Aminosäuren und ihnen nahestehende Substanzen, fehlen wohl keinem
Pflanzenteil. Besonders verbreitet sind Leucin, Tyrosin und Asparagin.
Aber nur selten wird man mit Bestimmtheit entscheiden können, ob diese
Stoffe #synthetisch# aus Ammoniak oder Salpetersäure, oder ob sie durch
Eiweiß#abbau# entstanden sind (vgl. S. 231).
Außer im #Eiweiß# finden wir den Stickstoff auch noch in den
#Lezithinen# und den organischen #Pflanzenbasen#. Erstere sind
komplizierte #Ester#, in denen sich Glyzerin mit zwei Molekülen
Fettsäure, einem Molekül Phosphorsäure und der N-haltigen Base
Cholin verbunden hat. Sie fehlen keinem lebenden Protoplasma. -- Die
meisten organischen Basen (#Alkaloide#) dürften Nebenprodukte der
N-Assimilation sein und keine Verwendung mehr finden.
Wenn man im allgemeinen sagen kann, daß die typische autotrophe Pflanze
den Stickstoff als Salpetersäure ebensogut oder besser zu assimilieren
versteht wie als Ammoniak, so trifft das für die Mehrzahl der #Pilze
nicht# zu. Nur wenige von ihnen nehmen überhaupt mit Salpetersäure
vorlieb; in der Regel gelten Ammoniumsalze als beste anorganische
N-haltige Nahrung für sie. Es ist oft behauptet worden, daß manche
Pilze mit so einfachen Stickstoffverbindungen nicht auskommen, oder daß
sie wenigstens leichter und sicherer aus #organischen# N-Verbindungen
die komplizierteren Körpersubstanzen aufbauen. Da aber offenbar viele
Fehlerquellen bei diesen Untersuchungen nicht berücksichtigt wurden,
bedarf diese Frage einer erneuten Untersuchung[180].
An dieser Stelle müssen auch die #insektenfressenden#,
#fleischfressenden# oder #karnivoren# Pflanzen genannt werden[181]
(vgl. S. 158). Es sind das Pflanzen, die mit Einrichtungen zum Fangen
und Festhalten kleiner Tiere, Insekten vor allen Dingen, versehen
sind, und die dann durch ausgeschiedene Enzyme die Beute soweit als
möglich auflösen, verdauen und resorbieren. Alle diese Insektivoren
besitzen Chlorophyll; es kann ihnen also gewiß nicht in #erster Linie#
auf den Gewinn organisch gebundenen Kohlenstoffes ankommen. Es ist
auch bekannt, daß sie ohne tierische Nahrung ganz gut gedeihen, doch
wird durch Zufuhr einer nicht zu großen Menge animalischer Substanz
eine entschiedene Förderung erzielt, die sich in vermehrter Frucht-
und Samenproduktion kenntlich macht. Es ist sehr wahrscheinlich,
aber keineswegs bewiesen, daß die Karnivorie auf den Gewinn von
brauchbarem Stickstoff hinausläuft. Ob dieser an den Wohnorten der
Insektivoren -- sie wachsen vielfach in nährsalzarmem Torfmoor
oder Wasser -- nur der Quantität nach unzureichend ist, oder ob
seine Qualität da nicht optimal ist, muß dahingestellt bleiben. Die
Möglichkeit besteht zweifellos, daß organisch gebundener Stickstoff
diesen Pflanzen besonders zuträglich ist. Daneben ist es freilich auch
nicht ausgeschlossen, daß die Insektivoren nicht allein Stickstoff,
sondern auch andere Nährsalze, vor allem Kali und Phosphorsäure, aus
ihrer Beute gewinnen. Ob diese Nährsalze dann in organischer Bindung
ausgenützt werden oder ob sie bei dem Verdauungsprozeß in anorganische
Form übergeführt werden, wissen wir nicht. Im letzteren Falle würde
der Nutzen der Insektivorie vor allem darin gesucht werden müssen, daß
#mehr# Nährstoffe gewonnen werden, als der Boden bietet.
Vollkommen geklärt ist die Karnivorie auch heute noch nicht. Man
hat darauf hingewiesen, daß die Insektivoren mehrfach ein sehr
schwaches Wurzelsystem besitzen; das trifft aber für #Nepenthes#
nicht zu. Eine Mykorrhiza (S. 226), die wahrscheinlich eine
vermehrte Aufnahme von Bodensalzen bewirkt, fehlt den Insektivoren
aber allgemein.
Die fleischfressenden Pflanzen scheinen dem Laien in ihrer
Ernährungsweise weit von den anderen Pflanzen abzuweichen und mehr
an die Tierwelt heranzukommen. Wie die Tiere, so nützen auch die
Insektivoren #feste# Nahrung aus, die sie durch ausgeschiedene Enzyme
verflüssigen, ehe sie sie in ihre Zellen aufnehmen. Daß bei den
Tieren die „Verdauung“ der Nahrung im Magen sich vollzieht, bei den
Insektivoren aber manchmal wenigstens in einem Gebilde, das dem Magen
vergleichbar ist (Kannen usw.), macht die Ähnlichkeit der beiden
Gruppen besonders groß. Es verdient aber hervorgehoben zu werden, daß
in #physiologischer# Hinsicht manche Pilze und Bakterien den Tieren
entschieden näher stehen. Denn sie können wie Tiere ihre #gesamte#
Nahrung durch Verdauung fester organischer Körper gewinnen, während ja
die Insektivoren wenigstens bezüglich des Kohlenstoffes autotroph sind.
An die Insektivoren schließen sich gewisse #phanerogame Parasiten#[182]
an, die oben S. 221 nicht erwähnt worden sind, weil sie durch den
Besitz #grüner# Blätter schon anzeigen, daß sie bezüglich des
Kohlenstoffes #autotroph# sind. Trotzdem sind sie ausgesprochene
Parasiten, die sich nur dann normal entwickeln, wenn ihr Wurzelsystem
mit fremden Wurzeln oder zur Not auch mit denen der Artgenossen durch
Haustorien verbunden ist. So leben z. B. die Santalacee Thesium und
auch viele Rhinanthaceen; von letzteren zeigt #Tozzia#, zumal in den
ersten Entwicklungsstadien, die parasitische Lebensweise am meisten
ausgeprägt. Unsere einheimische, in Baumkronen wurzelnde Mistel
besitzt, wie viele ihrer fremdländischen Verwandten (Loranthaceen),
ebenfalls noch stattliche Blätter und ist so reich an Chlorophyll,
daß sie ihren Bedarf an Kohlehydraten vollständig selbst zu decken
vermag. Wasser und Nährsalze aber entnimmt sie der Wirtspflanze.
Dementsprechend ist ihr Wurzelsystem weitgehend reduziert. Das gleiche
trifft auch für die oben genannten Rhinanthaceen zu. In welcher Form
sie die Nährsalze aus dem Wirt entnehmen, ist indes noch unbekannt.
In scharfem Gegensatz zu den Karnivoren, die vielleicht durch organisch
gebundenen Stickstoff gefördert werden, stehen gewisse Mikroorganismen,
die bezüglich ihres Stickstoffgewinnes autotroph, bezüglich ihrer
Kohlenstoffassimilation dagegen durchaus heterotroph sind. Wir sprechen
von den Organismen, die imstande sind, den #atmosphärischen Stickstoff
zu binden#. Der Nachweis ihrer Existenz wurde erst am Ende des vorigen
Jahrhunderts, vor allem durch die Arbeiten von WINOGRADSKY, HELLRIEGEL
und WILFARTH erbracht[183].
[Illustration: Fig. 249. Eine aus dem Boden gehobene Wurzel der
Feldbohne (Vicia faba), dicht besetzt mit Bakterienknöllchen.
Verkleinert. Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 250. _1_ Junge Knöllchen _K_ auf einer Wurzel
_W_ von Vicia faba. _B_ Großzelliges mit Bakterienmasse angefülltes
Gewebe, bei _M_ dessen „Meristem“. _T_ Tracheïdenzüge. Vergr. 60fach.
_2_ Eine mit Tausenden von Bakterien erfüllte Zelle des Knöllchens,
mit benachbarten nicht infizierten Zellen. Vergr. 320fach. _3_ Ein
infiziertes Wurzelhaar mit dem „Infektionsfaden“ im Innern. Vergr.
320fach. _4_ Formen von „Bakteroiden“. _5_ Unveränderte Bakterien.
Vergr. 1200fach. Nach NOLL.]
Es sind zunächst einmal gewisse heterotrophe Bakterien, wie Clostridium
Pasteurianum und Verwandte sowie Azotobacter chroococcum, die im
einzelnen unter recht verschiedenen äußeren Bedingungen im Boden
des Ackers freien Stickstoff binden und damit eine für ihr eigenes
Gedeihen wie für das vieler anderer Organismen außerordentlich wichtige
Eigenschaft besitzen, die auch für die Landwirtschaft von großer
Bedeutung ist. Im Wasser scheinen wieder andere Bakterien im gleichen
Sinne tätig zu sein. Eine nach neueren Untersuchungen immer größer
werdende Zahl niederer Pilze scheint die gleiche Befähigung, wenn auch
meist in geringerem Grade, zu besitzen. Neben diesen freilebenden gibt
es auch noch im Innern von höheren Pflanzen auftretende Mikroorganismen
von gleicher Wirksamkeit. Unter diesen sind am besten studiert die
verschiedenen Formen des Bacillus radicicola, die die Wurzeln von
Leguminosen befallen und an ihnen in oft großer Zahl gallenartige
Knöllchen (Fig. 249 u. 250) erzeugen. Soviel wir wissen, handelt es
sich hier um eine Art gegenseitigen Parasitismus, d. h. um eine
auf wechselseitiger Ergänzung beruhende Lebensgemeinschaft, wie sie
von DE BARY als #Symbiose# bezeichnet worden ist. Die Leguminosen
erscheinen dann, abweichend von den meisten grünen Pflanzen, als
Stickstoffsammler[184], was durch GILBERT und LAWES in England, durch
SCHULTZ-LUPITZ in Deutschland zuerst festgestellt worden ist.
[Illustration: Fig. 251. _1_ Längsschnitt durch die Wurzelspitze von
Pinus silvestris mit #ektotropher Mykorrhiza#. Vergrößert. _2_ Ein Teil
der Fig. 1 stärker vergrößert; vom äußeren Pilzmantel gehen Hyphen aus,
die zwischen die Zellen der Rinde dringen. _3_ Längsschnitt durch die
Wurzelspitze von Neottia. Drei Zellreihen mit dunklem Inhalt führen
die Pilze (#endotrophe Mykorrhiza#). Vergrößert. _4_ Ein Teil der
Fig. 3 stärker vergrößert. Die mittlere pilzbewohnte Schicht besteht
aus #Pilzwirtzellen#, in denen die Pilze erhalten bleiben; die äußere
und die innere sind Verdauungszellen. Nach WERNER MAGNUS. (KNY,
Wandtafeln.)]
Die stabförmigen Bakterien dringen durch die Wurzelhaare, deren
Wand sie lokal zur Aufquellung bringen, in die Rinde der Wurzel
ein, verursachen hier die genannten Wucherungen der Parenchymzellen
und füllen diese mit einer Bakterienmasse an, die schließlich in
abnorm gebildete vergrößerte und verzweigte, aber noch wachstums-
und teilungsfähige Formen, die sog. #Bakteroiden#, übergeht.
Während die Bakterien von dem Überschuß der Kohlehydrate ihres
Wirtes, in der ersten Zeit auch noch von dessen Eiweiß zehren,
kommt den Bakteroiden die Fähigkeit zu, den atmosphärischen
Stickstoff zu binden. Die Leguminose aber kann andauernd den
Bakteroiden den gebundenen Stickstoff entziehen. Man hat berechnet,
daß Lupinen pro Hektar auf diesem Wege bis zu 200 kg Stickstoff zu
gewinnen vermögen, also mehr als in 300 Doppelzentnern Stallmist
durchschnittlich enthalten ist. Demnach hat diese Stickstoffbindung
eine große Bedeutung für die Landwirtschaft, und man sucht sie
durch Impfung der Felder mit wirksamem Boden oder mit Reinkulturen
besonders virulenter Bakterien zu fördern. Bei der Kultur der
Seradella (Leguminose) ist denn auch durch Impfung eine erhebliche
Steigerung der Produktion erzielt worden; während der ungeimpfte
Boden 5 kg Frischgewicht pro Ar ergab, wurden nach Impfung 400 kg
pro Ar geerntet. -- Stehen der Leguminose genügend Nitrate im Boden
zur Verfügung, so vermag sie mit diesen vorzüglich zu gedeihen; da
die Nitrate zugleich auf Bacillus radicicola schädlich wirken, so
kommt es unter diesen Umständen gar nicht zur Knöllchenbildung.
Außer bei den Leguminosen kommen auch bei Alnus, Elaeagnus
und Casuarina regelmäßig Wurzelknöllchen durch Infektion mit
niederen Pflanzen zustande. Elaeagnus und Alnus können den freien
atmosphärischen Stickstoff assimilieren, wenn ihre Wurzeln
Knöllchen besitzen. Auch Podocarpus hat die gleiche Befähigung.
Hier aber handelt es sich um die Verbindung der Wurzel mit einem
Pilz, um eine „#Mykorrhiza#“[185].
Eine Mykorrhiza findet sich bei zahlreichen Pflanzen, vor
allem solchen, die im Humus der Wälder und Heiden leben. Man
unterscheidet zwei Extreme, die durch Zwischenstufen verbunden
sind, als #ekto#- und #endotrophe# Mykorrhiza. Bei der ersteren
(Fig. 251, _1_, _2_) umgibt ein Mantel von Pilzhyphen die Wurzel
und umhüllt auch schon deren Vegetationspunkt (viele unserer Bäume,
Monotropa); bei der letzteren (Fig. 251, _3_, _4_) lebt der Pilz
in den Zellen gewisser Wurzelschichten und sendet nur einzelne
Fäden in den Boden (Orchideen, Ericaceen, viele Liliaceen). --
Die endotrophen Mykorrhizapilze werden von den Zellen der Wurzel
teilweise verdaut; es müssen also alle dabei freiwerdenden
Stoffe der Phanerogame zugute kommen. Wenn auch noch nicht ganz
sichergestellt ist, ob der Pilz die Fähigkeit hat, atmosphärischen
Stickstoff zu binden, so kann man doch wohl sagen, die #endotrophe#
Mykorrhiza sei #einigermaßen# klargelegt. Sie ist auch in manchen
Fällen als eine ganz unentbehrliche Assoziierung erkannt, insofern
als bei den Orchideen vielfach schon die Keimung, bei den Ericaceen
die Weiterentwicklung des Keimlings unterbleibt, wenn der Pilz
fehlt. Weniger klar liegen die Verhältnisse bei der #ektotrophen#
Mykorrhiza. Hier stehen sich noch immer mehrere Anschauungen
unvermittelt gegenüber: nach der einen soll der Pilz ein reiner,
also auch im Grunde schädlicher Parasit sein; nach der zweiten ist
die Blütenpflanze der Parasit; die dritte nimmt eine #wirkliche
Symbiose# zwischen beiden Organismen an und stellt sich mit STAHL
die Beziehungen zwischen beiden etwa in folgender Art vor: der
Pilz nimmt sehr energisch Nährsalze aus dem Boden und versorgt mit
diesen auch die autotrophe Blütenpflanze; diese liefert dem Pilz
dafür organische Nahrung. Da aber eine ektotrophe Mykorrhiza sich
auch bei farblosen Phanerogamen (z. B. Monotropa) findet, so muß
wenigstens hier an einen Parasitismus der Blütenpflanze gedacht
werden.
Das gleiche dürfte bei endotropher Mykorrhiza für die #nichtgrünen#
Orchideen (Neottia, Coralliorhiza, Epipogon) gelten, die also
nicht saprophytisch vom Humus leben, sondern offenbar von den
Mykorrhizapilzen ernährt werden.
Die Konsortien von Algen und Pilzen, die man #Flechten# nennt,
finden gewöhnlich eine Deutung, die der dritten bei der ektotrophen
Mykorrhiza angeführten entspricht[186].
Neuerdings sind in den #Blättern# von tropischen Pflanzen
(Rubiaceen und Myrsinaceen) Knöllchen gefunden worden, die einer
Infektion durch Bakterien ihren Ursprung verdanken. Während
aber bei den Leguminosen die Infektion immer von dem zufälligen
Zusammentreffen zwischen Bakterien und Blütenpflanze abhängt,
wird bei den genannten Pflanzenfamilien schon dem Embryo in
der Mutterpflanze eine gewisse Bakterienmasse mitgegeben; und
wenn diese künstlich ferngehalten wird, erfolgt die Entwicklung
bei Ardisia anomal. Daß auch hier eine Assimilation von freiem
Stickstoff stattfindet, ist wenigstens für die Rubiaceen
erwiesen[187].
C. Assimilation der übrigen Stoffe.
Die +Schwefelsäure+ schließt sich im Stoffwechsel der Pflanze am
engsten an den Stickstoff an, da sie ja ebenfalls zum Aufbau von
Eiweißstoffen, die etwa ½-1½% S enthalten, Verwendung findet. Wo
und unter welchen Bedingungen ihre Assimilation stattfindet, ist noch
unklar; nur so viel ist bekannt, daß dabei eine Reduktion stattfinden
muß. Bei einigen Pflanzen findet Schwefel nicht nur im Eiweiß, sondern
auch in anderen Verbindungen Verwendung.
Die +Phosphorsäure+ schließt sich insofern an die Schwefelsäure an, als
sie zum Aufbau wenigstens gewisser Proteïnsubstanzen (Nukleoalbumine)
und vor allem der Nukleoproteïde der Zellkerne in einer Menge von
0,3-3% dient. Im Gegensatz zur Schwefelsäure wird die Phosphorsäure bei
ihrer Aufnahme in diese Moleküle nicht reduziert. Auch die in keiner
Pflanze fehlenden Lezithine (vgl. S. 222) enthalten Phosphor; ebenso
das besonders im Samen auftretende Phytin.
Die +Metalle+. Kalium, Kalzium, Magnesium und Eisen sind, wie z. B.
durch die Wasserkulturmethode gezeigt wurde, ebenso unentbehrlich
wie irgendeiner der bisher besprochenen Stoffe; es ist zum mindesten
für Kalium und Magnesium sehr wahrscheinlich, daß sie am Aufbau
gewisser Verbindungen teilnehmen, die für die Existenz der Pflanze
wesentlich sind. Vermutlich enthält z. B. das Protoplasma solche
Stoffe. Aber auch andere Substanzen können sie enthalten; so ist z. B.
für den Chlorophyllfarbstoff ein beträchtlicher Gehalt an Magnesium
nachgewiesen. Man glaubte früher irrtümlicherweise, das Chlorophyll
enthalte Eisen, weil in einer Nährlösung ohne Fe die Chloroplasten gelb
bleiben (#Chlorose# S. 205). Wir wissen jetzt, daß das Chlorophyll
eisenfrei ist und daß auch nichtgrüne Pflanzen Eisen nötig haben;
deshalb gewinnt die Vermutung an Wahrscheinlichkeit, daß das
#Protoplasma# selbst Eisen bedürfe, und daß die Chlorose bei Fe-Mangel
die Folge eines kranken Protoplasmas sei.
Kalium, Magnesium und Eisen müssen demnach, da sie in die
Pflanzensubstanz übergehen, irgendwo assimiliert werden. Wo und wie das
geschieht, ist noch unbekannt. -- Etwas anders liegt die Sache beim
Kalzium. Es ist bei manchen Pflanzen (Algen) entbehrlich, bei anderen
hat es jedenfalls in erster Linie eine #schützende# Wirkung, insofern
als es Giftwirkungen, die von Eisen, Magnesium, Kalium und Natrium,
aber auch von Phosphorsäure, Schwefelsäure, Salpetersäure und Salzsäure
ausgehen, aufzuhalten vermag. Es ist aber nicht wahrscheinlich, daß
auch bei den höheren Pflanzen seine Unentbehrlichkeit durch diese
Schutzwirkung allein bedingt ist.
Bei Besprechung der Insektivoren und gewisser grüner Parasiten ist
darauf hingewiesen worden, daß diese vielleicht die Aschensubstanzen
bereits in organischer Bindung aufnehmen. Sicheres ist aber nicht
bekannt.
+Wasser.+ Daß das Wasser unentbehrlich für die Pflanze ist, wissen wir.
Wenn es aber ohne chemische Umwandlung als Wasser in den Pflanzenkörper
eingelagert wird, werden wir nicht von „Assimilation“ sprechen. So
z. B. bei dem Wasser, das die Vakuole füllt, oder das in Plasma und
Zellhaut eingelagert ist. Anders wenn das Wasser #chemisch gebunden
wird#. Das findet z. B. notwendigerweise statt, wenn aus Kohlensäure
Kohlehydrate entstehen und wahrscheinlich auch anderwärts. In diesen
Fällen kann man demnach von einer Assimilation des Wassers mit dem
gleichen Recht reden, wie man von Assimilation der Kohlensäure spricht.
IV. Wanderung und Wandlung der Assimilate.
Die Assimilate dienen in erster Linie als #Baustoffe# zum Aufbau neuer
Pflanzensubstanz, also zur Herstellung neuer Zellen; daneben finden sie
auch Verwendung als #Reserven#, als #Wanderstoffe#, und ein Teil von
ihnen wird als #Betriebsstoffe# verbraucht, während andere in #Exkrete#
oder #Sekrete# übergeführt werden.
Nur selten findet das Wachstum an den Stellen statt, die
assimilatorisch tätig sind; die Kohlensäureassimilation z. B. erfolgt
größtenteils in ausgewachsenen Laubblättern, während das Wachstum in
der Nähe der Vegetationspunkte, räumlich mehr oder minder weit von den
Blättern entfernt, sich vollzieht. Auch zeitlich fällt Organbildung
und Assimilationstätigkeit nur teilweise zusammen. Viele Pflanzen
haben Zeiten lebhafter Assimilation, die mit geringer Organbildung
verbunden ist; und abwechselnd damit dann umgekehrt Zeiten lebhaften
Wachstums bei geringer oder gänzlich fehlender Assimilationstätigkeit.
Unsere Bäume verlieren im Herbst die Blätter, unsere Stauden die
ganzen oberirdischen Organe; beide müssen im Frühjahr erst neue
Assimilationsorgane bilden, ehe sie mit erneuter Assimilation beginnen,
und zu dieser Organbildung brauchen sie #gespeicherte# Assimilate.
Auch jeder keimende Same lebt zunächst auf Kosten der Assimilate
einer älteren Generation. Solche gespeicherte Assimilate nennt man
#Reservestoffe#. Sie können am Ort ihrer Bildung deponiert sein, oder
sie können sich an sekundärer Lagerstätte befinden. Den ersten Fall
illustriert jedes Laubblatt, das am Abend eines hellen Sommertages
mit Stärke überfüllt ist. Den zweiten sehen wir bei Samen, die in
einem besonderen Nährgewebe (Endosperm) oder in den Kotyledonen
die Reserven beherbergen, doch auch an Vegetationsorganen, die als
Reservestoffbehälter schon an ihrer Gestalt kenntlich sind, so die
angeschwollenen Blätter der Zwiebeln, die angeschwollenen Stengel
(z. B. Kartoffel) oder Wurzeln (z. B. Rübe). Wenn Assimilate in diese
Reservestoffbehälter gelangen sollen, so müssen sie #wandern#, und
wenn sie aus diesen Behältern austreten und für Organbildung verwendet
werden sollen, so müssen sie abermals wandern. Viele Reservestoffe
oder Assimilate sind aber zunächst in einer Form gegeben, die ihnen
den Übertritt von Zelle zu Zelle ganz unmöglich macht, sie sind fest;
man denke an die Stärke. Andere sind zwar gelöst, aber sie besitzen
so große Moleküle, daß sie wenig diffusionsfähig sind (z. B. Inulin).
Aus diesen Gründen sieht man die Reservestoffe in der Regel einer
Umwandlung („#Mobilisierung#“) unterworfen, ehe ihre Wanderung beginnt.
A. Mobilisierung der Reservestoffe.
Bei der Mobilisierung der Reservestoffe handelt es sich meist um eine
wenig tiefgreifende Veränderung, eine sog. #Hydrolyse#, d. h. um eine
unter Wasseraufnahme vor sich gehende Zerspaltung in kleinere Moleküle.
Diese ist bei den drei Grundtypen der Reservestoffe, den Kohlehydraten,
den Fetten, den Eiweißkörpern gesondert zu betrachten.
1. Hydrolyse der Kohlehydrate.
Die +Stärke+ ist einer der wichtigsten Reservestoffe der Pflanze.
Sie bildet bei Samen sowie bei Knollen und Zwiebeln nicht selten
die Hauptmasse der Reserven. In der Kartoffelknolle besteht 20%, im
Weizensamen 70% der frischen Substanz aus ihr. Auch im Mark, dem
Holzparenchym, den Markstrahlen und der Rinde der Bäume ist sie in
reicher Menge enthalten. Chemisch gilt heute die Stärke als ein
polymerisiertes #Maltoseanhydrid#, dem wahrscheinlich die Formel
(C_{12}H_{20}O_{10})_{n} zukommt[188]. Sie ist völlig unlöslich;
um wanderungsfähig zu werden, muß sie abgebaut worden. In unseren
Fabriken geschieht das durch Behandlung mit Säuren. Der im Handel
befindliche Traubenzucker wird durch Behandlung von Kartoffelstärke mit
Schwefelsäure gewonnen. Entsprechend der Formel
(C_{12}H_{20}O_{10})_{n} + 2_{n} H_{2}O = n C_{6}H_{12}O_{6}
wird das Stärkemolekül unter Wasseraufnahme in n Glykosemoleküle
zerspalten. In der Pflanze geht aber die Hydrolyse unter dem Einfluß
eines besonderen Stoffes, der #Diastase#, vor sich. Es ist das eine
Substanz, die man mit Wasser oder Glyzerin aus der Pflanze herauslösen
kann. Durch Zusatz von Alkohol wird sie aus dem Extrakt ausgefällt und
kann nach abermaliger Lösung wieder die gleiche Wirkung auf Stärke
ausüben wie zuerst. Nach Erhitzung wird sie aber unwirksam. WILLSTÄTTER
hat durch Adsorption Enzyme, darunter auch eine Diastase, weitgehend
gereinigt und hat gezeigt, daß sie weder zu den Kohlehydraten noch
zu den Proteinen gehört. Von anderen Enzymen unterschied sich dieses
Präparat nur durch seine Wirkung auf Stärke, chemisch aber gar nicht;
nach dem Erhitzen war überhaupt jeder Unterschied verschwunden. So
birgt die Frage nach der chemischen Natur der Diastase und anderer
Enzyme noch viele Rätsel[189].
Diese Diastase hat nun eine ganz ähnliche Wirkung auf Stärke wie
die Schwefelsäure, aber sie baut freilich die Stärke nicht so
vollständig ab wie die Säure, sondern sie macht nach Bildung des
Disaccharids #Maltose# halt. Man bezeichnet die Schwefelsäure und
ebenso die Diastase als einen #Katalysator#. Katalysatoren aber nennt
man Stoffe, die die Geschwindigkeit einer freiwillig verlaufenden
chemischen Reaktion ändern. In erster Linie handelt es sich um die
#Beschleunigung# von Reaktionen. In unseren Laboratorien bedienen
wir uns zur Beschleunigung von Reaktionen vor allem einer erhöhten
Temperatur; dieses Mittel kann der Organismus nicht weitgehend
verwenden, weil sein Leben an enge Temperaturgrenzen gebunden ist.
In zweiter Linie beschleunigen wir Reaktionen durch anorganische
Katalysatoren. Da viele von diesen, z. B. die oben verwendete
Schwefelsäure, das Protoplasma schädigen, so begreifen wir, daß im
Organismus besondere, unschädliche Katalysatoren auftreten. Diese
nennt man #Enzyme#[190] und findet sie bei Pflanzen wie bei Tieren
in gleicher Weise vor. Während nun viele anorganische Katalysatoren
auf sehr verschiedenartige chemische Vorgänge Einfluß haben, sind die
organischen Katalysatoren von ganz spezifischer Wirkungsweise; Diastase
z. B. wirkt #nur auf Stärke# ein. Da der Katalysator nicht oder nicht
dauernd in die Reaktion eingeht, so kann eine kleine Menge von ihm
eine sehr große Masse hydrolysieren, wenn für dauernde Abfuhr der
Reaktionsprodukte gesorgt ist.
Die Diastase findet sich in zahlreichen Pflanzenorganen, insbesondere
solchen, die viel Stärke enthalten, z. B. in Laubblättern, in keimenden
Samen. Der Diastasegehalt eines Organs ist aber kein konstanter,
vielmehr wird er nach Bedürfnis der Pflanze reguliert, auch kann die
Diastase durch Bildung von anderen Enzymen in ihrer Wirkung gehemmt
werden (Antienzyme). Hier treffen wir also wieder einen der vielen
Regulationsvorgänge, die für den Organismus so charakteristisch sind.
[Illustration: Fig. 252. Korrodierte Stärkekörner aus keimender Gerste.
_1_, _2_, _3_, _4_ aufeinanderfolgende Stadien der Auflösung, die sich
in #einem# Samen nebeneinander vorfinden. Nach NOLL.]
In der Pflanze wirkt die Diastase auf die #Stärkekörner#; diese werden
unter ihrem Einfluß #korrodiert#, sie schmelzen von außen her ab,
doch geht dieses Abschmelzen meist etwas unregelmäßig vor sich, so
daß die Körner andere Gestalt annehmen. An einzelnen Punkten frißt
die Diastase rascher in die Tiefe und zerlegt so das Korn unter
Benutzung präexistierender Spalten und Kanäle in kleinere Stücke,
die dann weiter abschmelzen (Fig. 252). Außerhalb der Pflanzen kann
man die Diastasewirkung am besten an einem dünnen Stärke#kleister#
demonstrieren, der nach Zusatz von Diastase im Laufe von Minuten oder
Viertelstunden in Zucker übergeht. Dementsprechend bemerkt man an
Proben, die man mit Jod versetzt, daß die anfangs bläuliche Färbung
einer weinroten, endlich einer gelben Farbe weicht.
Auch +Zellulose+, die chemisch der Stärke sehr nahe steht[188], tritt
häufig als Reservestoff auf. In dem Endosperm vieler Samen, besonders
auffallend bei den Palmen (z. B. Elfenbeinpalme), sieht man die
Zellwände außerordentlich stark verdickt. Die Verdickungsschichten
werden bei der Keimung aufgelöst. Auch hier ist ein Enzym tätig (die
sog. #Zytase#), das nun aber freilich nicht jede beliebige Zellulose
anzugreifen vermag. Gerade typische Zellulose (S. 31) wird nicht von
ihm angegriffen, wohl aber von einem anderen Enzym, der #Zellulase#.
Das +Inulin+, das namentlich bei den Kompositen und Campanulaceen
verbreitet ist, geht in ähnlicher Weise aus #Fruktose# hervor wie die
Stärke und die Zellulose aus #Maltose#[188]. Im Gegensatz zu diesen
beiden Kohlehydraten kommt es stets nur in gelöstem Zustand in den
Pflanzen vor. Trotzdem ist es nicht ohne weiteres wanderungsfähig und
wird bei der Keimung durch ein Enzym in Fruktose abgebaut.
Auch #Rohrzucker# findet sich sehr häufig als Reservestoff und wird in
großer Menge z. B. im Zuckerrohr und in der Zuckerrübe gespeichert.
Er wird durch das weit verbreitete Enzym „Invertin“ in Dextrose und
Lävulose gespalten.
2. Die Fette.
Wenn wir auch die unter den Reservekohlehydraten erwähnten Körper
nicht aus Dextrose bzw. Lävulose #herstellen# können, so begreifen
wir doch, daß es der Pflanze ebenso leicht wird, sie aufzubauen wie
abzubauen. Viel schwieriger ist es zu verstehen, wie die Pflanze Fette
(Glyzerinester verschiedener Fettsäuren vgl. S. 25) aus Kohlehydraten
zu bilden vermag. Fette fehlen wohl keinem lebenden Protoplasma; es
wurde ja schon mehrfach auf die allgemeine Verbreitung des Lezithins
hingewiesen, das ein Fettderivat ist. In besonders großen Mengen
aber treten die Fette als Reservestoffe auf. In den assimilierenden
Laubblättern freilich nicht, wohl aber in vielen reifen Samen, wo sie
an Stelle verschwindender Kohlehydrate treten. Bei der Keimung werden
sie durch das Enzym Lipase in Fettsäure und Glyzerin zerspalten.
Die Fettsäure als solche kann die wasserdurchtränkte Zellhaut schon
leichter durchwandern als das Fett, doch dürfte sie in der Regel keine
allzu großen Strecken in der Pflanze zurücklegen, vielmehr rasch wieder
in Kohlehydrate verwandelt werden. -- Fettes Öl findet sich außerdem im
Fleisch (Perikarp) mancher Früchte, z. B. bei der Ölpalme und Olive,
und wird dann nicht mehr in den Stoffwechsel der Pflanze hereingezogen.
3. Die Eiweißkörper.
Das Eiweiß findet sich in den Reservestoffbehältern teils gelöst, teils
in kristallinischer oder amorpher Form. Die Kristalle kommen frei
im Plasma, Zellkern oder den Chromatophoren vor, in den Samen aber
besonders in den Aleuronkörnern, wo sie von den Globoiden (vgl. S. 26)
begleitet werden.
Die hydrolytischen Abbauprodukte der Eiweißkörper sind vor allem
Aminosäuren, deren weite Verbreitung in der Pflanze schon erwähnt
wurde. Namentlich wenn eiweißreiche Samen, wie z. B. Rizinus. Pinus
u. v. a. keimen, wird man die reichlich auftretenden Aminosäuren als
Abbauprodukte des Eiweißes betrachten dürfen. Aminosäuren, die sich an
anderen Stellen vorfinden, können ja immer auch beim Eiweiß#aufbau#
entstanden sein. Das Eiweißmolekül zerfällt nicht sofort und nicht
ausschließlich in Aminosäuren. Der Abbau erfolgt durch allmähliche
Zertrümmerung des Riesenmoleküls, wobei zunächst Albumosen auftreten,
dann Peptone und dann erst Aminosäuren. Neben letzteren treten
Ammoniak, ferner auch schwefelhaltige und eventuell phosphorhaltige
Spaltungsprodukte und wohl auch allgemein Kohlehydratgruppen auf.
Dieser hydrolytische Abbau des Eiweißes vollzieht sich unter dem
Einfluß von „#proteolytischen#“ Enzymen (Proteasen), die aller
Wahrscheinlichkeit nach große Ähnlichkeit mit den entsprechenden
Enzymen des Tierkörpers haben. Demnach hätten wir zu unterscheiden:
1. #Pepsine#, die das Eiweißmolekül nur wenig tief, bis zu
Albumosen und Peptonen abbauen.
2. #Erepsine#, die das Pepton in Aminosäuren überführen.
3. #Trypsine#, die Eiweiß direkt bis zu den Aminosäuren abbauen.
4. #Desamidasen#, die aus Aminosäuren Ammoniak abspalten.
Die Abbauprodukte des Eiweißes erfahren in der Pflanze rasch
Veränderungen; demnach ist das Gemisch stickstoffhaltiger
organischer Verbindungen, das man bei einer im Dunkeln gehaltenen
Pflanze erhält, #nicht# identisch mit den durch Hydrolyse von
Eiweiß außerhalb der Pflanze entstehenden Spaltungsprodukten. Es
folgen nämlich in der Pflanze auf die primäre Spaltung sofort
wieder Synthesen, die z. B. zur Bildung von #Amiden# führen. Unter
den Amiden steht an Verbreitung das #Asparagin# obenan. Sehr
reichlich findet es sich in Gramineen und Leguminosen; im Liter
Preßsaft von Bohnenkeimlingen z. B. ist es bis zu 15 g enthalten.
Bei Cruciferen und Cucurbitaceen wird es durch das #Glutamin#
ersetzt, während in den Koniferen einer Diaminosäure, dem
#Arginin#, die entsprechende Rolle zuzufallen scheint. Bei solchen
Synthesen wird vor allem die Anhäufung des #giftigen Ammoniaks#
vermieden; die Amidbildung in der Pflanze hat eine ähnliche
Bedeutung wie im Tierkörper die Harnstoffbildung: Asparagin und
Harnstoff sind also entgiftetes Ammoniak. Die Entstehung von
Asparagin ist aber an die Gegenwart von unoxydierten C-Atomen
(also z. B. Kohlehydrat) gebunden, während Harnstoff aus NH_{3}
und oxydiertem Kohlenstoff, also auch im Hungerzustande, gebildet
werden kann[191]. Noch weitergehend sind die Synthesen am Licht, wo
aus den Eiweißspaltprodukten sofort wieder Eiweiß gebildet wird.
B. Wanderung der mobilisierten Reservestoffe.
Wenn die Reservestoffe durch geeignete Enzyme in lösliche Form gebracht
oder in Substanzen von kleinerem Molekulargewicht verwandelt sind,
dann können sie wandern; sie sind „mobilisiert“. Bei diesen Bewegungen
muß wie bei anderen Stoffwanderungen vor allem ein Diffusionsgefälle
gegeben sein und dauernd unterhalten werden. Das geschieht dadurch,
daß in den Zellen, die sich an die Reservestoffbehälter in größerer
oder kleinerer Entfernung anschließen, ein lebhaftes Wachstum
einsetzt. Solange dieses andauert, wird jedes zutretende Molekül rasch
verwandelt, Zucker z. B. in Zellulose umgebildet, und dadurch Platz
für nachrückende Moleküle geschaffen. Doch auch in nicht wachsenden
Organen, z. B. Kotyledonen, Endospermen, stellt die Pflanze ein
Diffusionsgefälle her, z. B. dadurch, daß die Zellen, die das Ziel
der Wanderung sind, ein stärkeres Kondensationsvermögen für Zucker
(Stärkebildung) haben als andere. Man kann das Diffusionsgefälle auch
künstlich herstellen, wenn man Reservestoffbehälter unter geeigneten
Vorsichtsmaßregeln einseitig mit großen Wassermassen in Berührung
bringt. Auf diese Weise ist es z. B. gelungen, künstlich eine
Entleerung von Samen, Zwiebeln usw. zu erzielen.
Da jede Diffusionsbewegung nur sehr langsam sich vollzieht, so muß
bei Stofftransporten auf größere Entfernung eine Unterstützung
durch Massenbewegung hinzutreten. So werden z. B. im Frühjahr die
Reservestoffe, die im Holzkörper unserer Bäume deponiert sind, mit
dem aufsteigenden Wasserstrom in den Gefäßen fortgerissen. Im Inhalt
der Gefäße läßt sich zu dieser Zeit reichlich Glykose nachweisen.
Umgekehrt wird sich der Strom von mobilisierten Reserven, der von den
Laubblättern abwärts wandert, mindestens zum Teil in den Siebröhren
bewegen. Im einzelnen bedarf hier aber noch vieles der Aufklärung[192].
Auch eine andere Stoffwanderung aus dem Laubblatt hat man
beobachtet. Kurz vor dem Laubfall „vergilben“ die Blätter: während
die grünen Farbstoffe des Chlorophylls gelöst und weggeführt
werden, bleiben die gelben in den Chloroplasten zurück. Es werden
dann wenigstens manche, keineswegs alle, der im Blatt enthaltenen
nützlichen Stoffe in den Stengel übergeführt und bleiben so der
Pflanze erhalten. Die Zellwände, ein protoplasmatischer Wandbelag
und osmotisch wirksame Vakuolenstoffe #bleiben#, das Blatt fällt in
turgeszentem Zustand ab; Kalium, Phosphorsäure und Stickstoff aber
werden in den Stamm übergeführt[193].
C. Weitere Stoffmetamorphosen.
+Regeneration der Reservestoffe.+ Früher oder später werden die durch
Enzyme mobilisierten Reservestoffe wieder in feste oder hochmolekulare
Stoffe zurückverwandelt. Dies geschieht unter allen Umständen am Ende
ihrer Wanderung, einerlei, ob sie da wieder als Reservestoffe deponiert
oder als Baustoffe verwendet werden. So kann z. B. im Blatt gebildete
Glykose in einen Samen oder in eine Knolle wandern und dort zu Stärke
oder zu Zellhaut transformiert werden. Bei Wanderung auf größere
Strecken findet aber nicht nur am Endziele, sondern auch unterwegs
fortwährend Reservestoffbildung statt. Das läßt sich besonders gut für
Stärke zeigen. Auf den Bahnen der Zuckerwanderung kann in jeder Zelle
sog. transitorische Stärke gebildet werden. Durch diese vorübergehende
Stärkebildung wird das Konzentrationsgefälle unterhalten, das für
dauernde Bewegung notwendig ist.
+Andere Stoffwechselprodukte+[194]. Mit den bisher genannten
organischen Stoffen ist nur ein ganz kleiner Teil der „Pflanzenstoffe“
erwähnt. Es mag hier genügen, an die organischen Säuren, die
Gerbstoffe, die Glykoside, die Alkaloide, Farbstoffe, ätherischen
Öle, Harze, Gummiharze und Federharze (Kautschuk und Guttapercha)
zu erinnern, um auf die Legion von Stoffen hinzuweisen, die aus den
Assimilaten gebildet werden. Von diesen werden nur die organischen
Säuren bei späterer Gelegenheit noch Besprechung finden (S. 235);
alle anderen sind weder nach ihrer Entstehung noch nach ihrer
physiologischen Bedeutung genügend erforscht. Bekannt ist nur, daß sie
nach ihrer Bildung in der Regel keine weitere Verwendung mehr finden.
Vermutlich handelt es sich also um #Nebenprodukte# des pflanzlichen
Stoffwechsels.
Sie brauchen nicht nutzlos zu sein. In der Tat nimmt man für manche
bittere oder giftige Stoffe an, daß sie Tiere vom Genuß der Pflanze
abhalten; auch manche Farbstoffe sollen nützlich werden dadurch,
daß sie Tiere anlocken, die Pollen, Samen oder Früchte verbreiten,
oder daß sie schädliche Tiere abschrecken (Schreckfarben). Harze
und Federharze endlich können, wenn sie austreten und erhärten,
einen Wundverschluß liefern.
+Das Reifen fleischiger Früchte.+ Eine sehr auffallende Umwandlung
von Stoffen findet auch bei der Reife fleischiger Früchte statt.
Auf einen freilich seltenen Fall (Fettbildung) ist schon oben
hingewiesen worden. Viel häufiger ist die Umwandlung von Stärke
in Zucker sowie das Verschwinden der organischen Säuren und der
Gerbstoffe. Die Früchte hören also auf, sauer oder bitter zu
schmecken, sie werden süß. In diesem Zustand werden sie dann zur
Nahrung für Tiere, die die Samen verbreiten. Die ganze Bedeutung
der chemischen Vorgänge liegt hier also auf ökologischem Gebiet.
V. Atmung und Gärung.
Bei der höheren Pflanze wird niemals die ganze Menge der im
Assimilationsprozeß erzeugten organischen Substanzen zu Bau- und
Reservezwecken verwendet; stets wird ein Teil davon #abgebaut#,
in anorganische Substanz rückverwandelt. Neben der Assimilation
existiert immer auch #Dissimilation#. Die Bedeutung dieses Prozesses,
der im allgemeinen unter Sauerstoffaufnahme vor sich geht und als
Atmung bezeichnet wird, liegt #nicht in dem Auftreten gewisser
Stoffe#, sondern in dem #Freiwerden von Energie#, die für die
Pflanze unentbehrlich ist. Bei gewissen niederen Pflanzen erfolgt
aber der #Gewinn# an freier Energie unter Umständen in anderer
Weise. Hier werden meist organische Substanzen aus dem Substrat
aufgenommen und (ohne erst weiter assimiliert zu werden) sofort
wieder abgebaut. Im einzelnen können bei diesem Abbau Oxydationen,
Reduktionen oder Spaltungen erfolgen; alle diese Prozesse werden als
Gärungen zusammengefaßt. Andere niedere Organismen vermögen die bei
der Oxydation gewisser anorganischer Stoffe freiwerdende Energie
auszunützen. Diese verschiedenen Arten des Energiegewinnes sind durch
Übergänge verknüpft.
Schienen früher die einzelnen Formen der Dissimilation zwar
#biologisch# gleichwertig aber #chemisch# außerordentlich
verschieden, so bricht sich nach den Ausführungen WIELANDs mehr und
mehr die Anschauung Bahn, daß sie #auch chemisch# im Prinzip immer
wieder auf die gleichen Vorgänge hinauslaufen. Denn es hat sich
gezeigt, daß nicht dem Sauerstoff die aktive Rolle zukommt, die man
ihm früher zuschrieb, sondern daß überall der Wasserstoff primär
eingreift, daß Hydrierungen und Dehydrierungen zuerst einsetzen und
daß die Rolle des Sauerstoffs auch von anderen Stoffen übernommen
werden kann[195].
A. Atmung.
Unter Atmung in ihrer #typischen# Form versteht man die Oxydation
organischer Substanz zu Kohlensäure und Wasser; dazu ist die Aufnahme
von Sauerstoff aus der Umgebung nötig (vgl. S. 210).
Die Atmung der Pflanzen bietet sich dem Beobachter nicht so augenfällig
dar wie die der höheren Tiere. Wie sich die Ernährung der grünen
Pflanzen nur durch das eigens angestellte Experiment feststellen ließ,
so bedurfte es gleichfalls besonderer #Versuche#, um zu erkennen, #daß
auch die Pflanzen atmen müssen, um zu leben#, daß sie ganz wie Tiere
Sauerstoff aufnehmen und Kohlensäure abgeben. SAUSSURE und DUTROCHET
haben dies in den Jahren 1822 bis 1837 durch eingehende Untersuchungen
bewiesen. Später leugnete man freilich die Existenz der Atmung bei
den Pflanzen wieder unter Hinweis auf die Kohlensäure#zersetzung# und
Sauerstoffabscheidung bei der Assimilation; man konnte sich nicht
vorstellen, daß beide Prozesse gleichzeitig stattfinden könnten.
Erst SACHS hat dann der richtigen Anschauung zum Sieg verholfen.
#Assimilation und Atmung sind zwei Lebensvorgänge, die ganz unabhängig
voneinander in der Pflanze bestehen. Während nur die +grünen+
Pflanzenteile, und zwar nur im Licht, bei der Assimilation Kohlensäure
zerlegen und Sauerstoff ausscheiden, atmen +alle+ Organe# der höheren
Pflanzen -- genau wie die der Tiere -- #Tag und Nacht Sauerstoff ein
und Kohlensäure aus#. Wird bei der Assimilation organische Substanz
gewonnen, so geht umgekehrt bei der Atmung solche verloren. Wenn grüne
Pflanzen im Licht einen bedeutenden Überschuß organischer Substanz
gewinnen, so verdanken sie diesen ausschließlich dem Umstande, daß
die zeitweilige Produktion durch die Assimilationstätigkeit der
Chlorophyllkörper die Verluste durch die ständige Atmung aller Organe
übertrifft. So genügt nach BOUSSINGAULTs Schätzungen beim Lorbeer
1 Stunde Assimilation, um das Material für 30 Stunden Atmung zu
beschaffen. Unterdrückt man die Assimilation, läßt man die Pflanze im
Dunkeln verweilen, so verliert sie ganz beträchtlich an Trockengewicht.
Die Pflanzen produzieren in 24 Stunden durchschnittlich das
5-10fache ihres Volumens an Kohlensäure. Bei Schattenpflanzen
ist die Produktion meist auf das 2fache Volumen beschränkt; die
bekannte Zimmerpflanze Aspidistra bringt es aber nur auf die
Hälfte ihres Eigenvolumens und kann sich eben deshalb auch mit der
geringen Assimilation in sehr gedämpften Lichte begnügen.
Zum Nachweis der Atmung kann man entweder die Aufnahme von Sauerstoff
oder die Abgabe von Kohlensäure durch die Pflanze benutzen. Läßt
man eine Hand voll gequollener Samen am Grunde eines zylindrischen
Glasgefäßes keimen und hält dessen Glasstöpsel einen Tag lang
verschlossen, so ist der Sauerstoff, der sich zuvor in dem Gefäß
befand, von den Keimlingen aufgezehrt; eine Kerze erlischt, wenn man
sie in den Raum einführt. Eine andere Versuchsanordnung wird durch Fig.
253 illustriert. In dem umgekehrten Kolben befinden sich Keimpflanzen,
Blüten oder Hutpilze; durch den Wattepfropfen _W_ werden sie am
Herabfallen verhindert. Die Öffnung des Kolbens ist durch Quecksilber
gesperrt, im Hals befindet sich Kalilauge _K_. Die auftretende
Kohlensäure wird dann von der Kalilauge absorbiert und das Quecksilber
steigt. Bei quantitativer Ausführung dieses Versuches ergibt sich,
daß ein Fünftel des Luftvolumens verschwindet, daß also der ganze
Sauerstoff der Luft aufgenommen wurde. Da sich aber ein abgeschlossenes
Luftvolumen bei der Atmung von Pflanzen (wenn keine Kalilauge zugegen
ist) nicht ändert, muß für jedes Volumen absorbierten Sauerstoffes
ein gleichgroßes Volumen CO_{2} gebildet werden; das Verhältnis
der ausgeschiedenen Kohlensäure zum aufgenommenen Sauerstoff, der
#Atmungsquotient#, ist gleich #eins# (CO_{2} / O_{2} = 1). Da #Glykose#
das gewöhnliche Material der Atmung ist, so erfolgt diese nach der
Formel:
C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2} = 6 CO_{2} + 6 H_{2}O.
Bei diesem Prozeß, der genau entgegengesetzt der CO_{2}-Assimilation
verläuft, muß also auch #Wasser# auftreten, das freilich nicht
so bequem wie der Verbrauch von Sauerstoff und die Produktion
von Kohlensäure nachzuweisen ist. Quantitative Bestimmungen des
Trockengewichtsverlustes und der Kohlensäure zeigen, daß letztere nicht
ausreicht, den ersteren zu erklären; ein Teil der Trockensubstanz muß
also zu Wasser geworden sein.
[Illustration: Fig. 253. Atmungsversuch. Der bauchige Teil des
Glasgefäßes _B_ ist mit Wucherblumen gefüllt. Die durch ihre Atmung
erzeugte Kohlensäure wird von der Kalilauge _K_ absorbiert und die
Absorption angezeigt durch das Steigen des Quecksilbers _Q_ in der
Röhre. Nach NOLL.]
Aber nicht unter allen Umständen bleibt ein abgeschlossenes Gasvolumen
unter der Atmungstätigkeit von Pflanzen unverändert, nicht immer ist
die auftretende Kohlensäure volumgleich mit dem verschwindenden
Sauerstoff. Kleine Abweichungen von diesem Verhältnis findet man wohl
bei allen Pflanzen, beträchtliche z. B. beim Keimen fetthaltiger
Samen und bei Blättern gewisser Sukkulenten (Crassulaceen). Das
hängt damit zusammen, daß bei diesen Samen #Fette# veratmet werden,
die viel sauerstoffärmer sind als die Kohlehydrate, und daß bei den
Crassulaceen aus Kohlehydraten nicht Kohlensäure und Wasser, sondern
bestimmte organische Säuren entstehen. Auch bei anderen Pflanzen treten
solche Säuren auf, wenn auch nicht in so großer Menge. Sie dürften
zum größten Teil beim Atmungsprozeß entstehen, doch können sie wohl
auch im aufbauenden Stoffwechsel erzeugt werden. Vor allem ist da die
Oxalsäure zu nennen, deren weite Verbreitung in Form von oxalsaurem
Kalk ja bekannt ist. Ihre Bildung geht in dem Maße weiter, als ihre
Neutralisation durch Kalk ermöglicht wird. Ohne solche Neutralisation
aber wird ihre Entstehung eingeschränkt. Selbst in oxalatfreien
Pflanzen kommt es zu einer vorübergehenden Bildung von Oxalsäure, die
aber dann rasch durch ein oxydierendes Enzym weiter oxydiert wird.
Bei der Keimung fettreicher Samen wird sehr viel mehr Sauerstoff
aufgenommen, als Kohlensäure abgegeben wird; oft so viel, daß in
den ersten Tagen im Dunkeln trotz bestehender Atmung eine Zunahme
des Trockengewichts erfolgt. Der Atmungsquotient ist also #kleiner#
als 1. Die Hauptmenge dieses Sauerstoffes wird zur Umwandlung der
sauerstoffarmen Fette in Kohlehydrate verbraucht; nur ein kleiner
Teil dient zur Atmung.
Bei den #Crassulaceen# ist die Oxydation der Kohlehydrate
eine unvollständige; nur ein Teil ihres Kohlenstoffs wird in
CO_{2} übergeführt, der übrige zur Bildung organischer Säuren
verwandt. Deshalb erscheint weniger Kohlensäure, als man nach
der Sauerstoffaufnahme erwarten sollte. Der Atmungsquotient ist
kleiner als 1. -- Dieser eigenartige Atmungsprozeß, der mit
einer schon am Geschmack wahrnehmbaren Säurebildung im Zellsaft
verbunden ist, hat für sukkulente Pflanzen eine große ökologische
Bedeutung. Die auftretenden Säuren (Äpfelsäure und Oxalsäure vor
allem) geben nämlich am Licht Kohlensäure ab. Diese kann dann
sofort im Assimilationsprozeß wieder Verwertung finden, während
bei der typischen Atmung wenigstens alle in der Nacht entstandene
CO_{2} entweicht und für die betreffende Pflanze verloren geht. Die
Sukkulenten sparen also mit ihrem C-Vorrat, und das dürfte damit
zusammenhängen, daß sie sich nicht so leicht mit Kohlensäure aus
der Luft versehen können wie gewöhnliche Pflanzen. (Verringerung
des Gasaustausches wegen Einschränkung der Transpiration.)
Wie gesagt, ist die Atmung bei den höheren Pflanzen allgemein
verbreitet; sie findet sich nicht nur bei Pflanzenteilen, die
chlorophyllfrei sind (vgl. die Versuche S. 234), sondern sie läßt sich
auch in chlorophyllhaltigen Zellen nachweisen. Hier wird sie freilich
am Licht durch den quantitativ sehr überwiegenden Assimilationsprozeß
überdeckt; sie äußert sich also nur in einer #Verminderung# der
Assimilationsprodukte. Dämpft man das Licht mehr und mehr ab, so
verschwindet die Assimilation schließlich ganz, und die Atmung zeigt
sich in voller Klarheit.
Wenn demnach Atmung in jeder einzelnen Zelle stattfindet, so ist sie
in verschiedenen Organen und unter verschiedenen äußeren Bedingungen
doch ihrer Intensität nach außerordentlich verschieden. Lebhaft
wachsende Pflanzenteile, junge Pilze, keimende Samen, Blütenknospen
und vor allem die Infloreszenzen von Araceen und Palmen zeigen eine
sehr energische Atmungstätigkeit. Diese übertrifft bei manchen
Bakterien und Pilzen nicht unbeträchtlich die des Menschen, wenn man
sie an gleichen Gewichtsmengen Körpersubstanz mißt. In der Mehrzahl
der Fälle, insbesondere bei Pflanzenteilen, die ganz oder überwiegend
aus ausgewachsenen Geweben bestehen, ist aber der Sauerstoffkonsum
und entsprechend die Kohlensäureproduktion ganz bedeutend geringer
als bei den warmblütigen Tieren. -- Unter den äußeren Einflüssen,
die von Wichtigkeit für die Intensität der Atmung sind, müssen vor
allem die Temperatur und der Sauerstoff genannt werden. Wie auf
alle Lebensvorgänge, so wirkt auch auf die Atmung eine Zunahme der
Temperatur zunächst beschleunigend. Die Produktion der Kohlensäure wird
genau in der gleichen Weise wie viele andere chemische Vorgänge durch
eine Temperatursteigerung um 10° ungefähr verdoppelt bis verdreifacht.
Bald folgt aber auch hier mit weiter steigender Temperatur eine Abnahme
der Atmung. Im Gegensatz zu anderen Erscheinungen ist der abfallende
Ast der Kurve bei der Atmung ganz außerordentlich steil, so daß Optimum
und Maximum fast zusammenfallen.
Man pflegt die Atmung als einen Verbrennungsprozeß zu bezeichnen.
Wenn das richtig ist, sollte man glauben, daß die Menge des zur
Verfügung stehenden Sauerstoffes von fundamentaler Wichtigkeit sei;
insbesondere sollte man erwarten, daß die Atmung in reinem Sauerstoff
enorm gesteigert, im sauerstoffreien Raum völlig sistiert werde.
Keines von beiden trifft zu. In reinem Sauerstoff ist die Atmung
nicht wesentlich vermehrt, und erst bei einem Sauerstoffdruck von 2-3
Atmosphären macht sich anfänglich eine Zunahme der Atmung bemerkbar,
der aber bald eine als Absterbeerscheinung zu deutende Abnahme folgt.
-- Sehr viel auffallender ist die Tatsache, daß Pflanzen ohne Gegenwart
von Sauerstoff fortfahren, Kohlensäure zu produzieren. Hier kann
natürlich von einem „Verbrennungsprozeß“ nicht mehr die Rede sein; man
spricht von „#intramolekularer Atmung#“[196], weil die auftretende
Kohlensäure ihre Entstehung einer Umlagerung von Atomen im Molekül des
Atmungsmateriales (Zucker) verdankt. Dabei zerfällt das Zuckermolekül
und bildet neben Kohlensäure stets andere, nämlich stark #reduzierte#
Substanzen, manchmal z. B. #Alkohol#, nach der Formel:
C_{6}H_{12}O_{6} = 2 C_{2}H_{6}O + 2 CO_{2}.
Nimmt man statt dieser empirischen die Strukturformeln:
COH · CHOH · CHOH · CHOH · CHOH · CH_{2}OH
= CO_{2} + CH_{3} · CH_{2}OH + CH_{3}CH_{2}OH + CO_{2},
so sieht man, daß das Zuckermolekül in vier Stücke zerbricht, von denen
zwei sauerstoffärmer, die beiden anderen sauerstoffreicher sind als
die Molekülgruppen, aus denen sie hervorgehen. Es entziehen also bei
dieser Art von Atmung #gewisse# Molekülgruppen anderen den #gebundenen
Sauerstoff#.
Man nimmt an, daß Sauerstoffatmung und intramolekulare Atmung der
Ausdruck ein und derselben Befähigung der Pflanze sind, mit anderen
Worten, daß die Sauerstoffatmung bei Entziehung des Sauerstoffes in
eine intramolekulare Atmung übergeht. Wenn das zutrifft, dann wird man
sagen müssen, daß das #Wesentliche# bei der Atmung gar nicht in einer
#Oxydation# besteht, sondern in einer Veränderung des Atemmaterials,
bei der Produkte entstehen, die leicht Sauerstoff aufnehmen können.
Die Materialien, die in der Pflanze veratmet werden, Kohlehydrate und
Eiweiß, werden bei gewöhnlicher Temperatur nicht leicht oxydiert.
Fette freilich, die auch als Atmungsmaterial dienen können, sind
oxydabel; allein von ihnen wissen wir, daß sie in der Pflanze zuerst
in Kohlehydrate verwandelt werden, ehe sie der Atmung verfallen. Die
Pflanze muß also über Mittel besonderer Art verfügen, um die Oxydation
ihrer Reservestoffe zu bewerkstelligen.
Die Vorstellungen, die man sich über den Chemismus der Atmung
machen kann, haben sich in den letzten Jahren, vor allem durch die
chemischen Studien WIELANDs und die physiologischen PALLADINs sehr
geklärt[197]. Man darf jetzt annehmen, daß bei der Verbrennung
des Atmungsmaterials der primäre Vorgang nicht etwa in einer
Aktivierung des Sauerstoffs, im Auftreten von Ozon besteht, denn
sonst müßten zahllose Stoffe in der Zelle verbrannt werden, und
es könnte nicht eine „auswählende“ Verbrennung bestehen derart,
daß leicht oxydable Stoffe verschont bleiben, schwer oxydable
spielend oxydiert werden. Vielmehr besteht der primäre Vorgang
in einer #Anlagerung von Wasser# an das Atmungsmaterial, z. B.
an den Zucker. Hierauf erst findet eine Oxydation statt, und
zwar in Form von #Wasserstoffentziehung# (#Dehydrierung#), wobei
gleichzeitig CO_{2} frei wird. WIELAND konnte nämlich zeigen, daß
die Glykose in Gegenwart von Palladiumschwarz als Katalysator #auch
unter Sauerstoffabschluß# bei niederen Temperaturen H und CO_{2}
abgibt; der Wasserstoff wird an das Palladiumschwarz gebunden,
so daß sich der Prozeß mit zunehmender Wasserstoffsättigung des
Palladiums abschwächt, jedoch weitergeht bei Gegenwart eines
#Wasserstoffakzeptors#. Als solcher kann bei Luftabschluß z. B.
Methylenblau unter Bildung seiner Leukoverbindung dienen, während
bei Luftzutritt der Sauerstoff dessen Rolle übernimmt, wobei dann
Wasser entsteht.
In den höheren Pflanzen scheint nun das Palladiumschwarz
durch gewisse Enzyme ersetzt zu sein, die den Wasserstoff von
der Additionsverbindung des Zuckers mit Wasser auf leicht
reduzierbare Substanzen übertragen. Diese H-Akzeptoren hat PALLADIN
„Atmungspigmente“ genannt. Von den Atmungspigmenten aber geht
dann der Wasserstoff unter Einwirkung sog. #Oxydasen# an den
Luftsauerstoff über, und es entsteht Wasser. Die #Oxydasen#, die
auch Enzyme sind, übertragen also den Luftsauerstoff #nicht auf den
Zucker, sondern auf den Wasserstoff#, der auf dem beschriebenen
Wege aus dem Zucker frei gemacht wird. Sie sind in den Pflanzen
ganz allgemein nachgewiesen.
Im Schema würde sich also die Zuckerveratmung so vollziehen:
1. C_{6}H_{12}O_{6} + 6 H_{2}O = 6 CO_{2} + 24 H
2. 24 H + 6 O_{2} = 12 H_{2}O
C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2} = 6 CO_{2} + 6 H_{2}O.
Fehlt der freie Sauerstoff, so muß natürlich die Gleichung einen
anderen Verlauf nehmen. Entweder wird, wie bei gewissen Gärungen
(S. 238), der Wasserstoff als solcher ausgeschieden, oder er wird
zur Bildung weniger hoch oxydierter Verbrennungsprodukte, z. B.
Alkohol, verwendet. Aller Wahrscheinlichkeit nach entstehen bei der
Atmung aus dem Zucker zunächst die Stoffe, von denen unten bei der
alkoholischen Gärung zu reden sein wird.
Auf den ersten Blick erscheint die Atmung als ein widersinniger Prozeß;
es wird ja doch organische Substanz, die im Assimilationsprozeß
aufgebaut wurde, wieder zerstört. Verständlich wird die Atmung
erst, wenn man von ihrer stofflichen Seite ganz absieht und die
#energetische# ins Auge faßt. In der Tat kommt es bei der Atmung für
die Pflanze gar nicht in Betracht, daß CO_{2} und Wasser entstehen;
#wichtig ist einzig und allein, daß freie Energie auftritt.# Solche
muß beim Abbau z. B. von Kohlehydraten entstehen, da ja zu deren
Aufbau, wie wir sahen, ein Energieaufwand nötig ist; und diese #frei
werdende Energie ist für die Pflanze unentbehrlich, sie liefert die
Betriebskraft für zahlreiche Lebenserscheinungen#. Dementsprechend
steht bald nach der Entziehung des Sauerstoffs die Protoplasmabewegung
still; das Wachstum und die Reizbewegungen werden eingestellt. Alle
diese Lebensäußerungen aber beginnen wieder, wenn nach nicht zu langer
Zeit Sauerstoff von neuem der Pflanze zur Verfügung gestellt wird. Man
kann sich wohl vorstellen, daß der Organismus Einrichtungen besäße, mit
deren Hilfe er die ihm #direkt von außen zufließende Energie#, Licht
und Wärme, als Betriebsenergie verwenden könnte. Allein tatsächlich
sehen wir, daß er es vorzieht, die Sonnenenergie in Form von chemischer
Energie zu speichern. Das hat für die Pflanze vor allem den einen
großen Vorzug, daß die gespeicherte Energie durch #Stoffwanderung#
außerordentlich leicht an andere #Orte# geführt werden kann (auch an
solche, die wie z. B. Wurzeln im Dunkeln leben und nicht selbst die
Speicherung ausführen können), und daß sie auch zu #Zeiten# verwendet
werden kann, in denen ein Energiegewinn unmöglich ist (z. B. nachts).
Auch durch intramolekulare Atmung wird Energie frei; doch genügt diese
bei den meisten Organismen nicht zur Aufrechterhaltung des ganzen
normalen Lebensbetriebes, bei vielen nur zu kümmerlicher Fristung
des Lebens. Während manche Samen bei intramolekularer Atmung viele
Stunden oder Tage am Leben bleiben und einzelne sogar die gleiche
Kohlensäuremenge ausgeben wie bei Sauerstoffatmung -- bei der Mehrzahl
vermindert sich diese Menge rasch --, tritt bei anderen Pflanzen
wahrscheinlich durch die als Gifte wirkenden reduzierten Stoffe bald
der Tod ein, und die Leistung der intramolekularen Atmung ist hier in
jeder Hinsicht ganz unbedeutend. Umgekehrt erlangt sie bei gewissen
Organismen, von denen alsbald die Rede sein soll, ganz außerordentlich
große Bedeutung.
B. Oxydation anorganischer Substanz[198].
Während die meisten Pflanzen in der geschilderten Weise organische
Substanz, vor allem #Kohlehydrate#, veratmen, haben sich gewisse
Bakterien ganz andere Energiequellen erschlossen. So oxydieren die im
Boden weitverbreiteten Nitritbakterien Ammoniak zu salpetriger Säure,
und die mit ihnen vergesellschafteten Nitratbakterien oxydieren die
salpetrige Säure weiter zu Salpetersäure. Mit Hilfe der so gewonnenen
freien Energie vermögen sie dann -- wie S. 219 schon berichtet wurde --
auch Kohlensäure zu assimilieren; die frei gemachte chemische Energie
tritt an die Stelle der Sonnenenergie bei den typischen autotrophen
Pflanzen. Ein Abbau organischer Substanz fehlt hier völlig; es wird
also die Gesamtmenge assimilierter Nahrung dauernd festgehalten, so daß
diese Organismen außerordentlich ökonomisch arbeiten. Da aber das ihnen
zur Verfügung stehende Ammoniak nur in begrenzter Menge und nur von
anderen Organismen geliefert wird, so können die Nitrobakterien keine
so dominierende Stellung in der Natur einnehmen wie die grünen Pflanzen.
An die Nitrobakterien schließen sich die Schwefelbakterien an,
die Schwefelwasserstoff zu Schwefelsäure oxydieren, wobei sie
intermediär Schwefel bilden und als Reservestoff in ihrem Körper
speichern. In ähnlicher Weise gewinnen andere Bakterien bei
der Oxydation von Methan zu Kohlensäure und Wasser die nötige
Betriebsenergie. Daß diese überall in erster Linie zur Synthese
organischer Substanz aus CO_{2} dient, ist sehr wahrscheinlich.
Im Gegensatz zu diesen streng spezialisierten, #autotrophen#
Bakterien ist die Verbrennung von Wasserstoff nicht die Eigenschaft
ganz bestimmter „Wasserstoffbakterien“, sondern sie wird weit
verbreitet von gewöhnlichen, #typisch heterotrophen# Bakterien
ausgeübt, die daneben auch die Verbrennung organischer Substanz
vollziehen. Offenbar ist es bei den sog. #Eisenbakterien# (z. B.
Leptothrix ochracea) ähnlich, die vielleicht Eisen und Mangan nur
dann wirklich nötig haben, wenn ihnen wenig geeignete organische
Substanzen geboten werden.
C. Gärungen[199].
Mit der Entziehung des Sauerstoffes tritt intramolekulare Atmung ein;
diese vermag zwar nicht bei höheren Pflanzen, wohl aber bei niederen
die zur dauernden Erhaltung des Lebens nötige freie Energie zu liefern.
Viele Bakterien, Pilze, auch gewisse Algen (Characeen) sind in
auffallender Weise unabhängig vom Sauerstoff, sie nehmen mit geringen
Spuren von ihm vorlieb, oder sie fliehen ihn überhaupt gänzlich und
leben an sauerstoffreien Orten. Im Gegensatz zu dem verbreitetsten
Typus von Organismen, die man aërobe oder Aërobionten nennt, heißen sie
anaërobe oder Anaërobionten. Die beiden Extreme sind durch allerlei
Abstufungen verbunden. Die echten Anaërobionten zersetzen organische
Substanzen in sehr großen Mengen, und diese Zersetzung, die im Prinzip
mit den Vorgängen bei der intramolekularen Atmung identisch ist,
nennt man Gärung. Wie dort, so handelt es sich auch hier um Gewinnung
#gebundenen# Sauerstoffs.
Das Prototyp der Gärung ist die alkoholische Gärung, die ganz besonders
von Hefepilzen verursacht wird. Hier wird Zucker in Alkohol und
Kohlensäure zerspalten, und dieser Vorgang hat bekanntlich eine große
Bedeutung in der Technik (#Bier#-, #Wein#-, #Branntweinbereitung#). Der
chemische Prozeß selbst ist der gleiche wie in der grünen Pflanze, die
intramolekular atmet; im Gegensatz zu dieser aber vermag die Hefe in
der Gärung einen vollen Ersatz für die Atmungstätigkeit zu finden. Sie
ist aber nur so lange unabhängig vom Sauerstoff, als ihr ein geeignetes
Gärmaterial (Zucker) zur Verfügung steht. Fehlt Zucker, so ist der
Sauerstoff unentbehrlich, und es findet dann normale Atmung statt;
ist Zucker #und# Sauerstoff gegeben, so tritt gleichzeitig Atmung
und Gärung ein, es wird also ein Teil des Zuckers zu Kohlensäure und
Alkohol, ein anderer zu Kohlensäure und Wasser verarbeitet. Es leuchtet
ein, daß die Verarbeitung von Zucker zu Alkohol und Kohlensäure viel
weniger Energie liefert als die vollständige Verbrennung zu Kohlensäure
und Wasser. Deshalb versteht man es, daß die Hefe ungeheure Massen von
Zucker verbraucht. Nur etwa 2% Zucker in der Nährlösung wird zum Aufbau
von Körpersubstanz verbraucht (assimiliert), der Rest wird vergoren.
Zur Ausführung einer so weitgehenden Spaltung des Zuckers besitzt die
Hefe spezifische Enzyme, vor allem die Zymase.
Wenn bei der normalen Atmung die gesamte Verbrennungswärme der
Glykose = 709 cal frei wird, so ist davon bei der Alkoholgärung
die Verbrennungswärme von 2 Molekülen Alkohol 2 × 326 = 652 cal
abzuziehen: somit werden nur 57 statt 709 cal frei.
Daß die chemische Tätigkeit der Hefe auf der Wirkung von Enzymen
beruht[200], hat man schon lange vermutet. Erst E. BUCHNER
aber gelang es, diese vom lebenden Plasma zu trennen. Da die
„#Zymase#“ im Gegensatz zu anderen Enzymen nicht aus der Zelle
herauszudiffundieren vermag, mußte sie nach Aufreißen der Zellen
durch hohen Druck aus diesen herausgepreßt werden. Die Zymase ist
übrigens kein einheitliches Enzym, sondern ein Gemisch vieler
Enzyme, die zusammen schließlich zur Alkoholbildung führen.
Im einzelnen dürfte nach NEUBERG[201] dieser Prozeß etwa
so verlaufen, daß zunächst das Zuckermolekül in 2 Moleküle
Methylglyoxal übergeführt wird, die Brenztraubensäure liefern;
diese wird durch CO_{2}-Abspaltung in Acetaldehyd übergeführt.
Acetaldehyd aber läßt sich als Zwischenprodukt der Gärung
nachweisen und wird seinerseits auch direkt von der Hefe zu Alkohol
reduziert.
Wenn auch die Hefe durch ihr Gärvermögen weitgehend unabhängig vom
Sauerstoff ist, so kann man sie doch nicht zu den #streng anaëroben#
Organismen rechnen, da sie #in ihrem Wachstum# durch freien Sauerstoff
stark gefördert wird. Dementsprechend wird, da der chemische Umsatz
von der Zahl der Hefezellen abhängt, mit der Zeit mehr Alkohol
bei Sauerstoffzutritt als ohne solchen gebildet werden können.
Andere Gärungsorganismen werden aber von freiem Sauerstoff direkt
geschädigt und leben dementsprechend in der Natur nur an Orten, wo
solcher fehlt. Zu diesen echten Anaërobionten gehören vor allem die
#Buttersäurebakterien#, die Kohlehydrate aller Art, höhere Alkohole und
Salze der Milchsäure in Wasserstoff und organische Säuren überführen,
unter denen die Buttersäure nie fehlt. Sie spielen, da sie auch die
sonst so schwer angreifbare Zellulose lösen, eine sehr große Rolle
in der Natur: sie führen den von den Pflanzen in ihren Membranen
festgelegten Kohlenstoff wieder in eine Form über, die eine weitere
Verwendung durch andere Organismen gestattet, sie verhindern also ein
Ausscheiden großer Mengen Kohlenstoffs aus dem Kreislauf der Stoffe (S.
240).
Auch bei der Buttersäuregärung soll das Kohlehydrat zunächst in
Brenztraubensäure übergeführt werden, aus der dann durch eine
Umlagerung Buttersäure neben freiem Wasserstoff auftritt. Indem für
letzteren der freie Stickstoff als „Akzeptor“ fungiert, soll es
zur Bildung von Ammoniak, also zur Stickstoffbindung kommen; vgl.
224[195].
Es können hier nicht alle Gärungen angeführt werden. Es sei nur noch
die Milchsäuregärung genannt, die in der Milchwirtschaft (Sauermilch,
Käsebereitung, Kumys, Kefir) und auch sonst in der Praxis (Säuerung
von Gemüsen, z. B. Sauerkraut) eine große Rolle spielt. Auch sie geht
anaërob vor sich, indem das Zuckermolekül entweder direkt in zwei
Moleküle Milchsäure gespalten wird oder neben Milchsäure auch CO_{2}
und H_{2} entstehen läßt.
War bisher vorwiegend von der Vergärung der #Kohlehydrate# die
Rede, so muß jetzt noch hervorgehoben werden, daß #alle#, auch die
komplizierteren organischen Verbindungen des Pflanzen- und Tierkörpers,
vor allem also die Eiweißkörper, vergoren werden können. Die
#Eiweißvergärung# pflegt man als #Fäulnis# zu bezeichnen, wenn sie ohne
Sauerstoffzufuhr erfolgt, als #Verwesung#, wenn Oxydationen möglich
sind. In der Natur treten zunächst gewöhnlich aërobe Bakterien bei der
Eiweißvergärung auf, die den anaëroben den Weg bahnen; eine scharfe
Grenze zwischen Verwesung und Fäulnis existiert also nicht. Unter allen
Umständen wird das Eiweiß zunächst hydrolytisch gespalten. Es treten
also die früher erwähnten Spaltungsprodukte auf, vor allem Aminosäuren.
Diese werden weiter verändert, zumeist unter Abspaltung ihrer
NH_{2}-Gruppe und auch durch noch tiefergreifenden Abbau. Vielfach
treten dann auch übelriechende Substanzen, wie Indol und Skatol, auf,
die aber nicht bei jeder Eiweißgärung sich bilden müssen.
Es ist nicht möglich, eine scharfe Grenze zu ziehen zwischen den
Dissimilationsvorgängen, die mit Eingreifen des Luftsauerstoffes und
solchen, die ohne dieses sich vollziehen. Als Gärung müssen alle
Dissimilationsprozesse, die von der typischen Atmung abweichen,
bezeichnet werden. Demnach wäre auch die Entstehung von Äpfelsäure
und Oxalsäure bei den Crassulaceen so gut wie die Entstehung von
Oxalsäure bei Pilzen und Bakterien als Gärung zu bezeichnen. Und eine
ganz typische Oxydationserscheinung, die Überführung des Alkohols in
Essigsäure und Wasser, die durch die Essigbakterien bewirkt wird, muß
ebenfalls als Gärung betrachtet werden.
Wenn allen diesen Vorgängen im Grunde ein Gewinn von Sauerstoff
gemeinsam ist, bald von freiem, bald von gebundenem, so müssen
schließlich auch solche Prozesse, bei denen #anorganische# Stoffe
den Sauerstoff liefern, hier angeschlossen werden. So leben gewisse
Bakterien anaërob, wenn ihnen #Nitrate# als Sauerstoffquelle dienen,
wenn also diese Nitrate etwa bis zu freiem Stickstoff reduziert werden
(#Denitrifikation#), oder wenn Sulfate etwa in Schwefelwasserstoff
übergeführt werden (#Sulfatreduktion#). Es gibt sogar Bakterien
(Micrococcus selenicus), die zwar nicht anaërob sind, aber doch
den freien Sauerstoff nicht zu nützen vermögen, vielmehr nur aus
leicht reduzierbaren Stoffen, wie Natriumselenit, Natriumthiosulfat,
Indigkarmin oder Methylenblau Sauerstoff entnehmen können[202].
+Kreislauf der Stoffe.+ Werden organische Substanzen, wie das in
der Natur mit den Resten abgestorbener oder den Exkreten lebender
Organismen stets geschieht, verschiedenartigen Mikroorganismen
preisgegeben, so arbeiten sich diese wechselseitig in die Hand, und
Stoffwechselprodukte der einen werden von anderen weiter zersetzt, bis
nur anorganische Materie übrig ist, bis die organischen Verbindungen
„#mineralisiert#“ sind. Als Endprodukte treten Kohlensäure, Wasser,
Wasserstoff, Methan, Ammoniak, Stickstoff, Schwefelwasserstoff auf.
Alle diese Endprodukte der Gärung können wieder von anderen Organismen
verwertet werden. Sehen wir von CO_{2} und H_{2}O ganz ab, da diese zur
Genüge besprochen sind, so wäre hervorzuheben, daß der Wasserstoff, das
Methan, das Ammoniak und der Schwefelwasserstoff durch #spezifische#
Bakterien oxydiert werden, daß der Stickstoff durch wieder andere
Bakterien assimiliert wird. Durch dieses Zusammenarbeiten aller
Organismen wird die einseitige Bildung und Anhäufung #eines# Stoffes
verhindert; es entsteht ein fortwährender Kreislauf der Stoffe, durch
den sich das Leben dauernd auf der Erde erhält. Existierte nur #ein#
Typus von Organismen, so hätte dieser in kurzer Zeit durch seinen
einseitigen Stoffwechsel sich jede Lebensmöglichkeit unterbunden.
D. Entwicklung von Wärme und Licht bei Atmung und Gärung.
+Wärme+[203]. Da die typische Atmung ein Oxydationsprozeß ist, so
wird es begreiflich, daß eine Wärmeentwicklung mit ihr verbunden ist.
Daß sich Pflanzen durch die Atmung aber meistens nicht #fühlbar#
erwärmen, rührt daher, daß diese nicht ausgiebig genug ist, und daß
die Transpiration der großen Flächen erhebliche Wärme#verluste#
herbeiführt, wodurch transpirierende Pflanzen meist sogar kühler
als ihre Umgebung sind. -- Auch bei einigen Gärungen werden nicht
unbeträchtliche Wärmemengen frei, z. B. bei der Alkoholgärung. Bekannt
ist ferner die Erhitzung, die in faulendem Mist eintritt und die in den
„Mistbeeten“ der Gärtner ausgenutzt wird.
Werden Transpiration und Wärmestrahlung verhindert und werden
zur Untersuchung lebhaft atmende Pflanzen ausgewählt, dann läßt
sich in der Tat eine Erwärmung nachweisen; sehr deutlich z. B.
mit angehäuften Keimpflanzen oder Blütenknospen. Eine starke
Erwärmung ist an blühenden Kolben von Araceen beobachtet worden,
die ihre Temperatur um 10-20° C durch intensive Atmung erhöhen.
Ein Gramm der Kolbensubstanz liefert dabei in einer Stunde bis
zu 30 Kubikzentimeter CO_{2}, und in kurzer Zeit kann bei so
intensiver Atmung die Hälfte der Trockensubstanz, der ganze Vorrat
an Zucker und Stärke, veratmet werden. Auch in den großen Blüten
der Victoria regia sind 15° C Temperaturerhöhung gemessen worden.
Diese hohen Temperaturen in Blüten und Infloreszenzen locken
Bestäubung vermittelnde Insekten an. -- Besonders hohe Temperaturen
erhält man, wenn Blüten, Blätter usw. in #Dewar#gefäßen (z. B.
Thermosflaschen) vor Wärmeverlusten bewahrt werden. Die Temperatur
steigt dann unter Umständen auf 40-50° C und die Objekte sterben
ab. Nach ihrem Tode erhöht sich dann die Temperatur durch die
Tätigkeit von Mikroorganismen weiter.
Nach Verwundung wird die Atmung und auch die Erwärmung merklich
gesteigert; das Gegenteil wird bei Hungerzuständen beobachtet.
Auch bei der Tabakfermentation findet eine beträchtliche
Temperatursteigerung statt, und noch größer fällt diese aus, wenn
feuchtes Heu oder feuchte Baumwolle in größeren Massen aufgetürmt
sich selbst überlassen werden; es kommt dann durch die Entstehung
leichtentzündlicher Gase schließlich zur Selbstentzündung. Am
genauesten sind die Verhältnisse der Selbsterhitzung des Heus
untersucht. Hier tritt zunächst durch die Atemtätigkeit des
Bacillus coli ein Steigen der Temperatur bis auf 40° C ein; eine
ganze Reihe von thermophilen Schimmelpilzen und Bakterien, deren
Minimum etwa bei dieser Temperatur liegt, stellt sich dann ein;
unter ihnen ist es namentlich der Bacillus calfactor, der die
Temperatur bis zu 70° steigert. Schließlich gehen alle Organismen
an der durch sie selbst produzierten Temperatur zugrunde; das Heu
ist steril geworden.
+Leuchten+[204]. Unter denselben Bedingungen, die die Atmung
unterhalten, bemerkt man bei einer beschränkten Zahl von Pflanzen
ein #Leuchten#. Die bekanntesten leuchtenden Pflanzen sind gewisse
Bakterien und das früher als „Rhizomorpha“ beschriebene Myzelium
eines baumtötenden Hutpilzes, der Armillaria mellea. Auf toten
Fischen und Fleisch treten oft Überzüge unschädlicher leuchtender
Bakterien (Bacterium phosphoreum, Pseudomonas lucifera u. a.) auf.
Das Leuchten zahlreicher Tiere scheint durchweg von Bakterien
hervorgebracht zu werden, die in ganz bestimmten Organen dieser
Tiere regelmäßig zur Entwicklung kommen.
Das Leuchten verschwindet in sauerstoffreier Umgebung, stellt
sich aber bei Zutritt freien Sauerstoffs sofort wieder ein.
Leuchtbakterien lassen sich deshalb als empfindliches Reagens zum
Nachweis der Assimilation benutzen. Alle Umstände, die die Atmung
fördern, verstärken das Leuchten und umgekehrt. Ein Nutzen der
Lichtentwicklung für die Produzenten ist nicht bekannt.
Zweiter Abschnitt. Entwicklung[205].
Die #Entwicklungsphysiologie# soll hier in drei Abschnitten
behandelt werden. Der erste bringt #Vorbemerkungen#, die
rein #deskriptiv# manches näher ausführen, was schon im
morphologischen Teil besprochen ist. Dann erst folgt die #kausale#
Entwicklungs#physiologie#, deren Ziel ist, die aufeinanderfolgenden
Vorgänge der Entwicklung nach ihren Ursachen zu verstehen und
willkürlich abzuändern. Die Ergebnisse sind freilich zur Zeit noch
weit vom Ziel entfernt, wir haben noch viel mehr Probleme als
Lösungen.
[Illustration: Fig. 254. Wachstumsmesser (Auxanometer). Links
ein einfaches Hebelauxanometer (Zeiger am Bogen), rechts ein
selbstregistrierendes Auxanometer. Nähere Erklärung im Text. Nach NOLL.]
Es empfiehlt sich, diese Probleme in doppelter Weise zur
Anschauung zu bringen: es sollen im 2. Abschnitt die #Faktoren#,
die von Einfluß auf die Entwicklung sind, in den Vordergrund der
Betrachtung gestellt werden, während umgekehrt im 3. Abschnitte
gerade die #Entwicklungsvorgänge# das Einteilungsprinzip ergeben.
I. Vorbemerkungen.
Entwicklung, mit Gestaltsveränderung verbundenes Wachstum, ist eine
der auffallendsten Lebenserscheinungen. Unter Wachstum versteht man
nicht jede beliebige Volumvergrößerung. Wenn eine ausgetrocknete
verschrumpfte Rübe im Wasser schwillt, so ist das kein Wachstum. Nur
#bleibende, nicht rückgängig zu machende Größenzunahme# kann Wachstum
genannt werden, mag dabei die Pflanze im ganzen Substanzgewinn
oder -verlust erfahren. In der Regel ist freilich das Wachstum mit
Substanzgewinn verbunden; die im Keller treibende Kartoffel aber
erleidet durch Transpiration und durch Atmung Verluste, und doch
wachsen ihre Triebe.
1. Wachstumsmessung.
+Gesamtverlängerung.+ -- Handelt es sich darum, die #Zuwachsgröße#
einer Pflanze, d. h. die Gesamtverlängerung in der Zeiteinheit
zu bestimmen, so kann man bei raschwüchsigen Organen, z. B. den
Blütenschäften einer Agave, den Sprossen einer Bambusa, in bestimmten
Zeitabschnitten (Tagen, Stunden) einen gewöhnlichen Maßstab anlegen und
ablesen. -- In der Regel aber ist es nötig, den Zuwachs der Pflanzen
zum Zweck der Messung zu #vergrößern#. Das kann z. B. durch das
#Mikroskop# geschehen, das den von der Pflanze durchschrittenen Raum
beliebig zu vergrößern gestattet. Die bei gröberen Versuchsobjekten
meist benutzte Methode der Vergrößerung ist aber die mittels
Hebelübertragung. Die darauf beruhenden Apparate werden als
#Auxanometer# bezeichnet.
Fig. 254 stellt links ein einfaches Auxanometer, den „Zeiger am
Bogen“ vor, mit dem der Zuwachs eines Blütenschaftes beobachtet
wird. Ein dicht unter der Gipfelknospe befestigter Faden läuft
über die kleine Rolle _r_ und wird durch das Gewicht _g_ straff
gehalten, ohne einen störenden Zug auf den Schaft auszuüben. _z_
ist ein mit der Rolle _r_ fest verbundener Zeiger, der etwa 20mal
so lang ist als der Halbmesser der Rolle, den jeweiligen Zuwachs
des Schaftes also zwanzigfach vergrößert an der Skala _S_ angibt.
Um die zu bestimmten Zeiten hier notwendigen #Ablesungen# zu
ersetzen, hat man #selbstregistrierende Auxanometer# verwandt,
deren Konstruktion in Fig. 254 rechts in einfacher Ausführung
dargestellt ist. Der große Hebelarm wird durch einen Radius der
größeren Rolle _R_ gebildet, der kleine durch einen Radius der
kleinen Rolle _r_. Bei der durch den Sproßzuwachs erfolgenden
Drehung der Rollen hebt sich ein mit dem Zeiger _Z_ versehenes
Metallstück, das durch das Gegengewicht _W_ äquilibriert ist. Der
horizontale spitze Zeiger berührt rechts eine durch das Uhrwerk
_U_ in gleichmäßige Drehung versetzte, mit einem berußten Papier
überzogene Trommel _C_, auf der der Zeiger einen weißen Strich
hinterläßt. Dreht sich die Trommel in je einer Stunde einmal,
dann gibt der senkrechte Abstand zwischen den Zeigerspuren
den jeweiligen stündlichen Zuwachs in bekannter Vergrößerung
selbsttätig an.
Im allgemeinen ist die Zuwachsgröße der Pflanzen so gering, daß man bei
kurzer Beobachtungszeit überhaupt kein Wachstum bemerkt. Nur gewisse
Pilze und die Staubfäden mancher Gräser wachsen so rasch, daß man
die Verlängerung mit bloßem Auge wahrnehmen kann. Der Fruchtkörper
des Gasteromyceten Dictyophora verlängert sich nach A. MÖLLER um 5
mm, die Staubfäden von Triticum (Weizen) nach ASKENASY um 1,8 mm #in
der Minute#; das Ende der letzteren rückt also etwa mit der gleichen
Geschwindigkeit vor wie die Spitze des großen Zeigers einer Taschenuhr.
Die nach diesen Staubfäden am schnellsten wachsenden Pflanzenteile,
nämlich die Blattscheiden der Bananen, stehen mit 1,1 mm, die
Bambusschößlinge mit 0,75 mm, kräftige Kürbissprosse mit 0,1 mm, die
Hyphen von Botrytis mit 0,034 mm in der Minute schon erheblich dagegen
zurück; die allermeisten Pflanzen erreichen aber auch unter günstigen
Verhältnissen nur einen viel geringeren Zuwachs (0,005 mm und darunter
in der Minute).
Niemals bleibt die Zuwachsgröße eines Organs dauernd gleich: auch #bei
konstanten äußeren Verhältnissen# sieht man vielmehr die Zuwachse
zunächst von sehr kleinen Werten bis zu einem #Maximum# ansteigen und
dann wieder allmählich auf Null abklingen. Man nennt diese Erscheinung
„#die große Periode des Wachstums#“. Ein Beispiel mag ihren Verlauf
illustrieren:
Für das erste Stengelglied der #Lupine# wurden an
aufeinanderfolgenden Tagen bei konstanter Temperatur im Dunkeln
folgende #Zuwachse# (in Zehntelmillimeter) gefunden:
8, 9, 11, 12, 35, 43, 41, 50, 51, 52, 65, 54, 43, 37, 28, 18, 6, 2, 0.
Nicht immer freilich verläuft diese Periode so regelmäßig; vielfach
treten durch „#stoßweise Änderungen#“ des Wachstums erhebliche
Unregelmäßigkeiten in ihrem Verlauf ein.
+Wachstumsverteilung.+ -- In der Regel wächst ein Pflanzenteil nicht
in seiner ganzen Ausdehnung, es gibt vielmehr an ihm ausgewachsene und
wachsende Teile; und die wachsenden Abschnitte verlängern sich auch
nicht etwa gleichmäßig, sondern sie bestehen aus verschieden rasch
wachsenden Zonen, die allmählich ineinander übergehen. -- Die #Lage#
und die #Länge# der Wachstumszonen ist bei verschiedenen Organen nicht
die gleiche. Die typische #Wurzel# hat eine #einzige# Wachstumszone,
und diese liegt dicht hinter der Spitze und nimmt eine Länge von 5-10
mm ein; Luftwurzeln freilich haben eine Wachstumszone, die erheblich
länger werden kann und im Extrem 1 m beträgt. Die #Stengel# verhalten
sich ungleich. Solche, die keine scharf differenzierten Knoten
besitzen, haben wie die Wurzeln bloß eine einzige Wachstumszone,
aber die Länge der Wachstumszone ist immer beträchtlich, oft bis zu
einem halben Meter. Wo aber typische Knoten ausgebildet sind, da
haben wir so viele Wachstumszonen, als Internodien sich strecken,
und diese sind entweder von weniger stark wachsenden Partien oder
von ganz ausgewachsenen getrennt. Man spricht im letzteren Falle von
interkalarem Wachstum; sehr schön ist dieses z. B, bei den Grashalmen
ausgebildet, wo an der Basis jedes Internodiums eine Wachstumszone sich
findet. Auch bei manchen #Blättern#, namentlich denen der Monokotylen,
haben wir an der #Basis# eine interkalare Wachstumszone.
Die Verteilung des Wachstums wird dadurch festgestellt, daß man von
Zeit zu Zeit die Entfernung gewisser natürlicher oder künstlich
angebrachter Marken mißt.
So ist z. B. in Fig. 255 _I_ eine Wurzelspitze dargestellt, die
vom Vegetationspunkt aus (Punkt 0; darunter die Wurzelhaube) mit
Tuschestrichen in Millimeterabstand versehen ist. 22 Stunden
später sind diese Striche in der Weise auseinandergerückt, wie das
Fig. 255 _II_ zeigt. Das Wachstum ist also in der Wachstumszone
#ungleich#; am oberen und unteren Ende verläuft es langsam und
vermittelt so den Übergang zu der Partie, die das #maximale#
Wachstum aufweist. Untersucht man den Zuwachs #einer# Querscheibe,
z. B. des zwischen den Marken 0 und 1 gelegenen Millimeters, an
aufeinanderfolgenden Tagen, so zeigt sich, daß sie erst langsam,
dann schnell, dann wieder langsam wächst; mit anderen Worten: ein
#jeder Abschnitt der Wachstumszone zeigt die große Periode des
Wachstums#. Die verschiedenen von der Spitze aus abgetragenen
Millimeter befinden sich in verschiedenen Stadien ihrer großen
Periode; die 2 ersten sind im aufsteigenden Ast, 3 und 4 auf dem
Gipfel, die übrigen im absteigenden Ast der Kurve. Entsprechendes
gilt für andere Organe.
#Zeitlich getrennte Wachstumsperioden# treten z. B. an den
Schäften von Taraxacum auf, die erste gelegentlich bei der
Blütenentwicklung, die zweite bei der Fruchtbildung. Ähnlich
verhalten sich andere Organe, deren Aufgabe zeitweise sich ändert
(Blütenstiele bzw. Fruchtstiele von Linaria Cymbalaria, Arachis
hypogaea, Tropaeolum).
[Illustration: Fig. 255. Die Verteilung des Zuwachses an der
Wurzelspitze einer Feldbohne (Vicia Faba). Bei _I_ die Wurzelspitze
durch Tuschemarken in 10 gleiche Querzonen von 1 mm geteilt. In _II_
#dieselbe# Wurzel nach 22 Stunden. Die Tuschestriche sind durch
ungleiches Wachstum der Zonen verschieden weit auseinandergerückt. Nach
SACHS.]
+Wachstumsgeschwindigkeit.+ -- Aus der Tatsache, daß in verschiedenen
Organen ganz verschieden lange Zonen im Wachstum begriffen sind,
kann man entnehmen, daß die Angaben über den Gesamtzuwachs eines
solchen Organs, wie sie S. 243 gemacht wurden, keinen Schluß auf
die eigentliche #Wachstumsgeschwindigkeit#, d. h. den Zuwachs der
#Längeneinheit# in der #Zeiteinheit# zulassen. Bei den Sprossen von
Bambusa z. B. ist die wachsende Zone viele Zentimeter, bei Botrytis
nur 0,02 mm lang; wenn also Bambusa bei gleichen Außenverhältnissen
etwa einen 20mal so großen Zuwachs in der Minute erfährt als Botrytis,
so ist doch ihre Wachstumsgeschwindigkeit eine viel geringere. Zur
Charakterisierung der Wachstumsgeschwindigkeit sind demnach Angaben der
Verlängerung pro Minute in Prozenten der Wachstumszone nötig. Da ergibt
sich dann eine Geschwindigkeit von 83% bei Botrytis, von nur 1,27%
bei Bambusa; im Maximum hat man 220% bei gewissen Pollenschläuchen
beobachtet, während manche noch immerhin ansehnlich wachsende Sprosse
nur 0,5% ergeben.
+Größe der Pflanze.+ Aus der Wachstumsgeschwindigkeit und der Größe
der wachsenden Zone kann man die definitive Verlängerung eines
Pflanzenteiles erst dann bestimmen, wenn man auch die #Wachstumsdauer#
kennt. Durch die Variation dieser Faktoren ist die #Größe der Pflanze#
wie auch ihrer Teile bestimmt, die, wie jedermann weiß, zwar in
mannigfacher Weise von äußeren Faktoren abhängt, aber doch eine
#spezifisch verschiedene# ist. Eine bestimmte Größe gehört so gut zu
den spezifischen Eigenschaften eines Organismus wie seine Blattgestalt
usw.; auch ist die ganze Organisation einer Pflanze derart, daß sie nur
mit einer gewissen Größe verträglich ist.
2. Die Phasen des Wachstums.
Bei den einfachsten Pflanzen, niederen Algen, Pilzen, Bakterien,
besteht die Entwicklung lediglich im Wachstum der Zelle mit
darauffolgender Teilung. Diese Fälle sind in der Morphologie zur
Genüge besprochen. Bei komplizierten Pflanzen findet sich zwar auch
stets Zellenwachstum und häufig genug Zellteilung, aber beide Prozesse
erscheinen unter das Gesamtwachstum untergeordnet, und dieses setzt
sich vielfach aus drei verschiedenen, wenn auch zeitlich meist nicht
scharf getrennten Phasen zusammen, der #embryonalen Anlage der Organe#,
der #Streckung und der inneren Ausgestaltung#.
+a) Embryonale Anlage.+ -- Das embryonale Wachstum erfolgt
normalerweise an +Vegetationspunkten+, und neue Vegetationspunkte
entstehen im allgemeinen unmittelbar aus schon vorhandenen; nur
bei den Wurzeln erfolgt die Ausbildung der Vegetationspunkte der
Seitenglieder etwas #verspätet# aus Resten des Vegetationspunktes,
die embryonalen Charakter beibehalten haben. Die charakteristischen
Züge der Organbildung an Vegetationspunkten sind schon in der
Morphologie behandelt. Dort wurde auch auf S. 64 und 65 die #Symmetrie#
und die #Polarität# besprochen; auch diese werden häufig schon am
Vegetationspunkt ausgebildet; ja die Polarität, der Gegensatz zwischen
Basis und Spitze, wird bei den höheren Pflanzen schon in der Eizelle
angelegt und bleibt, einmal entstanden, gewöhnlich dauernd erhalten.
Hier aber muß noch betont werden, daß nicht alle Vegetationspunkte von
ihresgleichen abstammen. Nicht nur durch die normale Organogenese,
sondern auch durch #Restitution# kann die Entwicklung der Pflanze
vonstatten gehen.
Unter +Restitution+[206] versteht man die #Neubildung# von Organen,
die in der Regel nach #Verstümmelung# einer Pflanze auftritt und die
an Orten erfolgen kann, wo an der unverletzten Pflanze keinerlei
Wachstumstätigkeit eingetreten wäre. Man kann zwei Fälle von
Restitution unterscheiden, je nachdem die Ersatzbildung aus der
Wundfläche oder in einer gewissen Entfernung von ihr entsteht.
Die Wiederherstellung des verlorenen Organs von der Wundfläche aus
findet sich bei niederen Pflanzen, z. B. bei Algen und Pilzen, nicht
ganz selten, dagegen ist sie bei höheren Pflanzen von ganz beschränktem
Vorkommen. Nur Gewebe, die noch embryonal sind, aber bei weitem nicht
alle embryonalen Gewebe, sind dazu befähigt. Am häufigsten sind
derartige Restitutionen am Vegetationspunkt der Wurzel beobachtet;
hier wird nach Abtragung der Spitze durch einen Querschnitt diese
wieder gebildet, wenn der Schnitt nicht weiter als etwa 0,5 mm von
der Kuppe des Vegetationspunktes entfernt war. Längsgespaltene
Wurzelvegetationspunkte pflegen sich derart zu ergänzen, daß eine
solche Wurzel dann zwei Spitzen erhält. An Sproßvegetationspunkten
kommt diese Art von Restitution nicht vor, an Blattanlagen ist sie sehr
selten.
Dagegen ist die andere Art von Restitution ganz außerordentlich
verbreitet im Pflanzenreich. Hier wird für das verlorene Organ
dadurch Ersatz geschaffen, daß #in der Nähe der Wunde# ein neues
gebildet wird oder ein in der Anlage schon vorhandenes auswächst.
Auch für diese Art der Restitution liefern Algen und Pilze, vor allem
aber die Laub- und Lebermoose, zahlreiche Beispiele, die hier nicht
angeführt werden können. Wir beschränken uns auf die Betrachtung
der Blütenpflanzen. Ganz besonders verbreitet ist bei diesen die
Befähigung zur #Wurzelbildung#. Bei den Pelargonien, bei der Weide und
bei vielen anderen Pflanzen hat man es durch Abtrennen der Sprosse
in der Hand, an jeder beliebigen Stelle Wurzeln entstehen zu lassen;
bei anderen Pflanzen sind es bevorzugte Orte, wie die älteren Knoten,
an denen sie sich entwickeln. Nach der Wurzelbildung ergänzt sich
aber der #Stengel# zu einer vollen Pflanze, wenn entweder vorhandene
Blattachselknospen austreiben oder wenn neue Sproßvegetationspunkte
auftreten. Auch abgeschnittene #Blätter# haben sehr oft die Fähigkeit,
sich zu bewurzeln, doch ist mit dieser nur selten auch das Vermögen der
Sproßbildung verbunden. Selbst aus abgeschnittenen #Wurzeln# können --
wenn sie imstande sind, Knospen zu erzeugen -- neue Pflanzen entstehen.
Außer an Stengeln, Blättern, Wurzeln hat man auch schon an Ranken,
Blüten und Früchten, vielfach unter Neubildung von Vegetationspunkten,
Knospen, auftreten sehen. Wird der Vegetationspunkt einer Blütenpflanze
zerstört, so kann aus dem Meristem #oberhalb der jüngsten# Blattanlagen
ein Ersatzvegetationspunkt geschaffen werden. Ist hier die Restitution
auf ganz embryonale Zellen beschränkt, so sehen wir in anderen Fällen
ältere, zum Teil schon ausgewachsene Zellen wieder anfangen zu wachsen
und sich zu teilen, also wieder embryonal werden. Vielfach bildet sich
so zunächst ein besonderes Gewebe an der Wunde: der #Kallus#; im Innern
dieser Zellwucherung treten dann Sproßanlagen auf. In wieder anderen
Fällen sehen wir ausgewachsene Zellen, mögen das nun Parenchymzellen
oder Epidermiszellen sein, direkt, d. h. ohne Kallusbildung, zu
Vegetationspunkten werden. So stellt z. B. die Fig. 256 die Entstehung
eines Begoniensprosses aus einer Epidermiszelle des Blattes dar.
[Illustration: Fig. 256. Querschnitt durch das Blatt von #Begonia#.
Vergr. 200. Bildung eines Adventivsprosses aus einer Epidermiszelle
nach HANSEN. _a_ Die Epidermiszelle hat sich einmal durchgeteilt. _b_
Aus der Epidermiszelle ist ein vielzelliges Meristem geworden.]
Nicht nur äußerlich sichtbare Organe, sondern auch #Gewebe# können
sich aus #ausgewachsenen# Parenchymzellen bilden. So werden z. B.,
wenn die Leitbahnen unterbrochen worden sind, aus dem Parenchym
neue Gefäße gebildet, die wieder eine Verbindung herstellen. Nicht
immer freilich wird das entfernte oder unterbrochene Gewebe wieder
gebildet; häufig kommt es zu #Ersatz#bildungen. So wird in der
Regel die Epidermis durch Kork ersetzt, und nur ausnahmsweise kommt
es zu ihrer echten, mit der Bildung von Spaltöffnungen verbundenen
Wiederbildung.
Hier anzuschließen wäre auch die Neubildung der Epidermis, wie sie
im normalen Verlauf der Entwicklung bei bestimmten Araceen sich
einstellt, die Löcher in ihren Blattspreiten entstehen lassen.
Bei Monstera deliciosa sterben einzelne Stellen der Spreite
ganz junger Blätter ab. Um diese Stellen tritt das Mesophyll in
Teilung ein und bildet aus der äußersten Zellschicht eine sekundäre
Epidermis, die nunmehr die Löcher auskleidet und an die primäre
Epidermis der beiden Blattflächen anschließt. -- Auch sonst finden
sich in der normalen Entwicklung vielfach Vorgänge, die man als
Restitutionen betrachten kann; z. B. die wiederholte Korkbildung
(S. 139).
Neben der Tatsache, daß Restitution eintritt, interessiert auch die
Frage, wo sie sich einstellt. Und da zeigt sich dann vielfach, daß
die #Polarität#, die an der intakten Pflanze auffällt, sich auch
an der restituierenden geltend macht. So pflegen an Stengeln die
Sprosse am Apikalende, die Wurzeln am Basalende aufzutreten, während
an der Wurzel genau die entgegengesetzte Verteilung besteht. Auch
bei niedrig organisierten Pflanzen zeigt sich oft eine Polarität in
den Restitutionsprozessen. Wird z. B. ein Zellfaden einer Cladophora
in Einzelzellen zerlegt, so bildet jede an der Basis ein farbloses
Rhizoid, an der Spitze einen grünen Faden.
[Illustration: Fig. 257. Blatt von #Begonia# als Steckling behandelt.
Mit den Restitutionssprossen. Nach STOPPEL.]
An Laubblättern tritt bei Restitutionen dieser Gegensatz von Basis
und Spitze nicht zutage. Das mag damit zusammenhängen, daß das
restituierende Blatt nicht in die Neubildung eingeschaltet wird;
es entsteht vielmehr an der Blattbasis eine völlig neue Pflanze,
worauf das Blatt selbst abstirbt. In einzelnen Fällen treten auch die
Neubildungen auf der ganzen Blattfläche ein (Torenia); manchmal läßt
sich aber der Ort ihrer Entstehung durch Einschnitte in die Lamina
beeinflussen: bei Begonia z. B. (Fig. 257) bilden sich die jungen
Pflänzchen oberhalb der Schnitte.
Die besprochenen Erscheinungen der Restitution haben eine große
Bedeutung für die Gärtnerei, da sie gestatten, Pflanzen ohne
Zuhilfenahme von Samen rasch zu vermehren. Bei dieser #künstlichen
Vermehrung# werden abgetrennte Teile von Pflanzen benutzt, um
aus ihnen wieder vollständige Pflanzen zu erzielen. Das gelingt
bei manchen Pflanzen leicht, bei anderen ist es schwieriger, bei
wieder anderen ist es überhaupt nicht möglich. Das einfachste
Verfahren ist die Fortpflanzung durch #Stecklinge#, d. h. das
Einsetzen abgeschnittener Zweige in Wasser, Sand oder Erde, wo sie
sich bewurzeln (Oleander, Pelargonien, Tradescantien, Fuchsien,
Weiden usw.). Durch abgetrennte Blätter werden hauptsächlich
die Schiefblätter (Begonien) vermehrt. Selbst im Zusammenhang
mit ihrer Mutterpflanze erzeugen die Blätter mancher Gewächse
jungen Nachwuchs (Bryophyllum). Auch aus Wurzeln und Wurzelstücken
können einzelne Pflanzen vermehrt werden, wie z. B. der Löwenzahn
(Taraxacum).
+b) Streckung.+ Um in Funktion treten zu können, müssen sich die
embryonalen Anlagen vergrößern und entfalten; das geschieht durch
den Prozeß der Streckung in höchst eigenartiger, haushälterischer
Weise. Die Vergrößerung erfolgt nämlich vor allem durch Einlagerung
von Wasser („Schwellwasser“), das von außen aufgenommen werden kann.
Organische Substanz muß nur zum Flächenwachstum der Zellhaut aufgewandt
werden. Dagegen bedarf es keiner Vermehrung des #Protoplasmas# bei
der Streckung; es wird also gerade die besonders kostbare N-haltige
Substanz gespart. In dieser Hinsicht besteht ein großer Unterschied
im Wachstum der Pflanzen gegenüber dem typischen Tier, dem eine der
„Streckung“ entsprechende Größenzunahme abgeht.
Schon die embryonale Zelle des Vegetationspunktes enthält in der
Zellhaut und dem Protoplasma reichliche Wassermengen; die gesamte
organische Substanz ist ja mit Wasser imbibiert. Bei fortgesetzter
Wasseraufnahme von außen tritt aber eine Sonderung zwischen dem
wasserdurchtränkten Protoplasma und den mit wäßriger Lösung gefüllten
Vakuolen auf, und schließlich kommt es durch Verschmelzen der
Vakuolen zur Ausbildung des einzigen zentralen „Saftraumes“ und des
peripheren Plasmaschlauches (vgl. S. 9, Fig. 3). Daß der Saftraum der
Sitz osmotischer Kräfte ist, wurde schon früher (S. 191) ausgeführt;
der Turgordruck aber ist eine unentbehrliche Bedingung für das
Flächenwachstum der Zellhaut.
Zellen, deren Turgeszenz (S. 191) durch Wasserentzug aufgehoben
ist, zeigen kein Wachstum mehr. Man nimmt deshalb an, daß die
mechanische Dehnung der Zellhaut ihr Wachstum erleichtert oder
erst ermöglicht. Man darf aber nicht glauben, daß irgendeine
Proportionalität zwischen Wachstum und Dehnung existiere. Auch
läßt sich die Dehnung durch den Turgordruck keineswegs durch eine
beliebige mechanische Dehnung ersetzen. Das Protoplasma spielt
eben beim Flächenwachstum der Zellhaut stets die Hauptrolle, und
mit seiner Betätigung muß es wohl zusammenhängen, daß manchmal
Zellhäute bei sehr schwacher Spannung ausgiebig wachsen.
Über die Vorgänge beim Zellhautwachstum, die man als Apposition
und Intussuszeption bezeichnet, ist S. 29 das Nötige gesagt
worden. Bei Flächenwachstum ohne Substanzaufnahme („plastische
Dehnung“), dem dann gewöhnlich Lamellenanlagerung folgt, ist die
Turgordehnung eine leichtverständliche Voraussetzung des Wachstums;
bei Intussuszeptionswachstum erscheint uns der Turgordruck weniger
notwendig.
Wenn durch Wachstum der Zellhaut erneute Wasseraufnahme ermöglicht
wird, muß der Zellsaft zunächst verdünnt werden. Tatsächlich
tritt eine solche Verdünnung nicht ein, weil das Protoplasma der
wachsenden Zelle fortwährend die Konzentration des Zellsaftes zu
#regulieren# vermag. Durch Überführung von Zucker in organische
Säuren kann der osmotische Wert erheblich vergrößert werden;
würde z. B. Oxalsäure aus Glykose gebildet, so könnte er auf das
Dreifache seines früheren Wertes steigen. Umgekehrt kann er z. B.
durch völlige Verbrennung von Zucker bei der Atmung ganz erheblich
verringert werden.
Neben der Streckung in der Längsrichtung existiert auch eine
Streckung in der Querrichtung (#Dickenwachstum#). Der Durchmesser
der fertigen Wurzel, des fertigen Stengels z. B. ist größer, oft
beträchtlich größer als unmittelbar am Vegetationspunkt. Man
unterscheidet, wie S. 121 auseinandergesetzt ist, ein primäres
vom sekundären Dickenwachstum. Nur das primäre Dickenwachstum ist
ein reines Streckungswachstum; beim sekundären werden durch ein
interkalares Meristem, das Kambium, zunächst neue embryonale Zellen
geschaffen, die erst allmählich in Streckung übergehen.
#Gewebespannung.# Die Streckung der Zellen in die Länge und Weite
erfolgt in einem Querschnitt eines Organs nicht immer gleichmäßig und
gleichzeitig. Sehr verbreitet findet sich z. B. bei wachsenden Stengeln
die Erscheinung, daß das Mark ein stärkeres Streckungsbestreben
hat als die peripherischen Gewebe. Da eine Kontinuitätstrennung
zwischen beiden nicht eintreten kann, kommt es zu #Spannungen#
(„#Gewebespannung#“); das Mark dehnt die Rindengewebe, diese
komprimieren das Mark: die tatsächliche Länge des Organs ist eine
aus antagonistischen Bestrebungen resultierende. Trennt man die
Gewebe künstlich, so nimmt jedes seine spezifische Länge an, das Mark
verlängert sich, die Rinde kontrahiert sich: die Spannung hört auf.
Diese in wachsenden Organen weit verbreitete Gewebespannung
kann man in folgender Weise demonstrieren. Löst man in einem
Sonnenblumensproß mit Hilfe des Korkbohrers das Mark eine Strecke
weit aus seinem Zusammenhang mit den Nachbargeweben, so tritt es
nach Entfernung des Bohrers an der Schnittfläche weit hervor (Fig.
258, _1_). Wird ein Sproß der Länge nach gespalten, so krümmen
sich die beiden Hälften nach außen, da das Mark sich verlängert,
die Epidermis sich verkürzt. Selbst an hohlen Sprossen, z. B.
den Blütenschäften des Löwenzahns (Taraxacum), besteht eine
Spannung zwischen inneren und äußeren Gewebeschichten. Wird ein
Taraxacum-Stengel der Länge nach gespalten, so krümmen sich seine
Teile nach außen (Fig. 258, _2a_), und diese Krümmungen nehmen noch
erheblich zu (Fig. 258, _2b_) wenn das Objekt in Wasser gelegt wird.
Auch in Blättern und Wurzeln finden sich Gewebespannungen. Die
Spannungen müssen nicht ausschließlich in der Längsrichtung
eintreten; es gibt auch Querspannungen. So wird z. B. die Rinde von
Bäumen, die sekundär in die Dicke wachsen, in tangentialer Richtung
ganz beträchtlich gedehnt; sie kontrahiert sich also nach Loslösung
vom Holzkörper.
Die Gewebespannungen bilden sich in geringer Entfernung vom
Vegetationspunkt mit dem Beginne der Streckung allmählich aus, und
sie verschwinden im allgemeinen wieder in der ausgewachsenen Zone.
In einigen Fällen bleiben sie aber #dauernd# erhalten (S. 297). Sie
sind von großer Bedeutung für die wachsenden Gewebe; sie vermehren die
schon durch die Turgeszenz der Einzelzellen bedingte Festigkeit. Die
Gewebespannung hat auch eine gewisse Ähnlichkeit mit der Turgeszenz der
Einzelzelle; das zeigt sich am deutlichsten beim typischen Stengel:
wie der Zellsaft durch den osmotischen Druck die Zellhaut dehnt, so
expandiert das schwellende Mark die Rindenpartien. Wie aus der Dehnung
der Zellhaut, so resultiert auch aus der der Rinde ein vermehrter
Widerstand gegen Deformationen, also eine vergrößerte Festigkeit.
[Illustration: Fig. 258. _1_ Sproß von Helianthus annuus nach
Entfernung der Blätter; Mark mit dem Korkbohrer von der Peripherie
getrennt. _2_ Blütenstand von Taraxacum. Stiel der Länge nach übers
Kreuz gespalten. _a_ Sofort nach dem Spalten, _b_ nach Einlegen in
Wasser.]
Die Gewebespannung wird dadurch aufgehoben, daß sämtliche Zellen
schließlich die mittlere Länge dauernd annehmen, die ihnen durch
die antagonistischen Bestrebungen diktiert wird. Manchmal aber
zeigen gewisse Zellen, nachdem sie ihre größte Länge erreicht
haben, ein ganz beträchtliches, mit Änderung ihrer Form verbundenes
#Kontraktions#bestreben. Sehr verbreitet kommt das z. B. bei
Wurzeln vor, wo die Zellen der Rinde und die zentralen Partien
durch zwischenliegende Gewebe, die sich kontrahieren, in Falten
gelegt werden. Die Bedeutung dieser Wurzelkontraktion (S. 154), die
eine Verkürzung der ausgewachsenen Teile um 10-70% herbeiführen
kann, ist sehr groß. Sie bewirkt es z. B., daß die Blätter vieler
„Rosettenpflanzen“ trotz des andauernden Längenwachstums des Stammes
doch immer dem Boden angedrückt bleiben; sie bedingt und reguliert
das Eindringen vieler Knollen und Zwiebeln in eine bestimmte Tiefe der
Erde; sie erhöht schließlich auch die Befestigung der Pflanze im Boden,
da durch straffe Wurzeln eine größere Stabilität erzielt wird als durch
schlaffe.
+c) Innere Ausbildung.+ Die Zellen des typischen Vegetationspunktes
des Sprosses und der Wurzel behalten andauernd ihre Wachstums- und
Teilungsfähigkeit. Man nennt sie embryonale Zellen. Alle Organe, die
mit solchen Zellen versehen sind, haben im Prinzip die Befähigung zu
unbegrenztem Wachstum. Embryonale Gewebe finden sich nicht nur am
Vegetationspunkt, sondern auch in den sekundären Meristemen (S. 40).
Ein Teil der embryonalen Zellen, in Organen mit begrenztem Wachstum
sogar #alle#, verwandelt sich in #somatische Zellen#, #Dauergewebe#,
die bald mit Wachstum und Teilung aufhören und früher oder später dem
Tode verfallen (S. 272).
Die innere Ausbildung der Organe beginnt direkt hinter dem
Vegetationspunkt und dauert sehr verschieden lang. Während Haare
vielfach außerordentlich rasch fertiggestellt werden, wird die
definitive Ausgestaltung von inneren Geweben oft erst nach Abschluß
der Streckung vollendet; falls sekundäres Dickenwachstum eintritt, ist
sie überhaupt nie abgeschlossen. #Die Ausbildung von „Dauergeweben“#
aus den Ur- und Folgemeristemen ist im morphologischen Teil schon
geschildert.
II. Die Faktoren der Entwicklung.
Wenn wir den Versuch machen, die Faktoren zu besprechen, die von
Einfluß auf die #Entwicklung# sind, so kann es sich da immer nur um
#Beispiele# handeln, die uns in möglichst charakteristischer Weise den
Einfluß eines einzelnen solchen Faktors vor Augen führen sollen. An
Vollständigkeit ist weder in der Aufzählung der Faktoren noch ihrer
Wirkung gedacht. Wie in anderen Fällen, so können wir auch hier die
Faktoren in zwei Gruppen bringen: #äußere und innere#.
A. Äußere Faktoren.
Als #äußere# Faktoren treten uns alle die Kräfte und Stoffe entgegen,
die wir schon beim Stoffwechsel als physiologisch wirksam kennen
gelernt haben, oder die bei den Bewegungen eine Rolle spielen.
Gewisse äußere Faktoren sind schon S. 185 genannt und als #allgemeine
Lebensbedingungen# bezeichnet worden; ohne diese gibt es überhaupt
keine Entwicklung. Neben der allgemeinen (formalen) Bedeutung können
aber dieselben Faktoren auch noch eine andere Bedeutung für das
Wachstum haben. Durch Wechsel in ihrer Intensität, Qualität, eventuell
auch Richtung, können quantitative, ja sogar auch qualitative
Änderungen in den Organen der Pflanzen hervorgerufen werden. Wir nennen
diese Wirkungen „#formativ#“ und stellen leicht fest, daß überall der
Zusammenhang zwischen Ursache und Wirkung ein sehr komplizierter ist.
+1. Temperatur+[207]. Wie beim Stoffwechsel, so konstatieren wir auch
jetzt, daß eine gewisse Temperatur unerläßliche formale Bedingung für
das Wachstum ist.
Eine zu niedere Temperatur (etwa 0° oder weniger) und ebenso eine zu
hohe (40-50° oder mehr) heben das Wachstum völlig auf. Zwischen dem
Minimum und dem Maximum liegt dann, meist nicht in der Mitte, sondern
dem Maximum genähert bei etwa 22-37° das Optimum (Fig. 259). Im
einzelnen zeigen aber die Pflanzen, die verschiedene Klimate bewohnen,
recht große Differenzen in der Lage der Kardinalpunkte (vgl. S. 185)
der Temperatur. Daß auch die verschiedenen Individuen der gleichen
Art große Unterschiede in der Abhängigkeit ihres Streckungswachstums
von der Temperatur aufweisen, erkennt man z. B. an der ungleichen
Entwicklung der Knospen der Roßkastanien im Frühjahr. Aber auch
am einzelnen Individuum unterliegen die Wachstumsprozesse der
verschiedenen Organe einer ganz differenten Beeinflussung durch die
Temperatur.
[Illustration: Fig. 259. Abhängigkeit des Wachstums von der Temperatur
nach TALMA. Die Abszisse gibt die Temperatur. Die Kurven geben den
#Zuwachs# der Wurzeln von Lepidium sativum an, und zwar die ausgezogene
Linie in 3½ Stunden, die gestrichelte in 7 Stunden und die
punktierte in 14 Stunden. Man sieht, daß das Optimum mit der Dauer des
Versuchs auf niedrigere Temperaturen rückt.]
Bei Pflanzen tropischer Klimate kann beispielsweise das Minimum bei
+10° C liegen, während unsere, oft die Schneedecke durchbrechenden,
ersten Frühjahrspflanzen ebenso wie die Bewohner der Hochalpen und
der polaren Regionen bei Temperaturen wenig über 0° noch kräftig
wachsen. -- Zahlreiche unserer Frühlingspflanzen zeigen, daß die
Blütenentfaltung durch niedrigere Temperaturen gefördert werden
kann als die Laubblattentfaltung.
+2. Licht+[208]. Das Licht ist wenigstens #nicht allgemein# eine so
unentbehrliche Wachstumsbedingung wie die Temperatur. Es gibt Pflanzen
(Bakterien und Pilze), die ihre ganze Entwicklung normal auch im
Dunkeln vollziehen können. Wenn das bei der grünen Pflanze nicht der
Fall ist, so liegt das zum Teil schon daran, daß hier das Licht ja zur
Herstellung wichtiger Baustoffe unentbehrlich ist. Sind aber solche
Pflanzen reichlich mit Reservestoffen versehen (Samen, Rhizome), so
können sie meistens ohne Licht lange Zeit wachsen. Dabei nehmen sie
freilich abnorme Gestalten an, von denen S. 252 noch die Rede sein
soll. Es fehlt aber nicht an Organen, denen wenigstens vorübergehend
eine gewisse Lichtmenge geboten werden muß, damit sie überhaupt ihre
Entwicklung beginnen können (Samen und Sporen, S. 267). Andererseits
gibt es für jedes Organ eine gewisse Lichtstärke, die das Wachstum
sistiert. Diese ist bei Schattenpflanzen geringer als bei Lichtpflanzen.
Der Einfluß verschiedener Beleuchtungsstärke auf die
Wachstumsgeschwindigkeit wurde früher dahin gedeutet, daß „#Licht
das Wachstum hemmt, Dunkelheit es fördert#“. Es gibt aber nur
wenige einwandfreie Versuche, die über den Erfolg einer bestimmten
konstanten Beleuchtungsstärke bei konstanter Temperatur berichten.
In vielen Fällen muß jedoch diese alte Darstellung auch heute noch
als #wahrscheinlich# gelten, wenn auch in dem eingehend studierten
Fall von Avenakeimsprossen sich ergeben hat, daß das Licht am 1. Tag
eine fördernde, erst späterhin eine hemmende Wirkung ausübt. Wird ein
Avenakeimling eine Zeitlang bei konstanter Beleuchtung kultiviert und
dann in eine höhere, aber ebenfalls konstante Beleuchtung gebracht, so
zeigt sich auch hier die gleiche doppelte Wirkung des Lichtes, zuerst
Förderung und dann Hemmung des Wachstums. Umgekehrt wirkt eine Abnahme
der Beleuchtungsstärke: nach anfänglicher Abnahme folgt eine Zunahme
des Wachstums.
Viel öfter ist in den letzten Jahren der Einfluß eines #Lichtwechsels#
auf das Längenwachstum studiert worden. Es hat sich gezeigt, daß
ebenso eine Zunahme wie eine Abnahme der Beleuchtung das bisher
gleichförmige Wachstum ungleichförmig macht. In manchen Fällen tritt
bei Beleuchtungszunahme zuerst Wachstumsbeschleunigung, dann Hemmung
ein, manchmal aber wird auch der umgekehrte Erfolg beobachtet. Meist
tritt bei dieser „#Lichtwachstumsreaktion#“ (BLAAUW) nicht nur #ein#
Wellenberg und #ein# Wellental auf, sondern es folgen einander mehrere
Wellen von abnehmender Amplitude, bis dann der stationäre Zustand
erreicht wird, der noch genauer zu erforschen ist.
Sehr groß sind die #formativen# Erfolge[209] des Lichtes, doch
verhalten sich die einzelnen Organe dabei sehr verschieden. Das tritt
nirgends deutlicher in Erscheinung als bei dauernder Verdunkelung.
Wie eingangs bemerkt, kann eine solche bei Autotrophen nur bei
genügender Versorgung mit Reservestoffen längere Zeit durchgeführt
werden und bedingt dann ein völlig verändertes Wachstum und deshalb
ein ganz fremdartiges Aussehen der Pflanzen. Diese als #Etiolement#
oder #Vergeilung# bezeichnete Erscheinung kommt dadurch zustande,
daß einzelne Organe im Wachstum gefördert, andere gehemmt werden.
Bei Dikotylen findet man z. B. die Stengel stark überverlängert
und schlaff. Überverlängert sind auch die Blattstiele, während die
Blattspreiten klein bleiben und lange in der Knospenlage verharren
(Fig. 260). Da im Dunkeln zwar die gelben Chloroplastenfarbstoffe,
nicht aber der Chlorophyllfarbstoff gebildet werden kann, so erscheinen
die Blätter etiolierter Pflanzen gelb, während die chloroplastenarmen
Stengel #weiß# aussehen. Etiolement kommt aber auch bei nichtgrünen
Pflanzen vor: gewisse Hutpilze z. B. verlängern bei Verdunkelung ihren
Stiel ganz beträchtlich unter gleichzeitiger Verkleinerung der Hüte.
Auch im inneren Bau bestehen beträchtliche Differenzen zwischen der
etiolierten und normalen Pflanze. In etiolierten Pflanzen sind die
Gewebe wenig differenziert, es fehlen die verdickten Zellen.
Die Überverlängerung gewisser Organe bei gleichzeitiger Reduktion
anderer hat in der Natur bei allen im Dunkeln austreibenden Samen
und Rhizomen eine große ökologische Bedeutung. Die nur am Licht
funktionierenden Teile werden zunächst noch nicht ausgebildet, die
Baustoffe für sie, insbesondere auch für das Chlorophyll gespart;
die starke Streckung der anderen Organe, die vorzugsweise auf
Wassereinlagerung beruht, hat den Effekt, daß die lichtbedürftigen
Teile möglichst bald aus der Dunkelheit herausbefördert werden.
[Illustration: Fig. 260. Zwei gleichalte Keimpflänzchen des weißen
Senfs (Sinapis alba). _E_ Im Dunkeln erwachsen, etioliert. _N_ Bei
gewöhnlicher Tagesbeleuchtung gewachsen, normal. Nach NOLL.]
Auch ohne zu dem Extrem völliger Verdunkelung zu greifen, kann man
weitgehende formative Erfolge durch verschiedene Beleuchtungsstärke
erzielen. Am genauesten sind solche bei den Farnprothallien durch
die Studien von KLEBS bekannt geworden. Er fand:
1. Bei schwachem Licht (Osramlampe von 27 MK) bilden die
Prothallien oft mehr als 2 mm lange, unverzweigte Fäden #ohne jede
Zellteilung#.
2. Bei etwas stärkerem Licht bleibt die Gestalt des Prothalliums
die gleiche, aber es treten Querwände auf.
3. Bei etwa 250 MK hört der Zellfaden auf und wird durch die
Zellfläche ersetzt. Bei passender Beleuchtungsstärke kann schon die
zweite Zelle des Prothalliums zur Flächenbildung übergehen; die
Fadenbildung wird also völlig unterdrückt.
4. Bei 500-1000 MK endlich treten Zell#körper# auf.
Weitere formative Erfolge der Beleuchtungsstärke treten uns in
der Gestalt und im Bau der Laubblätter entgegen. Schattenblätter
weisen einen ganz anderen Bau auf als die in voller Sonne
erwachsenen Blätter der gleichen Spezies. Sie sind dünner, ihre
„Palisadenzellen“ verjüngen sich nach unten trichterförmig, lassen
weite Interzellularen zwischen sich und treten auch nur in #einer#
Reihe auf, während am Licht die Palisaden höher werden und auch in
mehreren Schichten sich ausbilden können.
[Illustration: Fig. 261. Taraxacum officinale. _1_ in der Ebene, _2_ im
Hochgebirge kultiviert. Beide gleichmäßig verkleinert. Nach BONNIER.]
Die Pflanzen der Alpen, die das Sonnenlicht länger, intensiver und
in anderer Zusammensetzung erhalten als die der Ebene, weichen
auch in ihrem ganzen Habitus (Fig. 261) weit von diesen ab. Ihre
Vegetationsorgane sind gedrungen, ihre Blüten groß und intensiv
gefärbt. Indes sind neben dem Licht auch andere Faktoren bei dieser
Abänderung beteiligt.
Wo im Laufe der Entwicklung zweierlei Blätter produziert werden,
wie z. B. bei Campanula rotundifolia, manchen Wasserpflanzen usw.,
da zeigen sich die Jugendblätter an die schwache, die Folgeblätter
an eine hohe Beleuchtungsstärke gebunden (S. 270). Auch die
definitive Größe einer Pflanze #kann# von der Beleuchtung abhängen.
Die Fig. 262 zeigt die große Periode von Avena bei verschiedenen
Beleuchtungen. Sie läßt ohne weiteres erkennen, daß in starkem
Licht die Pflanzen viel kleiner bleiben als in schwachem Licht.
Die Wirkung der verschiedenen Strahlenarten[210], aus denen das weiße
Tageslicht besteht, ist nicht die gleiche. Wenn Licht die Streckung des
Stengels hemmt, so sind dabei die kurzwelligen blauen und violetten
Strahlen wirksam, während sich rote Strahlen wie Dunkelheit verhalten.
Bei den Farnprothallien wird durch #rotes# Licht das Wachstum wie
durch Dunkelheit gefördert, aber die Zellteilung gehemmt, während
umgekehrt die blauen und violetten Strahlen das Wachstum hemmen,
aber die Teilung fördern. Da das Licht nicht nur als Wachstumsreiz,
sondern auch als Energiequelle tätig ist, so ist die Komplikation
der Erscheinungen einigermaßen verständlich. -- Ultraviolettes Licht
schädigt die Pflanze, Radium- und Röntgenstrahlen wirken hemmend auf
Wachstumsvorgänge ein, können aber wie Gifte (S. 257) in kleinen Mengen
das Wachstum fördern[211].
Neben der Intensität und der Qualität des Lichtes hat auch
seine #Richtung# eine große Bedeutung für die Ausgestaltung des
Pflanzenkörpers. #Einseitig# einfallendes Licht führt zu Krümmungen
(Phototropismus, vgl. S. 307). Aber auch auf Polarität und Symmetrie
hat das Licht Einfluß. So kann z. B. bei niedrig organisierten Pflanzen
an der Zelle, von der die Entwicklung ausgeht, die stärker beleuchtete
Seite zur Spitze, die andere zur Basis werden. Oder es kann ein
ursprünglich radiärer Vegetationspunkt durch einseitige Beleuchtung zu
einem bilateralen oder dorsiventralen werden. Endlich kann auch ein
Organ, nachdem es längst aus dem embryonalen Stadium herausgetreten
ist, noch durch einseitige Lichtwirkung dorsiventral werden, z. B.
indem es bloß auf der Schattenseite Wurzeln bildet. -- Und wenn es
gelingt, experimentell die äußere Symmetrie umzugestalten, so ist damit
in der Regel auch der innere Bau verändert.
[Illustration: Fig. 262. Große Periode des Wachstums der
Avenakoleoptile nach SIERP. Die Abszisse gibt die Zeit in halben Tagen
an, die Ordinaten den Zuwachs. Kurve _a_ bei Dunkelheit, _b, c_ .. bei
zunehmender Beleuchtungsstärke.]
Bei der Keimung der Sporen von Equisetum wird die Richtung der
ersten Scheidewand und damit die Lage von #Basis# und #Spitze#
durch die Lichtrichtung bestimmt. Ein ähnlicher Einfluß des
Lichtes auf die Polarität zeigt sich bei den Eizellen von Fucus
und Dictyota. -- Antithamnion cruciatum (eine Floridee) bildet
in zerstreutem Licht aufeinanderfolgende Auszweigungen ungefähr
in gekreuzter Stellung aus; bei einseitigem Lichteinfall aber
stellen sie sich alle senkrecht zu den Strahlen in eine Ebene.
Weitere Beispiele für solche durch einseitige Beleuchtung
induzierte #Dorsiventralität# liefern die Zweige vieler Laubmoose,
die Thalli der meisten Lebermoose und endlich die Prothallien
der Farne, Gebilde, die ohne solche einseitige Lichtwirkung
teils radiär, teils bilateral werden. So wird z. B. an den
Farnprothallien und bei Marchantia die #Oberseite# durch die
stärkere Beleuchtung bestimmt. Während nun bei Farnprothallien
nach Umkehrung der Beleuchtungsrichtung der Neuzuwachs sich den
neuen Lichtverhältnissen anpaßt, also die bisherige Oberseite
zur Unterseite wird, ist der Marchantienthallus, wenn einmal die
Dorsiventralität induziert ist, nicht mehr veränderlich. -- Als
Beispiel einer durch Beleuchtung induzierten Dorsiventralität
bei höheren Pflanzen seien die Sprosse des Efeus und anderer
Wurzelkletterer genannt, deren Kletterwurzeln auf der beschatteten
Seite entstehen.
+3. Schwerkraft.+ Dem #Lichte# können wir die Pflanze leicht entziehen;
die Schwerkraft aber wirkt überall auf sie ein. Was wir da ändern
können, ist nur die Richtung. Fällt die Schwerkraftrichtung mit der
Richtung der Hauptwurzel und des Hauptsprosses zusammen, so bemerken
wir keinerlei Einfluß: bildet sie aber einen Winkel mit diesen Organen,
so treten ähnlich wie bei einseitig einfallendem Lichte #Krümmungen#
auf (s. Geotropismus). Davon abgesehen, ist vor allem ein Einfluß der
Schwerkraft auf die #Polarität# der Pflanzen konstatiert. Nirgends
freilich in dem Maße, daß es gelänge, durch Umkehrung (Inversstellung)
einer Pflanze etwa den Sproß in eine Wurzel zu verwandeln. Nicht einmal
an der undifferenzierten Eizelle läßt sich durch die Schwerkraft die
Polarität verändern. Sie wird fast überall durch innere Ursachen
bedingt, und die Schwerkraft kann nur modifizierend eingreifen.
Werden abgeschnittene Weidenzweige in einem feuchten Raum
aufgehängt, so bilden sich Wurzeln vorzugsweise nahe dem
unteren Ende, und von den angelegten Knospen treiben nur die
höchst stehenden aus (Fig. 263, _1_). Werden die Zweige aber in
verkehrter Lage aufgehängt, so sind es die gleichen (jetzt nach
unten schauenden) Knospen, die austreiben, und am basalen (nach
oben schauenden) Ende bilden sich die größten Wurzeln (Fig. 263,
_2_). Somit zeigt also der Versuch, daß in erster Linie innere
Ursachen für den polaren Gegensatz bestehen. Da aber bei den
invers gestellten Zweigen die Wurzelbildung #erheblich# nach
abwärts, die Sproßbildung aufwärts verschoben ist, so muß auch die
Schwerkraft mitbeteiligt sein. Nur ausnahmsweise ist es gelungen,
durch Inversstellung eine vollkommene und eine dauernde Umkehrung
der Polarität einer Pflanze zu erzielen. In den meisten Fällen
sterben inverse Pflanzen bald ab; wo sie aber längere Zeit am
Leben bleiben, zeigen sie schwere Störungen in ihrem anatomischen
Bau[212].
Auch an schräg oder horizontal gelegten Zweigen macht sich ein
Einfluß der Schwerkraft auf die inneren Dispositionen geltend.
Letztere bringen es mit sich, daß die obersten Knospen am stärksten
austreiben und sich zu Langtrieben entwickeln. Aus der Vertikallage
gebrachte Zweige zeigen die basalen Knospen gefördert, die apikalen
gehemmt. Bogig gekrümmte lassen die stärkst wachsenden Triebe am
höchsten Punkt auftreten. #In der Reben- und Obstzucht# wird durch
Verbiegung der Äste auf die Bildung schwächer wachsender Sprosse
(Kurztriebe) hingewirkt, die erfahrungsgemäß leichter Blüten
produzieren.
[Illustration: Fig. 263. Ein Zweig einer Weide, _1_ in normaler Lage,
_2_ in inverser Lage im feuchten Raum treibend. Nach VÖCHTING.]
+4. Mechanische Einflüsse.+ Druck und Zug wirken in zweierlei Weise
auf das Wachstum, einmal rein mechanisch, außerdem auch als Reiz.
#Mechanische Widerstände# verlangsamen zunächst das Wachstum der Zellen
und heben es schließlich ganz auf. Da aber das Flächenwachstum der
Zellwand noch weiter geht, schwindet ihre Spannung schließlich ganz.
Nach völliger Entspannung der Zellhaut aber wirkt der ganze Innendruck
der Zelle auf die Widerlage ein, in manchen Fällen wird unter solchen
Umständen der osmotische Wert des Zellsaftes noch vergrößert. So kommt
es, daß Wurzeln Felsen sprengen können. Ist das Hindernis nicht zu
überwinden, so veranlaßt die plastische Nachgiebigkeit der Membranen
ein enges Anschmiegen an dasselbe; Wurzeln und Wurzelhaare, die in
enge oder flache Hohlräume eindringen, füllen diese daher oft so
vollkommen aus, als ob sie als flüssige Masse hineingegossen worden
wären. -- Von einem starken mechanischen #Zug# sollte man erwarten, daß
er durch Unterstützung und Förderung der Dehnung das Längenwachstum
beschleunige. Tatsächlich macht sich aber eine #Reizwirkung# geltend,
der Zug hat zunächst geradezu eine #Verzögerung# des Wachstums zur
Folge, und erst später treten Beschleunigungen bis 20% auf.
Von anderen Reizwirkungen mechanischer Einflüsse nennen wir noch
folgende: An gekrümmten Wurzeln treten Seitenwurzeln ausschließlich
auf den Konvexseiten auf; die Ursache liegt wahrscheinlich
in den #Spannungsverhältnissen#, die an den antagonistischen
Seiten bestehen (Fig. 264). -- Die Anlage der Haustorien von
Cuscuta und die Ausbildung der Saugnäpfe an den Ranken mancher
Parthenocissus-Arten (Fig. 207) wird durch #Berührungsreiz#
ausgelöst.
Steigern sich mechanische Einflüsse bis zur Verwundung, so treten
entweder einfache Heilungserscheinungen (S. 140) oder Restitutionen (S.
245) auf.
[Illustration: Fig. 264. Junge Lupine mit bogig gewachsener
Hauptwurzel. Die Seitenwurzeln _s_ ausschließlich auf den Konvexflanken
entwickelt. Nach NOLL.]
+5. Stoffliche Einflüsse.+ Die Gegenwart der nötigen Nährstoffe in
genügender Menge ist ebenso wie die Abwesenheit von Giften formale
Bedingung für jedes Wachstum. Wenn auch, wie wir wissen, jeder
einzelne Nährstoff unentbehrlich ist, durch eine Überfülle der
anderen nicht ersetzt werden kann, so darf man doch für #bestimmte
Vorgänge# einem einzelnen eine besondere Wichtigkeit zuschreiben. --
Da die Streckung ganz überwiegend auf #Wassereinlagerung# beruht,
so ist die Bedeutung der #Wasserzufuhr# für die wachsende Pflanze
ohne weiteres einleuchtend. Nur die turgeszente Pflanze wächst, und
der Wassergehalt des Bodens beeinflußt weitgehend die Größe der
Pflanze und ihrer Zellen. Im trockenen Boden entstehen Zwerge[213].
Manche Pflanzen aber besitzen Wasserspeicher und sind dadurch etwas
unabhängiger von direkter Wasseraufnahme; sie wachsen auf Kosten des
gespeicherten Wassers. Vielfach kann auch das Wasser älteren Teilen
entnommen werden, die dann vertrocknen, während an der Spitze Wachstum
stattfindet; so bei der im Keller treibenden Kartoffel. Ganz anders
wie der Wassergehalt des #Bodens# wirkt der Feuchtigkeitsgehalt der
#Luft#. Durch ihn wird Form und anatomischer Bau weitgehend geändert.
In feuchter Atmosphäre entwickeln sich lange Internodien und lange
Blattstiele, die Blattfläche wird groß, aber sie bleibt dünn, und
ihr Rand ist wenig ausmodelliert, die Behaarung tritt zurück. Die
Gewebedifferenzierung ist sehr gering. Es besteht also in mehrfacher
Hinsicht Annäherung an die etiolierte Pflanze. Eine lokale Überfüllung
der Pflanze mit Wasser, wie sie nach Hemmung der Transpiration z. B.
durch Überzüge von Paraffinöl auftritt, führt zur Anschwellung der
Zellen und somit zur Intumeszenzbildung. Umgekehrt wird durch trockene
Luft die anatomische Differenzierung sehr gefördert; die Kutikula
wird verstärkt, Kollenchym, Sklerenchym und Gefäße werden vermehrt,
kurz es entstehen vielfach Abänderungen, die in feuchter Luft auf
Transpirationssteigerung, in trockener auf Transpirationshemmung
hinauslaufen, also zweckmäßige Abänderungen. Anpassungen.
Eine sehr auffallende Reizwirkung wird durch die #dauernde Berührung
mit flüssigem Wasser# bei denjenigen Pflanzen erzielt, die eine solche
überhaupt ertragen können; zweifellos handelt es sich da freilich
nicht um eine einfache stoffliche Wirkung des Wassers, sondern um eine
kombinierte Wirkung vieler Faktoren: neben dem Wasserüberfluß dürfte
z. B. die Aufhebung der Transpiration, doch auch die Änderung der
Beleuchtung und der Sauerstoffzufuhr wichtig sein.
#Amphibische# Pflanzen, d. h. solche, die befähigt sind, sowohl
auf dem Lande wie im Wasser zu leben, entwickeln im Wasser oft
ganz andere Formen als in der Luft. Dies tritt zumal in der
Gestalt der Blätter hervor, die im Wasser häufig lineal und
sitzend oder aber fein zerschlitzt, an der Luft dagegen gestielt
und mit breiter Spreite ausgebildet werden (vgl. Fig. 140). Aber
auch Blattstiele und Internodien zeigen im Wasser oft ein anderes
Wachstum als in der Luft, und es erinnert ihr Verhalten im Wasser
an die Überverlängerung im Finstern. Das ist besonders der Fall
bei untergetauchten Wasserpflanzen, von denen gewisse Teile die
Oberfläche erreichen müssen (Stengel von Hippuris, Blattstiele
von Nymphaea). Diese Pflanzenteile sind durch verschieden starke
Streckung unter Wasser imstande, ihre Länge der Höhe des über ihnen
stehenden Wasserspiegels anzupassen, in flachem Wasser kurz zu
bleiben, in tiefem sehr lang zu werden.
Auch die #Gewebe# der Wasserformen zeigen manche Abweichungen von
denen der Landformen: in den Stengeln fehlen die verdickten Zellen,
und auch die Leitbündel sind reduziert; die Blätter erinnern an
Schattenblätter. In schroffstem Gegensatz zu den Wasserpflanzen
stehen solche Landpflanzen, die bei geringer Wasserzufuhr bzw. bei
starker Transpiration entstanden sind; hier sind die Leitbündel
sehr kräftig entwickelt, und in der Epidermis werden Einrichtungen
ausgebildet, die wir unter den Mitteln zum Schutz vor zu großer
Transpiration kennen gelernt haben.
Neben den eigentlichen Nährstoffen, die zum Aufbau der Pflanzensubstanz
Verwendung finden, verdient auch der Sauerstoff genannt zu werden.
Obwohl sein Eintritt in die Pflanze mit einer Verminderung der
organischen Substanz verbunden ist, ist er -- bzw. die durch ihn
bewirkte Atmung -- doch ganz unentbehrlich für das Wachstum. Bei den
Aërobionten wenigstens steht das Wachstum nach Sauerstoffentziehung
völlig still; auch eine Verminderung oder Vermehrung des normalen
Sauerstoffgehaltes der Luft beeinflußt es schon.
Aber auch Reize mannigfacher Art gehen von Stoffen aus, die auf die
Pflanze einwirken.
Da sind zunächst die Gifte zu nennen, Stoffe, die schon in sehr
geringer Konzentration das Wachstum und schließlich überhaupt das
Leben sistieren. So tötet Kupfervitriol Algen, zumal Spirogyren,
aber auch Erbsen in Wasserkultur, schon in der Verdünnung
1 : 25000000. Auffallenderweise wirken aber viele Gifte in starker
Verdünnung geradezu stimulierend auf das Wachstum und bewirken
eine bessere Ausnützung der Nährstoffe. Chemische Reizung anderer
Art spielt vor allen Dingen bei der Keimung vieler Samen, Sporen
und Pollenkörner sowie bei der Entwicklung der Früchte eine große
Rolle. Viele parasitische Pilze und auch parasitische Phanerogamen
(Orobanche, Lathraea) werden durch noch unbekannte, von ihren
Wirten ausgehende Stoffe zum Wachstum gereizt. Bei Algen und Pilzen
kann namentlich durch hohe Konzentration gewisser Nährstoffe eine
beträchtliche Gestaltsveränderung hervorgerufen werden.
+6. Einflüsse fremder Organismen.+ Pilze und Bakterien, die
parasitisch in einer Pflanze leben, veranlassen nicht selten
weitgehende Deformationen in ihr, die man #Gallen#[214] nennt. In
einfacheren Fällen entsteht dabei nur eine Vergrößerung der Zellen,
in komplizierteren treten qualitative Veränderungen der Organe ein.
Noch viel auffallender sind die Gallenbildungen, die durch Tiere, vor
allem Insekten an den Pflanzen hervorgebracht werden. Es entstehen
Wucherungen, die dem Parasiten zur Wohnung und Nahrung dienen und die
in ihrem Bau oft als durchaus #nützlich für den Parasiten# erscheinen:
wir treffen Schutzschichten, Nährschichten und Deckelbildungen, die für
die Pflanze selbst ganz ohne Bedeutung sind.
Die von dem Rostpilz Aecidium Euphorbiae infizierte
Zypressenwolfsmilch (Euphorbia Cyparissias) wird unfruchtbar,
bleibt unverzweigt, erhält kürzere aber breitere Blätter und
erscheint in ihrem ganzen Aussehen so verändert, daß man
sie kaum wieder erkennt. Blattläuse können Vergrünungen der
befallenen Blütensprosse veranlassen, wobei statt Blumenblättern
laubblattähnliche Gebilde entstehen. Besonders eigenartig sind #die
Gallen# (#Cecidien#), deren Bildung durch Pilze und vornehmlich
durch Tiere (Würmer und Arthropoden) bedingt wird. Der Eingriff
dieser Organismen in die normale Entwicklung der befallenen Pflanze
ist mehr oder weniger bedeutend, je nachdem er die embryonale
Substanz der Vegetationspunkte oder ein schon angelegtes, jedoch
noch in Ausbildung begriffenes, oder endlich ein schon fertiges
Glied des Pflanzenkörpers trifft. Es können #histoide# Gallen
entstehen, bei welchen es sich um Produkte abnormer Gewebebildung
handelt, oder #organoide#, die auf Umbildung oder Neubildung der
Glieder des Pflanzenkörpers beruhen. Die letzteren sind besonders
lehrreich. Die Larve der Gallmückenart Cecidomyia rosaria, die über
dem Vegetationspunkt der befallenen Weidensprosse sich entwickelt,
veranlaßt die Verbildung der ganzen Sprosse, die Entstehung
jener Gallen, die als Weidenrosen bekannt sind und Blattschöpfe
aus stark veränderten Blättern und gestauchten Achsenteilen
darstellen. Verschiedene Fliegen (Diptera) legen ihre Eier in noch
unfertige Blätter und regen um so stärkere Anschwellungen und
Rollungen an, je jünger die Blätter im Augenblick der Infektion
waren. Unverändert in seiner Gesamtausbildung bleibt hingegen
das Blatt der Eiche, das erst im schon weit entwickelten Zustand
von Gallwespen der Gattung Cynips angestochen wird; hier wird
nur eine lokale Wucherung des Blattgewebes gebildet, die zur
Bildung der kugeligen gelben oder roten, an den Seitenrippen der
Blattunterseite sitzenden Gallen führt.
Auch „Symbionten“, d. h. friedlich zusammenlebende Organismen, von
denen nicht der eine die Rolle des Wirtes, der andere die des Parasiten
spielt, können sich formativ beeinflussen. Das sieht man z. B. bei den
Flechten.
Es ist wahrscheinlich, daß bei der Beeinflussung durch fremde
Organismen neben der Verwundung #stoffliche# Wirkungen die Hauptrolle
spielen. Freilich konnte bisher nur in seltenen Fällen eine der
Gallbildung ähnliche Deformation schon durch Einwirkung toter, aus
dem Gallenbewohner extrahierter Substanzen erzielt werden. Auch
Parasiten, die keine Gallbildung zur Folge haben, wirken durch ihre
Gifte stofflich auf die Wirtpflanze ein. Umgekehrt kann die Wirtpflanze
durch Bildung von Antikörpern den Parasiten schädigen oder ihn
ganz am Eindringen hindern. So hat HEINRICHER gezeigt, daß manche
Birnsorten leicht, andere schwer von der Mistel infiziert werden, und
er hat wahrscheinlich gemacht, daß eine einmalige Infektion mit dem
Schmarotzer den Wirt bei künftigen Infektionen widerstandsfähiger
macht. Es kommen also auch im Pflanzenreich #Immunitätserscheinungen#
vor, sie sind aber hier bei weitem nicht so eingehend untersucht wie
bei Tieren[215].
+7. Rückblick auf die äußeren Faktoren.+ Es hat sich gezeigt, daß
eine Menge von äußeren Faktoren in einfacheren Fällen nur auf die
Wachstumsgeschwindigkeit, in komplizierteren dagegen auch auf die
schließliche Gestalt der Pflanze von Einfluß ist. Wir pflegen die
Gestalt der Pflanze, die uns gewöhnlich in der Natur entgegentritt,
als ihre #normale# Gestalt zu bezeichnen. Jede Abweichung von dieser,
die unter dem Einfluß äußerer Faktoren entsteht, nennen wir eine
#Modifikation# dieser normalen Gestalt. Es ist aber klar, daß auch
die Normalform lediglich der Ausdruck ganz bestimmter Außenfaktoren
ist, nämlich derjenigen, die gewöhnlich die Pflanzen während ihrer
Entwicklung treffen. Mit anderen Worten, Normalform und Modifikation
sind beide gleich gesetzmäßige Bildungen. Nicht die Modifikation,
sondern nur die Konstellation von Außenbedingungen, unter denen sie
entstanden ist, ist abnorm. Wenn auch manche dieser Veränderungen für
die betroffene #Pflanze# ganz bedeutungslos sind oder gar, wie das
bei den Gallen betont wurde, nur für den Veranlasser der Veränderung
von Nutzen sind, so ist doch eine große Zahl von Reaktionen auf äußere
Reize derart, daß die Pflanze einen Nutzen von ihnen hat. So haben
wir z. B. die Überverlängerung beim Etiolement, die charakteristische
Ausbildung der amphibischen Pflanzen im Wasser bzw. auf dem Lande, die
Steigerung des Transpirationsschutzes bei Zunahme der Lufttrockenheit
usw. usw. als nützliche Reaktionen, als #Anpassungen# zu bezeichnen,
Woher es kommt, daß die Pflanze oft mit Anpassungen reagiert, ist
an dieser Stelle nicht zu besprechen (S. 179). Im Gegensatz zu den
Anpassungen nennen wir solche Modifikationen, die für die Pflanze
nutzlos oder gar schädlich sind #Mißbildungen#.
B. Innere Faktoren.
Auf innere Faktoren müssen wir stets dann schließen, wenn eine
Veränderung am Organismus bei #Konstanz aller Außenfaktoren# eintritt.
Wir können die Innenfaktoren bei weitem nicht so gut analysieren
wie die Außenfaktoren, und deshalb ist die Zurückführung mancher
Erscheinungen auf „innere Ursachen“ oft nicht viel mehr als ein
Geständnis unserer Unkenntnis.
+1. Anlagen.+ #Innere# Ursachen sind zunächst einmal die „#Anlagen#“,
die eine Pflanze von ihren Eltern mitbekommen hat; diese bewirken, daß
aus der Spore eines Pilzes immer wieder dieser Pilz, aus dem Samen der
Bohne wieder eine Bohne hervorgeht. Sie bewirken auch im einzelnen, daß
eine bestimmte „Art“ bei gleichen Außenbedingungen in allen Individuen
die gleichen Eigenschaften hat, wie z. B. Blütenfarbe, Blattgestalt,
Größe usw. Den Bestand einer Spezies an Anlagen kann man im allgemeinen
nicht experimentell verändern, ja man kann ihn nicht einmal ohne
weiteres durch Beobachtung feststellen; erst das Vererbungsexperiment
gibt über ihn Aufschluß. Deshalb kann auch erst bei Behandlung der
Vererbung mehr von den „Anlagen“ gesagt werden (S. 280).
+2. Korrelationserscheinungen+[216]. Wenn auch äußere Faktoren einen
weitgehenden Einfluß auf den inneren Bau der Pflanzen haben, so findet
die Gewebedifferenzierung doch auch bei ganz #konstanten# äußeren
Bedingungen statt -- sie ist also durch innere Ursachen bewirkt. Was
für Ursachen das im einzelnen sind, die eine embryonale Zelle in
eine bestimmte Entwicklungsrichtung hineindrängen, das wissen wir
nicht. Nur eins ist uns ganz sicher bekannt: aus #jeder Zelle des
Vegetationspunktes kann noch alles werden, alle Zellen sind ihren
Anlagen nach gleich#. Daß die eine sich so, die andere sich anders
entwickelt, ist einzig und allein durch die Wechselbeziehungen oder
#Korrelationen# bedingt, die zwischen den Zellen bestehen. Heben wir
diese Beziehungen auf, heben wir den Zusammenhang zwischen den Zellen
auf, so sehen wir bei den Erscheinungen der Restitution (S. 245) in
der Tat ganz andere Leistungen von den Zellen vollführt, als sie im
Zusammenhang zuvor zeigten. Und nicht nur embryonale Zellen, auch
ausgewachsene können noch nach Aufhebung des Zusammenhangs mit den
Nachbarzellen neue Leistungen übernehmen und dann auch neue Gestalten
ausbilden. So können bei Restitutionsprozessen Zellen, die ausgewachsen
waren und die bald abgestorben wären, wieder jung werden, und wir
sehen z. B. aus einer #Epidermiszelle# (Fig. 256) die ganze Fülle von
Zellarten sich bilden, die für die betreffende Pflanze charakteristisch
sind. Es ist klar, daß ein Organismus, bei dem solche gegenseitige
Beeinflussung der Zellen fehlt, nicht die Arbeitsteilung aufweisen
kann, wie wir sie bei den höheren Pflanzen zu sehen gewohnt sind.
Es sind also, mit anderen Worten, die #Korrelationen# mit zu den
„#Regulationen#“ zu rechnen, ohne die ein Organismus undenkbar ist.
Nicht nur zwischen den Zellen, auch zwischen den äußeren Organen
der Pflanze bestehen solche Korrelationen. Nimmt man diese auch für
gewöhnlich nicht wahr, so treten sie doch sofort zutage, wenn man
entweder ein Organ entfernt und nun die Reaktion des isolierten Organs
sowie der Pflanze, von der es genommen ist, studiert, oder wenn man ein
Organ künstlich an einen Platz bringt, an dem es vorher nicht war.
Im ersten Fall können zunächst einmal sog. #Kompensationen#
auftreten: Durch Entfernung #eines# Organs werden andere #größer#.
Die Blätter, die am Vegetationspunkt entstehen, verhindern ältere
Blätter, ihre maximale Größe zu erreichen; wird der Vegetationspunkt
entfernt, so nimmt demnach (z. B. beim Tabak) die Blattgröße zu. Das
#Austreiben einzelner# Achselknospen #verhindert# zahlreiche andere am
Streckungswachstum; werden aber die dominierenden Sprosse entfernt,
so treiben die bisher ruhenden Knospen sofort aus. Man wird daraus
schließen, daß #auch# in der #normalen Entwicklung# die Größe der
Organe durch korrelative Einflüsse der Nachbarorgane mit bestimmt
wird. In anderen Fällen sehen wir einen mehr #qualitativen# Erfolg
der Entfernung eines Organs. Wird der Gipfel einer Tanne entfernt,
so tritt einer der nächststehenden Seitenzweige an seine Stelle: er
nimmt den aufrechten Wuchs des Hauptsprosses an und ordnet auch seine
Nadeln so an, wie der Hauptsproß das tut. Wir dürfen also vermuten,
daß für gewöhnlich die schräge Lage und die dorsiventrale Anordnung
der Benadelung am Seitenzweig sich unter dem Einfluß des Hauptsprosses
vollzieht. In diesen und in zahllosen anderen Fällen korrelativer
Beeinflussung ist es übrigens keineswegs notwendig, ein Organ zu
#entfernen#; meist genügt es, wenn es z. B. durch Eingipsung oder durch
andere Mittel in seiner normalen Funktion gestört wird.
Daß an isolierten Organen je nach Umständen neue Wurzeln, neue Sprosse
entwickelt werden, ist bei der Besprechung der Restitution S. 246
ausgeführt worden. #So wie jede Zelle ursprünglich zu vielfacher
Gestaltung befähigt ist, so sind es auch die Glieder. Nur die
gegenseitige Beeinflussung hindert sie an so vielseitiger Betätigung.#
Korrelationen können endlich noch dadurch nachgewiesen werden, daß
man ein Organ an eine neue Stelle verpflanzt. Mit den Methoden der
#Transplantation#, die aus der Praxis der Gärtnerei hervorgegangen
sind, gelingt es bei manchen Pflanzen leicht, einen abgetrennten
Teil an eine Wunde anwachsen zu lassen. Man nennt den zugefügten das
„Pfropfreis“, den anderen Komponenten die „Unterlage“. Das Reis kann
der gleichen Spezies entstammen wie die Unterlage oder von einer
verwandten Pflanze entnommen sein. Bei solchen Transplantationen können
auch korrelative Beeinflussungen auftreten. Eine solche ist z. B. schon
darin gegeben, daß durch die Verwachsung die Restitution sowohl an der
Unterlage wie am Reis unterbleibt. Es adoptiert gewissermaßen der eine
Teil die Wurzeln des anderen, der andere die Sprosse des ersten, und
damit entfällt die Notwendigkeit, solche Organe neu zu bilden.
Die künstliche Verwachsung spielt ähnlich wie die künstliche
Vermehrung eine große Rolle in der Gärtnerei, bei der #Veredelung#.
Es werden abgetrennte knospentragende Teile einer Pflanze, das sog.
#Edelreis#, auf einer bewurzelten Pflanze, der sog. Unterlage,
zur Verwachsung gebracht, weil es so rascher als durch künstliche
Vermehrung oder gar durch Samen gelingt, hochwüchsige Exemplare
einer Rasse oder Art herzustellen.
In der gärtnerischen Praxis haben sich verschiedene Methoden für
die Verbindung der Pflanzenteile bei der Veredelung herausgebildet,
von denen hier nur die wichtigsten erwähnt sein mögen. Unter
#Pfropfen# versteht man solche Transplantationen, bei denen
mit #Knospen besetzte Zweige# mit dem #abgestutzten# Stamm der
Unterlage zur Verwachsung gebracht werden. Es wird dabei beachtet,
daß wenigstens stellenweise die Kambialregionen der zu verbindenden
Teile aufeinander stoßen. Man pfropft im übrigen entweder #in den
Spalt#, #in die Rinde# oder #in die Seite#. Im ersten Falle wird
das Ende der Unterlage längs gespalten, und in den Spalt wird
entweder ein einziges Pfropfreis eingesetzt, das dann so stark sein
kann wie die Unterlage, oder es wird auf jeder Seite peripherisch
ein Reis zur Verwachsung gebracht; unter allen Umständen wird die
Basis des Pfropfreises keilförmig zugespitzt. Bei dem Pfropfen
in die Rinde wird das flach zugeschnittene Edelreis zwischen die
durch einen Längsspalt klaffend gemachte Rinde und den Splint
eingeschoben (Fig. 265 _I_). Bei dem Pfropfen in die Seite
werden die Edelreiser, keilartig zugeschnitten, in seitliche
Einkerbungen der Unterlage eingesetzt. -- Wird die Unterlage schräg
abgeschnitten und über ihr ein ebenfalls schräg zugeschnittenes
Pfropfreis von gleicher Dicke so angesetzt, wie das Fig. 265 _II_
zeigt, so spricht man wohl von #Kopulieren#. -- Eine besondere Art
der Transplantation ist das #Okulieren# (Fig. 165 _III_), wobei
nicht ein Zweigstück, sondern eine #Knospe#, ein „#Auge#“, unter
die Rinde der Unterlage eingeschoben wird. Das Edelauge bleibt im
Zusammenhang mit einem schildförmigen Rindenstück, das sich leicht
vom Splint ablöst, wenn die Pflanzen „im Saft“ sind. Durch einen
+T+-förmigen Schnitt wird dann die Rinde der Unterlage gelockert,
das Rindenschild des Edelauges eingeschoben und das Ganze dicht
abgeschlossen. Auf das „treibende Auge“ okuliert man im Frühjahr,
auf das „schlafende“, erst im nächsten Jahr austreibende Auge, im
Sommer.
[Illustration: Fig. 265. Verschiedene Veredelungsweisen. _I_ Pfropfen.
_II_ Kopulieren. _III_ Okulieren. In allen Figuren bedeutet _W_
Unterlage (Wildling) _E_ Edelreis bzw. Edelauge. Nach NOLL.]
Die Verwachsung erfolgt mit Hilfe eines an beiden Pflanzenteilen
entstehenden Wundgewebes, des sog. #Kallus# (vgl. S. 140). In dem
Kallus bilden sich nachträglich Gefäße und Siebröhren aus und
verbinden die gleichartig funktionierenden Elemente beider Stücke.
-- Derartige Verwachsungen sind aber nur bei nahe verwandten
Pflanzen möglich. So lassen sich die zu den Amygdalaceen gehörigen
Obstbäume leicht verbinden, also Pfirsich, Aprikose, Mirabelle,
Pflaume und Schlehe untereinander, ebenso die Pomaceen Birne und
Quitte, Quitte und Weißdorn, nicht aber Apfel mit Pflaume oder gar,
wie auch behauptet worden ist, mit Eiche u. dgl.
Die Polarität, die sich bei der Restitution so bemerkbar macht,
tritt auch bei künstlich herbeigeführter #Verwachsung# sehr
auffallend zutage. Ungleichnamige Pole einer Pflanze sind
leicht zum Verwachsen zu bringen, gleichnamige verwachsen nicht
oder schwieriger, und ihre Verbindung trägt dann dauernd einen
schadhaften Charakter.
Unterlage und Pfropfreis beeinflussen sich in mannigfacher Weise. So
gewinnen z. B. Teile einjähriger Pflanzen, wenn sie auf ausdauernde
gepfropft werden, eine längere Lebensdauer. Ebenso läßt sich auch der
entgegengesetzte Erfolg, Verkürzung der Lebensdauer durch Pfropfung,
erzielen. Aber auch qualitative Erfolge können eintreten, die im
Extrem so weit gehen, daß eine Laubknospe durch Aufpfropfung auf eine
passende Unterlage zu einem Blütensproß umgewandelt werden kann. Die
#spezifischen Eigenschaften# der beiden Komponenten bleiben indes bei
der Transplantation erhalten; gewisse als „Chimären“ bezeichnete Fälle
scheinen dem auf den ersten Blick zu widersprechen, doch zeigt sich
bei näherer Betrachtung, daß auch bei ihnen, obwohl sie äußerlich als
#Mittel#bildungen zwischen den beiden Pfropfsymbionten erscheinen,
dennoch keine „Vermischung“ zweier Spezies vorliegt.
+Chimären+[217]. In unseren Gärten finden sich unter dem Namen Laburnum
Adami und Crataegomespilus einige Pflanzen, die in mehrfacher Hinsicht
an #Bastarde# (S. 278) erinnern, die aber zweifellos nicht durch
sexuelle Vereinigung der Mutterpflanzen entstanden sind. #Laburnum
Adami# (Fig. 266) ist eine Mittelbildung zwischen Laburnum vulgare
und Cytisus purpureus und bildet sehr häufig Zweige aus, die man als
„Rückschläge“ zu Laburnum vulgare betrachten muß, seltener solche,
die ganz wie Cytisus purpureus aussehen. Als #Crataegomespilus# oder
Bronveauxhybriden werden einige Mittelformen zwischen Crataegus
monogyna und Mespilus germanica bezeichnet, die ebenfalls sehr häufig
Rückschläge zu den Stammformen bilden. Von den Bronveauxhybriden
ist nun der Ursprung bekannt. Man weiß, daß die Mittelformen -- es
existieren deren mehrere differente -- in der Nähe einer Pfropfstelle
von Mespilus auf Crataegus zuerst in einem Garten in Bronveaux bei
Metz entstanden sind. Daß Laburnum Adami ähnlichen Ursprungs ist,
muß jetzt als sicher gelten. Man hat demnach die beiden Pflanzen
als „#Pfropfhybriden#“ betrachtet, d. h. als Bastarde die nicht
durch Verschmelzung von Sexualzellen, sondern durch eine irgendwie
beschaffene Beeinflussung vegetativer Zellen hervorgebracht worden sind.
HANS WINKLER hat solche „Pfropfbastarde“ experimentell hergestellt.
Er pfropfte Solanum nigrum (Nachtschatten) auf Solanum Lycopersicum
(Tomate) und schnitt nach erfolgter Verwachsung den Stengel
des Pfropfreises quer durch die Pfropfstelle ab. Unter den
Adventivsprossen, die sich unmittelbar aus der Verwachsungsstelle
der beiden Komponenten bildeten, befanden sich auch ausgesprochene
Mittelbildungen zwischen Tomate und Nachtschatten. Und zwar traten
zunächst solche Formen auf, die aus verwachsenen #Längshälften# der
beiden aufeinander gepfropften Pflanzen bestanden; WINKLER nannte
sie #Chimären#. Später aber stellten sich auch andere, #äußerlich
einheitlich# erscheinende Mittelbildungen ein (Fig. 267), die zunächst
als die gesuchten Pfropfbastarde gedeutet wurden. Nähere Untersuchung
zeigte aber, daß auch sie als #Chimären# zu betrachten sind, da
sie aus verwachsenen, #sonst aber unveränderten Teilen der Tomate
und des Nachtschattens bestehen#. Es sind aber nicht Längshälften,
die miteinander verwachsen sind, sondern Innen- und Außenschichten
derart, daß die #Schichten# des Vegetationspunktes (vgl. S. 75 u.
269) aus Geweben verschiedener Spezies aufgebaut sind. Man nennt sie
„#Periklinalchimären#“ (Mantelchimären); im Gegensatz dazu heißen die
der Länge nach verwachsenen Chimären „Sektorialchimären“.
Auch Cytisus Adami und die Crataegomespili sind Periklinalchimären;
#echte# Pfropf#bastarde#, bei denen durch Pfropfung eine Vermischung
der Arteigenschaften in der einzelnen Zelle erfolgt wäre, sind bisher
noch nicht bekannt.
[Illustration: Fig. 266. Laburnum Adami Poit. (Cytisus Adami Hort.)
mit Rückschlagszweigen in seine beiden Stammformen: Laburnum vulgare
(links) und Cytisus purpureus (rechts). Nach NOLL.]
[Illustration:
Solanum nigrum
Solanum tubingense
Solanum proteus
Solanum
Gaertnerianum
Solanum
Koelreuterianum
Solanum
Lycopersicum]
Fig. 267. Pfropfchimären zwischen Solanum nigrum und Solanum
Lycopersicum. Nebst den Eltern. Original von H. WINKLER. Dargestellt
ist jeweils ein Blatt, eine Blüte und eine Frucht sowie ein Schema des
Vegetationspunktes. In letzterem sind die von Solanum nigrum stammenden
Schichten grün, die von der Tomate herrührenden gelb gehalten.]
Solanum tubingense hat das Dermatogen der Tomate, das Innere
des Nachtschattens; bei Solanum Kölreuterianum ist es gerade
umgekehrt; bei S. proteus sind die #zwei# äußeren Lagen von der
Tomate, die übrigen vom Nachtschatten, und bei S. Gaertnerianum ist
es wahrscheinlich umgekehrt (Fig. 267). Entsprechend stammt bei
Cytisus Adami das Dermatogen von Cytisus purpureus, das Innere
von Laburnum vulgare. Bei #einer# der Bronveauxhybriden, der forma
„Asnieresii“, ist ein Crataeguskern von einer Mispelepidermis
bedeckt, die andere Form „Dardari“ hat zwei oder mehr
Mantelschichten von Mespilus. Diese Angaben beziehen sich auf den
Bau des Vegetationspunktes und der aus diesem entstehenden Achsen.
Die Blätter dagegen können nur bei Formen mit einschichtigem Mantel
Chimären sein; wo aber der Mantelsymbiont zweischichtig auftritt,
da muß er nach NOACK[218] das #ganze# Blatt aufbauen, da dieses nur
aus Epidermis und Hypodermis des Vegetationspunktes sich herleitet.
Demnach können diese Blätter keine Periklinalchimären sein;
auffallenderweise zeigen sie aber doch Zwischenbildungen zwischen
den Komponenten.
Wenn es gelingt, aus der einzelnen Schicht Adventivsprosse zu
erzielen, so haben diese den reinen Speziescharakter dieser Schicht
ohne jede Spur eines Einflusses des anderen Symbionten. -- Über die
Entstehung der Periklinalchimären wissen wir noch nichts sicheres,
doch ist kaum daran zu zweifeln, daß die Vegetationspunkte der
Adventivsprosse aus Zellen der beiden Komponenten sich aufbauen,
und zwar derart, daß die eine Spezies die Bildung des Kernes, die
andere die des Mantels übernimmt.
III. Der Entwicklungsgang und seine Abhängigkeit von äußeren und
inneren Faktoren.
Der Entwicklungsgang besteht in einer Folge von Vorgängen, die sich
bei einer bestimmten Spezies immer wieder in der gleichen Weise zu
wiederholen pflegt. Doch lehren schon gelegentliche Beobachtungen in
der Natur, erst recht aber Versuche, daß diese Folge veränderungsfähig
sein #muß#. Die Aufgabe der Entwicklungsphysiologie ist es, den
Entwicklungsgang experimentell zu beherrschen und so Einblick in
seine Ursachen zu gewinnen. Von großer Wichtigkeit ist es auch, die
Teilprozesse der Entwicklung voneinander zu unterscheiden und durch
ihre ungleiche Abhängigkeit von Außenfaktoren voneinander zu trennen.
Wenn wir auch sehr viele Einzelheiten eines Entwicklungsganges
heute noch nicht experimentell beherrschen, so drängen uns doch
die bisherigen Erfolge die Überzeugung auf, #daß der typische
Entwicklungsgang nur eine von vielen Möglichkeiten ist, die stets dann
eintritt, wenn ein bestimmter Komplex von Ursachen gegeben ist#, und
daß jede Abweichung von diesem Ursachenkomplex auch in der Entwicklung
der Pflanze ihren Ausdruck findet.
Alle Umgestaltungen aber fallen um so extremer aus, je jünger die
Zellen sind, die beeinflußt werden. Wird bereits die embryonale
Substanz eines Vegetationspunktes von ihrem normalen Entwicklungsgang
abgelenkt, so kann ein ganz anderes Gebilde an Stelle des erwarteten
treten. Oder es bilden sich Mittelformen von mehr oder weniger
monströser Gestalt aus. Die embryonale Substanz der Vegetationspunkte
ist noch zur Bildung aller Anlagen befähigt, die den Formenkreis
der Spezies umfassen, und so kann z. B. an Stelle einer Blüte ein
vegetativer Sproß entstehen, ja in seltenen Fällen kann sogar der
Vegetationspunkt einer Wurzel sich unmittelbar als Sproß weiter
entwickeln. Hingegen werden schon angelegte Blätter in ihrer
Veränderung sich vornehmlich innerhalb des Formenkreises der
Blattmetamorphose halten, Blumenblätter beispielsweise an Stelle von
Staubblättern oder Fruchtblättern sich bilden. Je später der ändernde
Einfluß auf die Anlage sich geltend macht, um so unvollkommener wird
ihre Umwandlung sein.
Die Entwicklung der Organismen vollzieht sich nicht in ewig gleicher
Tätigkeit, in andauernd gleichem Wachstum. Vielmehr sehen wir überall,
meist periodisch, Veränderungen auftreten. So wechseln Perioden der
Ruhe mit solchen der Wachstumstätigkeit; und während der letzteren
sehen wir periodisch Zellteilungen auftreten, periodisch andere
Blattformen und Sproßformen entstehen und Fortpflanzungsorgane sich
bilden, periodisch auch kleinere und größere Teile absterben, bis
schließlich der Tod des ganzen Organismus erfolgt.
A. Ruhe und Wachstumsbeginn[219].
Es ist schon früher ausgeführt worden, daß wir drei verschiedene
Zustände in der Pflanze unterscheiden: den des aktiven Lebens,
den des latenten Lebens und den des Todes. Es wurde auch erwähnt,
daß im latenten Leben alle Lebensäußerungen stillstehen: alle
Stoffwechseltätigkeit, selbst die Atmung, ist sistiert, und von
Wachstum und Bewegung ist nichts zu bemerken. Im Gegensatz zum toten
Zustand aber bleibt bei latentem Leben die Entwicklungs#fähigkeit#
gewahrt.
+Ruhezustände.+ Solches latentes Leben treffen wir bei den Samen,
bei manchen Sporen der niederen Pflanzen, aber auch bei vielen
ausgewachsenen Teilen und Knospen in ungünstiger Jahreszeit
(Kälteperioden, Trockenperioden). Es wird aber nicht #unbegrenzt# von
der Pflanze ertragen, selbst Samen und Sporen, die es am vollkommensten
zeigen, büßen früher oder später die Entwicklungsfähigkeit ein, sie
sterben. -- In anderen Fällen sehen wir nicht #alle# Lebensfähigkeit
unterdrückt, sondern einzig und allein das Wachstum sistiert. So z. B.
bei unbefruchteten Eizellen.
Auf den ersten Blick möchte man glauben, daß die Ruhezustände während
der ungünstigen Jahreszeit unmittelbar von dieser veranlaßt werden.
Tatsächlich tritt aber auch bei vielen tropischen Bäumen #periodisch#
ein Wachstumsstillstand ein; bei andauernd günstiger Temperatur und
Wasserzufuhr sehen wir die Blattbildung nicht kontinuierlich vor
sich gehen, sondern von Ruhepausen unterbrochen, so daß im Laufe
eines Jahres mehrfaches Austreiben erfolgt. Und bei den einheimischen
Pflanzen ist der Eintritt der Ruheperiode keineswegs durch die zu
niedere Temperatur bedingt. Viele Bäume hören schon im Mai oder Juni
mit der Blattentfaltung völlig auf. Auch zeigen unsere Bäume, in ein
tropisches Klima versetzt, vielfach eine ähnliche Periodizität wie dort
einheimische Pflanzen. Diese Erscheinungen werden noch nicht von allen
Forschern gleichartig gedeutet. Auf der einen Seite wird angenommen,
daß jede Periodizität im Wachsen der Pflanze durch eine Periodizität
in der Außenwelt bedingt sei, die freilich nicht nur in der Zufuhr von
Wärme und Wasser, sondern auch z. B. in der Aufnahme von Nährsalzen
gegeben sein kann. Auf der anderen Seite nimmt man eine Periodizität
aus #inneren# Ursachen an, die sich in Ländern mit wechselnden
Jahreszeiten diesen anpaßt: die Bäume verlegen bei uns die Ruhezeit
in den Winter, in anderen Ländern in die trockene Jahreszeit. Das ist
durchaus nicht bei allen Pflanzen so. Es gibt bei uns einige Kräuter,
wie z. B. Senecio vulgaris, die das ganze Jahr hindurch wachsen, wenn
nur die äußeren Bedingungen es zulassen, und in den Tropen fehlt es
erst recht nicht an dauernd wachsenden Pflanzen.
Eichen-, Buchen-, Apfel- und Birnbäume behalten in dem
subtropischen Klima von Madeira ihre Ruheperiode bei; unter den
noch gleichmäßiger günstigen Verhältnissen gewisser Tropengegenden,
wie in den Bergen Javas, besteht eine Ruheperiode fort, aber sie
verschiebt sich bei verschiedenen Individuen, ja sogar an den Ästen
eines und desselben Baumes zeitlich derart, daß Eichen, Magnolien,
Obst- und Mandelbäume wie gewisse dort einheimische Bäume zu
gleicher Zeit belaubte und blattlose Zweige tragen.
+Entwicklungsbeginn.+ Der Schluß des Ruhezustandes, der Wiederbeginn
des Wachstums, ist vielfach lediglich mit der Herstellung der
allgemeinen Wachstumsbedingungen gegeben. In anderen Fällen aber
ist der Ruhezustand ein sehr fester. Die Herstellung der üblichen
Wachstumsbedingungen genügt dann nicht, um ihn zu überwinden, doch
läßt er sich manchmal durch besondere Reizmittel #abkürzen#.
Die Keimung der Samen erfolgt in der Regel nach Herstellung der
allgemeinen Wachstumsbedingungen, vor allem also der #nötigen
Temperatur#, Zufuhr von Sauerstoff und Wasser; doch fehlt es nicht an
Beispielen, die spezielle Reize erfordern. Solche spezielle Reize heben
auch die Entwicklungshemmung der Eizellen auf; für gewöhnlich werden
sie mit der Befruchtung gegeben; doch können manche Eizellen auch ohne
Befruchtung, z. B. durch Einwirkung von Chemikalien, zur Entwicklung
angeregt werden (vgl. auch S. 277 Parthenogenesis).
Manche Samen machen eine längere Ruheperiode durch, ehe sie zu
keimen beginnen. Zum Teil liegt das daran, daß sie erst nach der
Loslösung von der Mutterpflanze voll ausreifen [„Nachreife“[220]],
zum Teil aber auch daran, daß sie nur langsam Wasser aufnehmen. Vor
allem fallen bei der Keimung große individuelle Differenzen auf.
Es können einzelne Samen einer Pflanze oft jahrelang unverändert
im Boden liegen, während gleichalte längst gekeimt haben; das
hängt gewöhnlich mit der sog. Hartschaligkeit zusammen, d. h.
mit einer außerordentlich erschwerten Quellungsfähigkeit der
Schale. Diese scheint auch einen Grund dafür abzugeben, daß die
Samen vieler Wasserpflanzen[221] in reinem Wasser nicht keimen
können, während nach Zusatz von Säuren und Alkalien die Keimung
beginnt. In einzelnen Fällen aber können auch völlig in Wasser
gequollene Samen nicht keimen, solange ihnen nicht gewisse #Stoffe#
oder #Licht#[222] geboten werden. Bei den sog. „#Lichtkeimern#“
sind meistens die roten oder gelben Strahlen wirksamer als
die stark brechbaren, und es genügt oft eine erstaunlich
kurze Belichtungszeit (Lythrum Salicaria 1/10 Sekunde bei 370
Hefner-Kerzen). Nicht selten vermögen eine gewisse hohe Temperatur
oder chemische Einflüsse das Licht zu ersetzen. Chemische Reize
spielen die Hauptrolle bei gewissen Parasiten (Orobanche, Tozzia),
die nur in der Nähe ihrer Nährpflanzen keimen. -- Als Gegenstück zu
den #Lichtkeimern# mögen noch die #Dunkelkeimer# genannt sein (z.
B. Amarantus), bei denen gerade das Licht die Keimung hindert oder
verzögert.
Auch bei Sporen kann die Keimung entweder durch besondere Reize
oder schon durch Herstellung der formalen Wachstumsbedingungen
eingeleitet werden.
Ein auffallender und recht fester Ruhezustand findet sich bei
unseren Laubbäumen. In einer bestimmten Jahreszeit, im Herbst oder
früher, können ihre Knospen in keiner Weise zum Treiben gebracht
werden (Stadium der Vollruhe). Späterhin aber (Nachruhe) bewirken
nicht nur höhere Temperatur, sondern auch zahllose Reize (Frost,
Wärme, Trockenheit, Dunkelheit, Beleuchtung, Ätherdämpfe, Azetylen,
Tabakrauch, Verwundung, Wasserinjektion usw.) eine beträchtliche
Verkürzung der Ruheperiode[223]; fast ebensogut kann aber auch kurz
nach eingetretener Wachstumshemmung, in der #Vorruhe#, getrieben
werden. Mit diesen Verhältnissen muß die gärtnerische #Frühtreiberei#
rechnen.
+Restitutionsreiz+[224]. Wie bei den besprochenen Fällen von
Wachstumsbeginn, so kann man auch bei den #Restitutionen# nach den
Ursachen ihres Beginnens fragen. Und hier scheint die Antwort sehr
einfach zu sein; sehen wir doch diese Erscheinungen in der Regel nach
Verwundungen eintreten. Schon der Umstand, daß manchmal im Laufe
der #normalen# Entwicklung Prozesse auftreten, die auffallend an
Restitutionen erinnern, muß uns aber vorsichtig machen. So können z. B.
in den Blattkerben von Bryophyllum junge Pflänzchen sich entwickeln,
und bei gewissen Begonien entstehen nicht nur am abgeschnittenen Blatt,
sondern auch auf der intakten Lamina Sproßbildungen. Durch Experimente
ist denn auch für viele echte Restitutionen festgestellt worden, daß
nicht die Entfernung eines Organs, sondern vielmehr die Störung seiner
normalen Funktion ihre Bildung auslöst (S. 260).
+Polarität.+ Die befruchtete Eizelle der Blütenpflanzen bildet, sowie
ihre Wachstumshemmung aufgehoben ist, sofort zwei #verschiedene#
Vegetationspunkte, einen, der den Sproß, einen anderen, der die Wurzel
erzeugt. Entsprechende #polare# Differenzierungen, Ausgestaltung
von Basis und Spitze finden sich auch bei viel einfacher gebauten
Pflanzen. Wenn auch schon gezeigt worden ist, daß in manchen Fällen ein
#äußerer# Faktor bestimmt, welcher Teil der jungen Pflanze Basis und
welcher Spitze wird, so ist doch bei allen höheren Pflanzen das polare
Wachstum eine durchaus #spezifische#, auf inneren Ursachen beruhende
Erscheinung: so wenig wir eine apolare kuglige Alge zu polarem Wachstum
veranlassen können, so wenig gelingt es, eine polar gebaute höhere
Pflanze apolar wachsen zu lassen.
Die in der Eizelle entstandene Polarität bleibt auch im großen
und ganzen dauernd erhalten. Bei einzelnen Pflanzen aber sehen
wir aus inneren Gründen eine Veränderung eintreten. So bilden
sich bei Platycerium- und Adiantum-Arten unter den Farnen,
Neottia nidus avis unter den Orchideen Sprosse direkt aus dem
Wurzelvegetationspunkt. Bei den Natterzungen (Ophioglossum), deren
vegetative Vermehrung ganz auf der Bildung von Wurzelsprossen
beruht, rücken die Sproßanlagen fast bis auf die Wurzelspitze. Auch
der Scheitel mancher #Farnblätter# (Adiantum Edgeworthii)
vermag unmittelbar in der Bildung einer Sproßanlage aufzugeben.
+Symmetrie.+ Jeder Vegetationspunkt baut dann in der für ihn
charakteristischen Weise das betreffende Organ weiter und sorgt
zugleich für Anlage von Seitenorganen, die in einer ganz bestimmten
Verteilung (radiär, bilateral, dorsiventral) auftreten. So sehen wir
also eine gewisse #Symmetrie# schon am Vegetationspunkt gegeben, und
diese kann wenigstens in vielen Fällen durch rein innere Ursachen
bestimmt werden; in anderen Fällen haben äußere Faktoren einen
maßgebenden Einfluß.
B. Wachstum und Zellteilung.
Auch das in Gang gesetzte Wachstum verläuft nicht immer gleichmäßig.
Wohl sehen wir manche Algenzellen, wie Vaucheria, oder Pilze,
wie Saprolegnia, eine gegebene Zelle durch Spitzenwachstum immer
weiter verlängern. In der großen Mehrzahl der Fälle aber ist dieser
Verlängerung ein Ziel gesetzt, indem nach Überschreitung einer gewissen
Größe durch #Teilung# das Normalmaß der Zelle wieder hergestellt
wird. Dieses ist freilich kein konstantes. Es hängt nicht nur von
äußeren, sondern maßgebend auch von inneren Umständen ab. So sehen
wir z. B. meistens unmittelbar am Vegetationspunkt die Teilungen
rasch eintreten, während sie später bei andauerndem Wachstum seltener
werden. Dementsprechend nimmt die Zellgröße vom Vegetationspunkt bis
in die Zone der Dauergewebe im allgemeinen recht beträchtlich zu. Von
großer Bedeutung für die Zellgröße ist auch die Kernmasse, die sie
enthält. Es ist in einigen Fällen durch gewisse Eingriffe gelungen,
das Doppelte oder gar Vierfache der normalen Kernmasse in einer Zelle
anzusammeln, und es zeigte sich, daß vielfach alle Derivate solcher
Zellen beträchtlich größer waren als die Norm[154].
Immerhin kann man aber ein #mittleres# Maß der Zelle als eine erbliche
Eigentümlichkeit jeder Pflanzenspezies betrachten. Und wenn man
verschieden große Arten vergleicht, so fällt es auf, daß die Zellgröße
nicht so variiert wie die Außendimensionen; mit anderen Worten: große
Pflanzen sind in erster Linie (nicht ausschließlich) durch eine große
#Zahl# von Zellen bedingt[225].
Was im einzelnen die Ursachen der Teilung sind, ist noch wenig
bekannt[226]. Zweifellos handelt es sich um eine recht komplizierte
Folge von Erscheinungen; sehen wir doch, daß häufig nicht nur das
Protoplasma, sondern auch der Zellkern bei diesem Prozeß eine Rolle
spielt, insofern als er die Teilung einleitet.
Zweifellos spielen zunächst äußere Faktoren eine große Rolle.
So haben wir schon gesehen, daß die Intensität und Qualität des
Lichtes z. B. bei Farnprothallien einen maßgebenden Einfluß auf
die Zellteilung ausübt (S. 252). Daneben wirken auch innere
Faktoren, vor allem das #Alter# der Zelle mit: während die junge
Zelle teilungsfähig ist, nimmt diese Fähigkeit mit dem Alter mehr
und mehr ab -- doch können Außeneinflüsse von neuem die Teilung
ermöglichen; das sieht man vor allem bei den Restitutionen. Wie
HABERLANDT[227] gezeigt hat, sind es die aus verwundeten oder auch
nur mechanisch etwas geschädigten Zellen stammenden Stoffe, die
von neuem zur Teilung anregen. Auch bei der Plasmolyse entstehen
solche Stoffe, vielleicht durch Zerreißung von Plasmafäden, und
auch körperfremde Gifte können im gleichen Sinne wirken. -- In
den Sproßvegetationspunkten der höheren Pflanzen und auch bei
manchen Algen ist eine gewisse Periodizität der Zellteilung[228]
nachgewiesen, sie tritt z. B. bei Spirogyra des Nachts ein,
offenbar weil sie vom Licht gehemmt wird. Bei Wurzeln aber
finden wir zu allen Tageszeiten Kernteilungen, doch nicht gleich
viele. Ein Maximum liegt in den Vormittagsstunden. Hier müssen
noch unbekannte Außenfaktoren oder innere Ursachen bei dieser
Periodizität mitwirken.
Nicht nur die Tatsache, #daß# eine neue Zellwand auftritt,
auch die #Richtung#, in der sie entsteht, ist ein Problem der
Entwicklungsphysiologie. Man hat schon lange bemerkt, daß die Stellung
der neuen Scheidewände auffallende Ähnlichkeit mit dem Verhalten
dünner gewichtsloser Flüssigkeitslamellen (z. B. Seifenlamellen)
zeigt. Diese haben die Tendenz, sich auf die kleinste mögliche Fläche
zusammenzuziehen, und setzen sich deshalb im allgemeinen möglichst
unter rechtem Winkel an etwa vorhandene Wände an. Trotz der großen
Ähnlichkeit in der Anordnung von Zellwänden einerseits und Flächen
„minimae areae“ andererseits darf man doch nicht behaupten, die junge
Zellwand werde aus den gleichen Ursachen wie jene in die beobachteten
Lagen gebracht; denn die Zellwand ist nie flüssig.
Sehr auffällig ist das Prinzip der rechtwinkligen Schneidung
im Vegetationspunkt der Phanerogamen gewahrt. Hier treten uns,
wenn wir das von SACHS herrührende Schema eines Längsschnittes
betrachten (Fig. 268), die Zellwände in zwei #Systemen von
Parabeln# entgegen, die sich rechtwinklig durchschneiden und einen
gemeinsamen Brennpunkt besitzen. Das erste System (_I-VI_ in Fig.
268) verläuft mehr oder weniger parallel mit der Oberfläche des
Vegetationspunktes; wir nennen diese Zellwände #Periklinen#. Die
senkrecht zu ihnen stehenden Wände (_I-II_) heißen #Antiklinen#.
Die Zellen des Vegetationspunktes sind noch alle gleich. Erst in einer
gewissen Entfernung von ihm beginnt der Prozeß der Differenzierung.
Die Zellen nehmen ungleiche Funktion und Hand in Hand damit ungleiche
Formen an. Während die embryonalen Zellen noch befähigt sind,
jedes beliebige Gewebe zu erzeugen, nimmt diese Befähigung mit dem
Fortschreiten der Differenzierung ab, die Zellen werden mehr und
mehr in eine bestimmte Entwicklung gedrängt (Determination). Im
allgemeinen ist aber bei der Pflanze die Determination keine so feste,
wie beim Tier. Das sieht man vor allem aus der weiten Verbreitung der
Restitution.
[Illustration: Fig. 268. Schema eines Sproßvegetationspunktes. Nach
SACHS.]
Was im einzelnen die Ursachen der Differenzierung und der
Determination sind, ist unbekannt. Daß aber die Korrelationen bei
diesen Prozessen eine große Rolle spielen, ist S. 259 ausgeführt
worden.
C. Weitere periodische Änderungen in der vegetativen Gestaltung.
#Während der Wachstumstätigkeit# treten uns vielfach auch noch
ganz andere periodische Erscheinungen entgegen. So sieht man z. B.
periodische Änderungen in der #Ausgestaltung# der Blätter und Stengel,
die nicht nur quantitativer, sondern auch qualitativer Art sind; es
wechseln Laubblätter mit Nieder- und Hochblättern, Laubsprosse mit
Rhizomen ab, wobei der Übergang ein allmählicher oder ein sprungweiser
sein kann. Bei diesen Erscheinungen tritt uns wieder die Korrelation
des Wachstums, von der S. 259 die Rede war, entgegen. Die Existenz oder
besser: die #Tätigkeit# einer gewissen Menge von Laubblättern übt auf
die weiter am Vegetationspunkt entstehenden Anlagen einen Einfluß dahin
aus, daß diese zu Niederblättern, Knospenschuppen werden. Entfernt man
die Laubblätter im Frühsommer, so bilden sich aus diesen Anlagen keine
Niederblätter, sondern Laubblätter. In entsprechender Weise wirkt die
Entfernung von Laubsprossen oft auf die unterirdischen Rhizome ein;
sie veranlaßt diese aus dem Boden herauszuwachsen und an Stelle von
Niederblättern Laubblätter zu bilden.
Außer Laub- und Niederblattbildung treffen wir bei manchen Pflanzen
auch noch eine andere Art von Heterophyllie. Vielfach treten in der
Jugend Blätter anderer Gestalt auf als später, und manchmal gelingt
es, eine Pflanze zur erneuten Produktion der Jugendform zu zwingen,
wenn die äußeren Bedingungen, unter denen sie sich bildete, wieder
hergestellt werden. So folgen z. B. bei Campanula rotundifolia auf
die schmalen Folgeblätter wieder runde Jugendblätter, wenn die
Beleuchtungsintensität herabgesetzt wird. In ähnlicher Weise sind
auch bei manchen Wasserpflanzen die Wasserblätter Jugendformen,
die Schwimmblätter und die Luftblätter Folgeformen. Auch hier kann
künstlich die Jugendform wieder hervorgerufen werden. Das ist aber
nicht immer so. Manchmal wird der Vegetationspunkt selbst so stark
alteriert, daß er nur noch Folgeblätter zu produzieren vermag.
Die „Schattenblätter“ (S. 253) unserer Laubbäume gelten heute in
erster Linie als Jugendblätter, denn sie hängen nicht so sehr direkt
von der Beleuchtungsstärke ab, als von der Stellung am Sproß. Jeder
Sproß beginnt mit Schattenblättern und bildet erst später Lichtblätter.
Offenbar sind also Ernährungseinflüsse bei Ausbildung dieser
Blattformen maßgebend.
Wie das Blatt, so kann auch der Stengel weitgehende Umbildung erfahren.
So sehen wir ihn im Laubsproß aufrecht wachsen, im Rhizom horizontal
im Boden oder auf dem Boden kriechen: bei den Windepflanzen streckt er
seine Internodien über das sonst übliche Maß, bei Rosettenpflanzen ist
er ungewöhnlich gestaucht; auch im Dickenwachstum haben wir weitgehende
Differenzen: im Extrem erscheint der Stengel als Knolle. Alle diese
verschiedenen Gestalten oder Wachstumsweisen sind die Folgen ganz
bestimmter Einwirkungen, sie lassen sich demnach wenigstens zum Teil
willkürlich erzielen, auch zu einer Zeit und an einem Ort, wo sie in
der „normalen“ Entwicklung nicht erwartet werden können.
Als ein Beispiel für die Beeinflußbarkeit des Stengels wollen wir die
Knollenbildung bei der Kartoffel betrachten. Wie Fig. 201 darstellt,
entwickeln sich gewöhnlich die Knollen am Ende von horizontalen
Ausläufern, die ihrerseits aus der Basis des Laubtriebes im Boden
entspringen. Die Knollenbildung erfolgt durch starkes Dickenwachstum
am Ende der Ausläufer unter Sistierung des Längenwachstums. Wird aber
der Laubtrieb rechtzeitig entfernt, so gehen statt der Knollen aus
den Enden der Ausläufer gestreckte aufrechte Zweige hervor, die über
den Boden gelangen und grüne Laubblätter erzeugen. Man kann also den
typischen Entwicklungsgang der Kartoffel offenbar so abändern, daß es
gar nicht zur Knollenbildung kommt. Andererseits lassen sich auch die
Knollen #willkürlich an ganz anderen Orten erzeugen#; so kann z. B. bei
niederer Temperatur die #Hauptachse# einer bestimmten Kartoffelsorte
ganz kurz bleiben und sich sofort in eine Knolle verwandeln; bei
anderen Sorten können Knollen nahe der #Spitze der Laubsprosse#, also
in der Luft erzwungen werden, wenn man die Sproßspitze verdunkelt. Noch
plastischer als die Kartoffel hat sich die Basellacee Boussingaultia
baselloides erwiesen: hier kann man jede beliebige Knospe in eine
Knolle umgestalten, und wenn Knospen fehlen, können Internodien oder
Wurzeln knollig anschwellen. Es sieht so aus, als ob die Produktion
einer gewissen Menge von Reservestoffen als Reiz wirke, dem die Bildung
eines Reservestoffbehälters folge.
D. Lebensdauer[229].
Eine weitere hier zu besprechende Erscheinung äußert sich im Werden
und Vergehen, in der #Lebensdauer# der Pflanze. Es gibt Pflanzen, wie
Stellaria media, Senecio vulgaris, die in wenigen Wochen ihre ganze
Entwicklung von der Samenkeimung bis zur Samenreife durchlaufen, bei
denen auch jeder Same sofort keimen kann, so daß mehrere Generationen
ohne Ruhe und unbekümmert um die Jahreszeit in einem Kalenderjahre
auftreten. Mit der Ausbildung einer gewissen Anzahl von Samen stirbt
die Pflanze ab; die Samen sorgen aber für die Forterhaltung ihres
Typus. Ähnlich, aber doch mehr an die Jahreszeiten gebunden, sind
zahlreiche „einjährige Pflanzen“; an sie schließen sich andere einmal
fruchtende (monokarpische) Pflanzen an, bei denen der Ausbildung der
Samen ein zwei- bis vieljähriges Stadium rein vegetativen Wachstums
mit oder ohne eingeschobene Ruhezeiten vorausgeht. Vermutlich liegt
bei ihnen allen in der Fruchtbildung die Ursache des Absterbens der
Vegetationsorgane; denn man kann durch Verhinderung des Samenansatzes
ihr Leben bedeutend verlängern. In einem Gegensatz zu ihnen stehen die
Pflanzen, deren Prototyp unsere Bäume sind, die mehrfach fruchten,
bei denen der Fortbestand des einzelnen Exemplars nicht mit der
Samenbildung erlischt. Bei allen mehrjährigen Typen tritt nun neben der
Jahresperiode noch eine andere Periodizität zutage: Ein Baum hat im
ersten Jahre, als Keimpflanze, eine viel geringere Wachstumsintensität
als manche Annuelle; er „erstarkt“ aber allmählich, und sein
Längenwachstum, sein Dickenwachstum, selbst die Elementarorgane seines
Holzkörpers nehmen immer mehr an Größe zu. Manche Bäume erreichen ein
hohes Alter und sind an sich zu unbegrenztem Leben befähigt. Von einem
gewissen Höhepunkt ihrer Entwicklung an, werden aber ihre Jahrestriebe
wieder kleiner, offenbar weil der Stoffaustausch zwischen Wurzeln und
Blättern sich immer schwieriger gestaltet. Schließlich stirbt der Baum
aus diesem Grunde oder weil Parasiten oder sonstige von außen kommende
Störungen ihm ein Ende bereiten. Sorgt man dafür, daß in der Nähe der
Vegetationspunkte der Sprosse immer neue Wurzeln sich bilden, so werden
die Sprosse mit stets gleicher Intensität wachsen, und unter diesen
Umständen ist ein Ende des Wachstums nicht abzusehen. Man kann dieses
Experiment nicht bei jedem Baum ausführen, weil nicht alle leicht
Wurzeln bilden; mit der Weide aber gelingt es leicht, wenn man Zweige
als Stecklinge behandelt. Ist somit der Tod für den Vegetationspunkt
abwendbar, so treten uns bei ausgewachsenen Zellen ganz andere
Verhältnisse entgegen. Lange bevor der ganze Baum zugrunde geht, sind
ihm schon einzelne Teile im Tode vorausgegangen. So werden die Blätter
abgestoßen, nachdem sie ein oder mehrere Jahre funktioniert haben.
Manchmal werden auch ganze Äste abgeworfen. In anderen Fällen freilich
gehen sie ohne Abstoßung zugrunde und zerfallen allmählich am Ort ihrer
Entstehung. Aber auch alle älteren Gewebe des Stammes gehen dem Tod
entgegen; die peripherischen werden in Borke verwandelt, fallen ab oder
bilden eine schützende Hülle für die übrigen Teile; im Zentrum geht das
Holz in Kernholz über, wobei die letzten lebenden Elemente absterben.
Nur die Vegetationspunkte und die Kambien sowie ihre jüngsten Derivate
sind an einem älteren Baume noch am Leben. -- So sehen wir also,
daß jede Zelle, die ihren embryonalen Charakter verloren hat, aus
Gründen, die wir nicht kennen, nach kürzerer oder längerer Frist dem
Tode verfällt. Dieses Absterben aber läßt sich im allgemeinen nicht
aufhalten. Trotzdem können wir nicht sagen, daß der Tod #notwendig#
sei. Nur dadurch, daß #gewisse# Zellen sich entwickeln, sterben andere
ab; #der Tod ist also eine Korrelationserscheinung#. Entfernen wir
bei restitutionsfähigen Pflanzen, bevor die Dauergewebszellen zu alt
geworden sind, die Vegetationspunkte, so können ausgewachsene und
somit normalerweise dem Tode verfallene Zellen wieder embryonal werden
und weiter leben. Bei niederen Pflanzen, denen der Gegensatz von
embryonalen und ausgewachsenen Zellen fehlt, die nur aus embryonalen
Zellen bestehen, kann demnach das Wachstum ein unbegrenztes sein, der
Tod kann hier nur durch ungünstige Außenfaktoren herbeigeführt werden.
Es fehlt indes nicht an Beispielen dafür, daß #innere# Faktoren tödlich
wirken; so ist z. B, eine gelegentlich beobachtete Pflanzenrasse, die
kein Chlorophyll bilden kann, dem Tod verfallen. In der Vererbungslehre
sind vielfach letale Faktoren bekannt geworden, d. h. innere Anlagen,
die -- wenn sie zur Entfaltung kommen -- den Tod des Organismus
herbeiführen (vgl. S. 288, Oenothera).
Am besten bekannt oder abgeschätzt ist das Alter von Bäumen[230],
über deren Anpflanzung zum Teil geschichtliche Daten vorliegen,
während das Alter anderer Bäume oft Jahrhunderte weit über
die geschichtliche Zeit zurückreicht. Die berühmte Linde bei
Neuenstadt am Kocher in Württemberg ist annähernd 700 Jahre alt,
eine Littauer Linde von 25,7 m Umfang hatte 815 Jahresringe, und
ein Taxus in Braburn (Kent) wurde bei 18 m Umfang auf 2880 Jahre
geschätzt. Sequoia gigantea, der Mammutbaum Kaliforniens, wird
nach H. MAYR 4000 Jahre alt. Berühmt durch ihr Alter ist auch eine
Wasserzypresse (Taxodium mexicanum) auf dem Friedhofe von St. Maria
Tule bei Oaxaca in Mexiko (Fig. 603). Einer der ältesten Bäume
Deutschlands dürfte eine ungefähr 1200jährige Eiche sein, die auf
dem Gut Ivenak in Mecklenburg steht und in Brusthöhe einen Umfang
von fast 13 m hat. -- Auch Bryophyten erreichen oft ein hohes
Alter; die an der Spitze fortwachsenden verkalkten Gymnostomumrasen
und die Stengel der metertief ins Torfmoor hinabreichenden
Sphagnaceen zählen ihr Dasein sicher nach vielen Jahrhunderten.
E. Fortpflanzung.
Über die Organe, die der Fortpflanzung dienen, ist das Nötige schon in
der Morphologie gesagt; hier sind nur die Bedingungen und die Bedeutung
der Erscheinung zu berücksichtigen und dann die Eigenschaften der
Nachkommen zu besprechen.
1. Die Bedingungen der Fortpflanzung[231].
In der Natur scheint die Fortpflanzung mit einer gewissen Notwendigkeit
auf das vegetative Wachstum zu folgen. Sie tritt gewöhnlich ein,
wenn das vegetative Wachstum nachläßt, wenn die Pflanze ein
gewisses Alter erreicht hat. Tatsächlich läßt sich aber zeigen,
daß diese Aufeinanderfolge nicht notwendig ist, daß der natürliche
Entwicklungsgang nur dann eintritt, wenn ganz bestimmte Bedingungen
gegeben sind, und daß er durch andere Einflüsse sehr stark abgeändert
wird.
Die Hauptfrage, die wir hier zu studieren haben, ist diese: unter
welchen Bedingungen findet das vegetative Wachstum, unter welchen
die Bildung von Fortpflanzungsorganen statt? Da diese Frage noch
verhältnismäßig wenig studiert ist, so läßt sich nicht gut eine
allgemeine Antwort auf sie geben. Wir müssen uns also darauf
beschränken, an einigen Beispielen das Wesentlichste klar zu machen.
+Niedere Pflanzen.+ Als Beispiel betrachten wir einen Pilz aus der
Gattung #Saprolegnia#. Diese Pilze besitzen einen einzelligen,
verzweigten, chlorophyllfreien Vegetationskörper. Sie finden sich in
der Natur gewöhnlich auf toten Insekten, die ins Wasser gefallen sind,
und ihr Thallus durchwuchert zunächst den Insektenleib. Nach einiger
Zeit wächst er aber auch allseits aus diesem heraus in das Wasser. Das
Ende dieser ausstrahlenden Fäden wird in der Regel durch eine Querwand
abgegliedert, und sein Inhalt zerfällt in viele Schwärmsporen, die dann
austreten, sich bewegen und schließlich an einem anderen Orte zu einer
neuen Saprolegnia auskeimen. Später bilden sich an der alten Pflanze
Eier und Spermazellen, und die ersteren entwickeln sich wenigstens bei
manchen Spezies erst nach der Befruchtung weiter. Mit der Ausbildung
der befruchteten Eier pflegt die Tätigkeit des Saprolegniapflänzchens
beendet zu sein, es geht allmählich zugrunde.
G. KLEBS hat nun gezeigt, daß man diesen Entwicklungsgang von
Saprolegnia völlig verändern kann; unter anderem ist es gelungen, die
Entwicklung in folgender Weise zu lenken:
1. Der Thallus kann jahrelang rein vegetativ weiter wachsen, wenn stets
für frische, gute Nährstoffe gesorgt wird.
2. Ein derartig gut ernährter Thallus geht bei Übertragung in reines
Wasser rasch und vollständig in der Bildung von Sporangien auf.
3. In Lösungen von Leucin (0,1%) und Hämoglobin (0,1%) erfolgt zuerst
kräftiges Wachstum, dann Bildung von Geschlechtsorganen; Schwärmsporen
werden nicht gebildet. Diese treten aber auf, und zwar #nach# den
Geschlechtsorganen, wenn man verdünntes Hämoglobin (0,01%) verwendet.
Es zeigt sich also, daß ganz bestimmte, wohl zu definierende
Bedingungen für vegetatives Wachstum, andere für die Bildung
von Geschlechtsorganen, wieder andere für das Auftreten von
ungeschlechtlicher Fortpflanzung existieren.
+Bedingungen der Blütenbildung+[232]. Bei den #Phanerogamen# tritt
die ungeschlechtliche Vermehrung durch besondere Brutknospen usw.
stark zurück gegenüber der geschlechtlichen Fortpflanzung. Diese aber
ist an die Ausbildung von Blüten geknüpft. Das Auftreten von Blüten
scheint in der Regel an ein bestimmtes Alter gebunden. Es liegen aber
Beobachtungen genug vor, daß auch schon an ganz jungen Exemplaren
Blüten auftreten #können#. Demnach ist zu erwarten, daß die Bildung
der Blüten geradeso wie andere Organbildung durch ganz bestimmte
Bedingungen gekennzeichnet ist. In einzelnen Fällen ist es denn auch
gelungen, diese näher zu erforschen. Für Sempervivum Funkii z. B. hat
KLEBS folgendes festgestellt:
1. Bei lebhafter Kohlenstoffassimilation in hellem Licht und bei
starker Aufnahme von Wasser und Nährsalzen wächst die Pflanze
#unbegrenzt# rein vegetativ.
2. Bei lebhafter Kohlenstoffassimilation in hellem Licht, aber
bei #Einschränkung der Wasser#- und der #Nährsalz#aufnahme tritt
Blütenbildung auf.
3. Bei einer mittleren Wasser- und Nährsalzaufnahme hängt es von der
Intensität der Beleuchtung ab, ob Blühen oder vegetatives Wachsen
eintritt. Bei schwächerer Lichtintensität (bzw. bei Verwendung von
#blauem# Licht) erfolgt nur Wachsen, bei stärkerer Beleuchtung (bzw.
bei Verwendung #roten# Lichts) Blühen.
KLEBS unterscheidet bei der Blütenbildung von Sempervivum drei Phasen:
1. die Herstellung des Zustandes der Blühreife, 2. die Bildung
der mikroskopisch nachweisbaren Blütenanlagen, 3. die Streckung
der Infloreszenz. Diese drei Phasen sind an ganz verschiedene
Bedingungen geknüpft und hängen deshalb in ganz verschiedener Weise
von den Außenfaktoren ab. Die Blühreife ist bedingt durch ein
starkes Überwiegen der #C-Assimilation# über die Prozesse, bei denen
Kohlehydrate konsumiert werden, wie Atmung und vegetatives Wachstum. Da
hohe Temperatur die Atmung steigert, Nährsalze das vegetative Wachstum
fördern, so ergibt sich neben starker Beleuchtung niedrige Temperatur
und Einschränkung der Nährsalze als notwendig für die Erzielung der
Blühreife. Schon bestehende Blühreife kann durch hohe Temperatur
vernichtet werden, sie kann durch niedere Temperatur selbst im Dunkeln
lange konserviert und noch gesteigert werden. Wirkt somit in diesem
Fall das Licht anscheinend nur, insofern es die Assimilation der CO_{2}
bedingt, so hat es bei der zweiten Phase eine ganz andere Bedeutung:
eine gewisse #Dauer# der Beleuchtung ist hier ganz unerläßlich, und
zwar sind ausschließlich die #langwelligen# Strahlen wirksam, während
kurzwellige sogar den Zustand der Blühreife wieder vernichten. -- In
der Natur ist der blühreife Zustand schon im Herbst erreicht, es fehlt
aber an einer genügend langen und intensiven Beleuchtung. Wird eine
#Dauer#belichtung mit Osramlampen, die reich an roten Strahlen sind,
durchgeführt, so tritt die Blütenbildung um Monate verfrüht ein; je
intensiver die Lichtquelle ist, desto kürzer kann die Belichtung sein.
Je früher im Winter man diese Bestrahlung durchführt, desto länger muß
sie sein; gegen Ende des Winters ist durch die dauernde Abkühlung der
Zustand der Blühreife so weit gediehen, daß eine kurze Bestrahlung
die Blüte bewirkt. Pausen, die in die Dauerbelichtung eingeschaltet
werden können, dürfen nicht zu lang sein, sonst heben sie die Wirkung
der Lichtperiode auf. -- Die letzte Phase der Streckung endlich hängt
wieder wie die erste nur von der ernährenden Wirkung des Lichtes ab;
dementsprechend kann sie bei genügender Vorernährung auch im Dunkeln
wenigstens zum Teil eintreten.
Eine ähnlich tiefdringende Analyse der Bedingungen des Blühens
liegt bei anderen Objekten bisher noch nicht vor, doch lassen
zahlreiche Beobachtungen und Versuche erkennen, daß allgemein das
#Licht#, die #Temperatur#, die #Nährsalze# in erster Linie von
Bedeutung für die Blütenbildung sind. Da dieselben Faktoren auch im
vegetativen Leben unentbehrlich sind, so ist es nur das Maß, in dem
sie gegeben sind, und vor allem ihre #relative# Menge, die darüber
entscheidet, ob eine bestimmte Knospe zur Blüte wird oder vegetativ
wächst.
Die Bedeutung des #Lichtes# für die Blütenbildung ergibt sich z.
B. aus der lange bekannten Tatsache, daß der Efeu nur an hellem
Standort, nicht aber im Schatten des Waldes blüht, obwohl er
an letzterem Orte gut gedeiht. Das gleiche beweisen VOECHTINGs
Versuche mit Mimulus Tilingii. Diese Pflanze stellt bei einer
gewissen niederen Lichtintensität, die ihr #vegetatives# Wachsen
#noch gut# erlaubt, die Blütenbildung gänzlich ein. Entsprechende
Versuche hat KLEBS z. B. mit Veronica chamaedrys ausgeführt,
und er gibt an, daß bei allen Pflanzen, die keine nennenswerten
Massen von Reservestoffen führen, eine Lichtverminderung die
Blütenbildung unterdrückt. Er betrachtet die vom Licht bewirkte
Kohlenstoffassimilation als in erster Linie maßgebend für die
Blütenbildung. -- Bei einer gewissen Lichtintensität, die zur
Ausbildung normaler Blüten nicht mehr ausreicht, entstehen bei
manchen Pflanzen kleistogame Blüten.
Auch die #Temperatur# spielt offenbar eine wichtige Rolle. Eine
andauernd hohe Temperatur verhindert das Blühen. So wachsen
Pflanzen unserer Klimate in den Tropen eventuell dauernd vegetativ
(Kirsche), und zweijährige einheimische Pflanzen, wie Rübe,
Digitalis, kann man auch im zweiten Jahr am Blühen hindern, wenn
man sie im Winter warm hält und weiter wachsen läßt. So ist es
KLEBS gelungen, die Rübe mehrere Jahre lang rein vegetativ zu
erhalten. Auch Glechoma, Sempervivum wuchsen, wenn sie an der
Winterruhe verhindert waren, jahrelang vegetativ.
Endlich sind noch die #Nährsalze# zu erwähnen. Keimpflanzen können
durch Nährsalzentziehung zu kümmerlichen Hungerpflänzchen gemacht
werden, bei denen oft nach wenigen winzigen Laubblättern schon die
Blütenbildung beginnt. Auch Versuche von MOEBIUS haben gezeigt,
daß Gräser und Borrago bei geringer Salzzufuhr besser blühen als
bei starker Düngung. Die Erhöhung der Fruchtbarkeit der Obstbäume,
die man durch Beschneiden der Wurzeln erzielt, dürfte ebenfalls
auf einer Einschränkung der Nährsalzaufnahme beruhen. Daß aber
nicht alle Nährsalze in gleicher Weise wirken, hat besonders
BENECKE betont, der nachweisen konnte, daß Verminderung der
#Stickstoffnahrung#, Vermehrung des #Phosphors# zur Blütenbildung
führt.
Werden, nachdem die Blütenbildung begonnen hat, wieder die
Bedingungen für vegetatives Wachstum hergestellt, so kann ein
schon zur Blüte prädisponierter Sproß zu vegetativem Wachstum
zurückkehren. So bleiben, wenn Mimulus Tilingii in schwaches
Licht gebracht wird, die bereits angelegten Blütenknospen
unentwickelt, und ruhende Achselknospen der Brakteen entwickeln
sich zu Laubsprossen. Es tritt eine Gestaltung der Pflanze ein, die
außerordentlich stark vom gewohnten Aussehen abweicht.
+Geschlechtsbestimmung.+ Die große Mehrzahl der Blüten sind
#Zwitterblüten#, produzieren also sowohl männliche als auch
weibliche Sexualzellen. -- In anderen Fällen sehen wir
eingeschlechtige Blüten allein oder neben den zweigeschlechtigen
auftreten. Schon der Umstand, daß dann die weiblichen Blüten meist
an anderen Stellen der Pflanzen sich finden als die männlichen,
weist darauf hin, daß jede dieser Formen ihre spezifischen
Bildungsbedingungen hat; welche diese sind, ist freilich unbekannt.
Ein Problem der Entwicklungsphysiologie wird die
Geschlechtsbestimmung aber ganz besondere dann, wenn wir es mit
sog. #zwei#häusigen Pflanzen zu tun haben, d. h. mit solchen, die
in nur männlichen oder nur weiblichen Exemplaren vorkommen. Vgl. S.
284.
+Die Befruchtung.+ Wenn Eizelle und Spermazelle verschmolzen sind,
umgibt sich das Produkt allgemein mit einer Membran. Bei niederen
Pflanzen entsteht so eine Zygospore oder Oospore, die gewöhnlich
erst nach einer Ruheperiode keimt. Bei den höheren Pflanzen tritt
sofort Wachstum und Zellteilung ein; es entsteht ein Embryo, der bei
Moosen und Farnen alsbald in bestimmter Weise sich weiter entwickelt,
während er bei den Phanerogamen nach kurzer Zeit in einen Ruhezustand
verfällt. Zuvor geht von ihm aber noch eine Fülle von Reizwirkungen
aus, die namentlich bei den Angiospermen hoch entwickelt sind. Die
Samenanlage, in der der Embryo eingeschlossen ist, fängt an zu wachsen,
sie vergrößert sich beträchtlich und erhält eine ganz charakteristische
Struktur; sie wird zum Samen, der in der Regel erst nach Ablauf
einer Ruheperiode keimt. Aber auch der Fruchtknoten fängt nach der
Befruchtung lebhaft zu wachsen an und entwickelt sich zur Frucht.
Diese durch die Embryobildung ausgelösten Wachstums- und
Gestaltungsvorgänge in Samenanlage, Fruchtknoten und
eventuell auch noch in anderen Teilen der Blüte sind als
#Korrelations#erscheinungen zu deuten; denn falls die Befruchtung
verhindert wird, unterbleiben meist alle die Veränderungen, die aus
der Blüte eine reife Frucht hervorgehen lassen: es tritt vielmehr
eine andere korrelative Wirkung, die Abstoßung des ganzen, nun
nutzlosen Organs, ein. Einzelne Pflanzen, zumal solche, die schon
lange in Kultur genommen sind, können freilich eine Ausnahme
machen; bei fast allen Varietäten von Bananen, bei der echten
kernlosen Mandarine und den als Sultaninen bezeichneten Rosinen z.
B. unterbleibt die Bildung der Embryonen; trotzdem aber entwickeln
sich die Früchte. Der Anstoß zu dieser Entwicklung kann auch hier
entweder von der bloßen Bestäubung der Narbe oder doch von der
Befruchtung der Samenanlagen ausgehen, welch letztere dann aber
früher oder später verkümmern, ohne der sonstigen Entwicklung der
Frucht Eintrag zu tun. In manchen Fällen entwickeln sich sog.
„taube“ Früchte aber auch ganz ohne den Anstoß der Bestäubung, wie
die #parthenokarpen#[233] Früchte der Feige, der Gurke und gewisser
Apfel- und Birnsorten.
Auch von Pollenkörnern und Pollenschläuchen, die sich auf der Narbe
befinden, können Einflüsse ausgehen, die weithin geleitet werden.
So tritt nach Bestäubung der Narbe der Orchideen vielfach ein
Verschwellen der Narbe und des Gynostemiums ein, und es wird auch
das Perianth plötzlich in seinem Wachstum gehemmt und zum Welken
gebracht. Wie FITTING[234] zeigen konnte, geht diese Wirkung von
löslichen, organischen, hitzebeständigen Substanzen aus, die leicht
von der ungekeimten Pollenmasse getrennt werden können.
Mag nun eine einfache Spore oder ein komplizierter Embryo die Folge der
Befruchtung sein, so unterscheidet sich dieses Produkt von den Zellen,
die es bildeten, stets dadurch, daß es doppelte Kernmassen, also die
doppelte Anzahl von Chromosomen aufweist (S. 172). Deshalb ist eine
bald früher, bald später eintretende Reduktionsteilung, die wieder die
einfache Zahl der Chromosomen herstellt, stets die notwendige Folge der
Befruchtung.
2. Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung.
Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung ist nicht ohne weiteres zu
erkennen. Viele Pflanzen kommen in der Natur oder in der Kultur ganz
ohne sie aus und begnügen sich mit vegetativer Fortpflanzung.
Auf niedere Pflanzen, die noch gar keine sexuelle Fortpflanzung
besitzen, ist schon hingewiesen (S. 165). Von höheren Pflanzen
bringen z. B. die kultivierten Bananen, manche Dioscoreaceen, der
Kalmus, Spielarten der Weinrebe, der Apfelsinen, Gartenerdbeeren
überhaupt keine sexuellen Nachkommen mehr hervor. Der Knoblauch,
der an Stelle der Blüten kleine Zwiebelchen bildet, die weiße
Lilie und der durch Wurzelknöllchen sich vermehrende Ranunculus
Ficaria u. a. bilden, falls sie ungestört ihre #vegetativen#
Vermehrungsorgane zu entwickeln vermögen, kaum noch keimfähige
Samen aus. Solche können aber unter Umständen, so z. B. manchmal
an abgeschnittenen Blütenständen jener Pflanzen, noch gewonnen
werden. Für gewöhnlich vermehren sie sich ausschließlich durch
ungeschlechtliche Sprossung. Irgend eine #Degeneration#, die man
früher bei ausschließlich vegetativer Vermehrung für unvermeidlich
hielt, ist dabei nicht zu bemerken[235].
Wenn demnach die monogene Fortpflanzung für die Erhaltung der Art
genügt, so muß doch die digene irgend etwas bieten, was die monogene
nicht leistet; es wäre sonst unbegreiflich, daß die digene überhaupt
entstanden ist, da sie ja viel komplizierter eingerichtet ist und viel
weniger sicher zum Ziel führt als die vegetative Fortpflanzung.
Bei einseitiger Betrachtung der Algen und Pilze könnte man
glauben, die sexuelle Fortpflanzung führe zur Ausbildung besonders
widerstandsfähiger Keime, die demnach eine längere Ruhezeit unter
ungünstigen Vegetationsverhältnissen überdauern können; denn
tatsächlich sind die Zygosporen und Oosporen häufig sehr viel
resistenter als die Schwärmsporen und Konidien. Aber schon bei den
Farnen kehrt sich das Verhältnis um, die befruchtete Eizelle muß
sofort die Bedingungen zur Weiterentwicklung finden, widrigenfalls sie
zugrunde geht; dagegen ertragen die ungeschlechtlichen Sporen eine
lange Ruhe.
Sehr häufig finden wir bei der digenen Fortpflanzung, daß die
#einzelne# Sexualzelle entwicklungs#un#fähig ist. Erst durch die
Verschmelzung wird früher oder später die Entwicklung ausgelöst.
Demnach liegt #eine# Bedeutung der Befruchtung in der Aufhebung einer
bestehenden Wachstumshemmung. Man kann sich aber nicht vorstellen,
daß das ihre ursprüngliche und wesentliche Bedeutung ist. Viel
wahrscheinlicher ist es, daß die Sexualzellen erst allmählich
die Entwicklungsunfähigkeit erworben haben, weil durch diese die
Verschmelzungsmöglichkeit gesichert wurde. Wenn jede Sexualzelle sofort
nach ihrer Bildung wüchse, so würde sie in der Mehrzahl der Fälle zu
wachsen beginnen, ehe sie mit einer anderen Sexualzelle verschmelzen
konnte.
Diese Auffassung wird gestützt durch das Verhalten mancher Algen,
bei denen nicht selten die Sexualzellen auch ohne Verschmelzung
zu keimen vermögen; insbesondere können sich die #Eizellen#
bei ihnen ohne Befruchtung weiter entwickeln. Im Anschluß an
ähnliche Vorgänge im Tierreich nennt man diese Erscheinung
#Parthenogenesis#. Bei den primitiven Algen ist Parthenogenesis
möglich, weil hier die Entwicklungsunfähigkeit der Eizelle #noch
nicht# erworben ist oder weil sie durch verschiedene Einwirkungen
leicht behoben werden kann. So tritt z. B. bei der Alge Protosiphon
durch hohe Temperatur parthenogenetische Entwicklung ein, und bei
den Eiern niederer Tiere (Echinodermen) findet sich das gleiche z.
B. nach Behandlung mit Lösungen von einer gewissen Konzentration.
Man wird vielleicht vermuten dürfen, daß in den Fällen, wo die
Entwicklung nur nach Befruchtung erfolgt, eine in der Spermazelle
enthaltene #Substanz# die Entwicklung anregt.
Es fehlt freilich auch bei höheren Pflanzen nicht an Vorkommnissen,
die man als Parthenogenesis[236] bezeichnen kann. So entwickelt
sich die Eizelle mancher Kompositen, ferner bei Alchimillen,
Thalictrum purpurascens, Wickstroemia indica, Ficus hirta, Marsilia
Drummondii und Chara crinita ohne vorhergehende Befruchtung. Von
den eben besprochenen Vorkommnissen unterscheiden sich aber diese
Fälle dadurch, daß die betreffenden Eizellen in der Chromosomenzahl
ihrer Kerne wie vegetative Zellen sich verhalten, diploid (S. 172)
sind und überhaupt nicht für die Befruchtung eingerichtet zu sein
scheinen (vgl. den speziellen Teil).
Wir kommen also zu der Überzeugung, daß in der Aufhebung einer
bestehenden Entwicklungshemmung das Wesentliche der sexuellen
Fortpflanzung nicht bestehen kann. Somit werden wir es in der
#Verschmelzung der Substanz zweier Zellen, in der dadurch bedingten
Mischung väterlicher und mütterlicher Eigenschaften# zu suchen haben.
In diesem Punkt liegt jedenfalls der Hauptunterschied zwischen den
beiden Fortpflanzungsarten: die #vegetativ erzeugte Nachkommenschaft
besteht aus unvermischten Abkömmlingen, die sexuell erzeugte
aus Mischlingen#. Der in den Nachkommen entfaltete Komplex von
Eigenschaften weicht deshalb bei #vegetativer# Vermehrung von dem der
Stammform #in der Regel# nicht ab. Die Varietäten, Sorten und Rassen
vieler Kulturpflanzen können deshalb in der Regel nur durch Pfropfung
oder Stecklingsbildung vermehrt werden. Im Gegensatz zu den vegetativen
Abkömmlingen wird der #sexuelle# Nachkomme gewöhnlich der Mutterpflanze
#nicht völlig# ähnlich sein können, sondern die Eigenschaften #beider#
Eltern in sich vereinigen müssen. Je abweichender diese voneinander
waren, desto größer wird der sichtbare Erfolg der Vermischung ausfallen.
F. Vererbung, Variabilität, Artbildung.
+Vererbung+[237]. Unter Vererbung versteht man die allbekannte
Erscheinung, daß die Eigenschaften der Eltern sich bei den Nachkommen
wieder finden. Eine solche Vererbung tritt uns ebenso bei der
Zweiteilung einer Zelle, der einfachsten Form der Fortpflanzung,
entgegen wie beim komplizierten Sexualakt. Daß die Tochterzellen der
Mutterzelle gleichen, bedarf keiner Erklärung: ein Problem wird die
Vererbung erst dann, wenn aus kleinen Teilen eines kompliziert gebauten
Mutterorganismus, aus #Keimen#, die Nachkommen durch #Entwicklung#
hervorgehen. Man schreibt solchen #Keimen# bestimmte „#Anlagen#“ oder
„#Gene#“ zu, die es bewirken, daß ein Organismus in ganz bestimmter,
spezifischer Weise auf äußere Faktoren reagiert. Daß diese Anlagen an
die Chromosomen der Zellkerne gebunden sind, ist wahrscheinlich; über
die Art und Weise aber, wie sie den Entwicklungsgang beeinflussen,
wissen wir nichts.
Auch in den Sexualzellen der höheren Pflanzen müssen solche Anlagen
vorhanden sein, und zwar sowohl in den männlichen wie in den
weiblichen. Demnach muß also die befruchtete Eizelle die doppelte
Anzahl von Anlagen besitzen -- und dennoch geht nur ein einziger
Organismus aus ihr hervor. Doch nicht nur in den Keimzellen, sondern in
#allen Zellen# der Pflanze finden sich wenigstens #ursprünglich# die
gleichen Anlagen; das zeigen uns die Erscheinungen der Restitution.
Zweifellos sind die Probleme der Vererbung am interessantesten bei der
sexuellen Fortpflanzung, wo vor allem die Frage nach dem Anteil der
#beiden# Eltern an der Gestaltung der Nachkommen von Bedeutung ist.
Diese Frage aber kann nur an den #Bastarden# gelöst werden, weil die
einzelnen Individuen einer #reinen Art# die gleichen Anlagen haben.
+Bastarde+[238]. In der Regel ist eine erfolgreiche Vereinigung
der Sexualzellen nur dann möglich, wenn sie beide der gleichen
„Art“ angehören. Unter Umständen können aber auch Sexualzellen
differenter Rassen, Arten, ja selbst Gattungen verbunden werden. Die
Produkte solcher Befruchtung werden #Bastarde# (auch #Hybriden# oder
#Blendlinge#) genannt. Man bezeichnet sie auch als #Heterozygoten#, aus
zwei ungleichen Sexualzellen entstandene Individuen, im Gegensatz zu
den #Homozygoten#, die aus Sexualzellen mit ganz identischen Anlagen
entstehen. Je näher sich die Formen stehen, desto leichter bilden sie
im allgemeinen auch Hybriden, doch ist das keine durchgängige Regel.
Seitdem man weiß, daß nicht nur die #Eizelle#, sondern auch der
#Embryosackkern# mit einer Spermazelle verschmilzt, kann man auch
die sog. #Xenienbildung# verstehen. Xenien sind aus verschmolzenen
#heterozygotischen# Kernen entstandene #Bastardendosperme#.
Manche Familien neigen sehr zur Bastardbildung (Solanaceen,
Caryophyllaceen, Iridaceen usw.), andere bilden nur schwierig oder
überhaupt keine Bastarde (Papilionaceen, Koniferen, Convolvulaceen
usw.). Auch verwandte Gattungen und Arten verhalten sich oft recht
verschieden; Arten von Dianthus, Nicotiana, Verbascum, Geum sind
leicht, die Arten von Silene, Solanum, Linaria, Potentilla dagegen
schwer untereinander zu bastardieren. Eine Hybridisierung von nahe
verwandten Arten will oft nicht gelingen, während fernerstehende
gekreuzt werden können.
Auch in der freien Natur findet man Bastarde; insbesondere in den
Gattungen Salix, Rubus, Hieracium und Cirsium ist das der Fall.
Daß hybride Formen hier nicht häufiger sind, liegt einmal am
Mangel zeitlicher oder räumlicher Gelegenheit zur Bastardierung,
andererseits aber auch daran, daß der Pollen der eigenen Art bei
gemischter Bestäubung meist allein zur Wirkung kommt.
Bastarde kann man oft daran erkennen, daß sie #Zwischenformen der
beiden verschiedenen Stammeltern sind#; sie halten entweder zwischen
beiden genau die Mitte, z. B. Nicotiana rustica ♀ × Nic. paniculata
♂ und Sorbus Aria × aucuparia (Fig. 269), oder gleichen in manchen
Eigenschaften mehr dem Vater, in anderen mehr der Mutter. Selten nur
kommt es vor, daß der Bastard bis auf verschwindende Merkmale wieder
ganz dem Vater (gewisse Erdbeerbastarde) oder ganz der Mutter ähnlich
ist. In weitaus den meisten Fällen fällt der Bastard ganz gleich
aus, einerlei ob die Pflanze _A_ Vater oder Mutter ist; in einzelnen
Fällen aber ist der Bastard _A_ ♀ × _B_ ♂ von _A_ ♂ × _B_ ♀ deutlich
verschieden.
Häufig ist die Durchdringung der Eigenschaften bei den Bastarden
eine vollständige. Hat die #eine# Art ganzrandige Blätter,
die andere Art gefiederte, so kann der Bastard eine Mittelform,
nämlich eichenähnlich (Fig. 269) gebuchtete Blätter besitzen.
Hat die väterliche Art rote Blüten, die mütterliche aber gelbe,
so kann der Bastard orangefarbige Blüten hervorbringen. Wird
eine frühblühende Form mit einer spätblühenden gekreuzt, so kann
die Blütezeit des Bastards in der Mitte liegen usw. -- Es gibt
aber auch, freilich seltener, eine andere Art von Bastarden,
die man #Mosaikbastarde# genannt hat, bei denen Teile mit
den Eigenschaften der Mutter abwechseln mit solchen, die die
Eigenschaften des Vaters aufweisen.
[Illustration: Fig. 269. _1_ Sorbus aucuparia, _2_ Sorbus Aria und
_3_ ihr Bastard. Nach SCHLECHTENDAL, LANGETHAL und SCHENCK. (Flora v.
Deutschl. 5. Aufl. von HALLIER.)]
Bei Bastarden treten auch bemerkenswerte #neue Eigenschaften
auf, verringerte Fruchtbarkeit, größere Neigung zu Abänderungen#
(#Varietätenbildung#) und oft eine #üppigere Gestaltung#
(„#luxurierendes Wachstum#“).
Die Fruchtbarkeit ist oft so weit herabgesetzt, daß Bastarde zum
Teil überhaupt nicht blühen (Rhododendron, Epilobium) oder doch
unfruchtbar sind (daher „Blendlinge“) und sich sexuell nicht
fortpflanzen; die Unfruchtbarkeit ist im allgemeinen um so größer,
je weiter die Stammeltern in der Verwandtschaft auseinander
standen; andere, wie Salix- und gewisse Hieraciumbastarde, bleiben
dagegen fruchtbar.
Bastarde auch von nahe verwandten Arten bilden häufig kräftigere
Vegetationsorgane, blühen früher, länger und reichlicher als die
Stammeltern; dabei sind die Blüten oft größer, prächtiger und zur
Füllung geneigt. Dieses luxurierende Wachstum und die gesteigerte
Neigung zu Abänderungen #machen die Bastarde ganz besonders
wertvoll für die Gärtnerei und die Landwirtschaft#.
+Vererbung von Bastarden+[239]. Dem ersten Forscher, der Bastarde
experimentell zu wissenschaftlichen Zwecken erzog, JOSEPH GOTTLIEB
KÖLREUTER (1761), waren diese aus ganz anderen Gründen von Interesse
als uns heutzutage. Sie waren ihm ein unwiderleglicher Beweis für
die #Sexualität der Pflanzen#, an der man so oft gezweifelt hatte.
Heute sind die #Vererbungsfragen#, die sich an die Bastarde knüpfen,
in erster Linie wichtig. Für das Studium der Vererbung aber sind
Artbastarde viel zu kompliziert. Dagegen ist es bei Benutzung nächst
verwandter Formen zuerst 1866 GREGOR MENDEL in Brünn gelungen, gewisse
#Gesetzmäßigkeiten# zu entdecken, die unbeachtet blieben und erst,
nachdem sie dann 1900 gleichzeitig von DE VRIES, CORRENS und TSCHERMAK
wiederentdeckt worden waren, die wissenschaftliche Welt bewegten. Um zu
diesen Gesetzen oder Regeln zu gelangen, mußte MENDEL die Bastarde in
#mehreren# aufeinander folgenden Generationen verfolgen und mußte alle
auftretenden Individuen #statistisch# betrachten.
1. #Uniformität der Bastarde#. In der #ersten Generation# sind alle
Bastardpflanzen untereinander völlig gleich. Im Einzelfall können
sie dabei entweder eine genaue #Mittelbildung# zwischen den Eltern
vorstellen (#intermediäre Vererbung#), oder sie können ganz oder
vorwiegend dem #einen# Elter gleichen (#dominierende Vererbung#).
[Illustration: Fig. 270. Mirabilis Jalapa alba und rosea nebst ihrem
Bastard in erster und zweiter Generation. Schema nach CORRENS.]
Ein Beispiel für intermediäre Vererbung liefern die Bastarde von
Mirabilis Jalapa rosea und alba, zwei Rassen der Wunderblume, die sich
nur darin unterscheiden, daß die eine rote, die andere weiße Blüten
besitzt. Der Bastard hat hellrote Blüten (Fig. 270). -- Der andere
Fall wird z. B. vom Bastard zwischen zwei Brennesseln geliefert,
Urtica pilulifera und Dodartii, von denen die erste scharf gesägte,
die zweite nur schwach gezackte Blätter besitzt. Hier ist die erste
Bastardgeneration nicht von Urtica pilulifera zu unterscheiden,
da alle Pflanzen mit scharf gesägten Blättern vorsehen sind (Fig.
271). Es bedurfte einer besonderen, gründlichen Untersuchung von
CORRENS, um nachzuweisen, daß wenigstens in der Jugend ein kleiner
Unterschied zwischen diesen Bastardpflanzen und reiner pilulifera
besteht. In diesem Falle sagt man, Urtica pilulifera „#prävaliert#“
oder „#dominiert#“, während Dodartii sich „#rezessiv#“ verhält. --
Welche Merkmale bei der Kreuzung prävalieren werden, läßt sich nicht
voraussagen, sondern nur durch Erfahrung bestimmen; meist sind es
phylogenetisch #ältere# Merkmale, die prävalieren.
[Illustration: Fig. 271. Der Bastard von Urtica pilulifera und Urtica
Dodartii in drei Generationen nebst den Eltern. Schema nach CORRENS.]
2. #Spaltungsregel.# In der zweiten Generation der Bastardpflanzen, die
durch Bestäubung der Blüten erster Generation mit ihrem eigenen Pollen
oder dem von gleichen Pflanzen entsteht, tritt nun aber eine #große
Überraschung# auf. Die zweite Generation ist nicht mehr gleichförmig,
sondern besteht aus #verschiedenen# Pflanzen. In den einfachen Fällen
von Mirabilis oder Urtica, wo die Eltern nur in einem #einzigen#
Merkmal sich unterschieden, ist die Gesetzmäßigkeit der #zweiten#
Bastardgeneration leicht zu erkennen: es treten bei Mirabilis dreierlei
Pflanzen in ganz bestimmten Zahlenverhältnissen auf, nämlich 50%, die
so aussehen wie die I. Bastardgeneration, 25% die der #einen# und
25% die der #anderen# Elternpflanze gleichen. Es blühen demnach 50%
rosa, 25 rot und 25 weiß. Der Bastard ist also wenigstens zum Teil,
hier zur Hälfte, wieder auseinander gefallen, indem ein Viertel reine
Vaterpflanzen, ein anderes Viertel reine Mutterpflanzen und nur noch
die Hälfte Bastarde sind. Daß diese Deutung richtig ist, ergibt die
III. und alle folgenden Generationen, in denen bei weiter fortgesetzter
Inzucht in der Tat alle Nachkommen der in Generation II weiß oder rot
blühenden Pflanzen #unverändert# bleiben, während die Nachkommen der
rosablütigen weiter im gleichen Verhältnis zerfallen. Diesen Zerfall
nennt man das #Spalten# der Bastarde. In den folgenden Generationen
treten die Mischlinge mit rosa Blüten der Zahl nach natürlich immer
mehr gegen die roten und weißen Pflanzen zurück, so daß sie in der 8.
Generation nur noch 0,75% ausmachen; dieser kleine Rest aber „spaltet“
weiter.
Bei #Dominanz# des einen Merkmals gestaltet sich das Spalten, wie
das Schema der Fig. 271 für Urtica zeigt, etwas anders. In der II.
Generation gleichen 25% Urtica Dodartii; da sie auch in den folgenden
Generationen unverändert bleiben, so sind sie #reine# U. Dodartii. 75%
aber gleichen Urtica pilulifera. Sie sind indes nicht einheitlich;
ein Drittel von ihnen ist reine Urtica pilulifera, zwei Drittel sind
Mischlinge, die in den folgenden Generationen in der gleichen Weise
spalten wie in der II., also im Verhältnis 3 : 1.
Theoretisch sucht man seit MENDEL die Spaltungsregel durch die Annahme
zu verstehen, daß in den Mischlingen #beiderlei Anlagen# unverändert
weiter bestehen und sich bei der Ausbildung der Geschlechtszellen zu
gleichen Teilen auf diese verteilen. Die #Geschlechtszellen# der rosa
blühenden Mischlinge besäßen demnach keinen Mischlingscharakter mehr,
sondern hätten sich in rein „rote“ und rein „weiße“ Geschlechtselemente
geschieden. Bei der Befruchtung wird dann die zu neuen Mischlingen
führende Verbindung rot × weiß (weiß ♀ × rot ♂, rot ♀ × weiß ♂) doppelt
so oft möglich sein als die Verbindung rot × rot oder weiß × weiß.
In sehr anschaulicher Weise werden die Tatsachen der Vererbung durch
#Symbole# dargestellt. Man bezeichnet die einzelnen Anlagen oder Gene
mit Buchstaben. Hat also eine bestimmte Pflanze die Gene _A_, _B_,
_C_, _D_,... _X_, so wird ein durch Reinzucht erzeugter Nachkomme
die „Erbformel“ _AA_, _BB_, _CC_, _DD_... _XX_ besitzen, denn er hat
ja jeweils von Vater und Mutter die gleichen Anlagen mitbekommen.
Unterscheiden sich aber die zwei geschlechtlich verschiedenen
Keimzellen in #einem# Gen, so wird in diesem dann der Nachkomme
heterozygot sein. Nennen wir die Anlage für Rotfärbung bei Mirabilis R
(rot), so wird durch r das entsprechende nichtrote, also #weiße# Gen
bezeichnet.
In diesem Fall könnte man ebensogut der Anlage für #weiß# den
großen Buchstaben geben und rot als #nicht# weiß mit kleinen
Buchstaben bezeichnen. Wenn aber #Dominanz# besteht, bezeichnet man
stets das dominierende Merkmal mit großem, das rezessive Merkmal
mit kleinem Buchstaben.
Indem man dann alle Merkmalspaare, in denen Gleichheit besteht,
wegläßt, nimmt das Symbol für die Vererbung folgende Gestalt an:
Eltern RR (rot) rr (weiß)
Deren Geschlechtszellen {♂ 100% R ♂ 100% r
{♀ 100% R ♀ 100% r
Bastard I. Generation Rr (rosa)
Dessen Geschlechtszellen {♂ 50% R 50% r
{♀ 50% R 50% r
Deren Kombinationen RR, Rr, rR, rr.
Aus der letzten Zeile kann man also die Spaltung, die in der II.
Generation eingetreten ist, direkt ablesen: 25% RR müssen rot, 25% rr
weiß blühen; beide sind Homozygoten; 50% aber sind Heterozygoten rR,
blühen rosa und spalten weiter. Wenn aber rot über weiß dominierte, so
würde man ebenfalls aus dieser Zeile ablesen können, daß 25% weiße und
75% rote Blüten in der II. Generation auftreten müssen, und daß von
letzteren ⅓ homozygotisch, ⅔ heterozygotisch sind.
3. #Autonomie der Merkmale.# Waren die Eltern in #zwei# Merkmalen statt
in #einem# voneinander verschieden, liegen also statt Monohybriden
sog. Dihybriden vor, so zeigt es sich, daß die einzelnen Merkmale beim
Spalten unabhängig voneinander sich verteilen können (#Autonomie# der
Merkmale). Dementsprechend können #neue Kombinationen# der Merkmale in
den Nachkommen auftreten, was ebenso für die Pflanzenzüchtung wie für
das Verhalten der Pflanze in der Natur von großer Bedeutung ist. Aus
der Kreuzung einer Maissorte mit #glatten, weißen# und einer zweiten
mit #runzligen#, #blauen# Körnern erhält man als #neue# Kombinationen
glatte blaue und runzlige weiße Körner.
Dieses Resultat läßt sich leicht aus der nachstehenden symbolischen
Darstellung entnehmen. Da glatt über runzlig dominiert, bezeichnen
wir glatt mit G, runzlig mit g; da blau über weiß dominiert,
schreiben wir B blau und b weiß.
Eltern: Gb gB
I. Generation: Gg Bb
glatt, blau
Keimzellen: GB Gb gB gb
#Kombinationen dieser Keimzellen#:
--------|--------+---------+----------
GB | GB | GB | GB
GB | Gb | gB | gb
glatt | glatt | glatt | glatt
blau | blau | blau | blau
--------+--------+---------+----------
Gb | Gb | Gb | Gb
GB | Gb | gB | gb
glatt | glatt | glatt | glatt
blau | weiß | blau | weiß
--------+--------+---------+----------
gB | gB | gB | gB
GB | Gb | gB | gb
glatt | glatt | runzlig | runzlig
blau | blau | blau | blau
--------+--------+---------+----------
gb | gb | gb | gb
GB | Gb | gB | gb
glatt | glatt | runzlig | runzlig
blau | weiß | blau | weiß
Man entnimmt diesem Schema, daß eine Spaltung in folgenden
Verhältnissen eingetreten ist:
9 glatt blau: 3 glatt weiß: 3 runzlig blau: 1 runzlig weiß,
auch zeigt das Symbol, daß nur 4 von den 16 Kombinationen
homozygotisch sind, nämlich
GB Gb gB gb
GB Gb gB gb.
Die 12 anderen sind Heterozygoten und spalten in der Folge.
Das wichtigste Resultat, das man diesen Vererbungsforschungen entnehmen
kann, ist: #daß zwei Organismen bei ganz verschiedenem Gehalt an
Anlagen doch ganz gleich aussehen können; nicht das Aussehen, sondern
nur die Vererbungsanalyse kann also den Gehalt an Anlagen aufdecken#.
+Rückkreuzung.+ Das Ergebnis einer Rückkreuzung eines Bastardes
mit einer der Stammarten läßt sich am einfachsten unter Verwendung
unserer Symbole verstehen. Wenn wir eine Pflanze AA mit einem Bastard
Aa kreuzen, so bildet AA nur einerlei Geschlechtszellen A, während
der Bastard Aa Geschlechtszellen A und a bildet. Demnach werden in
50% der Fälle A mit A, in anderen 50% A mit a zusammenkommen. Die
Hälfte der Pflanzen sind wieder Bastarde, die andere Hälfte artreine
Mutterpflanzen.
+Geschlechtsbestimmung+[240]. Es hat sich nun gezeigt, daß die
Vererbung des Geschlechtes bei diözischen Pflanzen, von der S. 275
schon die Rede war, nach der MENDELschen Regel, genauer nach dem
eben erörterten Schema der Rückkreuzung erfolgt. In Versuchen von
CORRENS wurde die #monözische# Bryonia alba mit der #diözischen#
Bryonia dioeca gekreuzt. Bryonia dioeca-Weibchen mit dem Pollen von
Bryonia alba belegt, ergaben ausschließlich #Weibchen#; dagegen
ergab die Kreuzung alba ♀ × dioeca ♂ 50% Männchen und 50% Weibchen.
CORRENS deutet dieses Resultat so: es bestehen bei diözischen
Pflanzen zwei Sippen, die nur durch Kreuzung sich erhalten können.
Bei der Kreuzung #dominiert# das Merkmal #männlich#; #weiblich# ist
#rezessiv#. Die Weibchen müssen im Geschlechtsfaktor homozygotisch
sein (aa), die Männchen heterozygotisch (Aa). Es müssen sich in
der Hälfte der Fälle die Faktoren aa kombinieren und das gibt
Weibchen; in der anderen Hälfte aber A und a, und das gibt, weil
A dominiert, Männchen. Bei den Versuchen mit Bryonia kommt zu dem
geschlechtsbestimmenden Faktor A noch ein zweiter hinzu, den wir Z
nennen und der aus einer monözischen eine diözische Pflanze macht.
Die Erbformeln sind also:
Bryonia alba zzaa Geschlechtszellen za
„ dioeca Männchen ZZAa „ ZA und Za
„ „ Weibchen ZZaa „ Za.
Die beiden reziproken Kreuzungen lauten dann so:
dioeca ♀ + alba ♂ = Za + za = Zzaa; #alle weiblich#
alba ♀ + dioeca ♂ = {za + ZA = ZzAa; 50% männlich
{za + Za = Zzaa; 50% weiblich.
Die Annahme, daß die weibliche Pflanze homozygot mit der Erbformel
aa, die männliche heterozygot mit der Erbformel Aa ist, macht
auch verständlich, warum in der Natur die Männchen annähernd in
gleicher Menge vorzukommen pflegen wie die Weibchen. Da man ferner
im allgemeinen nicht in der Lage ist, einen Einfluß auf die Paarung
der Gameten auszuüben, so kann man das Verhältnis der beiden
Geschlechter nicht ändern. In einigen Fällen ist das CORRENS aber
doch geglückt, z. B. bei Melandrium. Wird hier die Narbe mit wenig
Pollen bestäubt, so erhält man 43% ♂ Pflanzen, wird aber viel
Pollen aufgetragen, so treten nur 30% ♂ auf. CORRENS erklärt dieses
Resultat so: Die Pollenkörner mit der Anlage a, die also Weibchen
geben, sind raschwüchsiger. Bei Aufbringen von viel Pollen findet
eine Konkurrenz zwischen Eizellen und Pollenschläuchen statt, und
die raschwüchsigen Schläuche haben mehr Wahrscheinlichkeit, zur
Paarung zu kommen, als die langsam wachsenden. Auch in anderen
Eigenschaften, wie z. B. Resistenz gegen Alkohol und gegen
Austrocknung, unterscheiden sich die zweierlei Pollenkörner.
+Gültigkeit der Mendelschen Regeln.+ -- Diese Regeln sind nun nicht
nur auf die Bastarde im gewöhnlichen Sinne des Wortes beschränkt,
sondern sie beherrschen die Vererbung im Tierreich und Pflanzenreich
weitgehend. Daß es keine Vererbung gäbe, die anderen Gesetzen
unterliegt, kann man zur Zeit gewiß nicht sagen, denn es sind
tatsächlich auch schon gut untersuchte Fälle bekannt, die sich #nicht#
nach den Mendelschen Regeln richten[241]. Wohl aber kann man betonen,
daß schon viele Erscheinungen, die anfangs den Mendelschen Regeln zu
widersprechen schienen, bei näherer Betrachtung sich ihnen völlig
unterordneten.
Auch manche auf den ersten Blick schwer verständliche Tatsache wird
durch die Mendelschen Regeln erklärt. So hat man z. B. beobachtet, daß
der Bastard zwischen einem weißblühenden und einem hellgelbblühenden
Löwenmäulchen nicht etwa eine sehr hellgelbe Blüte, sondern eine #rote#
Blüte besitzt. In der zweiten Generation treten Spaltungen ein; es
entstehen auf 3 rote 6 blaßrote, 3 hellgelbe und 4 weiße Pflanzen. Wir
können die Erklärung dieses Falles hier nicht bringen und benützen ihn
nur, um darauf hinzuweisen, daß die rote Farbe zweifellos die Farbe
der #Stammform# ist, von der sowohl die weißen wie die hellgelben
Formen abstammen. Bei der Bastardierung können also #Ahnenmerkmale#
(#Atavismen#) auftreten. Und das trifft nicht nur in diesem Beispiel
zu, sondern ist eine häufige Erfahrung der Züchter.
+Die Chromosomen als Träger der Gene+[242]. Die Hypothese, daß
die Chromosomen die Träger der Gene sind, nimmt mehr und mehr an
Wahrscheinlichkeit zu. Bei der Befruchtung bringt die Eizelle genau
ebenso viele Chromosomen mit, wie die männliche Zelle, und der
diploide Organismus baut also seine Zellkerne aus väterlichen und
mütterlichen Chromosomen in gleicher Zahl auf. Bei der Ausbildung
neuer Sexualzellen aber erfolgt die #Reduktionsteilung#, bei der
nach den Gesetzen des Zufalls die väterlichen und die mütterlichen
Chromosomen auf die Tochterzellen verteilt werden. So wird die
wichtige Tatsache, daß die Geschlechtszellen immer #rein# sind,
nie Bastardnatur haben, in der einfachsten Weise erklärt. Im
Bastard ist #keine Vermischung# der Gene eingetreten, sie blieben
nebeneinander liegen; in den Geschlechtszellen werden sie wieder
getrennt. Wenn wirklich die Chromosomen die Gene tragen, dann kann
es in einem Organismus nur so viele unabhängig spaltende Gene
geben, als Chromosomen vorhanden sind. Indes ist die Zahl der
Chromosomen viel zu gering, als daß man annehmen könnte, jedes
trage nur ein einziges Gen. Alle Gene aber, die in einem Chromosom
vereinigt sind, spalten für #gewöhnlich nicht#, sie sind aneinander
#gekoppelt#. In der Tat kennt man Faktoren genug, die in der Regel
miteinander gekoppelt bleiben, und für ein tierisches Objekt,
die Fliege Drosophila, ist durch MORGAN und seine Schule bis ins
einzelne hinein festgestellt, daß wirklich nur so viele unabhängig
spaltende Gruppen von Genen existieren, als Chromosomen vorhanden
sind.
+Variabilität+[243]. Unter #Variabilität# versteht man die Tatsache,
daß die Individuen, die zu einer Spezies gehören, nicht alle gleich
sind. Vielfach ist die Variabilität überhaupt nur eine #scheinbare#,
weil man die Spezies nicht eng genug begrenzt hat. So existieren bei
Rosen, Brombeeren, Draba verna usw. viele einander nahestehende Arten
nebeneinander. Der Eindruck, daß hier eine „variierende“ Art vorliege,
ist völlig falsch; jede der „elementaren Arten“, aus denen sich die
„Sammelart“ zusammensetzt, erweist sich als konstant, macht keine
Übergänge zu den anderen elementaren Arten.
Von solchen Fällen ist hier natürlich ganz abzusehen. Wir halten uns
ausschließlich an möglichst eng begrenzte Arten, wenn möglich an die
Nachkommenschaft einer sich selbst bestäubenden Pflanze, eine sog.
#reine Linie# (JOHANNSEN). Und da zeigt sich, daß auch sie variiert.
Wir können den Vorgang der Veränderung, die #Variationen#, auf zwei
Ursachen zurückführen und demnach auch mit zweierlei Namen benennen:
Modifikationen und Mutationen. Dazu kommen bei #Kreuzung# noch die
Kombinationen.
#Modifikationen.# Darunter versteht man Variationen, die durch
äußere Faktoren erzeugt sind. Es ist (S. 250 ff.) darauf hingewiesen
worden, daß zahllose Außenfaktoren die Gestalt der Pflanze weitgehend
beeinflussen. Groß sind z. B. die Unterschiede, die zwischen der
Landform und der Wasserform einer amphibischen Pflanze oder der
Ebenenform und der alpinen Form einer Art bestehen. Die in Fig.
261 (S. 253) abgebildeten Pflanzen sind Teile, eines und desselben
Individuums, 1 wurde in der Ebene, 2 im Hochgebirge erzogen. Um die
ganze Modifikationsfähigkeit einer Pflanze kennen zu lernen, muß man
sie unter allen Kulturmethoden erziehen, unter denen sie überhaupt
existieren kann; solche Versuche hat namentlich KLEBS in größerem
Maßstabe mit Erfolg ausgeführt. Wenn es möglich wäre, zwei Pflanzen
gleicher Abstammung unter ganz identischen äußeren Umständen zu
erziehen, so müßten diese ununterscheidbar sein. Tatsächlich gelingt
das nie, und dementsprechend weisen die homozygotischen Individuen
einer reinen Linie auch bei möglichst gleichartiger Kultur doch
zahlreiche quantitative Unterschiede auf. Betrachten wir z. B. die
Samen einer reinen Linie von Bohnen, so können wir diese nach dem
Gewicht in verschiedene Kategorien bringen und feststellen, wie
viele Exemplare zu jeder Kategorie gehören. Das Resultat einer
solchen Untersuchung gibt die Kurve Fig. 272. Es zeigt sich, daß
diejenigen Gewichtskategorien am häufigsten vertreten sind, die dem
#Durchschnitts#gewicht am nächsten stehen, und daß, je weiter eine
Kategorie vom Durchschnitt entfernt ist, desto weniger Individuen
zu ihr gehören. Das gleiche Resultat haben fast alle statistischen
Aufnahmen von Variationen ergeben. Die #Variationskurven#, die man
erhalten hat, stimmen immer mehr oder minder genau mit der sog.
#Zufallskurve# überein. Das erscheint begreiflich; denn es sind stets
#mehrere# äußere Faktoren tätig, die entweder eine Vergrößerung oder
Verkleinerung der Größe, der Zahl oder des Gewichts bewirken können.
Nur der Zufall entscheidet, welche Einwirkung stattfindet. Dann werden
sehr selten alle Faktoren auf Verkleinerung, ebenfalls sehr selten
alle Faktoren auf Vergrößerung hinwirken, und am häufigsten werden
Kombinationen eintreten müssen, die ein mittleres Maß bewirken.
Sät man einen Samen einer reinen Linie aus, so ist es gleichgültig,
ob man von einem kleinen, mittleren oder großen ausgeht. Die
Variationskurve der nächsten Generation sieht nicht anders aus als
die, von der man ausging. Auch die durch Kultur im Hochgebirge
erzielten Veränderungen (Fig. 262) sind nicht erblich. Somit sind diese
Modifikationen durchaus #keine erblichen# Veränderungen; sie dauern nur
so lange oder wenig länger, als ihre Ursachen wirken.
[Illustration: Fig. 272. Variationskurve der Gewichte der Samen einer
reinen Linie von #Bohnen#. (Johannsens Linie K.). Nach BAUR.]
Die Erfahrungen der Praxis scheinen diesem Resultat zu widersprechen.
Bei dem sog. #Selektionsverfahren# greift man eine Pflanze mit
besonderen Eigenschaften aus einer großen Menge heraus und sieht
vielfach in ihren Nachkommen die gleichen Eigenschaften wieder
auftreten. Das liegt daran, daß man in diesem Fall aus #einem Gemisch
von verschiedenen Rassen oder Linien# eine einzelne #isoliert# hat, die
ihre charakteristischen Eigenschaften auf ihre Nachkommen überträgt.
Bei wirklich reinem Ausgangsmaterial hat die #Selektion keinen Erfolg#.
#Kombinationen.# Reine Linien können sich nur bei Selbstbestäubung
oder vegetativer Vermehrung erhalten. Tritt dagegen Fremdbestäubung
zwischen den einzelnen Linien einer Art ein, so werden homozygotische
Individuen selten, Heterozygoten die Regel sein. Diese werden die
Eigenschaften teils nur des einen, teils des anderen, teils auch
beider Eltern besitzen; sie werden also verschieden aussehen. Diese
Form von Variation ist #äußerlich# oft von der Modifikation nicht zu
unterscheiden, denn auch sie kann in Form der Zufallskurve auftreten;
#innerlich# aber unterscheidet sie sich sehr wesentlich von ihr, denn
sie ist #erblich#. Die Nachkommen variieren nach den MENDELschen
Regeln. Diese Form der Variation wird #Kombination# genannt.
Unter #Mutationen#[244] endlich versteht man Variationen, die sich
von den Kombinationen dadurch unterscheiden, daß sie keinesfalls
durch Bastardierung entstehen, die ihnen aber darin gleichen, daß
sie erblich sind. Mit Sicherheit können Mutationen nur im Experiment
erkannt werden, wenn in den Nachkommen einer #reinen Linie# Individuen
auftreten, die eine neue Eigenschaft besitzen oder eine Eigenschaft
des Mutterorganismus nicht besitzen, und wenn ihre Nachkommen die
Abweichung beibehalten. In der Tat hat man im Experiment das Auftreten
solcher Mutationen sehr häufig beobachtet. BAUR fand z. B. bei seinen
Antirrhinumkulturen im Durchschnitt 2‰ mutierte Sämlinge. Aber auch für
viele in der Natur gefundene Variationen ist die Wahrscheinlichkeit
groß, daß sie als Mutationen betrachtet werden dürfen. So z. B. das
Chelidonium laciniatum, eine Mutation von Chelidonium majus mit
gezackten Blättern, die zuerst 1590 in Heidelberg gefunden wurde (Fig.
273); Fragaria monophylla, eine zuerst im Jahre 1761 beobachtete
Erdbeere, die sich durch einfache Blätter von der Stammform mit
dreizähligen Blättern unterscheidet. Auch die merkwürdige kronblattlose
Nicotiana tabacum virginica #apetala#, die während der Versuche von
KLEBS auftrat, gehört hierher. Viele solcher Mutationen sind nicht
#einmal#, sondern mehrfach aufgetreten. Das gleiche hat man bei den
in #Kulturen# entstehenden Mutanten beobachtet. Alle diese Formen
unterscheiden sich von den Mutterformen nur in einem #einzigen#
Merkmal. Und in weitaus den meisten Fällen verhält sich dieses
Merkmal bei der Kreuzung mit der Stammform #rezessiv#; doch fehlt
es nicht an Mutationen, die sich als #dominant# erwiesen haben. Bei
Selbstbestäubung bleiben die Mutanten unbegrenzt konstant.
[Illustration: Fig. 273. Habitus von Chelidonium majus (_1_) und von
Chelidonium majus laciniatum (_2_). Nach LEHMANN.]
Zahlreiche „Spielarten“ unserer Gärten beruhen auf derartigen
Mutationen in #einem# Merkmal. Dahin gehören nicht nur die schon
genannten geschlitztblättrigen Formen, sondern auch die Rassen mit
#Trauerwuchs#, #Pyramidenwuchs#, die schmalblättrigen, krausblättrigen
und rotblättrigen Abarten. Sie treten vor allem an Sämlingen auf, in
manchen Fällen aber auch rein vegetativ an Seitenzweigen (#vegetative
Mutation#). Verständlich ist, daß sie gewöhnlich #heterozygotisch#
sind; homozygotisch können sie ja bei geschlechtlicher Entstehung
nur dann sein, wenn beide zur Verschmelzung kommende Sexualzellen
gleichartig mutiert hatten, und das ist offenbar ein seltener Zufall.
In den genannten Antirrhinumkulturen BAURs kamen auf 1000 Sämlinge nur
0,05 homozygotische Mutanten.
Außer den besprochenen hat man auch andere Mutationen gefunden, die
sich zum Teil weitgehend von diesen unterscheiden. Hier sei nur
erwähnt, daß manchmal ein Mutant sich durch eine veränderte Anzahl von
Chromosomen, z. B. durch Verdoppelung derselben, von der Mutterart
unterscheidet, was sich dann äußerlich in der Größe der Pflanze
geltend macht. Eine besondere Kategorie von Mutation findet sich bei
Oenothera Lamarckiana[245] und einigen anderen Arten dieser Gattung.
Historisch sind sie von besonderem Interesse, weil hier durch DE VRIES
zum erstenmal exakt die Entstehung der neuen Formen beobachtet wurde.
Aber echte Mutationen können wir heute diese Varianten schwerlich
mehr nennen, da Oenothera Lamarckiana offenbar ein Bastard mit
der besonderen Eigentümlichkeit ist, daß seine Eltern nicht mehr
existenzfähig sind. Endlich wären noch die Mutationen der Bakterien zu
nennen. Diese vermehren sich ja nur durch Zweiteilung; die Mutationen
sind also vegetative, und sie treten hier nach Behandlung mit #Giften#
auf, während wir bei den Mutationen höherer Pflanzen die Ursachen
gar nicht kennen. Sollten sie in einzelnen Fällen auch hier durch
äußere Faktoren bedingt sein, so wären sie deshalb doch scharf von
den Modifikationen zu unterscheiden; denn bei Mutationen tritt eine
Veränderung in den #Anlagen# auf, bei den Modifikationen #nicht#.
+Artbildung.+ Eine Reihe von Gründen, auf die schon S. 176 ff.
hingewiesen wurde, hat zu der Vorstellung geführt, daß die Organismen,
die heute unsere Erde bewohnen, sich aus anderen entwickelt haben,
die vor ihnen lebten. Diese Vorstellung, die unter dem Namen
#Deszendenztheorie#[246] bekannt ist und eine große Wichtigkeit
besitzt, nimmt also an, daß die „Art“ nichts Konstantes, sondern
etwas Veränderliches sei. Unter Hinweis auf das früher Gesagte (S.
176 ff.) haben wir an dieser Stelle nur zu betonen, daß von den
bisher beobachteten Variationen ausschließlich die Mutationen und
Kombinationen eine Rolle bei der Artbildung spielen konnten. In
neuester Zeit mehren sich die Anzeichen dafür, daß die Bastardierung
bei der Artbildung wichtig ist.
Dritter Abschnitt. Bewegungen.
Nicht minder allgemein wie Stoffwechsel und Entwicklung treten uns
#Bewegungserscheinungen# an der lebenden Pflanze entgegen. Der
Stoffwechsel ist mit einer fortgesetzten Bewegung der aufgenommenen
rohen Nahrung sowie der Stoffwechselprodukte verknüpft. Diese
Bewegungen sind zwar nicht direkt wahrzunehmen, aber darum nicht
weniger sicher festgestellt; von ihnen war im ersten Abschnitt der
Physiologie genügend die Rede. Daneben existiert eine Fülle von auch
äußerlich sichtbaren, oft freilich nur langsam verlaufenden, manchmal
aber auch ganz plötzlich eintretenden Ortsveränderungen, die entweder
von der ganzen Pflanze oder von ihren einzelnen Organen ausgeführt
werden.
Das Protoplasma selbst ist zu verschiedenen Bewegungsformen befähigt,
sowohl im nackten Zustand (ohne Zellmembran) als auch eingeschlossen in
einer Membran. Nackte Plasmakörper zeigen fast stets Bewegungen, aber
auch behäutete Zellen besitzen das Vermögen der freien Ortsveränderung
oft in hohem Grade. Vielzellige höhere und niedere Pflanzen befestigen
sich jedoch meist am Orte ihrer Keimung durch Wurzeln und andere
Haftorgane und verzichten damit ein für allemal auf einen Ortswechsel.
Statt dessen haben sie aber sehr allgemein das Vermögen, die #Lage und
Richtung# ihrer Organe #durch Krümmung# zu verändern. Dabei bedienen
sie sich nicht nur ungleichen Wachstums, sondern sie lassen auch andere
Prozesse eingreifen, die zu einer Gestaltsänderung führen. Durch solche
Krümmungen werden in der Regel ihre Teile in Stellungen gebracht,
die für ihre Funktion notwendig oder vorteilhaft sind; so werden die
Stengel aufwärts, die Wurzeln abwärts, die Blätter mit der Oberseite
nach dem Lichte hin gerichtet: Schlingpflanzen und Ranken umfassen die
tragenden Stützen, und die Stengel vieler junger Keimpflanzen werden
rückwärts so umgebogen, daß sie ohne Verletzung der Endknospe das feste
Erdreich durchbrechen können.
Wir haben also zu unterscheiden zwischen #lokomotorischen Bewegungen#
einerseits, #Krümmungsbewegungen# andererseits.
I. Lokomotorische Bewegungen[247].
A. Mechanik der lokomotorischen Bewegungen.
Ortsveränderungen kommen vor allem durch #amöboide Bewegung#,
#Zilienbewegung# oder durch #Protoplasmabewegung in der behäuteten
Zelle# zustande.
Die #amöboide Bewegung# freier Protoplasten ist eine #kriechende#
Fortbewegung auf festem Substrat, bei der der nackte Plasmakörper der
Amöben und Plasmodien einzelne Fortsätze nach einer oder mehreren
Seiten austreibt; diese werden entweder alsbald wieder eingezogen,
oder es folgt ihnen der ganze Plasmaleib in fließender Bewegung
nach. Die Bewegung erinnert äußerlich an das Fließen eines zähen
Flüssigkeitstropfens auf nicht benetzter Unterlage, und man nimmt
an, daß die Arbeit der Bewegung wie dort von Oberflächenspannungen
geleistet werde, die das reizbare Plasma lokal verändern kann.
Durch lokale Änderung der Oberflächenspannung können auch
an Tropfen lebloser Substanzen (Öltropfen in Seifenlösung;
Ölseifenschaum in Wasser; Quecksilbertropfen in 20% Salpetersäure
und in Wechselwirkung mit Kaliumbichromatkristallen) ähnliche
amöboide Bewegungen auftreten.
Die #Zilienbewegung#[248] ist eine #Schwimmbewegung#, bei der
eigenartige Bewegungsorgane in Gestalt äußerst feiner, oft bei starker
Vergrößerung kaum wahrnehmbarer Fädchen in Tätigkeit treten. Diese
„#Geißeln#“ oder „#Zilien#“ sind kontraktile Fortsätze des Protoplasmas
und finden sich zu 1, 2, 4 oder sehr zahlreich und in verschiedener
Anordnung an den beweglichen Zellen (Fig. 222 und 226). Sie
durchsetzen, wenn die Zelle nicht nackt ist, die Zellhaut und treiben
durch ihre komplizierten Bewegungen den Plasmaleib oft mit ansehnlicher
Geschwindigkeit durch das Wasser fort. Die winzigen Schwärmer von
Fuligo varians legen dabei in 1 Sekunde 1 mm, das 60fache der eigenen
Länge, zurück, die von Ulva noch 0,15 mm; andere sind träger. Einer der
schnellsten Bazillen, der Choleravibrio, gebraucht 22 Sekunden für die
Millimeterstrecke.
Die Geißeln bewirken nicht nur eine Vorwärtsbewegung, die
geradlinig oder in einer Schraubenlinie erfolgt, sondern sie
versetzen gleichzeitig auch den Organismus in eine Rotation um
seine Längsachse. Bei Spirillum fand METZNER 40 Umdrehungen der
Geißeln und 13 Umdrehungen des Bakterienkörpers in der Sekunde. Im
einzelnen ist die Tätigkeit der Geißeln eine recht verschiedene.
Schon ein einfaches Schwingen einer bogig gekrümmten Geißel in
einem Kegelmantel kann die Schwimmbewegung herbeiführen. In
anderen Fällen aber hat die Geißel die Gestalt einer Schraube,
die ähnlich wie die Schiffsschraube oder ein Propeller je nach
der Drehungsrichtung eine Vorwärts- oder Rückwärtsbewegung
bewirkt. Während aber bei Mechanismen die Schraube #starr# ist,
fest an einer Achse sitzt und durch Rotation der letzteren sich
betätigt, muß die fest mit dem Zelleib verbundene Geißel eines
Organismus ihre Schraube während ihrer Bewegung immer #neu bilden#.
Nach BÜTSCHLIs Ausführungen nimmt man an, daß das in der Weise
geschieht, daß eine schraubig verlaufende Linie größter Kontraktion
fortgesetzt den Körper der Geißel umwandert. Auf andere und
kompliziertere Bewegungen der Geißeln kann hier nicht eingegangen
werden.
Die #Diatomeen# zeigen andere Formen der Bewegung. Die Arten,
die einen Spalt (Raphe) in ihrer Kieselschale führen, gleiten
oder schwimmen gewöhnlich in der Richtung ihrer Längsachse hin
und her und ändern ihre Bewegungsrichtung durch Schwenkungen
und Oszillationen. Aus der Art, wie sie kleine Körnchen ihrer
Umgebung in Bewegung setzen, hat man schon früher auf einen aus der
Raphe nach außen tretenden Plasmastrom geschlossen, der nach O.
MÜLLER die Ursache der Bewegung sein soll[249]. -- Die Zellen der
#Desmidiaceen# führen mit Hilfe lokaler Gallertabscheidungen ihre
eigenartigen Bewegungen aus; die Oszillarien scheinen sich ähnlich
zu verhalten[250].
Neben solchen Ortsveränderungen der ganzen Zelle kennt man auch
#Bewegungen des Protoplasmas innerhalb der Zellhaut#, bei denen vor
allem die #Rotations#- und #Zirkulationsbewegung# zu unterscheiden sind
(vgl. S. 11).
Bei diesen Bewegungen ist die äußerste Schicht des Protoplasmas,
die an die Zellwand grenzt, stets in Ruhe. Das Protoplasma stützt
sich also bei seiner Strömung nicht etwa auf die Zellwand, und
deshalb kann die Bewegung nicht mit der einer Amöbe verglichen
werden, die in die Zelle eingeschlossen ist. Auch dauert nach
Abhebung des Protoplasmas von der Wand die Strömung noch
eine Zeit lang fort; demnach müssen die Änderungen in den
Oberflächenspannungen zwischen #Protoplasma# und #Zellsaft# die
Ursache für diese Bewegungen sein.
Die Protoplasmaströmungen sind 1772 von CORTI entdeckt worden. Gute
Beispiele für ihre Demonstration sind die Haare mancher Pflanzen,
die Blattzellen mancher Wasserpflanzen, die langen Zellen der
Characeen und Siphoneen.
B. Die Bedingungen der Lokomotion.
Da diese Bewegungen vom Protoplasma und seinen Organen ausgehen, so
ist es begreiflich, daß sie an ein gewisses Ausmaß derjenigen Faktoren
gebunden sind, die wir als allgemeine Lebensbedingungen kennen gelernt
haben.
Das Auftreten und die Lebhaftigkeit aller dieser Bewegungen hängt
demnach vor allem von günstiger Temperatur und bei den Aërobionten
auch von der Gegenwart freien Sauerstoffes ab. Fakultative Anaëroben
(Nitella) können auch bei Ausschluß des Sauerstoffs die Plasmabewegung
wochenlang unterhalten. Obligat anaërobe Bakterien verlieren ihre
Beweglichkeit bei Sauerstoff#zutritt#; umgekehrt gewinnen aërobe
Bakterien, die bei Sauerstoffmangel unbeweglich waren, bei erneutem
Sauerstoffzutritt ihre Beweglichkeit wieder (vgl. S. 213).
Überschreitung des „Minimums“ oder „Maximums“ dieser Faktoren bedingt
zunächst Bewegungslosigkeit, #Starrezustände# (so Kälte-, Wärmestarre
usw.), die anfangs noch durch Wiederkehr günstiger Bedingungen
aufgehoben werden können, bei längerer Dauer aber schließlich zum
Tode führen. In manchen Fällen genügt es, daß diese #allgemeinen
Lebensbedingungen# erfüllt sind, in anderen aber muß die Bewegung durch
einen #besonderen# Reiz ausgelöst werden. ~So ist z. B. bekannt, daß
die Protoplasmabewegung vielfach erst nach Verwundung auftritt oder
wenigstens durch einen solchen Eingriff stark beschleunigt wird. Bei
gewissen Bakterien wird erst durch das Licht oder durch eine bestimmte
Konzentration des Substrats die Bewegung erweckt. Ebenso kann aber auch
durch äußere Einflüsse die Beweglichkeit aufgehoben werden, während bei
den nur temporär bewegungsfähigen Objekten (Schwärmsporen, Spermien)
auch #innere# Ursachen die Bewegung sistieren.~
Eine ganz besondere Rolle spielen äußere Reize aber bei den
lokomotorischen Bewegungen insofern, als sie diesen eine #bestimmte
Richtung# geben. Ohne solche richtenden Reize bewegen sich die
Plasmodien ziellos; die Richtung der Schwimmbewegungen und der
Zirkulationsbewegung wechselt häufig und nur die Rotationsströme sind
durch eine konstante Richtung ausgezeichnet.
C. Taxien.
Als richtende Reize kommen vor allem einseitig einwirkende Beleuchtung
und ungleich im Wasser verteilte, gelöste Stoffe in Betracht. Die durch
solche Faktoren erzielten Richtungsbewegungen werden als #Taxien#
bezeichnet; durch Licht bewirkte heißen Phototaxis, durch gelöste
Stoffe hervorgerufene Chemotaxis. (Weitere Taxien s. S. 293.)
Richtungsbewegungen führen die freibewegliche Pflanze oder das
bewegliche Organ einer Zelle entweder zum Reizmittel hin oder von
ihm weg; im ersten Falle spricht man von #positiver#, im zweiten von
#negativer# Taxis. Welche von diesen verschiedenen Reaktionsweisen
eintritt, hängt vielfach nicht nur vom Objekt, sondern auch von äußeren
Umständen ab. Man unterscheidet ferner eine #topische# Reaktion, bei
der eine Einstellung und Bewegung in der Richtung des wirksamen Reizes
stattfindet, und eine #phobische# Reaktion, bei der ein #Übergang# zu
einer anderen Intensität des Reizmittels die Reizbewegung auslöst.
1. Phototaxis.
Phototaktische Bewegungen[251] kann man am besten wahrnehmen, wenn man
Wasser mit Volvocineen und Chlamydomonaden oder Schwärmsporen von Algen
in einem Glasgefäß der einseitigen Beleuchtung etwa in der Nähe eines
Fensters aussetzt. Nach kurzer Zeit ist die gleichmäßige Grünfärbung
des Wassers verschwunden, da sich die beweglichen Organismen alle an
der Lichtseite des Gefäßes angesammelt haben. Dreht man das Gefäß um
180°, so eilen die Algen sofort an die nunmehr belichtete Seite. Läßt
man aber stärkeres Licht, etwa direktes Sonnenlicht einfallen, so
sieht man dieselben Organismen, die bisher positiv reagierten, negativ
phototaktisch werden und von der Lichtquelle wegschwimmen. Auch andere
äußere Faktoren können eine solche „Umstimmung“ bewirken.
Bei manchen chlorophyllfreien Organismen, so den Plasmodien der
Schleimpilze, kommt es auch bei niedrigen Lichtintensitäten
gewöhnlich nur zu negativer Reaktion. Es gibt aber auch farblose
Organismen, die positiv phototaktisch reagieren.
Man kennt phobische und topische Reaktionen bei der Phototaxis.
Manche Organismen können sowohl phobisch als topisch reagieren,
andere zeigen nur #eine# dieser Reaktionsweisen. -- Phobotaktisch
reagieren vor allem gewisse Bakterien, die auf den Übergang von
Licht zu Dunkelheit mit einer Rückwärtsbewegung antworten. An
einer stark beleuchteten Stelle werden sie dadurch gefangen, daß
sie jedesmal, wenn sie durch ihre Bewegungen ins Dunkle geführt
werden, zurückprallen (#Lichtfalle#). -- Die topotaktischen
Organismen stellen vor allem ihre Längsachse in die Lichtrichtung
ein, um sich dann nach der Lichtquelle hin zu bewegen, wenn sie
positiv reagieren, oder von ihr wegzuschwimmen, wenn sie negativ
phototaktisch sind. Fallen Lichtstrahlen verschiedener Richtung
gleichzeitig auf solche Organismen ein, so bewegen sie sich in
der Resultierenden. Dieses „Resultantengesetz“ gilt nicht nur in
Beziehung auf die Richtung, sondern auch in Beziehung auf die
Intensität.
Im Experiment kann man Bedingungen herstellen (konvergentes Licht),
die z. B. negativ topotaktische Schwärmer zwingen, indem sie sich
von der Lichtquelle entfernen, in immer hellere Zonen zu eilen. In
der Natur aber führen zweifellos die phototaktischen Bewegungen die
Organismen an Orte optimaler Helligkeit.
Sehr auffallende Phototaxis besitzen die Chlorophyllkörner[252],
deren Bewegungsmechanismus freilich noch ganz unbekannt ist. Diese
Bewegungen bringen das Chlorophyllkorn in eine derartige Lage, daß es
eine #optimale Lichtmenge# aufnehmen kann. Diese Lage wird bald durch
Drehungen an Ort und Stelle, bald durch Wanderung an andere Stellen
erreicht.
In den zylindrischen Zellen der Alge Mesocarpus befindet sich ein
einziger Chloroplast, der die Gestalt einer rechteckigen Platte
hat. Licht niedriger Intensität sucht er möglichst auszunutzen,
indem er sich senkrecht zu der Richtung der Strahlen stellt
(Flächenstellung); bei höherer Lichtintensität dreht sich die
Platte um ihre Längsachse und bildet einen spitzen Winkel mit den
Strahlen oder wendet ihnen schließlich gar die schmale Kante zu
(Profilstellung), nimmt dann also sehr wenig Licht auf.
In den Blättern der Moose und der höheren Pflanzen sowie in den
Prothallien der Farne wird eine Stellungsänderung der #zahlreichen#
Chlorophyllkörner durch Verschiebung auf den Wänden der Zelle
erreicht. In gemäßigtem Lichte werden die Chlorophyllkörner an
denjenigen Wänden verteilt, die quer die Richtung der Lichtstrahlen
schneiden (Fig. 274 _T_); sie gleiten aber alsbald an die den
Lichtstrahlen parallel laufenden Seitenwände und werden der
Lichtwirkung damit möglichst entzogen, wenn das Licht anfängt, zu
stark zu werden (Fig. 274 _S_). Im Finstern oder bei sehr schwachem
Licht kann eine #dritte#, aus der Fig. 274 _N_ ersichtliche Art
der Gruppierung eintreten, deren Ursache und Bedeutung hier nicht
erörtert werden kann.
[Illustration: Fig. 274. Wechselnde Stellung der Chlorophyllkörner
in den Zellen der untergetauchten Wasserlinse (Lemna trisulca) bei
verschiedener Beleuchtung. _T_ In diffusem Tageslicht. _S_ In direktem
Sonnenlicht. _N_ Des Nachts. Die Pfeile geben die Richtung des
einfallenden Lichtes an. Nach STAHL.]
Die Chlorophyllkörner erfahren zudem bei Beleuchtungswechsel
#Formveränderungen#; in gemäßigtem Lichte sind sie abgeflacht,
in zu starkem und zu schwachem Lichte werden sie dicker und
entsprechend kleiner. -- Durch die Änderungen in der Anordnung der
Chlorophyllkörner erscheint die Farbe grüner Organe in wechselnder
Abtönung. In starker Besonnung sehen sie meist heller, in
zerstreutem Licht dunkler grün aus.
2. Chemotaxis[253].
Eine Chemotaxis kommt, wie bemerkt, durch ungleiche Verteilung von im
Wasser gelösten Stoffen zustande. Positive Chemotaxis führt zu einer
Ansammlung der reizbaren Pflanze in der höheren Konzentration des
Chemotaktikums.
Als Chemotaktikum funktionieren nicht beliebige, sondern ganz
bestimmte Substanzen. So werden z. B. viele Bakterien von gewissen
Nährstoffen, anorganischen wie organischen, z. B. Pepton, Zucker,
Fleischextrakt, Phosphaten usf., „#angelockt#“; andere Stoffe, vor
allem Säuren, Alkalien, „stoßen sie ab“. Steht hier die Chemotaxis
im Dienste des Nahrungserwerbes, so sehen wir sie bei den Spermien
eine ganz andere Bedeutung gewinnen; diese männlichen Sexualzellen
finden durch chemotaktische Anlockung die Eizellen. Fig. 356 zeigt die
chemotaktische Anlockung der Spermien durch die weibliche Sexualzelle
bei Ectocarpus. Auch Zellkerne und Chloroplasten können chemotaktische
Bewegungen ausführen.
Chemotaxis freibeweglicher Organismen wird seit PFEFFER gewöhnlich
in der Weise nachgewiesen, daß man den chemotaktisch empfindlichen
Organismus in Wasser auf dem Objektträger hält und mit Deckglas
bedeckt, während eine Glaskapillare, die mit dem Chemotaktikum gefüllt
ist, unter das Deckglas geschoben wird. Nach kurzer Zeit erfolgt eine
Ansammlung der chemotaktischen Organismen vor oder in der Kapillare.
Manche stellen sich, wenn sie in das Diffusionsfeld eingetreten sind,
in die Richtung des Diffusionsgefälles ein und steuern direkt auf das
Diffusionszentrum los (topische Reaktion). Andere kommen nur zufällig
an die Mündung der Kapillare und werden dann durch phobische Reaktion
am Verlassen dieser Stelle gehindert.
Die Samenfäden der Farne werden durch Äpfelsäure bzw. äpfelsaure
Salze in den Hals der Archegonien gelockt; bei den Lycopodien spielt
Zitronensäure, bei den Laubmoosen Rohrzucker, bei den Marchantien
Eiweiß die gleiche Rolle. Es sind oft äußerst geringe Substanzmengen,
die eine kräftige Reizbewegung auslösen; so genügt schon eine
0,001prozentige Lösung von Äpfelsäure zur Anlockung der in reinem
Wasser ziellos umherschwärmenden Farnspermien.
Die chemotaktischen Bewegungen kommen nur dann zustande, wenn
das Chemotaktikum #ungleich# verteilt ist, wenn also #Diffusion#
stattfinden kann. Aber auch homogene Lösungen der Chemotaktika sind
nicht ohne Einfluß auf die chemotaktisch empfindlichen Organismen;
sie setzen kurz gesagt deren #Empfindlichkeit# herab. Man bezeichnet
diejenige minimale Konzentration des Chemotaktikums, die bei Benutzung
der Kapillarenmethode gerade noch zu einer sichtbaren Ansammlung
führt, als #Reizschwelle#. Durch Verwendung einer homogenen Lösung
des Chemotaktikums wird nun die #Reizschwelle erhöht#. Es hat sich
gezeigt, daß diese Erhöhung in streng gesetzmäßiger Weise verläuft. Für
Farnspermien z. B. fand PFEFFER folgende Werte:
Reizschwelle
In Wasser 0,001% Äpfelsäure
„ Äpfelsäure 0,0005 0,015% „
„ „ 0,001 0,03% „
„ „ 0,01 0,3% „
Man sieht also, daß immer das gleiche #Verhältnis# zwischen der
einseitig und der allseitig wirksamen Lösung bestehen muß; erstere muß
30mal so konzentriert sein wie letztere, wenn es zu einer Ansammlung
kommen soll. Diese Gesetzmäßigkeit ist unter dem Namen WEBERsches
Gesetz bekannt. Das WEBERsche Gesetz der Psychophysik hat wenigstens
eine große Ähnlichkeit mit dem hier konstatierten. Es darf aber nicht
vergessen werden, daß es sich dort um das Verhältnis zwischen Reiz und
Empfindung, hier um das Verhältnis zwischen Reiz und Reaktion handelt.
Ist die Chemotaxis durch #Sauerstoff# bedingt, so spricht man von
#Aërotaxis#. Sie findet sich z. B. bei Bakterien, die aus diesem Grunde
zum Nachweis der Kohlensäureassimilation Verwendung finden können (S.
213).
Findet sich hier eine #positive# Aërotaxis typischer Aërobionten, so
zeigen umgekehrt echte Anaërobionten negative Aërotaxis, und gewisse
Bakterien, die an bestimmte niedere Sauerstoffspannungen angepaßt sind,
können bald positive, bald negative Bewegungen ausführen und so die
optimale Sauerstoffspannung aufsuchen.
An die Chemotaxis läßt sich die Erscheinung der Hydrotaxis
anschließen, eine Richtungsbewegung, die durch ungleiche Verteilung
des Wasserdampfes in der Luft veranlaßt wird. Eine positive
Hydrotaxis kommt den Plasmodien der Myxomyceten zu, und sie geht
zur Zeit der Sporenbildung in negative Hydrotaxis über.
Außer den genannten sind noch viele andere Taxien mehr oder weniger
genau bekannt. Von Osmotaxis spricht man, wenn nicht die chemische
Natur, sondern lediglich die Konzentration einer Lösung zu einer
Ansammlung beweglicher Organismen führt. Bei der Thermotaxis
wird durch ungleiche Wärmeverteilung, bei der Galvanotaxis durch
galvanische Ströme, bei der Rheotaxis durch Wasserströme die
Bewegung ausgelöst.
II. Krümmungsbewegungen.
Die +Arten der Krümmung+, die an den Organen festsitzender Pflanzen
auftreten können, werden durch Fig. 275 illustriert. Ein vierkantiges
Prisma hat gleich lange Kanten; wird es aber in einer Ebene gekrümmt,
so müssen die Kanten der Konkavseite notwendig kürzer werden als
die der Konvexseite. Eine Verlängerung der einen Seite, oder eine
Verkürzung der anderen Seite, oder endlich gleichzeitige Verlängerung
und Verkürzung antagonistischer Seiten müssen zur Krümmung führen.
Wenn bei dieser Einbiegung der Stab in einer Ebene bleibt, spricht
man von #Krümmung# (_II_) schlechthin, wenn aber der Stab aus der
Ebene in den Raum hinaustritt (dadurch, daß die Biegung um schief
zu der Längsachse gelegte Linien erfolgt), dann nennt man ihn
#gewunden# (_IV_). Wenn endlich der Stab im ganzen zwar gerade bleibt,
seine Kanten aber Schraubenlinien beschreiben, dann nennen wir ihn
#gedreht# oder #tordiert# (_III_); die Torsion kommt durch eine
Längendifferenz zwischen der Mittellinie und sämtlichen (untereinander
gleichbleibenden) Kanten zustande.
[Illustration: Fig. 275. Vierkantiges Prisma. _I_ gerade, _II_
gekrümmt, _III_ gedreht, _IV_ gewunden.]
+Mittel zur Ausführung der Krümmungen.+ Bei der Ausführung
der Krümmungen handelt es sich, wie gezeigt wurde, stets um
ungleiche Verlängerung oder Verkürzung eines Organs, also um
Dimensionsänderungen. Zur Ausführung von Dimensionsänderungen aber
stehen der Pflanze folgende Mittel zur Verfügung:
1. #Wachstum.# Es dient fast stets nur zur #Verlängerung#.
2. #Turgordruck.# Er kann, je nachdem er zu- oder abnimmt, sowohl eine
Verlängerung als auch eine Verkürzung herbeiführen.
3. #Wasserschwankungen# in der Membran oder in toten Zellen. Sie können
wieder ebensogut im Sinne einer Verlängerung wie einer Verkürzung
wirken.
Nach den Mitteln, die zur Realisierung einer Dimensionsänderung
Verwendung finden, kann man die pflanzlichen Krümmungsbewegungen
einteilen in 1. #Wachstumsbewegungen# (#Nutationen#), 2. #Turgeszenz#-
oder #Variations#bewegungen und 3. #hygroskopische# Bewegungen.
Da Wachstum und Turgordruck Lebenserscheinungen sind bzw. vom
lebenden Protoplasma wesentlich beeinflußt werden, so sollen sie von
den hygroskopischen Bewegungen #getrennt# behandelt werden. Denn
diese letzteren sind #keine# Lebenserscheinungen; sie können zwar
vereinzelt auch an lebenden Organen beobachtet werden, aber sie treten
ebensogut an absterbenden oder an toten Organen auf, und sie werden
ausschließlich von äußeren Faktoren bewirkt. Das Protoplasma ist
nur insofern an diesen Bewegungen beteiligt, als es die Organe so
aufbaut, daß sie bei Schwankungen des Wassergehaltes nicht einfache
Längenänderungen, sondern Krümmungen erfahren.
A. Hygroskopische Bewegungen.
Bei den hygroskopischen Bewegungen kann man zwei recht verschiedene
Fälle unterscheiden. Im ersten handelt es sich darum, daß die
Zellwände durch #Quellen# sich verlängern oder durch #Schrumpfen# sich
verkürzen. Bewegungsapparate, die auf diesem Prinzip beruhen, nennt man
+Quellungsmechanismen+[254].
Die Quellung der Membranen hängt damit zusammen, daß das
Imbibitionswasser nicht in vorgebildete Hohlräume aufgenommen wird, wie
das bei dem Kapillarwasser eines porösen Körpers (Schwamm, Gips) der
Fall ist, sondern daß es bei seiner Aufnahme die kleinsten Teilchen der
Zellhaut auseinander drängt. Umgekehrt nähern sich diese wieder, wenn
das Quellungswasser bei der Schrumpfung verdunstet. Wenn nun in einem
Organ auf verschiedenen Seiten verschieden stark quellbare Schichten
abgelagert sind, so müssen notwendig mit jeder Anfeuchtung und mit
jedem Wasserverlust Krümmungen zustande kommen. Obwohl es sich dabei
um rein physikalische Erscheinungen handelt, so können diese doch eine
große Bedeutung für die Pflanze haben.
Das Aufspringen und Aufreißen reifer Samenbehälter ist die
Folge ungleicher Kontraktionen beim Austrocknen. Hierbei werden
oft Spannungen erzeugt, die bei plötzlicher Überwindung des
Hindernisses die #Samen weit fortschleudern# (Euphorbiaceen,
Geranium u. a.). Man nennt dieses Aufspringen beim Austrocknen
#Xerochasie#. Im Gegensatz dazu findet umgekehrt bei manchen
Wüstenpflanzen ein Öffnen der Früchte und die Ausstreuung der
Samen bei Befeuchtung statt (#Hygrochasie#). Das beste Beispiel
hierfür sind die Früchte von Mesembryanthemum linguiforme
(„Auferstehungssterne“). Ebenso verhält sich die „Jerichorose“
(Anastatica hierochuntica). Diese zeichnet sich auch noch
dadurch aus, daß die in frischem Zustand wie ein gewöhnliches
niederliegendes Kraut erscheinende Pflanze im Zustand der
Fruktifikation beim Austrocknen durch ungleiche Längenveränderung
der Ober- und Unterseite der Äste zu einer Kugel sich einkrümmt.
Bei Wasseraufnahme nimmt die Pflanze ihre ursprüngliche Gestalt
wieder an und öffnet ihre Früchte; die Samen werden also nur
ausgestreut, wenn sie Keimungsbedingungen finden. An Anastatica
schließen sich einige andere Pflanzen an, die zum Teil den gleichen
Namen „Jerichorose“ führen (Odontospermum). Einzelne Früchte
führen beim Wechsel ihres Wassergehaltes nicht nur Krümmungen,
sondern auch #Torsionen# und Windungen aus, wie besonders die
Teilfrüchtchen von Erodium gruinum (Fig. 276), die Früchte von
Stipa pennata und von Avena sterilis. Diese Bewegungen führen dazu,
den Samen #in die Erde zu vergraben#. Liegt eine Erodiumfrucht
von der Gestalt der Fig. 276_A_ mit beiden Enden dem Boden auf,
so macht ihre Spitze bei wechselndem Wassergehalt der Luft eine
bohrende Bewegung. Die an ihr befindlichen schräg gerichteten Haare
wirken dann so, daß nur ein Eindringen nach unten möglich ist.
Eine wichtige Rolle fällt den Quellungskrümmungen auch bei der
#Entleerung der Mooskapseln# zu: an diesen sind es die Zähne
des Peristoms, die durch ihre Bewegungen die Kapselöffnung
hygroskopisch verschließen oder öffnen. Bei den Schachtelhalmen
führt die in Form zweier paralleler Bänder sich ablösende Außenwand
der Sporen sehr lebhafte hygroskopische Bewegungen aus.
[Illustration: Fig. 276. Teilfrüchtchen von Erodium gruinum. _A_ in
trockenem Zustande, aufgerollt. _B_ in feuchtem Zustande, gerade
gestreckt. Nach NOLL.]
Um die Quellungsbewegungen hervorzurufen, ist eine direkte
Benetzung nicht notwendig; die Membranen kondensieren bei
wechselndem Feuchtigkeitsgehalt der Luft wechselnde Mengen Wasser;
sie sind #hygroskopisch#. Deshalb benutzt man z. B. die Grannen
von Erodium zur Messung der Luftfeuchtigkeit in Hygrometern und
„Wetterhäuschen“.
Den Quellungsmechanismen werden die +Kohäsionsmechanismen+[255]
gegenübergestellt. Sie unterscheiden sich von jenen dadurch, daß die
Zellwände während der Ausführung der Bewegung mit Wasser imbibiert
bleiben. Bei eintretendem Wasserverlust verkleinert sich hier der
#Innenraum der Zelle#. Als Beispiel für eine solche Krümmung
betrachten wir die Bewegung des Polypodiaceensporangiums beim
Austrocknen. Diese Sporangien sind gestielte, bikonvexe Körper, die
innerhalb einer einschichtigen Wand die Sporen enthalten. Während im
allgemeinen die Zellwände dünn sind, umgibt den Rand des Sporangiums
etwa in der Ausdehnung eines Halbkreises ein sog. #Ring#
(Annulus) von #eigenartig verdickten Zellen# (Fig. 277_R_). Sie
haben (Fig. 277, _2_) dünne Außenwände, nach innen sich verdickende
Seitenwände und dicke Innenwände. Trockener Luft ausgesetzt, verlieren
die Annuluszellen allmählich ihr Füllwasser. Es kommt aber nicht zu
einer Loslösung des wäßrigen Inhaltes von der Zellwand und auch nicht
zu einem Zerreißen der Flüssigkeit in sich, weil die Adhäsion an die
Wand und die Kohäsion der Wassermoleküle untereinander sehr groß ist,
mehr als 300 Atmosphären beträgt. Dagegen folgt die Zellwand unter
Deformation dem abnehmenden Füllwasser: unter Einstülpung der zarten
Außenmembranen (Fig. 277, _3_) nähern sich die derben seitlichen
Zellwände einander und so entstehen sehr energische einseitige
Verkürzungen des Kohäsionsgewebes, die zur Öffnung des Sporangiums
führen. Dabei bleibt die Mehrzahl der Sporen an der Sporangiumwand
haften. Nun aber tritt bei fortgesetzter Wasserverdunstung der
Augenblick ein, da der Wasserrest dem wachsenden Zug der gespannten
Membranen nicht mehr Widerstand zu leisten vermag. Die Flüssigkeit
in den Annuluszellen reißt plötzlich in sich selbst, oder sie löst
sich von der Wand los, und der Annulus springt unter Ausschleudern
der Sporen in seine Anfangsstellung zurück. Er stellt also eine
#Wurfmaschine# dar, welche die Sporen ziemlich weit ausstreut und
ihnen so günstigere Entwicklungsbedingungen schafft, als wenn alle an
einer Stelle niederfielen.
[Illustration: Fig. 277. _1_ Sporangium von Polypodium falcatum
nach CAMPBELL. _R_ Ringzellen. _St_ Stomium. _2_ Ringzellen in
ursprünglichem Zustand, gerade. _3_ Nach teilweiser Verdunstung des
Füllwassers _W_; die oberen Zellwände _o_ eingestülpt, die unteren _u_
in ihrer ursprünglichen Länge. _2_, _3_ nach NOLL.]
Kohäsionsmechanismen sind auch bei anderen Sporangien höherer
Kryptogamen sowie in der Wandung der Staubbeutel ausgebildet und
bewirken deren Öffnen. -- Manche hygroskopische Krümmungen kommen durch
gemeinsame Wirkung von Quellung und Kohäsion zustande.
B. Krümmungsbewegungen an der lebenstätigen Pflanze.[256]
Wie bei der lokomotorisch tätigen, so treten auch an der
festgewachsenen Pflanze die Bewegungserscheinungen einesteils schon
ein, wenn alle allgemeinen Bedingungen für die Lebenserscheinungen
gegeben sind, andernteils aber erst dann, wenn ein bestimmter Faktor
(Reiz) sich geltend macht, der entweder nur das Maß der Krümmung oder
auch ihre Richtung bedingt. Man nennt die Bewegungen, die ohne solche
spezifische äußere Reize erfolgen, #autonome#, die anderen #induzierte#
oder #paratonische#.
1. Autonome Krümmungsbewegungen.
Wie bemerkt, genügt ein gewisses Ausmaß der äußeren Faktoren,
an die das Leben gebunden ist (S. 185), um diese Krümmungen zu
ermöglichen. Überschreitung ihres Minimums oder ihres Maximums führt
zu Starrezuständen, macht die Pflanze bewegungslos. So kennen wir
Kälte-, Wärme-, Dunkel-, Trockenstarre usw. Auch chemische Schädigungen
(Giftwirkungen) führen zu Starrezuständen.
Eine autonome Bewegung ist auch das #geradlinige# Wachstum des
Sprosses und der Wurzel mit seiner charakteristischen, rein aus
inneren Ursachen entspringenden großen Periode. Eine ganze Reihe
von #Wachstumskrümmungen# (#Nutationen#) schließt sich ihm an;
ja, man kann wohl sagen, es gibt überhaupt kaum irgendwo wirklich
geradliniges Wachstum. Die Spitzen der Organe beschreiben vielmehr
eine außerordentlich unregelmäßige Kurve im Raume, sie führen die von
DARWIN entdeckten „Zirkumnutationen“ aus. Sind diese Krümmungen auch
gewöhnlich so unbedeutend, daß man sie ohne besondere Hilfsmittel
nicht wahrnehmen kann, so fehlt es doch nicht an Organen, die sehr
auffallende und regelmäßig verlaufende autonome Wachstumskrümmungen
zeigen.
So ist die Entfaltung der meisten Laub- und Blütenknospen eine
Nutationsbewegung, die durch stärkeres Wachstum der Oberseite
(Epinastie) der jugendlichen Blätter erfolgt. Besonders auffällig
tritt das bei den in der Jugend durch verstärktes Wachstum der
Unterseite (Hyponastie) eingerollten Blättern der Farne und mancher
Cycadeen hervor. Der Keimstengel zahlreicher Pflanzen nimmt bei
seinem Austritt aus dem Samen häufig eine scharfe Krümmung an,
die ihm beim Durchbrechen des Bodens zustatten kommt, und eine
ähnliche, mit dem Zuwachs der Triebe nach vorn weiterrückende
Nutationskrümmung zeigen u. a. die Sprosse des wilden Weins
(Parthenocissus quinquefolia).
Besonders auffällig werden die Nutationsbewegungen, wenn das
Wachstum nicht #eine# Seite bevorzugt, sondern abwechselnd
verschiedene Seiten fördert. Sehr schön läßt sich das an
Blütenschäften der Küchenzwiebel beobachten. Diese zuletzt
senkrecht gestellten Sprosse krümmen sich im halb erwachsenen
Zustande oft derart, daß der Gipfel den Boden berührt. Solche
Krümmungen sind aber nicht von langer Dauer, der Schaft streckt
sich vielmehr wieder gerade, um bald darauf nach einer anderen
Seite sich zu beugen.
Rückt die im Wachstum geförderte Seite in bestimmter Richtung
rings um den Stengel herum, so wird dieser eine gleichsinnige
kreisende Bewegung mit seinem Gipfel ausführen (#kreisende oder
rotierende Nutation#). Diese Bewegungsform tritt vornehmlich
ausgeprägt bei Ranken und Sprossen von Kletterpflanzen auf und
ermöglicht es ihnen, Stützen in ihrem Bereiche sicher aufzufinden.
In beiden Fällen wird neuerdings eine wesentliche Beteiligung von
Geotropismus und Autotropismus angenommen und die reine Autonomie
der Bewegung bezweifelt.
Neben diesen durch Wachstum bedingten Nutationen finden sich auch, aber
freilich ungleich seltener, autonome #Variationsbewegungen# (S. 294);
sie sind fast ganz auf Laubblätter beschränkt, und zwar auf solche,
die an der Basis des Stieles, oder auch an der Basis ihrer weiteren
Auszweigungen, Gelenkpolster besitzen. Sie finden sich vor allem bei
Leguminosen und Oxalideen, doch auch bei Marsilia, und zeichnen sich
durch einen Bau aus, der ihrer Funktion sehr zustatten kommt.
In den gewöhnlichen Parenchymzellen wird die Zellhaut allmählich fast
ganz entspannt; deshalb kontrahieren sich ausgewachsene Zellen bei
Plasmolyse nicht in dem Maße wie wachsende Zellen (vgl. Fig. 237), und
sie werden umgekehrt bei einer Steigerung des Binnendruckes nur wenig
gedehnt, weil sie derbwandig sind. In einzelnen Fällen aber, und zu
diesen gehören gerade die Parenchymzellen der Gelenkpolster, bleibt
die Zellhaut auch im ausgewachsenen Zustande durch den Turgordruck
ganz beträchtlich gedehnt. Das sieht man nicht nur bei Ausführung der
Plasmolyse, sondern man merkt es schon an der bestehenden lebhaften
Gewebespannung.
Ein solches Gelenk einer Leguminose, z. B. der Bohne, zeigt
die Leitbündel und das Sklerenchym, die im Blattstiel (Fig.
278, _1_) peripher angeordnet sind, zu einem zentralen, leicht
biegsamen Strange vereinigt, der von einer mächtigen Hülle von
Parenchym umgeben ist (Fig. 278, _2_ u. _3_). Wird aus dem durch
zwei Querschnitte isolierten Gelenk eine mittlere Gewebeschicht
herausgespalten (Fig. 278, _4_), so zeigt sich schon an der
Vorwölbung des Rindenparenchyms, oben und unten, die starke
Spannung. Längsspaltungen, wie sie in Fig. 278, _5_ angedeutet
sind, lassen das Expansionsbestreben des Parenchyms gegenüber dem
Leitbündel auf das deutlichste erkennen.
Es ist nun leicht einzusehen, daß eine #allseitige# Zunahme des
Turgordruckes die Spannung zwischen Leitbündel und Parenchym
steigert, somit die Festigkeit des Gelenkes erhöht. Dagegen wird eine
#einseitige# Zunahme des Druckes, oder eine Abnahme des Turgordruckes
auf der Gegenseite, oder endlich das Eintreten beider Prozesse zugleich
eine Verlängerung der einen, eine Verkürzung der anderen Seite
herbeiführen, wobei sich natürlich das Gelenk krümmt. Das Leitbündel
wird dabei ebenfalls gebogen, es erfährt indes keine Veränderung in der
Länge. Mit der Krümmung des Gelenkes ist aber eine passive Bewegung des
ansitzenden Blattteiles verbunden.
[Illustration: Fig. 278. _1_ Querschnitt durch den Blattstiel der
#Buschbohne#. _2_ Desgl. durch das Gelenkpolster. _3_ Längsschnitt
durch das Gelenkpolster mit Übergang zum Blattstiel. _4_ Mittlere
Lamelle, in Wasser liegend. _5_ Dieselbe nach Abtrennung der Rinde vom
Leitbündel. _4_ und _5_ nach SACHS. Alles schwach vergrößert.]
Autonome Variationsbewegungen fehlen wahrscheinlich keinem mit Gelenk
versehenen Blatte; auffällige Dimensionen nehmen sie aber nur bei
wenigen Pflanzen an.
So schwingen z. B. die kleinen Seitenblättchen von Desmodium gyrans
in lang gestreckten Ellipsen bald gleichmäßig, bald mehr ruckweise.
Bei relativ hoher Temperatur (30-35°) wird ihre Bewegung äußerst
lebhaft, ein Umgang kann in einer halben Minute vollendet werden.
Noch lebhafter schwingen die Blättchen von Oxalis hedysaroides,
ihre Spitzen können einen Weg von 0,5 bis 1,5 cm in einer oder in
wenigen Sekunden zurücklegen. Während die autonomen Bewegungen
beider Pflanzen vom Licht gar nicht beeinflußt erscheinen, werden
diejenigen von Trifolium pratense am Licht fast völlig unterdrückt;
im Dunkeln aber macht das Endblatt Schwingungen von oft über 120
Bogengraden, die sich in 2-4stündigem Rhythmus wiederholen.
2. Paratonische Bewegungen (Reizbewegungen)[257].
Bei den #induzierten# oder #paratonischen# Bewegungen wirkt stets ein
äußerer Faktor als Reiz, der die Bewegung auslöst. Nur durch solche
Reizbewegungen bringen festgewachsene Organismen ihre einzelnen Organe
in diejenige Stellung, in der sie ihre Funktion am besten ausüben
können. Wenn die Organe einer Keimpflanze einfach in der Richtung
weiter wüchsen, die sie bei der Ausstreuung des Samens zufällig
einnehmen, müßten nicht selten die Wurzeln in die Luft, die Stengel in
die Erde gelangen.
Licht, Wärme, Schwerkraft, stoffliche und mechanische Einflüsse der
verschiedensten Art geben der Pflanze Mittel, sich in der Welt zu
orientieren. Dabei verhalten sich verschiedene Organe einer Pflanze
oft ganz verschieden gegen ein und dieselbe äußere Einwirkung. Die
Stengel z. B. wachsen zum Licht hin, die Wurzeln vom Licht weg; beide
wachsen #in der Richtung# der Strahlen weiter; die Blätter dagegen
stellen sich mit ihren Flächen ungefähr #senkrecht# zu den einfallenden
Strahlen. -- Aber diese Reaktionsweise ist keine ein für allemal
gegebene, sondern sie kann sich weitgehend ändern. Man sagt dann wohl,
die „#Stimmung#“ der Pflanze habe sich geändert, und konstatiert, daß
solcher Stimmungswechsel teils durch innere Zustände, teils auch durch
Außenfaktoren bestimmt wird.
Als #Richtungsbewegungen# oder #Tropismen# werden wir diejenigen
Bewegungen zusammenfassen, die eine bestimmte Lage zu der Richtung
des wirkenden Reizes herbeiführen. -- Die übrigen Krümmungsbewegungen
nennen wir #Nastien#; es sind durchweg Bewegungen, die zu einer
bestimmten Lage in Beziehung auf #die Pflanze#, nicht in Beziehung auf
die Richtung des Reizmittels führen.
+a) Tropismen.+
Bei den Richtungsbewegungen hat man #orthotrope# (parallelotrope) und
#plagiotrope# Organe zu unterscheiden. Erstere stellen sich in die
Richtung des Reizes, indem sie sich der Reizquelle nähern (#positive#
Reaktion) oder sich von ihr entfernen (#negative# Reaktion). Die
plagiotropen Organe stellen sich senkrecht oder schief zur Richtung des
Reizes. Die Reaktionsweise eines bestimmten Organs kann durch äußere
und innere Einflüsse eine Änderung erfahren. Je nach dem wirksamen Reiz
werden diese Richtungsbewegungen als #geo#tropische, #photo#tropische
usw. bezeichnet.
Die Tropismen der festgewachsenen Pflanzen entsprechen den Taxien
der freibeweglichen. Ihre Bedeutung liegt wie dort in dem Aufsuchen
günstiger Lebensbedingungen. Die wirksamen Reize, die positive bzw.
negative Reaktionsweise sowie der Wechsel zwischen beiden sind
vollkommen analog den bei den Taxien geschilderten Erscheinungen.
1. #Geotropismus#[258].
Es ist eine Erfahrungstatsache, daß die Stämme eines Tannenwaldes
exakt lotrecht und demnach untereinander parallel stehen; die Äste
und Blätter solcher Bäume aber nehmen andere Lagen ein. Betrachten
wir statt eines Baumes die Keimpflanze von Zea, so finden wir,
zunächst wenigstens, ausschließlich Organe, die sich in die Lotlinie
einstellen. Zugleich aber bemerken wir hier leichter als an einem
Baume das total verschiedene Verhalten der Wurzel und des Sprosses.
Beide stehen in der Lotlinie, aber der Sproß verlängert sich in ihr
aufwärts, die Wurzel abwärts. Bringen wir die Keimpflanze aus dieser
ihrer natürlichen Lage heraus, legen wir sie z. B. horizontal, so
sehen wir in beiden Organen eine Krümmung eintreten; die Wurzel krümmt
sich abwärts, der Keimsproß aber aufwärts. Da diese Krümmungen nicht
an der Stelle ausgeführt werden, wo Sproß und Wurzel zusammenstoßen,
vielmehr in der Nähe der Spitze beider Organe, so bleibt ein je nach
Umständen verschieden großes Stück der Achse horizontal gerichtet,
und nur die beiden Enden werden durch die Krümmung in die natürliche
Lage zurückgebracht, in der dann auch der weitere Zuwachs erfolgt. Daß
die #Schwerkraft# es ist, die diesen aufrechten Wuchs der Hauptachse
und der Hauptwurzel bedingt, das ergibt eigentlich schon die direkte
Beobachtung, die zeigt, daß diese Organe auf unserer ganzen Erdkugel
in der gleichen Weise orientiert sind, eben in der Richtung der
Erdradien; denn außer der Schwerkraft kennen wir keine #überall#
gegebene, in der Radiusrichtung wirkende Kraft. Doch nicht auf Grund
dieses Gedankenganges, sondern durch die Versuche von KNIGHT (1806)
hat sich in unserer Wissenschaft diese Erkenntnis Bahn gebrochen.
KNIGHTs Versuche beruhen auf folgender Überlegung: Offenbar kann die
Schwerkraft nur dann die Wurzel zum Abwärtswachsen, den Stamm zum
Aufwärtswachsen veranlassen, wenn der Same in Ruhe und in derselben
relativen Lage zur Richtung der Erdanziehung verbleibt; deshalb
vermutet KNIGHT, „daß eine solche Beeinflussung durch stetigen und
schnellen Wechsel der Lage des keimenden Samens aufgehoben werden
könne, und daß man ferner in der Lage wäre, durch das Mittel der
Zentrifugalkraft eine Gegenwirkung auszuüben“.
Er befestigte also am Rande eines Rades eine Anzahl von keimenden Samen
in möglichst verschiedenen Lagen, so daß die austretenden Wurzeln nach
außen, nach innen und zur Seite hervorwachsen mußten, und ließ dieses
Rad um eine #horizontale Achse# rotieren. Da er aber dem Rade eine sehr
ansehnliche Geschwindigkeit erteilte, so wurde nicht nur die einseitige
Wirkung der Schwerkraft aufgehoben, sondern gleichzeitig eine recht
beträchtliche Zentrifugalkraft erzeugt, die nun ihrerseits die
Keimlinge beeinflußte. Als Resultat ergab der Versuch, daß sämtliche
Wurzeln radial nach außen, sämtliche Sprosse radial nach dem Zentrum
des Rades wuchsen. Die Pflanze reagiert also auf die Zentrifugalkraft
gerade so wie auf die Schwerkraft.
Ein anderes Experiment, das ebenfalls KNIGHT schon ausgeführt hat,
läßt Schwerkraft und Zentrifugalkraft #gleichzeitig#, aber in
#verschiedener Richtung# auf die Keimlinge einwirken. Die Pflanzen
werden in Vertikalstellung auf einer #horizontalen# Scheibe befestigt,
die um eine #vertikale# Achse rotiert, und wenn nun der Abstand der
Pflanzen vom Zentrum und die Rotationsgeschwindigkeit so gewählt wird,
daß der mechanische Effekt von Schwerkraft und Zentrifugalkraft gleich
ist, dann wachsen die Wurzeln nach außen und unter 45° nach unten,
die Stengel nach innen und unter dem gleichen Winkel nach oben; wird
aber die Rotation gesteigert, so nehmen die Keimachsen immer mehr eine
der Horizontalen sich nähernde Lage an. Daraus muß man schließen, daß
die senkrecht nach unten wirkende Kraft nicht nur in ihrer Richtung,
sondern auch in ihrer Größe mit der Schwerkraft übereinstimmt, d. h.
daß sie eben wirklich die Schwerkraft ist. Die Pflanze vermag also
zwischen Schwerkraft und Zentrifugalkraft keinen Unterschied zu machen.
Beide Kräfte aber haben das miteinander gemein, daß sie den Körpern
eine Massenbeschleunigung erteilen. Für die experimentelle Erforschung
des Geotropismus ist diese Tatsache von größter Bedeutung, da man nur
die Zentrifugalkraft, nicht aber die Schwerkraft in ihrer Intensität
variieren kann.
Eine sehr wesentliche Ergänzung zu den KNIGHTschen Fundamentalversuchen
brachten dann erst sehr viel später (1874) die Experimente von SACHS.
Wie im ersten KNIGHTschen Versuche wurden auch in den Versuchen von
SACHS die Pflanzen an der #horizontalen# Achse gedreht, aber die
Geschwindigkeit der Umdrehung wurde sehr gering gewählt, so daß #eine#
Umdrehung in 10-20 Minuten erfolgte. Dabei konnten nennenswerte
Zentrifugalkräfte nicht entwickelt werden; da aber durch die
fortwährende Drehung jede #einseitige# Schwerewirkung eliminiert ist,
so wachsen Wurzeln und Sprosse in jeder beliebigen Richtung, die man
ihnen zu Anfang gegeben hat. SACHS benutzte zu solchen Versuchen ein
Drehwerk, das er #Klinostat# genannt hat.
Die Eigenschaft der Pflanze, unter dem Einfluß der Erdschwere eine
bestimmte Lage einzunehmen, bezeichnet man als #Geotropismus#. Es hat
sich gezeigt, daß es nicht nur orthotrope Organe gibt, die sich in die
Richtung der Schwerkraft einstellen und dabei #positiv# geotropisch
(nach unten) oder #negativ# geotropisch (nach oben) wachsen, sondern
auch plagiotrope, die eine horizontale oder schräge Ruhelage besitzen.
Die Stellungen der Seitenorgane sind also gleichfalls -- wenn auch
gewöhnlich nicht ausschließlich -- von der Schwerkraft bedingt.
#Negativ geotropisch# sind alle gerade #lotrecht nach oben# wachsenden
Pflanzenteile, seien es Stengel, Stämme, Blätter (von Liliifloren),
Blütenschäfte, Blütenteile oder Wurzeln (wie die senkrecht aus dem
Schlamm oder der Erde aufsteigenden Atemwurzeln von Sonneratien
[Fig. 186, S. 143], Palmen u. a.). Werden derlei Organe aus ihrer
aufrechten Lage herausgebracht, dann #richten sie sich, soweit sie
noch wachstumsfähig sind, wieder auf#. Die Krümmung erfolgt durch
#das gesteigerte Wachstum der erdwärts gerichteten Flanke und das
verminderte Wachstum der Gegenseite#; die Folge ist eine Aufrichtung
des fortwachsenden Endes.
[Illustration: Fig. 279. #Verlauf einer geotropischen Bewegung.#
Die Figuren _1_-_16_ bezeichnen aufeinanderfolgende Stadien der
geotropischen Krümmung einer im Halbdunkel erwachsenen Keimpflanze.
Diese bei _1_ horizontal gelegt, bei _16_ wieder völlig aufgerichtet.
Für die Zwischenstadien vgl. den Text. Schematisiert. Nach NOLL.]
Der tatsächliche Verlauf der geotropischen Krümmung eines Stengels wird
durch Fig. 279 dargestellt; sie zeigt, daß dieser Vorgang ein recht
komplizierter ist. Eine im Halbdunkel erwachsene Pflanze wird in Nr. 1
horizontal gelegt. Ihr Wachstum ist dicht hinter den Keimblättern am
lebhaftesten; deshalb tritt an dieser Stelle die erste geotropische
Krümmung auf (Nr. 2, 3). Allmählich greift dann die Krümmung immer
weiter basal um sich, geht also immer mehr auf die langsamer wachsenden
Teile über. An der Grenze der Wachstumszone macht sie dann halt. Durch
die Krümmung der Basalstücke werden (Nr. 7, 8) die Apikalstücke über
die Vertikallinie hinausgeführt, es tritt eine „Überkrümmung“ ein. Eine
solche muß sich aber auch schon deshalb ergeben, weil jede geotropische
Reizung nicht mit dem Moment des Einrückens in die Ruhelage aufhört,
sondern noch lange nachwirkt. -- Die Überkrümmung muß aber aus einem
#doppelten# Grunde wieder verschwinden (Nr. 13-16). Einmal muß in
dem übergekrümmten Teil eine #neue#, der bisherigen entgegengesetzte
geotropische Krümmung ausgelöst werden; außerdem aber kombiniert sich
mit dieser ein Bestreben, das man #Autotropismus# nennt (S. 315).
In einzelnen Fällen sind negativ geotropische Krümmungen auch an
„ausgewachsenen“[259] Sprossen möglich, d. h. an solchen, die
ohne einen geotropischen Reiz kein Längenwachstum mehr zeigen.
So wird an verholzten Zweigen und Stämmen, die aus der Ruhelage
gekommen sind, durch einen geotropischen Reiz das Kambium der
Unterseite zu einem Längenwachstum veranlaßt, das dann zu einer
Aufrichtung des Organs führt. Diese erfolgt um so langsamer und
unvollkommener, je größer der Widerstand des passiv zu krümmenden
Teils ist. Auch die sog. Knoten der Grashalme, die in Wirklichkeit
Blattpolster (Fig. 138) sind, werden durch geotropischen Reiz zu
neuem Wachstum angeregt. Erfolgt dieser Reiz allseitig, dreht
man also den Grasknoten um seine horizontal gelegte Längsachse
auf dem Klinostaten, so fangen alle Parenchymzellen gleichmäßig
an, sich zu verlängern; wird aber der Knoten einfach horizontal
gelegt, so beschränkt sich das Wachstum auf die Unterseite, während
die Oberseite passiv komprimiert wird (Fig. 280). Durch solche
Krümmungen in einem oder in mehreren Knoten werden die durch Wind
oder Regen gelagerten Grashalme wieder aufgerichtet.
#Positiver Geotropismus# wird vornehmlich bei Pfahlwurzeln, vielen
Luftwurzeln und den Keimsprossen mancher Liliaceen sowie den Rhizomen
von Yucca beobachtet. Diese Organe erreichen die senkrechte Richtung
nach abwärts aus jeder anderen Stellung und behalten sie dauernd
bei. Die positiv-geotropischen Bewegungen werden ebenso wie die
negativ-geotropischen durch #aktives Wachstum# ausgeführt. Die Wurzel
sinkt also nicht etwa dem Gewichte ihrer Spitze folgend passiv in den
Boden, sondern sie vermag einen das eigene Gewicht weit übertreffenden
Gegendruck zu überwinden, kann also z. B. in das spezifisch viel
schwerere Quecksilber eindringen. Bei der Krümmung wird das Wachstum
auf der Oberseite gefördert, auf der Unterseite gemindert, während die
Mittellinie mit unveränderter Geschwindigkeit weiter wächst[260]. Fig.
281 stellt den Verlauf der geotropischen Krümmung an der Wurzel dar.
#Plagiogeotropisch# sind viele Seitenzweige und Seitenwurzeln
erster Ordnung. #Diese# Organe sind in der Ruhelage, #wenn ihre
Längsachse einen bestimmten Winkel mit der Lotrichtung# bildet.
Sehr häufig wird übrigens die natürliche schiefe Stellung von
Pflanzenteilen nicht durch Geotropismus allein bewirkt. -- Ein
besonderer Fall von Plagiogeotropismus liegt in der #horizontalen#
Ruhelage von Organen vor. Es sind besonders Rhizome und Stolonen,
die solchen #Transversalgeotropismus# (#Diageotropismus#) zeigen
und die aus jeder anderen Stellung mit der fortwachsenden
Spitze immer wieder in die #wagerechte Richtung# zurückkehren,
vorausgesetzt, daß sie sich in der richtigen Tiefenlage befinden.
Ist das nicht der Fall, so wird zunächst durch aufwärts oder
abwärts gerichtete Bewegungen diese erstrebt, und dann erst folgt
horizontales Wachstum. Seitenzweige und Seitenwurzeln höherer
Ordnung sind oft gar nicht geotropisch und stehen nach allen Seiten
vom Mutterorgan ab.
[Illustration: Fig. 280. Geotropische Aufrichtung eines
Grasblattpolsters. _1_ Der vorher aufrechte Halm horizontal gelegt. _2_
Die Unterseite _u_ des Polsters stark verlängert, die Oberseite _o_
unverlängert (sogar etwas verkürzt). Die dadurch bedingte Krümmung hat
das jüngere Halmstück um etwa 75° emporgerichtet. Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 281. Geotropische Krümmung einer Wurzel (Keimwurzel
von Vicia Faba). _I_ Die vorher senkrecht abwärts gewachsene Wurzel
wagerecht gelegt und mit Tuschemarken versehen. _II_ Dieselbe Wurzel
nach 7 Stunden. _III_ Dieselbe Wurzel nach 23 Stunden, wieder senkrecht
abwärts gerichtet. _Z_ Ein fester Index. Nach SACHS.]
Eine besondere Art der geotropischen Orientierung tritt bei
#dorsiventralen# Organen (Laubblättern, zygomorphen Blüten, S.
62) auf. Alle diese Organe bilden, ebenso wie die radiären
plagiotropen, einen bestimmten Winkel mit der Lotlinie, sind aber
nur dann in der Ruhelage, #wenn auch die Dorsalseite nach oben, die
Ventralseite nach unten schaut#, während es bei radiären Organen
nicht darauf ankommt, welche Flanke gerade oben liegt, wenn nur
die #Organ-Achse# die richtige Neigung hat. Bei der Orientierung
dorsiventraler Organe reichen dementsprechend einfache Krümmungen
häufig nicht aus, sondern es kommt zu #Torsionen#.
Die Drehung der Fruchtknoten vieler Orchideen, der Blüten von
Lobeliaceen, der Blattstiele an allen hängenden oder schräg
gestellten Zweigen, wie auch die Umdrehung der Blätter der
Alstroemerien und des Allium ursinum sind bekannte Beispiele für
regelmäßig auftretende Orientierungstorsionen.
Unter den dorsiventralen Organen verdienen die mit Gelenkpolstern
versehenen Laubblätter wieder besonders hervorgehoben zu werden,
weil sie auch im ausgewachsenen Zustande durch geotropische
#Variations#bewegungen ihre Lage verändern können.
[Illustration: Fig. 282. _I_ Linkswindender Sproß von Pharbitis. _II_
Rechtswindender Sproß von Myrsiphyllum asparagoides. Nach NOLL.]
+Die Schlingpflanzen+[261]. Die Schlingpflanzen, die in den
verschiedensten Pflanzenfamilien auftreten, besitzen Sprosse, die
sich nicht aus eigener Kraft zu halten vermögen, aber dennoch
aufwärts wachsen. Die Stengel und Stämme #anderer# Pflanzen, die
sich mit Aufwand großer Mengen von assimilierter Substanz (Holz,
Sklerenchym) zu aufrechtem Wuchs gefestigt haben, werden von den
Schlingpflanzen benutzt, um an ihnen die eigenen Assimilationsorgane
in freier Luft und in vollem Licht auszubreiten. Die Ausnutzung
fremder Assimilationsgerüste haben die Schlingpflanzen mit anderen
Kletterpflanzen, wie den Rankenpflanzen und Wurzelkletterern,
gemein. Sie erreichen ihr Ziel aber nicht durch die Ausbildung
seitlicher Haftorgane, sondern durch schlangenartiges Winden ihrer
Hauptachsen an den Stützen hinauf. Die ersten aus dem Samen oder aus
unterirdischen Reservestoffbehältern sich entwickelnden Stengelglieder
der Schlingpflanzen stehen in der Regel noch aufrecht. Bei weiterem
Wachstum krümmt sich das freie Ende aber aktiv seitwärts über und
nimmt eine mehr oder weniger schräge oder wagrechte Stellung an.
Zugleich beginnt der so geneigte Gipfel wie ein Uhrzeiger #sich im
Kreise zu drehen#, vgl. S. 297. Diese Bewegung dauert von dem Moment
ihres Entstehens an so lange, als der betreffende Sproß im Wachstum
verbleibt, und sie behält in der Regel eine bestimmte Richtung
dauernd bei; bei der Mehrzahl der Windepflanzen erfolgt die kreisende
Bewegung, von oben her gesehen, in der Richtung #entgegengesetzt der
Uhrzeigerbewegung# (nach links, wie man gewöhnlich zu sagen pflegt);
#in der Richtung# des Uhrzeigers, also nach rechts, kreist z. B. der
Hopfen und das Geißblatt; verschiedene Winderichtung bei verschiedenen
Individuen und selbst Wechsel der Richtung beim Einzelindividuum hat
man z. B. bei Polygonum Convolvulus und Loasa lateritia beobachtet.
Die #linkskreisenden# Pflanzen #winden# auch links (Fig. 282 _I_),
d. h. die „Wendeltreppe“, die sie bilden, steigt (von außen gesehen)
von links unten nach rechts oben, von oben gesehen entgegen dem
Uhrzeiger; die #rechtskreisenden# Pflanzen #winden# auch rechts (Fig.
282 _II_). Es besteht also eine enge Beziehung zwischen kreisender
Bewegung und Winden.
Mit dem Beginn der kreisenden Bewegung ist noch nicht ohne weiteres
eine Windebewegung gegeben; diese beginnt erst dann, wenn wir dem Sproß
eine mehr oder minder lotrechte, nicht zu dicke Stütze bieten. Eine
solche wird dann in lockeren und anfangs sehr flachen Schraubenlinien
umwunden, die sich erst allmählich steiler aufrichten. Die Aufrichtung
erfolgt durch negativen Geotropismus und geht bei nachträglicher
Entfernung der Stütze -- unter sonst geeigneten Umständen -- in eine
völlige Geradestreckung der Schraubenwindung über, wobei der Stengel
dann gedreht erscheint; wird die Stütze nicht entfernt, so tritt nur
ein Engerwerden der Windungen und demnach ein Druck auf die Stütze
ein. Durch kreisende Bewegung und negativen Geotropismus kommt also
die Windebewegung zustande. Die Stütze spielt insofern eine Rolle, als
sie die sonst unvermeidliche Geradestreckung unmöglich macht. Sie muß
mehr oder minder lotrecht stehen, weil sie sonst von dem überhängenden
Gipfel gar nicht dauernd erfaßt werden kann.
Erleichtert wird das Winden noch dadurch, daß die Sprosse der
Windepflanzen zuerst die Internodien stark strecken und ihre
Blätter unentwickelt lassen. Sie ähneln hierin den etiolierten
Pflanzen, und sie erreichen durch die späte Entfaltung der Blätter
das #regelmäßige# Kreisen des Gipfels, das andernfalls durch
Anstoßen von Blättern an die Stütze unmöglich gemacht würde.
Der feste Halt an der Stütze wird vielfach durch Rauheit der
Stengeloberfläche, durch Haare, Borsten, Riefen noch erhöht. Auch
Torsionen, auf deren Ursache hier nicht eingegangen werden kann,
wirken oft im gleichen Sinne.
+Änderung der geotropischen Ruhelage.+ Die #Ruhelage#, die ein Organ
nach einer bestimmten geotropischen Reizung einnimmt, ist nicht ein
für allemal gegeben; vielmehr ändert sie sich durch innere und äußere
Einflüsse. Man spricht von einer „#Umstimmung#“ der geotropischen
Reizbarkeit. Eine gewisse „Stimmung“ der Pflanze betrachtet man
demnach als die normale, und die bei ihr erfolgenden Reaktionen haben
zur Einteilung in orthotrope und plagiotrope, in positiv und negativ
geotropische Organe geführt.
Von den äußeren Faktoren, die Einfluß auf die geotropische Stimmung
haben, nennen wir hier Licht und Temperatur, die Zentrifugalkraft, den
Sauerstoff; von inneren die Entwicklungsphase, in der sich ein Organ
befindet.
Die Veränderung der geotropischen Reaktion durch die Beleuchtung
hat eine große Bedeutung für die Tiefenlage der Rhizome. Wenn ein
Rhizom von Adoxa, etwa an einem Abhang wachsend, mit der Spitze
ins Licht gerät, geht sein bisheriger Transversalgeotropismus
sofort in positiven Geotropismus über, der das Rhizom wieder in
den Erdboden führt. Indessen genügt offenbar auch der Lichteinfluß
auf den #oberirdischen# Sproßteil oft schon, um ein unterirdisches
Rhizom zu dirigieren. Wird das Rhizom von Polygonatum zu hoch
im Boden eingepflanzt, doch immer noch so, daß es ganz von Erde
bedeckt und verdunkelt ist, so wendet sich der Neuzuwachs schräg
nach unten; wird es aber zu tief gesetzt, so wendet er sich
nach oben (Fig. 283); bei richtiger Tiefenlage verhält er sich
dagegen transversal-geotropisch. -- Auch auf den Geotropismus der
Seitenwurzeln wirkt das Licht sehr stark ein: bei Beleuchtung
nähern sich die Seitenwurzeln erster Ordnung viel mehr der
orthotropen Ruhelage als im Dunkeln.
Eine Wirkung der Temperatur läßt sich an den Stengeln mancher
Frühjahrspflanzen beobachten. Bei Temperaturen in der Nähe von 0°
legen sich diese vielfach dem Boden an, um sich erst bei höherer
Temperatur orthotrop aufzurichten. -- Durch Sauerstoffmangel werden
manche Wurzeln und Rhizome negativ geotropisch und gelangen so in
Regionen, wo ihnen mehr Sauerstoff zur Verfügung steht.
Umstimmungen durch innere Ursachen sehen wir z. B an Rhizomen,
die in einem gewissen Entwicklungsstadium ihre diageotrope Lage
aufgeben und orthotrop werden, oder an Blütenstielen, die nach
der Befruchtung positiv geotropisch werden[262]. So werden die
Früchte von Trifolium subterraneum und von Arachis hypogaea in die
Erde eingegraben. -- Auch am windenden Stengel haben wir eine
Umstimmung kennen gelernt; er windet in der Jugend noch nicht.
+Geotropismus als Reizerscheinung.+ Der Entdecker des Geotropismus,
KNIGHT, suchte die geotropischen Bewegungen in rein mechanischer Weise
zu erklären, was insbesondere für die positiv geotropischen Organe
nicht schwierig erschien. Er stellte sich vor, daß diese einfach dem
Zug der Schwere folgend in ihre Ruhelage gelangen. Später hat noch
HOFMEISTER ähnliche Ansichten vertreten. Die richtige Auffassung, daß
wir es mit komplizierten Reizbewegungen zu tun haben, bei denen die
Erdschwere nur die Rolle des #auslösenden Faktors# spielt, verdankt man
vor allem DUTROCHET, FRANK und SACHS. Schon die einzige Tatsache, daß
die Wurzel auch gegen den Widerstand von Quecksilber eine geotropische
Krümmung auszuführen vermag, hätte genügen müssen, um jede rein
mechanische Auffassung zu widerlegen.
[Illustration: Fig. 283. Rhizome von Polygonatum. Nach RAUNKIAER. Die
gestrichelte Linie stellt die Erdoberfläche vor. Die Blütenstengel
sind abgeschnitten. Rhizom _1_ war zu hoch eingepflanzt; seine
Verlängerung geht #abwärts# (nur die Endknospe, aus der sich wieder ein
Blütenstengel bildet, ist aufwärts gerichtet). Rhizom _2_ war aufrecht
und zu tief eingepflanzt; sein Zuwachs geht schräg #nach oben#.]
Erst in neuerer Zeit hat man den Versuch gemacht, zu ergründen, welches
die #primäre# Wirkung der Schwerkraft in der Pflanze ist[263]. Es kann
keinem Zweifel unterliegen, daß es sich da um eine #Druckwirkung#
handeln muß. Die Ersetzbarkeit der Schwerkraft durch Zentrifugalkraft
spricht schon dafür. -- Weiter aber zeigt sich, daß dieser Druck bei
orthotropen Organen nur so weit zur Geltung kommt, als er senkrecht
zur Längsachse steht; schief angreifende Schwerkraft wirkt also nur im
Verhältnis ihrer senkrechten Komponente. („#Sinusgesetz#“, weil die
Größe dieser Komponente durch den Sinus des Einfallwinkels bestimmt
wird.) Zwei unter einem Winkel angreifende Kräfte (Schwerkraft und
Zentrifugalkraft) treten nach dem Parallelogramm der Kräfte zu einer
Resultante zusammen (#Resultantengesetz#). -- Endlich wissen wir, daß
der Druck durchaus im #Innern# der Zellen wirken muß und in keiner
Weise ersetzbar ist durch von außen kommende Wirkungen.
F. NOLL hat zuerst die Vorstellung entwickelt, daß irgendwelche
Zellteile, die spezifisch schwerer sein müssen als das sie
umgehende sensible Plasma, unter dem Einfluß der Schwerkraft einen
einseitigen Druck auf dieses ausüben, worauf dann das Plasma die
Wachstumsvorgänge im Sinne der Schwererichtung lenkt. NĚMEC und
HABERLANDT haben dann die Vermutung ausgesprochen, daß solche
spezifisch schwereren Körperchen („Statolithen“) in gewissen
#Stärkekörnern# zu suchen seien, die relativ rasche Fallbewegungen
in der Zelle auszuführen vermögen und sich deshalb immer der nach
unten schauenden Zellwand anlegen. Sie finden diese Stärkekörner
bei den Stengeln in der Stärkescheide (S. 81), bei den Wurzeln in
den Zellen der Haube. Sie nehmen an, daß nur in den mit solchen
Stärkekörnern versehenen Teilen ein Schwerereiz direkt von Wirkung
sei, daß er aber von diesen Punkten aus weiter geleitet werde.
In der Tat hat man nachgewiesen, daß in der Wurzel vorzugsweise
die Spitze den Schwerereiz aufnimmt. Nach Versuchen von STAHL und
ZOLLIKOFER gelingt es in manchen Fällen, die Statolithenstärke
zu lösen und damit auch den Geotropismus zum Verschwinden zu
bringen, während Wachstum und phototropische Reaktionsbefähigung
fortdauern. Damit ist gezeigt, daß die Stärkekörner hier für die
Reizaufnahme nötig sind; aber freilich die leichte #Beweglichkeit#
dieser Körner, die die Hypothese so eindrucksvoll gemacht hat, ist
nach gewissen physiologischen Erfahrungen für die Reizperzeption
ganz gleichgültig. Auch ist in anderen Fällen (Moosrhizoiden) nach
Verschwinden der Stärke noch Geoperzeption möglich. Da müssen also,
wie ja auch bei Pilzen, andere Statolithen tätig sein.
Im allgemeinen können wir auf geotropische Reizbarkeit eines Organs nur
aus der eintretenden Krümmung schließen. In einzelnen Fällen aber läßt
sich auch ohne solche Reaktion eine geotropische Reizbarkeit erkennen.
So ist z. B. bei manchen Graskeimlingen, die ein wohl ausgebildetes
Internodium unterhalb des Scheidenblattes besitzen (Paniceen), das
#Scheidenblatt# in einem gewissen Moment ausgewachsen und deshalb
nicht mehr geotropisch #krümmungsfähig#; daß es aber noch geotropisch
#reizbar# ist, erkennt man daraus, daß nach einseitiger Einwirkung der
Schwerkraft auf diese Scheide das #Internodium# sich krümmt, obwohl
es selbst nicht geotropisch reizbar ist. Der geotropische Reiz muß
ihm also von der Scheide her #zugeleitet# worden sein. Bei anderen
Graskeimlingen (Poaeoideen) hat man bemerkt, daß die #Spitze# des
Scheidenblattes viel stärker geotropisch reizbar ist als die Zone
maximalen Wachstums, und eine ähnliche Abnahme der geotropischen
Sensibilität von der Spitze nach der Basis zu liegt auch bei Wurzeln
vor. Man kann nun mit Hilfe eines besonderen Apparats bei solchen
Objekten Spitze und Wachstumszone durch Fliehkräfte entgegengesetzt
geotropisch reizen und bemerkt dann, daß die Wachstumszone sich im
Sinne der gereizten #Spitze# krümmt. Es findet also eine #Reizleitung#
von der Spitze basalwärts statt, und der geleitete Reiz überwindet den
in der Wachstumszone direkt induzierten vollkommen. -- Es lassen sich
also in solchen Fällen deutlich drei Prozesse trennen: Reizaufnahme
(Perzeption), Reizleitung und Reizreaktion. Ein Organ kann perzipieren,
ohne selbst zu reagieren, und umgekehrt kann auch ein Organ, das
selbst nicht perzipiert, geotropisch reagieren. Wir haben allen
Grund anzunehmen, daß diese drei Teile des Reizprozesses auch da
unterschieden werden müssen, wo sie nicht so scharf sich trennen lassen.
Wir entnehmen schon diesen Ausführungen, daß der Grad der geotropischen
Krümmung und die Geschwindigkeit, mit der sie eintritt, keineswegs
ein Maßstab für die Größe der Reizung ist, da sie weitgehend von der
Wachstumsbefähigung abhängen. Die Größe der geotropischen Reizung hängt
zunächst einmal von der spezifischen Empfindlichkeit der gereizten
Organe, außerdem aber auch von der „Reizmenge“ ab, die es getroffen
hat. Die Größe der Reizung eines gegebenen Organs ist direkt der
„Reizmenge“ proportional. Unter Reizmenge aber versteht man das Produkt
aus der Intensität des Reizes und der Dauer seiner Einwirkung. Es ist
also für den Erfolg gleichgültig, ob wir eine hohe Fliehkraft für kurze
Zeit oder eine geringe entsprechend längere Zeit einwirken lassen.
Diese Gesetzmäßigkeit, das „#Reizmengengesetz#“[264], das enge
Beziehungen zu den früher erwähnten Gesetzmäßigkeiten, dem
#Sinusgesetz# und dem #Resultantengesetz# aufweist, gilt freilich nur
innerhalb gewisser Grenzen. Es hat sich gezeigt, daß ein orthotropes
Organ, horizontal gelegt, unter konstanten Außenbedingungen nach einer
ganz bestimmten Zeit anfängt, sich zu krümmen. Die Zeit, die vom Beginn
der Reizung bis zum Beginn der Reaktion verstreicht, nennt man die
#Reaktionszeit#. Es ist aber zur Erzielung einer geotropischen Reaktion
nicht nötig, ein Organ während der ganzen Reaktionszeit zu reizen.
Es genügt vielmehr eine sehr viel kürzere Zeit, um an dem weiterhin
senkrecht gestellten Organ durch Nachwirkung eine geotropische Krümmung
zu erhalten. Die minimale Reizzeit, nach der noch eine gerade sichtbare
Krümmung erfolgt, nennt man „#Präsentations#zeit“. Nur für Reize,
die solange oder etwas länger währen als die Präsentationszeit, gilt
zunächst einmal das Reizmengengesetz; die Präsentationszeit ist also
umgekehrt proportional der Reizintensität. Größere Reizmengen haben
keine entsprechende Steigerung der geotropischen Krümmung zur Folge.
Wie andere Eigenschaften der Pflanze ist auch die Reaktionszeit und
die Präsentationszeit weitgehenden Schwankungen unterworfen, so
daß man bei statistischer Untersuchung typische Variationskurven
erhält. TRÖNDLE fand als mittlere Reaktionszeit für Hafersprosse
32 Min., für Kressewurzeln 21 Min. Einzelne Haferkeime reagierten
schon nach weniger als 14 Min., andere erst nach mehr als 49 Min.
Bei den meisten Pflanzen sind die Reaktionszeiten aber größer.
Die Präsentationszeiten sind häufig zu 2, 3 bis 10 und mehr Min.
gefunden worden.
Reize unter Präsentationsdauer bleiben indes nicht wirkungslos. Bei
Wiederholung summieren sie sich und führen schließlich zu einer
Krümmung, wenn die #Summe# der Einzelreize die Präsentationszeit
erreicht, und wenn die Pausen zwischen den Einzelreizen nicht zu groß
waren. Eine untere Grenze für die Dauer des Einzelreizes konnte bis
jetzt nicht gefunden werden.
2. #Phototropismus# [Heliotropismus][265].
Phototropische Krümmungen kommen bei #einseitigem# Lichteinfall
zustande. Man beobachtet sie leicht bei Pflanzen, die am Waldrande
wachsen oder die im Zimmer gehalten werden. Die Stengel der im Zimmer
aufgestellten Pflanzen wachsen nicht wie im Freien bei allseitiger
Beleuchtung aufrecht, sondern sind dem nächsten Fenster zugeneigt; sie
sind #orthotrop# und #positiv phototropisch#. Im Gegensatz zu diesen
Teilen findet man ihre Blattflächen senkrecht zu den einfallenden
Lichtstrahlen gestellt, um möglichst viel Licht aufzufangen; die
Blattflächen sind #transversal phototropisch# (#lichtfangend#).
Weniger häufig hat man Gelegenheit, #negativen# Phototropismus, also
ein Wegwachsen von der Lichtquelle, zu sehen. -- In Fig. 284 sind
die verschiedenartigen phototropischen Krümmungen, die an einer
Wasserkultur des weißen Senfes bei einseitiger Beleuchtung eintreten,
dargestellt.
[Illustration: Fig. 284. Keimling des weißen Senfs in Wasserkultur,
ursprünglich allseitig, dann einseitig beleuchtet. Stengel dem Lichte
zugekehrt, die Wurzel abgewendet, die Blattflächen senkrecht zum Lichte
ausgebreitet. _K K_ Korkplatte (Schwimmer). Nach NOLL.]
Phototropismus ist im Pflanzenreich weit verbreitet. Am häufigsten
kommt der #positive# Phototropismus zur Beobachtung, er bildet
die Regel bei den oberirdischen Vegetationsachsen. Viel seltener
zeigt sich der #negative# Phototropismus, z. B. bei Luftwurzeln,
zumal Kletterwurzeln (Ficus stipulata, Begonia scandens u. a.),
beim hypokotylen Stammglied der keimenden Mistel, bei manchen, aber
nicht allen Erdwurzeln (Sinapis, Helianthus), Ranken (zumal den mit
Haftscheiben versehenen), am Stengel einzelner Kletterpflanzen.
Haftwurzeln und Haftranken von Kletterpflanzen haben, wie auch
die Keimwurzel der Mistel, von ihrem negativen Phototropismus den
Vorteil, der dunklen Unterlage zugeführt zu werden. Wie später (S.
310) zu zeigen sein wird, kann die phototropische Reaktionsweise
abgeändert werden, also z. B. ein sonst positiv reagierendes Organ
zu negativen Krümmungen veranlaßt werden.
Zur genaueren Beobachtung der phototropischen Erscheinungen ist es
notwendig, das einseitig einfallende zerstreute Tageslicht durch eine
enger begrenzte Lichtquelle zu ersetzen. Dann zeigt sich vor allem,
daß, wie bei den topophototaktischen Bewegungen, die #Richtung# des
einfallenden Lichtes maßgebend ist für die phototropische Ruhelage.
Jede Änderung der Strahlenrichtung hat auch eine Stellungsänderung
der phototropischen Organe zur Folge. Das Gipfelende mancher positiv
phototropischen Organe findet man völlig in der Richtung der Strahlen
eingestellt.
Mit welcher Genauigkeit dies bei einzelnen Pflanzen geschieht,
zeigt ein Versuch mit dem kleinen Pilze Pilobolus crystallinus.
Seine Sporangienträger kommen aus feucht gehaltenem Pferde- und
Kuhmist nach kurzer Zeit zahlreich hervor; sie sind positiv
phototropisch und richten alle das schwarze Sporangium der
Lichtquelle zu. Zur Zeit der Reife wird das Sporenköpfchen mit
großer Gewalt geradeaus fortgeschleudert. Hat man nun das Licht
nur durch ein kleines verglastes Rundfenster seitlich in die
Versuchskammer einfallen lassen, so findet man die klebrigen
Sporangien alle dicht um das Zentrum der kleinen Lichtscheibe
angeschossen, ein Zeichen, daß die Sporangienträger genau dorthin
gerichtet waren (Fig. 285).
Es ist anzunehmen, daß bei gleichzeitigem Einfall zweier oder
mehrerer Strahlenbüschel verschiedener Richtung und Stärke das
Resultantengesetz gilt (vgl. S. 305).
[Illustration: Fig. 285. Pilobolus crystallinus (_P_), seine Sporangien
nach der Lichtscheibe abschießend. _G_ Glasscheibe. _B_ Blechschieber
mit rundem Fenster _F_. _M_ Kulturkasten mit Pferdemist gefüllt. Vgl.
den Text. Nach NOLL.]
#Die positiv phototropischen Krümmungen# kommen dadurch zustande, #daß
die dem Lichte zugewandte Seite langsamer, die vom Lichte abgewandte
Seite dagegen stärker wächst als bei allseitiger Beleuchtung#. Beim
negativen Phototropismus besteht die umgekehrte Wachstumsverteilung.
Im allgemeinen treten #Krümmungen nur in der Strecke auf, die noch im
Wachsen begriffen ist, und der Ort des lebhaftesten Wachstums pflegt
zugleich derjenige der schärfsten Krümmungen zu sein#.
Der Verlauf der phototropischen Krümmung entspricht vollkommen
dem der geotropischen (S. 301). -- Man hat früher versucht, das
geförderte Wachstum der Schattenseite bei positiver phototropischer
Reaktion durch beginnendes Etiolement, das gehemmte der Lichtseite
durch die verzögernde Wirkung zu erklären, die das Licht auch auf
das geradlinige Wachstum der Stengel ausüben sollte (S. 251). Diese
Vorstellung, die lange Zeit verlassen war, ist neuerdings vor
allem durch BLAAUW[266] in modifizierter Form wieder aufgenommen
worden. Nach ihm sollen die Veränderungen des Längenwachstums, die
man nach einer Änderung der Beleuchtungsstärke beobachtet, wenn
sie an verschiedenen Flanken eines orthotropen Organs ungleich
sind, direkt zu einer phototropischen Krümmung führen. Diese
Veränderungen sind nicht bei allen Pflanzen gleich (vgl. S. 252)
und bestehen bald in einer primären Wachstums#förderung#, bald
in einer #Hemmung#. So sucht BLAAUW, indem er ferner auch die
verschiedene Durchsichtigkeit der Organe und die Lichtbrechung
im Innern berücksichtigt, die bald positive, bald negative
phototropische Reaktion oder auch das Ausbleiben jeglichen
Phototropismus verständlich zu machen. Es muß anerkannt werden, daß
in neuerer Zeit immer mehr ein weitgehender Parallelismus zwischen
der Lichtwachstumsreaktion und dem Phototropismus festgestellt
werden konnte. Daneben muß aber auch heute noch betont werden, daß
manche Lücken in der Beweisführung der BLAAUWschen Theorie bestehen
und daß diese bei der Übertragung auf andere Reizerscheinungen
(Geotropismus und noch mehr Haptotropismus) großen Schwierigkeiten
begegnet.
In einzelnen Fällen hat man[267] auch an Organen, deren
Längenwachstum abgeschlossen ist, noch phototropische Krümmungen
festgestellt. Dies trifft einmal für mehrjährige Bäume zu, bei
denen wahrscheinlich das Kambium eine große Bedeutung für die
beobachteten Krümmungen hat, andererseits finden sie sich auch an
Knoten, wie z. B. denen der Gramineen und Commelinaceen, wo durch
Licht allein oder nur bei gleichzeitiger Schwereeinwirkung das
Längenwachstum wieder aufgenommen wird.
Hat sich ein Organ durch eine phototropische Krümmung in die Richtung
des Lichtes eingestellt, so ist es auch allseitig gleich stark
beleuchtet und befindet sich in seiner #phototropischen Ruhelage#.
Sorgt man, ohne den Lichteinfall oder die Lichtintensität zu ändern,
dafür, daß die Pflanze durch ein Uhrwerk (#Klinostat#) in dauernde
Rotation um ihre vertikale Längsachse versetzt wird, so heben sich die
auf verschiedene Seiten orthotroper Organe nacheinander einwirkenden
phototropischen Reize auf; es bleiben also die phototropischen
Krümmungen aus.
SACHS hat seiner Zeit die Vorstellung entwickelt, daß beim
Phototropismus -- ähnlich wie beim Geotropismus die Richtung der
Schwerkraft -- die Licht#richtung# maßgebend sei. Eine große Anzahl
von Tatsachen spricht heute dafür, daß die phototropische Reizung
vielmehr durch #ungleiche Helligkeit# an verschiedenen Stellen des
phototropisch-empfindlichen Organs zustande kommt[268].
Wenn auch in einzelligen Schläuchen von einer bestimmten
Lichtrichtung gesprochen werden kann, so dürfte das doch für
vielzellige Gewebe, mit ungleich brechendem Zellinhalt und
reichlichen lichtführenden Interzellularen bestimmt nicht möglich
sein. Es lassen sich aber auch experimentell Bedingungen schaffen,
wo zweifellos die phototropische Krümmung nicht in der Richtung der
Strahlen verläuft. So z. B. wenn man Avena-Koleoptilen halbseitig
von oben beleuchtet: da tritt die Krümmung senkrecht zu der
Strahlenrichtung nach der beleuchteten Seite zu auf: oder wenn man
Avena-Koleoptilen von innen her beleuchtet: die Krümmung erfolgt
genau in entgegengesetzter Richtung wie die Strahlen; es ist also
gleichgültig, ob die helle Hälfte der Koleoptile das Licht von
außen oder von innen erhält.
Phototropische Krümmungen können im Licht #aller Wellenlängen#,
die das sichtbare Spektrum bilden, ausgeführt werden. Bei gleicher
Energie wirken aber die blauen und violetten Strahlen ungleich
stärker phototropisch, wie sie ja auch phototaktisch sich wirksamer
erweisen.
Der #Transversalphototropismus# findet sich bei #Blättern# und
#blattartigen Assimilationsorganen# (wie Farnprothallien, dem Thallus
von Lebermoosen, Algen) also bei dorsiventralen Gebilden. Bei diesen
Organen überwiegt der transversale Phototropismus alle anderen
Bewegungsreaktionen. Solche Organe stellen sich also im allgemeinen
senkrecht zu dem hellsten diffusen Licht, das sie während ihrer
Entwicklung trifft; bei dieser Einstellung führen einfache #Krümmungen#
meist nicht mehr zum Ziel, es kommt zu #Torsionen# der Blätter oder der
Internodien.
In sehr hellem, direktem Licht kann die transversale Stellung
der Blattflächen durch andere, den intensiven Lichtstrahlen
ausweichende Lagen ersetzt werden. Es hat also das Laubblatt
ähnlich wie die Chlorophyllplatte von Mesocarpus die Fähigkeit,
eine Profil- oder eine Flächenstellung einzunehmen und dadurch die
#Menge# des einfallenden Lichtes zu regulieren. Die Blätter unserer
Lactuca Scariola und des nordamerikanischen Silphium laciniatum,
die blattartigen Sprosse mancher Kakteen, stellen sich auf sehr
sonnigem Standort in die Meridianebene ein („Kompaßpflanzen“), so
daß nur die Morgen- und Abendsonne ihre Fläche trifft, während die
heißen Strahlen der Mittagssonne sie nur streifen.
Eine Reihe von Laubblättern besitzt an der Basis des Stieles bzw.
auch am Grunde sekundärer und tertiärer Ausgliederungen Blattpolster
(Fig. 134, 278), die #Variations#bewegungen auszuführen vermögen.
Dadurch sind diese Blätter in den Stand gesetzt, zeitlebens ihre Lage
zu ändern und in jedem Moment die Stellung einzunehmen, die ihnen den
optimalen Lichtgenuß verschafft. Sie erreichen also nicht eine „#fixe#“
Lichtlage, die durch das stärkste während ihrer Entwicklung einfallende
diffuse Licht bedingt ist, sondern sie nehmen bald Flächen-, bald
Profilstellung zu dem gerade herrschenden Licht ein.
#Stimmungswechsel#[269]. Ein bestimmter Pflanzenteil reagiert nicht
immer in gleicher Weise auf ein und denselben Reiz; vielmehr kann die
Reaktionsweise durch das Alter oder durch äußere Einflüsse geändert
werden. Man spricht in diesem Sinn auch hier von einer „Stimmung“ und
einer „Umstimmung“ der Pflanze.
So sind die Blütenstiele der Linaria Cymbalaria zunächst
positiv phototropisch; nach der Bestäubung werden sie aber bei
gleichzeitiger starker Verlängerung (S. 244) negativ phototropisch
und führen die jungen Samenkapseln zur Aussaat in Mauer- und
Gesteinsspalten ein.
Von umstimmenden #Außenfaktoren# ist vor allen Dingen die
#Lichtmenge# selbst zu nennen. Kleine einseitig auf Avena
einfallende Lichtmengen führen ausschließlich zu positiv
phototropischer Krümmung; größere Mengen bewirken eine schwächere
positive Krümmung, der bald eine negative folgt; noch größere
Mengen bedingen eine #rein negative# Reaktion. Bei weiterem
Anwachsen der Reizmenge bemerkt man zunächst wieder positive und
späterhin mindestens abgeschwächt positive, wenn nicht negative
Reaktion. Inwieweit auch die #Intensität# der Beleuchtung die
Ergebnisse beeinflußt, kann hier nicht besprochen werden.
Der Phototropismus ist gerade wie der Geotropismus eine
#Reizerscheinung#[270]. Auch bei ihm lassen sich Reizaufnahme,
Reizleitung und Reizreaktion unterscheiden. Auch bei ihm gibt es eine
Präsentationszeit und eine Reaktionszeit. Ferner ist die Gültigkeit
des Reizmengengesetzes sowohl bei der positiven wie bei der negativen
Reaktion von Avena nachgewiesen, während es bei der nach noch stärkerer
Beleuchtung auftretenden abermaligen positiven Reaktion nicht
zutrifft. Weiter gilt ein Gesetz, das freilich nur einen Spezialfall
des Reizmengengesetzes bildet, das aber deshalb von großer Bedeutung
ist, weil es zuerst für die Lichtempfindung im menschlichen Auge
nachgewiesen wurde. Dieses sog. TALBOTsche Gesetz[271] sagt aus, daß
#unter#schwellige einseitige Lichtreize sich summieren können und daß
die Summe der in den Einzelreizen der Pflanze zugeführten #Lichtmengen#
genau den gleichen Effekt hat, wie wenn sie #auf einmal#, ohne
Unterbrechungen gewirkt hätte. Vorausgesetzt ist dabei nur, daß die
Einzelreize von nicht zu langen Verdunkelungen getrennt sind, da sonst
die Wirkung des ersten abgeklungen ist, wenn der zweite einsetzt.
+Lokalisation der phototropischen Reizung.+ Sehr häufig erfolgt
die Aufnahme des Lichtreizes an derselben Stelle, an der auch die
Bewegung ausgeführt wird. Bei gewissen Laubblättern aber ist die
Lamina imstande, einen phototropischen Reiz zu perzipieren, ohne
daß sie selbst auch die entsprechende Bewegung auszuführen vermag;
diese erfolgt vielmehr erst, wenn der Reiz weiter #geleitet#
ist, im Blattstiel. Der Blattstiel kann freilich auch auf direkte
Reizung reagieren. Noch auffallendere Verhältnisse treffen wir bei
den Keimlingen gewisser Gramineen an; bei manchen Paniceen ist
nur die Spitze des sog. Kotyledons phototropisch reizbar, und nur
das abwärts auf ihn folgende hypokotyle Glied ist phototropisch
krümmungsfähig. Hier haben wir also eine ausgesprochene Trennung in
Perzeptionsorgan und Bewegungsorgan; die Ähnlichkeit mit entsprechenden
Vorkommnissen beim Geotropismus ist somit sehr auffallend. Aber auch
an die Verhältnisse im Tierreich erinnert diese Differenzierung in
Perzeptions- und Bewegungsorgan. Ein wesentlicher Unterschied liegt
aber in der Art der #Reiztransmission#[272]. Denn es fehlen in
der Pflanze spezifisch reizleitende Zellen („Nerven“) völlig, und
der Reiz wird von Zelle zu Zelle weitergegeben, ja er kann sogar
nach Unterbrechung des organischen Zusammenhanges durch seitliche
Einschnitte auch dann weitergeleitet werden, wenn in den Einschnitt ein
Blättchen von Gelatine gelegt wird; dagegen hört die Leitung auf, wenn
in gleicher Weise ein Stanniolblättchen angebracht wurde. Schneidet man
bei Gramineenkeimlingen die Spitze ab und setzt sie wieder dem Stumpf
auf, so kann ein Reiz von der Spitze aus über die Wundstelle weg zur
Basis geleitet werden; der Versuch gelingt selbst dann, wenn man die
Spitze einer anderen Grasart dem Stumpf aufgelegt hat. Somit muß wohl
ein diffundierender #Stoff# bei der Reizleitung eine Rolle spielen, und
es liegt nahe anzunehmen, daß derselbe Stoff die Leitung besorgt, der
bei der phototropischen Reizung entsteht. Mit anderen Worten, man muß
sich vorstellen, daß die Pflanze über Stoffe verfügt, die unter dem
Einfluß des Lichtes entstehen oder vergehen können und deren ungleiche
Verteilung Phototropismus bewirkt. Warum deren Leitung aber nur in
der Längsrichtung der Organe und nur basipetal erfolgt, ist noch ganz
ungeklärt.
3. #Chemotropismus#[273].
Chemotropisch nennt man Richtungsbewegungen, die durch ungleichmäßige
Verteilung von gelösten oder gasförmigen Stoffen in der Umgebung
der Pflanze veranlaßt werden. Bei Pilzen und bei Pollenschläuchen
sind solche Bewegungen konstatiert, die den Organismus in eine
bestimmte Konzentration des betreffenden Stoffes, wohl die optimale,
hineinführen. Dementsprechend fallen diese Bewegungen bei dem gleichen
Organismus und beim gleichen Reizstoff bald positiv, bald negativ
aus; positiv, wenn es gilt, eine höhere Konzentration zu gewinnen;
negativ im entgegengesetzten Falle. -- Als Reizstoffe kommen für die
Pollenschläuche Zucker und Proteïne in Betracht; bei Pilzen außer
diesen noch Pepton, Asparagin, Ammoniumverbindungen und Phosphate. Es
fehlt auch nicht an Stoffen, die schon in sehr schwacher Konzentration
stets nur abstoßende Wirkung ausüben, so z. B. freie Säuren und bei
Pilzen Stoffwechselprodukte unbekannter Natur, die aus den Zellen
heraus diffundieren. Auch bei Wurzeln ist eine chemotropische
Reizbarkeit nachgewiesen, ohne daß man sagen könnte, diese spiele eine
große Rolle in ihrem Leben.
Bei den bisher angeführten Beispielen von Chemotropismus waren die
Reizstoffe feste Körper, die in Wasser gelöst wurden. Wenn dagegen die
Pflanze durch ungleich im Raume verteilten #Wasserdampf# oder #Gase#
zu einer Richtungsbewegung veranlaßt wird, so hat man dieser einen
besonderen Namen zu geben für nötig befunden, obwohl im Prinzip kein
Unterschied gegenüber den #gelösten# Substanzen besteht. Reizbewegungen
durch Feuchtigkeitsdifferenzen nennt man #hydrotropische#, durch
Gasdifferenzen bedingte #aërotropische#. Aërotropismus ist bei
Pollenschläuchen, Wurzeln und Sprossen nachgewiesen, Hydrotropismus
bei Wurzeln und Schimmelpilzen; positiv hydrotropisch sind z. B.
die Wurzeln, die mit Hilfe dieser Reaktionsweise die feuchten Stellen
in der Erde auffinden, negativ hydrotropisch verhalten sich z. B.
Sporangienträger der Mucorineen, die aus dem feuchten Substrat
herauswachsen. Diese Reaktionen können so energisch sein, daß sie
eventuell andersartige (z. B. geotropische) Reize überwinden.
4. #Traumatotropismus#[274].
Eine einseitige Verwundung eines Pflanzenteils wird leicht zu
einer Wachstumshemmung an der Wundstelle führen, so daß eine
Krümmung entsteht, die auf ihrer Konkavseite die Wunde trägt.
Eine solche Krümmung wäre #keine tropistische Reizkrümmung#.
Unter #Traumatotropismus# versteht man demnach eine ganz andere
Erscheinung, die vor allem bei #Wurzeln# leicht zu beobachten
ist. Macht man an ihrem #Vegetationspunkt# einseitig einen
Einschnitt, oder ätzt oder sengt man ihn einseitig an, so tritt
in einiger Entfernung in der darüber liegenden #Wachstumszone#
eine Krümmung ein, die man #negativ traumatotropisch# nennt,
weil durch sie die Spitze der Wurzel von dem schädigenden Agens
entfernt wird. Die senkrecht oberhalb der Wunde gelegene Stelle
der Wachstumszone wächst also hier stärker als die Gegenseite. Das
besondere Interesse dieses Tropismus liegt demnach darin, daß wir
eine scharfe Trennung zwischen dem Ort der Reizaufnahme und dem
Ort der Reizreaktion und dementsprechend auch eine ausgesprochene
#Reizleitung# feststellen können.
Auch bei oberirdischen Organen ist gelegentlich ein negativer
Traumatotropismus nachgewiesen worden, meistens aber zeigen
diese einen #positiven# Traumatotropismus. Daß dieser nicht mit
der eingangs erwähnten rein mechanisch erfolgenden einseitigen
Wachstumshemmung verwechselt werden darf, daß er vielmehr eine
echte #Reizbewegung# ist, ergibt sich schon daraus, daß er vielfach
unter beträchtlicher Beschleunigung des #mittleren# Wachstums
erfolgt, und daß Reizleitung auf weite Strecken bei ihm eine
gewöhnliche Erscheinung ist. STARK hat gezeigt, daß ähnlich wie bei
der phototropischen Reizleitung auch hier diffundierende Stoffe
eine Rolle spielen, Stoffe also, die bei der Verwundung entstehen
und die bei verschiedenen Spezies gleich oder ähnlich sind, so
daß man den traumatischen Reiz aus #einer# Art in eine andere
weiterleiten kann.
Es ist jetzt eine Anzahl von Tropismen besprochen, aber die ganze
Reihe der bisher bekannt gewordenen tropistischen Erfolge ist damit
lange nicht erschöpft. Vielmehr kennt man außerdem noch einen
#Thermotropismus#, bei dem die Wärme, einen #Rheotropismus#, bei
dem das fließende Wasser und einen #Galvanotropismus#, bei dem
galvanische Ströme den Reiz abgeben. Auf diese Tropismen kann hier
nicht eingegangen werden.
5. #Haptotropismus# [Thigmotropismus][275].
Eine Einkrümmung nach einseitiger Berührung findet namentlich bei
Kletterpflanzen statt, die mit Hilfe solcher Greifbewegungen eine
Stütze umfassen und sich an ihr befestigen. Die Einrichtung läuft
also auf das gleiche hinaus wie bei den Windepflanzen, doch sind die
Bewegungen hier durchaus keine geotropischen. Es sind #Seitenorgane#
verschiedenen morphologischen Charakters (vgl. S. 155), die die
Befestigung besorgen, und die entweder ihrer normalen Leistung
und Ausbildung (als Laubblätter, Laubsprosse, Blütensprosse) treu
geblieben, oder aber, wie dies meist der Fall ist, zu typischen
„#Ranken#“ geworden sind, um ausschließlich und in vollkommenster Weise
der Umklammerung zu dienen. Die einseitige Berührung mit einem festen
Körper bewirkt eine starke Wachstumsbeschleunigung, die maximal der
Berührungsstelle gegenüber erfolgt und von da aus bis zur berührten
Stelle allmählich ausklingt, so daß sie auch noch in der Mittellinie
einen nennenswerten Betrag erreicht. So wird die berührte Stelle
konkav, und der berührende Körper, die Stütze, wird umfaßt. Dies
geschieht natürlich um so rascher und leichter, je dünner die Ranke
und je kräftiger ihre Reaktion ist. Einige Ranken fassen sehr rasch
(Passiflora, Sicyos, Bryonia), andere sind sehr träge (Smilax, Vitis).
Da die Krümmung nach dem Anlegen der Ranke an die Stütze sich noch zu
verengern strebt, so wird die letztere oft derart fest umwickelt, daß
an weichen Stengeln und dgl. tiefe Eindrücke entstehen können.
Von großer Wichtigkeit für die Funktion der Ranken ist der Umstand, daß
sie, wie PFEFFER gezeigt hat, nicht durch jeglichen Kontakt, sondern
nur durch die Berührung mit den #Unebenheiten eines festen Körpers# zum
Einkrümmen gereizt werden. Auch der heftigste Regenfall wirkt daher
nicht als Berührungsreiz, und selbst der bis zur Quetschung gesteigerte
Anprall reinen Quecksilbers geht ohne eine spezifische Reizwirkung
vorüber, wogegen ein vom Luftzug bewegtes Baumwollfäserchen von 0,00025
mg Gewicht sie bereits auslösen kann.
[Illustration: Fig. 286. Oberflächenansicht einiger Epidermiszellen der
Rankenunterseite von Cucurbita Pepo mit Fühltüpfeln _s_. Vergr. 540.
Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 287. Querschnitt durch ebensolche
Epidermiszellen wie in Fig. 286; im Fühltüpfel _s_ ein sehr kleiner
Kalziumoxalatkristall. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
Aller Wahrscheinlichkeit nach wird die Aufnahme so schwacher Reize
durch die sog. „Fühltüpfel“ (Fig. 286, 287) begünstigt. Es sind
das protoplasmaerfüllte und nach außen stark erweiterte Tüpfel in
der Außenwand der Epidermiszellen. Sie finden sich z. B. bei den
Cucurbitaceen, können aber selbst bei sehr reizbaren Ranken (z. B.
bei Passiflora) auch fehlen.
Die Ranken mancher Pflanzen sind allseitig reizbar und krümmungsfähig
(Cobaea, Eccremocarpus, Cissus), andere, so die der Cucurbitaceen u.
a. mit eingekrümmtem Gipfel, sind nach FITTING zwar allseitig gegen
#Berührung empfindlich#, krümmen sich aber nur auf eine einseitige
Berührung der #Unterseite# ein, während eine gleichzeitige Reizung der
#Oberseite in der Hemmung der Einkrümmung# zum Ausdruck kommt.
Manche einseitig empfindliche Ranken haben die Fühltüpfel nur auf
der reizbaren Unterseite. Überhaupt sind die Ranken mehr oder
weniger dorsiventral, und deshalb sind ihre Reaktionen oft schon
mehr nastisch als tropistisch.
[Illustration: Fig. 288. Stengelstück mit Ranke von Sicyos angulatus,
einer Cucurbitacee. Ein Rankenast hat mit seiner Spitze die aufrechte
Stütze rechts erfaßt und seine freie Strecke bereits spiralig
aufgerollt. Bei _x_ Wendepunkt der Aufrollung. Nach NOLL.]
Bei den vollkommensten Ranken bleibt die Krümmung nicht auf den
unmittelbar gereizten Teil beschränkt. Abgesehen davon, daß durch
das Umwickeln der Stütze immer weitere Stellen der Ranke gereizt
werden, pflanzt sich die Krümmung auch auf Regionen fort, die
unberührt blieben. Dadurch wird zunächst einmal die Rankenspitze um
die Stütze gerollt. Später krümmt sich auch der übrige, zwischen
Stütze und Muttersproß ausgespannte #Teil der Ranke# kräftig
ein, so wie ja auch alternde Ranken, die keine Stütze gefunden
haben, sich schraubig einrollen. Während aber in diesem Falle eine
#einzige# Schraube entsteht, müssen bei Ranken, die sich oben an
einer Stütze befestigt haben, im basalen Teil mindestens #zwei#
einander #gegenläufige# Schrauben auftreten, die durch einen
Wendepunkt (Fig. 288 _x_) getrennt werden. Durch diese schraubige
Rollung wird der Stengel der Kletterpflanze nicht nur näher an die
Stütze herangezogen, sondern auch elastisch daran aufgehängt und
vor dem Abreißen durch plötzliche Erschütterung geschützt.
Auch #in der anatomischen Ausbildung der Ranken treten#, nachdem
eine Stütze erfaßt ist, #vorteilhafte Veränderungen# auf. Die in
der Knospenlage meist gerollte junge Ranke macht während ihrer
Streckung, bei der unter Umständen eine tägliche Verlängerung um
90% erreicht wird, sehr lebhafte Nutationen (vgl. S. 297). Dabei
ist sie dünn, biegsam und leicht zerreißbar; ihre Turgorfestigkeit
wird, zumal nach der Spitze zu, nur von Kollenchym unterstützt.
Diese Eigenschaften ändern sich aber bald, nachdem die Ranke gefaßt
hat. Dann tritt oft eine erhebliche Verdickung, Verbreiterung und
Erhärtung der umklammernden Teile ein, während die Zugfestigkeit
des freien Teiles durch Verholzung und Sklerenchymbildung so erhöht
wird, daß die Ranke nunmehr oft eine Last von mehreren Kilo zu
tragen vermag. Diejenigen Ranken dagegen, die keine Stütze gefunden
haben, pflegen zu verkümmern und abzufallen, nachdem sie sich zuvor
oft von selbst noch eingerollt haben.
Ein Vorteil, den die Rankenkletterer vor den Schlingpflanzen
voraus haben, ist der, daß sie nicht auf vertikale Stützen
angewiesen sind. Die Art der Einrollung ihrer Ranken weist sie
aber auch auf #dünne# Stützen an, da sie an dickeren abgleiten.
Nur vereinzelte Rankenpflanzen haben sich von dünnen Stützen
unabhängig gemacht und vermögen mittels besonderer Einrichtungen
selbst an glatten Wänden emporzuklettern. Ihre Ranken sind nämlich
negativ phototropisch und besitzen an oder dicht unter der Spitze
kleine knopfartige Gewebewucherungen, die entweder von vornherein
vorhanden sind oder erst durch den Berührungsreiz entstehen. Durch
ihre Klebrigkeit haften diese Knöpfchen zunächst an der Wand und
wachsen dann zu #saugnapfähnlichen Scheibchen# aus, deren Zellen
sich wie Wurzelhaare so eng mit dem Substrat verbinden, daß man
eher die später verholzende Ranke zerreißen, als die Haftscheiben
ablösen kann. Fig. 208 zeigt derartige Ranken von Parthenocissus
tricuspidata. Die Haftscheibchen sind hier an jungen Ranken schon
als Knöpfchen vorgebildet. Bei anderen Arten des wilden Weins
bilden sich die Haftscheiben aber erst nach der Berührung aus; ihre
Ranken vermögen auch dünne Stützen zu umfassen.
[Illustration: Fig. 289. Teil eines kletternden Stengels von Maurandia
scandens. Die unteren Teile der Blattstiele haben die Befestigung des
Sprosses übernommen, indem sie die dünne Stütze rankenartig umklammern.
Nach NOLL.]
Fig. 289 zeigt ein Stück einer Kletterpflanze (Maurandia scandens),
deren #Blattstiele# gleich Ranken #reizbar# sind. Hier wird die
Stütze aber nur etwa einmal oder nur teilweise umfaßt. Ähnlich
klettern mittels ihrer Blattstiele die bekannte Kapuzinerkresse
und andere Tropaeolum-Arten, Solanum jasminoides, Nepenthes u. a.
Bei manchen Tropenpflanzen sind Achselsprosse oder Nebenblätter
zu rankenartigen „Kletterhaken“ geworden. Bei Gloriosa, Littonia
und Flagellaria ranken fadenförmige Blattenden, und bei manchen
Fumaria- und Corydalis-Arten umwickelt außer dem #Fiederstielchen#
auch die #Fiederspreite# dünne Stützen. Selbst bei niederen
Kryptogamen (Florideen) kommen rankende Thallusteile vor. -- Die
schmarotzenden Sprosse der Cuscuta (Fig. 218) sind zum Winden
wie zum Ranken befähigt und machen von beiden Eigenschaften beim
Erklimmen und Umklammern ihrer Nährpflanze abwechselnd Gebrauch.
Neuere Untersuchungen[276] haben gezeigt, daß der Haptotropismus
sehr viel weiter verbreitet ist, als man bisher angenommen
hatte. Etiolierte Keimlinge sind stets haptotropisch, aber auch
ältere Sprosse grüner Pflanzen, insbesondere von Schling- und
Kletterpflanzen verhalten sich häufig ebenso. Die Empfindlichkeit
dieser Pflanzen weicht übrigens von der der Ranken insofern ab,
als sie auch durch beliebige Erschütterungen (z. B. auch durch
Wasserstrahlen) gereizt werden. Einen Nutzen scheinen sie alle aus
diesen Befähigungen nicht zu ziehen.
STARK zeigte, daß beim Haptotropismus der Keimlinge das
Resultantengesetz gilt; die Krümmung erfolgt also im Sinne der
Resultierenden z. B. aus zwei an verschiedenen Flanken angreifenden
Reizen. Er wies ferner nach, daß auch das WEBERsche Gesetz gilt.
Werden opponierte Flanken verschieden stark gereizt, so erhält
man nur bei #gleichem Verhältnis# der Reizgrößen die gleiche
Einkrümmung. Auch wenn man zwei opponierte Flanken gleichstark
reizt und eine einseitige Reizung senkrecht dazu einwirken läßt,
gilt das WEBERsche Gesetz[277].
6. #Autotropismus#[278].
Es ist nötig, hier noch einer Erscheinung von allgemeiner
Verbreitung zu gedenken, bei der nicht äußere, sondern #innere#,
in der Pflanze selbst liegende Veränderungen als Reiz wirken.
Ganz allgemein kann man nämlich beobachten, daß jede tropistische
Krümmung, mag sie nun durch die Schwerkraft, das Licht oder einen
anderen Faktor ausgelöst sein, nach Aufhören der Reizwirkung von
einer #Geradstreckung# gefolgt wird. In den meisten Fällen wird
sie durch Wachstumsprozesse bewerkstelligt, bei gekrümmten Wurzeln
aber kann diese auch durch Kontraktion (S. 249) erfolgen. Dieses
Bestreben eines ursprünglich geraden Organs, sich wieder gerade
zu strecken, ebenso aber auch das Bestreben eines ursprünglich
gekrümmten Organs, seine normale Gestalt wieder anzunehmen,
nennt man #Autotropismus#. Auf manche solche autotropische
Erscheinungen mußte früher schon hingewiesen werden. So wurde beim
Geotropismus erwähnt, daß die über das Lot hinausgehende Krümmung
autotropisch zurückreguliert wird. Es muß aber jetzt gesagt
werden, daß #jede# geotropische Krümmung wieder mehr oder weniger
rückgängig gemacht wird, wenn man die einseitige Schwerewirkung
aufhebt, das Objekt also auf dem Klinostaten rotieren läßt,
und daß ebenso phototropische Krümmungen zurückgehen, wenn die
ungleiche Lichtverteilung beseitigt wird usf. Auch Ranken, die
sich haptotropisch gekrümmt haben, können sich nach Aufhebung des
Kontaktreizes wieder gerade strecken. Ja selbst bei Fortdauer der
einseitigen Einwirkung läßt sich vielfach ein Rückgang in den
tropistischen Krümmungen erkennen. Die physiologische Wirksamkeit
der Reize nimmt also offenbar mit der Dauer ihrer Wirkung ab.
Der Krümmungsausgleich kann zur völligen Geradstreckung führen,
ja er kann sogar gelegentlich über das Ziel hinausschießen, zu
einer neuen Krümmung in entgegengesetzter Richtung führen, die
dann ihrerseits autotropisch ausgeglichen wird; so kann einer
tropistischen Reizung ein Hin- und Herpendeln eines Sprosses
folgen. Voraussetzung für das Eintreten des autotropischen
Ausgleiches ist nur, daß die Pflanze noch wachstumsfähig ist. Und
nicht nur nach tropistischer Reizung, sondern auch nach Krümmungen,
die man durch mechanische Biegung einer Pflanze aufgezwungen
hat, macht sich der Autotropismus geltend. Was im einzelnen der
wirksame Reiz ist, der zur Wiederherstellung der ursprünglichen
Körperform führt, wissen wir nicht, doch darf man vermuten, daß die
Pflanze da auf innere #Spannungen# reagiert. So sieht man auch,
daß wenn eine tropistische #Krümmung# mechanisch verhindert wird,
nur #Spannungen# entstehen, auch ein Ausgleich dieser Spannungen
autotropisch erfolgt.
b) Nastische Bewegungen[279].
Im Gegensatz zu den tropistischen und taktischen Reizbewegungen, bei
denen die #Richtung# des Reizes in einer ganz bestimmten Beziehung
zur Richtung der Bewegung steht, handelt es sich hier um Reaktionen,
die entweder überhaupt durch nicht bestimmt gerichtete, also durch
diffuse Reize veranlaßt werden, oder bei denen doch eine eventuelle
Reizrichtung ohne Einfluß ist. Nastien sind dementsprechend auf
dorsiventrale Organe beschränkt, und die Richtung der Bewegung wird
hier stets allein von dem reagierenden Organ bestimmt und nicht von
der Außenwelt; demnach dienen auch die Nastien nicht der Orientierung
im Raum, wie das für die Tropismen der Fall ist. Ihre ökologische
Bedeutung ist vielfach noch gar nicht klar; nach GOEBEL sollen sie z.
T. völlig nutzlose Bewegungen sein.
Typische nastische Variationsbewegungen liegen bei den
Spaltöffnungen[279] vor, deren Bau es mit sich bringt, daß auf
Turgorschwankungen Veränderungen der bestehenden Krümmung der
Schließzellen, Öffnen oder Schließen, eintritt. Man nimmt freilich
wohl vielfach an, daß das bei Wasserverlust eintretende Schließen
und das nach Beleuchtung eintretende Öffnen rein mechanisch
erfolge; Wasserverlust wird ja eine Minderung der Zellhautspannung
zur Folge haben, Lichtzufuhr wird, wenigstens wenn die Möglichkeit
der Wasseraufnahme gegeben ist, diese Spannung durch Produktion
von Assimilaten steigern. Es kann aber kein Zweifel bestehen, daß
neben rein physikalischen Beeinflussungen vielfach auch #echte
Reizbewegungen# eine Rolle spielen. So kann das Licht, so können
auch manche andere Faktoren als Reize wirken, auf die hin das
Protoplasma die Produktion osmotisch wirksamer Substanzen in
bestimmtem Sinne lenkt.
Wie bei den Spaltöffnungen, so können auch bei anderen nastischen
Bewegungen Licht und Wärme, chemische Substanzen, außerdem aber auch
Erschütterungen die Rolle von Reizen spielen. Meist erfolgt die
Bewegung eines bestimmten Organes auf mehrere dieser Reize hin in
gleicher oder ähnlicher Weise.
1. #Nyktinastische Bewegungen#[280].
Viele Laubblätter und Blütenblätter nehmen bei Tag eine andere Ruhelage
ein als bei Nacht. Je nachdem der Übergang von der einen zur anderen
durch Schwankungen in der Lichtintensität, in der Temperatur oder in
beiden Faktoren gleichzeitig bewirkt wird, unterscheidet man zwischen
#Photo#-, #Thermo#- und #Nykti#nastie. Nach den mechanischen Mitteln
bei ihrer Ausführung sind die Bewegungen teils Wachstums-, teils
Variationsbewegungen.
1. #Thermonastie.# Durch #Temperaturschwankungen# bedingte
Wachstumsbewegungen finden sich namentlich bei Blüten, so z. B. bei
Tulipa, Crocus, Ornithogalum, Colchicum und Adonis. Diese Blüten bzw.
ihre Perigonblätter oder Kronblätter zeigen nach Temperatursteigerung
eine plötzlich einsetzende und nur eine gewisse Zeit währende
Wachstumssteigerung, die auf der Innenseite dieser Blätter maximal ist.
Die Blüten öffnen sich also. Umgekehrt schließen sie sich bei Abkühlung.
Äußerst empfindlich gegen Temperaturschwankungen erweisen sich
die Blüten der Tulpe und des Crocus. Geschlossene Tulpen- und
Crocusblüten, die man aus dem Freien ins warme Zimmer bringt,
öffnen sich hier in kurzer Zeit, bei einer Temperaturdifferenz
von 15-20° C schon in 2-4 Minuten. Empfindliche Blüten von Crocus
reagieren schon auf eine Schwankung von ½° C, die der Tulpe auf
2-3° C.
[Illustration: Fig. 290. Blütenköpfchen einer Composite (Leontodon
hastilis), links durch Verdunkelung geschlossen, rechts nach Belichtung
geöffnet. Aus DETMER, Physiol. Prakt.]
2. #Photonastie.# In ähnlicher Weise öffnen sich andere Blüten
(Nymphaea, Kakteen) und auch die Blütenköpfchen der Kompositen (Fig.
290) auf #Erhellung# und schließen sich nach #Verdunkelung#. Umgekehrt
verhalten sich die „Nachtblüher“, z. B. Silene noctiflora, Victoria
regia, Nicotiana-Arten.
Die Bedeutung dieser Bewegungen dürfte darin liegen, daß die
Geschlechtsorgane nur dann exponiert werden, wenn Insektenbesuch
zu erwarten ist, zu anderen Zeiten aber vor den Unbilden der
Witterung, vor allem vor Regen geschützt werden. Die Nachtblüher
sind bei ihrer Bestäubung auf Nachtfalter angewiesen.
3. #Nyktinastie.# Viele Laubblätter führen nyktinastische Bewegungen
aus, die in der Regel mehr vom Licht als von der Temperatur beeinflußt
werden. In manchen Fällen, so z. B. bei Chenopodiaceen, Caryophylleen,
Balsaminen, manchen Kompositen, sind es, wie bei den Blütenblättern,
ausschließlich #Wachstumsbewegungen#; bei den Leguminosen, Oxalideen
und anderen mit Gelenkpolstern versehenen Pflanzen sehen wir dagegen
#Variationsbewegungen#, eintreten. Die ersteren sind natürlich
von kurzer Dauer; sie hören auf, wenn die Blätter ausgewachsen
sind; die anderen aber werden lange Zeit fortgesetzt. Bei den
Variationsbewegungen tritt eine Erhöhung des Turgors mit der
Verdunkelung wahrscheinlich in #beiden# Gelenkhälften ein, jedoch in
der Konkavseite schwächer oder langsamer. Überall ist die Nachtstellung
-- die man auch „Schlafstellung“ nennt, obwohl diese Erscheinungen
durchaus nichts mit dem „Schlaf“ der Tiere zu tun haben -- durch die
#vertikale# Lage der Blattspreiten charakterisiert, wobei der Stiel
oder das Polster entweder nach oben oder nach unten sich krümmt, die
Lamina selbst also entweder ihre Unterseite oder ihre Oberseite nach
außen kehrt. In der Tagstellung stehen die Flächen ungefähr horizontal
oder senkrecht zum Lichteinfall (S. 309) (Fig. 291).
[Illustration: Fig. 291. Sproß von Amicia zygomeris (Leguminose). Links
in zerstreutem hellem Tageslicht mit ausgebreiteten Blättchen, rechts
nach Verdunkelung in Schlafstellung.]
Daß es sich bei den geschilderten Erscheinungen nicht um
Phototropismus handelt, ergibt sich daraus, daß die Tagstellung
eintritt, einerlei, ob die Unterseite oder die Oberseite stärker
beleuchtet ist, oder ob beide gleich hell gehalten werden.
Entsprechendes gilt bei der Verdunkelung.
Die Bedeutung der nächtlichen Senkrechtstellung der Laubblätter
liegt nach STAHL darin, daß durch sie die Taubildung vermindert
und damit die Transpiration gefördert wird. Als Förderung der
Transpiration kann auch die Tatsache gedeutet werden, daß vielfach
die Spaltöffnungen auf der in der Schlafstellung geschützten Seite
der Blätter liegen.
Übermäßig hohe Beleuchtung oder Temperatur veranlaßt die
Blätter, die übliche Tagstellung zu verlassen und eine neue
Lage aufzusuchen, die entweder mit der Nachtstellung äußerlich
übereinstimmt oder ihr diametral entgegengesetzt ist. So sind
die Fiederblättchen der Robinie nachts abwärts geschlagen,
in zerstreutem Tageslicht flach ausgebreitet; in der heißen
Mittagssonne richten sie sich steil aufwärts. -- Dieser sog.
„Tagesschlaf“ findet sich nur bei den Gelenkblättern und vollzieht
sich hier in mechanischer Hinsicht anders als die abendliche
Lageveränderung: es tritt keine Turgeszenzsteigerung, sondern eine
Erschlaffung ein, die auf zwei Seiten eines Gelenkes ungleich ist.
#Periodische Bewegungen#[281].
Wenn Blätter längere Zeit hindurch regelmäßige nyktinastische
Bewegungen infolge des täglichen Lichtwechsels ausgeführt haben, so
setzen sie diese Periodizität einige Tage lang auch in konstantem
Licht oder konstanter Dunkelheit fort. Bei manchen Blättern läßt
sich durch geeignete experimentelle Maßnahmen auch eine kürzer
oder länger als 24 Stunden dauernde Schwingungsperiode herstellen,
die dann ebenfalls eine Zeitlang nachwirkt. -- Andererseits
ist bei gewissen Blüten (Calendula) und Blättern (Phaseolus)
festgestellt, daß es auch Bewegungen mit 24 stündiger Periode gibt,
die nicht durch den Rhythmus der Beleuchtung und Verdunkelung
sowie deren Nachwirkung bedingt sind. Daß diese Bewegungen autonom
sind, ist ausgeschlossen. Man muß erwarten, daß noch irgendein
Faktor gefunden wird, der für die Periodizität dieser Bewegungen
verantwortlich gemacht werden kann. Die von STOPPEL ausgesprochene
Ansicht, daß die Schwankungen in der elektrischen Leitfähigkeit der
Atmosphäre maßgebend seien, konnte nicht bestätigt werden.
2. #Chemonastie#[282].
Im gleichen Verhältnis wie die Photonastie zum Phototropismus steht
die #Chemonastie# zum #Chemotropismus#. Einerlei, von welcher Seite
her ein chemischer Reiz (z. B. Dampf von Äther, Chloroform, Ammoniak)
empfindliche Ranken trifft, immer wird diejenige Seite konkav, die wir
als vorzugsweise haptotropisch empfindlich erkannt haben.
Diese chemonastischen Einkrümmungen der Ranken sind offenbar
ohne jeden Nutzen für die Pflanze. Das gleiche gilt von den
nastischen Bewegungen der Ranken, die nach Verwundung eintreten
(Traumatonastie) oder die sich in ganz gleicher Weise ebenso bei
Abkühlung wie bei Erwärmung zeigen (Thermonastie). Dagegen spielen
die chemonastischen Bewegungen bei gewissen Insektivoren eine große
Rolle.
Sehr ausgeprägte chemonastische Bewegungen sieht man an den Tentakeln
von #Drosera#, die sich nach chemischer Reizung so einkrümmen, daß
ihre Oberseite konkav wird, das Drüsenköpfchen also nach der Mitte der
Blattscheibe gelangt (Fig. 212). Als Reizmittel dienen einmal solche
Stoffe, wie Eiweiß, Phosphate usw., die Drosera zu ihrer Ernährung
gebrauchen kann (S. 223), andererseits aber auch gleichgültige und
sogar giftige Substanzen. Oft genügen minimale Spuren von ihnen (z. B.
0,0004 mg Ammoniumphosphat), um die Reizbewegung einzuleiten, und
zwar müssen diese auf das #Köpfchen# des Tentakels gelangen, damit
die #Basis# des Tentakels die Einkrümmung ausführt; es besteht also
hier, ähnlich wie bei manchen anderen Reizbewegungen, ja noch schärfer
als dort, eine Trennung zwischen dem Perzeptionsorgan, das den Reiz
aufnimmt, und dem Bewegungsorgan, das die äußerlich sichtbare Reaktion
ausführt. Der im Köpfchen aufgenommene Reiz muß zur Tentakelbasis
geleitet werden.
Ein Insekt, das sich auf einem randständigen Tentakel niedergelassen
hat, wird also durch dessen Krümmung in die Mitte der Blattscheibe
gebracht. Die hier stehenden kurzgestielten Tentakel aber senden einen
Reiz nach allen randständigen, die sich daraufhin sämtlich nach innen
krümmen. So wird also das Insekt immer von vielen Drüsenköpfchen
berührt und mit deren verdauendem Sekret übergossen.
Die durch Wachstum erfolgende Krümmung wird ganz in der gleichen
Weise ausgeführt wie bei den Ranken; nach der Einkrümmung sind die
Tentakel erheblich länger geworden. Mit dem Abschluß des Wachstums
hört also die Bewegungsfähigkeit der Tentakel auf, diese können nur
einige wenige Male die Krümmung ausführen. Mit den Ranken haben die
Droseratentakel ferner noch gemeinsam, daß sie ebenfalls thigmo-,
traumato- und thermonastisch reagieren. Zweifellos ist aber ihre
chemonastische Reizbarkeit die größte und wichtigste. Chemische
Reize lösen auch bei anderen Insektivoren Bewegungen aus, z. B. bei
Dionaea und Pinguicula.
3. #Seismonastie und Traumatonastie#[283].
Bei der soeben erwähnten Insektivore Dionaea muscipula klappen die
beiden Blatthälften (Fig. 215) nicht nur nach chemischen, sondern
auch nach mechanischen Reizen zusammen. Im Gegensatz zu den nur nach
Berührung mit festen Körpern erfolgenden haptotropischen Bewegungen
der Ranken oder von Drosera wirkt hier jede durch einen Stoß erzielte
Erschütterung als Reiz; die Bewegung kann also auch durch Regentropfen
ausgelöst werden. Solche Bewegungen nennt man seismonastische.
Das bekannteste Beispiel für seismonastische Bewegungen liefert die
Leguminose Mimosa pudica, ein tropischer Halbstrauch, der wegen seiner
hohen Empfindlichkeit den Namen „#Sinnpflanze#“ erhalten hat. Die
Blätter tragen am Ende eines langen Stieles 4 (eventuell 6) fingerartig
auseinanderspreizende Sekundärstiele, die mit zahlreichen Paaren
feiner Blättchen in fiederförmiger Anordnung besetzt sind (Fig. 292).
An der Basis des primären und der sekundären Blattstiele sowie der
Fiederblättchen finden sich Gelenkpolster, so daß alle Teile beweglich
sind. Die Lichtlage der ungereizten Blätter zeigt Fig. 292 links. Wird
das Blatt erschüttert, dann führen alle seine Teile bei günstiger
Temperatur (25-30° C) und Feuchtigkeit sehr rasche Bewegungen aus, die
dem Blatt ein völlig verändertes Aussehen geben. Die Fiederblättchen
klappen nach oben und vorn zusammen, die Sekundärstiele legen sich nach
vorn zu seitlich aneinander, und der Blattstiel senkt sich scharf nach
unten (Fig. 292 rechts). Die gereizte Pflanze erholt sich aber bald
wieder und nimmt ihre frühere Blattstellung wieder an, wenn ihr Ruhe
gelassen wird.
[Illustration: Fig. 292. Mimosa pudica. Links ungereizt in der
Tagstellung, rechts durch Erschütterung gereizt, wodurch sich
die Blätter zusammengefaltet und abwärts geschlagen haben. _B_
Blütenköpfchen.]
Der Stellung eines erschütterten Blattes äußerlich ähnlich
ist seine #Schlaf#- oder #Nachtstellung#, doch sind die
Spannungszustände, die zu den beiderlei Stellungen führen, in
dem Gelenkpolster verschieden; auch in der Nachtstellung ist das
Blatt noch mechanisch reizbar. -- Wie die Schlafstellung, so wird
auch die seismonastische Reizstellung durch Turgorschwankungen
bewirkt, allein es handelt sich hier um eine #Abnahme# des
osmotischen Druckes und eine Erschlaffung in den konkav werdenden
Polsterhälften. Besonders am Hauptstielpolster kann man diese
Erschlaffung der übrigens allein reizbaren Unterseite sehr deutlich
erkennen; sie ist hier mit einem Austritt von Flüssigkeit aus
den Zellen und einer Injektion der Interzellularen mit dieser
Flüssigkeit verbunden.
Die gleiche Reizstellung wie nach #Erschütterung# nimmt das Blatt der
Mimosa auch nach #Verwundung# (Einschneiden, Anbrennen, Anätzen) ein,
und die Vorgänge im Gelenk sind bei einer solchen #traumatonastischen#
Reizung die gleichen wie nach seismonastischer Reizung. Auch auf andere
Reize: elektrische Schläge, plötzliche Temperaturänderungen, chemische
Reize können ganz die gleichen Bewegungen an den Blättern beobachtet
werden wie nach Stoßreiz.
Alle diese Reize sind in ihrer Wirkung aber nicht auf das zunächst
betroffene Gelenk beschränkt, sondern werden weit fortgeleitet, im
Extrem über die ganze Pflanze, überall zu einer Krümmung in den
Gelenken führend. Am schnellsten und weitgehendsten erfolgt diese
#Reizleitung#[284] bei den #traumatischen# Reizen; hier wird sie
deshalb am besten näher zu schildern sein. Reizt man etwa ein einzelnes
Fiederblättchen am Ende eines Sekundärstieles durch Anbrennen mittels
eines Zündholzes, so klappen augenblicklich #beide# Endfiederchen nach
oben, und es folgen ihnen rasch der Reihe nach sämtliche Fiederpaare
bis zum Ansatz des Sekundärstieles. Von hier überträgt sich die
Erscheinung auf die anderen Sekundärstrahlen, an denen jetzt die
Blättchen in umgekehrter Reihenfolge, also spitzenwärts fortschreitend,
zusammenschlagen. Haben sich auch die Sekundärstrahlen seitlich
aneinander gelegt, und wähnt der Beobachter den Bewegungsvorgang
abgeschlossen, dann überrascht ihn plötzlich noch einmal der Hauptstiel
durch rasche Abwärtsbeugung. Von diesem einen Blatte aus kann sich der
Reiz auch im Stengel, oft bis 50 cm weit, fortpflanzen und auf andere
Blätter übertragen. Doch auch von der #Wurzel# aus kann sich der Reiz
bis in die Blätter fortpflanzen.
Die Geschwindigkeit der Reizleitung kann nach Verwundung 10
cm, nach Stoß bis zu 3 cm in der Sekunde betragen, also recht
ansehnlich sein. Immerhin steht sie hinter der Reizleitung in den
#Nerven# des Menschen weit zurück. Wenn auch noch nicht sicher
nachgewiesen ist, #wie# die Reizleitung bei Mimosa erfolgt, so
steht doch fest, daß sie von der Leitung einer Erregung in den
Nerven oder selbst von der Reizleitung in anderen pflanzlichen
Fällen wesentlich verschieden ist. Denn der Reiz geht sicher auch
über #tote# Strecken weg und bewegt sich auch in der lebenden
Pflanze in toten Organen, nämlich in den Gefäßen des Holzes. Nach
RICCA gelingt es, den Reiz auch durch eine mit Wasser gefüllte
Glasröhre weiterzuleiten, und die von diesem Autor ausgesprochene
Vermutung, daß es sich um eine Fortleitung von Stoffen handle, die
bei Berührung oder Verwundung entstehen, hat manches für sich. Im
übrigen scheint die Reizleitung nach Berührung etwas anders zu
erfolgen als die nach Verwundung.
Ähnlich, doch weniger reizbar wie die Mimose sind manche andere
Leguminosen und gewisse Oxalideen. So führen z. B. Robinia
Pseudacacia und Oxalis acetosella auf kräftige mechanische Reize
hin Bewegungen aus, die freilich viel unbedeutender sind als die
der Mimose. In der Regel bedarf es bei diesen Pflanzen mehrerer
Stöße, um den Reiz auszulösen, während bei Mimosa ein einziger
genügt; auch vergrößert sich bei ihnen der Reizerfolg mit Zunahme
der Stöße, während bei Mimosa jeder überhaupt wirksame Reiz unter
normalen Bedingungen gleich die maximale Bewegung auslöst. Auch die
Blattbewegungen nach Verwundung sind nicht auf Mimosa beschränkt.
Die Reaktionsfähigkeit der Mimose auf Stoßreiz hängt selbstverständlich
weitgehend von Außenfaktoren ab, und jeder dieser Faktoren kann,
wenn er im Übermaß oder in zu geringem Maß geboten wird, zu einem
Starrezustand führen. Die Reizbewegungen der Mimose treten nur bei
genügend hoher Temperatur lebhaft ein; unter einem gewissen Wärmegrad
(15°) findet überhaupt keine Bewegung statt, es ist dann #Kältestarre#
eingetreten. Bei etwa 40° Lufttemperatur tritt dagegen #Wärmestarre#,
bei längerem Aufenthalt im Finstern #Dunkelstarre# ein. Im Vakuum,
in Wasserstoff, in Chloroformdämpfen, Leuchtgas usw. tritt ebenfalls
Bewegungslosigkeit ein, die teils durch Sauerstoffmangel, teils durch
unmittelbare Giftwirkungen bedingt ist. Wirken die zu Starrezuständen
führenden nachteiligen Verhältnisse nicht zu lange ein, dann kann der
frühere reizbare Zustand wiedergewonnen werden. -- Auch bei anderen
Reizerscheinungen treten uns ähnliche Starrezustände entgegen.
Die Variationsbewegungen, die bei den #Staubfäden# einiger
Berberideen (Berberis, Mahonia) und Kompositen (besonders schön bei
Centaurea americana) auftreten, schließen sich in ihrer Mechanik
an die der Blätter an. Die Staubfäden solcher Kompositen verkürzen
sich nach mechanischer Reizung unter Geradestreckung auf ihrer
ganzen Länge oft um 10-20% und lassen so den mit #Pollen# bedeckten
Griffel aus der Staubbeutelröhre heraustreten (Fig. 293). Die
Verkürzung erfolgt bei mäßiger Dickenzunahme, unter Wasseraustritt
in die Interzellularen, durch die elastische Kontraktion der
Membranen. Die Staubfäden von Berberis und Mahonia sind nur an der
Innenseite ihrer Basis gegen Berührung empfindlich. Hier tritt dann
auch die Verkürzung ein und verursacht, daß sich die Antheren auf
die Narbe hinbiegen.
Die zweilippigen #Narbenlappen# der Griffel von Mimulus,
Goldfussia, Martynia, Torenia und anderen Pflanzen schließen sich,
wenn sie berührt werden, zusammen. Kurze Zeit darauf öffnen sie
sich wieder und sind dann von neuem seismonastisch empfindlich. Ein
Öffnen erfolgt auch dann, wenn Pollen auf die Narben gebracht wird
und auf ihnen keimt. Unter seiner zerstörenden Einwirkung auf das
Narbengewebe kommt es dann aber zu einer Schließbewegung, die keine
Reizerscheinung ist.
[Illustration: Fig. 293. Centaurea dealbata. _I_ Blüte nach Abtragung
eines Kronblattes. Vergr. 4. _II_ Unteres Ende der Antherenröhre und
die Filamente (nach Abtragung des Kronblattes). _1_ ungereizt, _2_ nach
Reizung verkürzt. Vergr. 21.]
Wenn auch die Extreme von Haptotropismus einerseits, Seismonastie
andererseits eine ganz verschiedenartige Reizbarkeit aufweisen, so
fehlt es doch nicht an Pflanzen, die in ihrer Empfindlichkeit zwischen
Stoßreizbarkeit und Kontaktreizbarkeit vermitteln; namentlich gewisse
etiolierte Keimlinge, deren Haptotropismus oben (S. 315) erwähnt wurde,
sind dadurch ausgezeichnet, daß sie auch durch Wasserstrahl und durch
Stoß -- freilich schwächer als durch Streichen mit festen Körpern --
gereizt werden können[285]. In bezug auf die #Mechanik# der Bewegung
folgen nicht alle seismonastisch empfindlichen Pflanzen dem Beispiel
der Mimose. Bei Dionaea soll die Krümmung in ähnlicher Weise wie bei
den Ranken durch Wachstum erfolgen.
III. #Rückblick auf die Reizerscheinungen#[286].
#Reizerscheinungen# sind bei den Organismen ganz außerordentlich
#häufig#. Bei den Bewegungen, die in diesem dritten Abschnitt der
Physiologie behandelt wurden, spielen sie eine so große Rolle,
daß hier #fast ausschließlich# von Reizen die Rede war. Aber
auch im zweiten Abschnitt (Formwechsel) konnten die Reize nicht
übergangen werden, und es zeigte sich, daß die gleichen Faktoren,
die Bewegungen auszulösen vermögen, auch in der Formbildung der
Pflanze die Rolle von Reizen spielen. Am wenigsten traten die Reize
bei Behandlung des Stoffwechsels hervor, weil hier schon manche
Erscheinung ihre exakte chemische Erklärung gefunden hat, die
man früher als Reizwirkung zu betrachten geneigt war. Wenn auch
zu hoffen ist, daß der Reizbegriff mehr und mehr eingeschränkt
werden kann, so sind wir doch heute gewiß noch nicht so weit, ihn
entbehren zu können, wie manche etwas stürmische Autoren glauben.
Bei der Wichtigkeit des Gegenstandes empfiehlt es sich aber, das
zerstreut Vorgebrachte hier am Schlusse kurz zusammenzufassen und
dabei auch einen Blick auf die Reizerscheinungen im Tierreich zu
werfen.
Zunächst ist hervorzuheben, daß im großen und ganzen die gleichen
#äußeren# Faktoren in der Pflanze und im Tier eine Reizwirkung
entfalten, nämlich das Licht, die Wärme, mechanische Einflüsse
(Schwerkraft, Druck, Stoß), chemische Einflüsse, galvanische
Ströme. Ein Unterschied zwischen den extremen Vertretern der
zwei Reiche besteht nur insofern, als die Pflanzen nicht auf
Schallwellen ansprechen.
Wenn man diesen Faktoren nun eine #auslösende# Wirkung zuschreibt
(S. 184), so soll damit nur gesagt sein, daß #sie nicht die
Energie# für das weitere Geschehen liefern, sondern daß sie
die Verwendung anderer, in der Pflanze disponibler Energie
veranlassen. Durchaus nicht soll etwa behauptet werden, daß
notwendigerweise jede Proportionalität zwischen Reizgröße und
Reizeffekt fehlen müsse. Es gibt ja Auslösungen, wie z. B. bei
Mimosa, wo jeder überhaupt wirksame Stoßreiz die volle Senkung des
Blattes herbeiführt, und solche Fälle zeigen die bloß auslösende
Bedeutung des Reizes besonders klar. Allein wenn, wie vielfach bei
geotropischen und phototropischen Reizen, eine Zeitlang wenigstens
eine Proportionalität zwischen Reizgröße und Krümmungsgröße
besteht, so spricht das in keiner Weise gegen Auslösung.
Sehr viel größere Schwierigkeiten stehen dem Auslösungsbegriff
auf anderen Gebieten gegenüber. So hat KLEBS betont, daß bei
vielen Entwicklungsvorgängen nicht ein einzelner Außenfaktor
maßgebend sei, sondern daß eine #quantitative# Veränderung aller
Lebensbedingungen eintreten müsse. Solche quantitative Änderung
der Lebensbedingungen führt z. B. Blühen nach vorhergehendem
vegetativem Wachstum herbei; rein quantitative Änderungen in der
Lichtintensität können bei Farnprothallien weitgehend die Gestalt
bedingen. Da ist es, ähnlich wie bei den unten noch zu nennenden
#stationären# Reizen, schwer, an dem Begriff der Auslösung
festzuhalten. Nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse kann man
also nur sagen, daß eine einheitliche Definition für „Reize“ nicht
mehr möglich sei, es sei denn, daß man mit SACHS etwas unbestimmt
sagt: „unter Reizbarkeit versteht man die eigentümliche Art, wie
lebende Organismen auf Außenfaktoren antworten“. Allenfalls kann
man noch hinzufügen, daß die Eigentümlichkeit darin besteht, daß
zwischen erstem Anlaß und letzter Reaktion sich zahllose Vorgänge
einschieben. Gewiß wird der Reiz sehr häufig nur auslösend wirken,
aber es ist möglich, daß er gelegentlich auch energetisch oder auch
katalytisch, d. h. nur beschleunigend, wirkt.
Damit nun der Reiz vom Protoplasma aufgenommen werden kann, muß
dieses im #reizempfänglichen# Zustand sich befinden. Es ist sehr
wichtig zu konstatieren, daß dieser Zustand unter Umständen fehlen
kann, unter denen andere Funktionen des Protoplasmas völlig normal
ausgeübt werden. Die Reizempfänglichkeit („Empfindlichkeit“) des
Protoplasmas ist nämlich sehr weitgehend von Außeneinflüssen
abhängig, und es können zum Teil dieselben Faktoren, die
reizauslösend wirken, zum Teil auch andere die Empfindlichkeit
hemmen oder auch steigern. Unter den hemmenden #Stoffen# sind
besonders erwähnenswert die sog. #Narkotika# (Äther, Chloroform,
Chloralhydrat), weil sie ja auch in der Tierphysiologie eine
vergleichbare Rolle spielen. Sie können im Extrem eine bestimmte
Reizbarkeit, z. B. die phototaktische, #ganz aufheben#, während
Bewegungsfähigkeit erhalten bleibt. -- In anderen Fällen fehlt dem
Protoplasma die Reizbarkeit aus #inneren# Gründen. Endlich kann
auch die Reizempfänglichkeit gegeben sein, aber sie kann doch nicht
zu einem sichtbaren Erfolg führen, weil die Reaktionsbefähigung
fehlt. So haben wir z. B. vielfach Grund zur Annahme, daß auch
ausgewachsene Organe geotropisch reizbar sind; aber zu einer
Krümmung kann es bei ihnen nicht kommen.
Jeder Reiz muß nun eine unsichtbare, für ihn charakteristische
Veränderung im Protoplasma herbeiführen, die von einer ganzen
Kette von weiteren Veränderungen gefolgt wird, deren letzte als
„Reaktion“ bezeichnet werden; man versteht darunter die äußerlich
sichtbaren Erfolge der Reizung. Die primäre Veränderung muß
aber vor allem eine gewisse Größe haben, damit schließlich ein
äußerlich sichtbarer Effekt zutage treten kann. Es hat sich indes
gezeigt, daß auch Reize, die diese „#Schwelle#“ nicht erreicht
haben, sog. #unterschwellige# Reize, wenn sie in passender Folge
wiederholt werden, sich addieren können und schließlich doch zu
einem sichtbaren Effekt führen. Somit muß man betonen, daß auch
jeder einzelne unterschwellige Reiz einen Eindruck im Protoplasma
hinterläßt.
In vielen Fällen genügt das einfache Vorhandensein des Reizfaktors,
um an der reaktionsfähigen Pflanze eine Reizerscheinung auszulösen.
Alle für das Leben unentbehrlichen Faktoren müssen in diesem Sinn
als Reize betrachtet werden.
Für gewöhnlich sieht man aber von den durch die normalen
Lebensbedingungen erzielten „stationären“ Reizen ab und betrachtet
nur diejenigen Einwirkungen als #Reize#, die durch #Veränderungen#
im bisherigen Zustand erzielt werden. Die Veränderungen aber
können entweder im #Raum# oder in der #Zeit# erfolgen. Wenn eine
Veränderung nur in der Zeit stattfinden soll, muß ein bisher schon
wirkender Faktor fernerhin seine Qualität oder Intensität ändern,
oder ein neuer Faktor muß zu den bisherigen hinzutreten; dabei
kann die Veränderung an dem reizbaren Organ #allseits gleichmäßig#
erfolgen. Wir nennen solche Reize #diffuse# oder #homogene#.
Besteht dagegen die Veränderung darin, daß ein Faktor #einseitig#
ein Organ trifft (räumliche Änderung) oder wenigstens die eine
Seite mehr als die anderen, so spricht man von #einseitigen#
oder #anhomogenen# Reizen. Als Beispiele für diffuse Reizung
führen wir an: das Fallen oder Steigen der Temperatur, die
Veränderung der Lichtintensität und Lichtqualität, oder überhaupt
das Auftreten von Licht nach zuvoriger Dunkelheit. Als Beispiele
für anhomogene Reizung seien eine einseitige Erwärmung, eine
einseitige Beleuchtung, eine einseitige Einwirkung von Chemikalien
genannt. Es kann also ein und dasselbe Reizmittel zu diffuser
wie zu anhomogener Reizung führen, und deshalb hat man nicht nur
vom Reizmittel, sondern auch vom #Reizanlaß#, d. h. der #Art der
Einwirkung des Mittels# zu reden. -- Unter Umständen kann übrigens
auch ein an sich homogener Reiz zu anhomogener Reizung führen,
nämlich dann, wenn die Pflanze durch ihren Bau eine nur einseitige
Wirkung des Reizes gestattet oder wenn sie einseitig empfindlicher
ist. Dies trifft vor allem bei dorsiventralen Organen zu.
Von Reizen, die unseren eigenen Körper treffen, erlangen wir
wenigstens vielfach dadurch Kenntnis, daß sie uns „zum Bewußtsein
kommen“. Bei allen anderen Organismen aber können wir die Existenz
der Reizbarkeit nur daran erkennen, daß einem Reiz früher oder
später eine #Reaktion# folgt. Diese Reaktion kann darin bestehen,
daß eine schon im Gange befindliche Aktion beschleunigt, gehemmt
oder in andere Bahnen gelenkt wird, oder daß neue Aktionen
ausgelöst werden. Die Aktionen selbst aber können sich entweder
im Stoffwechsel oder im Formwechsel oder im Ortswechsel äußern,
genauer gesagt, sie können ihren Hauptausdruck, den uns am meisten
auffallenden Effekt, #auf einem der genannten Gebiete# haben.
Sicher liegt zwischen der Perzeption eines Reizes und der
Reaktion #immer# eine Kette zahlloser Einzelvorgänge. Von diesen
Teilvorgängen des Reizprozesses wissen wir im allgemeinen nicht
viel. Manchmal aber, nämlich dann, wenn die Reaktion an anderer
Stelle erfolgt als die Perzeption, ist #ein# Glied dieser
Teilprozesse, nämlich die #Reizleitung# ohne weiteres bemerkbar.
Die Unterscheidung dreier Einzelvorgänge: Reizperzeption,
Reizleitung und Reizreaktion erinnert uns um so mehr an die
Verhältnisse bei den höheren Tieren, je mehr besondere #Organe# für
sie ausgebildet sind. So ist das Tentakelköpfchen von Drosera das
Perzeptionsorgan, der obere Teil des Stieles das Leitungs-, der
untere Teil das Reaktionsorgan.
Wenn der Physiologe von Empfindung, von Stimmung, von Sensibilität
usw. redet, wenn er also Ausdrücke verwendet, die dem Seelenleben
des Menschen entnommen sind, so will er damit zweifellos
auf #Ähnlichkeiten#[287] hinweisen, die auf dem Gebiete der
Reizerscheinungen in den beiden Reichen bestehen, aber es liegt
ihm doch im allgemeinen ganz fern, der Pflanze eine „#Seele#“
zuzuschreiben. Wenn es erlaubt ist, von der Empfindlichkeit einer
Wage und von der Empfindlichkeit eines Menschen zu sprechen, so
ist auch nichts dagegen einzuwenden, wenn man von „Empfindung“ bei
Tier und Pflanze redet, auch wenn weitgehende Differenzen bestehen.
Es ist ja ganz allgemein üblich, alte Namen auf neue Begriffe zu
übertragen, dem alten Wort also einen neuen Sinn unterzuschieben.
Nötig ist dabei freilich zur Vermeidung von Mißverständnissen eine
scharfe Definition. Daran hat es aber in der Regel gefehlt. Und so
kommt es, daß der Ausdruck die Pflanze „empfindet“ die Reize dahin
geführt hat, ihr eine Seele zuzuschreiben.
Es fragt sich nun, ob Gründe für eine solche Annahme sich finden
lassen. In der Tat wird diese einerseits von ernsthaften Forschern,
andererseits aber auch von populären Schriftstellern vertreten,
welch letzteren es oft mehr auf die erzielte Sensation als auf
die Exaktheit ankommt. -- So reden dann solche Schriftsteller von
„#subjektiver Empfindung#“, von „Wollen“ und „Denken“ bei der
Pflanze; sie schreiben ihr also die ganze komplizierte Psyche
des Menschen zu. Die Beweise für eine solche sind aber äußerst
dürftig und beschränken sich schließlich auf einige Fälle von
nützlicher Reaktion, denen man mit Leichtigkeit gegenteilige
Beispiele an die Seite stellen kann. Namentlich bei den raschen
Bewegungen der niederen Organismen entsteht leicht der #Eindruck#
von „vernünftigem“ Handeln. Daß die Pflanze #denkt#, wird niemand
ernstlich begründen können, und wenn man fragt, ob sie so empfindet
wie wir, ob sie #Bewußtsein# hat, so kann man nur antworten:
Darüber fehlt uns #jede# Kenntnis.
Wir können vom phylogenetischen Standpunkt aus nur sagen, daß
Pflanzen und Tiere von denselben einfachen Organismen aus sich
entwickelt haben. In beiden Reichen finden wir eine „Beantwortung“
von Reizen. Im Tier hat sich ein besonderes Organsystem
ausgebildet, dessen einzige Funktion es ist, die Reize aufzunehmen
und weiterzugeben. Ein solches Nervensystem mit seinen Zentren
(Gehirn und Rückenmark) fehlt der Pflanze zunächst einmal in
morphologischem Sinn; aber auch der Funktion nach kann man bei ihr
ein Zentralorgan #nicht# finden. Daraus kann man aber nicht mit
Sicherheit schließen, daß die Pflanze #keine Psyche# habe. Geht
man im Tierreich abwärts zu immer einfacheren Formen, so schwindet
ja auch mehr und mehr die zuverlässige Kenntnis der psychischen
Befähigung. Es sind stets nur Analogieschlüsse, die uns die
Annahme einer Psyche bei anderen Organismen als bei uns selbst
nahelegen. Sie werden um so unsicherer, je weiter wir uns vom
Menschen entfernen. Jedenfalls kann man #gegen# die Annahme einer
#primitiven# Psyche bei der Pflanze keine ernstlichen Einwände
machen.
Für die prinzipielle Gleichheit der Grundlage aller
Reizerscheinungen kann man nun die Tatsache anführen, daß gewisse
#Gesetzmäßigkeiten# ebenso bei der Reizbarkeit der einfachen
Pflanze wie des komplizierten Tieres festgestellt worden sind: das
#Reizmengen#gesetz einerseits, das WEBERsche Gesetz andererseits.
Das Reizmengengesetz sagt aus, daß weder die Intensität des Reizes
noch seine Dauer #allein# maßgebend ist, daß es vielmehr auf das
#Produkt beider# ankommt. Dieses Gesetz ist beim Geotropismus
und Phototropismus nachgewiesen und ist uns dort auch in der
Form des #Sinus#gesetzes, des #Resultanten#gesetzes und des
#Talbot#gesetzes entgegengetreten. Auch bei Tieren ist gelegentlich
das Reizmengengesetz gültig befunden, und es ist ferner bei manchen
anderen Vorgängen an der Pflanze beobachtet worden, z. B. bei der
wachstumshemmenden Lichtwirkung an der Koleoptile von Avena und bei
der Bildung des roten Farbstoffes in den Zellen des Buchweizens.
Gerade weil solche verhältnismäßig einfachen Vorgänge diesem
Gesetz gehorchen, und weil es ferner auch bei der Lichtwirkung
auf Silbersalze gilt, kann man sagen, hier haben wir es mit #rein
physikalischen# und #chemischen# Dingen zu tun, die vor den
eigentlichen physiologischen Erscheinungen liegen.
Wichtiger ist deshalb das WEBERsche Gesetz, das bei der
Unterschiedsempfindung für Drucke beim Menschen aufgefunden wurde,
nun auch bei den chemotaktischen und haptotropischen Bewegungen
sicher nachgewiesen ist. -- Aber freilich, es muß betont werden,
daß das WEBERsche Gesetz durchaus nicht bei allen Reizerscheinungen
weder bei der Pflanze noch beim Tiere gilt, und daß ihm selbst da,
wo es zutrifft, gewisse Grenzen gezogen sind.
Als weitere Ähnlichkeit der Reizerscheinungen im Tier- und
Pflanzenreich kann man noch die Tatsache anführen, daß man auch
bei der Pflanze von verschiedenen #Sinnen# reden kann. Denn
es hat sich gezeigt, daß, wenn auch die #Reaktionen# oft nach
verschiedener Reizung, z. B. nach geotropischer und phototropischer
ganz gleich ausfallen, doch die ersten physiologischen Wirkungen
von Schwerkraft und Licht, ja selbst von verschiedenen Stoffen bei
der Chemotaxis, #ganz verschieden# sind. Das muß man erstens daraus
schließen, daß eine #Summierung# solcher Reizwirkungen nicht immer
möglich ist, was doch der Fall sein müßte, wenn sie die gleichen
primären physiologischen Wirkungen besäßen, und zweitens, daß durch
homogene Reizung mit dem einen Agens keinerlei Abstumpfung der
Empfindlichkeit für einseitige Wirkung der anderen erzielt werden
kann.
Endlich mag noch darauf hingewiesen sein, daß auch die
Erscheinungen der „Stimmung“ in beiden Reichen vorkommen. Äußere
Faktoren aller Art wirken so auf den Reizprozeß ein, daß die
Reaktion weitgehend geändert werden kann. Das kann schließlich
dahin führen, daß die #Richtung# einer Reaktion sich ändert, eine
sonst positive Taxis z. B. in eine negative übergeht.
Es mag sein, daß diese Analogien zwischen pflanzlicher und
tierischer Reizbarkeit vielleicht nicht so tiefgehend sind, wie
manche Forscher glauben. Jedenfalls muß man aber zugeben, daß die
Annahme einer prinzipiellen Gleichheit beider einen sehr großen
heuristischen Wert gehabt hat, da sie eben zur Auffindung vieler
Gesetzmäßigkeiten geführt hat.
ZWEITER TEIL.
Spezielle Botanik.
Die spezielle Botanik ist die spezielle Morphologie, Physiologie
und Ökologie der Gewächse. Während der allgemeinen Botanik die
Aufgabe zufiel, uns mit den Gesetzen bekannt zu machen, welche
die Gestaltung, die Lebensvorgänge und die Anpassungen im ganzen
Pflanzenreiche beherrschen, soll uns die spezielle Botanik in die
Kenntnis der einzelnen Gruppen des Pflanzenreichs einführen. Auf Grund
morphologischen Vergleichs der mannigfaltigen einzelnen Pflanzentypen
miteinander versucht die spezielle Morphologie einen Einblick in die
#Phylogenie des Pflanzenreichs# zu gewinnen. Die Lösung dieser Aufgabe
würde uns den Schlüssel zur Aufstellung eines #natürlichen Systems der
Organismen# liefern; denn als ein natürliches kann nur jenes gelten,
das auf ihrer wirklichen Verwandtschaft fußt. Freilich wird jedes von
uns aufgestellte „natürliche“ System nur ein sehr unvollkommenes sein,
da wir den phylogenetischen Zusammenhang nicht direkt feststellen
können, sondern ihn nur indirekt aus dem morphologischen Vergleich
erschließen müssen.
Einem solchen natürlichen System der Organismen, das nach dem
wirklichen Zusammenhang zwischen den Lebewesen sucht, stehen die
#künstlichen Systeme# gegenüber, die von vornherein nur ein praktisches
Ziel ins Auge fassen und die Wesen so gruppieren wollen, daß man den
Namen eines jeden derselben möglichst leicht auffinden oder bestimmen
könne. Von allen künstlichen Systemen früherer Zeiten hatte für solche
Zwecke das von CARL LINNÉ im Jahre 1735 aufgestellte #Sexualsystem# die
größte Bedeutung gewonnen.
LINNÉ verwertete ausschließlich Merkmale, die sich auf die
Verhältnisse der Geschlechtsorgane beziehen, und unterschied danach
in seinem Sexualsystem im ganzen 24 Klassen von Pflanzen. In der
letzten, 24. Klasse vereinigte er alle Gewächse ohne deutlich
sichtbare Geschlechtsorgane und nannte sie #Kryptogamen#; von
diesen waren damals nur verhältnismäßig wenige Formen bekannt,
und die mannigfaltigen Fortpflanzungsverhältnisse dieser großen
Gewächsgruppe lagen noch in tiefem Dunkel. Den Kryptogamen stehen
die übrigen 23 Klassen als #Phanerogamen# oder Pflanzen mit
deutlich sichtbaren Geschlechtsorganen, „in Blüten“, gegenüber. Die
Phanerogamenklassen unterschied LINNÉ zunächst nach der Verteilung
der Geschlechter in den Blüten in solche mit Zwitterblüten
(Klasse I-XX) und solche mit eingeschlechtigen oder mit teils
eingeschlechtigen, teils zwitterigen Blüten (XXI-XXIII). Die
zwitterblütigen teilte er weiter in drei Gruppen ein: Pflanzen mit
freien Staubblättern (I-XV), solche mit verwachsenen Staubblättern
(XVI-XIX) und solche, deren Staubblätter mit dem Fruchtknoten
verwachsen sind (XX); die erste dieser drei Gruppen weiterhin
nach der Zahl, der Insertion und den Längenverhältnissen der
Staubblätter. Jede der 24 Klassen gliederte er in Ordnungen nach
ähnlichen Gesichtspunkten. Manche der so von ihm erhaltenen Klassen
und Ordnungen entsprechen natürlichen Verwandtschaftsgruppen, die
indessen in seinem System bunt durcheinander gewürfelt sind; die
meisten aber enthalten Pflanzen, die phylogenetisch einander sehr
fern stehen.
Bereits LINNÉ hatte indessen auch versucht, natürliche Pflanzenfamilien
aufzustellen (im Jahre 1738) und sie nach ihrer „Verwandtschaft“
anzuordnen. Solange aber an die Unwandelbarkeit der Spezies geglaubt
wurde, hatte die Bezeichnung Verwandtschaft und Familie in einem System
der Organismen nur eine mystische Bedeutung. Sie bedeutete tatsächlich
weiter nichts als eine Zusammenstellung ähnlich aussehender Wesen. Erst
durch die Deszendenzlehre hat das natürliche System der Organismen
seine reale Grundlage gewonnen.
Das System, das für die nachfolgende Darstellung zugrunde gelegt werden
soll, ist das von ALEXANDER BRAUN aufgestellte, von EICHLER, ENGLER,
WETTSTEIN, MEZ und anderen weiter ausgebildete #natürliche System#.
Wir gliedern das Pflanzenreich in folgende vier Hauptgruppen:
1. _Thallophyta_, Thalluspflanzen.
2. _Bryophyta_, Moospflanzen.
3. _Pteridophyta_, Farnpflanzen.
4. _Spermatophyta_, Samenpflanzen.
Erste Abteilung.
Thallophyten, Bryophyten, Pteridophyten.
Thallophyten, Bryophyten und Pteridophyten werden seit LINNÉ
allgemein als #Kryptogamen#, die Samenpflanzen als #Phanerogamen#
bezeichnet. Diesen beiden Hauptgruppen kommt indessen vom streng
systematischen Standpunkt aus ungleicher Wert zu, denn die tiefer
stehenden Vertreter der Phanerogamen nähern sich den höchstentwickelten
Kryptogamen, nämlich den Farnpflanzen, aus denen sie hervorgegangen
sind, entschieden mehr als diese den Moosen. Die Moose zeigen wie die
Thallophyten noch einen Aufbau aus mehr oder weniger gleichartigen
Zellen; beide Gruppen werden daher auch als #Zellenpflanzen#
zusammengefaßt und den #Gefäßpflanzen#, die durch die Farnpflanzen und
Samenpflanzen vertreten werden, gegenübergestellt. Da aber andererseits
die Moose in mancherlei Beziehungen den Farnpflanzen näher stehen und
mit diesen aus gemeinsamer Wurzel als gesondert weiter entwickelte
Stämme hervorgegangen zu sein scheinen, so kann auch die Unterscheidung
von Zellenpflanzen und Gefäßpflanzen nicht zur obersten Einteilung des
Pflanzenreichs Verwendung finden.
Die Samenpflanzen oder Spermatophyten unterscheiden sich wesentlich
durch ihre Verbreitung mittels #Samen# von den Kryptogamen, bei denen
allgemein #Sporen#, das sind #einzellige Keime#, von der Mutterpflanze
sich loslösen und den Ausgangspunkt für die Entwicklung eines neuen
Individuums abgeben. Die Kryptogamen verdienen daher richtiger den
Namen #Sporenpflanzen#. Bei den Samenpflanzen ist allerdings auch
Sporenbildung vorhanden, allein die Sporenbehälter und Sporen, aus
denen die Samen als vielzellige eigenartige Gebilde hervorgehen,
entwickeln sich in Verbindung mit der Mutterpflanze weiter, und erst
die Samen lösen sich von dieser ab.
Die Unterschiede zwischen Thallophyten, Bryophyten und Pteridophyten
sind in Kürze folgende:
Die _Thallophyten_ enthalten mannigfaltige Pflanzengestalten,
die einen einzelligen oder einen mehrzelligen, mehr oder weniger
reich verzweigten Thallus vorstellen. Die Fortpflanzung geschieht
ungeschlechtlich oder geschlechtlich, meist ohne bestimmte
Aufeinanderfolge beider Reproduktionsarten. Ein Generationswechsel ist
nur bei höher stehenden Vertretern vorhanden.
Die _Bryophyten_ und die _Pteridophyten_ legen ihre Entwicklung in
zwei regelmäßig miteinander abwechselnden Generationen zurück. Die
ungeschlechtliche Generation bildet Sporen und wird daher Sporophyt
genannt. Aus den Sporen geht die geschlechtliche Generation, der
Gametophyt, hervor, der Geschlechtsorgane von charakteristischem Bau
erzeugt; die männlichen heißen Antheridien, die weiblichen Archegonien.
Aus der befruchteten Eizelle der Archegonien geht wiederum der
Sporophyt hervor.
Bei den _Bryophyten_ oder Moospflanzen stellt der Gametophyt stets
einen Thallus vor, auch bei den höher stehenden Moosen, wo er zwar eine
Gliederung in Stämmchen und Blättchen, aber noch keine echten Wurzeln
und keine Leitbündel mit Gefäßen aufweist; der Sporophyt dagegen ist
eine gestielte oder ungestielte, auf der geschlechtlichen Moospflanze
halbparasitisch heranreifende Sporenkapsel.
Bei den _Pteridophyten_ oder Farnpflanzen ist der Gametophyt ein
kleiner Thallus, während der Sporophyt Gliederung in Stengel, Blätter
und Wurzeln, mit echten Leitbündeln, also schon den Aufbau der
Spermatophyten besitzt.
Die Moose und Farnpflanzen werden auf Grund des übereinstimmenden
Baues ihrer weiblichen Sexualorgane, der Archegonien, auch
als #Archegoniaten# vereinigt. Indessen treten diese Organe
in etwas vereinfachter Form auch noch bei tiefer stehenden
Spermatophyten (bei den meisten Gymnospermen) auf, so daß sich
eine scharfe Abgrenzung der Archegoniaten von den höher stehenden
Pflanzengruppen nicht durchführen läßt.
I. Thallophyta[288].
Die Thallophyten unterschied man früher in _Algen_ oder _Algae_,
_Pilze_ oder _Fungi_ und _Flechten_ oder _Lichenes_. Algen sind
Thallophyten, die Chromatophoren mit Farbstoffen, vor allem
stets Chlorophyll, besitzen und dementsprechend zu selbständiger
Ernährungsweise oder Autotrophie befähigt erscheinen, während die
Pilze als heterotrophische Gewächse keine solchen Farbstoffe enthalten
und saprophytische oder parasitische Lebensweise führen. Jedoch gibt
es auch mixotrophe Algen, die nicht ausschließlich auf autotrophe
Lebensweise angewiesen sind, sondern auch in mehr oder weniger hohem
Maße organische Substanzen in ihrem Stoffwechsel verwerten können,
also in fauligem Wasser gut gedeihen. Die Einteilung in Algen und
Pilze hat nur physiologischen, keinen phylogenetischen Wert, da sie
die Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Klassen, in die beide
Gruppen zerlegt werden müssen, nicht zum Ausdruck bringt. Der Thallus
der früher als einheitliche Organismen betrachteten Flechten stellt
eine Symbiose von Fadenpilzen mit Algen vor. Vom streng systematischen
Standpunkt aus müssen die Flechtenpilze und die Flechtenalgen in die
Klassen der ihnen nächstverwandten Organismen eingereiht werden;
andererseits zeigen die Flechten so viel Übereinstimmendes in Bau und
Lebensweise, daß eine zusammenfassende Behandlung im Anschluß an die
Fadenpilze für unsere Zwecke vorzuziehen ist.
Die verwandtschaftlichen Beziehungen der 14 Klassen, in die wir die
Thallophyten gliedern, bedürfen noch in vielen Punkten der Klärung und
sollen nur mit Vorbehalt in folgender Zusammenstellung veranschaulicht
werden:
+--_Bacteria_, Bakterien.
---|
+--_Cyanophyceae_, Blaugrüne Algen.
+--_Myxomycetes_, Schleimpilze.
|
+--_Dinoflagellatae_, Dinoflagellaten.
|
+--_Diatomeae_, Kieselalgen.
_Flagellatae_, |
+--_Conjugatae_, Konjugatenalgen.
Flagellaten. |
+--_Heterocontae_, Ungleichwimperige Grünalgen.
|
+--+--+--+-_Chlorophyceae_, Grünalgen.
| | | |
| | | +----_Rhodophyceae_, Rotalgen.
| | |
| | +----------_Eumycetes_, Fadenpilze.
| |
| +---_Phycomycetes_, Algenpilze.
|
+-----------_Phaeophyceae_, Braunalgen.
|
+----------------_Characeae_, Armleuchteralgen.
Zu den einfachsten Thallophyten gehören die Bakterien und die
Cyanophyceen, die untereinander nähere Beziehungen aufweisen
und die man daher auch als Schizophyta oder Spaltpflanzen
zusammengefaßt hat. Obwohl einige Gründe für die Angliederung der
Schizophyten an Flagellaten sprechen, erscheint es einstweilen noch
angemessen, sie in besonderer Stellung den übrigen einfacheren
Thallophyten gegenüber zu belassen, die mit mehr oder weniger
großer Wahrscheinlichkeit auf Flagellaten als Ausgangsformen
hinweisen. Die Flagellaten wurden und werden vielfach auch zu den
niedersten Tieren gerechnet; in der Tat vereinigen sie pflanzliche
und tierische Charaktere und sind auch als Ausgangsformen für
niedere Tiere zu betrachten. Die Schleimpilze dürften als farblose
Saprophyten ebenfalls von ihnen abstammen. Die Dinoflagellaten
stellen nur einen weiter entwickelten Zweig der Flagellaten dar.
Die einfachsten Formen der Heteroconten, der Grünalgen und der
Braunalgen schließen an Flagellaten an, während dagegen eine
direkte Verbindung der letzteren mit den Diatomeen und mit den
Konjugaten auf größere Schwierigkeiten stößt.
Von der Hauptreihe der Grünalgen haben sich die Algenpilze
abgezweigt; zweifelhaft ist die Anfügung der Rotalgen und der
Fadenpilze, welche beide auf gemeinsame Wurzel zurückzugehen
scheinen. Eine vorgerückte Stellung nehmen die Armleuchteralgen
ein, die meist als höchst entwickelte Grünalgen aufgefaßt werden,
in wichtigen Charakteren aber auch zu den Braunalgen einige
Beziehungen aufzuweisen scheinen; ihr Ursprung ist uns rätselhaft.
Allgemein verbreiten und vermehren sich die Thallophyten durch
ungeschlechtlich erzeugte #Sporen#, deren Bildungsweise große
Mannigfaltigkeit aufweist. In vielen Fällen entstehen die Sporen
durch Zellteilung im Innern von Zellen, die dann als #Sporangien#
bezeichnet werden, in anderen Fällen entstehen sie durch Umbildung und
Loslösung von Thalluszellen oder durch Zellsprossung. Die Sporen heißen
Schwärmsporen, #Zoosporen#, wenn sie kontraktile Zilien besitzen,
deren Schwingungen ihre Fortbewegung im Wasser bewirken; sie heißen
#Aplanosporen#, wenn sie keine Zilien tragen. Im letzteren Falle können
sie nackt sein bei Verbreitung im Wasser, oder mit Membran umgeben bei
Verbreitung in der Luft.
Außer der ungeschlechtlichen ist auch geschlechtliche Fortpflanzung
sehr verbreitet. Im einfachsten Falle besteht sie in #Isogamie#, d. h.
in der Verschmelzung von zwei zwar äußerlich gleichgestalteten,
physiologisch aber verschieden differenzierten Sexualzellen oder
#Gameten# zu einer einzigen Zelle, der #Zygote# oder #Zygospore#. Die
Organe, in denen die Gameten gebildet werden, heißen #Gametangien#.
#Planogameten# sind mit Zilien begabt, #Aplanogameten# dagegen
zilienlose Gametenzellen. Auf höheren Stufen ist die Isogamie in
#Heterogamie# übergegangen; die Gameten sind in kleinere männliche
und größere weibliche differenziert. Ist diese Differenzierung so
weit vorgeschritten, daß wir männliche, meist mit Zilien versehene
Zellen, #Spermien# (Spermatozoiden, Spermatozoen, Samenzellen),
die in #Antheridien# erzeugt werden, und weibliche größere,
reservestoffreichere, zilienlose, unbewegliche Zellen, #Ovien#
(Oosphären, Eizellen), die in #Oogonien# entstehen, unterscheiden
können, so sprechen wir von Eibefruchtung oder #Oogamie#. Die
befruchtete Eizelle, die #Zygote#, wird als #Oospore# bezeichnet,
wenn sie einen Dauerzustand eingeht; sie kann aber auch bei gewissen
Gruppen ihre Entwicklung sofort beginnen. Man nimmt an, daß die
Gameten aus ungeschlechtlichen Sporen phylogenetisch hervorgegangen
sind. Gametangien, Oogonien, Antheridien sind bei den Thallophyten den
Sporangien #homologe# Gebilde. Die sexuelle Fortpflanzung hat sich
in verschiedenen Gruppen, also unabhängig mehrmals, herausgebildet.
Parthenogenesis ist unter den Thallophyten verbreitet.
Während bei gewissen Thallophyten ausschließlich ungeschlechtliche,
bei anderen nur geschlechtliche Fortpflanzung stattfindet,
kommen bei vielen beide Formen der Fortpflanzung vor, sei es an
derselben Pflanze neben- oder nacheinander, oder in einander
ablösenden getrennten Generationen. Im allgemeinen ist aber
bei den Thallophyten keine regelmäßige Aufeinanderfolge von
ungeschlechtlichen und geschlechtlichen Generationen vorhanden, da
äußere Faktoren auf die Art der Fortpflanzung von großem Einfluß
sind[289]. Nur bei wenigen Gruppen (bei manchen Braunalgen, bei
den Rotalgen und bei gewissen Fadenpilzen) folgt #regelmäßig#
auf eine geschlechtliche Generation (#Gametophyt#) eine
ungeschlechtliche (#Sporophyt#); ein solcher #regelmäßiger
Generationswechsel# ist auch bei allen Archegoniaten vorhanden.
Bei der Kopulation zweier Sexualzellen erhält der Keimkern die
doppelte Anzahl von Chromosomen; er wird #diploid#, während die
Sexualzellen #haploide# Kerne besitzen (vgl. S. 172). Im Laufe der
ontogenetischen Entwicklung muß also eine #Reduktionsteilung# der
diploiden Kerne zu haploiden erfolgen. Wir unterscheiden somit
eine haploide und eine diploide #Phase# im Entwicklungsgange
der Gewächse. Die Reduktionsteilung erfolgt bei vielen
Thallophytengruppen in der keimenden Zygote, kann aber auch selbst
innerhalb #eines# Verwandtschaftskreises verschieden, an anderen
Stellen einsetzen und ist somit ein Vorgang, der mit dem Beginn
einer neuen Generation nicht notwendig verbunden zu sein braucht.
Bei gewissen Braunalgen, Rotalgen und allen Archegoniaten erfolgt
die Reduktion in den Sporangien, so daß hier regelmäßig der
Gametophyt haploid, der Sporophyt diploid ausfällt. Die Wertigkeit
der Kerne kann aber nicht als maßgebend für die spezifische
Gestaltung der Generationen erachtet werden.
Die Keimzellen der von den Flagellaten abzuleitenden
Thallophytenklassen, sowohl Schwärmzellen, als auch Gameten,
sind in vielen Fällen zilientragende nackte Protoplasten von
Flagellatencharakter. Selbst bei den Moosen und Farnen, sogar
auch bei Cycadeen und Ginkgoaceen zeigt sich noch in der Gestalt
der männlichen Gameten, wenn sie auch sekundär verändert sind,
dieses Zurückgehen in der Ontogenese auf die phylogenetischen
Ausgangsformen.
#Klasse# I.
Bacteria, Bakterien oder Spaltpilze[288], [290]-[299].
Die Bakterien stellen sehr einfach gebaute, einzellige oder
fadenförmige Organismen dar, die des Chlorophyllfarbstoffs ermangeln
und meist saprophytische oder parasitische Lebensweise führen. Sie
sind in enormer Arten- und Individuenzahl über die ganze Erde, in
der Atmosphäre, im Wasser, im Boden, ferner auf und in toten oder
lebenden Pflanzen und Tieren verbreitet. Man bezeichnet sie auch
als #Spaltpilze# oder #Schizomycetes#, weil die Vermehrung ihrer
einzelligen Formen nur durch Zweiteilung oder Spaltung der Zellen sich
vollzieht, eine Vermehrungsweise, die übrigens auch bei den anderen
einzelligen Pflanzen vorkommt.
Die Zellen der Bakterien sind von einer dünnen Membran umgeben und
enthalten ein meist farbloses Protoplasma, das bei Plasmolyse sich
von der Wand ganz oder teilweise zurückzieht und das im Innern
des Wandbelag seinen einzigen Saftraum oder auch mehrere Vakuolen
umschließen kann. In den Protoplasten sind zwar körnige Gebilde in
Ein- oder Mehrzahl, sog. Chromatinkörner, beobachtet, die sich durch
Farbstoffe intensiv färben lassen und von verschiedenen Autoren als
Zellkerne gedeutet werden; indessen ist es bis jetzt nicht gelungen,
unzweifelhafte Kernteilung (Karyokinese) an ihnen nachzuweisen, so daß
das Vorhandensein von Kernen noch nicht sichergestellt ist.
Die Bakterien sind zum größten Teil außerordentlich winzige Organismen,
und es gehören zu ihnen überhaupt die kleinsten bekannten Lebewesen.
So messen die kugeligen Zellen der kleinsten Arten im Durchmesser nur
0,0008 mm, die stäbchenförmigen Zellen des Tuberkelbazillus haben nur
0,0015 bis 0,004 mm Länge, die meisten Arten etwa 0,001 mm Breite und
0,005 mm Länge.
Die einfachsten Formen der Spaltpilze sind winzige kugelrunde Zellen,
#Kokken#. Formen mit stäbchenförmigen Zellen werden als #Bakterium#
oder als #Bazillus# bezeichnet, Stäbchen mit kurz schraubiger Krümmung
heißen #Vibrio#, längere Schrauben #Spirillum#. Die einzelligen Kokken,
Stäbchen, Vibrionen können nach der Teilung in Zellketten vereinigt
bleiben. Häufig kommt es vor, daß die äußeren Zellmembranschichten
gallertartig aufquellen und so die Zellen oder Zellketten in Gallerte
eingebettet werden. Ein solcher Zustand heißt #Zoogloea#.
[Illustration: Fig. 294. Geißeltypen. _a_ Vibrio cholerae. _b_, _d_
Spirillum undula. _d_ Entwicklung eines neuen Geißelbüschels bei der
Teilung, _c_ Bacillus Typhi, _e_ Bacillus subtilis. Vergr. 2250. Nach
A. FISCHER.]
[Illustration: Fig. 295. Cladothrix dichotoma. Bildung der
Schwärmstäbchen aus den Fadenzellen. Vergr. 1000. Nach A. FISCHER.]
Diesen einzelligen, als _Haplobakterien_ bezeichneten Formen stehen die
_Trichobakterien_ gegenüber, die meist einfache Zellfäden aufweisen
(#Leptothrix#, #Beggiatoa#, #Crenothrix#), bei #Cladothrix# aber eine
unechte Verzweigung der Fäden erreichen, die dadurch zustande kommt,
daß eine Fadenzelle sich in der Längsrichtung geradlinig weiter teilt
und dabei den über ihr gelegenen Teil des Fadens beiseite drängt.
Viele Bakterien sind durch Eigenbewegung ausgezeichnet, welche durch
Schwingungen von feinen #Plasmazilien# vermittelt wird[291]. Diese
Geißeln sind entweder über die Oberfläche verteilt (Heubazillus Fig.
296_a_, _d_; Typhusbazillus 294_c_; Tetanusbazillus 299_e_) oder sie
entspringen von einem Punkte aus, entweder als Einzelgeißel oder als
Geißelbüschel. Danach unterscheidet man peritriche, monotriche und
lophotriche Bakterien. Eine polare Einzelgeißel hat der Cholerabazillus
(Fig. 294_a_), ein polares Geißelbüschel Spirillum undula (Fig. 294_b_,
_d_); ein seitenständiges Geißelbüschel die Schwärmzelle von Cladothrix
(Fig. 295). Die Geißelbüschel können sich zu zöpfchenartigen Gebilden
zusammendrehen; sie werden niemals eingezogen, sondern gehen vor der
Sporenbildung oder durch ungünstige Einflüsse, oft unter vorheriger
Einrollung (Fig. 294_e_), zugrunde.
Die Vermehrung und Verbreitung geschieht auf vegetativem Wege durch
eine sehr ausgiebige Zweiteilung der Zellen, die bei gestreckten
Formen stets quer zur Längsachse erfolgt, die Erhaltung der Art durch
ungeschlechtliche Bildung von #Dauersporen#, die als #Endosporen# (Fig.
296_c_, 297_e_, _f_) entstehen, wohl überall in der Weise, daß die
Spore im Zellplasma entweder in der Mitte oder näher einem Ende der
Zelle sich abgrenzt und mit neuer Membran umgibt. Die Mutterzellmembran
geht nach der Reife der Sporen durch Verquellen zugrunde. Sporen sind
aber nicht bei allen Arten nachgewiesen.
_1. Ordnung Haplobacteria. Einzellige Bakterien._ Sie umfassen die
Hauptmasse der Arten.
Obwohl ihr Formenkreis ein sehr einfacher ist, weisen ihre Arten
eine ungemeine Mannigfaltigkeit in ihrem Stoffwechsel auf. Die
meisten Bakterien haben Sauerstoff zu ihrer Atmung nötig wie die
übrigen Pflanzen, sind also #aërob#; manche können aber auch ohne
Sauerstoff sich weiterentwickeln, während gewisse Arten, wie z. B.
die Buttersäurebakterien, der Starrkrampfbazillus, streng #anaërob#
nur bei Abschluß von Sauerstoff gedeihen. Manche Bakterien erzeugen
durch ihre Atmung beträchtliche Wärmemengen; darauf beruht die
Selbsterhitzung von feuchtem Heu, Mist, Tabak, Baumwolle (_Bacillus
coli_ und _calfactor_. (Vgl. S. 241.)
Wir unterscheiden #autotrophe#, #saprophytische# und #parasitische#
Arten, obwohl eine scharfe Trennung oft nicht möglich ist und
die letztgenannten in Kulturen auf geeigneten Substraten auch
saprophytische Lebensweise führen können.
Eine sehr bekannte #saprophytische# Art ist der Heubazillus,
_Bacillus subtilis_ (Fig. 296), der sich in dem Extrakt, den man
durch Kochen von Heu gewinnt, in der Regel einstellt. Die Sporen
bleiben trotz der Hitze dabei lebensfähig und keimen zunächst zu
peritrich begeißelten, schwärmenden Stäbchen, die sich teilen
und auch in kurzen Ketten zusammenhaften. An der Oberfläche der
Flüssigkeit gehen die schwärmenden Stäbchen über in ruhende
geißellose, die sich zu langen geschlängelten Ketten weiter teilen.
Die Zellketten legen sich zu einer sog. Kahmhaut, einer besonderen
Form von Zoogloeabildung zusammen. Nach Erschöpfung der Nährstoffe
tritt dann Sporenbildung ein.
[Illustration: Fig. 296. Bacillus subtilis. _a_, _d_ Bewegliches
Stäbchen und Kette, _b_ unbewegliche Stäbchen und Kette, _c_ Sporen
aus der Kahmhaut _e_. Vergr. _a-d_ 1500, _e_ 250. Aus A. FISCHER,
Vorlesungen über Bakterien.]
Zu den saprophytischen Bakterien gehören als wichtige Vertreter
die #zymogenen# oder Gärungsbakterien und die #saprogenen# oder
Fäulnisbakterien. Erstere oxydieren oder vergären hauptsächlich
Kohlehydrate; letztere dagegen spalten stickstoffhaltige tierische
und pflanzliche Substanzen, Eiweiß, Fleisch usw. unter Abscheidung
übelriechender Gase. (Vgl. S. 238.)
Die _Essigbakterien_ (Fig. 297_a_, _b_, _e_) oxydieren den Alkohol
zu Essigsäure. Die Vergärung von Milchzucker zu Milchsäure
wird durch den Formenkreis des _Bacillus acidi lactici_ (Fig.
297_d_) bewirkt; die Bildung von Buttersäure aus verschiedenen
Kohlehydraten bei Abschluß von Sauerstoff erfolgt durch
_Clostridium butyricum_ (Fig. 297_e_) u. a., während gewisse
Sumpfbakterien (Fig. 297_f_) bei Sauerstoffabschluß die Vergärung
der Zellulose zu Methan oder auch zu Kohlensäure und Wasserstoff
besorgen. Der häufigste Fäulniserreger auf Fleisch, Eiweiß usw. ist
_Bacillus proteus_.
_Streptococcus_ (_Leuconostoc_) _mesenterioides_ (Fig. 298), der
Froschlaichpilz der Zuckerfabriken, wandelt den Zucker in Schleim
um; seine kugeligen Zellen teilen sich zu rosenkranzartigen Ketten
und umgeben sich mit dicken Gallerthüllen, deren Bildung in
zuckerfreien Substraten unterbleibt.
Die #Purpurbakterien#, die sich auf in Wasser faulenden Substanzen
bei Sauerstoffmangel und bei Zutritt von Licht entwickeln,
enthalten nach MOLISCH[292] einen grünen und einen roten Farbstoff
(Bakteriochlorin und Bakteriopurpurin). Letzterer spielt nach BUDER
eine Rolle für photosynthetische Vorgänge; die Purpurbakterien
scheinen die absorbierten Lichtstrahlen zu einer Assimilation der
Kohlensäure unter Einbeziehung des freiwerdenden Sauerstoffs in den
Stoffwechsel auszunutzen. Auch andere #Pigmentbakterien# scheiden
Farbstoffe in ihren Zellen oder nach außen ab. Letzteres ist der
Fall bei _Bacillus prodigiosus_, dessen ellipsoide, peritriche
Stäbchen auf Milch oder Gebäck fuchsinrote Kolonien bilden und so
die Veranlassung zu dem Wunderglauben an blutende Hostien gegeben
haben.
[Illustration: Fig. 297. Gärungsbakterien _a-c_ Essigbakterien, _a_
Bacillus aceti, _b_ Bac. Pasteurianus, _c_ Bac. Kützingianus, _d_
Bac. acidi lactici, Milchsäurebazillus, _e_ Clostridium butyricum,
Buttersäurebakterie, _f_ Plectridium paludosum, Gärungsbakterie aus
Sumpfwasser. Vergr. 1000. Aus A. FISCHER, Vorles. über Bakt.]
Die #photogenen# Bakterien erzeugen in ihren Zellen eine
Substanz, die bei Oxydation leuchtet. _Bacterium phosphoreum_
ist die verbreitetste, auf Fleisch vorkommende und sein Leuchten
verursachende Leuchtbakterie[293].
Gewisse Bodenbakterien (_Clostridium Pasteurianum_, _Azotobacter
chroococcum_) und Meeresbakterien sind imstande, den freien
Stickstoff zu assimilieren[294]. Zu diesen #stickstoffbindenden#
Formen gehören auch die symbiotisch in den Wurzelknöllchen der
Leguminosen lebenden, unter der Bezeichnung _Bacillus radicicola_
zusammengefaßten Arten von Bazillen, die im freien Zustand
bewegliche, lophotrich begeißelte Stäbchen vorstellen (Fig.
249 u. 250), ferner _Mycobacterium Rubiacearum_, das analoge
Bakteriengallen an den Blättern tropischer Rubiaceen erzeugt und
mit diesen Pflanzen in dauernder Symbiose lebt[295]. Andererseits
gibt es auch im Boden und sogar im Meere #denitrifizierende#
Bakterien, die Nitrate und Nitrite unter Abscheidung von freiem
Stickstoff zersetzen (vgl. S. 240).
[Illustration: Fig. 298. Streptococcus mesenterioides. _A_ Zellen
ohne Gallerthülle. _B_, _C_ Bildung der Gallertkörper. _D_ Teil einer
erwachsenen Zoogloea. _E_ Rosenkranzartige Fäden der Zoogloea. Vergr.
620. Nach VAN TIEGHEM.]
Die #parasitischen# Bakterien leben entweder in Pflanzen oder in
Tieren. Als #Bakteriosen# erkannte Pflanzenkrankheiten sind z. B.
die krebsartigen Geschwülste, die das von SMITH entdeckte, auch
für Menschen pathogene _Bacterium tumefaciens_ an höheren Pflanzen
erzeugt, ferner die durch _Bacillus phytophthorus_ hervorgerufene
Schwarzbeinigkeit der Kartoffel[296].
Von den zahlreichen #pathogenen# Bakterien, deren schädliche
Einwirkung auf die Gewebe und das Blut des tierischen und
menschlichen Körpers durch Abscheidung von giftigen Substanzen,
Toxinen, bedingt ist, sind als wichtigste Erreger von
Infektionskrankheiten folgende zu nennen:
_Staphylococcus pyogenes_ (Fig. 299_a_), regellose oder
traubenförmige Haufen von Kokken bildend, ist der häufigste
Eitererreger, ebenso der regelmäßig bei Wundrose oder Erysipel und
anderen Eiterungen auftretende, in Ketten wachsende _Streptococcus
pyogenes_ (Fig. 299_b_), während _Micrococcus_ (_Diplococcus_)
_Gonorrhoeae_ (Fig. 299_c_ u. 300_a_), dessen semmelförmige Kokken
paarweise nebeneinander liegen, den Tripper verursacht. Im Blut
und in den Organen milzbrandiger Tiere findet sich der durch R.
KOCH bekannt gewordene _Bacillus Anthracis_ (Fig. 299_d_, 300_c_),
dessen relativ große Stäbchen auch in kurzen Ketten vorkommen und
in Kulturen reichlich Endosporen, ähnlich wie der Heubazillus
bilden. Der im Erdboden verbreitete _Bacillus Tetani_ (Fig. 299_e_)
ist der Erreger des Wundstarrkrampfes. Seine geraden, peritrich
begeißelten Stäbchen wachsen nur in den Wunden selbst; sie bilden
die Sporen in ihren keulig angeschwollenen Enden. _Bacillus
influenzae_ zeigt sehr zarte Kurzstäbchen, _Bacillus pestis_
kleine dickere unbewegliche Stäbchen. Der LÖFFLERsche _Bacillus
Diphtheriae_ (Fig. 299_f_) besteht aus kleinen, zuweilen an den
Enden kolbig verdickten Stäbchen. Der KOCHsche Tuberkelbazillus
_Mycobacterium tuberculosis_ (Fig. 299_g_, 300_b_), der sich
in allen tuberkulösen Geweben und Sekreten und auch im Sputum
findet, ist für gewöhnlich ein schlankes Stäbchen, kann aber auch
verzweigte Formen bilden; er ist unbeweglich, bildet keine Sporen
und wird daher mit gewissen anderen Arten zu einer besonderen
Familie der Mycobacteriaceen vereinigt[297]. Der Unterleibstyphus
wird durch die peritrich begeißelten Stäbchen des _Bacillus typhi_
(Fig. 299_h_) verursacht. Die größte Ähnlichkeit mit letzterem
hat der meist unschädliche, stets im Darm des Menschen anwesende
Kolonbazillus, _Bacillus coli_ (Fig. 299_i_). Ebenfalls durch R.
KOCH entdeckt wurde der Kommabazillus der asiatischen Cholera
_Vibrio cholerae_ (Fig. 299_k_). Dieser findet sich nur im
Darm in Form kurzer, schraubig gekrümmter Stäbchen mit polarer
Einzelgeißel, nicht selten auch von längeren Schraubenketten.
[Illustration: Fig. 299. Pathogene Bakterien. _a_ Eiterkokken,
_b_ Erysipelkokken, _c_ Tripperkokken, _d_ Milzbrandbazillen, _e_
Starrkrampfbazillen, _f_ Diphtheriebazillen, _g_ Tuberkelbazillen, _h_
Typhusbazillen, _i_ Kolonbazillen, _k_ Choleravibrionen. Vergr. etwa
1500. Aus A. FISCHER, Vorles. über Bakt.]
[Illustration: Fig. 300. Färbungspräparate (aus ZIEGLERs Lehrbuch
der allgemeinen Pathologie). _a_ Tripperkokken im Trippersekret,
Schleim- und Eiterkörperchen mit Kokken (Methylenblau-Eosin),
Vergr. 700; _b_ Tuberkelbazillen im Sputum eines Lungenkranken
(Fuchsin-Methylenblau), Vergr. 400; _c_ Milzbrandbazillen in
Milzbrandpusteln (Methylenblau-Vesuvin), Vergr. 350. Aus A. FISCHER,
Vorles. über Bakterien.]
Außer diesen bösartigen Parasiten gibt es aber auch zahlreiche mehr
oder weniger harmlose, auf den Schleimhäuten, in der Mundhöhle
(Fig. 80), im Darm lebende Arten, so z. B. die im Magen und
Darm des Menschen auftretende _Sarcina ventriculi_, welche aus
würfelförmigen Klumpen von Kokken besteht.
[Illustration: Fig. 301. Salpeterbakterien nach WINOGRADSKY. _a_
Nitrosomonas europaea von Zürich, _b_ Nitrosomonas javanensis von Java,
_c_ Nitrobakter aus Quito. Vergr. 100. Aus A. FISCHER, Vorl. über Bakt.]
Den saprophytischen und parasitischen Formen stehen die
#autotrophen# gegenüber, die sich trotz ihres Mangels an
Chlorophyll ganz selbständig aus anorganischen Verbindungen
ernähren. So verhalten sich die im Boden lebenden #Nitritbakterien#
(_Nitrosomonas_) und #Nitratbakterien# (_Nitrobacter_), von
denen erstere Ammoniak zu salpetriger Säure und letztere die
salpetrige Säure zu Salpetersäure oxydieren. Beide benutzen als
Kohlenstoffquelle die Kohlensäure, kommen also gänzlich ohne
organische Substanzen aus (Fig. 301, vgl. auch S. 219).
_2. Ordnung Trichobacteria. Fadenbakterien._ Die Fadenbakterien
umfassen nur einige Gattungen. Sie stehen in ihrer Organisation den
fadenförmigen Cyanophyceen nahe und können, wenigstens zum Teil,
von diesen als farblose Formen abgeleitet werden. Die meisten Arten
leben saprophytisch im Wasser, einige auch autotroph.
Überall verbreitet in unreinen Gewässern ist die morphologisch
am höchsten stehende _Cladothrix dichotoma_. Ihre feinen, aus
stäbchenförmigen Zellen bestehenden, unecht verzweigten (vgl. S.
67), festsitzenden Fäden bilden schleimige Überzüge an Algen,
Steinen oder Holzwerk. Sie vermehren sich durch zilientragende
Schwärmzellen, die durch Teilung aus den Fadenzellen entstehen und
durch Verquellen der Fadenscheide frei werden (Fig. 295). Nach dem
Schwärmen setzen sich die Zellen fest und wachsen zu neuen Fäden
heran.
Sehr häufig ist ferner der Brunnenfaden, _Crenothrix polyspora_,
mit unverzweigten, festsitzenden, aber leicht zerbrechlichen
Fäden, die Eisenoxydhydrat in ihren Scheiden speichern können. Er
entwickelt sich oft in solchen Massen in Wasserleitungen, daß die
Röhren sich verstopfen und das Trinkwasser ungenießbar wird. Bei
Crenothrix zerfallen die Fadenzellen in der Scheide durch Teilung
in zahlreiche geißellose, rundliche Zellen, welche die Vermehrung
besorgen.
In Schwefelquellen und am Boden von Gewässern, wo durch Fäulnis
organischer Stoffe Schwefelwasserstoff auftritt, siedeln
sich zahlreiche #Schwefelbakterien#[298] an, unter denen die
fadenförmige _Beggiatoa alba_ (Fig. 302) am verbreitetsten ist.
Die Schwefelbakterien ernähren sich auch autotroph, also ohne
organische Substanzen, indem sie Ammoniumsalze und Kohlensäure
in ihrem Stoffwechsel verwerten. Den für ihre Lebenstätigkeit
nötigen Schwefelwasserstoff oxydieren sie zu Schwefel, den sie
in rundlichen Tröpfchen gleichsam als Reservestoff aufspeichern
und zu Schwefelsäure oxydieren, die weiterhin durch Karbonate
neutralisiert wird. Bei fortschreitendem Schwefelwasserstoffmangel
werden immer mehr Schwefeltröpfchen gelöst, die Querwände in
den Fäden treten deutlicher hervor, die Fadenzellen runden sich
schließlich ab und lösen sich voneinander los. So können die
Beggiatoen sich leicht nach neuen Standorten verbreiten. Zu den
Schwefelbakterien gehören auch einige Haplobakterien. (Vgl. S. 238.)
[Illustration: Fig. 302. Beggiatoa alba. _A_ Faden mit
Schwefeltröpfchen, Querwände nicht sichtbar. _B_ Faden bei Mangel an
Schwefelwasserstoff, in die Gliederzellen zerfallend. Vergr. 600. Nach
DÜGGELI.]
Zu den #Eisenbakterien#[299] gehört die in Wiesensümpfen und Bächen
häufige, fadenförmige _Chlamydothrix_ (_Leptothrix_) _ochracea_.
Sie oxydiert kohlensaures Eisenoxydul zu Eisenoxydhydrat, das
in den Fadenscheiden aufgespeichert wird, und kommt bei dieser
Ernährungsweise mit Spuren organischer Nahrung aus. Andererseits
gedeiht sie aber auch ohne Eisen recht gut in organischen
Nährlösungen. Andere Eisenbakterien, so nach LIESKE _Spirophyllum
ferrugineum_, sind rein autotroph. Sie gedeihen nur in Wasser, in
dem außer geringen Mengen anorganischer Salze Eisenoxydulkarbonat
gelöst ist. Sie oxydieren das Eisenoxydul zu Eisenoxydhydrat und
speichern dieses auf. Diese Oxydationen scheinen die Energie für
die Assimilation der Kohlensäure zu liefern.
Klasse II.
Cyanophyceae, Blaugrüne Algen oder Spaltalgen[288],[300].
Die Cyanophyceen sind einfach organisierte, teils einzellige, teils
fadenförmige, blaugrün gefärbte Thallophyten, deren Zellen oder
Fäden häufig durch Gallerte, die durch fortgesetzte Verquellung
der Außenschichten ihrer Membranen entsteht, zu Kolonien vereinigt
erscheinen. In zahlreichen Arten über die ganze Erde verbreitet,
bewohnen sie die Gewässer oder vegetieren auf feuchtem Schlammboden,
an feuchten Felsen oder Baumrinden in gallertartigen Massen oder
feinfädigen Überzügen. Sie sind wie die rein grünen Algen autotroph.
Der Protoplast besitzt ein hohlzylindrisches oder hohlkugeliges
peripherisches Chromatophor, welches außer Chlorophyll einen
blauen Farbstoff, das #Phykocyan#, nach dem die Gruppe ihren Namen
trägt, bei gewissen Arten außerdem auch rotes #Phykoerythrin#
in verschiedener Menge enthält und als Assimilationsprodukte
Glykoproteïde, die aus Glykose gebildet werden, liefert. Das
innerhalb des Chromatophors befindliche, als #Zentralkörper#
bezeichnete, farblose Plasma enthält chromosomenähnliche Gebilde;
es ist als Zellkern gedeutet worden. Besondere Einschlüsse
der Zellen sind ferner die aus Proteïnsubstanzen bestehenden
Cyanophycinkörner, die vorwiegend in den Chromatophoren liegen. Die
Membranen bestehen aus Zellulose und Pektinstoffen.
[Illustration: Fig. 303. _I A_ Oscillaria princeps. _B_ Oscillaria
Froelichii. _a_ Fadenenden, _b_ und _c_ Stücke aus dem inneren Teil des
Fadens, _t_ Zellen in Teilung. Nach Fixierung und Färbung. Vergr. von
_A_ 1080, von _B_ 540. Nach STRASBURGER. _II_ Nostoc Linckii, in Wasser
schwimmende Art. _A_ Fadenstück mit zwei Heterozysten _h_ und einer
Anzahl von Sporen _sp_. _B_ Spore in Keimung. _C_ Junger Faden aus der
Spore hervorgegangen. Vergr. 650. Nach BORNET.]
Die Vermehrung geschieht ausschließlich durch Zellteilung. Bei
vielen Arten werden #Sporen# als Dauerzustände gebildet durch
Vergrößerung und starke Wandverdickung einzelner Zellen (Fig. 303
_II_), also in anderer Weise als bei den Bakterien.
Wie die Bakterien als Spaltpilze, Schizomyceten, so werden die
blaugrünen Algen als Spaltalgen, #Schizophyceen#, infolge ihrer
Vermehrung durch Teilung oder Spaltung, bezeichnet. Beide Gruppen
werden vielfach zu einer Klasse der Spaltpflanzen, #Schizophyta#,
vereinigt. In der Tat zeigen sie vieles Gemeinsame, indessen ist
zu bemerken, daß die für Bakterien charakteristischen Geißeln und
Endosporen den Spaltalgen fehlen.
Die einfachsten Cyanophyceen bestehen aus blaugrünen rundlichen
Zellen, so die Arten der Gattung _Chroococcus_. Bei _Gloeocapsa_
(Fig. 35), deren Arten meist in gallertigen Überzügen an feuchten
Felsen und Mauern auftreten, bleiben die Zellen nach der Teilung
durch geschichtete Gallerthüllen zu mehrzelligen Kolonien verbunden.
Unter den fadenförmigen Arten, die teils unverzweigt sind,
teils unechte Verzweigung aufweisen (Fig. 85) und die kein
Spitzenwachstum zeigen, sind die überall im Wasser oder auf
Schlammboden häufigen _Oscillaria_-Arten die einfachsten, da
sich hier die meist von einer dicken Scheide eingeschlossenen
Fäden aus gleichartigen scheibenförmigen Zellen zusammensetzen
(Fig. 303 _I_). Die Fäden zergliedern sich in kurze Fadenstücke,
#Hormogonien#, die aus der Scheide nach außen gelangen, der
Vermehrung dienen und zu neuen Fäden heranwachsen. Die Gattung
_Nostoc_ besitzt rosenkranzförmige Fäden (Fig. 303 _II_); ihre
Arten leben auf feuchtem Boden oder im Wasser in Form von
unregelmäßig gestalteten oder kugeligen Gallertkolonien. Bei
manchen fadenförmigen Cyanophyceen kommt es zur Ausbildung
besonderer, wohl als Reservestoffbehälter dienender Zellen mit
gelblichem Inhalt, Grenzzellen oder #Heterozysten# (Fig. 303 _II_,
_h_), die nach einer Ruhezeit unter günstigen Umständen wieder
ergrünen und keimen können.
Die fadenförmigen Blaualgen, besonders die Oscillarien, aber
auch die Hormogonien von Nostoc und verwandten Gattungen, führen
auf festen Unterlagen photo- und chemotaktische Kriechbewegungen
aus. Das gewöhnlich unter Drehung um die Längsachse erfolgende
Vorwärtsgleiten der Fäden kommt dadurch zustande, daß die Zellen
aus Poren ihrer Längswände Schleim, ein nicht doppelbrechendes
Kohlehydrat, nach rückwärts abscheiden[301].
Gewisse Cyanophyceen leben an der Oberfläche von Teichen und
bedecken sie mit einer „#Wasserblüte#“; sie verdanken ihr
Schwimmvermögen nach KLEBAHN winzigen #Gasvakuolen#, die im
Zellplasma gelagert sind[302]. Eine in wärmeren Meeren schwimmende
Art ist _Trichodesmium erythraeum_, das als „Seeblüte“ dem Wasser
rote Färbung verleiht (Rotes Meer).
Manche Blaualgen beteiligen sich an der Zusammensetzung der
aus Pilzen und Algen bestehenden Flechten. Einige Arten leben
endophytisch in Gewebehöhlungen anderer Pflanzen, so _Anabaena_ in
_Azolla_; _Nostoc_-Arten in gewissen _Lebermoosen_, in Wasserlinsen
(_Lemna_), in den Wurzeln von _Cycas_; _Nostoc punctiforme_ als
fakultativer Parasit im Rhizom von _Gunnera_[303].
[Illustration: Fig. 304. _A_ Myxococcus digitatus, hellroter
Fruchtkörper auf Mist. Vergr. 120. _B_ Polyangium primigenium, roter
Fruchtkörper auf Kaninchenmist. Vergr. 40. _C_ Chondromyces apiculatus,
rotgelbe Fruchtkörper auf Antilopenmist. _D_ Fruchtkörperanlage. Vergr.
45. _E_ Einzelne Zyste in Keimung. Vergr. 200. _A_, _B_ nach QUEHL,
_C-E_ nach THAXTER.]
* * * * *
Unter Vorbehalt reihen wir hier die _+Polyangideae+_
(_Myxobacteriaceae_)[312] an, die zuerst durch THAXTER genauer
bekannt geworden sind und von ihm zu den Bakterien gerechnet
wurden, nach VAHLE den Schleimpilzen näher stehen sollen, von JAHN
aber wieder zu den Schizophyten gestellt werden und vielleicht als
farblos gewordene Organismen aus dem Formenkreis der blaugrünen
Algen hervorgegangen sein mögen. Sie sind sehr verbreitet und leben
saprophytisch auf Mist von Tieren. Im vegetativen Stadium sind sie
plasmodienähnliche Schwärme von stäbchenförmigen kleinen Zellen,
die, in Schleim eingebettet, zusammenhalten, kriechende Bewegungen
ausführen und schließlich meist lebhaft gefärbte Fruchtkörper
bilden, in denen die Stäbchenzellen zu kugeligen Sporen sich
umwandeln. Die Fruchtkörper, mit Wandung versehene Zysten, sind
ungestielt oder erheben sich einzeln oder in Gruppen auf Stielen,
deren Substanz ebenso wie die Zystenwände aus dicht nebeneinander
gelagerten, von der Sporenbildung ausgeschalteten Stäbchenzellen
hervorgeht. Bei der Keimung treten die aus den Sporen entstehenden
Stäbchenschwärme aus der aufbrechenden Zyste hervor (Fig. 304).
Klasse III.
Flagellatae, Flagellaten[288],[304],[305].
Die Flagellaten bilden eine ungemein formenreiche Gruppe einzelliger,
wasserbewohnender Organismen, die pflanzliche und tierische
Eigenschaften in sich vereinigen und als Ausgangsformen einerseits für
niedere Thallophyten, andererseits für Protozoën betrachtet werden
können.
Der kontraktile oder amöboid sich bewegende Protoplast dieser
Organismen ist nach außen durch eine dichtere #Plasmahautschicht#
abgegrenzt. Er besitzt #eine# oder mehrere #Zilien# (Geißeln,
Flagellen) als Bewegungsorgane, einen Zellkern, pulsierende
#Vakuolen# und bei vielen Vertretern wohlausgebildete grüne oder
gelbbraune #Chromatophoren#, vielfach auch einen roten #Augenfleck#.
Als Assimilationsprodukt tritt meist Öl auf, aber auch Stärke oder
andere Kohlehydrate. Andere Formen sind farblos und ernähren sich
ausschließlich saprophytisch oder auch zugleich animalisch. Der
Protoplast mancher Flagellaten, besonders der farblosen, aber auch
gefärbter Arten, kann nämlich Formänderungen und kriechende Bewegungen
ausführen (Amöbenzustand) und auch fadenförmige dünne Fortsätze,
Pseudopodien (Rhizopodien), aussenden und wieder einziehen, durch
welche die Aufnahme von Nahrungskörpern vermittelt wird (Fig. 305, 311).
Die meisten Vertreter leben als nackte freie Zellen, andere in
mehr oder weniger komplizierten, durch Gallerte zusammengehaltenen
Zellkolonien; gewisse Gattungen zeichnen sich aus durch die Bildung von
eigenartigen, abstehenden, gestielten oder ungestielten, hornartigen
Gehäusen, durch Kieselskelett oder durch Kalkhüllen.
Die #Vermehrung# geschieht auf rein vegetativem Wege durch Teilung
der Zellen allgemein der Länge nach. Bei vielen Arten werden als
Ruhestadien geißellose, mit Membran umgebene Dauerzellen oder #Zysten#
erzeugt, die vielfach bei ihrer Keimung nach Teilung ihres Inhalts
mehrere Tochterzellen ausschwärmen lassen (Fig. 310).
[Illustration: Fig. 305. Chrysamoeba radians. Im Süßwasser; mit 1 Zilie
und 2 gelbbraunen Chromatophoren. _1_ Gewöhnliche Form. _2_ Amöboider
Zustand mit Pseudopodien. Nach KLEBS.]
[Illustration: Fig. 306. Dinobryon Sertularia. Gehäuse und Kolonie
bildend. Im Süßwasserplankton. Vergr. 600. Nach SENN.]
Eine wichtige Flagellatengruppe sind die _Chrysomonadinen_, zu
denen u. a. _Chrysamoeba_ (Fig. 305) und das Kolonien bildende
_Dinobryon_ (Fig. 306) gehören. Sie zeichnen sich durch radiären
Bau und durch meist #gelbbraune#, seltener durch rote oder
blaugrüne Chromatophoren aus, die ein im Plasma abgelagertes
besonderes Kohlehydrat (Leucosin) bilden. Als eine höher stehende
Chrysomonadine gilt _Hydrurus foetidus_ (Fig. 307), der in Form
von Zellkolonien, bis 30 cm langer verzweigter, gallertartiger
Fäden, an Steinen, in fließendem Wasser lebt. In der Fadengallerte
liegen zahlreiche geißellose, durch Längsteilung sich vermehrende
Zellen eingebettet. Diese liefern schließlich ausschlüpfende,
tetraëdrisch gestaltete, einzilige Flagellatenschwärmer, die
sich wieder festsetzen und zu neuen Gallertfäden heranwachsen.
Auch einige andere verwandte Flagellaten sind zu solchen
algenartigen Lebensformen vorgeschritten, bei denen das ruhende
Stadium vorherrscht, während das bewegliche der Vermehrung und
Ausbreitung dient. An die Chrysomonadinen schließen sich zwei
eigenartige Familien mariner sehr kleiner Planktonorganismen
an, die _Silicoflagellaten_[306], die sich durch ringförmige
oder hutförmige, durchbrochene Kieselskelette auszeichnen (Fig.
308 _A_), und die _Coccolithophoriden_[307], die eine Hülle aus
Kalkplättchen und Kalkstachelchen besitzen und sich durch meist
zu 4 gebildete Schwärmsporen vermehren (Fig. 308 _B_, _C_).
Aus dem Verwandtschaftskreise der Chrysomonadinen scheinen die
Diatomeen und auch die Heteroconten hervorgegangen zu sein, so daß
diese drei Gruppen auch als _Chrysophyta_ zusammengefaßt werden
können. Ihre gemeinsamen Merkmale sind u. a. die sehr häufige
oder stete Zusammensetzung der Gehäuse- und Zellmembranen aus
zwei Schalenstücken, die Verkieselung der Membran und die häufige
Ungleichheit der Geißeln.
[Illustration: Fig. 307. Hydrurus foetidus. _A_ Spitze eines
Gallertlagerzweiges nach BERTHOLD. _B_ Schwärmzelle nach KLEBS. Aus
PASCHER, Flagellaten.]
[Illustration: Fig. 308. _A_ Distephanus speculum nach BORGERT.
_B_, _C_ Calyptrosphaera insignis aus der Adria, _B_ im optischen
Durchschnitt mit 2 braungelben Chromatophoren, _C_ Außenansicht. Vergr.
1600. Nach SCHILLER.]
Die etwas höher als die Chrysomonadinen differenzierten, meist
gelbbraun, doch auch grün oder blaugrün gefärbten _Cryptomonadinen_
unterscheiden sich von ihnen durch dorsiventrale, vorn schräg
abgestutzte Protoplasten mit zwei ungleich langen, aus einer
furchenartigen Vertiefung entspringenden Geißeln (Fig. 309). Zu
ihnen gehört auch _Chrysidella_ (_Zooxanthella_). Sie lebt in
Symbiose mit zahlreichen Meerestieren (Radiolarien, Actinien usw.),
in deren Plasma ihre gelben Ruhezellen liegen. Aus der Ruhezelle
schlüpft später der Protoplast als begeißelter Flagellat aus. In
die Verwandtschaft der Cryptomonadinen gehören die Dinoflagellaten.
Auch schließen sich an sie einige Gattungen (_Phaeocystis_,
_Phaeothamnion_ u. a.) an, die den größten Teil ihres Lebens in
unbeweglichen Gallertkolonien oder Zellverbänden verbringen und
bereits an Braunalgen erinnern, aber nur mit Zweifel als Vorstufe
zu solchen gerechnet werden können.
[Illustration: Fig. 309. Cryptomonas erosa. Vergr. 650. Nach STEIN.]
Unter den mit #grünen# Chromatophoren versehenen Flagellaten ist
der Ausgang für die Chlorophyceen zu suchen.
Die _Eugleninen_[308] sind eine hochstehende grüne
Flagellatengruppe. _Euglena_-Arten (Fig. 310 _A_) treten oft in
Dorfteichen in Form einer grünen „Wasserblüte“ auf. Nahe verwandt
mit ihnen sind ähnlich gestaltete, aber farblose saprophytische
Formen. _Euglena gracilis_ kann sogar durch Kultur in organischen
Lösungen unter Lichtabschluß in eine hyaline Dunkelform mit
Leukoplasten übergeführt werden. In dieser Gruppe scheint zum
ersten Male bei Flagellaten sexuelle Fortpflanzung, Kopulation
zweier gleichgestalteter Gameten vorzukommen; jedoch bedürfen die
Angaben noch weiterer Bestätigung.
An die Flagellaten mit gefärbten Chromatophoren schließen wir die
zahlreichen #farblosen#, saprophytisch oder animalisch lebenden
Formen an, die aus ersteren hervorgegangen sein dürften. Für
gewisse Vertreter läßt sich sogar noch nahe Verwandtschaft mit
gefärbten auf Grund übereinstimmender Zellstrukturen nachweisen.
Bei den _Pantostomatinen_ geschieht die Aufnahme von
Nahrungskörperchen durch die ganze Oberfläche des Protoplasten
meist mittels Pseudopodien (Fig. 311), bei den _Protomastiginen_
meist nur an einer Mundstelle, bei den _Distomatinen_ an zwei
Mundstellen. Zur zweiten Gruppe gehören auch gewisse im Blut und im
Darm von Tieren lebende Arten, die zum Teil Erreger gefährlicher
tropischer Krankheiten sind, so _Trypanosoma brucei_, das die
Tsetsekrankheit des Rindviehs, und _T. gambiense_ (Fig. 312), das
die Schlafkrankheit beim Menschen verursacht; beide werden durch
Fliegen der Gattung Glossina übertragen.
Wir dürfen annehmen, daß aus farblosen Flagellaten die Myxomyceten
ihren Ausgang genommen haben, ferner daß auch die niederen
Protozoën (Rhizopoden) hier ihren Anschluß nach unten finden.
[Illustration: Fig. 310. Euglena gracilis. _A_ Form mit grünen
Chromatophoren _ch_, Zellkern _n_, Vakuole nebst rotem Augenfleck
_v_, Geißel _g_. _B_ Halbsaprophytische Form mit kleinen grünen
Chromatophoren. _C_ Farblose saprophytische Form, bei Lichtabschluß in
Nährlösung gezogen. _D_ Dauerzyste der Form _C_, _r_ roter Augenfleck.
_E_ Keimung der Dauerzyste der Form _A_ in vier später austretende
Tochterzellen. _A_, _C_ Vergr. 360, _B_ 650, _D_, _E_ 1000. (Nach
ZUMSTEIN.)]
[Illustration: Fig. 311. Mastigamoeba invertens. _A_ freischwimmend,
_B_ Amöbenzustand. Vergr. 1033. Dimorpha mutans, _C_ mit eingezogenen,
_D_ mit ausgestreckten Pseudopodien. In einer Vakuole ein aufgenommenes
Nahrungskörperchen. Vergr. 666. Nach LEMMERMANN.]
[Illustration: Fig. 312. Trypanosoma gambiense. _A_ aus dem Blut
infizierter Affen. Geißel eine undulierende Membran bildend. _B_ aus
der Fliege Glossina. Geißel im Innern. Nach MINCHIN.]
Klasse IV.
Myxomycetes, Schleimpilze[288],[309],[310],[311].
Die Schleimpilze bilden eine eigenartige, von Flagellaten abgeleitete
Gruppe niederer Thallophyten; sie nehmen ebenfalls eine Mittelstellung
zwischen Pflanzen und Tieren ein und werden daher auch als _Mycetozoa_
oder _Pilztiere_ bezeichnet. Zunächst sei das Verhalten der
umfangreichsten Ordnung, der _Myxogasteres_, dargestellt, die in
zahlreichen Arten über die ganze Erde verbreitet sind. Im vegetativen
Zustande bestehen diese Schleimpilze aus nackten, saprophytisch sich
ernährenden Protoplasmamassen, den #Plasmodien#, welche zahlreiche
kleine Zellkerne enthalten, des Chlorophylls vollständig ermangeln
und als Reservestoff keine Stärke, sondern Glykogen bilden. Die
Plasmodien (Fig. 4) finden sich mit Vorliebe auf dem Boden der Wälder,
auf abgefallenen Blättern, auf und in faulendem Holz. Sie nehmen auch
feste Nahrung auf, kriechen unter Formänderung und Verzweigung im
Substrat umher und gelangen dort zu den für ihre Ernährung günstigsten
Stellen hauptsächlich vermöge ihrer Befähigung zu chemotaktischen,
hydrotaktischen und negativ phototaktischen Bewegungen. Vor der
Sporenbildung aber ändern sich diese Reizbarkeiten; das Plasmodium
kriecht dann aus dem feuchten Substrat dem Licht entgegen und wandelt
sich je nach den Gattungen in einen einzigen oder in zahlreiche,
dicht nebeneinander stehende Fruchtkörper um. Jeder Fruchtkörper
(#Sporangium#) bildet an seiner Peripherie eine Hülle (#Peridium#) und
in seinem Innern zahlreiche kleine, mit Membran umkleidete #Sporen#.
Bei vielen Gattungen kommt es auch zur Ausbildung eines #Capillitiums#
(Fig. 313 _A_, _B_, 314 _B_), das entweder aus freien oder aus
netzförmig verbundenen feinen Röhrchen oder Fasern besteht und aus dem
zwischen den Sporen befindlichen Plasma hervorgeht. Bei der Fruchtreife
bricht das Peridium des Sporangiums auf; das Capillitium lockert sich,
streckt sich hervor und die Sporen werden durch seine hygroskopischen
Bewegungen und durch den Wind ausgestäubt. Die Gattung _Ceratiomyxa_
verhält sich insofern einfacher, als ihre Fruchtkörper keine Hüllen
besitzen, sondern die Sporen an der Oberfläche auf kleinen Stielchen
tragen.
[Illustration: Fig. 313. Reife geöffnete Fruchtkörper nach Entleerung
der Sporen. _A_ Von Stemonitis fusca. Vergr. 10. _B_ Von Arcyria
punicea. Vergr. 12. _C_ Von Cribraria rufa. Vergr. 32.]
[Illustration: Fig. 314. _A-C_ Trichia varia. _A_ Sporangien
geschlossen und geöffnet. Vergr. 6. _B_ und _C_ Capillitiumfaser und
Sporen. Vergr. 240. _D_ Leocarpus fragilis. Gesellige Einzelsporangien
auf Moos. Nat. Gr.]
Die Sporen (Fig. 315, _Chondrioderma_) keimen im Wasser oder auf
nassem Substrat. Der aus der Sporenhaut austretende Protoplast
erzeugt an seinem vorderen Ende nur eine einzige lange #Zilie#
oder Geißel als Bewegungsorgan und wird so zu einer #Schwärmspore#
(Fig. 315 _e-g_); sie besitzt einen Zellkern am vorderen Ende
und eine pulsierende Vakuole am hinteren Ende. Schon innerhalb
der Sporenhaut kann eine Zellteilung erfolgen, so daß dann zwei
Schwärmsporen aus ihr entlassen werden. Die Schwärmsporen können
sich bei gewissen Arten noch durch Zweiteilung vermehren. Nach
einiger Zeit verlieren sie ihre Zilien und gehen in den Zustand der
#Myxamöben# (Fig. 315 _i_, _k_) über. Die Amöben vermehren sich
ebenfalls durch Teilung (Fig. 316 _A_, _B_). Unter ungünstigen
Lebensbedingungen umgeben sie sich mit Membran und bilden
Ruhezustände, sogenannte #Mikrozysten#, die unter günstigen
Bedingungen wieder Schwärmsporen austreten lassen. Die Myxamöben
verschmelzen nach JAHN[310] paarweise miteinander, wobei auch ihre
haploiden Kerne kopulieren (Fig. 316 _C_).
Die so durch einen #Sexualakt# entstandenen einkernigen
Amöbozygoten vereinigen sich zu größeren mehrkernigen Plasmodien.
Diese nehmen auch noch weitere haploide Amöben auf, verdauen sie
aber in Vakuolen(Fig. 316 _D_). Schließlich schreiten sie zur
Fruchtkörperbildung. Die Kerne der Plasmodien sind diploid und
erfahren wiederholte mitotische Teilungen (Fig. 316 _E_). Ihre
letzte Teilung vor der Sporenabgrenzung ist eine Reduktionsteilung,
wodurch die Zahl der Chromosomen wieder auf die Hälfte verringert
wird. Jeder so entstandene haploide Tochterkern wird zum Kern
einer Spore. Die nicht zur Sporenbildung verwendeten Kerne gehen
zugrunde. Bei _Ceratiomyxa_ können die Sporen außer ihrem normalen
Kern auch noch einen degenerierenden enthalten. Aus dem ersteren
entstehen hier durch zweimalige Teilung in der reifen Spore vier
Kerne, die sich bei der Keimung nochmals teilen, so daß schließlich
acht Schwärmsporen aus einer Spore hervorgehen.
[Illustration: Fig. 315. Chondrioderma difforme. _a_ eine trockene
Spore, _b_ eine geschwellte Spore, _c_ und _d_ Austritt des Inhaltes
aus der Spore, _e_, _f_ und _g_ Schwärmsporen, _h_ Übergang der
Schwärmspore zur Myxamöbe, _i_ jüngere, _k_ ältere Myxamöben. Vergr.
540. Nach STRASBURGER. (Vgl. Fig. 4, S. 10.)]
[Illustration: Fig. 316. Physarum didermoides. _A_, _B_ Amöben in
Teilung. _C_ Kopulation zweier haploider Amöben, _kk_ die beiden Kerne
in Verschmelzung. _D_ Zweikerniges Plasmodium, in der Verdauungsvakuole
eine haploide Amöbe. _E_ Sechskerniges Plasmodium in Kernteilung
(_k__{1}). Mit Verdauungsvakuolen. Nach JAHN.]
In ihren Schwärmsporen und Myxamöben weisen die Myxomyceten auf
flagellatenartige Organismen als ihre Ausgangsformen hin; auch sind
plasmodienartige Zellfusionen bereits bei gewissen Flagellaten
nachgewiesen.
Die stattlichsten Plasmodien, oft von über 30 cm Durchmesser,
von lebhaft gelber Farbe und rahmartiger Beschaffenheit, bildet
_Fuligo varians_ (_Aethalium septicum_), die als sog. Lohblüte im
Sommer auf feuchter Gerberlohe sehr verbreitet ist. Auf trockenem
Substrat können diese Plasmodien unter Zerfall in zahlreiche,
behäutete Zellen zu kugeligen oder strangartigen Dauerzuständen,
sog. #Sklerotien#, sich umwandeln, die bei Zutritt von Feuchtigkeit
wieder in die bewegliche Form übergehen. Die Plasmodien der
meisten Schleimpilze besitzen solches Eintrocknungsvermögen und
können somit ungünstige Perioden überdauern. Schließlich wird
das Plasmodium zu einem gelblichen oder braunen, kuchenförmigen
Fruchtkörper, der eine stark kalkhaltige Hülle besitzt, im Innern
durch zahlreiche Wandungen gefächert ist, von einem fädigen
Capillitium mit unregelmäßigen, Kalkkörnchen enthaltenden Blasen
durchzogen wird und zahlreiche violettschwarze Sporen umschließt.
Dieser Fruchtkörper ist somit aus zahlreichen verschmolzenen
Einzelsporangien zusammengesetzt, während bei den meisten übrigen
Schleimpilzen die Sporangien getrennt ausgebildet werden.
Bau und Beschaffenheit der Sporangien geben die Merkmale zur
Unterscheidung der einzelnen Formen ab. Die meist braunen oder
ockergelben Sporangien sind kugelig, oval oder auch zylindrisch,
gestielt (Fig. 313, 314 _D_) oder ungestielt (Fig. 314 _A_).
Gewöhnlich öffnen sie sich durch Absprengung oder Zerfall
des oberen Teiles der Wandung, während der untere als Becher
zurückbleibt (Fig. 313 _B_, 314 _A_); bei _Cribraria_ (Fig. 313
_C_), deren Fruchtkörper kein Capillitium enthält, wird der
obere Teil gitterartig durchbrochen, bei _Stemonitis_ (Fig. 313
_A_) hingegen zerfällt das ganze Peridium, und das Capillitium
entspringt einer Columella, der Fortsetzung des Stieles.
Die Ordnung der _Plasmodiophoraceae_[311] enthält einige wenige
parasitäre Pilze, als Typus die _Plasmodiophora Brassicae_, die
die sog. Kohlhernie an Brassica-Arten: knollenförmige Verdickungen
am Strunk und an den Nebenwurzeln der befallenen Kohlpflanzen
verursacht. Ihre Myxamöben leben in den Zellen dieser Wucherungen,
und zwar in den Vakuolen des lebendigen Plasmas; sie zehren den
Inhalt der Wirtszelle auf und verschmelzen zu Plasmodien, die
schließlich die zahlreichen von Chitinmembranen umhüllten Sporen
liefern. Im Plasmodium vollzieht sich vor der Sporenbildung
eine der Reduktion der Chromosomenzahl dienende Kernteilung,
die die Kerne für die Sporen liefert. Die Sporen werden bei der
Verwesung der Pflanze frei und keimen wie bei Chondrioderma; die
Myxamöben dringen wieder in die Wurzeln junger Pflanzen ein. Eine
Peridiumbildung findet also nicht statt, so daß der Pilz einen
einfacher organisierten oder infolge der parasitären Lebensweise in
der Sporangienbildung reduzierten Schleimpilz vorstellt.
Die systematische Stellung der Ordnung ist noch zweifelhaft, da
sie in einigen zytologischen Merkmalen Ähnlichkeit mit den zu den
Phycomyceten gerechneten Chytridiaceen aufweist.
Klasse V.
Dinoflagellatae[288],[304],[313]-[315].
Die Dinoflagellatae oder Peridineen schließen sich an gewisse
Flagellaten als weiter entwickelte Gruppe enge an, so daß sie auch
zu diesen selbst gestellt werden könnten. Sie leben als einzellige,
freischwimmende Organismen, teils im Süßwasser, überwiegend aber im
Meere, wo sie zusammen mit Diatomeen einen wichtigen Bestandteil des
Phytoplanktons abgeben. Ihre Zellen sind ausgezeichnet durch den Besitz
von #zwei langen Zilien#, die in der Mitte der Bauchseite in einer
Längsfurche entspringen; die eine Zilie ist nach hinten gestreckt, die
andere dagegen legt sich wellig gebogen in eine den Körper umziehende
Querfurche (Fig. 317). Der Protoplast besitzt einen Zellkern, Vakuolen
verschiedener Art, zahlreiche #gelbbraune Chromatophoren#, die mehrere
Farbstoffe enthalten. Als Assimilationsprodukt tritt Stärke oder Öl
auf. Während bei den _Gymnodiniaceen_ (Fig. 318 _d_) die Zellen nackt
sind, ist dagegen bei den _Peridiniaceen_ eine Zellulosewand vorhanden,
die sich aus polygonalen, meist zierlich gezeichneten, von Poren
durchbrochenen #Platten# zusammensetzt; die Querfurche wird von einer
gürtelförmigen Plattenreihe eingenommen (Fig. 317).
[Illustration: Fig. 317. Peridinium tabulatum. Nach SCHILLING.]
[Illustration: Fig. 318. Cystodinium Steinii. _a_ Zyste, _b_ Teilung
in zwei Schwärmzellen, _c_ Zyste in Quellung, _d_ befreiter Schwärmer.
Vergr. 480. Nach KLEBS.]
Bei vielen #Planktonperidineen# (Fig. 319) zeichnen sich die
Platten durch besondere Flügelbildungen aus, oder die Zellen
besitzen lange hornförmige Fortsätze, Einrichtungen, die das
Schweben und Steuern im Wasser ermöglichen[314].
Unter den Dinoflagellaten gibt es auch farblos gewordene, somit
#saprophytisch# lebende Formen, deren Chromatophoren noch als
Leukoplasten nachweisbar sind. Bei einigen Formen ist sogar
#tierische# Lebensweise nachgewiesen, so bei dem im Süßwasser
lebenden _Spirodinium hyalinum_, dessen Protoplast zum Zwecke
der Nahrungsaufnahme die Geißeln verliert und zu einer, kleine
Algenzellen aufnehmenden und verdauenden Amöbe wird.
[Illustration: Fig. 319. Planktonperidineen. _A_ Ceratocorys horrida
var. africana, Ind. Ozean. Vergr. 250. _B_ Ceratium tripos intermedium
var. aequatoriale, Ind. Ozean. Vergr. 62. _C_ Ceratium tripos gibberum
und _D_ Ceratium palmatum, Atl. Ozean. Vergr. 62. _E_ Ceratium furca,
Atl. Ozean. Vergr. 125. Nach G. KARSTEN.]
Gewisse marine Peridineen (z. B. _Ceratium tripos_, _Peridinium
divergens_) besitzen #Leuchtvermögen#; sie haben einen Hauptanteil
am Meeresleuchten[293].
Die #Vermehrung# geschieht durch Zweiteilung meist im beweglichen
Zustande der Zellen. Bei gewissen Gattungen (_Peridinium_,
_Cystodinium_, [Fig. 318]) gehen die beweglichen Zellen kürzere
oder längere Ruhezustände ein, bilden geißellose #Zysten#, in
denen die Teilung erfolgt; die Tochterzellen treten dann aus der
verquellenden Zyste als Schwärmzellen aus. Endlich kann auch
das bewegliche Stadium ganz unterdrückt werden, und die beiden
anfangs nackten Tochterzellen werden als behäutete geißellose
und unbeweglich bleibende Zellen aus der Mutterhülle entlassen
(_Hypnodinium_).
Einige Gattungen (_Ceratium_) bilden dickwandige #Dauerzysten#
innerhalb des alten Membranpanzers.
#Sexuelle Fortpflanzung# ist bei Dinoflagellaten nicht mit
Sicherheit nachgewiesen[315].
#Fossile Dinoflagellaten# sind zuerst aus der Kreideformation
bekannt geworden.
Klasse VI.
Diatomae, Kieselalgen[288],[304],[316]-[319].
Die Diatomeen (Bacillariaceae) stellen eine ungemein reichhaltige
Klasse von #einzelligen# Algen vor, die teils im Süßwasser, teils
im Meere, teils auf nassem Boden, meist in großer Menge gesellig
vegetieren.
Die Zellen leben einzeln oder in Kolonien, entweder freischwimmend oder
auf dünnen, aus Poren ausgeschiedenen Gallertstielchen festsitzend
(Fig. 320). Bei gewissen Arten bleiben die Zellen in Bändern oder
Zickzackketten durch kurze Gallertpolster vereinigt, oder sie sind in
festsitzende schlauchförmige Gallertröhren eingeschlossen, die bei
der im Meere lebenden Gattung _Schizonema_ sich büschelig verzweigen.
Der Umriß der Zellen ist höchst mannigfaltig, kreisrund, elliptisch,
stabförmig, keilförmig, gerade oder gebogen, oft regelmäßig bilateral
symmetrisch. Sehr charakteristisch ist die #Verkieselung# der aus
Pektinstoffen bestehenden Zellmembran und ihre Zusammensetzung aus
#zwei Schalen#, von denen die eine wie der Deckel einer Schachtel
über die andere übergreift. Die Zelle bietet daher zwei verschiedene
Ansichten dar, je nachdem man sie von der #Schalenseite# oder von der
#Gürtelseite# betrachtet (Fig. 79).
Die Seitenwände beider Schalen sind durch die unter ihren Rändern
sich ansetzenden Gürtelbänder gebildet; bei gewissen Gattungen
wird die Gürtelseite noch durch Einfügung von ring- oder
schuppenförmigen Zwischenbändern verlängert.
Häufig ist die Membran der Schalenseiten mit Querrippen, Warzen oder
Gruben besetzt und vielfach auch von offenen Porenkanälen durchbohrt,
welche der Gallertausscheidung dienen. Beim Glühen der Zelle auf
einem Glimmerplättchen bleibt das Kieselskelett der Membran mit allen
Strukturen zurück, beim Herauslösen der Kieselteile mit Flußsäure aber
ebenso das Pektingerüst.
[Illustration: Fig. 320. Licmophora flabellata. Diatomeen-Kolonie mit
verzweigten Gallertstielen. Nach SMITH, aus GOEBEL, Organographie.]
[Illustration: Fig. 321. Planktoniella Sol. Atl. Ozean. Scheibenförmige
Planktondiatomee mit hohlem, von der Gürtelseite entspringendem
Schwebeflügel. Plasma mit Kern und zahlreichen Chromatophoren. Vergr.
322. Nach G. KARSTEN.]
Die Diatomeenzelle enthält einen Zellkern (Fig. 79) und entweder
ein oder zwei bis vier (Fig. 324) große, flache, oft gelappte oder
auch zahlreiche (Fig. 321) kleinere, durch Chlorophyll und gelbes
#Phykoxanthin braungelb# gefärbte Chromatophoren, die häufig Pyrenoide
führen. Im Zellplasma finden sich gewöhnlich einige Tropfen von fettem
Öl, das an Stelle der Stärke als Assimilationsprodukt auftritt.
Die Diatomeen #vermehren# sich durch #Zweiteilung#, die sich immer
nur nach einer Richtung hin vollzieht. Die beiden Schalen werden
dabei durch den sich vergrößernden Plasmakörper an den Gürtelbändern
auseinander geschoben: jede der beiden Tochterzellen erzeugt eine
neue Schale, welche unter die von der Mutterzelle übernommene Schale
mit ihren Rändern eingreift; dann trennen sich die Tochterzellen
voneinander. Die beiden Schalen einer Zelle sind somit ungleichaltrig.
Diese Art der Membranbildung hat, da die verkieselten Wände nicht
wachstumsfähig sind, zur Folge, daß stets eine der Tochterzellen
fortschreitend kleiner wird, und dies geht so fort bis zur Erreichung
eines gewissen Minimums der Zellgröße. Alsdann tritt in der Regel die
Bildung von #Auxosporen# ein, die mehrmals größer sind als die Zellen,
aus denen sie hervorgegangen sind, und die bei ihrer Weiterentwicklung
somit die Anfangsgröße der Zellen wieder herstellen.
Die #sexuelle Fortpflanzung# besteht in Kopulation gleichgestalteter
Gameten.
Die Diatomeen umfassen zwei Ordnungen, _Centricae_ und _Pennatae_.
Die Auxosporen wachsen bei den _Centricae_, die sich durch
zentrischen Bau der Schalen auszeichnen, ohne vorhergehenden
Kopulationsvorgang aus vegetativen Zellen heran, dagegen bei den
mit fiedriger Schalenskulptur versehenen _Pennatae_ aus den durch
Gametenkopulation hervorgegangenen Zygoten. Die Pennaten haben
diploide vegetative Zellen, und ihre Reduktionsteilung erfolgt bei
der Bildung der Gameten, während die Centricae haploid sein dürften
und schon bei der Teilung der Zygoten, die hier, soweit bekannt,
durch Verschmelzung begeißelter Gameten gebildet werden, ihre
einfache Chromosomenzahl erhalten. Die beiden Kieselalgengruppen
zeigen somit scharfe Unterschiede.
_1. Ordnung. Diatomeae centricae._ Die Schalenseite ist
zentrisch gebaut, mit radialer oder konzentrischer Anordnung der
Wandskulpturen. Die überwiegende Mehrzahl der hierher gehörigen
Arten lebt im Meere und beteiligt sich in hervorragendem Maße an
der Zusammensetzung des #Planktons#[314]. Die Planktondiatomeen
sind mit besonderen Schwimm- und Schwebeeinrichtungen, oft mit
hornförmigen Fortsätzen oder Membranflügeln ausgestattet (Fig. 321
u. 322).
[Illustration: Fig. 322. Corethron Valdiviae. Antarktisches Plankton.
_a_ Zelle mit Schwebeborsten und Fangarmen, _b_ Auxosporenbildung,
Protoplast nach Abwerfen einer Schale aus der anderen hervortretend und
zu etwa vierfachem Durchmesser herangewachsen, vom Perizonium umgeben,
_c_ Protoplast innerhalb des Perizoniums kontrahiert und die neue obere
Schale ausbildend, _d_ Perizonium oben aufgelöst. Die Auxospore bildet
die untere Schale und tritt aus dem Perizonium hervor. Nach G. KARSTEN.]
Die #Auxosporenbildung# der Centricae vollzieht sich als reiner
Wachstumsvorgang in der Weise, daß der sich von den Schalen
befreiende Plasmakörper einer Zelle zu einer vergrößerten Zelle
heranwächst, die zunächst von einer schwach verkieselten
Hülle (Perizonium) umgeben, in dieser die beiden neuen Schalen
nacheinander ausscheidet (Fig. 322, 323 _B_).
Den Pennaten gegenüber zeichnen sich die Centricae durch
bewegliche, #mit Zilien versehenen Gameten# aus. Die Bildung
dieser bisher als Mikrosporen bezeichneten Sexualzellen
wurde zuerst von BERGON bei _Biddulphia mobiliensis_ (Fig.
323 _A-D_) untersucht. Hier teilt sich die Zelle zunächst in
zwei sich gegeneinander abrundende Gametangien, deren Inhalt
durch wiederholte Zweiteilungen in viele (32) Gameten zerlegt
wird. Diese sind mit zwei gleich langen Geißeln versehen und
schlüpfen als nackte Schwärmzellen aus den Behältern aus (Fig.
323 _C-E_). KARSTEN beobachtete an konserviertem Material von
_Corethron Valdiviae_, daß die Mikrosporen #paarweise zu Zygoten
kopulieren#, die heranwachsen und sich in je zwei Tochterzellen
teilen. Jede Tochterzelle hat erst zwei Kerne, von denen einer
später verschwindet; sie wächst allmählich zu einer fertigen
Corethronzelle heran. Diese Vorgänge erinnern an das für Closterium
zu schildernde Verhalten der Desmidiaceen. Auch bei einigen
anderen Gattungen sind solche zweiwimperigen Gameten, und zwar von
zweierlei Form, größere chromatophorenführende und etwas kleinere
farblose, beobachtet worden (Fig. 323 _E_). Ihre Kopulation
wurde in neuester Zeit von P. SCHMIDT an lebendem Material von
_Melosira_ festgestellt[317]. Die Geißeln der Gameten deuten auf
phylogenetische Beziehungen der Diatomeen zu den Flagellaten, unter
denen in erster Linie die Chrysomonadinen als Ausgangsgruppe in
Betracht zu ziehen sind.
[Illustration: Fig. 323. _A-D_ Biddulphia mobiliensis. _A_
Gürtelbandansicht. _B_ Auxosporenbildung. _C_ Zelle in zwei Gametangien
geteilt. _D_ Gametenbildung in diesen. Vergr. 228. Nach P. BERGON. _E_
Coscinodiscus, Gameten. Nach PAVILLARD.]
_2. Ordnung. Diatomeae pennatae._ Sie sind meist grundbewohnende
Kieselalgen. Die meist langelliptische oder stabförmige oder
schiffchenförmige oder auch keilförmige Schalenseite zeigt
fiedrige Anordnung ihrer Wandskulpturen (Fig. 320, 324, 325).
Bei manchen Pennaten (Fig. 79) verläuft über die Schalenseite
eine von zwei Endknoten ausgehende und in der Mitte zu einem
Mittelknoten anschwellende Längsleiste oder Raphe, in welcher
schraubig verlaufende Längsspalten die Zellwand durchsetzen. Die
Formen mit Raphe zeichnen sich durch eine eigentümliche, ruckweise
erfolgende #Fortbewegung# aus, deren Zustandekommen auf das in den
Spalten befindliche und aus ihnen hervortretende strömende Plasma
zurückgeführt wird. Die Bewegungen dieser Diatomeen werden durch
äußere Reize veranlaßt.
Die Bildung der #Auxosporen# vollzieht sich in mannigfaltiger
Weise. Wir gehen aus von dem Verhalten von _Navicula_,
_Pleurosigma_ u. a., auf das sich die anderen Typen zurückführen
lassen; zwei Zellen legen sich hier nebeneinander und scheiden eine
Gallerthülle aus. Ihre Kerne erfahren eine mit Chromosomenreduktion
verbundene Tetradenteilung in je vier Kerne, nämlich zwei Großkerne
und zwei Kleinkerne. Dann teilt sich jede Zelle in zwei Gameten,
von denen ein jeder einen Großkern und einen Kleinkern mitbekommt.
Die aus den Schalen hervortretenden Gameten kopulieren paarweise
zu anfangs vierkernigen Zygoten; in diesen verschmelzen die
Großkerne, während die Kleinkerne schwinden. Jede Zygote wächst
innerhalb einer dünnen Hülle (Perizonium) zu einer mehrmals
größeren Auxospore heran, die schließlich ihre beiden neuen Schalen
ausbildet und die Reihe der vegetativen Zweiteilungen beginnt (Fig.
324).
Bei _Surirella_ und _Cocconeïs_ (Fig. 325) teilen sich die
kopulierenden Zellen nicht in zwei Tochterzellen, sondern
verschmelzen direkt miteinander; aber die Zellkerne erfahren noch
Teilungen, und zwar teilt sich bei ersterer Gattung der Kern
einer jeden Zelle zweimal, so daß ein großer Sexualkern und drei
Kleinkerne entstehen, bei letzterer Gattung aber nur einmal in
einen Großkern und einen Kleinkern. Die Großkerne verschmelzen, die
Kleinkerne gehen zugrunde.
Bei _Achnanthes subsessilis_ teilt sich der Inhalt einer Zelle in
zwei austretende einkernige Tochterzellen, die sich alsdann zu
einer Auxospore vereinigen.
Bei manchen Pennaten tritt die Sexualität zurück, und die
Auxosporen entstehen parthenogenetisch. Bei _Synedra_ teilt
sich eine Mutterzelle in zwei zu Auxosporen heranwachsende
Tochterzellen, deren Kerne zwar noch eine zweite Teilung ausführen,
aber wieder verschmelzen; ebenso verhält sich _Rhabdonema
arcuatum_, nur ist die zweite Kernteilung nicht mehr nachzuweisen.
[Illustration: Fig. 324. Auxosporenbildung von Navicula viridula. _A_
Zelle von der Schalenseite. _B_ Zwei Zellen in je zwei Tochterzellen
mit zwei Kernen geteilt. _C_, _D_ Kopulation der Tochterzellen zu
zwei anfangs vierkernigen Auxosporen. _E_ Die beiden herangewachsenen
Auxosporen. Vergr. 500. Nach G. KARSTEN.]
[Illustration: Fig. 325. Cocconeïs Placentula. _1_ Vegetative
Einzelzelle, _2_ Zellenpaar vor der Kopulation, _3_ und _4_ in
Kopulation. _gk_ Großkern, _kk_ Kleinkern, _g_ Gallerte. Nach G.
KARSTEN, aus OLTMANNS, Algen.]
_Rhabdonema adriaticum_ geht noch einen Schritt weiter; es stößt
einen der beiden Tochterkerne aus dem Plasmakörper aus und
entwickelt aus der ganzen Mutterzelle nur eine Auxospore.
Viele Pennaten siedeln sich mit Vorliebe an Stellen an, wo
verwesende Substanzen reichlich vorhanden sind. Solche Arten können
zu #saprophytischer Lebensweise# übergehen. Ihre Chromatophoren
erleiden dabei unter Umständen eine bedeutende Verkleinerung
und eine Entfärbung. Für einige marine _Nitzschia_-Arten ist
sogar ausschließliche Ernährung aus organischen Substanzen
und vollständiges Schwinden der Chromatophoren und Farbstoffe
nachgewiesen[318].
_Navicula ostrearia_, eine im Mittelmeer vereinzelt auftretende,
in den Austernparks der französischen Küsten aber sehr verbreitete
und den Austern als Nahrung dienende Diatomee, zeichnet sich durch
einen im Plasma enthaltenen himmelblauen Farbstoff, Marennin, aus.
Das Marennin bewirkt #Grünfärbung der Austern#, in denen es sich
unter Änderung seiner Farbe ablagert. Bei Neapel kommt sie auf
Padina (S. 365) vor und verleiht ihr grüne Färbung[319].
Wegen ihrer außerordentlich feinen Membranskulptur dienen
gewisse pennate Diatomeen als #Testobjekte# zur Prüfung von
Mikroskopobjektiven, so namentlich _Pleurosigma angulatum_.
* * * * *
Fossile Diatomeen sind bis in den oberen Lias hinab nachgewiesen
worden, in besonders reicher Fülle im Tertiär, wo ihre Schalen
vielfach in größeren Massen abgelagert wurden, als Hauptbestandteil
der Kieselgur (Bergmehl, Diatomeenerde), die zur Dynamitfabrikation
Verwendung findet. Die tertiären Arten sind zum Teil mit jetzt noch
lebenden identisch oder gehören meist denselben Gattungen an.
Klasse VII.
Conjugatae, Konjugaten[288],[304],[320]-[322].
Die Konjugaten bilden eine formenreiche Gruppe von einzelligen oder von
unverzweigt fadenförmigen, im Süßwasser lebenden grünen Algen, die sich
von den Chlorophyceen scharf unterscheiden. Ihre Zellen vermehren sich
nur durch #Zweiteilung#, sind einkernig und haben im Gegensatz zu den
Diatomeen eine #kieselfreie Membran# sowie große, verwickelt gebaute
#grüne Chloroplasten#. Ungeschlechtliche Vermehrung durch Schwärmsporen
fehlt ihnen ebenso wie den Diatomeen, mit denen sie auch in ihrer
sexuellen Fortpflanzung zum Teil übereinstimmen. Diese besteht in der
Kopulation oder #Konjugation zweier gleichgestalteter, geißelloser
Gameten zu einer Zygospore# oder #Zygote#.
Die Konjugaten und Diatomeen sind daher auch zu einer nunmehr
als unnatürlich zu betrachtenden Gruppe der _Zygophyceen_
zusammengefaßt und in Rücksicht auf den Mangel von Zilien an den
Gameten auch als _Acontae_, Geißellose, bezeichnet worden. Letztere
Bezeichnung trifft indessen für gewisse Diatomeen, wie wir sahen,
nicht mehr zu. Die Reduktionsteilung erfolgt bei den Konjugaten
nach der Kopulation in den keimenden Zygoten, bei den Pennaten
dagegen bei Bildung der Gameten. Beide Gruppen haben offenbar
getrennt voneinander ihren Ausgang aus Flagellaten genommen.
1. Die _Mesotaeniaceae_ umfassen als einfachste einzellige
Konjugaten nur wenige Gattungen; sie besitzen eine einfache, nicht
wie bei den Desmidiaceen aus zwei Hälften bestehende Membran ihrer
kurzzylindrischen, in Gallerte an feuchten Orten lebenden Zellen.
Die Kopulation zeigt Verschiedenheiten. Bei _Cylindrocystis_
(Fig. 326) verschmelzen die Protoplasten von zwei Zellen als
Gameten zu einer Zygote, beide Kerne vereinigen sich, während
die vier Chloroplasten erhalten bleiben. Vor der Keimung teilt
sich die Zygote schrittweise in vier Keimzellen, die dann aus
ihr heraustreten. Im ersten Teilungsschritt vollzieht sich die
Reduktion der Chromosomen. Bei _Spirotaenia_ dagegen teilen sich
erst die Protoplasten der beiden kopulierenden Zellen in zwei
Tochterzellen, die dann paarweise zu Zygoten verschmelzen. Auch
sollen hier aus diesen nur zwei Keimlinge hervorgehen, indem die
beiden anderen unterdrückt werden.
[Illustration: Fig. 326. _A_ Cylindrocystis Brebissonii. Der Zellkern
in der Mitte zwischen zwei großen viellappigen Chloroplasten mit langen
Pyrenoiden. _B_ Zygote vor, _C_ nach der Verschmelzung der Kerne, _D_
Zygote vor der Keimung mit vier Tochterzellen. Nach KAUFFMANN.]
2. Die _Desmidiaceen_ sind ebenfalls einzellige oder in Zellketten
erscheinende Konjugaten; sie gehören zu den zierlichsten Algen
der Torfmoore und Sümpfe und weisen ebenso wie die Diatomeen eine
ungemeine Mannigfaltigkeit der Gestalt auf. Ihre Zellen bestehen
aus zwei symmetrischen Hälften, die meist durch eine Einschnürung
begrenzt sind. Jede Hälfte enthält einen großen Chloroplasten
mit einigen Pyrenoiden oder Stärkeherden; in der Mitte der Zelle
ist der Kern gelegen. Die Gesamtform ist sehr verschieden, bald
abgerundet eckig (z. B. _Cosmarium_, Fig. 327 _A_, _B_), bald
sternförmig (_Micrasterias_, Fig. 327 _D_). Häufig ist die Membran,
die wie bei den Diatomeen aus zwei Hälften besteht, mit stachel-
oder warzenartigen Verdickungen versehen und meist von Poren,
die der Gallertausscheidung dienen, durchsetzt. Einige Gattungen
zeigen keine Einschnürungen zwischen den beiden Hälften der Zelle,
so z. B. _Closterium moniliferum_ (Fig. 328 _F_)[321], dessen
zwei Chromatophoren die Gestalt von kegelförmigen, mit Rippen
besetzten Körpern haben, und das an den Zellenden je eine Vakuole
mit winzigen, in Bewegung befindlichen Gipskristallen aufweist.
Manche Desmidieen vollziehen phototaktische Bewegungen; sie stoßen
an ihren Enden durch Poren der Membran Schleimfäden aus, mittels
deren sie sich fortschieben und in die Richtung der einfallenden
Lichtstrahlen stellen können.
[Illustration: Fig. 327. _A_ Cosmarium coelatum in Teilung. _B_, _C_
Cosmarium Botrytis. _C__{1} Zwei gekreuzt stehende Zellen im Beginn
der Kopulation, die untere Zelle zeigt den Kopulationskanal. _C__{2}
Gameten zur jungen Zygote verschmolzen. _C__{3} Fertige Zygote. _D_
Micrasterias Crux melitensis. Nach RALFS, _C__{2} und _C__{3} nach DE
BARY.]
[Illustration: Fig. 328. Closterium. _A_ Zygote vor der Keimung mit den
beiden noch nicht verschmolzenen Gametenkernen. _B_ Zygote in Keimung,
Kerne zu einem vereinigt. _C_ Teilung in zwei Zellen, jede mit einem
Großkern und einem Kleinkern. _D_ Weiterentwicklung der Keimlinge.
_E_ Heraustreten derselben aus der Membran. _F_ Fertiges Stadium von
Closterium moniliferum. _A-E_ nach KLEBAHN.]
Die #Vermehrung# geschieht durch Zweiteilung, die nach der
Kernteilung durch eine in der Einschnürung der Zelle auftretende
und dann sich spaltende Querwand vollzogen wird. Die Tochterzellen
bilden sodann neue Zellhälften aus, indem sie sich nach der
Teilungsfläche zu ausstülpen (Fig. 327 _A_).
Zur #Kopulation# legen sich zwei Zellen nebeneinander und umgeben
sich mit Gallerte; die Zellwand bricht in der Einschnürung auf, die
Protoplasten treten in die sich vorwölbenden, bald verschleimenden
Kopulationskanäle und vereinigen sich zur Zygospore, deren Wandung
häufig durch Stachelbildungen ausgezeichnet ist (Fig. 327 _C_).
Neben oder an den reifen Sporen liegen die vier Membranhälften. Bei
einigen Desmidieen werden die kopulierenden Zellen erst in je zwei
Tochterzellen geteilt, die dann paarweise sich vereinigen.
Die in die Zygoten eingetretenen beiden Gametenkerne verschmelzen
erst bei beginnender Keimung zu einem einzigen, der sich
darauf nacheinander in vier Kerne, zwei große und zwei kleine,
voraussichtlich unter Reduktion der Chromosomenzahl, teilt. Es
werden aber nur zwei Keimzellen gebildet, von denen jede zwei
ungleich große Kerne mitbekommt, deren kleinerer später schwindet
(Fig. 328). Die zweizellige Keimung erscheint so als Reduktion der
vierzelligen von Cylindrocystis. Die vier Chromatophoren der Zygote
gehen zur Hälfte zugrunde, die beiden übrigbleibenden teilen sich
vor der Keimung in je zwei.
3. Unter den fadenförmigen Konjugaten, den _Zygnemaceen_[322] ist
am bekanntesten die Gattung _Spirogyra_, deren zahlreiche Arten
als frei schwimmende, fädige grüne Watten im Frühjahr in ruhigen
Gewässern häufig auftreten. Die aus längeren oder kürzeren Zellen
bestehenden Fäden wachsen in die Länge unter Teilung und Streckung
aller Zellen. Auch ist der Fadenverband kein inniger, denn die
Zellen können sich unter Umständen leicht aus ihm lösen. Jede
Zelle besitzt einen Kern und einen oder mehrere wandständige,
bandförmige, schraubige Chloroplasten (Fig. 329 _C_ und 17).
Die Zellwand ist glatt und porenlos. Bei der Gattung _Zygnema_
sind zwei sternförmige Chloroplasten vorhanden, bei _Mesocarpus_
ein axiler bandförmiger. Die Fäden können sich in einer noch
unbekannten Weise fortbewegen.
[Illustration: Fig. 329. _A_ Kopulation von Spirogyra quinina. _z_
Zygosporen. Vergr. 240. _B_ Desgleichen von Sp. longata. Vergr. 150.
_C_ Zelle von Sp. jugalis, _k_ Kern, _ch_ Chromatophor, _p_ Pyrenoide
oder Amylumherde. Vergr. 256.]
[Illustration: Fig. 330. Spirogyra longata. Junge und alte Zygoten. _A_
Die beiden Sexualkerne vor der Kopulation, _B_ nach der Verschmelzung,
_C_ Teilung des Zygotenkerns in vier haploide Kerne. _D_ Die drei
Kleinkerne in Zerfall. Chlorophyllbänder wandständig, durchschnitten
gezeichnet. Nach TRÖNDLE.]
Die #Kopulation# der Gameten vollzieht sich innerhalb der Membranen
der Zellen, die durch Kopulationskanäle miteinander in offene
Verbindung treten (Fig. 329). Der Protoplast der einen Zelle
wandert dann durch den Kanal zu dem anderen hinüber. Ersterer kann
als männlich, letzterer als weiblich bezeichnet werden. Plasma und
Kerne verschmelzen miteinander, nicht aber die Chlorophyllkörper,
von denen die in der männlichen Zelle befindlichen zugrunde gehen.
So entsteht eine sich abrundende mit dicker dreischichtiger Membran
umkleidete, dicht mit Fett und rotbraunen Schleimkugeln erfüllte
#Zygospore#. Bei den meisten Spirogyren erfolgt die Kopulation von
zwei, zuweilen auch von mehreren Fäden #leiterförmig# (Fig. 329
_A_). Zuerst legen sich diese dicht nebeneinander; dann wölben
sich die gegenüberstehenden Zellen aufeinander zu und werden an
den Berührungsstellen fest verbunden. Hier strecken sich die Wände
zu kurzen Kanälen, wodurch die Fäden etwas voneinander geschoben
werden. Schließlich wird die trennende Wand im Kanal aufgelöst.
Sind, wie es meist der Fall ist, die Fäden getrennt geschlechtig,
so liegen die Zygosporen sämtlich im weiblichen Faden. Es gibt
aber auch gemischt geschlechtige Arten, bei denen sie dann teils
im einen, teils im anderen Faden liegen. Bei diesen letzteren
Arten kann auch #seitliche# Kopulation von aufeinanderfolgenden
geschlechtlich verschieden differenzierten Gameten eintreten
(Fig. 329 _B_). Nach HEMLEBEN findet diese geschlechtliche
Differenzierung in der Regel vor der letzten Zweiteilung der
Fadenzellen statt und dem entspricht auch die Lagerung der
Zygosporen.
Es gibt übrigens auch Gattungen, bei denen die Zygote mitten in den
Kopulationskanal gelagert wird.
Der Kopulationskern der jungen Zygospore erfährt eine mit
Chromosomenreduktion verbundene Tetradenteilung. Von den vier
Kernen wird einer zum Kern des Keimlings, die drei übrigen werden
zu Kleinkernen und gehen zugrunde (Fig. 330). Von den Chloroplasten
der beiden Gameten werden die des übertretenden aufgelöst. So
entsteht nur ein Keimling, der schlauchförmig auswächst und durch
Zellteilung den Faden bildet.
Klasse VIII.
Heterocontae, Ungleichwimprige Grünalgen[288],[304],[323].
Die Heterocontae umfassen eine Anzahl Gattungen grüner Algen,
die zu den Chlorophyceen gerechnet wurden, besser aber als
selbständiger, aus Chrysomonadinen hervorgegangener Formenkreis zu
betrachten sind.
Sie zeichnen sich aus durch #gelbgrüne# Färbung ihrer
plattenförmigen Chromatophoren, die außer Chlorophyllgrün einen
gelben, mit Säuren sich blau färbenden Farbstoff enthalten und
als Assimilationsprodukt nie Stärke, sondern fettes Öl bilden,
ferner fast stets durch #zwei ungleich lange#, etwas seitlich
eingefügte #Zilien# ihrer Schwärmzellen, endlich in vielen Fällen
durch Zusammensetzung ihrer pektinhaltigen und meist verkieselten
Zellmembran aus zwei ineinander geschachtelten Teilen. Teils sind
die Heteroconten einzellig, teils leben ihre Zellen in gallertigen
Zellkolonien oder auf Gallertstielen, teils stellen sie Zellfäden
vor.
Die Vermehrung erfolgt durch Schwärmsporen, bei gewissen Gattungen
aber auch an deren Stelle durch endogene Aplanosporen; auch werden
endogene Zysten gebildet, die wie die zuletzt genannten Sporen
meist mit zweischaligen Kieselmembranen versehen sind. Bei einigen
Gattungen sind außer Schwärmsporen auch diesen ähnliche, paarweise
kopulierende Gameten beobachtet worden.
Die Heteroconten beteiligen sich mit mehreren einzelligen Gattungen
(_Meringosphaera_, _Halosphaera_) an der Zusammensetzung des
marinen Planktons.
An den Beginn der Klasse stellen wir flagellatenartige Formen, wie
die im Süßwasser lebende _Chloramoeba heteromorpha_ (Fig. 331),
deren nackte, amöboid veränderliche Zellen einen Zellkern, 2-6
gelbgrüne Chloroplasten und am Vorderende über einer Vakuole zwei
sehr ungleich lange Geißeln besitzen. Chloramoeba gehört zu den
niederen grünen Organismen, die bei Kultur im Dunkeln in Nährlösung
farblos werden und zu unselbständiger Ernährung übergehen.
Ruhestadien werden von derbwandigen Dauerzellen gebildet.
[Illustration: Fig. 331. Chloramoeba heteromorpha. _1_ Grüne Form. _2_
Farblose Form. _v_ Vakuole, _k_ Kern. _3_ Dauerzelle. Nach BOHLIN, aus
OLTMANNS, Algen.]
Unter den höher stehenden Heteroconten ist besonders die im
Süßwasser sehr verbreitete Gattung _Conferva_ (_Tribonema_) (Fig.
332) zu nennen, deren Arten unverzweigte Zellfäden vorstellen
mit eigenartig gebauter Membran, die aus zwei in der Mitte der
Zelle durch einen schräg-ringförmigen Spalt getrennten Stücken
besteht und bei der Teilung durch Einschiebung eines neuen,
im Längsschnitt ~H~-förmigen Membranstückes verlängert wird.
Die Zoosporen entstehen zu 1 oder 2 aus den Fadenzellen. Außer
Zoosporen werden auch, unter Zerfall der Fäden, geißellose
derbwandige Aplanosporen erzeugt.
Die Mehrzahl der Heteroconten besitzt einkernige, nur gelegentlich
zweikernige Zellen. Doch gehören auch Gattungen mit mehrkernigen
Zellen wie _Ophiocytium_ und _Sciadium_ in diese Klasse.
Zu den Heteroconten stellen wir mit Vorbehalt auch _Botrydium
granulatum_ (Fig. 333), eine auf feuchtem Lehmboden sehr
verbreitete Alge, deren einzelliger, aber vielkerniger Thallus die
Form von einer etwa 2 mm großen, birnförmigen, grünen, unterwärts
mit farblosem verzweigtem Rhizoïd festgeankerten Blase aufweist.
Die Zoosporen werden in großer Zahl erzeugt, treten aus einem Loch
am Scheitel aus, besitzen zwei Chloroplasten, eine endständige
Geißel, umgeben sich nach dem Schwärmen mit Membran und keimen
zu neuen Blasen heran. Geschlechtliche Fortpflanzung ist nicht
bekannt[289].
[Illustration: Fig. 332. Conferva bombycina. _1_ Faden, _2_, _3_
Zellwandbildung, _q_ Querwand, _5_ Aplanosporenbildung unter Zerfall
der Fäden, _10_ Zoosporen mit ungleich langen Geißeln. Nach GAY (_1_,
_5_), BOHLIN (_2_, _3_), LUTHER (_10_). Aus OLTMANNS, Algen.]
[Illustration: Fig. 333. Botrydium granulatum. _A_ Vergr. 28. _B_ Eine
Schwärmspore. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
Klasse IX.
Chlorophyceae, Grünalgen[288],[304],[324]-[335].
Nach Ausscheidung der ebenfalls grünen Konjugaten und Heteroconten
verbleiben die Chlorophyceen als eine natürliche, in mehreren
Reihen aufsteigende Gruppe von Algen, von denen der größere Teil in
Süßwasser oder an feuchten Orten, manche größere Arten aber auch an
den Meeresküsten leben, während sie am marinen Plankton keinen Anteil
haben. Ihre mit Membran umhüllten Zellen zeichnen sich aus durch
#rein grün gefärbte#, fast stets Stärke bildende und häufig Pyrenoide
führende #Chloroplasten#. Ihre ungeschlechtlichen #Schwärmsporen# haben
birnförmige Gestalt und besitzen bei den typischen Vertretern #zwei
oder vier gleich lange Geißeln# (daher auch die Bezeichnung Isocontae
für die Gruppe), und im unteren Teil einen gebogenen oder auch
becherförmigen Chloroplasten. Bei einigen Gattungen treten an Stelle
der Schwärmsporen unbewegliche #Aplanosporen# auf; bei gewissen höher
stehenden Gattungen (Oedogonium, Vaucheria) sind die Schwärmsporen
weniger einfach gebaut, lassen sich aber auf die ursprünglicheren
Formen zurückführen.
Die Schwärmsporen gelangen durch phototaktische Bewegungen an Orte,
die ihnen für ihre Keimung die günstigsten Lichtbedingungen bieten
(vgl. S. 291).
#Die sexuelle Fortpflanzung# geschieht meist durch Kopulation von
Gameten, die den Zoosporen ähnlich sind. Bei den Endgliedern aller
Gruppen mit Ausnahme der Protococcales hat sich aber an Stelle dieser
Isogamie bereits Oogamie herausgebildet. Die Reduktionsteilung erfolgt,
soweit untersucht, bei der Keimung der Zygoten.
Von den fünf Ordnungen der Chlorophyceen schließen sich die
_Volvocales_ am nächsten an die Flagellaten an, von denen sie sich aber
durch den Besitz von Zellmembranen unterscheiden; sie umfassen ebenso
wie auch die _Protococcales_ einzellige oder Zellkolonien bildende
Formen. Die _Ulotrichales_ und _Siphonocladiales_ stellen Zellfäden
vor, die bei ersteren aus einkernigen, bei letzteren aus großen
vielkernigen Zellen bestehen und in den einfachsten Fällen unverzweigt,
bei höher stehenden Formen oft vielfach verzweigt sind. Die
_Siphonales_ endlich haben einen aus einer einzigen schlauchförmigen,
vielkernigen Zelle aufgebauten Thallus.
Die Grünalgen stellen sicher eine sehr alte Gruppe
niederer Pflanzen vor. Mit Sicherheit sind aber nur die
durch Kalkabscheidungen widerstandsfähigen Thalli mariner
_Siphonocladiales_ bis in das Silur abwärts nachgewiesen worden.
Diese Kalkalgen spielten namentlich in der Trias eine bedeutende
Rolle und erreichten dort eine große Formenfülle.
_+1. Ordnung. Volvocales.+_ Sie zeichnen sich dadurch aus, daß
die Zellen, die #einen# Kern und #einen# Chloroplasten enthalten,
auch während ihres vegetativen Zustandes die Geißeln behalten,
also #ständig beweglich bleiben#. Darin verhalten sie sich wie
Flagellaten.
[Illustration: Fig. 334. _A_, _B_ Haematococcus pluvialis. _A_
Schwärmende Zelle. _B_ Bildung der Schwärmsporen. Vergr. 360. _C-G_
Haematococcus Bütschlii. _C_ Gametenbildung. Vergr. 400. _D_ Gamet. _E_
Kopulation zweier Gameten. _F_, _G_ Zygoten. Vergr. 800. _C-G_ nach
BLOCHMANN.]
[Illustration: Fig. 335. Chlamydomonas angulosa, nach DILL. _g_
Geißeln, _v_ Vakuole, _k_ Kern, _chr_ Chromatophoren, _py_ Pyrenoid,
_a_ Augenfleck. _2_ Polytoma uvella, nach DANGEARD. Aus OLTMANNS,
Algen.]
_Chlamydomonas_ (Fig. 335) und _Haematococcus_ (Fig. 334) gehören
zu den freischwimmenden #einzelligen# Formen[325]. Bei ersterer
Gattung liegt die Membran dicht dem Protoplasten an, der vorn
zwei Geißeln und einen roten Augenfleck besitzt; bei letzterer
dagegen ist der Protoplast bis auf einige Fortsätze von der Membran
durch eine Gallertschicht getrennt. _Haematococcus pluvialis_
tritt häufig in Regenpfützen auf und zeichnet sich ebenso wie die
auf Firnfeldern den „roten Schnee“ verursachende _Chlamydomonas
nivalis_ durch einen roten Farbstoff, Hämatochrom (= Karotin),
in seinen Zellen aus. Die Vermehrung geschieht ungeschlechtlich
durch Schwärmsporen, die zu 2-8-16 in einer Mutterzelle gebildet
und durch Zerreißen der Membran frei werden, und außerdem
geschlechtlich durch Kopulation kleiner, zweiwimperiger,
gleichartiger Gameten, die in größerer Menge (64 oder noch mehr)
in der Mutterzelle entstehen und paarweise mit den Vorderenden zu
ruhenden Zygoten sich vereinigen. Bei _Chlamydomonas coccifera_
ist nach GOROSCHANKIN[326] im Gegensatz zu den übrigen Arten eine
weitgehende Differenzierung der Gameten eingetreten. Einzelne
Zellen werden zu großen, zilienlosen weiblichen Gameten oder
Eizellen, andere teilen sich und liefern je 16 kleine, zweizilige
männliche Gameten. Der Übergang zur Oogamie vollzieht sich hier
also schon bei einzelligen Algen.
_Polytoma uvella_, die wie Chlamydomonas gebaut ist, verdient
Erwähnung, weil sie eine farblose, saprophytisch sich ernährende
Form darstellt (Fig. 335, _2_).
Mehrere Chlamydomonaden verlieren unter gewissen Bedingungen ihre
Geißeln. Die Zellen teilen sich weiter, werden aber durch die
gallertig aufquellenden Zellwände noch in Kolonien zusammengehalten
(sog. Palmella-Stadium). Unter günstigen Bedingungen werden die
Zellen wieder beweglich.
Die Gattungen _Pandorina_, _Eudorina_, _Volvox_ u. a. vereinigen
ihre zweiwimperigen Zellen zu freischwimmenden #Kolonien# oder
#Cönobien#. _Volvox_ (Fig. 336) als höchststehende Form zeigt
hohlkugelige Kolonien, deren zahlreiche Protoplasten durch feine
Fortsätze noch in Verbindung bleiben, so daß eine solche Kolonie
bereite als ein Individuum oder auch als eine einfache Form
eines Plasmodiums aufgefaßt werden kann. Bei _Volvox_ sind die
Geschlechtszellen in #Eier und Spermatozoiden# differenziert. Die
Eizellen entstehen durch Vergrößerung einzelner Koloniezellen, sind
groß, grün, unbeweglich und von Gallerte umgeben, während die viel
kleineren, langgestreckten, nackten hellgrünen Spermien unter ihrem
schmalen farblosen Vorderende seitlich zwei lange Zilien tragen
und durch Teilung von Koloniezellen in zahlreiche Tochterzellen
entstehen. Nach Kopulation der Eizelle mit einem Spermium wird die
Eizelle zu einer derbwandigen, ruhenden Oospore, in der sich bei
der Keimung die Reduktionsteilung des Zygotenkerns abspielt[327].
Volvox vermehrt sich vegetativ durch Teilung einzelner
Koloniezellen zu neuen Tochterkolonien, ein Vorgang, welcher der
Schwärmsporenbildung der einfacheren Gattungen entspricht. Außer
Volvox zeichnet sich auch noch _Eudorina_ durch Oogamie aus.
[Illustration: Fig. 336. Volvox globator. _A_ Kolonie mit Eizellen
und Spermiengruppen in verschiedenen Entwicklungsstadien. Vergr. 165.
_B_ Spermienbündel, aus einer Zelle durch Teilung entstanden. Vergr.
530. _C_ Spermien. Vergr. 530. _D_ Eizelle, in der Gallertmembran von
Spermien umschwärmt. Vergr. 265. Nach F. COHN.]
_+2. Ordnung. Protococcales.+_ Einzellige oder in Zellkolonien
verschiedener Form lebende grüne Algen, deren #vegetative
Zellen# aber keine Zilien tragen, also #unbeweglich# sind.
Meist ist nur #ein# Kern und #ein# Chloroplast in der Zelle
vorhanden. Die Vermehrung geschieht durch Zoosporen, an deren
Stelle aber bei manchen Gattungen auch zilienlose Aplanosporen
treten. Die geschlechtliche Fortpflanzung besteht in Kopulation
gleichgestalteter Gameten; sie ist aber nur bei einigen Gattungen
nachgewiesen und scheint bei den einfacheren Formen überhaupt noch
nicht zur Ausprägung gekommen zu sein.
Zu den einfachsten Formen gehören die #einzelligen# Gattungen
_Chlorococcum_ und _Chlorella_[328], [329]. Erstere bildet kugelige
Zellen, die in Süßwasser, aber auch auf feuchten Substraten
vorkommen. Die Vermehrung geschieht ungeschlechtlich durch Teilung
der Zellen in eine Anzahl von ausschlüpfenden Zoosporen (Fig.
337), an deren Stelle unter gewissen Umständen auch zilienlose
Aplanosporen gebildet werden können. _Chlorella vulgaris_ (Fig.
338) ist eine ungemein verbreitete Alge, deren kleine grüne Zellen
häufig symbiotisch im Plasma von niederen Tieren, Infusorien,
Hydra, Spongilla, Planarien leben und sich ausschließlich durch
Teilung der Zellen in 2, 4 oder 8 austretende Aplanosporen
vermehren, die sich mit Membran umgeben und heranwachsen.
[Illustration: Fig. 337. Chlorococcum (Chlorosphaera) limicola. _1_
Vegetative Zelle und Zelle in acht Zoosporen geteilt. _2_ Freie
Zoosporen. _3_ Dieselben nach Umhüllung mit Membran. Nach BEIJERINCK,
aus OLTMANNS, Algen.]
[Illustration: Fig. 338. Chlorella vulgaris. _1_ Zelle. _2_, _3_
Teilung in vier Aplanosporen. _4_, _5_ Desgleichen in acht. Nach
GRINTZESCO.]
[Illustration: Fig. 339. _A_ Scenedesmus acutus. _B_ Desgleichen in
Teilung. _C_ Scenedesmus caudatus. Vergr. 1000. Nach SENN.]
[Illustration: Fig. 340. Pediastrum granulatum. _A_ Alte Zellfamilie,
entleert bis auf die drei Zellen _a_; die Zelle _b_ entläßt 16
Schwärmzellen. _B_ Zellfamilie nach dem Austritt. _C_ Zellfamilien
4½ Stunden später. Vergr. 300. Nach AL. BRAUN.]
An Chlorella schließen wir die im Süßwasser sehr verbreitete
Gattung _Scenedesmus_ (Fig. 339) an, welche #Zellkolonien#
einfachster Art, meist aus je vier Zellen in einer Querreihe
vorstellt. Die häufigste Art, _S. acutus_, hat spindelförmige
Zellen, während _S. caudatus_ an jeder Endzelle zwei lange,
hornförmige Membranfortsätze besitzt. Jede Zelle teilt sich der
Länge nach in vier zilienlose und sich mit Membran umgebende
Tochterzellen, die nach Verlassen der alten Membran eine neue
Kolonie bilden. Reicher zusammengesetzte Zellkolonien treffen
wir bei _Pediastrum_ (Fig. 340) an in Form von zierlichen,
freischwimmenden Täfelchen. Die Bildung ungeschlechtlicher,
mit zwei Zilien versehener Schwärmsporen findet in der Weise
statt, daß der Inhalt einer Zelle sich in eine Anzahl (bei dem
abgebildeten _P. granulatum_ in 16) Schwärmsporen teilt, welche,
von einer gemeinsamen Blase umgeben, durch einen Riß in der Wandung
austreten, sich sodann in der Blase bewegen und schließlich zu
einer neuen heranwachsenden Zellfamilie zusammenlegen. Neben der
ungeschlechtlichen tritt bei Pediastrum auch geschlechtliche
Fortpflanzung auf. Die Gameten sind den Schwärmsporen ähnlich,
nur kleiner, und entstehen in den Zellen in größerer Zahl; sie
schwimmen frei im Wasser und kopulieren paarweise zu Zygoten. Beide
Gameten sind gleich gestaltet. Die Weiterentwicklung der Zygoten zu
den Zellfamilien ist noch nicht ganz lückenlos bekannt.
Ähnlich ist auch der Entwicklungsgang des Wassernetzes,
_Hydrodictyon utriculatum_[289], [330], einer der zierlichsten
freischwimmenden Süßwasseralgen, deren zylindrische vielkernige
Zellen zu einer Kolonie in Form eines sackförmigen,
langgestreckten, vielmaschigen Netzes verbunden sind.
Hierher gehört auch _Protosiphon botryoides_, eine auf Schlammboden
meist gemeinsam mit dem habituell ähnlichen _Botrydium_ (S.
352) lebende Alge, deren blasenförmige bis 5 mm breite, nach
unten in einen farblosen Wurzelschlauch sich verlängernde Zelle
einen netzförmig durchbrochenen Chloroplasten und zahlreiche
Kerne enthält und sich durch Sprossung und Teilung vermehrt.
Fortpflanzung erfolgt durch Isogamie. Protosiphon zeigt, daß der
Thallus schon bei den Protococcales siphonalen Charakter annehmen
kann.
Die Protococcales leiten wir ebenso wie die Volvocales von
Flagellaten ab. Im Gegensatz zu den Volvocales hat aber bei
ihnen, wie auch weiterhin bei allen höherstehenden Algen, der
unbewegliche zilienlose Zustand der Zellen die Oberhand gewonnen,
so daß bei einigen Gattungen sogar auch die Sporen keine Geißeln
mehr erzeugen, obwohl im allgemeinen gerade in den Keimzellen der
Algen der Flagellatencharakter sich recht zähe erhält. Hand in Hand
mit der Aufgabe der Beweglichkeit erfolgt dann bei den Arten mit
ruhenden Einzelzellen eine fortschreitend reichere Ausgestaltung
der äußeren Zellform.
_+3. Ordnung. Ulotrichales.+_ Sie bezeichnen den einzelligen
Grünalgen gegenüber einen Fortschritt in der äußeren Gliederung
des Thallus, der stets mehrzellig erscheint und meist aus
einfachen oder verzweigten #Zellfäden# besteht. Die Zellfäden
sitzen entweder mit einer farblosen Fußzelle am Substrat unter
Wasser fest (Fig. 342 _A_) oder schwimmen frei. Bei der im Meere
lebenden Gattung _Ulva_ (_Ulva lactuca_, Meersalat) besteht der
Thallus aber aus großen blattartigen, grünen, zweischichtigen
#Zellflächen# (Fig. 81, Keimpflanze), bei _Enteromorpha_ ist er
zylindrisch oder abgeflacht bandförmig (Fig. 341); in der Jugend
auch hier zweischichtig, wird er später innen hohl, so daß die
Wandschicht nur aus einer Zellage besteht. Die Ulotrichales leben
im Süßwasser oder im Meere. Nur einige Formen (_Chroolepideen_)
wachsen als #Luftalgen# an Felsen, Baumstämmen, in den Tropen
auch auf Blättern. Hierzu gehört die auf Steinen in Gebirgen
wachsende _Trentepohlia_ (oder _Chroolepus_) _Jolithus_, deren
Zellfäden infolge Hämatochromgehaltes rot erscheinen und einen
veilchenartigen Geruch besitzen (Veilchenstein).
Die Zellen besitzen stets nur #einen# Zellkern und meist auch
nur #einen# Chloroplasten. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung
vollzieht sich durch zilientragende Schwärmsporen, die
geschlechtliche besteht entweder in Kopulation von Planogameten,
oder die Geschlechtszellen sind in Eizellen und Spermien
differenziert.
[Illustration: Fig. 341. Enteromorpha compressa. Häufige Grünalge der
Nordseeküsten. ½ nat. Gr.]
_Ulothrix zonata_[297] (Fig. 342 _A_), der typische Vertreter
der Gruppe, ist eine der häufigsten Fadenalgen. Sie besteht aus
unverzweigten, mit einer Rhizoïdzelle festsitzenden Fäden ohne
Spitzenwachstum; ihre kurzen Zellen enthalten einen bandförmigen
Chloroplasten. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung geschieht durch
vierzilige #Schwärmsporen# (Zoosporen) (_C_), die einzeln oder
durch fortgesetzte Zweiteilung zu mehreren in einer Fadenzelle
gebildet werden und durch ein seitlich entstehendes Loch aus
der Zellmembran ausschlüpfen (_B_), umherschwärmen und dann zu
neuen Fäden auswachsen. Die geschlechtlichen Schwärmzellen,
#Planogameten#, bilden sich in gleicher Weise aus Fadenzellen
oder Gametangien, aber in viel größerer Zahl (_D_, _E_); sie
sind kleiner und besitzen nur zwei Zilien, außerdem einen roten
Augenfleck und einen Chloroplasten, wie die Schwärmsporen;
Ulothrix ist morphologisch isogam, physiologisch aber heterogam,
denn Gameten, die aus ein und demselben Faden stammen, kopulieren
nicht miteinander, sondern nur solche von getrennter Herkunft; sie
verschmelzen dann paarweise zu Zygoten (_F-H_), welche die Zilien
einziehen, sich abrunden und mit Membran umkleiden. Die Zygote
stellt einen Ruhezustand dar, sie wird zu einem kleinen einzelligen
Keimpflänzchen (_J_); ihr Inhalt teilt sich in mehrere Zellen, aus
denen die neuen Ulothrixfäden wieder heranwachsen. Übrigens können
sich die Planogameten unter Umständen auch parthenogenetisch ohne
Kopulation direkt weiter entwickeln. Damit ist die Mannigfaltigkeit
der Schwärmerbildung noch nicht erschöpft, denn die Fäden können
außer den oben genannten Schwärmsporen mit vier Wimpern auch
kleinere ungeschlechtliche, aber gametenähnliche Mikrozoosporen
mit vier oder zwei Wimpern erzeugen, welche bei Temperaturen über
10° meist zugrunde gehen, bei solchen unter 10° nach einigen Tagen
zur Ruhe kommen und dann langsam keimen. Die Alge ist insofern von
Interesse, als bei ihr die sexuelle Differenzierung der Gameten
noch in einem Anfangsstadium steht.
[Illustration: Fig. 342. Ulothrix zonata. _A_ Junger Faden mit
Rhizoïdzelle _r_. Vergr. 300. _B_ Fadenstück mit ausschlüpfenden
Schwärmsporen, zu zwei in jeder Zelle. _C_ Einzelne Schwärmspore. _D_
Gametenbildung und Entleerung eines Fadenstückes. _E_ Gameten. _F_, _G_
Kopulation der Gameten. _H_ Zygote. _J_ Zygote nach der Ruheperiode.
_K_ Zygote, deren Inhalt in mehrere Zellen sich geteilt hat. _B-K_
Vergr. 482, nach DODEL.]
[Illustration: Fig. 343. _A_, _B_ Oedogonium. _A_ Schwärmsporen
beim Ausschlüpfen. _B_ Schwärmspore. _C_, _D_ Oed. ciliatum. _C_
Vor der Befruchtung. _D_ Während der Befruchtung. _o_ Oogonien, _a_
Zwergmännchen, _S_ Spermatozoid. Vergr. 350. Nach N. PRINGSHEIM.]
Als Beispiel #oogamer# Ulotrichales sei die Gattung
_Oedogonium_[331] genannt, an die sich _Bulbochaete_ anschließt.
Während letztere verzweigte Zellfäden aufweist, hat erstere
Gattung unverzweigte Fäden, deren Zellen einen aus zahlreichen
zusammenhängenden Bändern bestehenden Chloroplasten besitzen.
Die ungeschlechtlichen #Schwärmsporen# (Fig. 343 _B_) sind bei
Oedogonium besonders groß, haben ein farbloses Vorderende, an
dessen unterem Rande zahlreiche Zilien in Form eines Kranzes
entspringen. Sie entstehen in Einzahl aus dem ganzen Inhalt einer
Fadenzelle (Fig. 343 _A_) und schlüpfen unter Aufbrechen dieser
Zelle aus, um alsbald zu neuen Fäden auszukeimen, nachdem sie
sich mit ihrem farblosen Ende festgesetzt haben. Die #Oogonien#
gehen aus einzelnen Fadenzellen hervor, indem diese tonnenförmig
anschwellen und ihren Inhalt zu einer großen Eizelle ausbilden.
Am oberen Ende des Oogoniums entsteht in der Membran ein Loch und
unter diesem ein farbloser Empfängnisfleck an der Eizelle. An
anderen Stellen desselben oder eines anderen Fadens werden die
Spermien erzeugt, und zwar meist zu je zwei in relativ niedrig
bleibenden Fadenzellen, den #Antheridien#. Die Spermien sind
kleiner als die ungeschlechtlichen Schwärmsporen, aber wie diese
mit einem Zilienkranz versehen. Sie schlüpfen durch die Öffnung in
das Oogonium und verschmelzen mit der Eizelle, die dann zu einer
großen derbwandigen #Oospore# wird. Bei der Keimung teilt sich
ihr Inhalt in vier große Schwärmsporen, welche ausschlüpfen und
neue Fäden bilden. Fig. 344 stellt die Bildung dieser Sporen für
_Bulbochaete_ dar.
Bei gewissen Oedogonien liegen die Verhältnisse weniger einfach.
Die Spermien werden nämlich bei diesen in kleinen, nur aus
wenigen Zellen bestehenden Pflänzchen, sog. „#Zwergmännchen#“
erzeugt. Diese Pflänzchen entwickeln sich aus spermienähnlichen
Schwärmsporen (Androsporen), die sich nach dem Ausschwärmen auf
den weiblichen Fäden, ja sogar auch direkt auf den Oogonien
festsetzen und zu den wenigzelligen Zwergmännchen heranwachsen,
deren obere Zellen die Spermien erzeugen. Fig. 343 _C_ zeigt ein
reifes Zwergmännchen auf einem noch geschlossenen Oogonium, _D_ den
Eintritt der Befruchtung, das Spermium auf dem Empfängnisfleck, die
obere Wandung des Zwergmännchens deckelartig abgesprengt.
[Illustration: Fig. 344. Bulbochaete intermedia. _A_ Oospore. _B_
Bildung von vier Schwärmsporen aus der keimenden Oospore. Vergr. 250.
Nach N. PRINGSHEIM.]
[Illustration: Fig. 345. Coleochaete pulvinata. _1_ Antheridium _a_
und junges Oogon _o_, _2_ Oogonium kurz vor der Öffnung, _3_ dasselbe
befruchtet, _ek_ Eikern, _sk_ Spermakern, _4_ Oospore durch Umwachsung
zur „Frucht“ entwickelt, _5_ keimende Oospore. Nach OLTMANNS.]
Die Gattung _Coleochaete_[332] zeichnet sich ebenfalls durch
#Oogamie# aus (Fig. 345). Ihr flaschenförmiges Oogonium hat einen
farblosen Hals, der sich an der Spitze zur Aufnahme des Spermiums
öffnet. Die Antheridien sind endständig und erzeugen nur je #ein#
mit zwei Geißeln versehenes Spermium. Die heranwachsende, kugelige
Oospore wird in ein einschichtiges, pseudo-parenchymatisches
Gewebe eingeschlossen, indem von der Tragzelle des Oogoniums und
benachbarten Zellen Zellfäden aussprossen und sie dicht umhüllen.
So entsteht eine #Oosporenfrucht#. Bei der Keimung führt der Kern
der Oospore eine Reduktionsteilung aus. Hierauf entsteht ein
16-32zelliger Körper, der die Oosporenhülle durchbricht und aus
jeder Zelle eine Schwärmspore entläßt, die sich zu einem neuen
Thallus entwickelt. Coleochaete vermehrt sich ungeschlechtlich
durch zweiwimperige Schwärmsporen, die in Einzahl in Thalluszellen
gebildet werden.
_+4. Ordnung. Siphonocladiales.+_ Die hierher gehörigen, meist
reich verzweigten Algen unterscheiden sich von den Ulotrichales
durch große, #vielkernige# Zellen, deren Chloroplasten entweder
in Einzahl groß und netzförmig gestaltet erscheinen oder als
zahlreiche kleine Plättchen auftreten.
Die Gattung _Cladophora_ mit zahlreichen Arten im Süßwasser und
im Meere kann als wichtigster Vertreter genannt werden. _Cl.
glomerata_ (Fig. 84) ist eine der häufigsten Flußalgen, oft
fußlange verzweigte Fadenbüschel bildend, die an der Basis mit
rhizoïdartiger Zelle festsitzen und Spitzenwachstum aufweisen,
das bei anderen Vertretern der Ordnung noch nicht zur Ausbildung
gelangt ist. Der Bau der Zellen ist aus Fig. 7, 9 und 18 zu
ersehen. Die Verzweigung erfolgt an den oberen Enden der Zellen
durch Ausstülpung und Abgrenzung von Astzellen. Die Vermehrung
geschieht durch zweiwimperige (Fig. 346), bei den marinen Arten der
Gattung durch vierwimperige #Zoosporen#, die in großer Zahl meist
aus den oberen Zellen der Fäden entstehen und durch ein seitliches
Loch aus diesen Sporangien austreten. Die geschlechtliche
Fortpflanzungsweise ist #Isogamie# wie bei Ulothrix.
Nur bei #einer# Gattung, der im Süßwasser in Form einfacher Fäden
vorkommenden _Sphaeroplea annulina_, ist die sexuelle Fortpflanzung
zur Oogamie vorgeschritten.
Manche Vertreter der Ordnung leben im Meere, z. B. _Siphonocladus_,
und haben zum Teil einen reich gegliederten, aber stets aus
verzweigten Zellfäden aufgebauten Thallus, der bei gewissen
Gattungen durch #Kalkinkrustationen# eine korallenartige
Beschaffenheit annimmt. Als Beispiel solcher Kalkalgen sei die
zierliche, im Mittelmeer heimische _Acetabularia mediterranea_
(Fig. 347) genannt. Der dünne Stiel des Thallus sitzt mittels
einiger Rhizoiden fest, der Schirm besteht aus zahlreichen, dicht
zu einer Fläche zusammenschließenden radialen Schläuchen, deren
jeder als ein Gametangium aufzufassen ist. Ihr Inhalt aber bildet
die zweiwimperigen Gameten nicht direkt, sondern zerfällt erst in
eine große Zahl derbwandiger Zysten, welche ruhend überwintern und
dann zahlreiche, paarweise kopulierende Gameten entlassen. Die
Zygoten keimen sehr bald und wachsen schrittweise zu neuen Pflanzen
heran.
[Illustration: Fig. 346. Cladophora glomerata. Schwärmspore. Vergr.
500. Nach STRASBURGER. Hierzu Fig. 84.]
[Illustration: Fig. 347. Acetabularia mediterranea. Kalkalge. Nat. Gr.
Nach OLTMANNS.]
_+5. Ordnung. Siphonales.+_ Die Siphoneen oder #Schlauchalgen#
unterscheiden sich von den vorhergehenden Gruppen dadurch, daß
in ihrem äußerlich mehr oder weniger reich gegliederten Thallus
zunächst #keine Querwände# vorhanden sind. Die Zellhaut umschließt
somit eine #einzige Plasmamasse#, in welcher #zahlreiche Zellkerne#
und zahlreiche kleine grüne Chloroplasten enthalten sind. Ähnliche
Thallusformen kehren bei den Phycomyceten oder Algenpilzen wieder.
Die meisten Siphoneen leben im Meere und gehören infolge
ihres eigenartig gegliederten Thallus zu den interessantesten
Algentypen. So besitzt die in vielen Arten in wärmeren Meeren
vertretene Gattung _Caulerpa_[333] eine kriechende, an der Spitze
fortwachsende Hauptachse, die nach unten farblose Rhizoiden in
den Boden entsendet, nach oben dagegen grüne, bei den einzelnen
Arten sehr verschieden gestaltete Thallusglieder trägt. Bei
der mediterranen _C. prolifera_ (Fig. 348) sind diese Glieder
blattartig, entweder einfach oder durch wiederholte Aussprossungen
verzweigt. Dabei umschließt die ganze Pflanze nur einen einzigen
Zellraum, der von netzförmig verbundenen Zellstoffbalken
durchsetzt wird. In den farblosen Thallusteilen enthält das Plasma
stärkebildende Leukoplasten.
Die Gattung _Bryopsis_ hat einen zierlich federförmig verzweigten
Thallus[334]. Bei den in wärmeren Meeren lebenden _Halimeda_-Arten
setzt er sich aus scheibenförmigen Gliedern, ähnlich wie eine
Opuntia im kleinen, zusammen und erhält durch Kalkablagerungen eine
korallenartige Beschaffenheit. Die Glieder sind aus verzweigten und
miteinander verflochtenen Schläuchen gebildet.
Bei _Bryopsis_ hat sich eine Differenzierung der kopulierenden
zweiziligen Gameten in größere, mit einem grünen Chromatophor
versehene weibliche und dreimal kleinere, nur ein kleines
gelbliches Chromatophor führende männliche vollzogen; bei
_Vaucheria_ und _Dichotomosiphon_ ist bereits Oogamie scharf
ausgeprägt[335]. Diese letzteren Algen kommen im Süßwasser vor
oder bilden auf feuchtem Boden kleine Rasen. Ihr Thallus besteht
aus einem fadenförmigen, verästelten und im Substrat mit farblosen
Rhizoïden befestigten Schlauch (Fig. 349 _D_).
Die Bildung der ungeschlechtlichen _Schwärmsporen_ geschieht
bei Vaucheria in anderer Weise als bei den übrigen Siphonales.
Einzelne Zweigenden schwellen zur Bildung des Sporangiums etwas
an und grenzen sich mit einer Querwand ab (Fig. 349). Der Inhalt
der Endzelle verwandelt sich nun in eine einzige, sehr große,
grüne, mit bloßem Auge schon sichtbare Schwärmspore, die einen
farblosen, zahlreiche Kerne enthaltenden Saum besitzt und vor jedem
Kern je zwei Zilien hervorstreckt. Bei der Entleerung reißt der
Sporangiumscheitel auf, und die Spore zwängt sich unter Drehung um
ihre Längsachse aus der Öffnung hervor. Morphologisch entspricht
die Vaucheriaspore der Gesamtheit der Zoosporen eines gewöhnlichen
Sporangiums.
[Illustration: Fig. 348. Caulerpa prolifera. Die feinen Linien auf den
Thallusblättern bezeichnen die Plasmaströme. _a_ Fortwachsende Spitze
der Thallusachse, _bb_ junge Thalluslappen, _r_ Rhizoïden. ½ nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 349. Vaucheria sessilis. _A_ Anlage des
Sporangiums. _B_ Aus dem Sporangium ausgeschlüpfte Zoospore. _C_ Ein
Stück der Peripherie einer Zoospore. _D_ Keimpflanze aus einer Zoospore
mit Rhizoïd. _A_, _B_ nach GÖTZ, _D_ nach SACHS, aus OLTMANNS Algen,
_C_ nach STRASBURGER.]
#Die sexuelle Fortpflanzung# von Vaucheria weicht bedeutend von der
Gametenkopulation der übrigen Siphoneen ab, ist aber von dieser
als der ursprünglicheren Befruchtungsart abzuleiten. Oogonien
und Antheridien entstehen an den Thallusfäden als Ausstülpungen,
die durch eine Scheidewand abgegrenzt werden (Fig. 350 _o_ und
_a_). Die Oogoniumanlage enthält anfangs zahlreiche Kerne, die
aber nach OLTMANNS und HEIDINGER alle bis auf den zurückbleibenden
einzigen Eikern vor der Scheidewandbildung wieder in den
Tragfaden zurückwandern. Im reifen Zustande besitzt das Oogon
eine schnabelartige, mit farblosem Plasma angefüllte Vorstülpung,
an welcher es sich öffnet. Ein Ballen Plasma tritt zunächst aus,
und die Eizelle rundet sich ab. Das in seiner Anlage ebenfalls
vielkernige Antheridium ist mit seinem Tragast ein hornförmig
gekrümmtes Gebilde (_a_); es bildet einkernige Spermien, öffnet
sich bei der Reife an seiner Spitze und entleert seinen schleimigen
Inhalt, aus dem die winzigen, völlig farblosen, mit zwei seitlich
inserierten Zilien versehenen Spermien herausschwärmen, um an
dem farblosen Empfängnisfleck des Oogoniums sich anzusammeln.
Ein Spermium dringt ein und vollzieht die Befruchtung durch
Verschmelzung seines Kerns mit dem Eikern. Die befruchtete
Eizelle umgibt sich mit einer Membran, geht als Oospore in einen
Ruhezustand über und keimt dann zu einem neuen Faden aus.
[Illustration: Fig. 350. Vaucheria sessilis forma repens. Fadenstück
mit Oogonium _o_, Antheridium _a_, _ch_ Chromatophoren, _n_ Zellkerne,
_ol_ Öltropfen. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
Klasse X.
Phaeophyceae, Braunalgen[288],[304],[336]-[344].
Die Phaeophyceen scheinen wie die Chlorophyceen ihren phylogenetischen
Ausgang von Flagellaten genommen zu haben; in ihrer vegetativen
Gestaltung erreichen sie aber höhere Stufen als die Grünalgen.
Sie sind mit Ausnahme einiger Süßwasserarten Meeresalgen, die ihre
größte Entwicklung in den kälteren Ozeanen finden. In der Gestalt ihres
#Thallus# herrscht eine ungemeine Mannigfaltigkeit. Die einfachsten
Vertreter (z. B. _Ectocarpus_) zeigen unverzweigte oder verzweigte,
festsitzende Fäden, die aus einfachen Zellreihen bestehen. Sodann
gibt es Formen mit zylindrischem, reich verzweigtem, vielzelligem
Thallus, z. B. _Cladostephus_, dessen Hauptzweige mit dichtem Filz von
kurzen vielzelligen Seitenzweigen bedeckt sind (Fig. 89), oder mit
bandförmigem, dichotomisch verzweigtem, vielzelligem Thallus (z. B.
_Dictyota_, Fig. 83). Diese Vertreter wachsen an ihren Thallusenden
vielfach mittels großer Scheitelzellen weiter (Fig. 89 und 90). Andere
Arten haben scheiben- oder blasenförmigen Thallus.
Die höchste Entwicklung erfahren die Braunalgen in den Ordnungen
der _Laminariaceen_ und _Fucaceen_. Zu den ersteren gehört die in
den nördlichen Meeren verbreitete Gattung _Laminaria_, deren Thalli
einem großen einfachen oder gefingerten, gestielten Blatt gleichen,
das an seiner Stielbasis mittels eines verzweigten, wurzelähnlichen
Haftorganes befestigt ist.
Bei _Laminaria digitata_ und _L. Cloustoni_ (Fig. 352) zeigt das
handförmig geteilte Thallusblatt ein sehr eigenartiges Wachstum,
indem es an seiner Basis eine interkalare wachstumsfähige Zone
besitzt, die jährlich gegen Ende des Winters ein neues Blatt auf
dem perennierenden Stiel erzeugt. Das alte wird dabei emporgehoben
und stirbt allmählich ab; das neue spaltet sich in mehrere
zugespitzte Lappen. Die Laminarien erreichen riesige Dimensionen;
so wird der Zuckertang _L. saccharina_ (Nordsee) mit ungeteiltem,
ebenfalls sich jährlich erneuerndem Thallusblatt bis 3 m lang und
der Stiel über 1 cm dick.
Die größten Thalli unter den Phaeophyceen besitzen gewisse
Laminariaceen der kälteren Ozeane, vor allem die _Macrocystis
pyrifera_ (Fig. 351). Ihr in einer Tiefe von 2-25 m festsitzender
Thallus verzweigt sich nach SKOTTSBERG[336] anfangs dichotomisch.
Einzelne Thallussprosse wachsen zur Wasseroberfläche und an dieser
flottierend zu großer Länge heran; ihre Achsen tragen einseitig
lange herabhängende Thalluslappen, die an der Basis je eine
große Schwimmblase besitzen und durch Spaltung der endständigen
weiterwachsenden Thallusfläche gebildet werden. SKOTTSBERG
maß in der Antarktis Exemplare von 70 m Länge, FRYE, RIGG und
CRANDALL bestimmten an der kalifornischen Küste die Thalluslänge
bis zu 45,7 m. Sehr bemerkenswert sind ferner die antarktischen
_Lessonia_-Arten, die eine schenkeldicke verzweigte Hauptachse mit
überhängenden langen Thallusblättern an den Zweigen entwickeln und
mehrere Meter Höhe erreichen, also Algen mit baumartigen Habitus
vorstellen.
[Illustration: Fig. 351. Macrocystis pyrifera Ag. _a_ Junger, _b_
älterer Thallussproß. 1/80 nat. Gr. Nach _Skottsberg_.]
[Illustration: Fig. 352. Laminaria Cloustoni, Nordsee. Sporophyt im
April-Stadium. Auf ⅓ verkleinert. #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 353. Fucus serratus, Helgoland. ⅓ nat. Gr. Links
Endstück eines älteren Thallus mit Konzeptakeln.]
Die Fucaceen[337] bleiben hinter den Laminarien an Größe
zurück. Am bekanntesten sind von nordeuropäischen Formen _Fucus
vesiculosus_, der Blasentang, mit runden luftführenden Blasen in
dem bandförmigen, gabelig verzweigten Thallus, _F. platycarpus_
ohne Blasen, _F. serratus_ mit gezähntem Thallus (Fig. 353). Sie
sitzen mit Haftscheiben dem Substrat an und wachsen gesellig
in der Brandungszone; ihr Thallus erreicht über 1 m Länge. Die
höchste Gliederung erlangt der Thallus bei _Sargassum_ durch
eine scharfe Sonderung in zylindrische Achsen und in Seitenäste,
die je nach ihrer Funktion laubblattartig, hochblattartig oder
als fruktifizierende Seitenäste oder endlich als Schwimmblasen
ausgebildet erscheinen.
Bemerkenswert sind die _Sargassum_-Arten, die in wärmeren Zonen der
Ozeane oft in großen, lebhaft bräunlichgelben Massen freischwimmend
auftreten. In dem nach ihnen benannten Sargasso-Meer des
Atlantischen Ozeans treten nach BÖRGESEN zwei Arten, _S. natans_
(= S. bacciferum) und _S. fluitans_ mit solcher ausschließlich
pelagischer Lebensweise auf; sie vermehren sich seit altersher
nur durch vegetative Sprossung und stammen ursprünglich wohl von
festsitzenden Arten der westindischen und tropisch amerikanischen
Küsten ab[338]. Auch im Pazifischen Ozean kommt _S. natans_ vor.
Die Zellen der Phaeophyceen[339] enthalten meist nur einen Zellkern und
mehrere scheibenförmige, ovale oder gelappte, #braune# Chromatophoren,
die den Algen eine gelbbraune oder dunkelbraune Gesamtfärbung
verleihen; außer den allgemein verbreiteten Chlorophyllfarbstoffen
enthalten sie noch einen besonderen gelben Farbstoff, das
#Phykoxanthin# (Fucoxanthin). Als Stoffwechselprodukt entsteht
hieraus Glykose das Polysaccharid #Laminarin#, das als Reservestoff
dient, ferner auch #Mannit#. In den Zellen findet man allgemein
verbreitet blasenartige Vakuolen, die einen gerbstoffartigen Stoff,
#Fucosan#, ein Nebenprodukt des Assimilationsprozesses enthalten.
Bei den höheren Formen zeigt sich bereits eine ziemlich weitgehende
anatomische Differenzierung des Thallus. Die äußeren Zellschichten sind
in der Regel als #Assimilationsgewebe# ausgebildet, die inneren als
#Speicherzellen#. Bei den Laminariaceen und Fucaceen finden sich im
Thallus #Schläuche#, die wie die Siebröhren der Kormophyten gebaut sind
und wohl auch der Leitung eiweißartiger Stoffe dienen (vgl. S. 69).
Selbst bei den stattlichsten Meeresalgen, auch bei den
Rotalgen, fehlen in den Geweben allgemein die lufterfüllten
Interzellulargänge. Nach KNIEP ist sowohl der assimilatorische
Gaswechsel als auch besonders der Atmungsstoffwechsel
dickfleischiger Algen dementsprechend sehr träge; andererseits
sollen Gase sehr leicht durch Algenmembranen diffundieren können.
Wir unterscheiden vier Ordnungen der Braunalgen. Die _Phaeosporeen_
umfassen die Formen mit einfacherem Bau ihres meist fädigverzweigten
Thallus; sie vermehren sich ähnlich wie die einfacheren fadenförmigen
Grünalgen ungeschlechtlich durch Zoosporen, geschlechtlich durch
zilientragende Gameten. Auf höherer Stufe stehen zunächst die
_Tilopteridaceen_ und _Dictyotaceen_, bei denen die Sexualzellen
in große unbewegliche Eizellen und kleine zilientragende Spermien
geschieden sind. Die Sexualorgane werden bei ihnen an besonderen
Individuen erzeugt, den Geschlechtspflanzen oder Gametophyten;
aus der befruchteten Eizelle geht eine der geschlechtlichen
gleichgestaltete ungeschlechtliche Generation, der Sporophyt, hervor,
der ungeschlechtliche Sporen erzeugt. So ist also hier ein regelmäßiger
Generationswechsel ausgeprägt, der übrigens bei gewissen Phaeosporeen
auch schon hervortritt. Auch bei den _Laminariaceen_ herrscht Oogamie
und regelmäßiger Generationswechsel; Sporophyt und Gametophyt sind aber
wesentlich voneinander verschieden, der letztere nur ein kleines fädig
verzweigtes Zwergpflänzchen. Die _Fucaceen_ zeichnen sich durch Oogamie
aus, erzeugen keine Sporen und entbehren also des Generationswechsels.
Die Zoosporen, Gameten und Spermien besitzen spindelförmige
Gestalt, stets einen roten Augenfleck und zwei seitlich eingefügte
Geißeln, eine nach vorn, die andere nach hinten gerichtet. Sie
haben große Ähnlichkeit mit gewissen gelbbraunen Flagellaten.
[Illustration: Fig. 354. _A_ Pleurocladia lacustris. Unilokuläres
Sporangium mit noch eingeschlossenen Zoosporen, _a_ Augenfleck, _chr_
Chromatophor nach KLEBAHN. _B_ Chorda filum, Zoosporen nach REINKE. Aus
OLTMANNS, Algen.]
[Illustration: Fig. 355. _A_ Ectocarpus siliculosus. Plurilokuläres
Sporangium in Entleerung (nach THURET). _B_, _C_, _D_ Sphacelaria
cirrhosa, desgl. in Entwicklung nach REINKE. Aus OLTMANNS, Algen.]
[Illustration: Fig. 356. Ectocarpus siliculosus. _1_ Weiblicher Gamet
von vielen männlichen Gameten umgeben, von der Seite gesehen. _2_-_5_
Verschmelzung der Gameten. _6_ Keimling nach 24 Stunden. _7_-_9_
Vereinigung der Zellkerne bei der Kopulation, nach fixiertem und
gefärbtem Material, _1_-_5_ nach BERTHOLD, _6_-_9_ nach OLTMANNS.]
[Illustration: Fig. 357. _A_ Antheridium. _B_ Oogonium von Cutleria
multifida. Vergr. 400. Nach REINKE.]
_1. Ordnung. Phaeosporeae._
Hierher gehört die Mehrzahl der Formen. Sie vermehren sich
durch ungeschlechtliche Schwärmsporen, die in großer Anzahl in
#einfächerigen# (unilokulären) #Sporangien# erzeugt werden und nach
dem Ausschwärmen bald keimen (Fig. 354).
Außer einfächerigen werden von den Phaeosporeen auch
#mehrfächerige# (plurilokuläre) #Sporangien# erzeugt (Fig. 355),
die in jedem Zellenfach nur eine, selten mehrere Schwärmsporen
bilden. Bei einigen Gattungen ist Kopulation dieser Schwärmsporen
beobachtet worden. Wir haben sie demnach als #Planogameten# und
ihre Sporangien als #Gametangien# zu bezeichnen. Allerdings ist die
Sexualität verschieden stark ausgeprägt, und die aus plurilokulären
Sporangien entlassenen Schwärmer keimen vielfach auch ohne
Kopulation zu neuen Pflanzen, wie dies unter den Chlorophyceen auch
für Ulothrix bemerkt wurde.
Als Beispiel für Kopulation sei _Ectocarpus siliculosus_ (Fig.
355) genannt, bei dem bereits ein Unterschied in dem Verhalten der
im übrigen gleichgestalteten Gameten festzustellen ist, derart,
daß männliche und weibliche, beide in besonderen, diözisch oder
monözisch verteilten Gametangien erzeugt, zu unterscheiden sind.
Die weiblichen Gameten setzen sich fest und zahlreiche männliche
Gameten berühren sie mit ihren Zilien. Schließlich verschmilzt
ein männlicher Gamet mit dem weiblichen zu einer Zygote (Fig.
356 _2-9_), die zuletzt nur einen Kern, aber zwei Chromatophoren
enthält, sich mit einer Membran umgibt und dann ohne Ruhezustand zu
einer neuen Pflanze heranwächst.
Bei anderen Phaeophyceen ist der Unterschied zwischen den Gameten
auch in Form und Größe ausgeprägt, und besonders in der Familie
der _Cutleriaceen_ ist ein entschiedener Übergang von Isogamie zur
#Oogamie#, eine Differenzierung der Gametangien in Antheridien und
Oogonien (Fig. 357), festzustellen.
Bei gewissen Phaeosporeen hat sich bereits ein regelmäßiger
Generationswechsel herausgebildet, so u. a. bei den
_Cutleriaceen_[340]. Die haploiden geschlechtlichen Pflanzen
alternieren mit diploiden ungeschlechtlichen, an denen die
Reduktionsteilung in den Zoosporangien sich vollzieht. Bei
_Zanardinia_ sind beide Generationen gleich gestaltet, besitzen
einen scheibenförmigen Thallus, bei _Cutleria_ dagegen sind
sie verschieden, indem die Sexualpflanzen aufrechte gabelig
zerschlitzte Sprosse, die Sporangienpflanzen (_Aglaozonia_)
dagegen flache, gelappte, niederliegende Scheiben vorstellen. Der
Generationswechsel wird indessen bei Cutleria nicht überall strenge
eingehalten; aus Sporangienpflanzen oder aus Geschlechtspflanzen
können auch die gleichnamigen Generationen wieder hervorgehen. Die
Eizellen entwickeln sich öfters parthenogenetisch zu Sporophyten.
_2. Ordnung. Tilopteridaceae_[341]. Nur wenige Vertreter, die sich
in vegetativer Hinsicht an einfachere Phaeosporeen (Ectocarpus)
anschließen, so die nordatlantische _Tilopteris Mertensii_. Die
Oogonien erzeugen nur je eine große Eizelle, die Antheridien kleine
zweizilige Spermien. In den ungeschlechtlichen Sporangien tritt
keine Sonderung in einzelne Sporen ein, sondern ihr Inhalt wird zu
einer einzigen großen, mit Membran versehenen Monospore mit meist 4
Kernen, während bei den Dictyotaceen sich an ihrer Stelle 4 freie
Sporen bilden.
_3. Ordnung. Dictyotaceae_[342]. Hierher gehören nur wenige in
vegetativer Hinsicht weiter als vorige Ordnung vorgeschrittene
Gattungen, z. B. die mediterrane, fächerförmig gestaltete _Padina
Pavonia_, die in europäischen Meeren verbreitete bandförmige,
typisch gabelig verzweigte _Dictyota dichotoma_ (Fig. 83). Die
Sporen entstehen ähnlich wie bei den Rotalgen, meist zu vier
als sog. #Tetrasporen#, seltener zu acht, und sind membranlos,
unbeweglich, ohne Zilien, also als Aplanosporen zu bezeichnen
(Fig. 358 _1_). Man kann die Tetrasporangien von den unilokulären
der Phaeosporen ableiten. #Oogonien# und #Antheridien# stehen
bei Dictyota je gruppenweise zusammen; sie bilden sog. #Sori#
(Fig. 358 _3_, _2_), die aus nebeneinander stehenden Rindenzellen
nach Abgliederung je einer Stielzelle hervorgehen. An den
Antheridiengruppen bleiben bei Dictyota die peripheren Zellen
steril und bilden eine Art Hülle. Die Oogonien erzeugen nur je
eine große einkernige, ausschlüpfende Eizelle, die vielzelligen
Antheridien, die mit den plurilokulären Gametangien übereinstimmen,
aus jeder Zelle je ein Spermium, das im Unterschied zu den übrigen
Braunalgen nur eine einzige lange, seitlich inserierte Zilie
besitzt. Die Zygoten keimen, ohne einen Ruhezustand zu erfahren.
Dictyota ist zweihäusig. Die haploiden männlichen und weiblichen
Sexualpflanzen gehen hervor aus den ungeschlechtlich erzeugten
Tetrasporen; aus den befruchteten Eizellen entstehen diploide
Pflanzen, welche ungeschlechtliche Tetrasporen erzeugen. Die
Reduktion der Chromosomenzahl von 32 auf 16 findet bei der
Tetradenteilung in den Sporangien statt. So liegt hier ein
#regelmäßiger Generationswechsel# vor; Gametophyt und Sporophyt
zeigen aber im Bau ihres Thallus keinen morphologischen Unterschied.
[Illustration: Fig. 358. Dictyota dichotoma. Thallusquerschnitte.
_1_ mit mehreren Tetrasporangien, davon eins entleert, _2_ mit
Oogoniumgruppe, _3_ mit Antheridiengruppe, nach THURET, _4_ Spermien,
nach WILLIAMS. Aus OLTMANNS, Algen.]
[Illustration: Fig. 359. Laminaria digitata. _A_ Männlicher Gametophyt,
_a_ entleerte Spermatangien. _B_ Größerer, _C_ kleiner, _D_ auf das
Oogonium reduzierter weiblicher Gametophyt, _og_ Oogonium, _o_ Eizelle.
_E_ Junger Sporophyt, noch auf dem entleerten Oogonium sitzend. _F_
Weiteres Stadium mit zwei Rhizoïden. _A_ Vergr. 600, _B_ 292, _C_ 322,
_D_ 625, _E_ 322, _F_ 390. Nach H. KYLIN.]
_4. Ordnung. Laminariaceen_[343]. Der erst in den letzten Jahren
entdeckte regelmäßige Generationswechsel dieser stattlichsten
aller Braunalgen entspricht dem der Farne insofern, als auch
hier die Gametophyten, durchaus verschieden von den Sporophyten,
nur winzige Zwergpflänzchen vorstellen. Der diploide Sporophyt
erzeugt keulenförmige oder zylindrische #Sporangien#, die in
ausgebreiteter oberflächlicher Schicht angeordnet sind. Jede
Oberflächenzelle des Thallus setzt sich fort in eine mittlere
keulenförmige sterile Zelle oder Paraphyse, neben denen die
Sporangien als kürzere Zellen entspringen. In den Sporangien
vollzieht sich die Reduktionsteilung. Aus den zweiziligen
Schwärmsporen entwickeln sich winzige männliche und weibliche,
haploide Geschlechtspflänzchen (Fig. 359), die aus Zellfäden sich
aufbauen, die ersteren reicher verzweigt, die letzteren dagegen
nur wenigzellig und im Extrem sogar nur aus einer schlauchförmigen
Zelle gebildet. Die männlichen Gametophyten erzeugen die
Antheridien an den Zweigspitzen neben- oder auch hintereinander
als einzellige Gebilde, die nur je ein Spermium liefern; an den
weiblichen kann jede Zelle zu einem eineiigen Oogonium werden. Die
nackte Eizelle tritt durch ein Loch an der Spitze des Oogoniums
hervor, bleibt aber vor der Mündung liegen und wächst dann nach der
Befruchtung zum Keimling des Sporophyten (Fig. 359 _E_, _F_) heran.
Oogonien und Antheridien sind den Gametangien der Phaeosporeen
homolog.
Für _Laminaria saccharina_ hat PASCHER an kultivierten jungen
Keimpflänzchen des Sporophyten eine ausnahmsweise frühzeitig
eintretende Sporangienbildung beobachtet. Es kann also auch der
für gewöhnlich stattlich ausgebildete Sporophyt unter bestimmten
äußeren Bedingungen auf einer einfacheren Entwicklungsstufe stehen
bleiben. Wir gewinnen so einen Gesichtspunkt für die Erklärung des
Zustandekommens des auffallenden Dimorphismus der Generationen.
_5. Ordnung. Fucaceae_[344]. Bei den Fucaceen #fehlt die
ungeschlechtliche Sporenbildung#, dagegen ist sexuelle
Fortpflanzung vorhanden und als #Oogamie# ausgeprägt. Bei Fucus
sitzen die Oogonien und Antheridien in besonderen krugförmigen
Vertiefungen, sog. Conceptacula, die zu vielen in die letzten
angeschwollenen Auszweigungen des Thallus eingesenkt und für die
ganze Familie sehr charakteristisch sind (vgl. _Fucus serratus_,
Fig. 353). Bei _F. platycarpus_ enthalten die Konzeptakeln (Fig.
360) sowohl Oogonien als Antheridien, bei _F. vesiculosus_ dagegen
herrscht Diözie. Der Innenwand der Conceptacula entspringen
zahlreiche, unverzweigte, sterile Haare, sog. Saftfäden oder
Paraphysen, die zum Teil als Büschel nach außen hervortreten, und
zwischen ihnen die Oogonien und Antheridien. Die Antheridien sitzen
als ovale Zellen dicht gedrängt an reich verzweigten, kurzen Fäden
(Fig. 380 _a_, 361 _1_). Der Inhalt des Antheridiums teilt sich in
64 Spermien; er wird als Ganzes, von der dünnen inneren Wandschicht
umgeben, entleert (Fig. 361 _2_) und entläßt dann die birnförmigen,
hauptsächlich aus Kernsubstanz bestehenden, mit zwei verschieden
langen seitlichen Zilien, einem orangegelben Chromatophor und
einem roten Augenfleck versehenen Spermien. Die Oogonien (Fig.
360 _o_, 361 _3_) sind große rundliche, auf einzelligem Stiel
sitzende, gelbbraune Gebilde, deren Zellhaut acht große, aus der
Oogoniummutterzelle durch Teilung entstandene Eizellen umschließt.
Der Oogoniuminhalt tritt, von einer dünnen Hülle umgeben, aus der
aufplatzenden Oogoniumwand heraus; die Hülle verquillt am oberen
Teil, stülpt sich teilweise zurück, und die nackten braunen Eier
werden nun frei ins Wasser entleert (Fig. 361 _4_, _5_). Dort
haften die Spermien in großer Menge ihnen an, versetzen sie durch
ihre Zilien in rotierende Bewegung, wobei die Befruchtung durch ein
Spermium erfolgt (Fig. 361 _6_). Nach der Befruchtung umgibt sich
das Ei mit Membran, setzt sich fest und wächst unter Teilung zu
einer neuen Pflanze heran.
[Illustration: Fig. 360. Fucus platycarpus. Monözisches Conceptaculum
mit Oogonien verschiedenen Alters _o_ und Antheridienbüscheln _a_,
Paraphysen _p_. Vergr. ca. 25. Nach THURET.]
Bei anderen Fucaceen werden in dem Oogonium nur vier, zwei oder
schließlich auch nur ein befruchtungsfähiges Ei erzeugt; immer
aber teilt sich der eine Kern der Oogoniumanlage nach OLTMANNS in
acht Kerne, wovon dann in diesen Fällen vier, zwei oder einer zu
Eikernen ausgebildet werden, die übrigen als befruchtungsunfähige
Eikerne zugrunde gehen.
Da die Fucaceen der ungeschlechtlichen Sporenbildung ermangeln,
so #fehlt# ihnen der für Laminaria charakteristische
#Generationswechsel#. Der aus der befruchteten Eizelle
hervorgehende Fucus-Thallus, der durchaus dem Laminarien-Thallus
gleichwertig ist, hat diploide Zellkerne, deren Reduktion erst in
den Anlagen der Oogonien und Antheridien, und zwar in den ersten
zwei Teilungsschritten erfolgt, so daß vier haploide Kerne erzielt
werden, die im Oogonium dann noch eine, im Antheridium noch vier
Teilungen bis zur Bildung der Sexualzellen erfahren. Bei Fucus
ist also nur eine ganz kurze haploide Phase zu erkennen. Die
Entwicklung und Beschaffenheit der Sexualorgane, namentlich der
Oogonien, läßt die Deutung zu, daß sie morphologisch den Sporangien
der Laminarien homolog sind, daß aber in ihnen an Stelle von Sporen
Gameten differenziert werden. Die Fucaceen bezeichnen somit das
Endglied in der Reduktion des Gametophyten, die bei den Laminarien
noch nicht ganz so weit vorgeschritten erscheint.
#Nutzpflanzen der Phaeophyceen# sind: die früher #offizinellen#
_Laminaria digitata_ und _L. Cloustoni_ (Pharm. germ.), deren
Thallusstiele getrocknet als Quell-Stifte (_stipites Laminariae_)
in der Chirurgie Verwendung fanden. -- Verschiedene Laminariaceen
und Fucaceen lieferten früher aus ihrer Asche (Varec, Kelp) #Jod#;
auch wird Soda aus ihnen gewonnen. Viele Laminarien sind reich an
#Mannit# (z. B. _Lam. saccharina_), dienen zur Gewinnung seiner
und werden auch, besonders von Chinesen und Japanern, als Nahrung
genossen.
[Illustration: Fig. 361. Fucus. _1_ Antheridiumstand. _2_ Antheridien
in Entleerung. _3_ Oogonium in acht Eizellen geteilt. _4_ Nach der
Ablösung vom Stiel _st_. _5_ Befreiung der Eier. _6_ Ei von Spermien
umschwärmt. Nach THURET, aus OLTMANNS, Algen, Hdw. d. Nat.]
#Klasse# XI.
Characeae, Armleuchtergewächse[288],[304],[345].
Die Characeen oder Charophyten bilden eine nach oben und unten hin
isoliert stehende Gruppe von hochentwickelten grünen Thallophyten.
Ihr Ursprung ist zwar bei den Chlorophyceen gesucht worden, jedoch
gestatten sie infolge des eigenartigen Baues ihrer Sexualorgane
keinen unmittelbaren Anschluß an oogame Grünalgen, verraten dagegen
in einigen morphologischen Charakteren Analogien mit Braunalgen,
von denen sie aber durch rein grüne Färbung der Chromatophoren
abweichen. Man kann sie nicht etwa als Vorläufer der Moose ansehen,
wenn auch ihre Karyokinese mit derjenigen der Archegoniaten
weitgehende Übereinstimmung zeigt.
Die Characeen vegetieren in Form von oft über fußhohen Wiesen in
Teichen und Bächen. Sie sind ausgezeichnet durch ihren #regelmäßigen
Aufbau#; ihre Hauptachsen bestehen aus langen Internodien und kurzen
Knoten, an denen aus wenigen Gliedern bestehende Seitenäste und Quirle
entspringen (Fig. 362). Diese Seitenachsen sind entweder einfach
oder tragen an ihren Knoten kurze Ausstrahlungen zweiter Ordnung. In
der Achsel #eines# Seitenastes entspringt in jedem Quirl eine der
Hauptachse ähnliche Seitenachse. So kommt ein armleuchterartiger
Habitus zustande. Am Grunde sind die Achsen mittels farbloser,
verzweigter, aus den Knoten entspringender fädiger Rhizoïdwurzeln
im Substrat befestigt. Diese zeigen ebenfalls eine Gliederung in
lange Fadenzellen und zwischen ihnen stehende kurze, hier einseitig
gerichtete Knotenzellen, aus denen die Verzweigung erfolgt.
Haupt- und Seitenachsen wachsen an ihren Spitzen mittels
#Scheitelzellen#, die durch Querwände Segmente abteilen; jedes
Segment teilt sich nochmals durch eine Querwand, und nun entwickelt
sich aus der unteren Zelle die langgestreckte, ungeteilt bleibende
Internodienzelle; aus der oberen Zelle dagegen unter weiterer
Teilung die Knotenscheibe, ferner die Seitenachsen und an dem
unteren Teil der Hauptachsen auch die Rhizoïden. Während bei
_Nitella_ die Internodiumzellen nach außen hin frei bleiben, werden
sie bei den meisten Arten von _Chara_ mit einer Schicht längs
verlaufender Zellreihen, die an den Knoten aus den Basilarzellen
der Seitenachsen hervorwachsen, dicht umschlossen; diese
morphologische Eigentümlichkeit wird in ähnlicher Art bei gewissen
Braunalgen (z. B. Spermatochnus) angetroffen.
Die #Zellen# enthalten je einen normalen, auf karyokinetischem Wege
entstandenen Zellkern. In den langen Internodialzellen aber teilt
sich dieser amitotisch in #zahlreiche Kerne#, die in dem einen großen
Saftraum umschließenden und lebhafte Strömung aufweisenden Plasmabelag
verteilt liegen. Die #grünen Chloroplasten# sind rundlich und in großer
Zahl vorhanden.
[Illustration: Fig. 362. Chara fragilis. Ende eines Hauptsprosses. Nat.
Gr.]
#Ungeschlechtliche Fortpflanzung# mittels Sporen fehlt vollständig;
die #sexuelle Fortpflanzung# besteht in Eibefruchtung. Die weiblichen
Organe, hier als #Eiknospen# bezeichnet, sind eiförmige, mit
bloßem Auge sichtbare Gebilde und stehen ebenso wie die kugeligen,
rotgefärbten männlichen Organe an den Knoten der Seitenachsen.
Meist sind die Pflanzen monözisch, einige Arten auch diözisch. Die
befruchtete Eizelle wird zu einer #Oospore#. Die Characeen zeigen
also keinen Generationswechsel, sondern stets Aufeinanderfolge von
Gametophyten.
Das #männliche Organ# (Fig. 363 _A_) geht aus einer sich zunächst
in 8 Zellen teilenden Mutterzelle hervor. Jeder Oktant wird durch 2
tangentiale Wände in 3 Zellen zerlegt. So ergeben sich 8 äußere flache
Wandzellen (Schilder), die durch einspringende Wände unvollständig
gefächert werden: 8 mittlere Zellen (Griffzellen), die sich radial
strecken, und 8 innere Zellen (primäre Köpfchenzellen), die rundliche
Form annehmen. Infolge stärkeren Flächenwachstums der 8 Schilder
entsteht im Innern des Organs ein Hohlraum, in den die Griffzellen
mit ihren aufsitzenden Köpfchenzellen hineinragen. Letztere bilden
3-6 sekundäre Köpfchenzellen, und aus diesen sprossen nun in den
Hohlraum hinein je 3-5 lange, aus scheibenförmigen Zellen bestehende,
einfache, #spermatogene Zellfäden#, die aus jeder Zelle ein spiralig
gewundenes, mit zwei Zilien versehenes Spermium (Fig. 363 _C_)
entlassen. Morphologisch erinnern diese Zellfäden oder Antheridien an
die plurilokulären Braunalgengametangien, die z. B. bei Stilophora
ebenfalls aus einfachen Zellreihen bestehen und in Gruppen (Sori)
beieinanderstehen. Das männliche Organ der Characeen, das als
Ganzes zwar gewöhnlich Antheridium genannt wird, #enthält also 8
Antheridiengruppen von endogener Entwicklung# und sollte demnach als
#Antheridienstand# bezeichnet werden.
[Illustration: Fig. 363. Chara fragilis. _A_ Medianer Längsschnitt
durch eine Seitenachse _r_, _a_ Antheridiumstand, und zwar _na_
Basilarknotenzelle, _p_ Stiel, _m_ die Griffzellen, aus deren
aufsitzenden Zellen die spermatogenen Zellfäden entspringen, _ob_
Eiknospe, und zwar _po_ Stielzelle, _no_ die Knotenzelle, _v_ die
Wendungszelle, _c_ das Krönchen. Vergr. 60. _B_ Ganze Seitenachse.
Vergr. 6. _C_ Spermium, _k_ Kern, _cl_ Zilien, _c_ Plasma. Vergr. 540.
Nach STRASBURGER.]
Die #Eiknospe# (Fig. 363 _ob_) besteht aus einem #Oogonium#, das nur
eine einzige mit Öltropfen und Stärkekörnern dicht gefüllte #Eizelle#
enthält, anfangs frei hervorragt und dann von 5 schraubig gewundenen
Hüllschläuchen dicht umschlossen wird. Letztere endigen in den Krönchen
_c_, zwischen dessen Spalten die Spermien eindringen. Am Grunde des
Oogoniums finden sich bei _Chara_ eine, bei _Nitella_ drei kleine
sog. Wendungszellen, die von der anfangs einzelligen Oogoniumanlage
abgeteilt wurden. Diese Teilungen entsprechen den ersten Teilungen in
den Mutterzellen des männlichen Organs. Die Eiknospe kann daher als
ein auf ein #einziges Oogonium reduzierter Oogoniumstand# betrachtet
werden.
Nach der Befruchtung umgibt sich die Eizelle mit einer dicken
farblosen Haut, und auch die Innenwände der Hüllschläuche verdicken
sich, werden braun und mit einer Schicht von amorphem kohlensaurem
Kalk bedeckt, während die äußeren weichen Zellwände der Schläuche
bald nach dem Abfallen der Frucht vergehen.
Bei der Keimung der Oospore teilt sich nach OEHLKERS und ERNST
der Kern schrittweise in vier Kerne: die erste Teilung ist eine
heterotypische. Dann wird die Membran an der Spitze durch die sich
hier vorwölbende Zygotenzelle geöffnet. Drei Kerne verbleiben
im Bauchteil der Zygote, wo sie degenerieren, der vierte, sich
vergrößernde Kern aber wandert in die hervortretende Ausstülpung,
die dann durch eine Querwand abgegrenzt wird. Aus dieser Zelle geht
unter weiterer Teilung ein einfach gestalteter, fadenförmiger,
mehrgliedriger Keimling hervor, an dessen erstem Knoten Rhizoïden
entspringen, während am zweiten einige einfache Seitenachsen
stehen, sowie eine oder mehrere Hauptachsen, aus deren weiterer
Verzweigung die fertige Pflanze heranwächst. Das diploide Stadium
beschränkt sich also bei den Characeen nur auf die Oosporen,
während die Armleuchterpflanzen selbst haploid sind.
Bemerkenswertes Verhalten zeigt _Chara crinita_. Nach ERNST
kommen von dieser diözischen Art die haploiden, 12 Chromosomen
führenden männlichen und weiblichen Geschlechtspflanzen nur sehr
zerstreut vor, weit verbreitet dagegen diploide 24 Chromosomen
führende weibliche Pflanzen, die sich vermittelst diploider
Eizellen parthenogenetisch vermehren und die aus der Kreuzung
der _Ch. crinita_ mit anderen Arten hervorgegangen sein sollen.
Nach WINKLER aber könnte diese Diploidie durch Verdoppelung der
Chromosomenzahl in der Scheitelzelle einer weiblichen haploiden
Pflanze zustande gekommen sein oder eher dadurch, daß von den bei
der Reduktionsteilung in der Zygote entstehenden 4 Kernen die
beiden weiblich differenzierten wieder miteinander verschmelzen. Es
liegt also hier somatische Parthenogenese und nicht, wie man früher
annahm, generative vor[346].
Einige Characeen zeichnen sich durch die Bildung besonderer, mit
Stärke dicht gefüllter #Knöllchen# in der unteren Partie der Achsen
aus. Diese dienen als #Überwinterungsorgane# und gehen entweder
aus Knoten mit verkürzten Astquirlen hervor (so bei _Tolypellopsis
stelligera_, wo sie sternförmige Gestalt haben) oder entsprechen
modifizierten Rhizoïden (z. B. bei _Chara aspera_, wo sie kugelige,
weiße Gebilde vorstellen).
In fossilem Zustand sind Characeen (in Form von Zygoten) schon
aus dem Jura sicher nachgewiesen. Vielleicht gehören auch gewisse
devonische Fossilien hierher.
#Klasse# XII.
Rhodophyceae, Rotalgen[288],[304],[324],[347],[351].
Die Rotalgen, Rhodophyceen oder Florideen, bilden eine scharf umgrenzte
Gruppe höherer Algen, deren phylogenetischer Ursprung vielleicht bei
höher stehenden Grünalgen zu suchen ist, die jedoch auch Beziehungen zu
den Braunalgen zeigt. Sie sind wie die letzteren fast ausschließlich
Meeresalgen und bewohnen vorzugsweise die tieferen Algenregionen an
den Küsten. Nur wenige Gattungen (_Batrachospermum_ z. B.) wachsen im
Süßwasser, am Boden fließender Gewässer.
Der #Thallus# der Rotalgen weist große Mannigfaltigkeit auf.
Die einfachsten Formen stellen verzweigte Zellfäden dar (z. B.
_Callithamnion_). Bei anderen baut sich der verzweigte, zylindrische
Thallus aus mehreren Zellen im Querschnitt auf. Zahlreiche Formen
besitzen einen breiter oder schmäler bandförmigen und oft reich
fiederig oder gabelig verzweigten Thallus (z. B. _Chondrus crispus_
Fig. 364, _Gigartina mamillosa_ Fig. 365). Sodann gibt es Arten,
die in Form von Zellflächen der Unterlage aufliegen. Alle Florideen
sitzen an der Basis mittels Haftfäden oder Haftscheiben fest. Eine
der reicher gegliederten Formen ist z. B. die _Delesseria sanguinea_
(_Hydrolapathum_ Fig. 88) des Atlantischen Ozeans. Der blattartige,
einer Basalscheibe entspringende Thallus ist hier mit Mittel- und
Seitenrippen versehen. Im Herbst gehen die Spreiten zugrunde; die
Hauptrippen aber bleiben als Achsen stehen, um im nächsten Frühjahr
neue Thallusblätter zu treiben. Die Familie der _Corallinaceen_, deren
Gattungen teils einen zierlich verzweigten, teils einen krustenförmigen
Thallus aufweisen, zeichnet sich dadurch aus, daß in und um die
Membranen kohlensaurer Kalk massenhaft abgelagert wird, so daß diese
Algen etwa den Eindruck von Korallen machen. Die Kalkflorideen
vegetieren hauptsächlich an Küsten mit starker Brandung, besonders in
den Tropen.
Die Rotalgen sind meist rot oder violett, auch purpurschwarz oder
braunrot gefärbt. Ihre scheibenförmigen, ovalen oder gelappten
Chromatophoren treten in größerer Zahl und dichter Lagerung in den
Zellen auf und enthalten außer Chlorophyll einen roten Farbstoff, das
#Phykoërythrin#, bei gewissen Arten außerdem auch blaues #Phykozyan#;
sie gehen aus farblosen spindelförmigen Leukoplasten der Scheitelzellen
und Keimzellen hervor. Als Assimilationsprodukt wird aus Glykose
nicht echte Stärke erzeugt, sondern ein anderes Kohlehydrat, die
#Florideenstärke#, in Form von rundlichen, oft geschichteten, mit Jod
sich rötlich färbenden Körnchen. Auch Öltröpfchen kommen vor. Die
Zellen sind einkernig oder auch mehrkernig.
[Illustration: Fig. 364. Chondrus crispus. Nach einem Exemplar von
Helgoland. ½ nat. Gr. #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 365. Gigartina mamillosa. _s_ Warzenförmige
Fruchtkörper. ¾ nat. Gr. #Offizinell#.]
Die #Fortpflanzung# geschieht bei den Florideen einerseits
ungeschlechtlich mittels Sporen, andererseits geschlechtlich mittels
Befruchtung weiblicher Organe durch männliche Zellen.
Die #ungeschlechtlichen Sporen# werden auf zweierlei Weise
gebildet. Im ersten Falle sind es nackte, runde, unbewegliche,
einkernige Zellen ohne Zilien, die zu vier durch Teilung in einem
Sporangium entstehen. Die Sporangien sitzen als rundliche Körper an
den Thallusfäden oder sind dem Thallus eingesenkt; sie entlassen
die vier Sporen aus einem Querriß ihrer Wandung. Infolge ihrer
Entstehung zu vieren nennt man die Florideensporen #Tetrasporen#
(Fig. 366). Sie vertreten die Rolle der Schwärmsporen der übrigen
Algen und finden sich in ähnlicher Weise nur bei den Dictyotaceen
unter den Braunalgen wieder. Die #Tetrasporangien# führen in der
Regel anfangs #einen# Kern, der sich dann in die vier Sporenkerne
teilt. In einigen Fällen (_Martensia_, _Nitophyllum_) aber sind
sie zwar anfangs vielkernig, dann aber degenerieren alle Kerne bis
auf einen, der die vier Sporenkerne liefert. Den Tetrasporangien
gleichwertig sind die in der Gruppe der _Nemalionaceen_
auftretenden, nur je eine Spore entlassenden #Monosporangien#,
sowie auch die zahlreiche Sporen erzeugenden #Polysporangien# der
_Ceramiaceen_.
Die zweite Form ungeschlechtlicher Sporen der Rotalgen sind die
#Karposporen# (vgl. S. 374), die in Einzahl aus endständigen
Karposporangien als kugelige, anfangs nackte, zilienlose
Protoplasten entleert werden, also äußerlich sich den Monosporen
nähern.
Die Ausbildung der #Sexualorgane#, besonders der weiblichen,
ist sehr eigenartig und von dem Verhalten der übrigen Algen
sehr abweichend. Sie sei an dem Beispiel von _Batrachospermum
moniliforme_, einer einheimischen Süßwasserfloridee, erläutert.
Diese Alge besitzt einen in Gallerte gehüllten, bräunlichen, aus
wirtelig verzweigten Fäden bestehenden Thallus, der im Herbst
fruktifiziert. Die Sexualorgane sitzen in den Zweigquirlen an
kurzen, dicht zusammengedrängten Seitenästchen.
[Illustration: Fig. 366. Callithamnion corymbosum. Tetrasporenbildung.
_A_ Geschlossenes, _B_ entleertes Sporangium mit den vier ausgetretenen
Tetrasporen. Nach THURET.]
[Illustration: Fig. 367. Batrachospermum moniliforme. Wirtelzweige mit
Antheridien. Bei _s*_ ein Spermatium, bei _s_ ein solches im Augenblick
der Entleerung, bei _v_ ein leeres Antheridium. Vergr. 540. Nach
STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 368. Batrachospermum moniliforme. _A_ Anlage eines
Karpogons am Ende eines Zweiges. _B_ Reifes Karpogon, _t_ Trichogyn.
_C_ Nach Befruchtung durch ein Spermatium _s_, Eizelle _o_ mit den
beiden kopulierenden Sexualkernen. _D_ Gonimoblasten _g_ und Hüllfäden
_h_. _E_ Teil eines reifen Gonimoblasten mit den Karposporen _k_,
_k__{1} und _k__{2} entleert. _A-D_ Vergr. 960, _E_ Vergr. 720. Nach H.
KYLIN.]
Die #Antheridien#, auch Spermatangien genannt (Fig. 367), sprossen
meist in Zweizahl aus den Endzellen der Wirtelzweige hervor.
Jedes Antheridium besteht aus nur _einer Zelle_, deren gesamtes
Plasma in die Bildung eines einzigen #Spermatiums# aufgeht. Die
Spermatien werden aus der zurückbleibenden Zellhaut entleert, sind
rundlich, farblos, anfangs einkernig, nur bei _Batrachospermum_ und
_Nemalion_ später zweikernig. Sie sind nackte Zellen, können sich
nicht selbständig bewegen wie die mit Zilien versehenen Spermien
der übrigen Algen und verdanken diesem Unterschied ihre besondere
Bezeichnung. Die weiblichen Organe, hier #Karpogonien# genannt,
sitzen ebenfalls an Zweigenden, zwischen den Antheridien tragenden
Ästen. Das Karpogon (Fig. 368) besteht aus einer langen, im unteren
Teil flaschenförmig angeschwollenen, im oberen Teil keulenförmig
gestalteten Zelle. Der Basalteil enthält Eikern und Chromatophoren,
der obere wird als #Trichogyn# bezeichnet und fungiert als
Empfängnisorgan für die Spermatien, die zu einem oder mehreren an
seiner Spitze festhaften, sich mit einer Membran umgeben und dann
ihren Inhalt durch eine entstehende Öffnung in das Karpogon unter
Zurücklassung ihrer Membran entlassen. In der Regel enthält das
junge Karpogon der Florideen zwei Zellkerne, von denen der in dem
Trichogyn vorhandene später degeneriert. Bei _Batrachospermum_
aber ist nur ein Kern im Bauchteil sicher nachgewiesen, und bei
_Nemalion_ soll die Bildung des Trichogynkernes nach CLELAND meist
unterbleiben. Trotz ihres auffallend verschiedenen Baues sind beide
Sexualorgane der Rotalgen als homolog zu erachten[348].
Nachdem Spermakern und Eikern miteinander verschmolzen sind,
grenzt sich die Eizelle vom Trichogyn durch eine Querwand ab,
wird aber nicht zu einer Oospore, sondern aus den Seitenflächen
des Bauchteils des Karpogons wachsen vielmehr sich weiter
verzweigende Zellen oder Zellfäden hervor, die sporogenen Fäden
oder _Gonimoblasten_. Zugleich sprossen aus den Tragzellen des
befruchteten Karpogons Hüllzweige, die sich um diese Gonimoblasten
lagern und mit ihnen eine sog. Hüllfrucht, #Zystokarp#, bilden.
Die sporogenen Fäden erzeugen in ihren anschwellenden Endzellen
die kugelrunden, einen Kern und ein Chromatophor führenden Sporen,
die man hier als #Karposporen# bezeichnet. Sie werden aus den
zurückbleibenden Hüllen der Endzellen entleert. Aus den Karposporen
entwickelt sich bei _Batrachospermum_ zunächst ein aus Zellfäden
bestehender Vorkeim, der aus seinen Endzellen ungeschlechtliche,
einzellige, nackte, erst nach ihrer Festsetzung sich mit Membran
umgebende Sporen (Monosporen) erzeugt. Diese dienen der Vermehrung
des Vorkeims. Schließlich wachsen einzelne Zweige des Vorkeims
zu den geschlechtlich differenzierten Thallusfäden heran. Die
Sporenbildung am Vorkeim entspricht der Tetrasporenbildung der
übrigen Florideen.
Die Bildung der Antheridien[349] sowohl, wie auch der oft
sehr verwickelt gebauten Zystokarpien folgt bei den Florideen
verschiedenen Typen. Überall aber lassen sich die Karposporen nach
OLTMANNS in ihrer Entstehung als Abkömmlinge der befruchteten
Eizelle nachweisen.
Als Beispiel für reichere Ausbildung der karposporenbildenden
Generation sei die an den wärmeren europäischen Küsten verbreitete
_Dudresnaya coccinea_, mit büschelig reich verzweigtem Thallus,
gewählt (Fig. 369). Die Karpogonäste bestehen aus etwa sieben
Zellen; die endständige Karpogonzelle trägt ein sehr langes
Trichogyn. Nach der Befruchtung treibt die Karpogonzelle
einen Zellfaden nach unten, der sich weiterhin verlängert und
verzweigt und schrittweise mit bestimmten, dichten Inhalt
führenden vegetativen Zellen, den #Auxiliarzellen#, durch Fusion
in Verbindung tritt. Die ersten Auxiliarzellen liegen in dem
Karpogonast, die folgenden in anderen Seitenästen. Alle Kerne des
sporogenen Fadens sind durch Teilung des befruchteten Eikerns
hervorgegangen. Die Fusionen mit Auxiliarzellen führen nicht
zu Kernverschmelzungen, sondern dienen nur der Ernährung der
sporogenen Fäden. Aus der Karpogonzelle kann noch ein zweiter und
dritter sporogener Faden in gleicher Weise entspringen. Aus den
blasenförmig angeschwollenen Zellen der sporogenen Fäden, die mit
den Auxiliarzellen fusionierten, sprossen nun je zwei Ausstülpungen
hervor, welche sich weiter teilen und zu rundlichen Sporenhaufen
entwickeln, aus denen die Karposporen schließlich entlassen werden.
Wir können somit bei allen Rotalgen zwei #Generationen#
unterscheiden, einmal die geschlechtliche, den #Gametophyt#, der
Eizellen und Spermatien bildet, und dann die aus der befruchteten
Eizelle hervorgehende ungeschlechtliche, Karposporen erzeugende
Generation, den #Sporophyt#. Beide sind in ihrer Gestaltung
wesentlich voneinander verschieden, erstere eine selbständige
Pflanze, letztere in ihrer Entwicklung und Ernährung von dieser
abhängig, und vielleicht als eine eingeschobene, aus der Zygote neu
hervorgegangene Bildung aufzufassen.
Die in Tetrasporangien oder in ihnen gleichwertigen Monosporangien
oder Polysporangien erzeugten Sporen stellen eine zweite Form
ungeschlechtlicher Sporen vor, durch die eine Vermehrung der
Geschlechtspflanzen bewirkt wird. Sie können in einzelnen Fällen
(_Nemalion_) übrigens ganz fehlen.
Bei gewissen Gattungen treten diese Sporangien ausschließlich auf
den Geschlechtspflanzen selbst auf; bei der Mehrzahl der Gattungen
aber gehen aus den Karposporen zunächst Pflanzen hervor, die nur
Tetrasporen erzeugen, und aus den Tetrasporen erst die meist
diözischen Geschlechtspflanzen, so daß dann die Entwicklung in
drei Generationen, Gametophyt, Karposporophyt und Tetrasporophyt,
verläuft. Von der geschlechtlichen Hauptgeneration hat sich hier
also eine rein ungeschlechtliche, ihr im übrigen morphologisch
gleiche und ihr vorangehende Generation abgespalten. Bei manchen
Rotalgen mit solchem Entwicklungsgang tritt noch eine weitere
Komplikation hinzu, indem an dem Gametophyten auch noch Tetrasporen
oder diesen gleichwertige Monosporen erzeugt werden, aus denen dann
wiederum Gametophyten hervorgehen.
[Illustration: Fig. 369. Dudresnaya coccinea. _A_ Karpogon-Ast,
Karpogon _c_ mit Trichogyn _t_. _B_ Nach der Befruchtung, Karpogon zum
sporogenen Faden _sf_ ausgewachsen. _C_ Verbindung dieses Fadens mit
der ersten Auxiliarzelle _a__{1}. _D_ Die Verzweigung des sporogenen
Fadens und Verbindung mit sechs Auxiliarzellen _a__{1}-_a__{6}. Die
Zellen _a__{3}-_a__{6} sind Ästen eingefügt, die von der Achse _ha_
entspringen. Schema. _E_ Reifer Karposporenknäuel aus einem Ast
hervorgegangen. Vergr. _A-C_ ca. 500, _D_ 250, _E_ 300. _A-D_ nach
OLTMANNS, _E_ nach BORNET.]
Das Verhalten der Zellkerne und ihre Reduktionsteilung ist erst
für eine kleine Zahl von Arten untersucht worden, wobei sich
prinzipiell bemerkenswerte Verschiedenheiten in der Verteilung der
haploiden und diploiden Phasen auf die Generationen herausgestellt
haben[350].
Bei _Scinaia_ tritt nach SVEDELIUS die Reduktion der
Chromosomenzahl bei der ersten Teilung des befruchteten Eikernes
auf, so daß nur dieser diploid ist, der Karposporophyt, die
Karposporen und die aus letzteren hervorgehenden Gametophyten aber
haploid werden. Der Gametophyt vermehrt sich hier außerdem noch
ungeschlechtlich durch haploide Monosporen an Stelle der fehlenden
Tetrasporen. Ebenso verhält sich nach KYLIN _Batrachospermum_,
ferner _Nemalion_, bei welchem aber weder Monosporen noch
Tetrasporen am Gametophyten vorkommen.
Es steht zu erwarten, daß bei allen Rotalgen mit einfachem
Generationswechsel die Reduktionsteilung nach dem _Scinaia_-Typus
verläuft, der als der primitive angesehen werden darf.
Bei denjenigen Rotalgen, die ihre Entwicklung in drei
Generationen zurücklegen, ist dagegen die Reduktionsteilung in
das Tetrasporangium verlegt, so daß die aus den Tetrasporen
hervorgehenden Gametophyten haploid sind, während die
Karposporophyten, die Karposporen und die aus letzteren
hervorgehenden Tetrasporophyten hier die diploide Phase darstellen.
So verhalten sich _Polysiphonia_, _Griffithia_, _Delesseria_,
_Nitophyllum_, _Rhodomela_. Tritt nun in solchen Fällen an dem
haploiden Gametophyten außerdem noch eine ungeschlechtliche
Sporenbildung auf, so muß diese naturgemäß ohne Reduktionsteilung
erfolgen. So verhält sich nach SVEDELIUS der Gametophyt von
_Nitophyllum punctatum_, der außer Sexualorganen auch noch
Monosporangien bildet, durch deren Sporen er eine weitere
Vermehrung erfährt. Diese Monosporangien entsprechen den an den
Tetrasporophyten auftretenden Tetrasporangien, sind anfangs
vielkernig, erzeugen aber unter Degeneration aller Kerne bis
auf einen und unter Wegfall einer Reduktionsteilung nur je eine
haploide Monospore.
Besonderes Interesse verdient eine kleine Nordseefloridee
_Harveyella mirabilis_[351], welche auf einer anderen Rotalge, der
_Rhodomela subfusca_, #parasitisch# in Form von kleinen weißlichen
Polstern auftritt. Chromatophoren sind in ihren Zellen nicht mehr
nachweisbar, so daß diese Floridee sich wie ein Pilz ernährt.
Ebenso verhalten sich noch einige andere Arten.
#Offizinell# sind _Gigartina mamillosa_ (Fig. 365) mit
zäpfchenförmigen, 2-5 mm langen, dem Thallus aufsitzenden
Zystokarpien und _Chondrus crispus_ (Fig. 364) mit ovalen, der
Thallusfläche eingesenkten, etwa 2 mm langen Zystokarpien und mit
Tetrasporangienlagern an den Thallus-Endsegmenten. Beide leben
an den Nordseeküsten als purpurrote Algen; getrocknet sind sie
von hellgelblicher Farbe und liefern, besonders Chondrus, das
offizinelle #Carrageen# oder irländische Moos (Pharm. germ.,
austr., helv.), das zur Gallertbereitung verwendet wird. --
Verschiedene Florideen liefern das ebenfalls zur Gallertbereitung
benutzte #Agar-Agar#; so _Gelidium corneum_ und _cartilagineum_ das
Agar von Japan; _Sphaerococcus_ (_Gracilaria_) _lichenoides_ das
Agar von Ceylon (auch Fucus amylaceus genannt); _Eucheuma spinosum_
das Agar von Java und Makassar.
#Klasse XIII.#
Phycomycetes, Algenpilze[288],[352],[353],[355]-[363].
Im Bau des Thallus und auch der Sexualorgane zeigen die meisten
Algenpilze nähere Beziehungen zu den Schlauchalgen oder Siphoneen,
unter denen vielleicht ihr phylogenetischer Ursprung zu suchen
ist; indessen deuten gewisse Formen auch auf andere niedere grüne
Algen hin, so z. B. die _Basidiobolaceen_ auf Conjugaten und die
_Chytridiaceen_ als einfache Algenpilze auf Protococcales und
Flagellaten. Wenn zurzeit die Phykomyceten noch als geschlossene
Klasse aufgeführt werden, so geschieht dies mit dem Vorbehalt ihrer
späteren Auflösung in mehrere an die entsprechenden Algenklassen
anzugliedernde Reihen.
Im einfachsten Falle, bei Chytridiaceen, besteht der #Thallus#
aus einer einfachen Zelle, die in den ersten Stadien sogar einen
membranlosen Protoplasten vorstellt. Bei den höher stehenden Formen
weist der schlauch- oder fadenförmige, meist reich verzweigte Thallus,
wie bei Vaucheria, bis zur Bildung der Fortpflanzungsorgane keine
Querwände auf und umschließt ein einheitliches Plasma, in welchem
zahlreiche sehr kleine Zellkerne, aber keine Chromatophoren enthalten
sind. Die Pilzfäden bezeichnet man als #Hyphen#,
den ganzen Thallus als #Myzelium#. Meist sind die Hyphen ungegliedert,
nur in wenigen Fällen tritt eine Gliederung der Hyphen durch Querwände
ein. Die Algenpilze leben teils saprophytisch im Wasser auf faulenden
Pflanzen oder Tieren oder an der Luft auf verwesenden organischen
Substanzen, teils parasitisch in den Geweben von höheren Pflanzen oder
auch von Insekten.
Die #ungeschlechtliche Vermehrung# geschieht durch Sporen, die
meist in #Sporangien# erzeugt werden. Das #gesamte# Protoplasma
der Sporangien zerklüftet sich in zahlreiche Sporenzellen, die bei
den wasserbewohnenden Gattungen als zilientragende Schwärmsporen
entlassen werden (Fig. 372), bei den terrestrischen dagegen vor der
Entleerung bereits mit Membran umkleidet und so der Verbreitung in der
Luft angepaßt sind (Fig. 378). Bei gewissen Gattungen werden neben
den Sporangien oder auch ausschließlich #Konidien# gebildet durch
Hervorsprossung und Abschnürung von Sporenzellen aus Hyphen, die dann
meist als Konidienträger sich vom Substrat erheben. Die Verbreitung der
Konidien findet ebenfalls in der Luft statt.
Die #Sexualorgane# bieten viel Eigenartiges. Nach ihrer Beschaffenheit
unterscheiden wir bei den höher stehenden Phykomyceten die beiden
Gruppen der _#Oomyceten#_ und _#Zygomyceten#_. Bei den Oomyceten,
die den Siphonales noch am nächsten stehen, differenzieren sich
Oogonien und Antheridien, und letztere entleeren durch schlauchartige
Ausstülpungen ihren Inhalt in erstere, die dann nach der Befruchtung
Oosporen liefern. Nur bei Monoblepharis werden noch freie Spermien
gebildet. Bei den Zygomyceten sind die beiden Sexualorgane von
gleicher Beschaffenheit und liefern eine Zygospore. Sie sind aber
meist vielkernig und entsprechen dann morphologisch je einem ganzen
Gametangium der isogamen Grünalgen. Bei den einfacheren Phykomyceten,
den _#Archimyceten#_, sind nur in wenigen Fällen Sexualorgane,
Antheridien und Oogonien oder auch einander gleiche Gameten beobachtet
worden.
Vielkernige Gametangien, Oogonien und Antheridien, die ihre Gameten
nicht trennen und einzeln ausschlüpfen lassen, sondern direkt
miteinander kopulieren, werden insgemein als #Cönogameten# bezeichnet.
_1. Ordnung. Archimycetes_[355].
Die hierher gehörigen _Chytridiaceen_ sind mikroskopisch kleine,
in Algen, Wasserpilzen, Wassertieren oder in den Zellen von
Landpflanzen schmarotzende Pilze, deren Thallus nur bei einigen
höher stehenden Gattungen die Form eines kleinen verzweigten
Myzeliums aufweist, bei den meisten Vertretern aber eine #einfache,
in der Wirtszelle lebende Zelle# vorstellt. Die #ungeschlechtliche
Vermehrung# erfolgt durch ein- oder zweizilige #Schwärmsporen#,
die sich auf der Nährpflanze festsetzen und ihren Protoplasten
in die Wirtszelle eintreten lassen. Der Protoplast wächst heran,
bleibt anfangs membranlos, umgibt sich dann mit Membran und wird
zu einem vielkernigen Sporangium, das zahlreiche einkernige
Schwärmsporen, meist aus einem halsförmigen Fortsatz, nach außen
entläßt. Auch werden dickwandige #Dauersporangien# gebildet, die
erst nach längerer Ruhe Schwärmsporen erzeugen. So verhält sich u.
a. _Olpidium Brassicae_ (Fig. 370), das in der Stengelbasis junger
Kohlpflanzen schmarotzt und sie zum Absterben bringt.
[Illustration: Fig. 370. Olpidium Brassicae. _A_ Drei Zoosporangien,
eines entleert. Vergr. 160. _B_ Zoosporen. Vergr. 520. _C_
Dauersporangien. Vergr. 520. Nach WORONIN.]
#Geschlechtliche Fortpflanzung#, der Bildung der Dauersporangien
vorausgehend, ist nur bei wenigen Vertretern sicher nachgewiesen.
Bei dem auf Vicia unijuga schmarotzenden _Olpidium Viciae_ sind die
eingeißeligen Schwärmsporen teils asexuell, und aus ihnen gehen
nach ihrem Eindringen in eine Wirtszelle nach wenigen Tagen wieder
Zoosporangien hervor, teils aber kopulieren sie als Planogameten
paarweise miteinander zu einer dann mit zwei Geißeln versehenen
nackten Zygote, die sich auf der Nährpflanze festsetzt, mit Membran
umgibt und ihren Protoplasten in eine Epidermiszelle entleert.
Hier entwickelt sich die Zygote zu einem Dauersporangium, in
welchem erst die beiden Gametenkerne kopulieren und dessen Inhalt
zahlreiche Zoosporen liefert.
Ähnlicher Entwicklungsgang ist von CURTIS auch für _Synchytrium_
(_Chrysophlyctis_) _endobioticum_ nachgewiesen. Dieser
sehr schädliche Pilz, der als Erreger des Kartoffelkrebses
warzenförmige, später zerfallende und verfaulende Wucherungen an
Knollen und Sprossen seiner Nährpflanze hervorruft, breitet sich
in neuerer Zeit in Europa aus. Seine mehrere Jahre lebensfähig
bleibenden derbwandigen Dauersporangien entlassen im Frühjahr
einzilige Zoosporen, die in junge Knollenzellen eindringen und
hier zu größeren, mit orangegelber äußerer und hyaliner innerer
Membran versehenen Zellen (Prosorus) heranwachsen. Ihr Protoplast
tritt dann in das Plasma der Wirtszelle aus, zehrt es auf und
teilt sich in eine Gruppe (Sorus) von rundlichen, dünnwandigen
Einzelsporangien, die je 200-300 einzilige kleine Schwärmsporen
bilden und nach Verquellung des umliegenden Knollengewebes nach
außen entlassen. Diese Zoosporen entwickeln sich in gleicher
Weise wieder zu neuen Sori. Außer dieser ungeschlechtlichen
Vermehrung kommt aber auch geschlechtliche vor. Die den Zoosporen
gleichgestalteten Gameten kopulieren paarweise zu Zygoten, die
als nackte Zellen wieder in die Kartoffeln eindringen und in
ihren Wirtszellen zu Dauersporangien heranwachsen. Ob Sporangien
oder Gametangien in den Sori gebildet werden, scheint von äußeren
Lebensbedingungen abzuhängen.
Bei der auf Saprolegniafäden schmarotzenden _Olpidiopsis_ vollzieht
sich die Kopulation in anderer, mehr an das Verhalten der höheren
Phykomyceten erinnernder Weise. Größere weibliche und kleinere
männliche Protoplasten, beide anfangs noch membranlos, liegen in
den Nährzellen nebeneinander, wachsen heran, werden vielkernig,
umgeben sich mit Zellulosewänden, und nun tritt der Inhalt des
männlichen in den weiblichen über, der zu einer dickwandigen
Oospore wird; die Kerne scheinen paarweise zu verschmelzen. Das
Schicksal der Oospore ist unbekannt. Außerdem vermehrt sich
Olpidiopsis durch zweigeißelige, in Sporangien gebildete Zoosporen.
_2. Ordnung. Oomycetes._
1. Nur bei der kleinen primitiven Familie der
_Monoblepharidaceen_[356] entlassen die Antheridien #freie
Spermien#, während bei den übrigen Oomyceten der vielkernige
Antheridiuminhalt sich nicht mehr in freie Spermien sondert.
Die _Monoblepharis_-Arten finden sich an Pflanzenresten im Wasser,
vermehren sich ungeschlechtlich durch einzilige #Schwärmsporen#,
die in größerer Zahl in Sporangien erzeugt werden. Die meist
terminal stehenden #Oogonien# enthalten nur #eine# Eizelle (Fig.
371); die den Sporangien ähnlichen #Antheridien# entlassen eine
Anzahl von einziligen Spermien. Diese gelangen zu den Oogonien,
deren Wandung sie an der Spitze auflösen, und dringen so zur
Eizelle vor, die dann nach der Befruchtung zu einer stachelig
behäuteten Oospore wird.
[Illustration: Fig. 371. Monoblepharis sphaerica. Ende eines Fadens mit
einem Oogonium _o_ und dem darunter liegenden Antheridium _a_, in _1_
vor der Bildung der Eizelle und der Spermien, in _2_ die letzteren _s_
austretend und an dem Oogonium hinaufkriechend, in _3_ reife Oospore
_osp_, das Antheridium entleert. Vergr. 800. Nach CORNU. Aus V. TAVEL,
Pilze.]
[Illustration: Fig. 372. Saprolegnia mixta. Sporangium die zweiziligen
Zoosporen s^2 entlassend. Nach G. KLEBS.]
[Illustration: Fig. 373. Saprolegnia mixta. Faden mit
Geschlechtsorganen. _a_ Antheridium, das einen Befruchtungsschlauch
in das Oogonium hineingetrieben hat, _o_^1 Eizelle, _o_^2 Oospore mit
Membran umgeben, _op_ parthenogenetische Oosporen, _g_ junges Oogonium.
Nach G. KLEBS.]
[Illustration: Fig. 374. Achlya polyandra. Befruchtung zweier Eizellen
_o_ eines Oogoniums durch zwei Schläuche des Antheridiums _a_. _ek_
Eikern, in _o__{2} der Eikern nicht im Schnitt getroffen, _sk_
Spermakerne. Nach TROW.]
2. An die erste Familie schließen sich die _Saprolegniaceen_[357]
an, die mit ihren Myzelien ebenfalls im Wasser meist saprophytisch
an der Oberfläche faulender Pflanzen, Insekten und sogar auf
lebenden Fischen vegetieren. Sie vermehren sich ungeschlechtlich
durch keulenförmige Sporangien (Fig. 372), aus denen zahlreiche,
mit zwei Zilien begabte #Schwärmsporen# nach außen entleert
werden. Bei _Saprolegnia_ umgeben sich diese mit endständigen
Geißeln versehenen Sporen nach dem Schwärmen unter Einziehung
ihrer Geißeln mit kugeliger Hülle, schlüpfen aber bald aus ihr von
neuem aus, in anderer Gestalt, nämlich als bohnenförmige Schwärmer
mit seitlicher Geißeleinfügung. Diese kommen schließlich zur
Ruhe, werfen die Zilien nun ab und entwickeln sich zum Myzel. Bei
anderen Gattungen tritt nur #eine# Form von Schwärmsporen auf.
An älteren Myzelfäden entstehen die Geschlechtsorgane (Fig. 373,
374). Die #Oogonien# bilden mehrere oder viele Eizellen (bis 50),
selten nur eine einzige aus. Sie enthalten anfangs viele Kerne,
die aber zum größten Teile zugrunde gehen; die übrig bleibenden
teilen sich nochmals mitotisch in Tochterkerne, von denen ein
Teil wiederum degeneriert, während um die übrigen sich die stets
einkernigen Eizellen abgrenzen. Die #Antheridien# enthalten
ebenfalls mehrere, sich nochmals mitotisch teilende Kerne. Sie
treiben einfache oder sich verästelnde Befruchtungsschläuche in die
Oogonien bis zu den Eizellen, in die nun je ein männlicher Kern
eintritt, um mit dem Eikern zu verschmelzen. Hierauf bilden sich
die Eizellen zu derbwandigen #Oosporen# um, bei deren Keimung
die Reduktionsteilung vollzogen wird. Bei einigen Formen dieser
wie auch der vierten Familie kann die Bildung der Antheridien
gelegentlich oder auch stets ausbleiben; die Eisporen reifen dann
ohne Befruchtung (Fig. 373 _op_). Eine in Abwässern massenhaft
vegetierende wasserreinigende Saprolegniacee ist _Leptomitus
lacteus_, von dem nur Vermehrung durch Schwärmsporen bekannt ist.
3. Die _Peronosporaceen_[358] sind parasitische Pilze, deren
Myzel in den Geweben höherer Landpflanzen lebt (Fig. 87). Gewisse
Arten bewirken in nassen Jahren epidemische Erkrankungen von
Kulturgewächsen, so vor allem die _Phytophthora infestans_, der
um 1830 aus Amerika bei uns eingeschleppte Pilz der bekannten
#Kartoffelkrankheit# (Kraut- und Knollenfäule). Seine Myzelfäden
leben interzellular, senden kurze Saugschläuche oder Haustorien
in die Zellen hinein und verursachen die Braunfärbung und das
Absterben der von ihnen befallenen Organe. Bis jetzt sind bei
dieser Art Geschlechtsorgane, die man bei Kultur des Pilzes
auf gewissen Nährböden zur Entwicklung bringen kann, auf der
Kartoffelpflanze selbst noch nicht beobachtet, sondern nur
ungeschlechtliche #Sporangien#, die als ovale Gebilde auf
verzweigten, vorzugsweise auf der Blattunterseite aus den
Spaltöffnungen herauswachsenden Sporangienträgern gebildet werden
(Fig. 375). Diese erscheinen dem bloßen Auge als weißer Schimmel.
Die Sporangien werden endständig angelegt und durch eine Querwand
abgegliedert; dann wächst der Träger neben dem Sporangium vorbei,
so daß es eine seitliche Stellung erhält. Noch vor der Teilung des
Inhaltes lösen sich die Sporangien (_B_) ab, werden durch den Wind
verbreitet und tragen so zur raschen Ausbreitung der Epidemie bei.
Die Entwicklung der #Schwärmsporen# aus den Sporangien erfolgt
nur in Wasser, somit nur bei nassem Wetter. Der Sporeninhalt
teilt sich in mehrere, mit zwei Zilien versehene, ausschlüpfende
Schwärmsporen (_C_, _D_), die zu einem neuen, in das Blatt
eindringenden Myzelfaden auskeimen. Die Sporangien können auch
direkt ohne Teilung des Inhaltes und ohne Bildung von Schwärmsporen
zu Keimschläuchen auswachsen. Es läßt sich somit bei dem
Kartoffelpilz, wie auch bei anderen Peronosporeen eine Umbildung
von Sporangien zu Konidien verfolgen, die hier mit dem Übergang
von der aquatischen zur terrestrischen Lebensweise zusammenhängen
dürfte.
_Plasmopara viticola_, mit reich verästelten Sporangienträgern, ist
ein sehr schädlicher, aus Amerika stammender Parasit, der Pilz des
falschen Mehltaues der Blätter und Beeren des Weinstockes. Eine
sehr häufige Art ist _Albugo candida_ (= _Cystopus candidus_) auf
Cruciferen, besonders Capsella, weiße Auftreibungen der Stengel
verursachend. Die Sporangien werden bei dieser Art in Ketten am
Myzelium unter der Epidermis der Nährpflanze erzeugt und entleeren
bei Regenwetter zahlreiche Schwärmsporen.
[Illustration: Fig. 375. _A_ Blattepidermis von Solanum tuberosum
mit Sporangienträgern der Phytophthora infestans. Vergr. 90.
_B_ Sporangium. _C_ Ein solches mit geteiltem Inhalt. _D_ Eine
Schwärmspore. _B_-_D_ Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
Die #Sexualorgane# der Peronosporeen, die an Vaucheria (Fig. 350)
erinnern, entstehen meist im Innern der Nährpflanze, die Oogonien
als kugelige Anschwellungen von Hyphenenden, die Antheridien als
schlauchförmige Ausstülpungen meist dicht unter den Oogonien (Fig.
376). Beide Organe werden durch Querwände abgegrenzt und enthalten
viele Kerne, die dann eine einmalige Teilung erfahren. Im Verhalten
der Kerne zeigen sich bei den einzelnen Arten interessante
Verschiedenheiten. Bei _Peronospora parasitica_, _Albugo
candida_ und _lepigoni_, _Pythium_, _Plasmopara_, _Sclerospora_
differenziert sich im Plasma des Oogoniums eine einzige große
zentrale Eizelle oder Oosphäre, die im reifen Zustand nur einen
Eikern in der Mitte enthält, während die übrigen Kerne sämtlich in
dem peripherischen sog. Periplasma liegen. Die Antheridien treiben
in das Oogonium einen Fortsatz, der sich an der Spitze in die
Eizelle öffnet und nur einen männlichen Zellkern eintreten läßt.
Die Oosphäre grenzt sich sodann durch eine Membran ab, die Kerne
verschmelzen aber erst nach einiger Zeit, und das Periplasma wird
zur Bildung der äußeren Sporenmembran, des Episporiums, verbraucht.
Bei Peronospora parasitica ist die reife Oospore einkernig, bei
Albugo durch Teilung des Keimkerns vielkernig. _Albugo Bliti_ und
_A. Portulacae_ legen zwar ebenfalls eine zentrale Oosphäre, von
Periplasma umgeben, an; sie enthält aber zahlreiche Kerne, und
auch der Antheridiumschlauch führt zahlreiche Kerne in sie ein,
die paarweise mit den weiblichen Kernen kopulieren. Aus dieser
zusammengesetzten Eizelle geht dann eine vielkernige Oospore
hervor. Das Verhalten beider Arten kann als ein ursprüngliches
betrachtet werden, während die einkernigen Eizellen der zuerst
genannten Vertreter sich von den vielkernigen ableiten lassen. Eine
vermittelnde Stellung nimmt nun _Albugo Tragopogonis_ ein, deren
Eizelle zwar vielkernig angelegt ist, aber schließlich doch nur
#einen# weiblichen Kern infolge Schwindens der übrigen enthält.
Die überzähligen Kerne in den Oogonien und Antheridien können als
funktionslos gewordene Gametenkerne betrachtet werden, ähnlich
wie die überzähligen Eikerne bei gewissen Fucaceen. Die Oosporen
keimen entweder direkt zu einem Myzelium aus oder erzeugen zunächst
Schwärmsporen. Die Keimkerne in den Oosporen sind diploid; ihre
erste Teilung, die schon vor der Keimung erfolgen kann, ist eine
Reduktionsteilung.
[Illustration: Fig. 376. Befruchtung der Peronosporeen. _1_ Peronospora
parasitica. Junges vielkerniges Oogonium _og_ und Antheridium _an_. _2_
Albugo candida. Oogonium mit der zentralen einkernigen Oosphäre und
dem Befruchtungsschlauch _a_ des Antheridiums, der den männlichen Kern
einführt. _3_ Desgl. Befruchtete Eizelle _o_ umgeben von dem Periplasma
_p_. Vergr. 666. Nach WAGER.]
[Illustration: Fig. 377. Rhizopus nigricans. Teil eines Myzeliums
mit Sporangien, das rechts befindliche die Sporen entleerend mit
stehenbleibender, halbkugeliger Columella. Vergr. 38.]
_3. Ordnung. Zygomycetes._
Zu der ersten Familie, den _Mucoraceen_[359] gehören terrestrische
Schimmelpilze, die auf pflanzlichen und tierischen Stoffen
saprophytisch vegetieren. Die ungeschlechtliche Vermehrung
geschieht durch unbewegliche #behäutete Sporen# aus Sporangien
oder durch Konidien. Die sexuelle Fortpflanzung besteht in der
#Kopulation zweier gleichwertiger Cönogameten# zu einer Zygospore.
Eine der verbreitetsten Arten ist der Kopfschimmel, _Mucor
mucedo_, dessen Myzel weiße Schimmelrasen auf feuchtem Brot, Mist,
Fruchtsäften bei Abschluß von frischer Luft bildet, ferner auf
gleichen Substraten der Ausläufer treibende _Mucor stolonifer_ (=
_Rhizopus nigricans_) mit bräunlichem Myzelium. Bei den Mucor-Arten
entstehen die kugeligen #Sporangien# (Fig. 377) an den Enden von
senkrecht sich erhebenden Myzelschläuchen durch Abgrenzung mittels
Querwand, die sich kegelförmig als sog. Columella (Fig. 378) in
das Sporangium vorwölbt. Das Plasma des Sporangiums zerfällt durch
fortgesetzte Zerklüftung in zahlreiche Sporen, die durch Zerfließen
der Sporangienwandung unter Aufquellen einer zwischen ihnen
liegenden Zwischensubstanz entleert werden. Bei den auf Mist häufig
sich entwickelnden _Pilobolus_-Arten wird das Sporangium durch
den stark turgeszierenden und unterhalb der Columella schließlich
aufplatzenden Träger weit abgeschleudert. (Vgl. S. 308.) Nach
HARPER sind bei _Pilobolus_ die Sporen zweikernig, bei _Sporodinia_
vielkernig (Fig. 379).
Unter gewissen Bedingungen wird die ungeschlechtliche Fortpflanzung
abgelöst durch die sexuelle, die darin sich zeigt, daß an den
Myzelschläuchen keulenförmige Äste hervorkommen, paarweise mit
den Enden aufeinander stoßen (Fig. 380) und dann erst dort die
vielkernigen #Cönogameten# durch je eine Querwand abgrenzen. Die
Gameten verschmelzen nun zu einer #Zygospore# mit warzenbesetzter
Membran. Über das Verhalten der Kerne bei der Kopulation liegen
bis jetzt nur wenige Angaben vor. Bei _Sporodinia_, _Phycomyces_
und anderen Gattungen kopulieren die in die Zygospore eintretenden
Gametenkerne paarweise miteinander. Die Zygosporen keimen nach
längerer Ruhe; in der Regel schließen die Keimschläuche ihre
Entwicklung mit der Bildung von Sporangien ab (Fig. 380, _5_).
Die Reduktionsteilung soll nach BURGEFF bei _Phycomyces_ in der
Anlage des Sporangiums, das den aus der Zygospore hervorgehenden
Keimschlauch abschließt, stattfinden.
[Illustration: Fig. 378. _1_ Mucor mucedo. Sporangium im optischen
Längsschnitt, _c_ Columella, _m_ Membran, _sp_ Sporen. _2_ Mucor
mucilagineus. Sporangium in der Sporenentleerung begriffen, die Membran
_m_ zerfließend, die Zwischensubstanz _z_ stark aufquellend. _1_ Vergr.
225. _2_ Vergr. 300. Nach BREFELD. Aus V. TAVEL, Pilze.]
[Illustration: Fig. 379. Sporodinia grandis. Schnitt durch ein reifes
Sporangium. Sporen mehrkernig. Vergr. 425. Nach HARPER.]
[Illustration: Fig. 380. Zygosporenbildung von Mucor mucedo. _1_ Die
Konjugationsäste. _2_ Abgrenzung der Gameten _a_ von den Suspensoren
_b_. _3_ Weiteres Stadium, die Warzen der Membran beginnen ihre
Bildung. _4_ Reife Zygospore _b_ zwischen den Suspensoren _a_. _5_
Keimung der Zygospore mit einem Sporangium. _1_-_4_ Vergr. 225, _5_
Vergr. ca. 60. Nach BREFELD. Aus V. TAVEL, Pilze.]
Interessant ist der von BLAKESLEE für die meisten Mucorineen
erbrachte Nachweis von #diözischen# (heterothallischen) #Myzelien#,
so bei _Mucor Mucedo_ und _Rhizopus nigricans_; Zygosporen werden
nur dann gebildet, wenn solche mit + und - bezeichneten Myzelien,
die zwar äußerlich nicht unterscheidbar, physiologisch aber
verschieden differenziert sein müssen, aufeinander stoßen. Bei
einigen Mucorineen (_Sporodinia grandis_) dagegen entstehen die
kopulierenden Gameten auf ein- und demselben, also homothallischen
Myzelium. Bei sonst heterothallischen Arten, wie _Phycomyces
nitens_, können unter gewissen Umständen homothallische Myzelien
auftreten oder auch neutrale, die nur Sporangien bilden[360].
Innerhalb der Gruppe der Zygomyceten ist eine #Rückbildung der
Sexualität# zu verfolgen: Bei gewissen Mucorineen werden zwar die
Konjugationsschläuche paarweise angelegt; es findet aber keine
Verschmelzung mehr statt, sondern die Endzellen bilden sich direkt
zu Sporen aus, die man dann als #Azygosporen# bezeichnet; endlich
bei anderen Formen werden die an ihren Enden Azygosporen bildenden
Schläuche einzeln am Myzelium angelegt. Bei vielen Arten stellt
sich die Zygosporenbildung nur selten ein.
Bei _Mucor mucedo_ unterliegt die Größe und die Sporenzahl der
Sporangien auffallenden Schwankungen. Bei der Gattung _Thamnidium_
hat sich ein #Dimorphismus der Sporangien# ausgebildet, ein
größeres vielsporiges steht am Ende des Trägers und eine
größere Anzahl keiner, wenigsporiger, sog. Sporangiolen, an
wirtelig verzweigten Seitenästen des Trägers. Letztere können
sogar unter bestimmten Ernährungsbedingungen einzellig bleiben
und auf diese Weise zu #Konidien# werden. Bei der tropischen
Gattung _Choanephora_ ist der Dimorphismus am weitesten
gegangen, indem hier neben den großen Sporangien auf besonderen
Trägern Konidien erzeugt werden. Endlich gibt es Zygomyceten
(z. B. _Chaetocladium_), bei denen ausschließlich Konidien als
ungeschlechtliche Fruktifikation auftreten. So lassen sich also in
derselben Pilzgruppe alle Übergänge vom vielsporigen Sporangium bis
zur einzelligen Konidie feststellen.
_Rhizopus nigricans_ enthält in seinem Zellsaft ein auf Tiere
tödlich wirkendes Gift[361].
2. Die Familie der _Entomophthoraceen_[362] stellt eine kleine
Gruppe meist parasitisch in den Leibern von Insekten und
Raupen lebender Pilze vor, deren vielkernige, meist verzweigte
Myzelschläuche einzellig bleiben oder später in Zellen sich
zergliedern, die dann im Blut durch den ganzen Tierkörper
verbreitet werden. Sie vermehren sich ungeschlechtlich durch
vielkernige oder einkernige #Konidien#, die einzeln an den Enden
der Myzeläste entstehen und bei der Reife abgeschleudert werden,
geschlechtlich durch #Zygosporen#, an deren Stelle aber auch häufig
Azygosporen gebildet werden.
Am bekanntesten ist _Empusa Muscae_, der Schimmelpilz der
Stubenfliege (Fig. 381). Die abgeschleuderten, vielkernigen
Konidien umgeben die Fliegen, die durch den Pilz infiziert und
getötet wurden, mit einem weißen Hofe, der besonders auffällt, wenn
die Fliegen an Fensterscheiben haften.
3. _Basidiobolaceen_[363]. _Basidiobolus ranarum_, ein auf
Froschmist saprophytischer Pilz, muß von der vorhergehenden
Gruppe abgetrennt werden. Sein verzweigtes Myzel ist vielzellig,
die einzelnen Zellen enthalten je einen großen Kern. Die im
reifen Zustand abgeschleuderten, einkernigen #Konidien# entstehen
einzeln an ihren Tragzellen. Eigenartig verläuft die Bildung der
#Zygosporen#. Zwei benachbarte Zellen eines Fadens schwellen an
und kopulieren, nachdem sie vorher zwei schnabelartige Fortsätze
getrieben und diese durch Querwände als vergängliche und bei
der Kopulation nicht beteiligte Zellen abgegrenzt haben. In der
Zygospore teilen sich die beiden Gametenkerne in vier Kerne, von
denen ein Paar zugrunde geht, das andere Paar aber verschmilzt. In
diesen Vorgängen und auch in der Struktur der Zellkerne zeigen sich
Ähnlichkeiten mit Konjugaten.
[Illustration: Fig. 381. Empusa Muscae. _A_ Myzelschlauch aus einer
Fliege. _B_ Junger, aus solchem Schlauch entstandener und nach außen
hervorgebrochener Konidienträger. _C_ Bildung der Konidie, in welche
die zahlreichen Kerne des Trägers hineingewandert sind. Vergr. 450.
Nach OLIVE.]
Klasse XIV.
Eumycetes, Fadenpilze[288],[296],[352],[353],[364]-[392].
Zu dieser ungemein formenreichen Klasse gehören zwei große Gruppen
terrestrischer Pilze, die _Askomyceten_ und die _Basidiomyceten_,
über deren phylogenetische Ableitung noch Unsicherheit herrscht. Es
ist versucht worden, sie von den Phykomyceten abzuleiten; indessen
spricht nicht nur die Beschaffenheit des Thallus dagegen, sondern auch
der Bau der Sexualorgane und die Entwicklung der Fruchtkörper, die
im besonderen bei den Askomyceten einige Beziehungen zu den Rotalgen
zeigen, während zu den Grünalgen keinerlei Anknüpfungspunkte erkennbar
sind. Die Basidiomyceten lassen sich durch eine ihrer einfacheren
Ordnungen, die der Uredineen oder Rostpilze, auf die Askomyceten
zurückführen. Andererseits scheinen die Basidiomyceten durch eine
ihrer einfacheren Ordnungen, die der Uredineen oder Rostpilze, mit den
Askomyceten verknüpft zu sein.
Wie bei den Phykomyceten besteht der vegetative, an saprophytische
oder parasitische Lebensweise vortrefflich angepaßte Thallus der
Eumyceten aus reichverzweigten, farblosen Zellfäden oder #Hyphen#,
deren Gesamtheit als #Myzelium# (Fig. 86) bezeichnet wird. Die Hyphen
sind aber gegliedert, sie bestehen aus Zellreihen. In diesen weisen die
einzelnen Zellen eine meist dünne, chitinhaltige Membran auf und in
ihrem farblosen Plasma winzige Zellkerne, die oft zu mehreren (Fig. 6),
doch in bestimmten Fällen zu zweien oder auch nur in Einzahl vertreten
sind. Die Zellen enthalten keine Chromatophoren und nie echte Stärke,
an deren Stelle vielmehr #Glykogen#, oft in sehr beträchtlicher Menge,
und Fett treten. Die Hyphen durchziehen das Substrat und entnehmen ihm
die für ihren Aufbau erforderlichen Substanzen. Bei manchen Pilzen
bilden sie durch reiche Verzweigung Gewebekörper (Flechtgewebe oder
Plektenchym). Wenn die Fäden dabei dicht zusammenlagern und sich in
kurze Zellen teilen, so entsteht ein dem echten Parenchym überaus
ähnliches Gewebe (Pseudoparenchym) (Fig. 36), das bei gewissen Arten
erzeugt wird, wenn sie aus ihren Myzelien vegetative Ruhezustände,
sog. #Sklerotien# bilden; diese sind knollige oder strangartige feste
Körper, die unter bestimmten Bedingungen wieder auskeimen. Ferner
bestehen die Fruchtkörper aus lockerem oder dichterem Flechtgewebe
(Fig. 37).
Gewisse Fadenpilze bilden an den Wurzeln humusbewohnender grüner
Pflanzen die weit verbreiteten #Mykorrhizen# (S. 226). Die
Bestimmung der hier in Betracht kommenden Pilzarten, die wohl
beiden Unterklassen entstammen, ist nur auf experimenteller
Grundlage sicher zu stellen. Von MELIN wurde auf diese Weise
nachgewiesen, daß _Boletus_-Arten (S. 406) Mykorrhizen an Kiefern
und Lärchen liefern[354].
Die beiden Unterklassen unterscheiden sich durch die Art der
ungeschlechtlichen Sporenbildung. Für sämtliche Askomyceten ist der
#Askus# charakteristisch, ein keulenförmiger Sporenschlauch, der eine
bestimmte Zahl von Sporen (meist 8) in eigenartiger Weise durch freie
Zellbildung erzeugt (Fig. 382), während die Basidiomyceten an Stelle
des Askus die #Basidie# aufweisen, die von verschiedener Gestalt,
entweder schlauchförmig einzellig oder vierzellig die Sporen in
bestimmter Zahl (meist 4) durch Zellsprossung abgliedert (Fig. 398,
399, 401, 402, 404, 411).
1. Unterklasse. Ascomycetes,
Schlauchpilze[288], [296], [352], [353], [364]-[378].
Die Schlauchpilze besitzen in ihren typischen Vertretern
#Sexualorgane#, Oogonien, die hier als Askogone oder wie bei den
Rotalgen als Karpogone bezeichnet werden, und Antheridien. Nur für eine
geringe Zahl von Gattungen sind die Sexualorgane näher untersucht; sie
zeigen eine auffallende Mannigfaltigkeit in ihrer Gestaltung. Unter
Hinweis auf die spezielle Darstellung seien hier nur einige Typen kurz
erwähnt.
1. Bei den Laboulbenieen (Fig. 397) zeigen das Karpogon mit seinem
Trichogyn und die Antheridien, von denen Spermatien gebildet werden,
große Ähnlichkeit mit den gleichnamigen Gebilden der Rotalgen.
2. Die Flechten bildenden Askomyceten (Fig. 431, 432) schließen sich
am nächsten an die erstgenannte Gruppe an; ihr Karpogon ist aber
ein schraubig gewundener, vielzelliger Faden mit Trichogyn; die
Spermatien werden in besonderen krugförmigen Einsenkungen des Thallus,
den Spermogonien, erzeugt. Auch bei einigen nicht flechtenbildenden
Schlauchpilzen kommen solche Organe vor.
3. Einem anderen Typus folgen _Pyronema_[372] (Fig. 391) und verwandte
Gattungen, _Ascodesmis_ (= _Boudiera_ CLAUSSEN)[372], _Monascus_[366],
_Aspergillus_[369], bei denen die Befruchtung eines vielkernigen, mit
Trichogyn versehenen Karpogons durch ein vielkerniges Antheridium
stattfindet, die beide als Cönogameten (S. 377) zu bezeichnen wären.
Hier schließt sich auch _Lachnea_[367] an.
4. Bei den Erysibeen (Fig. 383) kopuliert ein einkerniges Antheridium
direkt mit einem einkernigen Oogonium.
Andere Gattungen weisen in der Gestaltung der Karpogone und Antheridien
Übergänge von dem Verhalten der Flechtenpilze zu dem von Pyronema und
dem der Erysibeen auf, so daß wir vielleicht erstere als primitive,
letztere als reduzierte Schlauchpilze betrachten können[365].
Bei gewissen Schlauchpilzen sind die Sexualorgane zwar noch vorhanden,
aber eine Befruchtung der Karpogone findet nicht mehr statt, oder
sie sind mehr oder weniger rückgebildet. Öfters kommt es vor, daß
Antheridien nicht mehr ausgebildet werden.
Das #Karpogon# liefert nicht eine ruhende Oospore, sondern
verbleibt im Zusammenhange mit der Mutterpflanze und läßt #askogene
Zellfäden# aussprossen, die sich verzweigen und schließlich an
ihren Enden die #Sporenschläuche# oder #Asci# bilden. Die aus einem
Karpogon, in gewissen Fällen auch aus einer Gruppe benachbarter
Karpogone hervorgegangenen Fäden und Asci vereinigen sich zu einem
#Fruchtkörper#, an dessen Zusammensetzung und Umhüllung auch
vegetative, dem Myzel der Mutterpflanze entsprossene und stets von
den askogenen scharf geschiedene Zellfäden sich beteiligen. Das die
Geschlechtsorgane erzeugende, aus den Askosporen hervorgegangene Myzel
stellt die geschlechtliche Generation (Gametophyt) vor, das aus dem
Karpogon hervorgegangene, in den Sporenschläuchen endigende Fadensystem
dagegen die ungeschlechtliche (Sporophyt).
In oder an den Fruchtkörpern gewisser Gruppen der Schlauchpilze stehen
die Asci parallel nebeneinander in einer Schicht (#Hymenium#), und
zwischen ihnen finden sich in der Regel Saftfäden (#Paraphysen#), die
dem sterilen Fadensystem der Fruchtkörper entstammen.
Bei einigen Ordnungen der Schlauchpilze fehlen die Sexualorgane und
Fruchtkörper, vielleicht infolge von Rückbildung, vollständig; die Asci
entstehen dann direkt aus den Myzelien.
Der #Askus# geht aus der endständigen Zelle eines askogenen Fadens
hervor, die bei ihrer Anlage zwei Kerne mitbekommt. Beide Kerne
verschmelzen miteinander, und aus dem Verschmelzungsprodukt gehen dann
durch dreimalige Teilung acht Kerne hervor, um die sich auf dem Wege
freier Zellbildung nach der in Fig. 21 dargestellten Weise die acht
Sporen mittels Membranen abgrenzen (Fig. 382 und 392).
Im Gegensatz zu den Sporangien der Phykomyceten wird nicht das gesamte
Plasma des Sporenschlauches zur Bildung der #Askosporen# verbraucht;
diese liegen vielmehr meist in einer Längsreihe angeordnet in dem
übriggebliebenen glykogenhaltigen #Periplasma#.
Das Ausstäuben der Sporen geschieht bei den Ordnungen der
Diskomyceten und Pyrenomyceten aktiv infolge Verquellens des
Epiplasmas, wodurch die Sporen aus den Schläuchen einige
Millimeter weit herausgeschleudert werden. Bei ersterer Ordnung
erfolgt sie als Wirkung des Reizes, den Licht- und Wärmestrahlen
auf das Hymenium ausüben. Die Sporen werden durch aufsteigende
Luftströmungen verbreitet. Bei den übrigen Askomyceten werden die
Sporen durch Zerfall der Fruchtkörper frei[367].
In seltenen Fällen teilen sich die acht Kerne vor der Abgrenzung
ihrer Zellen weiter; so entstehen zahlreiche freie Askussporen,
bei _Thecotheus_ z. B. 32; häufiger aber vollziehen sich Teilungen
der acht Zellen nach dieser Abgrenzung und führen zur Bildung von
acht zwei- oder mehrzelligen Sporenkörpern an Stelle von acht
Einzelsporen.
Das Verhalten der Sexualkerne bei und nach der Befruchtung
der Karpogone ist nur für wenige Fälle sicher erkannt. Für
einige Askomyceten (_Pyronema_, _Monascus_) ist in neuerer Zeit
festgestellt, daß #im Karpogon die Sexualkerne sich nur dicht
nebeneinander lagern#, daß sie sich in den askogenen Fäden
konjugiert weiterteilen und #daß erst in der Askusanlage die
Abkömmlinge je eines männlichen und je eines weiblichen Kerns
miteinander verschmelzen#. So erscheint die Kopulation der
Sexualkerne vom Karpogon in den Askus hinausgeschoben und der
Befruchtungsvorgang in zwei Stadien zerlegt.
Soweit sich aus den bisherigen Angaben schließen läßt, scheint
bei den Schlauchpilzen allgemein die #Reduktion# der Chromosomen
nach der Vereinigung der beiden Kerne in der #Askusanlage# bei der
ersten Teilung des Fusionskerns sich abzuspielen.
In dem Entwicklungsgange der Schlauchpilze tritt vor der
Fruchtkörperbildung vielfach noch eine ungeschlechtliche Vermehrung
mittels #Konidien# auf; diese sind behäutete Sporen, die durch
Zellsprossung an den Enden einfacher oder verzweigter Hyphenäste,
der #Konidienträger# (z. B. Fig. 385), entstehen und sich
abgliedern.
Von zahlreichen Fadenpilzen ist bis jetzt nur solche
Konidienvermehrung bekannt, nicht aber die Askusfrüchte. Man
bezeichnet sie daher als #Fungi imperfecti#, wobei die Frage offen
steht, ob nicht in gewissen Fällen die Askusbildung ganz in Wegfall
gekommen ist.
[Illustration: Fig. 382. Teil des Hymeniums von Morchella esculenta.
_a_ Asci, _p_ Paraphysen, _sh_ subhymeniales Gewebe. Vgr. 240. Nach
STRASBURGER.]
Nach der Beschaffenheit der Fruchtkörper unterscheiden wir zunächst
die Ordnungen der _Erysibeen_, _Plectascineen_ und _Pyrenomyceten_ mit
geschlossenen oder mit krugförmigen Fruchtkörpern (Perithecium), der
_Discomyceten_ mit offenen Fruchtkörpern (Apothecium), der _Tuberineen_
mit anfangs offenen, später fast geschlossenen Fruchtkörpern.
Diesen Ordnungen reihen wir die _Exoasceen_ an, bei denen die Asci ohne
Fruchtkörperbildung aus den Hyphenzellen hervorgehen, ferner die sehr
einfachen _Saccharomyceten_ oder Hefepilze. Beide Gruppen können als
reduzierte Askomyceten aufgefaßt werden.
Die _Laboulbenieen_ endlich, deren Asci in kleinen Perithecien
eingeschlossen sind, nehmen eine isolierte Stellung ein.
Die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Ordnungen zueinander
sind noch nicht geklärt.
_1. Ordnung. Erysipheae, Mehltaupilze_[296],[352],[368]. Die
kleinen kugeligen #Perithecien# besitzen eine geschlossene
Hülle (Peridie), die schließlich unregelmäßig aufplatzt und die
Askosporen entläßt. Die Asci stehen im Zentrum der Frucht in
Einzahl oder zu mehreren büschelig angeordnet.
Die Mehltaupilze überziehen als Parasiten die Blätter höherer
Pflanzen spinnwebartig und entsenden aus ihren Hyphen Haustorien
oder Saugfortsätze in die Epidermiszellen. In einzelnen Fällen
lebt das Myzel auch interzellulär im Blattgewebe. Die Perithecien
sind in den weißen Überzügen als kleine, mit eigentümlichen
Anhängseln versehene, kugelige, schwarze Körperchen zu erkennen.
Im einfachsten Falle (z. B. bei der Gattung _Sphaerotheca_)
umschließt das Perithecium nur einen einzigen Askus mit acht
Sporen, der von sterilen Hyphen oder Hüllfäden in mehreren
Schichten dicht umwachsen ist. Bei den Gattungen _Erysibe_ und
_Uncinula_ dagegen finden sich in jedem Perithecium mehrere, bei
_Phyllactinia_ 12 bis 25 Asci vor. Die Zahl der Sporen beträgt
meist vier oder auch nur zwei, indem nicht alle acht Kerne des
Askus zur Sporenbildung verwendet werden. Wie HARPER nachgewiesen
hat, besteht die erste Anlage des Peritheciums aus einem #Oogonium#
und einem #Antheridium#. Beide werden an Hyphenästen als einkernige
Sexualzellen abgegrenzt, stehen dicht nebeneinander, und der
männliche Kern tritt durch ein Loch in der Zellwand in das
Oogon über (Fig. 383, _1_-_4_). Nach der Befruchtung wird das
Oogonium von Hüllfäden, die aus seiner Stielzelle oder auch aus
derjenigen des Antheridiums entspringen, umgeben (_5_) und zu einem
mehrzelligen Gebilde weiterentwickelt (_6_), aus dessen vorletzter,
zweikerniger Zelle bei _Sphaerotheca_ nach vorausgegangener
Kernvereinigung und Reduktionsteilung der achtsporige Askus
entsteht, während bei _Erysibe_ und bei _Phyllactinia_ diese
Zelle ausschließlich oder wenigstens vorwiegend askogene
Schläuche treibt, die ihrerseits die hier in Mehrzahl vorhandenen
Asci bilden. Die Mehltaupilze vermehren sich, bevor sie zur
Peritheciumbildung übergehen, zunächst durch Konidien, die an
kleinen aufrechten Myzelzweigen in Form von Ketten von der Spitze
nach abwärts fortschreitend, abgegliedert und durch den Wind
verbreitet werden.
[Illustration: Fig. 383. Sphaerotheca Castagnei. _1_ Oogonium _og_
und Antheridiumzweig _az_. _2_ Abgrenzung des Antheridiums _an_. _3_
Übertritt des Antheridiumkernes zum Oogoniumkern. _4_ Befruchtetes
Oogonium, in _5_ mit zwei Lagen Hüllfäden aus der Stielzelle _st_. _6_
Mehrzelliges Askogon durch Teilung des Oogoniums hervorgegangen, die
vorletzte zweikernige Zelle, _as_, liefert den Ascus. Nach HARPER.]
[Illustration: Fig. 384. Uncinula necator. _A_ Konidienbildung,
_c_ Konidie, _b_ Konidienträger. _B_ Myzelfaden _m_, der auf
Epidermiszellen die Anheftungsscheiben _a_ und ein Haustorium _h_
gebildet hat. _C_ Perithecium mit Anhängseln. Aus SORAUER, LINDAU, REH.
Handb. der Pflanzenkrankheiten, II_{1}, S. 246, 1921.]
Der auf Blättern und Beeren von Vitis in Amerika, seit 1845 auch
in Europa erschienene, sehr schädliche #Mehltau des Weinstocks#
ist die als _Oidium Tuckeri_ bezeichnete Konidienfruktifikation
von _Uncinula necator_ (= _U. spiralis_), deren Perithecien mit
an der Spitze spiralig eingerollten Anhängseln versehen sind.
Sie erscheinen nur selten bei uns, während sie in Nordamerika
regelmäßig im Spätherbst auftreten (Fig. 384). Auch der bei uns
seit 1907 sehr verbreitete Eichenmehltau, _Microsphaera quercina_
vermehrt sich hauptsächlich durch Konidien und erzeugt nur sehr
selten die Perithecien, deren lange Anhängsel an der Spitze
mehrfach gegabelt sind.
_2. Ordnung. Plectascineae._ Die #Perithecien# sind rundlich, haben
eine geschlossene Peridie und enthalten die Asci im Innern in
unregelmäßiger Anordnung.
1. _Aspergillaceae_[369]. Fruchtkörper klein, nicht unterirdisch.
Hierher gehören zwei der gemeinsten Schimmelpilze, _Aspergillus_
(_Eurotium_) _herbariorum_ und _Penicillium crustaceum_, die
saprophytisch auf organischen Stoffen leben. Beide vermehren sich
anfangs in reichlichem Maße nur durch Konidien, bevor sie zur
Bildung der Perithecien übergehen.
Die #Konidien# von _Aspergillus herbariorum_ sind unter dem Namen
Gießkannenschimmel bekannt; sein Konidienträger zeigt am oberen
Ende eine kugelige Anschwellung, von der radial angeordnete
Konidienketten entspringen (Fig. 385). Die Träger stehen
reihenweise nebeneinander und erscheinen als anfangs weißer, später
blaugrüner Schimmel auf feuchten Vegetabilien, Früchten, Brot
usw. Einige Arten von Aspergillus können auch als pathogene Pilze
Erkrankungen bei Wirbeltieren und Menschen hervorrufen, so bewirkt
_A. fumigatus_, der in gärenden Heuhaufen vorkommt und bei 40° C
sein Temperaturoptimum erreicht[370], die Mykosen des Ohrgangs, des
Rachens und der Lunge.
Die ebenfalls blaugrünen Schimmelrasen von _Penicillium
crustaceum_, dem überall verbreiteten Pinsel- oder Brotschimmel,
bestehen dagegen aus verzweigten Konidienträgern (Fig. 385).
_Penicillium brevicaule_, auf modrigem Papier vorkommend, wird zum
Nachweis von Arsen benutzt, da es auf arsenhaltigen Substraten
(Tapeten) in seinem Stoffwechsel das stark riechende Diäthylarsin
abscheidet.
Die #Perithecien# von _Aspergillus_ und _Penicillium_ erscheinen
später am Myzel, bei letzterer Gattung treten sie nur selten
auf. Sie sind verwickelter gebaut als bei den Erysibeen. In
ihrer ersten Anlage sind Sexualorgane, ein Antheridium und ein
mit Trichogyn versehenes Karpogon, nachgewiesen. In den reifen
Früchten erscheinen die Schlauchwandungen und das sterile, die
Asci umgebende Hyphengewebe bis auf die unregelmäßig aufplatzende
Fruchtwand aufgelöst.
[Illustration: Fig. 385. Konidienträger von Aspergillus herbariorum
(links), von Penicillium crustaceum (rechts).]
2. Die _Elaphomycetaceae_ besitzen unterirdische, knollenförmige,
trüffelähnliche Fruchtkörper, deren Peridie gegen den zu einer
pulverigen Sporenmasse reifenden Askuskomplex scharf abgesetzt
ist. #Offizinell# war früher und wird jetzt noch zu Tierarzneien
gebraucht die in Nadelwäldern Europas häufige Hirschtrüffel,
_Elaphomyces cervinus_ (Boletus cervinus) mit walnußgroßen,
gelbbraunen, bitter schmeckenden Fruchtkörpern.
3. Die _Terfeziaceae_ unterscheiden sich von den vorigen durch eine
nicht scharf abgesetzte Peridie ihrer Fruchtkörper. Hierher gehören
die besonders im Mittelmeergebiet verbreiteten _Terfezia_-Arten mit
eßbaren trüffelähnlichen Fruchtkörpern.
_3. Ordnung. Pyrenomycetes, Kernpilze._ Außerordentlich
formenreiche Gruppe von Pilzen, die teils parasitisch auf
Pflanzenteilen, teils saprophytisch auf faulem Holz, Mist usw.
leben. Einige wenige Gattungen befallen parasitisch verschiedene
Insektenlarven. Die Pyrenomyceten charakterisieren sich durch
die #krugförmige# Gestalt ihrer Askusfrüchte oder #Perithecien#,
die an ihrer Spitze eine offene Mündung und in ihrem Grunde ein
Hymenium aus Sporenschläuchen und haarförmigen, oft verzweigten
Saftfäden oder #Paraphysen# (Fig. 386) besitzen. Die Seitenwände
des Peritheciums sind bis zur Mündung ausgekleidet mit ähnlichen
Hyphenhaaren, den Periphysen. Die Askosporen werden aus der Mündung
nach außen entleert.
Die einfachsten Pyrenomyceten besitzen freie, dem Myzel
aufsitzende, meist schwarz gefärbte, kleine Perithecien (Fig. 386),
so die Gattungen _Sphaeria_ und _Podospora_. Bei anderen Kernpilzen
aber erscheinen die Perithecien zu mehreren oder vielen dicht
nebeneinander eingebettet in einen rundlichen, polsterförmigen
oder keulenförmigen, zuweilen verzweigten Myzelkörper von
pseudoparenchymatischer Struktur. Man bezeichnet diesen als
#Stroma#.
Der Peritheciumbildung gehen in dem Entwicklungsgang der meisten
Kernpilze mannigfaltige Nebenfruktifikationen, hauptsächlich
#Konidien# voraus, die in verschiedener Weise von den Myzelfäden
teils direkt, teils auf besonderen Trägern abgegliedert werden
und zur Ausbreitung des Pilzes beitragen. Häufig erscheinen die
Konidienträger zu Fruchtkörpern vereinigt. Eine besondere Form
solcher Früchte sind die bei manchen Gattungen auftretenden
#Pykniden#, kleine kugelige oder flaschenförmige Gebilde, die als
Auskleidung verzweigte Hyphenfäden besitzen, an deren Spitzen
die Konidien, hier Pyknosporen (oder Pyknokonidien) genannt,
abgegliedert werden (Fig. 387). Die Pykniden und ihre Sporen
stimmen in ihrer Bildung mit den Spermogonien und Spermatien der
Flechtenpilze überein und mögen wohl auch als die ursprünglichen
männlichen Organe der Askomyceten zu betrachten sein.
[Illustration: Fig. 386. Perithecium von Podospora fimiseda im
Längsschnitt. _s_ Die Asci, _a_ die Paraphysen, _e_ die Periphysen, _m_
Myzelfäden. Vergr. 90. Nach V. TAVEL.]
[Illustration: Fig. 387. _1_ Konidienabschnürung an den Konidienträgern
aus der Pyknide von Cryptospora hypodermia. Vergr. 300. Nach BREFELD.
_2_ Pyknide von Strickeria obducens, im Durchschnitt. Vergr. 70. Nach
TULASNE. Aus V. TAVEL, Pilze.]
Wichtig als #offizinelles# Gewächs und als Schädling der
Roggenfelder ist _Claviceps purpurea_, der #Pilz des Mutterkorns#.
Er lebt parasitisch in den jungen Fruchtknoten von Gramineen,
hauptsächlich des Roggens. Diese werden im Frühsommer durch die
Askosporen infiziert. Das Myzel überwuchert die Fruchtknoten
und geht bald zur Bildung von Konidien über, die auf kurzen
seitlichen Trägern in kleinen Köpfchen vereinigt abgegliedert
werden (Fig. 388 _A_). Zugleich findet Ausscheidung eines süßen
Saftes statt, mit dem die massenhaft erzeugten Konidien zu Tropfen
zusammenfließen. Dieser sog. #Honigtau# des Getreides wird von
Insekten aufgesucht, auf andere Blüten übertragen und so der Pilz
verbreitet. Das Myzel geht nach Aufzehrung des Fruchtknotengewebes
schließlich in ein Sklerotium über, dadurch, daß die Hyphenfäden
dicht zusammenwachsen und namentlich an der Peripherie unter
Querteilung ein geschlossenes Pseudoparenchym bilden (Fig. 36).
Diese langgestreckten, schwarzviolett gefärbten, aus der Kornähre
mit schwach hornförmiger Krümmung hervorragenden #Sklerotien#
werden als #Mutterkorn#, #Secale cornutum#, bezeichnet (Fig. 388
_B_). Die mit Reservestoffen (Fett) dicht angefüllten Sklerotien
fallen zu Boden und keimen erst im nächsten Frühsommer zur
Zeit der Roggenblüte. Es kommen Hyphenbündel aus ihnen hervor,
die zu langgestielten, blaßrot gefärbten Köpfchen heranwachsen
(_C_). In letzteren werden zahlreiche eingesenkte #Perithecien#,
gleichmäßig über die Oberfläche verteilt, erzeugt (_D_, _E_).
Jedes #Perithecium# enthält eine Anzahl Asci mit acht langen,
fadenförmigen Askosporen, die aus der Mündung hervorgepreßt werden
und, durch den Wind verbreitet, auf die Grasähren gelangen.
_Nectria galligena_, ein sehr schädlicher Parasit in der Rinde
einiger Laubbäume, besonders Apfel- und Birnbaum, verursacht den
sog. #Krebs der Obstbäume#; sie bildet im Winter und Frühjahr
zahlreiche kleine, rot gefärbte Perithecien[371].
#Offizinell ist Secale cornutum# (Pharm. germ., austr., helv.),
#Mutterkorn#, das Sklerotium von _Claviceps purpurea_.
[Illustration: Fig. 388. Claviceps purpurea. _A_ Konidienbildender
Myzelfaden. _B_ Roggenähre mit mehreren reifen Sklerotien. _C_
Gekeimtes Sklerotium mit gestielten, zusammengesetzten Fruchtkörpern.
_D_ Längsschnitt durch einen Fruchtkörper mit zahlreichen Perithecien.
_E_ Einzelnes Perithecium stärker vergrößert. _F_ Geschlossener Askus
mit acht fadenförmigen Sporen. _G_ Austreten der Sporen. _H_ Einzelne
Spore. _A_ nach BREFELD, _C_-_H_ nach TULASNE, _B_ phot. nach der
Natur. -- #Offizinell# und #giftig#.]
_4. Ordnung. Discomycetes, Scheibenpilze_[372]. Die formenreichen
Diskomyceten unterscheiden sich von den übrigen Ordnungen dadurch,
daß ihre reifen Schlauchfrüchte das aus Sporenschläuchen und aus
Saftfäden oder Paraphysen bestehende Hymenium offen an ihrer
Oberseite tragen (Fig. 382, 390).
[Illustration: Fig. 389. Peziza aurantiaca. Nat. Größe. Nach KROMBHOLZ.]
[Illustration: Fig. 390. Lachnea pulcherrima. Sporenreifes geöffnetes
Apothecium. Zwischen den Paraphysen sind alte und junge Schläuche
verteilt. Nach WORONIN. Aus V. TAVEL, Pilze.]
Die überwiegende Mehrzahl der Diskomyceten, als deren Typus die
Gattung _Peziza_ gelten kann, vegetiert auf lebenden oder toten
Pflanzenteilen, besonders auf altem Holz, zum Teil aber auch als
Erdpilze in Humusboden. Sie besitzen napf- oder becherförmige,
fleischige oder lederartige Askusfrüchte, meist von geringem
Durchmesser. Eine der größten Formen ist die erdbewohnende _Peziza
aurantiaca_ (Fig. 389) mit bis 7 cm breiten, unregelmäßig
becherförmigen Früchten, die lebhaft orangerot gefärbt sind,
während die Mehrzahl der Arten graue oder braune Färbung aufweist.
Solche Becherfrüchte bezeichnet man als #Apothecien#.
[Illustration: Fig. 391. Pyronema confluens. _A_ Anlage eines
Apotheciums, Oogonien _og_ mit Trichogynen _t_, Antheridien _a_. Vergr.
450. _B_ Fusion des Antheridiums mit der Trichogynspitze. Vergr.
300. _C_ Querschnitt, Paarung der männlichen und weiblichen Kerne im
Oogonium. Vergr. 1000. _D_ Einwanderung der Paarkerne in die askogenen
Schläuche des Oogoniums. Vergr. 1000. _E_ Junges Apothecium. Die den
Oogonien entspringenden askogenen Schläuche verzweigen sich und werden
von sterilen Hyphen eingehüllt. Vergr. 450. _B_ nach HARPER, _A_, _C_,
_D_, _E_ nach CLAUSSEN.]
Die #Apotheciumentwicklung# sei an dem Beispiel des zuerst von R.
HARPER eingehend untersuchten #_Pyronema confluens_# dargestellt,
dessen etwa 1 mm breite, fleischige, gelbliche oder rötliche,
gesellig beisammenstehende Fruchtkörper häufig auf Brandstellen
in Wäldern gefunden werden. Das Myzelium erzeugt eine Rosette von
mehreren größeren Karpogonen und kleineren Antheridien als Anlage
eines Apotheciums (Fig. 391 _A_). Das #Karpogon# oder #Askogon#
ist ein kugeliges, vielkerniges Oogonium, dessen Scheitel eine
vielkernige, schnabelförmig gebogene Zelle, das #Trichogyn#,
aufsitzt. Aus einem benachbarten Myzelfaden entspringt das
keulenförmige, vielkernige #Antheridium#, dessen Spitze mit dem
Trichogynscheitel mittels Durchbrechung der Wandung in offene
Verbindung tritt. Die männlichen Kerne wandern zunächst in die
Trichogynzelle ein (_B_), dann nach Durchbrechung der Basalwand
des Trichogyns in das Oogonium, während die Trichogynkerne
zugrunde gehen. Nun grenzt sich die Eizelle wieder ab und treibt
zahlreiche askogene Schläuche, die die Kerne aus ihr aufnehmen,
sich verzweigen und schließlich die Asci bilden (_E_), während die
sterilen Hyphen und die Paraphysen zwischen den Schläuchen aus den
Hyphenzellen unterhalb der Sexualorgane entspringen. Nach HARPER
sollen die männlichen und weiblichen Kerne im Karpogon paarweise
miteinander kopulieren; nach neuerer Untersuchung von CLAUSSEN aber
legen sie sich nur dicht nebeneinander (_C_) und bleiben auch in
den #askogenen Fäden#, in denen sie sich konjugiert weiter teilen,
deutlich voneinander getrennt (_D_). Die Zellen der askogenen Fäden
führen in der Nähe des Askogons bis zu acht Kernpaare, weiter oben
aber nur ein Kernpaar. Erst in der zweikernigen Anlage des Askus
findet die Kopulation der beiden Kerne, also eines männlichen mit
einem weiblichen Sexualkernabkömmling, zum Askuskern statt (Fig.
392).
Bei manchen Diskomyceten ist eine mit Geschlechtsverlust verbundene
#Rückbildung der Sexualorgane# eingetreten. Entweder funktionieren
die Antheridien nicht mehr oder sind ganz unterdrückt, und in
extremen Fällen fehlen auch die Askogone, an deren Stelle nur
Hyphenknäuel sich erkennen lassen. Stets aber lassen sich die
askogenen Hyphen in den Fruchtkörperanlagen nachweisen.
Die Asci entstehen an den Enden der askogenen Hyphen in
verschiedener Weise, entweder direkt aus den zweikernigen
Endzellen, meist aber indem diese je einen seitlichen, rückwärts
gerichteten, hakenförmigen Auswuchs bilden, worauf sich das
Kernpaar konjugiert teilt (Fig. 392 _A_). Seine beiden unteren
Tochterkerne liefern die Kerne für die Hakenzelle _h_ und die
Stielzelle _s_, die sich durch Querwände von der endständigen, die
beiden oberen Tochterkerne aufnehmenden Askusanlage _a_ abgrenzen
(_B_). Hierauf verschmelzen die beiden Kerne des jungen Askus
(_C_). Dieser wächst heran und bildet nach dreimaliger Teilung
seines Kernes die acht Askosporen (_D_). Die Hakenzelle tritt in
offene Verbindung mit der Stielzelle _s_, so daß eine zweikernige
Fusionszelle entsteht, die nun ebenfalls zu einer neuen Askusanlage
schreiten kann. So entstehen komplizierte askogene Hyphensysteme.
[Illustration: Fig. 392. Askus-Entwicklung. _A_-_C_ Pyronema confluens.
Nach HARPER. _D_ Junger Askus mit acht Sporen von Boudiera. Nach
CLAUSSEN. Erklärung im Text.]
[Illustration: Fig. 393. Morchella esculenta. ⅘ nat. Gr.]
Die eigenartigste Ausbildung erfährt der Fruchtkörper der
Diskomyceten in der Gruppe der _Helvellaceen_ oder #Morchelpilze#,
die mit ihrem Myzel im Humusboden vegetieren. Bei der Gattung
_Morchella_, Morchel (Fig. 393), besteht der große Fruchtkörper
aus einem aufrechten dicken Stiel, auf dem ein kegelförmiger oder
abgerundeter Hut mit grubiger Oberfläche sich erhebt. Sexualität
ist bei den Morcheln noch nicht nachgewiesen. Das Hymenium (Fig.
382) mit seinen achtsporigen Ascis überzieht die Oberfläche
des Hutes. Die Morcheln sind vorzügliche #Speisepilze#[373],
besonders _M. esculenta_, die Speisemorchel, mit blaßgelbbraunem,
eiförmigem Hut, bis 12 cm hoch, _M. conica_, die Spitzmorchel,
mit dunkelbraunem, kegelförmigem Hut, bis 20 cm hoch, u. a.
Verwandt sind die ähnlich gestalteten _Lorcheln_, deren Hut aber
mützenförmig herabgeschlagen, unregelmäßig gelappt und blasig
aufgetrieben ist, so _Gyromitra esculenta_, mit schwarzbraunem
Hut und weißlichem Stiel. Die Lorcheln sind eßbar, enthalten aber
in frischem Zustand die Helvellasäure, die unter Umständen giftig
wirken kann; starke Erhitzung beim Braten der Pilze oder längeres
Abbrühen ist anzuraten[374].
_5. Ordnung. Tuberineae, Trüffelpilze_[375]. Die Trüffelpilze sind
saprophytische, im Humus der Wälder unterirdisch (hypogäisch)
lebende Askomyceten, die zu den Mykorrhizen bildenden Pilzen
gehören. Die Askusfrüchte, unter der Bezeichnung #Trüffeln#
bekannt, stellen knollenförmige Körper vor. Sie sind von einer
dicken Hülle umgeben und von nach außen mündenden Gängen
durchzogen, deren Wandungen von Hymenien aus keulenförmigen Ascis
bedeckt sind (Fig. 394). Die Sporen werden zu wenigen in den Ascis
erzeugt, bei den echten Trüffeln (_Tuber_) meist zu vier und meist
mit stacheligem oder netzförmig verdicktem Epispor versehen. Sie
gelangen durch Zerfall der Asci und der Fruchtkörperwandung in den
Boden.
Manche Tuberaceen liefern #eßbare Fruchtkörper#[373] von
aromatischem Geschmack. Sie werden mit Hilfe dressierter Hunde
oder Schweine besonders in Frankreich und Italien gesammelt.
Die wichtigsten sind die schwarzen Trüffeln, _Tuber brumale_,
_melanosporum_ (Perigord-Trüffel), _aestivum_ und _mesentericum_,
die außen schwarzbraun gefärbt und mit Warzen versehen sind,
ferner die weiße Trüffel, _Choiromyces maeandriformis_, die außen
blaßbraun, innen weiß gefärbt ist.
Die Fruchtkörper werden in frühester Jugend offen angelegt, wie bei
den Diskomyceten, mit denen die Trüffeln verwandt sind.
_6. Ordnung. Exoasceae_[376]. Die wichtigste Gattung ist _Taphrina_
(einschl. _Exoascus_), deren Arten als parasitische Pilze auf
verschiedenen Bäumen leben und teils als einjährige Pilze sich
nur in den Blättern entwickeln und fleckiges Erkranken derselben
bewirken, teils mit ihrem Myzel im Gewebe der Nährpflanzen
überwintern, somit jährlich wiederkehrende Krankheiten an diesen
verursachen. Das Myzel veranlaßt dann häufig die befallenen Sprosse
zu reichlichen anomalen Verzweigungen, die man als #Hexenbesen#
bezeichnet. So erzeugt _Taphrina Carpini_ Hexenbesen auf der
Weißbuche, _Taphrina Cerasi_ solche auf Kirschbäumen. _Taphrina
deformans_ bewirkt die Kräuselkrankheit der Pfirsichblätter.
_Taphrina Pruni_ dagegen schmarotzt in den jungen Fruchtknoten der
Pflaumen, die sie zu hohlen Pilzgallen, sog. Taschen, umbildet; ihr
Myzel überwintert in den Zweigen.
[Illustration: Fig. 394, Tuber rufum. _1_ Ein Fruchtkörper im
Vertikalschnitt. Vergr. 5. _a_ Die Rinde, _d_ lufthaltiges Gewebe, _c_
dunkle Adern lückenlosen Gewebes, _h_ das askusbildende Gewebe. _2_ Ein
Stückchen des Hymeniums. Vergr. 460. Nach TULASNE. Aus V. TAVEL, Pilze.]
Die #Askusbildung# vollzieht sich, soweit bisher bekannt, in der
Weise, daß das Myzelium zwischen die Epidermis und die Kutikula der
Blätter oder der Fruchtknoten eindringt und sich hier reichlich
verzweigt. Die einzelnen Hyphenzellen schwellen an und bilden
meist unter Abgliederung einer basalen Stielzelle je einen die
Kutikula nach außen durchbrechenden Askus, der wie bei den übrigen
Schlauchpilzen anfangs zwei Kerne aufweist und nach Verschmelzung
beider in drei Teilungsschritten acht Sporen erzeugt (Fig. 395).
Die zahlreichen Asci stehen dicht nebeneinander.
Die Sporen sprossen in Wasser oder zuckerhaltiger Nährlösung,
häufig sogar schon in den noch geschlossenen Schläuchen direkt
zu Konidien aus, eine Form der Konidienvermehrung, die als
#Hefesprossung# bezeichnet wird; so bei _Taphrina Pruni_.
Die Exoascaceae sind vielleicht als reduzierte Askomyceten
aufzufassen, bei denen die Sexualorgane vollständig rückgebildet
wurden.
_7. Ordnung. Saccharomycetes, Hefepilze, Sproßpilze_[377]. Die
zur Gattung _Saccharomyces_ vereinigten Bier-, Branntwein- und
Weinhefen stellen sehr einfache, einzellige Pilze vor, die nur in
Form von kugeligen, ovalen oder zylindrischen Zellen auftreten.
Sie enthalten einen Kern und vermehren sich fortgesetzt durch
#Zellsprossung# (Fig. 396). Myzelbildung fehlt, höchstens bleiben
die Zellen in Ketten eine Zeitlang vereinigt. Nach Erschöpfung des
Substrats, bei freiem Zutritt von Sauerstoff und bei günstiger
Temperatur bilden die Hefen #Asci#, die äußerlich den Hefezellen
gleichen, im Innern aber einige wenige Sporen erzeugen. Bei
manchen Hefepilzen ist eine mit Kernverschmelzung verbundene
#Kopulation# zweier Zellen beobachtet, so bei _Saccharomyces
Ludwigii_, dessen vier Sporen im Askus keimen und dann paarweise
durch je einen schnabelartigen Kopulationskanal fusionieren,
worauf dieser zum Keimschlauch sich verlängert und mit der
Abgliederung von Hefezellen beginnt, ferner bei der Ingwerbierhefe
_Zygosaccharomyces_ und bei _Schizosaccharomyces_, deren Hefezellen
mittels langer Schläuche vor der Sporenbildung kopulieren. Diese
Kernfusionen entsprechen vielleicht derjenigen im jungen Askus der
übrigen Askomyceten.
[Illustration: Fig. 395. Taphrina Pruni. Querschnitt durch die
Epidermis einer infizierten Pflaume. Vier reife Asci. _a__{1} _a__{2},
mit acht Sporen, _a__{3}, _a__{4} mit Konidiensprossung aus den Sporen,
_st_ Stielzelle des Askus, _m_ Myzel quer durchschnitten, _cut_
Kutikula, _ep_ Epidermis. Vergr. 600. Nach SADEBECK.]
[Illustration: Fig. 396. Saccharomyces cerevisiae. _A_ Hefezelle. _B_,
_C_ In Sprossung. _D_ Askus mit Sporen (in Vierzahl gebildet). Vergr.
1125. Nach GUILLIERMOND.]
Die Hefepilze sind in physiologischer Beziehung als
#Gärungserreger# bemerkenswert; sie bewirken vermittels der von
ihnen erzeugten Zymase die Spaltung von Trauben- und Fruchtzucker
in Alkohol und Kohlensäure (vgl. S. 238). Die Bierhefe,
_Saccharomyces cerevisiae_, ist nur in der kultivierten Form
bekannt; der Weinhefenpilz, _S. ellipsoideus_, dagegen tritt in
der Natur schon im Boden der Weinberge in Sporenform auf und
gelangt von dort auf die Trauben und so in den Most. Beide Arten
kommen in verschiedenen Rassen vor, die in Reinkulturen gezüchtet
werden, um so in den Gärungsbetrieben Verwendung zu finden.
Außer Saccharomyces gehören zu den Hefepilzen noch einige andere
Gattungen, die zum Teil auch Myzelien bilden.
Die Hefen sind selbständige Pilze, wenigstens ist bis jetzt der
Nachweis nicht geführt, daß sie in den Entwicklungsgang anderer
Fadenpilze gehören, wenn auch bei verschiedenen Gattungen der
Exoasceen und Ustilagineen ebensolche Hefesprossung zu beobachten
ist. Ob sie reduzierte Askomyceten vorstellen oder zusammen mit
einigen Gattungen sehr einfacher Schlauchpilze an den Beginn der
Klasse gehören, bleibt noch unentschieden.
Infolge ihres Gehaltes an leichtverdaulichen Nährstoffen, besonders
Eiweiß und Glykogen, auch etwas Fett, hat Hefe einen bedeutenden
Nährwert und findet daher gereinigt und bei 125° C getrocknet
als #Nährhefe# Verwendung. Aus Hefe läßt sich eine plastische
hartgummiartige Masse, #Ernolith#, gewinnen, die zu technischen
Zwecken (Druckstöcken) unter Heißpressung gebraucht wird.
_8. Ordnung. Laboulbenieae_[378]. Diese durch THAXTER genauer
bekannt gewordenen eigenartigen Askomyceten sind winzige, auf
Insekten, besonders Käfern, parasitisch lebende Pilze mit zwei-
bis vielzelligem Thallus, der mittels eines spitzen Fortsatzes
der untersten Zelle in der Chitinhaut befestigt ist oder auch
mittels Rhizoiden in den Körper des befallenen Insektes eindringt.
Als Beispiel sei der auf Stubenfliegen in Europa verbreitete
_Stigmatomyces Baerii_ genannt. Die zweizellige, mit Schleimhülle
versehene Spore (Fig. 397 _A_) setzt sich mit der unteren Spitze
fest (_B_); beide Zellen teilen sich sodann (_C_), und aus
der oberen Zelle geht ein Anhängsel mit mehreren einzelligen,
flaschenförmigen #Antheridien# (_D_, _an_) hervor, aus welchen
die nackten, zilienlosen, kugeligen #Spermatien# entleert werden,
während die untere Zelle zunächst in vier Zellen (_D a_, _b_, _c_,
_d_) sich teilt, von denen _a_ sich vorwölbt und einen vielzelligen
weiblichen Apparat liefert. Die eigentliche Eizelle (_Eac_),
#Karpogon# genannt, ist von einer Hülle umgeben und über ihr stehen
zwei Zellen (_Etp_, _t_), von denen die oberste als #Trichogyn#
frei hervorragt und als Empfängnisorgan für die Spermatien
fungiert. Das Karpogon teilt sich nach der Befruchtung in drei
Zellen, von denen die obere verschwindet, die untere (_F_, _st_)
steril bleibt, die mittlere aber zu den Sporenschläuchen auswächst,
die je vier zweizellige spindelförmige Sporen erzeugen (_G_).
Die Sexualkerne treten im Karpogon nur paarweise dicht zusammen
und teilen sich dann konjugiert weiter; erst in den Askusanlagen
vollzieht sich die Kopulation der Kerne. Bei gewissen Arten fehlen
die Antheridien; nach FAULL erhält das Karpogon in diesen Fällen
einen zweiten Kern aus der Tragzelle des Trichogyns.
* * * * *
_Actinomycetes, Strahlenpilze_[379].
Die Stellung der Strahlenpilze im System ist zur Zeit noch
durchaus unsicher. Im vegetativen Zustand bestehen sie aus #sehr
feinen monopodial verzweigten# Fäden (Hyphen) von Bakteriendicke
(0,5-0,8 μ). Der Fadeninhalt erscheint homogen, doch zerfallen
die Fäden leicht in Bruchstücke und könnten daher doch wohl in
Zellen gegliedert sein. Stärker färbbare Körnchen im Plasma
sind vielleicht Zellkerne. Chlorophyll fehlt. Rundliche oder
zylindrische Sporen entstehen reihenweise durch Teilung und Zerfall
der Hyphenenden in kurze Zellen. Da weder Sexualorgane noch die
für Algenpilze oder für Fadenpilze besonders charakteristischen
Sporenbildungen bei den Strahlenpilzen nachgewiesen sind, fragt es
sich, ob sie #primitive Organismen# oder ob sie als #reduzierte
Fadenpilze# etwa den Ascomyceten anzuschließen sind. Von den
Bakterien unterscheiden sie sich durch die Verzweigung der Hyphen
und andere Sporenbildung, andererseits stimmen sie vielfach mit
ihnen in Vorkommen und Lebensweise überein. In zahlreichen Rassen
sind sie überall im Erdboden, an Pflanzen und Tieren, auf allen
möglichen Substraten verbreitet, meist als Saprophyten, einige
auch als Parasiten. So ist _Actinomyces scabies_ der Erreger der
Schorfkrankheit der Kartoffeln und Rüben. Eiterige Geschwüre
beim Rind erzeugt _A. bovis_, ähnliche Krankheiten, besonders
Eiterungen im Kiefer, beim Menschen _A. hominis_. Übrigens ist die
Unterscheidung bestimmter Arten bei dem jetzigen Stand unserer
Kenntnisse und bei der großen Variabilität der Rassen in Kulturen
noch nicht durchführbar.
[Illustration: Fig. 397. Stigmatomyces Baerii. Erklärung im Text.
_A_ Spore, _B_, _F_ Aufeinanderfolgende Stadien. _D_ Mit Antheridien
an, aus denen Spermatien austreten. _E_ Oben mit Antheridien, links
mit ausgebildetem weiblichem Apparat. _F_ Perithecium mit sich
entwickelnden Sporenschläuchen. _G_ Reifer Sporenschlauch. Nach
THAXTER.]
2. Unterklasse. Basidiomycetes[288], [352], [353], [380]-[392].
Die Basidienpilze scheinen #keine Sexualorgane# mehr zu besitzen;
nur bei den _Uredineen_ oder Rostpilzen treten noch Gebilde auf,
die man als überkommene, aber funktionslos gewordene männliche
Organe deuten kann, und sogar auch noch Zellen, die den Karpogonen
der Askomyceten zu entsprechen scheinen. An Stelle der Asci treten
die ihnen gleichwertigen #Basidien#, die aber durch Zellsprossung
die #Basidiosporen#, bei den meisten Vertretern in der Zahl #vier#,
erzeugen. Ihre Anlagen zeigen insofern Übereinstimmung mit denen der
Asci, als in sie ebenfalls zwei Zellkerne eintreten, die miteinander
verschmelzen. Auf diese Kernverschmelzung (Karyogamie) scheint
allgemein eine Reduktionsteilung zu folgen. In zwei Teilungsschritten
entstehen so die vier Sporenkerne, die in die Aussprossungen der
Basidie hineinwandern (Fig. 398).
Der bei den Askomyceten vorhandene #Generationswechsel# läßt sich
bei den Basidiomyceten innerhalb der Gruppe der Uredineen noch in
ähnlicher Form erkennen, bei den übrigen Gruppen aber mangels der
Sexualorgane nicht mehr feststellen. Als Ersatz einer Kopulation
von Sexualzellen kommen Zellfusionen in Betracht, die zweikernige
Zellen liefern. Jedes Kernpaar entspricht zwar einem diploiden
Kern, aber erst in der Anlage der Basidien kommt eine Verschmelzung
der beiden haploiden Kerne eines Paares zu einem wirklich diploiden
zustande, der dann bei seiner Teilung gleich wieder haploide Kerne
liefert.
Die #Basidien# treten in drei verschiedenen Formen auf. Bei den
Ordnungen der _Uredineen_ und _Auricularieen_ ist ihr oberer Teil durch
Querwände in vier Zellen geteilt, von denen eine jede an ihrem oberen
Ende eine auf einem dünnen Stielchen (Sterigma) sitzende Spore erzeugt
(Fig. 404, 409). Bei den _Tremellineen_ dagegen teilt sich die Basidie
durch zwei Längswände in vier mit langen schlauchförmigen Sterigmen
versehene Zellen (Fig. 399). Bei den _Exobasidiinen_, _Hymenomyceten_
und _Gasteromyceten_ ist der Basidienträger einzellig, ungeteilt; er
bildet an seinem Gipfel vier Sporen, die meist auf Sterigmen sitzen,
seltener ungestielt sind (Fig. 398, 421 _2_). Von Interesse ist das
Verhalten der _Ustilagineen_, indem bei der einen Familie dieser Pilze
quergeteilte Basidien, bei der anderen dagegen ungeteilte Basidien
auftreten. Die Zahl der gebildeten Sporen ist hier nicht scharf
begrenzt, sondern oft sehr groß.
[Illustration: Fig. 398. Armillaria mellea. _A_ Junge Basidie mit
den beiden primären Kernen. _B_ Nach Verschmelzung der beiden Kerne.
-- Hypholoma appendiculatum. _C_ Basidie vor dem Übertritt der aus
dem sekundären Basidienkern entstandenen vier Kerne in die jungen
scheitelständigen Basidiosporen. _D_ Übertritt des Zellkernes durch das
Sterigma in die Basidiospore. Nach RUHLAND.]
[Illustration: Fig. 399. Basidie einer Tremellinee (Tremella
lutescens). Vergr. 450. Nach BREFELD. Aus V. TAVEL, Pilze.]
Außer den Basidien treten wie bei den Askomyceten auch hier
#Konidien# als Nebenfruktifikationen in dem Entwicklungsgang
mancher Arten auf. Von der Konidienbildung verschieden ist
die Entstehung ungeschlechtlicher Sporen durch Abrundung,
Membranverdickung und schließliche Abtrennung der Hyphenzellen
(#Chlamydosporen# nach BREFELD). So entstehen reihenweise die
Brandsporen der _Ustilagineen_, endständig die Rostsporen der
_Uredineen_. Bei ersteren gehen die Basidien #unmittelbar# aus
den keimenden Brandsporen hervor (Fig. 401), bei letzteren aus
bestimmten Rostsporen (Fig. 404 _2_). Beide Gruppen unterscheiden
sich dadurch scharf von den übrigen Basidiomyceten, bei denen,
abgesehen von einigen einfacheren Formen, von den Myzelien
durch Hyphenverflechtung Fruchtkörper angelegt werden, an deren
Oberfläche oder in deren Innerem dann die Basidien, meist in
besonderen Schichten oder Hymenien zur Bildung gelangen. Diese
Fruchtkörper entsprechen denen der Askomyceten, nur fehlen in
ihren Anlagen die Sexualorgane. #Die den Rost- und Brandsporen
entsprechenden Basidienanlagen gehen hier aus Hyphenzellen der
Fruchtkörper hervor, ohne daß Chlamydosporenbildung eintritt.#
_1. Ordnung. Ustilagineae, Brandpilze_[381]. Die Brandpilze leben
parasitisch in höheren Pflanzen. Besonders dienen die Gramineen
als Nährpflanzen. Gewisse Arten sind dem Getreide in hohem Maße
schädlich: sie erzeugen in den Fruchtständen von Hafer, Gerste,
Weizen, Hirse, Mais die als #Getreidebrand# bekannten Krankheiten.
Das Myzelium bildet die #Brandsporen#, indem seine Hyphen sich
durch Querwände in kurze Zellen teilen, die anschwellen, sich
abrunden, ihre Membran aufquellen lassen und sich als Sporen
innerhalb der später verschwindenden Gallerthüllen mit einer neuen
Membran umgeben. So zerfällt das Myzelium in eine dunkelbraune oder
schwarze Masse von Brandsporen. Diese sind Dauersporen, werden
von den Wirtspflanzen aus durch den Wind zerstreut und keimen
nach der Winterruhe zu den #Basidien# aus, deren Bildung bei den
beiden Familien der Brandpilze, den _Ustilaginaceen_ und den
_Tilletiaceen_, nach verschiedenen Typen erfolgt.
[Illustration: Fig. 400. Ustilago. _A_ In Nährlösung keimende
Brandspore _cl_ mit der Basidie (Promyzel) _t_, den Basidiosporen
(Sporidien) _c_. Vergr. 450. _B_ In Nährlösung sprossende Konidien.
Vergr. 200. _C_ Sproßverband von Konidien. Vergr. 350. Nach BREFELD.
Aus V. TAVEL, Pilze.]
[Illustration: Fig. 401. Ustilago scabiosae. _A_ Aus der Brandspore
gekeimte junge Basidie mit vier Kernen. _B_ Sporenbildung an der
vierzelligen Basidie. Nach HARPER.]
Als wichtigster Vertreter der _Ustilaginaceen_ ist die Gattung
_Ustilago_ zu erwähnen. _Ust. Avenae_, _Hordei_, _Tritici_, die
früher als _U. Carbo_ zusammengefaßt wurden, verursachen den
Staubbrand in den Fruchtknoten von Hafer, Gerste, Weizen, _Ust.
Maydis_ an den Halmen, Blättern und Infloreszenzen des Mais die
Bildung von großen, mit schwarzem Brandsporenpulver erfüllten,
geschwürartigen Beulen und Blasen. _Ust. violacea_ lebt in
Caryophyllaceen (Lychnis, Saponaria), deren Staubbeutel von ihr an
Stelle des Pollens mit Brandsporen erfüllt werden. An weiblichen
Lichtnelkenpflanzen bewirkt der Pilz in den Blüten die Entwicklung
von Staubgefäßen mit brandigen Antheren.
Die Brandsporen von Ustilago keimen nach der Ruhezeit auf dem
Boden zu einem kurzen Schlauch (Promyzel), der sich durch drei
bis vier Querwände teilt (Fig. 401) und die #Basidie# vorstellt;
diese bringt seitlich am oberen Ende ihrer einzelnen Zellen sowie
an ihrer Spitze die eiförmigen, hier einkernigen #Basidiosporen#
(Sporidien) hervor. Wenn reichlich Nährstoffe dem Pilz zur
Verfügung stehen, wie bei Kultur in Nährlösungen, werden
beständig neue Sporen in großer Zahl abgegliedert (Fig. 400),
und diese vermehren sich dann, indem sie fortgesetzt in Konidien
weitersprossen. Sind keine reichlichen Nährstoffe im Substrat
vorhanden, so erfolgen bei manchen Brandpilzen paarweise Fusionen
zwischen den Konidien oder zwischen den Zellen des Promyzels (Fig.
403). Auf den Getreideäckern findet die Konidienbildung im feuchten
gedüngten Boden statt, also bei saprophytischer Ernährungsweise,
und die aus Konidien oder Fusionszellen schließlich hervorgehenden
Fäden gehen zur parasitischen Lebensweise über, indem sie in
Getreidekeimlinge eindringen und diese bis zur Vegetationsspitze
durchwachsen, wo später die Infloreszenzen angelegt werden. In
letzteren entwickelt sich das Myzel weiter und schließt mit der
Erzeugung der Brandsporen ab.
Außer der #Infektion# junger Pflanzen kommt auch eine Infektion
der Blüten vor, indem Brandsporen oder am Boden gebildete Konidien
auf die Narben gelangen und dort zu Myzelien auskeimen, die in die
Samenanlagen eindringen und schließlich im Keimling überwintern.
Entweder findet ausschließlich Blüteninfektion statt, so bei
_Ustilago Tritici_, _Hordei_, oder vorwiegend Infektion der
Keimpflanzen, so bei _U. Avenae_, _Sorghi_, _Panici miliacei_,
_Crameri_, während der Maisbrand mit seinen Konidien alle Teile
noch junger Maispflanzen infizieren kann und sich auf die
infizierte Stelle beschränkt.
Die _#Tilletiaceen#_ führen ähnliche Lebensweise wie die
Ustilaginaceen. Am bekanntesten sind _Tilletia Tritici_ (auch _T.
Caries_ genannt) und _Till. laevis_, die Pilze des Stein- oder
Stinkbrandes des Weizens. Die Weizenkörner werden vom Pilz mit
schwärzlichen, nach Heringslake riechenden #Brandsporen# erfüllt,
die bei ersterer Art netzförmig verdickte, bei letzterer glatte
Wandung besitzen. Im Gegensatz zu den Ustilaginaceen erzeugt der
Keimschlauch nach vorausgegangener mehrmaliger Teilung seines
Kernes die hier fadenförmigen #Basidiosporen# nur an seinem
Scheitel, in wirteliger Anordnung zu 8 bis 16 (Fig. 402 _A_). Sie
zeigen die Eigentümlichkeit, daß sie paarweise miteinander in
Verbindung treten (_B_) und somit auch paarweise abfallen. Die
Sporenpaare keimen leicht aus und erzeugen an ihren Keimschläuchen
wiederum je eine #Konidie#, aber von sichelförmiger Gestalt (Fig.
402 _C_). Bei reichlicher saprophytischer Ernährung wachsen die
Keimschläuche zu größeren Myzelien heran, an denen in reichem Maße
solche sichelförmigen Konidien an der Luft abgegliedert werden
(_D_). Tilletia weist somit im Gegensatz zu Ustilago zweierlei
Formen von Konidien auf. Im übrigen stimmt die Entwicklung bei
beiden Gruppen überein.
[Illustration: Fig. 402. Tilletia Tritici. _A_ Die aus der Brandspore
hervorgegangene Basidie mit vier Paaren endständiger Sporen _k_. Vergr.
300. _B_ Ablösung der fusionierten Sporenpaare. Vergr. 250. _C_ Ein
solches in Keimung mit sichelförmiger Sekundärkonidie _sk_. Vergr. 400.
_D_ Myzelium mit sichelförmigen Konidien. Vergr. 350. Nach BREFELD.]
Bezüglich des #Verhaltens der Kerne# der Brandpilze ist zu
bemerken, daß allgemein in die jungen Brandsporen zwei Kerne
eintreten, die dann verschmelzen. Bei der Keimung der Brandsporen
ist eine Reduktionsteilung zu erwarten. Die Zellen des Promyzels
und die Sporidien sind einkernig und bezeichnen den Beginn
der haploiden Phase. Die Zweikernigkeit der Zellen wird nun
auf verschiedene Weise erreicht. Bei _U. Maydis_, _Doassansia
Sagittariae_ besteht das parasitische Myzel aus einkernigen Zellen,
und erst kurz vor der Sporenbildung fusionieren benachbarte
Hyphenzellen durch Lösung der Querwand paarweise miteinander,
wodurch zweikernige, die Sporen liefernde Zellen entstehen.
Dagegen erhält bei _U. carbo_ und wohl den meisten Brandpilzen das
parasitische Myzel zweikernige Zellen dadurch, daß die Sporidien
oder die aus ihnen hervorgehenden Konidien oder sogar schon die
Promyzelzellen oder auch die Zellen der aus ihnen oft entstehenden
verzweigten Myzelien paarweise fusionieren (Fig. 403). Ähnlich
verhält sich auch _Tilletia_, bei der die Sporidien bereits vor
ihrer Loslösung paarweise in Verbindung treten; aus der einen
Sporidie tritt der Kern in die andere über. Die bei der Keimung aus
ihr hervorgehenden Hyphenzellen und sekundären Sporidien, ebenso
die Zellen des parasitischen Myzeliums sind demgemäß sämtlich
zweikernig.
Für Ustilago violacea hat KNIEP nachgewiesen, daß die
aus Sporidien hervorgehenden Konidien nicht miteinander
kopulieren, wenn sie Abkömmlinge nur #eines# Sporidiums sind.
Physiologische Geschlechtsdifferenzierung führt hier zur Bildung
zweier zwar äußerlich gleicher, innerlich aber heterogener
Sorten von Sporidien. Solche Geschlechtsdifferenzierung bei
Ustilagineen dürfte sich nach KNIEP und RAWITSCHER bereits bei
der Reduktionsteilung den Brandsporenkerns in die zwei ersten
Promyzelkerne vollziehen, von denen einer und seine Abkömmlinge das
eine Geschlecht (+), der andere das andere Geschlecht (-) erhält.
Bei den Brandpilzen sind somit haploide und diploide Phasen nicht
übereinstimmend festgelegt.
[Illustration: Fig. 403. Ustilago Carbo. _A_ Kopulierende Sporidien.
_B_ Die zwei obersten Zellen eines Promyzels zu einer zweikernigen
Zelle kopuliert. _C_ Kopulation zwischen zwei Promyzelien. Vergr. 1000.
Nach RAWITSCHER.]
[Illustration: Fig. 404. Puccinia graminis. _1_ Querschnitt durch einen
Getreidehalm mit einem Teleutosporenlager. _2_ Keimende Teleutospore
mit zwei Basidien. _3_ Vegetativ, _4_ fruktifikativ keimende
Basidiospore. Letztere mit Sekundärspore, welche gebildet wird, wenn
zur Infektion einer Pflanze keine Gelegenheit geboten ist. _5_ Gruppe
von Uredosporen _u_, untermischt mit einer Teleutospore _t_, _p_ die
Keimsporen. _6_ Keimende Uredospore. _1_ Vergr. 150. _2_ Vergr. ca.
230. _3_, _4_ Vergr. 370. _5_ Vergr. 300. _6_ Vergr. 390. _2_, _3_, _4_
nach TULASNE. _5_, _6_ nach DE BARY. Aus V. TAVEL, Pilze.]
_2. Ordnung. Uredineae, Rostpilze_[382]-[386]. Die Rostpilze
leben als Parasiten mit ihren Myzelien in den Interzellularräumen
hauptsächlich der Blätter höherer Pflanzen und sind die Erreger
der sehr verbreiteten Rostkrankheiten. Von den Brandpilzen
unterscheiden sie sich durch viel mannigfaltigere Sporenbildungen.
Auch hier entstehen Basidien nicht direkt am Myzel, sondern bei der
Keimung besonderer Sporen, der #Teleuto#- oder #Wintersporen#, die
für fast sämtliche Rostpilze charakteristisch sind. Diese Sporen
werden in kleinen Gruppen unter der Epidermis der Nährpflanze aus
den Endzellen dicht nebeneinander stehender Hyphenäste gebildet,
entweder einzeln oder häufig zu zwei oder mehr in kurzer Kette; sie
sind dickwandige, den Winter überdauernde Ruhesporen (Fig. 404, _1_
und _5 t_). Die Sporenlager durchbrechen gewöhnlich die Epidermis.
Die Sporen besitzen anfangs, wie auch alle Zellen des sie bildenden
Myzels, zwei Kerne; in reifem Zustande aber sind letztere zu einem
Kern verschmolzen.
Bei der Keimung wächst aus der Teleutosporenzelle eine #Basidie#
(Promyzel) hervor, die sich, wohl allgemein unter Reduktionsteilung
ihres Kernes, in vier Zellen #quer teilt# und aus jeder Zelle
auf einem Sterigma eine #Basidiospore# (Sporidie) erzeugt, die
nur einen Zellkern enthält (Fig. 404, _2_). Die Sporen werden
durch den Wind verbreitet und keimen im Frühjahr auf den Blättern
von Nährpflanzen derselben Art oder einer anderen Art zu einem
interzellulären Myzelium, dessen Zellen sämtlich einkernig bleiben.
Aus diesem Myzelium entwickeln sich nun zweierlei Gebilde, und zwar
Spermogonien an der Blattoberseite, Äcidien an der Blattunterseite.
[Illustration: Fig. 405. Gymnosporangium clavariaeforme. Spermogonium
auf Crataegusblättern, die Epidermis durchbrechend. _sp_ Spermatien,
_p_ sterile Saftfäden oder Paraphysen. Nach BLACKMAN.]
Die #Spermogonien# (Fig. 405) sind krugförmige Gebilde, deren Grund
von Hyphenenden ausgekleidet wird, welche die mit je einem Zellkern
ausgestatteten Spermatien abgliedern. Sie entsprechen morphologisch
den gleichnamigen, bei gewissen Askomyceten auftretenden männlichen
Sexualorganen, die unter den Basidiomyceten nur bei Uredineen
zwar noch vielfach erhalten bleiben, aber keine Funktion mehr
ausüben und auch ganz fehlen können. Die Spermatien vermögen in
Nährlösungen kurze Keimschläuche zu treiben, sind aber nicht
imstande, auf Blättern neue Infektionen hervorzurufen.
[Illustration: Fig. 406. Puccinia graminis. Äcidium auf Berberis
vulgaris. _ep_ Epidermis der Blattunterseite, _m_ interzellulares
Myzel, _p_ Peridie, _s_ Sporenketten. Vergr. 142.]
Die #Äcidien# (Fig. 406) sind anfangs geschlossene, später
sich öffnende, becherförmige Fruchtkörper, die zahlreiche,
dicht nebeneinander stehende, von basalen Trägern abgegliederte
Sporenketten enthalten. Meist umgibt eine einschichtige, aus
dickwandigen Zellen bestehende Hülle (Peridie) das Äcidium. Die
von BLACKMAN[382] an dem auf Brombeerblättern vorkommenden Rost,
_Phragmidium violaceum_, untersuchte Entstehung eines solchen
Organs erfolgt in der Weise, daß die unter der Blattoberhaut
gelegenen Hyphenenden zunächst eine sterile, bald vergängliche
Zelle an ihrer Spitze abgrenzen, und daß die darunter gelegene
fertile Zelle anschwillt (Fig. 407 _A_). Sie enthält nur #einen#
Kern; aber sie wird zweikernig dadurch, daß der Zellkern
einer anstoßenden Myzelzelle in sie hinüberwandert, ohne daß
Kernverschmelzung eintritt (konjugierte Kerne). Diese zweikernige
„basale“ Zelle teilt sich nun in eine Kette von zweikernigen
Sporenmutterzellen, die nochmals je in eine obere zweikernige
Äcidiospore und eine untere, ebenfalls zweikernige, aber steril
bleibende, bald zusammenschrumpfende Zwischenzelle zerlegt werden
(_B_, _C_).
Nach CHRISTMAN[383] vollziehen sich diese Vorgänge in etwas
anderer Weise bei dem auf Rosen schmarotzenden _Phragmidium
speciosum_ (Fig. 408) und ebenso nach neueren Untersuchungen auch
bei _Puccinia_ und anderen Gattungen. Die Äcidiumentwicklung
dieser Formen darf als die typische gelten. Zwar teilen sich auch
hier die Hyphenenden (_A_) in eine obere, sterile, vergängliche
Zelle und in eine untere fertile Zelle (_B_); die fertilen Zellen
verschmelzen aber paarweise miteinander (_C_), indem ihre Wandung
im oberen Teile aufgelöst wird. Die beiden Kerne teilen sich darauf
gleichzeitig und nebeneinanderliegend (konjugierte Teilung) in je
zwei Tochterkerne, von denen zwei in den unteren Teil, zwei in den
oberen Teil der Zelle rücken (_D_). Dieser grenzt sich nunmehr als
erste Sporenmutterzelle durch eine Querwand ab. Die Bildung der
Äcidiosporenketten erfolgt im übrigen wie zuvor dargestellt. Eine
Peridie wird bei Phragmidium nicht angelegt, wohl aber bei Puccinia
u. a.; sie geht hervor aus den steril bleibenden peripherischen
Sporenketten und den die Decke des Peridiums bildenden Endzellen
der mittleren Sporenreihen.
[Illustration: Fig. 407. Phragmidium violaceum. _A_ Teil einer
Äcidiumanlage, _st_ sterile Zelle, _a_ fertile Zellen, bei _a__{2}
Übertreten des Kernes einer benachbarten Zelle. _B_ Bildung der ersten
Sporenmutterzelle _sm__{1} aus der Anlage _a_ einer Sporenkette. _C_
Weitere Teilung, aus _sm__{1} die Äcidiospore ae und die Zwischenzelle
_z_ gebildet, _sm__{2} die zweite Sporenmutterzelle. _D_ Reife
Äcidiospore. Nach BLACKMAN.]
[Illustration: Fig. 408. Phragmidium speciosum. _A_ Erste Anlage
eines Äcidiums unter der Blattepidermis von Rosa. _B_ Teilung einer
Hyphenendzelle in die obere sterile vergängliche und die untere fertile
Zelle. _C_ Kopulation zweier benachbarter fertiler Zellen. _D_ Weiteres
Stadium, erste Kernteilung vollendet. _E_ Abgliederung der ersten
Äcidiosporenmutterzelle. _F_ Kette von Äcidiosporen _a__{1} _a__{2},
Zwischenzellen _z__{1} _z__{2}, die zuletzt gebildete Mutterzelle _sm_
noch nicht geteilt. Nach CHRISTMAN.]
Die reifen zweikernigen Äcidiosporen (Fig. 407 _D_) stäuben aus,
infizieren eine neue Wirtspflanze, und aus jeder Spore geht wieder
ein interzellulares Myzelium hervor, das dann bald im Sommer zur
Bildung von #Uredo#- oder #Sommersporen# übergeht. Diese entstehen
in kleinen rundlichen oder strichförmigen Lagern, einzeln aus den
anschwellenden Endzellen ihres Trägers (Fig. 404, _5_ und _6_) und
enthalten, wie auch die Zellen des ganzen, aus der Äcidiospore
hervorgehenden Myzels, zwei Kerne. Sie besorgen im allgemeinen die
Ausbreitung des Pilzes im Sommer. Später werden dann in denselben
oder in anderen Lagern die Teleutosporen gebildet, in denen erst
die Kopulation der beiden Kerne zu einem einzigen stattfindet, wie
dies überhaupt in den Basidienanlagen zu geschehen pflegt.
Die beiden Formen der Zellfusionen in den Anlagen der Äcidien
sind auch noch bei anderen Uredineen nachgewiesen und können nur
als Ersatz ehemaliger Befruchtungsvorgänge angesehen werden. Wenn
wir die Uredineen von den Askomyceten ableiten wollen, müssen wir
die Spermatien als funktionslos gewordene männliche Sexualzellen
ansehen und die sog. fertilen Zellen der Äcidienanlagen mit den
Karpogonen vergleichen. Zieht man den Vergleich noch weiter,
so würden in dem Entwicklungsgang der Uredineen diese fertilen
Zellen den Anfang von diploiden ungeschlechtlichen Generationen
vorstellen, die nach Bildung von Äcidio-, Uredo- und Teleutosporen
in den den Ascis entsprechenden Basidien ihren Abschluß finden,
während die haploide geschlechtliche Generation aus den
Basidiosporen hervorgeht und in den Äcidiumanlagen endigt. Die
Übereinstimmung zwischen Askomyceten und Uredineen zeigt sich auch
in dem Verhalten der Sexualkerne, die in den Sexualorganen nur sich
paaren, bei den Schlauchpilzen aber erst in den Askusanlagen, bei
den Rostpilzen erst in den Basidienanlagen endgültig miteinander
kopulieren.
Die drei Sporenformen der Uredineen zeigen nach CHRISTMAN in
ihrer Entwicklung aus den sie bildenden „basalen“ Zellen gewisse
Übereinstimmung, so daß sie als morphologisch gleichwertig
angesehen werden können.
Der Entwicklungsgang der Rostpilze ist also höchst kompliziert.
Entweder treten die verschiedenen Sporenformen im Laufe des Jahres
an ein und derselben Nährpflanze auf; solche Uredineen bezeichnet
man als #autözische#. Oder Spermogonien und Äcidien finden sich
auf der einen Nährspezies, Uredo- und Teleutosporen dagegen auf
einer anderen, der ersteren im System oft sehr ferne stehenden
Pflanze. Bei diesen letzteren #heterözischen# Arten liegt also ein
#Wirtswechsel# des Parasiten vor. Neben solchen sehr wählerischen
gibt es aber auch pleophage heterözische Rostpilze, deren Äcidien
oder deren Uredo-Teleutosporen auf zahlreichen verschiedenen
Nährpflanzen auftreten[384].
Als Beispiel für Heterözie sei _Puccinia graminis_, der häufigste
#Getreiderostpilz#, erwähnt, der seine Uredo- und Teleutosporen
an Blättern und Halmen von Gräsern, besonders Roggen, Weizen und
Gerste erzeugt. Die Äcidien und Spermogonien dieser Art entwickeln
sich auf den Blättern der Berberitze (Berberis vulgaris). Im
Frühjahr treiben zunächst die überwinterten Teleutosporen ihre
Basidien, von denen die vier Basidiosporen sich ablösen (Fig. 404,
_2_), um auf die Berberitzenblätter durch den Wind verbreitet
zu werden. Der Keimschlauch dringt ein und entwickelt sich zum
Myzel, aus dem bald an der Blattoberseite die Spermogonien, auf
der Unterseite die Äcidien (Becherrost, Fig. 406) entstehen. Die
rotgelben Äcidiosporen stäuben aus der Peridie aus und gelangen
auf Gräser. Das aus ihnen hervorgehende Myzel bringt im Sommer
zunächst die Uredosporen (Fig. 404, _5_) hervor. Die Uredosporen
sind einzellig, mit vier äquatorialen Keimporen in der außen
mit kleinen Warzen bedeckten Wandung versehen und enthalten
rotgelbe Fettröpfchen in ihrem Plasma. Sie keimen auf Getreide
und verbreiten rasch die Rostkrankheit. Gegen Ende des Sommers
werden in denselben Lagern (Fig. 404, _1_) die dunkelbraunen,
stets zu zwei vereinigten, dickwandigen Teleutosporen mit je einem
Keimporus erzeugt, von denen im nächsten Jahr die Entwicklung
von neuem anhebt. Auch kann in dem durch Uredosporen infizierten
Wintergetreide der Pilz überwintern und mit Übergehung von
Basidiosporen und Berberis-Äcidium im nächsten Sommer seine Uredo-
und Teleutosporen bilden[385].
Nicht alle Uredineen weisen einen so reich gegliederten
Entwicklungsgang auf. Rostpilze, die sämtliche Sporenarten
erzeugen, heißen Eu-Formen, solche ohne Uredo: Opsis-Formen,
solche ohne Äcidien: Brachy-Formen, solche ohne Äcidien und
Uredo: Mikro-Formen. Bei denjenigen Rostpilzen, die keine Äcidien
besitzen, finden wir in den aus den Basidiosporen hervorgehenden
Myzelien einkernige Zellen, später aber, vor der Bildung der
Teleutosporen, zweikernige Zellen. Die Zweikernigkeit der Zellen
wird bei ihnen, wie bereits für einzelne Fälle festgestellt
wurde, in den Anlagen der ersten Uredosporen oder, wenn solche
fehlen, in den Anlagen der Teleutosporen (z. B. bei _Puccinia
Malvacearum_) durch Kopulation zweier Zellen ähnlich wie in den
oben geschilderten Äcidiumanlagen erreicht, ein Verhalten, das die
Homologie der drei genannten Sporenformen bestätigt.
Abweichend von allen übrigen Rostpilzen und einfacher verhält sich
_Endophyllum_[386], dessen Arten auf Sempervivum und auf Euphorbia
schmarotzen und weder Uredo- noch Teleutosporen bilden. Das aus
den Basidiosporen hervorgehende, aus einkernigen Zellen bestehende
Myzel bildet Spermogonien und Äcidien; in den Anlagen der
Äcidiosporenketten erfolgen Zellfusionen nach Art von Phragmidium,
wodurch sie zweikernig werden. Die reifen Äcidiosporen verhalten
sich nunmehr wie die Teleutosporen der übrigen Rostpilze; ihre
beiden Kerne verschmelzen zu einem einzigen; dann keimen die Sporen
aus zu Basidien mit vier einkernigen Basidiosporen und erfahren
vorher eine Reduktionsteilung ihrer Kerne (Fig. 409). Vielleicht
kann _Endophyllum_ als eine primitive Form betrachtet werden.
Ebenso verhält sich auch _Caeoma nitens_[387].
[Illustration: Fig. 409. Endophyllum Sempervivi. _A_ Junge noch
zweikernige Äcidiospore. _B_ Reife einkernige Spore. _C_ Keimende
Spore, deren Kern sich bereits in zwei Kerne geteilt hat. _D_
Äcidiospore zu einer jungen vierzelligen Basidie ausgekeimt. Nach
HOFFMANN.]
_3. Ordnung. Auricularieae._ #Basidien# wie bei den Uredineen
#quergeteilt#, mit vier Sporen. Hierher nur wenige Formen, unter
denen am bekanntesten der als Volksheilmittel noch vielfach
verwendete Holunderschwamm oder das Judasohr, _Auricularia
sambucina_ ist, mit gallertartigen, dunkelbraunen, muschelförmigen
Fruchtkörpern, die aus alten Holunderstämmen hervorbrechen und auf
ihrer Innenseite das Basidienhymenium tragen.
_4. Ordnung. Tremellineae, Zitterpilze._ #Basidien der Länge nach
geteilt# (Fig. 399). Die Fruchtkörper der Zitterpilze sind von
gallertartiger Beschaffenheit, lappig oder runzlig gefaltet und
auf ihrer Oberseite mit dem Basidienhymenium überkleidet. Nur
wenige Gattungen, saprophytisch in faulenden Baumstämmen, aus deren
Oberflächen die Fruchtkörper hervorkommen.
_5. Ordnung. Exobasidiineae._ Die Fruchtkörperbildung fehlt hier,
vielmehr entstehen die keulenförmigen, ungeteilten, an ihrem Gipfel
vier Sporen auf dünnen Sterigmen tragenden Basidien #frei aus den
Myzelfäden#, so bei _Exobasidium Vaccinii_, einem auf Ericaceen,
besonders Preißel- und Heidelbeeren auftretenden Pilz, dessen
Myzel Auftreibungen der befallenen Pflanzenteile verursacht. Die
Basidien werden in Lagern unter der Epidermis gebildet und brechen
durch diese nach außen hervor (Fig. 410). Als Nebenfruktifikationen
treten bei dieser Gattung, wie bei manchen anderen, #Konidien# auf,
die als schmal spindelförmige Zellen vom Myzel abgegliedert werden
und der Basidienbildung vorausgehen.
_6. Ordnung. Hymenomycetes_[373]. Die #Basidien# sind #ungeteilt#
und tragen an der Spitze auf dünnen Sterigmen vier Sporen (Fig. 411
_sp_). Sie werden an Fruchtkörpern erzeugt, die durch Verflechtung
von Hyphen entstehen, und sind in Schichten oder #Hymenien#
angeordnet. An der Zusammensetzung dieser beteiligen sich die
Saftfäden oder #Paraphysen# (Fig. 411 _p_) und vielfach auch die
ebenfalls sterilen #Zystiden# (_c_), einzellige Schläuche, die sich
durch größeren Umfang auszeichnen.
[Illustration: Fig. 410. Exobasidium Vaccinii. Querschnitt durch die
Stengelperipherie von Vaccinium. _ep_ Epidermis, _p_ Rindenparenchym,
_m_ Myzelfäden in den Interzellularräumen, _b_ die nach außen
hervorbrechenden Basidien, _b′_ noch ohne Sterigmen, _b″_ Anlage der
Sterigmen, _b‴_ mit vier Sporen. Vergr. 620. Nach WORONIN.]
Die vier Sporen werden vermittels des osmotischen Druckes der
Basidien von den Sterigmen nacheinander eine kurze Strecke
weit abgeschleudert; sie haften überall leicht an. Ihr freies
Herabfallen von den Hymenien wird aber durch die Paraphysen
begünstigt, die die Basidien voneinander trennen. Die Zystiden sind
nach KNOLL Wasser und Schleim abscheidende Organe. In einzelnen
Fällen mögen sie auch noch andere Funktionen erfüllen, so bei
_Coprinus_-Arten das Auseinanderhalten der Lamellen und somit die
Sicherung des Sporenfalles[388].
Da bei den Hymenomyceten wie auch bei den ihnen nächst verwandten
Ordnungen besondere Sexualorgane fehlen, die Basidien aber den
Schläuchen der Askomyceten entsprechen und anfangs wie diese
zwei miteinander kopulierende Kerne aufweisen, so entsteht die
Frage, ob in dem Entwicklungsgang beider Pilzgruppen noch weitere
Homologien bestehen, und wie bei ersteren die Zweikernigkeit der
Basidienanlage zustande kommt[389].
[Illustration: Fig. 411. Russula rubra. Teil des Hymeniums. _sh_
Subhymeniale Schicht, _b_ Basidien, _s_ Sterigmen, _sp_ Sporen, _p_
Paraphysen, _c_ ein Zystide. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 412. Armillaria mucida, Schnallenbildung
und Basidienentwicklung. _1_ Beginn der Schnallenbildung in der
zweikernigen Endzelle. _2_ Ein Zellkern nach der Schnallenausbuchtung
gerückt. _3_ Konjugierte Kernteilung. _4_ Schnallenzelle und Stielzelle
abgegrenzt von der Basidienanlage. _5_ Fusion dieser beiden Zellen.
_6_ Die beiden Kerne der Basidienanlage zu einem vereinigt. _7_ Junge
Basidie mit den vier Basidiosporen, oben mit vier Sterigmenanlagen
(eine davon verdeckt). Nach H. KNIEP.]
Neuere Untersuchungen, besonders von KNIEP, ergaben, daß
wohl bei den meisten Hymenomyceten die aus den Basidiosporen
hervorgehenden Myzelien aus einkernigen Zellen bestehen, daß
aber dann früher oder später schon vor und unabhängig von der
Fruchtkörperbildung weiterhin Zweikernigkeit sich einstellt,
daß die Kernpaare in den Zellen sich konjugiert weiterteilen
und daß diese Paarkernigkeit mit der eigenartigen Bildung von
#Myzelschnallen# Hand in Hand geht bis zu den Anlagen der Basidien.
Nur wenige Hymenomyceten haben vielkernige Hyphenzellen und erst
kurz vor der Basidienbildung paarkernige. Die Myzelschnallen
entstehen sowohl an den langzelligen vegetativen Hyphen als auch
an den kürzeren und dickeren Hyphen, aus denen die Hymenien
hervorgehen, in gleicher Weise als seitliche, hakenförmig nach
unten gerichtete, kurze Ausstülpungen, je eine etwa in der Mitte
einer endständigen Hyphenzelle (Fig. 412, _1_). Hierauf wandert
der eine der beiden Kerne zum Teil in diese Ausstülpung ein und
teilt sich hier (_2_, _3_); gleichzeitig teilt sich auch der
andere Kern, zwischen dessen Tochterkernen darauf eine Querwand
dicht unterhalb der Schnalle entsteht. In die Endzelle des Fadens
wandert auch der obere Tochterkern des Schnallenkerns ein, während
der untere in der Schnalle selbst verbleibt. Diese grenzt sich
durch eine Querwand von der Endzelle ab, fusioniert mit der
tieferstehenden Zelle und läßt ihren Kern in sie übertreten.
Durch diese Schnallenbildung erhalten also beide Fadenzellen ihre
neuen Kernpaare als Abkömmlinge des ursprünglichen Kernpaares.
Vielleicht liegt die Bedeutung dieses umständlichen Vorganges in
der Sicherung einer solchen Verteilung der Schwesterkerne auf zwei
getrennte Fadenzellen. Die zweikernige Endzelle wird zur Anlage
der Basidie. Beide Kerne kopulieren miteinander und teilen sich
dann in vier Sporenkerne (Fig. 412, _5_, _6_, _7_). Wie bei den
Askomyceten vollzieht sich also auch bei den Basidiomyceten der
Befruchtungsvorgang in zwei Stufen, Zellkopulation bei der ersten
Schnallenbildung und Kernkopulation in den Basidien.
Die Schnallenbildung entspricht nach KNIEP genau der Hakenbildung
vieler Askomyceten, bei denen sie aber nur auf die askogenen Hyphen
beschränkt ist.
KNIEP hat den Nachweis erbracht, daß die Myzelien wohl der
meisten Hymenomyceten #heterothallisch# sind, wie bei Mucorineen
(S. 382). Schnallenbildung und als Folge davon Paarkernigkeit,
ferner Fruchtkörperbildung tritt nur ein, wenn sexuell
verschieden differenzierte Myzelien miteinander, jedenfalls durch
Anastomosen, in Verbindung treten. Die beiden Kerne einer jeden
Myzelzelle entstammen dann verschiedenen Myzelien. Diese sexuelle
Differenzierung wird nach KNIEPs Feststellung bei _Aleurodiscus
polygonius_ bei der ersten Reduktionsteilung in der Basidie
vollzogen, so daß von ihren vier Basidiosporen zwei das eine
Geschlecht (+), zwei das andere (-) erhalten.
Nicht alle Basidiomyceten sind getrenntgeschlechtlich. Es gibt
auch solche mit zweikernigen #homothallischen# Myzelien, die
Fruchtkörper mit normalen Basidien bilden. Die Paarkernigkeit der
Hyphenzellen stellt sich dann an ein und demselben Einspor-Myzelium
ein, bei _Hypochnus_ nach KNIEP bereits durch Teilung des
Basidiosporenkerns.
Das Paarkernmyzel bezeichnet die diploide Phase, die haploide
beginnt in der Basidie, endigt unbestimmt mit dem Beginn der
Schnallen, bei Hypochnus aber bereits mit dem einkernigen
Anfangsstadium der Basidiospore. Der Generationswechsel ist also
infolge Unterdrückung der Sexualorgane nicht mehr bei allen
Vertretern in gleicher Weise ausgeprägt.
Übrigens gibt es auch einzelne sexuell reduzierte Basidiomyceten
(z. B. _Coprinus fimetarius_), bei denen die Schnallenbildung
unterbleiben kann und die Zellen der aus den Sporen hervorgehenden
Myzelien stets einkernig sind. So entstehen haploide Fruchtkörper,
in denen die Kernverschmelzung in der einkernigen Basidienanlage
ausfällt, trotzdem aber Basidiosporen erzeugt werden.
Die meisten Hymenomyceten leben mit ihrem Myzelium im humushaltigen
Boden der Wälder oder im faulenden Holz, in absterbenden
Baumstämmen und erheben ihre Fruchtkörper, die gemeiniglich als
#Schwämme# bezeichnet werden, über die Oberfläche des Substrats.
Das Myzel der im Boden vegetierenden Formen breitet sich an der
Peripherie immer weiter aus und nimmt eine von Jahr zu Jahr immer
größer werdende, ringförmige Zone ein. Infolgedessen erscheinen
dann auch die jährlich hervorkommenden Schwämme bei ungestörter
Entwicklung in Ringen angeordnet, die vom Volk #Hexenringe# genannt
werden. Weniger zahlreiche Hymenomyceten vegetieren parasitisch in
der Rinde und dem Holze von Holzgewächsen.
Die fortschreitend reichere Gestaltung der mannigfachen
Basidienfruchtkörper dient zur Einteilung der Hymenomyceten.
1. Die _#Thelephoraceen#_ erzeugen #einfach gestaltete
Fruchtkörper# meist von korkig lederartiger Beschaffenheit; sie
bilden auf Baumstümpfen teils flache Krusten von rundlichem oder
getapptem Umriß, und das Basidienhymenium überzieht die glatte
Oberseite dieser Krusten; oder die flachen Fruchtkörper heben sich
in horizontaler Richtung vom Substrat ab, bilden halbkreisförmige,
oft dachziegelartig gruppierte Hüte, und das Hymenium ist auf
ihrer Unterseite entwickelt, so bei dem an Laubholzstämmen
häufigen _Stereum hirsutum_. Eigenartige trichterförmige schwarze
Fruchtkörper hat _Craterellus cornucopioides_, die Totentrompete,
ein wohlschmeckender Speisepilz.
2. In der Gruppe der _#Clavariaceen#_ haben die von dem Hymenium an
ihrer Oberfläche bedeckten Fruchtkörper die Form von fleischigen
#Keulen# oder sind #korallenartig verzweigt#. Die größeren,
reich verästelten Formen liefern minderwertige Speiseschwämme,
so _Clavaria flava_ mit gelbem Fruchtkörper, und _Clavaria
Botrytis_ (Fig. 413), von blaßrötlicher Farbe, beide als Hahnenkamm
oder Korallenschwamm bezeichnet, ferner der krause Ziegenbart,
_Sparassis crispa_, auf Sandboden in Nadelwäldern auftretend, mit
blattförmigen, reich verzweigten Ästen, bis ½ m im Durchmesser
erreichend.
3. Die _#Hydnaceen#_ oder Stachelschwämme besitzen Fruchtkörper mit
#stachelartigen Auswüchsen#, auf denen die Hymenien als Überzug
entwickelt werden. Die einfachsten Hydneen haben krustenförmige
Fruchtkörper, auf deren Oberseite diese Stacheln stehen, andere
dagegen gestielte, hutförmige, fleischige Fruchtkörper, die auf der
Hutunterseite die abwärts gerichteten Stacheln tragen. Zu letzteren
gehören verschiedene eßbare Schwämme, so _Hydnum imbricatum_, der
Habichtsschwamm, in Kiefernwäldern, mit braunem, oben schwärzlich
beschupptem, bis 15 cm breitem Hut, ferner _Hydnum repandum_, der
Stoppelschwamm (Fig. 414) mit gelblichem Hut.
[Illustration: Fig. 413. Clavaria Botrytis. Verkl.]
[Illustration: Fig. 414. Hydnum repandum. Verkl.]
[Illustration: Fig. 415. Boletus Satanas, Satanspilz. ½ nat. Gr. Nach
KROMBHOLZ. #Giftig.# Verkl.]
4. Bei den artenreichen _Polyporaceen_ oder Löcherschwämmen
besitzen die gestielten oder sitzenden Hüte in der Regel auf ihrer
Unterseite #röhrenförmige Vertiefungen# oder tiefgewundene Gänge
oder dicht zusammenstehende Röhrchen, und das Basidienhymenium
ist in diesen auf der #Innenseite# entwickelt. Hierher gehört die
Gattung _Boletus_, Röhrling, mit großen, fleischigen, auf Waldboden
auftretenden, gestielten Hüten, deren Unterseite mit einer dicken
Schicht von feinen Röhrchen bekleidet ist. Die Arten sind teils
vorzügliche #Speisepilze#, so u. a. _B. edulis_, der Steinpilz,
_B. badius_, der Maronenpilz, _B. elegans_, der schöne Röhrling,
und _B. luteus_, der Butterpilz, teils aber sehr #giftig#, wie
der Satanspilz, _B. Satanas_ (Fig. 415), mit fahlweißlichem, bis
20 cm breitem Hut, gelb bis purpurrot gefärbtem und mit roter
Netzzeichnung versehenem Stiel und erst blutroter, dann orangeroter
Hutunterseite. Wegen seines bitteren Geschmacks ungenießbar ist
der dem Steinpilz ähnliche Gallenröhrling, _B. felleus_, der sich
durch hellrosa Röhren statt weißer von ihm unterscheidet. Von den
zahlreichen Arten der Gattung _Polyporus_ ist #offizinell# der
südeuropäische, an Lärchen vorkommende _Polyporus officinalis_,
dessen unregelmäßig knollige, weiße Fruchtkörper einen bitteren
harzartigen Bestandteil enthalten. Verwandt mit Polyporus ist
der ebenfalls offizinelle Feuer- oder Zunderschwamm, _Fomes
fomentarius_. Sein Myzelium lebt parasitisch in Laubbäumen,
besonders Buchen, und erzeugt große konsolförmige, bis 50 cm breite
und 35 cm dicke, mehrjährige Fruchtkörper mit harter, grauer Rinde
und wergartiger, den Zunderschwamm liefernder Innenmasse. Auf
der Unterseite stehen die engen Hymeniumröhren in übereinander
lagernden Jahresschichten. Der ähnliche _Fomes igniarius_, unechter
Zunderschwamm (Fig. 416), besonders an Eichen auftretend, ist
rotbraun gefärbt, viel härter und liefert nur einen schlechten
Zunder.
[Illustration: Fig. 416. Fomes igniarius. Durchschnitt durch einen
mehrjährigen Fruchtkörper mit Zuwachszonen. _a_ Befestigungsstelle des
halbkreisförmigen Hutes. ½ nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 417. Psalliota campestris. Champignon, rechts
junger Fruchtkörper. Verkleinert.]
Manche Polyporeen sind sehr schädliche #Parasiten# der
#Waldbäume#, so _Fomes annosus_, an Kiefern und Fichten. Eine
sehr schädliche #saprophytische# Art ist _Merulius lacrymans_,
der #Hausschwamm#[390], dessen Myzelium in feuchtem Bauholz, in
erster Linie in Nadelholz, vegetiert und dieses zerstört; an der
Oberfläche des Holzes und an Mauerwerk bildet sein Myzel große
grauweiße Watten mit derben, sich verzweigenden Strängen, die
neben gewöhnlichen Hyphen siebröhrenartige Hyphen zur Leitung von
Wasser und Nährstoffen und verdickte Faserhyphen enthalten. Die
Hyphen zeichnen sich durch schnallenförmige Verbindungen ihrer
aufeinanderfolgenden Zellen aus. Die aus Ritzen hervorkommenden,
im jungen Zustand weißen, unregelmäßig lappigen Fruchtkörper
tragen das Hymenium auf ihrer grubigen Oberfläche und sind bei
der Reife mit rostbraunen Sporenmassen bedeckt. Trockenlegung und
gute Durchlüftung der infizierten Räume ist das sicherste Mittel
zur Bekämpfung des Hausschwammes. Nahe verwandt mit ihm ist der in
Wäldern vorkommende _Merulius silvester_.
5. Als artenreichste Gruppe sind schließlich die #_Agaricaceen_#
oder Blätterschwämme zu nennen, deren Hüte auf der Unterseite
radiale #Lamellen# tragen, die mit dem Hymenium überzogen sind. Die
Fruchtkörperanlagen sind rundliche Körper, in denen sich bald der
Stiel und der Hut differenzieren. Bei vielen Blätterpilzen spannt
sich eine dünne Hyphenhaut (#Velum#) in dem jungen Fruchtkörper
vom Hutrand quer zum Stiel; sie reißt später ein und kann als
ringförmiger, festsitzender oder verschiebbarer Hautlappen
(#Annulus#) am Stiele verbleiben (Fig. 417). Manche Arten besitzen
auch eine oben am Stiel hängende Haut (#Manschette#, #Armilla#),
die sich unter dem Hut von der Stieloberfläche ablöst. Bei
_Amanita_ (Fig. 418-420) und Verwandten ist eine gemeinsame Hülle
vorhanden, die am Grunde des Stiels als #Volva# und auf dem Hut in
weißen Fetzen zurückbleibt.
Manche Blätterschwämme Mitteleuropas werden als vorzügliche
#Speiseschwämme# geschätzt, so vor allem der auch in Kultur
genommene Champignon oder Egerling, _Psalliota campestris_ (Fig.
417), mit weißlichem Hut und erst weißen, dann rosenroten, zuletzt
braunschwarzen Lamellen; ferner der Pfifferling oder Eierschwamm,
_Cantharellus cibarius_, mit dottergelbem, kreiselförmigem Hut;
der Reizker, _Lactaria deliciosa_, mit rotgelbem Hut und rotgelbem
Milchsaft in besonderen Hyphenschläuchen; _Lactaria volema_, der
Brätling, mit rotbraunem Hut, dickem Stiel und weißem Milchsaft;
_Tricholoma equestre_, der Grünling, mit braungelber Hutoberseite,
sonst schwefelgelb gefärbt; der Parasolschwamm, _Lepiota procera_,
mit weißem braunbeschupptem Hut; der Kaiserling, _Amanita
caesarea_, mit orangefarbigem, oben anfangs einige dicke lose
weiße Hautfetzen tragendem Hut und gelben Lamellen. Eßbar sind auch
die bräunlichen Fruchtkörper des Hallimasch, _Armillaria mellea_,
der als sehr verderblicher Baumparasit an Laub- und Nadelhölzern
auftritt; sein Myzel zeichnet sich aus durch Bildung #photogener#
Substanzen, die das Leuchten des infizierten Holzes im Dunkeln
bedingen[293]. Bemerkenswert sind ferner die als #Rhizomorphen#
bezeichneten Dauerzustände seines Myzels, schwarze verzweigte
Stränge unter der Rinde oder zwischen den Wurzeln der Nährbäume.
Verhältnismäßig gering ist die Zahl der giftigen Blätterschwämme.
In erster Linie sind zu nennen der Fliegenschwamm, _Amanita
muscaria_ (Fig. 418), mit weißen Lamellen; die oft mit dem
Champignon verwechselten, tödlich wirkende Gifte enthaltenden
Knollenblätterschwämme, nämlich die besonders giftige, auf der
Hutoberfläche heller oder dunkler grünlich gefärbte _A. phalloides_
(Fig. 419), die rein weiße _A. verna_ und die gelblichweiße
_A. mappa_ (Fig. 420), alle drei mit weißen Lamellen und mit
dickknolligem Stielfuß, der bei den zwei erstgenannten Arten eine
große gelappte Scheide trägt, bei der dritten Art aber nur kantig
gesäumt ist; der Speiteufel, _Russula emetica_, mit rötlichem Hut
und weißen Lamellen; der Giftreizker, _Lactaria torminosa_, mit
rotbraunem, zottigem Hut und weißem Milchsaft.
[Illustration: Fig. 418. Amanita muscaria, Fliegenpilz. ½ nat. Gr. --
#Giftig.#]
[Illustration: Fig. 419. Amanita phalloides. Grünlicher
Knollenblätterschwamm. ½ nat. Gr. -- #Sehr giftig.#]
[Illustration: Fig. 420. Amanita mappa. Gelber Knollenblätterschwamm.
½ nat. Gr. -- #Giftig.#]
Ökologisch sehr interessant ist die südbrasilianische Agaricinee
_Rozites gongylophora_, deren Myzel nach A. MÖLLER von den
#Blattschneiderameisen# in ihren Nestern auf herbeigeschleppten und
zerkauten Blattstückchen regelrecht #kultiviert# wird. Das Myzel
erzeugt hier kugelige, dicht mit Plasma erfüllte Anschwellungen
seiner Hyphenenden, die sog. Kohlrabiköpfchen, welche den Ameisen
als Nahrung dienen. Die Ameisen verhindern die Entwicklung der
Konidien, die als Nebenfruktifikation dem Pilze eigen sind und nur
bei Kultur des Myzels ohne Ameisen gebildet werden, erhalten also
den Pilz in ihren Nestern stets in seinem vegetativen Zustande.
Die Fruchtkörper finden sich nur selten auf den Nestern; sie haben
in ihrer Form Ähnlichkeit mit denen des Fliegenschwamms, zu dessen
Verwandtschaft Rozites gehört. Im tropischen Asien wird nach
HOLTERMANN das Myzel von _Agaricus Rajab_ von Termiten in ihren
Nestern kultiviert[391].
#Offizinell#: _Fomes fomentarius_, liefert #Fungus Chirurgorum#
(Pharm. germ. austr.). -- _Polyporus officinalis_ (= Boletus
laricis) Lärchenschwamm liefert #Agaricus albus# (Pharm. helv.)
oder #Fungus Laricis# (Pharm. austr.), #Agaricinum# (Pharm. germ.)
und #Acidum agaricinum# (Pharm. helv.).
_7. Ordnung. Gasteromycetes, Bauchpilze_[373]. Die Gasteromyceten
haben #geschlossene Fruchtkörper#, die sich erst nach der
Sporenreife öffnen, wobei die als #Peridie# bezeichnete äußere
Hyphenrinde in charakteristischer Weise aufplatzt. Die von der
Peridie umschlossene sporenbildende Innenmasse wird insgesamt
als #Gleba# bezeichnet. Die Gleba ist von zahlreichen Kammern
durchsetzt, die von dem Basidienhymenium ausgekleidet werden, oder
sie ist erfüllt von locker verflochtenen Hyphen, deren Zweige in
Basidien endigen.
Das Myzel lebt saprophytisch im Humusboden der Wälder und Wiesen.
Die Fruchtkörper aber erheben sich über die Oberfläche. Nur die
Gruppe der _Hymenogastreen_ besitzt unterirdische, trüffelähnliche
Fruchtkörper.
Verhältnismäßig einfach gebaut ist der Fruchtkörper von
_Scleroderma vulgare_, dem Hartbovist, dessen breitkugelige, meist
5 cm dicke Basidienfrucht eine weißlich braune, lederartige, am
Scheitel rissig gefelderte Peridie besitzt (Fig.421, _1_). Die im
reifen Zustande schwarze Gleba ist von zahlreichen sterilen Adern
durchzogen und erfüllt mit birnförmigen Basidien, die vier sitzende
kugelige Sporen tragen (Fig. 421, _2_). Der Hartbovist gilt als
giftig und wird zuweilen mit Trüffeln verwechselt.
[Illustration: Fig. 421. _1_ Scleroderma vulgare, Fruchtkörper. _2_
Basidien aus demselben. Nach TULASNE. _3_ Lycoperdon gemmatum. _4_
Geaster granulosus. _1_, _3_, _4_ in nat. Gr. _2_ vergrößert.]
Die Gattungen _Bovista_ und _Lycoperdon_ (Fig. 421, _3_), Boviste
und Stäublinge, haben ebenfalls kugelige, bei letzterer Gattung
auch gestielte, anfangs weißliche, später bräunliche Fruchtkörper.
Sie erreichen bei dem Riesenbovist _Lycoperdon Bovista_ sogar bis
½ m Durchmesser. Ihre Peridie ist in Form von zwei Schichten
entwickelt, von denen sich die äußere bei der Reife gewöhnlich
ablöst und die innere sich am Scheitel öffnet. Die Kammern der
Gleba werden hier von einem regelmäßigen Hymenium aus Basidien
ausgekleidet. Eine Eigentümlichkeit der Boviste besteht ferner in
dem Auftreten von #Capillitiumfasern# in den Kammern der Gleba;
das sind braune dickwandige, verästelte Hyphen, welche die
Auflockerung der Sporenmasse besorgen. Die jungen, noch weißen
Boviste sind eßbar, die reifen dagegen enthalten Harnstoff.
[Illustration: Fig. 422. Ithyphallus impudicus. ½ nat. Gr.]
Bei _Geaster_ (Fig. 421, _4_), Erdstern, ist die Peridie der
Fruchtkörper ebenfalls als doppelte Hülle ausgebildet. Die äußere
Hülle breitet sich in sternförmigen Lappen aus, die innere öffnet
sich am Scheitel mit einem Loch.
Die höchste Ausbildung erreichen die _Phallaceen_[392], als deren
bekanntester Vertreter _Ithyphallus impudicus_, die Stinkmorchel,
in Wäldern Deutschlands einheimisch, zu nennen ist. Dieser Pilz
galt vielfach als giftig. Früher wurde er zu Gichtsalben verwendet.
Sein Fruchtkörper ähnelt den echten, zu den Diskomyceten gehörenden
Morcheln, hat aber eine ganz andere Entwicklungsgeschichte. Er
ist etwa 15 cm hoch, hat einen langen, innen hohlen, netzförmig
gekammerten, weißen #Stiel# und einen glockenförmigen, mit
der braungrünen, im reifen Zustand zu Schleim verflüssigten,
sporenhaltigen Glebamasse überzogenen #Hut#, unter dem am Stiel
noch die Reste eines zarthäutigen #Schleiers# (Indusium) haften,
der den Hut auf seiner Innenseite anfangs bedeckte (Fig. 422). Der
junge Fruchtkörper bildet einen eiförmigen weißen Körper (Hexenei
oder Teufelsei genannt) und wird von einer doppelwandigen Hülle
mit gallertartiger Mittelschicht ganz umschlossen. Im Innern der
Hülle oder #Peridie# (auch Volva genannt) differenziert sich das
Hyphengewebe in den axilen Stiel und in den glockenförmigen Hut.
Im Umkreise des Hutes wird die Gleba ausgebildet. Bei der Reife
streckt sich der Stiel rasch in die Länge, sprengt dabei die
an seiner Basis als Scheide zurückbleibende Hülle und hebt den
glockenförmigen Hut mit der Gleba empor. Letztere erzeugt aasartig
riechende Stoffe und lockt dadurch Aasinsekten an, die die Sporen
verbreiten.
Klasse XV.
Lichenes, Flechten [288],[352],[393]-[399].
Die Flechten sind symbiotische Organismen; sie bestehen aus
Fadenpilzen, und zwar aus Askomyceten, nur in ganz vereinzelten
Fällen aus _Basidiomyceten_, die mit einzelligen oder fädigen Algen,
_Cyanophyceen_ oder _Chlorophyceen_, gemeinsam vegetieren und so einen
eigenartigen zusammengesetzten Thallus, ein #Konsortium#, bilden. Die
Flechtenalgen und die Flechtenpilze sind im natürlichen System in
die Gruppen der nächstverwandten Algen und Pilze einzureihen. Doch
besitzen die Flechten untereinander so viel Übereinstimmendes in Bau
und Lebensweise und haben sich als Konsortien phylogenetisch weiter
entwickelt, daß sie zweckmäßiger als besondere Klasse behandelt werden.
Der Pilz ernährt sich von den durch die assimilierenden Algenzellen
erzeugten organischen Stoffen; er umspinnt mit seinen Hyphen die
Algen (Fig. 423), kann aber auch Haustorien in sie hinein entsenden
und als Parasit sogar ihren Inhalt aufzehren, auch als Saprophyt
abgestorbene Algenzellen ausnutzen. Andererseits gewährt der Pilz
den Algen bestimmte Vorteile, liefert ihnen die anorganischen
Stoffe und Wasser, wahrscheinlich auch organische Verbindungen.
Der größere Vorteil in dieser mutualistischen #Symbiose# mag
auf seiten des Pilzes liegen, vor allem bei solchen Flechten,
die auf sterilem, jeglicher organischen Stoffe barem Gestein
wachsen, während der Pilz bei Humusboden- oder Baumrindenbewohnern
wenigstens einen Teil seiner Nahrung saprophytisch aus dem Substrat
beziehen kann. Wenn auch die Algen in manchen Fällen vom Pilz
stärker ausgenützt werden, so erfahren sie doch eine ausgiebige
Vermehrung, und beide können infolge ihres Zusammenlebens auch
an Orten gedeihen, wo weder Pilz noch Alge für sich allein leben
könnte.
Den Flechten eigene Stoffwechselsekrete sind die zahlreichen, nur
den Gallertflechten fehlenden #Flechtensäuren#, deren Bildung
durch das chemische Zusammenwirken von Pilz und Alge bedingt ist
und deren Ablagerung an der Oberfläche der Hyphenmembranen in Form
von Kristallen oder Körnchen erfolgt. Ihre Rolle als Schutzmittel
gegen Tierfraß (Schnecken) scheint nach ZOPF nicht von allgemeiner
Bedeutung zu sein[394].
[Illustration: Fig. 423. Cetraria islandica. Querschnitt durch den
Thallus. _or_ Rindenschicht der Oberseite, _ur_ der Unterseite, _m_
Markschicht mit den grünen Algenzellen von Cystococcus humicola. Vergr.
272.]
[Illustration: Fig. 424. Parmelia physodes. Soral (_a_) und Soredium
(_b_). Nach BITTER und NIENBURG.]
Die Flechten sind in großer Artenzahl über die ganze Erde
verbreitet; selbst in den Polarländern und auf den höchsten
Berggipfeln dringen sie viel weiter vor als die Moose. Ihre
Hauptentwicklung erfahren sie in feuchten Gebirgsregionen, wo
sie oft in geselliger Vegetation den Boden, die Felsblöcke und
Baumstämme überziehen oder in Form langer Bärte massenhaft von den
Baumästen herabhängen. In der Arktis bilden sie auf trockenem Boden
ausgedehnte Flechtentundren.
Die einfachsten Flechten sind die #Fadenflechten#; sie bestehen aus
Algenfäden, die der Länge nach von Pilzhyphen umsponnen sind. Als
Beispiel sei _Ephebe pubescens_ genannt, deren vielästige verzweigte
Fäden an feuchten Felsen in Form schwärzlicher Filzlager auftreten.
Sodann unterscheidet man #Gallertflechten#, mit gallertigem,
laubartigem Lager. Ihre Algen sind Chroococcaceen und Nostocaceen mit
aufquellenden Membranen. In der Algengallerte verlaufen die Pilzhyphen.
Von einheimischen Gattungen gehört z. B. _Collema_ hierher.
Sowohl bei den Faden- als Gallertflechten sind Algen und Pilzhyphen
gleichmäßig im Thallus verteilt, und dieser wird daher als
ungeschichtet oder #homöomer# bezeichnet. Die Algen bestimmen hier in
erster Linie seine Form.
Die übrigen Flechten weisen dagegen einen geschichteten oder
#heteromeren# Thallus auf. Die Flechtenalgen, unter denen die
einzellige Protococcacee _Cystococcus humicola_ die häufigste, von
fadenförmigen die zu den Ulotrichales gehörige _Trentepohlia umbrina_
zu nennen ist, treten hier in #Schichten# auf, die von einer aus
dicht verflochtenen Pilzhyphen bestehenden #Rindenschicht# bedeckt
werden (Fig. 423). Man unterscheidet unter den heteromeren Flechten
#Krustenflechten#, deren Thallus in Form von Krusten an Baumstämmen, an
Felsen oder auf dem Erdboden festgewachsen ist oder mittels Pilzhyphen
etwas in das Substrat eindringt; ferner #Laubflechten# (Fig. 428),
deren Thallus laubartig, klein- oder großlappig ist und auf der
Unterseite entweder nur in der Mitte oder bis auf die freien Ränder
mittels rhizoïdartiger Pilzhyphen (Rhizinen) angewachsen ist; endlich
#Strauchflechten# (Fig. 425, 427), mit verzweigtem, fadenförmigem oder
bandförmigem, an der Basis angeheftetem, zuweilen auch frei auf dem
Substrat liegendem Thallus.
Das Wachstum der Flechtenthalli ist im allgemeinen ein recht langsames.
So beträgt der jährliche Zuwachs an den Thalluslappen gewisser
Laubflechten nur wenige Millimeter; _Parmelia furfuracea_ erreicht bei
günstiger Belichtung in 10 Jahren nur einen Durchmesser von 31 × 60
mm[395].
An den natürlichen Standorten entwickeln sich die Flechtenpilze nur
dann aus ihren Sporen weiter, wenn sie die ihnen zusagenden Algenzellen
zur Verfügung haben. Nur für wenige Flechten ist festgestellt, daß
ihr Pilz auch ohne Algen in der Natur existenzfähig ist, so für die
tropische _Cora pavonia_ (Fig. 433), deren Pilz zu den Basidiomyceten
gehört und auch algenfreie Fruchtkörper erzeugen kann, die denen der
Pilzgattung _Thelephora_ gleichen. Wohl aber ist es gelungen, aus den
Sporen gewisser flechtenbildender Askomyceten unter Zufuhr geeigneter
Nährlösung Myzelien zur Entwicklung zu bringen.
[Illustration: Fig. 425. Usnea florida. _ap_ Apothecium. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 426. Cetraria islandica. _ap_ Apothecium. Nat. Gr.
-- #Offizinell.#]
Viele Flechten vermehren sich vegetativ dadurch, daß Teile des Thallus
sich lostrennen und wieder mit Rhizinen festsetzen. Die meisten
heteromeren Flechten besitzen ferner in der Bildung von #Soredien# ein
ausgezeichnetes Mittel vegetativer Vermehrung: Kleine Gruppen von sich
teilenden Algenzellen werden dicht von Myzelfäden umsponnen, lösen sich
los und bilden Körperchen, die unter Aufreißen von Thallusrinde als
staubartige Masse frei werden, um durch den Wind verbreitet, anderswo
wieder zu einer Flechte heranzuwachsen. Häufig entstehen die Soredien
am Thallus in scharf umschriebenen Brutstätten, den #Soralen# (Fig.
424, 427).
Im Flechtenthallus #fruktifizieren# nur die Flechtenpilze, nicht aber
die stets vegetativ bleibenden Flechtenalgen.
Nur bei einigen Gattungen (_Endocarpon_) finden sich besondere
klein ausgebildete Algenzellen auch in den Früchten vor, werden mit
den Sporen gemeinsam ausgeworfen und von den Keimschläuchen des
Flechtenpilzes alsbald umsponnen.
_1. Ascolichenes._ Nur wenige Flechtengattungen haben #krugförmige
Perithecien#; ihre Pilze gehören daher zu den Pyrenomyceten, so
die Laubflechte _Endocarpon_, die Krustenflechte _Verrucaria_. Die
meisten Gattungen aber besitzen #schüssel- oder scheibenförmige
Apothecien#, die wie die Fruchtkörper der Diskomyceten gebaut
sind. Von Strauchflechten gehört hierher als eine der häufigsten
Arten die an Baumstämmen festsitzende _Usnea florida_, die
Bartflechte, mit großen, am Rande bewimperten Apothecien (Fig.
425); die breit bandförmige, verzweigte, an Bäumen wachsende
_Ramalina fraxinea_; ferner die an Küstenfelsen der warmen Zone
verbreiteten _Roccella_-Arten mit gabelig verzweigtem, drehrundem
oder bandförmigem Thallus (Fig. 427). Eine Mittelstellung zwischen
Strauch- und Blattflechten nimmt die auf den Gebirgen und im Norden
der nördlichen Hemisphäre weitverbreitete #offizinelle# _Cetraria
islandica_, das isländische Moos (Fig. 426), ein, mit gegabelten,
blattartigen Thalluslappen, welche braun, auf der Unterseite
weißlich gefärbt sind und die Apothecien an ihren Rändern tragen.
Zu den Laubflechten gehören die zahlreichen, an Bäumen und Felsen
wachsenden Arten von _Parmelia_ (Fig. 428). Eine eigenartige
Krustenflechte ist die Schriftflechte, _Graphis scripta_, deren
grauweißer Thallus auf Rinde, besonders von Buchen, lebt und deren
Apothecien die Form von schwarzen schmalen, strichförmigen oder
gegabelten, an Schriftzüge erinnernden Rinnen haben.
[Illustration: Fig. 427. Roccella tinctoria DC. Kanarische Inseln. Mit
randständigen Soralen. Nach WIESNER, Rohstoffe.]
[Illustration: Fig. 428. Parmelia acetabulum, an Bäumen. Nach REINKE.]
Eine besondere Entwicklung erfährt der Flechtenthallus bei der
vielgestaltigen erdbewohnenden Gattung _Cladonia_. Auf einem aus
horizontalen, dem Substrat aufsitzenden, gekerbten Schüppchen
bestehenden primären Thallus erheben sich vertikale Gebilde
(Podetien) von sehr verschiedener Gestalt und Größe. Sie sind bei
manchen Arten, so bei _Cladonia pyxidata_, der Becherflechte, und
bei _Cladonia coccifera_ (Fig. 429) gestielt kreiselförmig und
tragen am Becherrand oder seinen Aussprossungen, die bei ersterer
Art braunen, bei letzterer roten rundlichen Apothecien. Bei anderen
Arten sind die Podetien zylindrisch, einfach oder gegabelt; bei
_Cladonia rangiferina_, der Renntierflechte, die über die ganze
Erde verbreitet ist und rasenbildend in den nordischen Tundren
auftritt, sind die Podetien (Fig. 430) zierlich verästelt; ihr
Primärthallus geht frühzeitig zugrunde.
[Illustration: Fig. 429. Cladonia coccifera. _t_ Thallusschüppchen.
Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 430. Cladonia rangiferina. _A_ Steril. _B_ Mit
Askusfrüchtchen an den Astenden. Nat. Gr.]
Die #Askusfrüchte#, Apothecien und Perithecien, nehmen, wie zuerst
#Stahl# und in neuerer Zeit besonders BAUR[396] nachgewiesen
hat, ihren Ursprung aus befruchteten #Karpogonen#, weiblichen
Sexualorganen, die im jungen Thallus oft in sehr großer Anzahl
angelegt werden. Das #Karpogon# (Fig. 431) ist hier ein
vielzelliger, im unteren Teile mehrfach schraubig gewundener Faden,
der sich in ein langzelliges, mit seiner Spitze aus dem Thallus
hervorragendes #Trichogyn# fortsetzt. Die Zellen enthalten je
einen Kern, führen im unteren Teile des Karpogons dichteres Plasma
und sind durch Tüpfel verbunden. Abgesehen von der Vielzelligkeit
erinnern diese Gebilde an die Karpogone der Florideen. Als
männliche Sexualzellen erscheinen die in krugförmigen Behältern,
den #Spermogonien# (Fig. 432), erzeugten #Spermatien#, deren
Entwicklung auf verschiedene Art erfolgt[397]. Entweder ist die
Innenwand der Spermogoniumhöhlung mit einfachen oder verzweigten
Hyphenästen ausgekleidet, die an ihren Enden die Spermatienzellen
abgliedern (_Peltigera_, _Parmelia_), oder das Spermogonium ist
anfangs von Hyphengewebe dicht erfüllt, später aber durch dessen
Auseinanderweichen von Hohlräumen durchsetzt, aus deren Wandzellen
die Spermatien auf sehr kleinen und dünnen Stielchen hervorsprossen
(_Anaptychia_, _Physcia_, _Sticta_). Die Spermatien werden, in
Schleimmassen eingebettet, aus ihren Behältern entleert, kopulieren
mit den klebrigen Spitzen der Trichogyne (Fig. 431 _B_) und
erscheinen dann leer, ohne Kern; darauf kollabieren die Zellen des
Trichogyns, gehen später zugrunde, während die mittleren Zellen des
schraubigen Karpogons anschwellen, sich auch noch weiter teilen
und nun zu den askogenen Hyphen aussprossen, die an ihren Enden
die Asci bilden. Die vegetativen Hyphen und die Paraphysen der
Früchte entspringen aus den unter dem Karpogon befindlichen Hyphen.
Entweder nur ein oder auch mehrere Karpogone zusammen liefern eine
Frucht. Das Verhalten der Sexualkerne bedarf noch eingehender
Untersuchung. Solche Karpogone sind bereits bei manchen Gattungen
als Anlage der Früchte nachgewiesen, indessen erscheinen sie bei
einigen (_Peltigera_, _Solorina_) reduziert und besitzen kein
Trichogyn mehr; diese Flechten sind anscheinend apogam geworden.
Spermogonien werden bei ihnen überhaupt nicht mehr gebildet, oder
sind, wie bei _Nephromium_, deutlich in Rückbildung begriffen. Von
A. MÖLLER wurde festgestellt, daß die Spermatien auch vegetativ
auskeimen können; indessen kann dies nicht als Beweis gegen die
ursprünglich sexuelle Natur dieser Gebilde gelten, da es sich
möglicherweise um Funktionswechsel handelt.
[Illustration: Fig. 431. Collema crispum. _A_ Karpogon _c_ mit
Trichogyn _t_. Vergr. 405. _B_ Spitze des Trichogyns mit Spermatium
_s_. Vergr. 1125. Nach E. BAUR.]
[Illustration: Fig. 432. Anaptychia ciliaris. Reifes Spermogonium.
Vergr. 192. Die runden Zellen im Thallusgewebe stellen die grünen
Algenzellen vor. Nach GLÜCK.]
Sehr merkwürdig verhält sich nach F. BACHMANN _Collema pulposum_.
Die Spermatien entstehen hier im Innern des Thallus zu wenigen
gruppenweise an den Hyphen und lösen sich nicht ab; die langen
Endzellen der Trichogyne bleiben im Thallus, wachsen auf sie zu und
fusionieren mit ihnen[398].
_2. Basidiolichenes (Hymenolichenes)_[399]. Als Typus der
_Basidiolichenen_ ist die in den Tropen weitverbreitete, auf
dem Erdboden oder an Bäumen lebende _Cora pavonia_ zu nennen.
Der Pilz der Cora ist eine #Thelephoree# (vgl. S. 405),
deren halbkreisförmige, gelappte, dachziegelartig gruppierte
Fruchtkörper auch ganz ohne Algen gefunden werden. Tritt der
Pilz in Symbiose mit einzelligen Chroococcusalgen, so resultiert
als Fruchtkörper die typische _Cora pavonia_ (Fig. 433), die wie
ein Thelephorafruchtkörper auf ihrer Unterseite ein durch Risse
gefeldertes Basidienhymenium entwickelt. Tritt dagegen derselbe
Pilz mit den Fäden der blaugrünen Alge Scytonema in Symbiose, so
bildet sich, wenn der Pilz überwiegt, die Flechte zu strahlig
fädigen, an Baumästen abstehenden Scheiben mit dem Hymenium
auf der Unterseite aus (_Dictyonema_-Form), und wenn die Alge
formbestimmend ist, in Form von feinfädigen filzigen Überzügen auf
Baumrinde mit unregelmäßigen, an den vom Lichte abgewandten Stellen
des Thallus erscheinenden Hymenien (_Laudatea_-Form).
[Illustration: Fig. 433. Cora pavonia. _A_ Von oben. _B_ Von unten.
_hym_ Hymenium. Nat. Gr.]
* * * * *
#Offizinell# ist _Cetraria islandica_, #Lichen islandicus# (Pharm.
germ., austr., helv.), die beim Kochen die bittere Licheningallerte
liefert. Als Volksmittel wird auch noch die Lungenflechte _Lobaria
pulmonaria_ (Muscus pulmonarius), die stattlichste einheimische, an
Bäumen wachsende Laubflechte, gebraucht.
Die Mannaflechte, _Lecanora esculenta_, ist eine ursprünglich auf
Gestein lebende alpine Krustenflechte des Orients. Sie zerfällt
in Stücke, die zu kugeligen Knollen von 7-12 mm Durchmesser
heranwachsen und vom Winde weithin in die Steppen und Wüsten
Südrußlands, Kleinasiens und Nordafrikas verbreitet werden. Hier
dienen sie den Eingeborenen als #Nahrungsmittel#, den Tartaren zur
Bereitung von Erdbrot. Auch _Cetraria islandica_ (Fig. 426) kann
nach Auswässerung ihrer Bitterstoffe wegen ihres reichen Gehalts
an Kohlehydraten (Flechtenstärke) als Nahrungsmittel zu Brot
und zu Gallerte verwendet werden. _Cladonia rangiferina_ (Fig.
430) bildet die wichtigste Nahrung der Renntiere, kann auch nach
Entbitterung als Futter für Vieh und Geflügel benutzt werden und
dient in Norwegen zur Gewinnung von Alkohol. In Japan wird eine an
Stärke und Gallerte reiche felsbewohnende Laubflechte, _Gyrophora
esculenta_, mit kreisrundem, 3-13 cm großem, in der Mitte dem
Substrat angewachsenem bräunlichen Thallus, als wohlschmeckendes
Nahrungsmittel viel benutzt.
Einige an Flechtensäuren besonders reiche Arten werden zur
Darstellung der Farbstoffe #Orseille#, #Persio#, #französischer
Purpur# und #Lackmus# verwertet, in erster Linie _Roccella_-Arten
(besonders _R. Montagnei_, _R. tinctoria_ (Fig. 427), _R.
fuciformis_ und _R. phycopsis_, die an Küstenfelsen wärmerer Länder
wachsen, ferner die Krustenflechte _Ochrolechia tartarea_ im
nördlichen Europa und Amerika.
II. Bryophyta, Moospflanzen[288],[400],[401]-[425].
Die Moospflanzen umfassen die _Lebermoose_ (_Hepaticae_) und die
_Laubmoose_ (_Musci_). Sie sind in ihrer äußeren Gliederung zwar noch
Thallophyten, unterscheiden sich aber von diesen durch den eigenartigen
Bau ihrer Geschlechtsorgane, der #Antheridien# und #Archegonien#,
die in ähnlicher Ausbildung auch bei den Pteridophyten wiederkehren.
Bryophyten und Pteridophyten werden daher den Thallophyten gegenüber
auch als _Archegoniaten_ bezeichnet.
Außer der sexuellen Fortpflanzung findet allgemein bei den Moosen
wie auch bei den Pteridophyten eine ungeschlechtliche durch
einzellige, mit Membran umkleidete, an die Verbreitung in der Luft
angepaßte #Sporen# statt. Beide Fortpflanzungsweisen wechseln stets
miteinander ab und sind auf zwei scharf geschiedene Generationen
verteilt, eine geschlechtliche (#Gametophyt#), welche die Sexualorgane
erzeugt, und eine ungeschlechtliche (#Sporophyt#), welche die Sporen
hervorbringt. Die geschlechtliche Generation geht aus der Spore
hervor, die ungeschlechtliche aus der befruchteten Eizelle. Die Zahl
der Chromosomen der Zellkerne ist im Sporophyt doppelt so groß als
im Gametophyt. Bei der Vereinigung der Sexualkerne wird die doppelte
Chromosomenzahl gewonnen, bei der Teilung der Sporenmutterzellen
dagegen die Reduktion auf die Hälfte vollzogen. Dieser regelmäßige
#Generationswechsel# ist charakteristisch für alle Archegoniaten. Bei
den Bryophyten stellt die Moospflanze den haploiden Gametophyten,
die gestielte Sporenkapsel den diploiden Sporophyten dar; bei den
Pteridophyten ist der Gametophyt eine kleine Thalluspflanze, der
Sporophyt hingegen ein stattlicher Kormophyt.
[Illustration: Fig. 434. Funaria hygrometrica. _A_ Keimende Spore, _ex_
Exine. _B_ Protonema mit Knospen _kn_ und Rhizoïden _r_, _s_ Spore.
Vergrößert. Nach MÜLLER-THURGAU.]
Die die #geschlechtliche Generation# liefernde Spore, deren Wand aus
zwei Häuten, einer äußeren kutinisierten Exine und einer inneren
zarten Intine besteht, keimt unter Sprengung ihrer Exine zu einem
Schlauche aus, der bei den Lebermoosen alsbald an seinem vorderen
Ende zur Ausbildung der Moospflanze schreitet, während er bei den
meisten Laubmoosen zunächst ein aus verzweigten Zellfäden bestehendes
#Protonema# erzeugt. Dieses gliedert sich in chlorophyllführende
aufwärts wachsende Fäden und in farblose, in den Boden eindringende
#Rhizoïden# (Fig. 434). An dem Protonema entstehen aus seitlichen
Knospen die beblätterten #Moospflanzen#. Protonema und Moospflanze
stellen aber, auch wo sie in solcher Weise voneinander abgesetzt sind,
nur die eine, geschlechtliche Generation der Pflanze vor. Alle Moose
wachsen mittels Scheitelzellen heran (S. 70). Viele Lebermoose weisen
noch einen aus dichotomisch verzweigten Lappen bestehenden Thallus
(Fig. 448 u. 449) auf, der an seiner Basis oder an seiner Unterseite
mittels Rhizoïden festgeheftet ist; sie wiederholen somit den
vegetativen Aufbau mancher Algen. Bei höheren Lebermoosen und bei allen
Laubmoosen ist dagegen eine scharfe Gliederung der Pflanze in Stämmchen
und kleine Blättchen durchgeführt (Fig. 451 u. 458). An den unteren
Teilen der Stämmchen entspringen Rhizoïden; echte Wurzeln fehlen den
Moosen, die sich somit in ihrer äußeren Gestaltung nicht über die Stufe
eines #reichgegliederten Thallus# erheben, wie wir ihn beispielsweise
bei Sargassum unter den Braunalgen antreffen. Die Moosstämmchen und
Blätter sind von einfacher anatomischer Struktur; sie werden, wenn
überhaupt, nur von sehr einfachen, aus gestreckten Zellen gebildeten
Leitbündeln durchzogen. Die Sexualorgane, Antheridien und Archegonien
entspringen, in der Regel zu mehreren, bei thallösen Formen dem Rücken
des Thallus, bei den in Stengel und Blätter gegliederten Formen auf dem
Scheitel des Stämmchens oder seiner Äste.
Die #Antheridien#[401] (Fig. 435) oder männlichen Organe sind auf
einem mehrzelligen Stiele sitzende, kugelige oder keulenförmige
Gebilde, deren dünne, meist einschichtige Wandung zahlreiche kleine
kubische Zellen umschließt, von denen eine jede sich schließlich
in zwei Spermienzellen diagonal oder quer teilt[402]. Das Öffnen
des Antheridiums vollzieht sich bei den Laubmoosen an seiner Spitze
in einer aus einer oder mehreren Zellen bestehenden besonderen
Öffnungskappe, deren schleimhaltiger Inhalt aufquillt und so die
Kutikula aufsprengt (Fig. 440 _A_); bei den Lebermoosen ist die Kappe
nicht scharf abgegrenzt, die schleimhaltigen aufquellenden Wandzellen
reißen im oberen Teile des Antheridiums unregelmäßig auseinander. Nun
werden die Spermienzellen entleert, aus denen durch Verquellung ihrer
Wandung die Spermien als kurze, etwas gewundene Fäden frei werden, die
nahe am Vorderende zwei lange feine Zilien tragen (Fig. 435).
[Illustration: Fig. 435. Marchantia polymorpha. _A_ Ein fast reifes
Antheridium im Durchschnitt, _p_ Paraphysen. Vergr. 90. _B_ Spermien.
Vergr. 600. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 436. Antheridiumentwicklung von Fegatella conica,
einem Marchantiaceen-Lebermoos. _A_ Einzellige Anlage. _B_ Die
Stielzelle _st_ abgetrennt. _C_, _D_ Querscheibenzellen abgeteilt,
die sich durch senkrechte Wände fächern. _E_ Anlage der Wandschicht
_w_. _F_ Halbreifes Stadium. _A_-_E_ Vergr. 400. _F_ Vergr. 220. Nach
BOLLETER.]
Die #Entwicklung des Antheridiums# erfolgt durch Teilung einer
Oberflächenzelle; nur bei _Anthoceros_ (Fig. 445) wird es
endogen angelegt. Bei den übrigen tiefer stehenden Lebermoosen
(_Marchantiales_) teilt sich diese Zelle in scheibenförmige
Quersegmente, die durch senkrechte Wände in je vier Zellen zerlegt
werden, worauf in diesen Quadranten durch tangentiale Wände die
peripherischen Wandzellen sich von den inneren, das spermatogene
Gewebe liefernden Zellen abteilen (Fig. 436 _A_-_F_). Bei den
höheren Lebermoosen (_Jungermanniales_) wird die Ausgangszelle
in drei Quersegmente zerlegt, von denen nur das oberste den
Antheridienkörper liefert, indem es sich zunächst senkrecht in
zwei Zellen teilt: dann wird in diesen durch je zwei schiefe
aufeinanderfolgende Längswände die Anlage der Wandung und die des
spermatogenen Gewebes geschieden. Bei den Laubmoosen (_Musci_)
hingegen baut sich das Antheridium auf aus Segmenten einer
zweischneidigen Scheitelzelle, die aus der obersten Querscheibe
durch zwei schräge Wände herausgeschnitten wird. Die einzelnen
Segmente werden dann in peripherische Wandzellen und je eine,
spermatogenes Gewebe liefernde Innenzelle zerlegt (Fig. 437
_A_-_F_).
Die #Archegonien# (Fig. 438)[401] stellen kurzgestielte,
flaschenförmige Organe vor, deren Wandung einen Bauchteil und
einen Hals unterscheiden läßt. Der Bauchteil umschließt eine große
Zentralzelle, deren Inhalt kurz vor der Reife in die Eizelle und in
eine am Grunde des Halses gelegene Bauchkanalzelle zerfällt. An diese
schließt im Halse eine zentrale Reihe von Halskanalzellen an, deren
Zahl bei den Lebermoosen geringer (4 oder 8), bei den Laubmoosen größer
(etwa 10-30 oder noch höher) ist. Die Öffnung des Halses geschieht
dadurch, daß seine obersten schleimhaltigen Zellen aufquellen, die
Kutikula zerreißen und sich, oft in Form von vier Lappen, zurückrollen
(Fig. 440 _B_)[403]. Die Kanalzellen verquellen alsdann zu Schleim. Da
der Befruchtungsvorgang sich nur im Wasser vollziehen kann, so erfolgt
er bei den Landformen nur nach Benetzung durch Regen oder Tau. Die
Bewegungsrichtung der Spermien, die auf die Archegonien zusteuern und
den Hals hinab zum Ei gelangen, wird bestimmt durch besondere Stoffe,
die aus dem weiblichen Organ herausdiffundieren.
[Illustration: Fig. 437. Antheridiumentwicklung von Funaria
hygrometrica, einem Laubmoos. _A_ Querteilung der Anlage. _B_
Bildung der Scheitelzelle aus der obersten Zelle. _C_ Teilungen der
Scheitelzelle. _D_ Scheidung in Wandung und Anlage des spermatogenen
Gewebes. _E_ Desgleichen im Querschnitt. _F_ Älteres Stadium. Nach D.
CAMPBELL.]
[Illustration: Fig. 438. Marchantia polymorpha. _A_ Junges,
_B_ geöffnetes, _C_ befruchtetes Archegonium mit achtzelligem
Keimling, _k′_ Halskanalzellen, _k″_ Bauchkanalzellen, _o_ Ei, _pr_
Pseudoperianth. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 439. Entwicklung des Lebermoosarchegoniums.
_A_ (Längsschnitt) und _B_ (Querschnitt) Teilung der oberen Zelle
durch drei Wände. _C_ Die mittlere Zelle in Deckelzelle _d_ und
Innenzelle _i_ geschieden. _D_ Die Innenzelle geteilt in Anlage
der Halskanalzellen _hk_ und Zentralzelle _c_, die die Eizelle und
Bauchkanalzelle liefert. _st_ Stielanlage. Nach GOEBEL.]
Die Samenfäden der Laubmoose werden von #Rohrzuckerlösung#
angelockt, diejenigen des Lebermooses Marchantia von
#Proteïnstoffen#, außerdem bei Versuchen auch von Kalium-,
Rubidium- und Cäsiumsalzen[404].
Die #Entwicklung des Archegoniums# vollzieht sich aus einer
Oberflächenzelle. Bei den Lebermoosen teilt sie sich in eine den
Stiel liefernde untere Zelle und in eine obere Zelle, die durch
drei Längswände in drei äußere und eine mittlere zerlegt wird,
diese wiederum durch eine Querwand in eine Deckelzelle und eine
Innenzelle. Aus den äußeren Zellen geht die Wandung des Hals-
und Bauchteiles hervor, aus der Innenzelle die Halskanalzellen,
Bauchkanalzelle und Eizelle (Fig. 439). Bei den Laubmoosen
dagegen wird in der Ausgangszelle durch zwei schiefe Wände eine
zweischneidige Scheitelzelle abgeteilt, deren Segmente den Stiel
aufbauen. Dann wird die endständige zweischneidige Zelle durch
drei schräge Wände und eine Querwand in eine dreischneidige, unten
abgestutzte Scheitelzelle, eine unter dieser liegende Zentralzelle
und drei peripherische Wandzellen zerlegt. Die Zentralzelle liefert
die Eizelle, Bauchkanalzelle und Halskanalzellen, die Scheitelzelle
dagegen aus ihren Segmenten die Wandung des Halsteils und durch
Querteilung auch noch die obersten Halskanalzellen. Die Sphagnaceen
nehmen nach MELIN eine Mittelstellung ein, insofern der Stiel wie
bei den Laubmoosen, der Archegoniumkörper aber ähnlich wie bei den
Lebermoosen ohne dreiseitige Scheitelzelle gebildet wird.
Antheridien und Archegonien sind, wie aus gelegentlich auftretenden
intermediären Gebilden hervorgeht, homologe Organe; Bauchkanal- und
Halskanalzellen würden demnach funktionslos gewordene Gametenzellen
vorstellen. Die Bauchkanalzelle ist in der Regel kleiner als
die Eizelle, kann aber zuweilen gleichwertig mit der Eizelle
ausgebildet werden. Auch können sich gelegentlich mehrere Eizellen
in einem Archegoniumbauch entwickeln, so bei Sphagneen vier oder
noch mehr.
Nach der Befruchtung teilt sich die Zygote und entwickelt sich
im Archegonium weiter zum Embryo, ohne erst einen Dauerzustand
durchzumachen (Fig. 438 _C_). Der Embryo wächst heran zum #Sporogon#,
das die #ungeschlechtliche Generation# vorstellt, die aber
zeitlebens mit der anderen Generation verbunden bleibt und wie eine
halbparasitische Pflanze von dieser zum Teil die zu ihrer Entwicklung
nötigen Substanzen bezieht. Das #Sporogon# ist ein kürzer oder
länger gestielter, rundlicher oder ovaler Sporenbehälter, in welchem
zahlreiche Sporen erzeugt werden. Allgemein entstehen die Sporen der
Moose, wie auch die der Farnpflanzen und Samenpflanzen zu #vier#,
in #Tetraden#, durch zweimalige, mit Reduktion der Chromosomenzahl
verbundene Teilung der Sporenmutterzellen, die sich vorher voneinander
loslösen und abrunden.
[Illustration: Fig. 440. _A_ Spitze des entleerten Antheridiums von
Polytrichum mit Resten der Öffnungskappe, halbiert gezeichnet. Nach
GOEBEL. _B_ Geöffneter Hals des Archegoniums von Mnium undulatum. Nach
ZIELINSKI.]
Bei den Laubmoosen dringt der untere, als Saugorgan dienende
Teil des Embryos in das sich oft stark vergrößernde Gewebe des
Archegoniumstieles, in manchen Fällen sogar bis in das Gewebe des
Stämmchens ein. Dieses Gewebe und der mitwachsende Archegoniumbauch
bilden dann zusammen die #Hülle#, die schließlich von dem sich
streckenden Embryo durchbrochen wird. Der oberste, aus dem
Archegoniumbauch hervorgegangene Teil der Hülle wird dabei als
#Calyptra# oder Haube emporgehoben, während der untere als Scheide
den Sporogonstiel an seiner Basis umgibt. In ähnlicher Weise wird
auch die Hülle bei einem Teil der Lebermoose (so in der Regel
bei den Marchantiales) gebildet; bei den übrigen aber wächst der
Embryo mit seiner Basis in das unter dem Archegonium befindliche
Thallus- oder Stämmchengewebe mehr oder weniger tief hinein; auch
kann in bestimmten Fällen das dem Archegonium benachbarte Gewebe zu
einem beutelartigen, meist in den Boden eindringenden Gebilde, dem
#Marsupium#, heranwachsen, in welches das Archegonium mit seinem
Embryo hineinversenkt erscheint. So kommt es schließlich für diesen
zur Bildung eines eigenartigen Schutz- und Ernährungsorganes.
Die #Entwicklung der Sporogone#[405] zeigt bemerkenswerte
Verschiedenheiten. Bei den #niederen Lebermoosen# (_Marchantiales_)
teilt sich die Zygote quer und längs in 8, dann radial weiter in
16 Zellen und diese durch perikline Wände in äußere und innere
Zellen (Fig. 441). Aus der unteren Hälfte des Embryos geht der
Fuß und der kurze Stiel hervor, aus der oberen die Kapsel, deren
zentrale Zellen, das #Archespor#, das vielzellige sporogene Gewebe
liefern. Diese Zellen werden zum Teil zu Sporenmutterzellen;
zum Teil bleiben sie steril und dienen zunächst als Nährzellen
für die ersteren (Fig. 441 _C_). Dann wachsen die Nährzellen
meist zu faserförmigen Gebilden mit schraubenbandförmigen
Wandverdickungsleisten heran, zu #Schleudern# (#Elateren#), die
nach der Öffnung ihrer Kapsel durch ihre hygroskopischen Bewegungen
die Sporen auflockern und ausstreuen. Nur bei den _Ricciaceen_
werden sämtliche Zellen des inneren Gewebes zu Sporenmutterzellen,
und das ganze Sporogon ist hier zu einer rundlichen ungestielten
Kapsel mit einschichtiger Wand vereinfacht.
[Illustration: Fig. 441. Sporogonentwicklung von Corsinia
marchantioides, einem Marchantiaceen-Lebermoos. _A_ Die Zygote in
16 Zellen geteilt. _B_ Die untere Hälfte des Embryos entwickelt
sich zum Fuß, die obere zur Kapsel, _w_ Wandzellen, _ar_ Archespor.
Vergr. 170. _C_ Älteres Sporogon. In der Kapsel die aus dem Archespor
hervorgegangenen Sporenmutterzellen und kleineren sterilen Zellen.
Letztere erfahren bei Corsinia keine Weiterentwicklung zu Elateren.
Vergr. 90. Nach K. MEYER.]
Bei den #höheren Lebermoosen# (_Jungermanniales_) teilt sich die
Zygote erst einigemale quer, die unterste Zelle wird meist zu einem
ein-, selten mehrzelligen Saugorgan, die oberen Zellen liefern Fuß,
Stiel und Kapsel. Aus dem sporogenen Gewebekomplex gehen auch hier
neben den Sporenmutterzellen sterile Zellen hervor, die bei den
meisten Gattungen wiederum zu Elateren sich weiterentwickeln.
Die Lebermoosgruppe der _Anthocerotales_ weicht im Bau des
Sporogons bedeutend von den vorher genannten ab und nähert sich in
einigen Eigentümlichkeiten den Laubmoosen (vgl. S. 423).
[Illustration: Fig. 442. Sporogonentwicklung von Funaria hygrometrica,
einem Laubmoos. _A_, _B_ Längsschnitt. Erste Teilungen der Zygote, _s_
Scheitelzelle. _C_-_E_ Querschnitt. _C_ Teilung in Endothecium _e_
und Amphithecium _a_. _D_ Weitere Teilungen. _E_ Älteres Sporogon, im
Endothecium die äußerste Zellschicht, das Archespor _ar_, abgeteilt von
der Columella _c_. Nach CAMPBELL.]
Bei den #Laubmoosen# besitzt das Sporogon einen axilen, der
Stoffleitung dienenden Strang sterilen Gewebes, eine #Columella#,
in deren Umkreis das Archespor in Form einer meist einfachen
Zellschicht angelegt wird. Bei den _Sphagnales_ (Fig. 454 _C_)
und den _Andreaeales_ überwölbt die Archesporschicht kuppelförmig
die Columella, bei den _Bryales_ (Fig. 460) dagegen hat sie die
Form eines Zylindermantels. Der langgestreckte Embryo baut sich
aus Quersegmenten auf, die bei den Sphagnales durch Querteilung
der Zygote entstehen; bei den übrigen Laubmoosen aber, deren
Zygote zuerst auch quergeteilt wird, treten in der oberen Zelle
schiefe Wände auf und die von ihnen gebildete zweischneidige
Scheitelzelle scheidet nach beiden Seiten hin Quersegmente ab, die
sich dann weiter teilen. In den Quersegmenten, die die Mooskapsel
liefern, findet zunächst eine Längsteilung statt, dann in den so
entstandenen Quadranten durch perikline Wände die Zerlegung in
äußere Zellen (#Amphithecium#) und innere Zellen (#Endothecium#)
(Fig. 442). Das #Archespor# entsteht nur bei den Sphagnales
als innerste Zellschicht des Amphitheciums, bei allen übrigen
Laubmoosen dagegen als äußerste Zellschicht aus dem Endothecium.
Es liefert ausschließlich Sporen, aber keine sterilen Zellen (Fig.
443).
[Illustration: Fig. 443. Funaria hygrometrica. Querschnitt durch
das Archespor (_A su_) und die aus ihm hervorgegangenen, noch nicht
isolierten Sporenmutterzellen (_B sm_). Nach GOEBEL.]
Die Moose sind bis auf wenige, sekundär zum Leben im Wasser
übergegangene Formen Landpflanzen im Gegensatz zu den Algen
und zeigen dementsprechende Anpassungen in ihrer anatomischen
Struktur. So sind alle ihre oberirdischen Teile von einer Kutikula
überzogen. Die bemerkenswerte Kleinheit der Moose im Vergleich zu
den Farnpflanzen steht in Zusammenhang mit ihrem einfachen zelligen
Aufbau, mit dem Mangel echter Gefäße und echter Wurzeln. Manche
Arten sind winzige Pflänzchen, die größten Laubmoose sind die
neuseeländischen _Dawsonien_, deren einfache beblätterte Stämmchen
bis 50 cm Höhe erreichen.
Viele Moose besitzen rötliche, bräunliche, einige sogar fast
schwarze Färbung, die in den meisten Fällen durch besondere
Membranfarbstoffe (Anthocyane und Phlobaphene), seltener durch
gefärbten Zellsaft bedingt ist[406].
Die Moose weisen eine ungemeine #Regenerationsfähigkeit# aus
abgeschnittenen Stücken aller ihrer Organe auf; ferner ist bei
ihnen vegetative Vermehrung durch Brutkörper und Brutknospen sehr
verbreitet, die am Thallus, an den Stämmchen, an den Blättern, am
Protonema in verschiedener Art entstehen und sich loslösen[407].
Die #phylogenetische Ableitung# der Bryophyten von einer
#bestimmten# Algengruppe begegnet Schwierigkeiten. Zwischen
den Moosen einerseits, den höherstehenden Grünalgen und den
Characeen andererseits sind keine einen Übergang vermittelnde
Formen bekannt. Der morphologische Vergleich ergibt vielmehr eher
eine Anknüpfung der Moose an Braunalgen, deren vielfächerige,
bei einigen Gattungen bereits in Antheridien und Oogonien
differenzierte #Gametangien als homologe Vorläufer der Antheridien
und Archegonien# der Archegoniaten gelten dürfen. So zeigt das
Antheridium der niederen Lebermoose noch ganz übereinstimmenden
Zellenaufbau mit Braunalgengametangien (vgl. Fig. 436, 355, 357);
es unterscheidet sich von ihnen durch den Besitz einer sterilen,
schützenden Wandschicht, deren Differenzierung als eine Anpassung
an terrestrische Lebensweise angesehen werden kann. Ferner zeigt
sich unter den Braunalgen, z. B. bei Dictyota, ein mit dem der
Moose übereinstimmender Generationswechsel. Gametophyt und
Sporophyt haben allerdings dort in ihrem vegetativen Bau gleiche
Form. Den #Tetrasporangien# des Dictyotasporophyten #entsprechen
die Sporenmutterzellen# des Moossporophyten, deren endogene Anlage
in zusammenhängenden Schichten auf den Einfluß terrestrischer
Lebensweise sich zurückführen ließe. Der Sporophyt der Moose geht
frühzeitig zur Entwicklung seiner Sporen über, beschließt damit
sein Wachstum, ohne erst eine Gliederung in vegetative Organe zu
erfahren, und wird so wesentlich verschieden von dem Gametophyten,
dessen Gestaltung bei den thallösen Lebermoosen mit dem Thallus
gewisser Braunalgen manche Analogien aufweist[408].
Die beiden scharf geschiedenen Klassen der Bryophyten charakterisieren
sich kurz folgendermaßen:
1. _Hepaticae_, _Lebermoose._ Geschlechtliche Generation mit schwach
entwickeltem und meist nicht scharf abgesetztem Protonema, ihr
Thallus entweder flächenförmig und gabelteilig oder in Stämmchen mit
dorsiventral angeordneten Blättchen gegliedert. Der Sporenbehälter
erzeugt bei den meisten außer Sporen auch Elateren. Nur bei einer
Ordnung, den Anthocerotales, wird in der Kapsel eine Columella
ausgebildet.
2. _Musci_, _Laubmoose._ Vorkeim der geschlechtlichen Generation meist
kräftig entwickelt, scharf abgesetzt, Thallus stets in Stämmchen
und Blättchen gegliedert. Die Blätter in spiraliger, mehrzeiliger,
seltener in zweizeiliger Anordnung, Stämmchen also poly- oder seltener
bisymmetrisch beblättert. Sporenbehälter stets ohne Elateren, aber mit
Columella.
#Fossile Moose.# Die Lebermoose sind primitiver organisiert als
die Laubmoose, scheinen auch älter zu sein, da ihre fossilen Reste
vereinzelt bis zum Karbon hinab, mit einiger Sicherheit aber erst
im Mesozoikum gefunden werden, während die ersten Laubmoose aus
der oberen Kreide bekannt wurden. Die meisten fossilen Moosreste
entstammen dem Tertiär und zeigen größte Ähnlichkeit mit heutigen
Gattungen.
#Klasse# I.
Hepaticae, Lebermoose[288], [400], [401], [409]-[415].
Die Mehrzahl der Lebermoose bewohnt feuchte Standorte und besitzt
dementsprechend hygrophile Struktur. Echte Wasserpflanzen sind
unter ihnen nur spärlich vertreten. Manche zarte Jungermanniaceen
leben versteckt in Laubmoosfilzen. Weniger zahlreich sind Formen,
die extrem trockene Standorte auf Baumrinden und Felsen oder auf
dem Boden bewohnen und xerophilen Bau sowie Einrichtungen zum
Wasserspeichern besitzen. Unter den epiphytischen Arten sind
die kleinen, epiphyllen, d. h. auf Blättern lebenden Lebermoose
feuchter Tropenwälder bemerkenswert. Im allgemeinen spielen
die Lebermoose keine bedeutende Rolle in der Zusammensetzung
kryptogamer Pflanzenformationen.
Die Rhizoïden vieler Lebermoose, namentlich der Jungermanniaceen,
sowie auch die chlorophyllfreien Thallusgewebe bei Marchantiaceen
werden häufig von endophytischen Pilzfäden (u. a. des Mucor
rhizophilus) besiedelt, die den Moosen keinen besonderen Nutzen,
aber auch keinen bedeutenden Schaden bringen[410].
Die Lebermoose zerfallen nach dem Bau der Sporogone und der Gliederung
der geschlechtlichen Generation in drei Ordnungen, von denen die
_Anthocerotales_ und _Marchantiales_ ausschließlich Thalluspflanzen,
die _Jungermanniales_ teils ebensolche, teils aber Formen mit
dorsiventral beblättertem, seltener, und zwar nur in der Gruppe der
Haplomitrieen, mit radiär gebautem, beblättertem Stämmchen umfassen.
_1. Ordnung. Die Anthocerotales_[411], eine isoliert stehende
Gruppe, die nur wenige Formen umfaßt, können als eine primitive
Moosordnung gelten. Ihr Sporogon zeichnet sich durch einen
reicheren inneren Bau aus, als das der übrigen Lebermoose, bei
denen es eine fortschreitende Vereinfachung erfahren hat.
[Illustration: Fig. 444. Anthoceros laevis. _sp_ Sporogon, _c_
Columella. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 445. Anthoceros Pearsoni. Entwicklung des endogenen
Antheridiums. _d_ Deckzellen, _st_ Stielzellen, _a_ Anlage des
Antheridiums. Nach D. CAMPBELL.]
Der Gametophyt hat die Gestalt eines gelappten, am Boden mittels
Rhizoïden festgewachsenen Thallus. Seine Zellen enthalten zum
Unterschied von allen anderen Moosen nur einen einzigen großen
pyrenoidführenden Chlorophyllkörper. Auf der Unterseite, seltener
auf der Oberseite finden sich Spaltöffnungen. Die #Antheridien#
stehen einzeln oder zu vier im Innern geschlossener Höhlungen unter
der Oberseite des Thallus (Fig. 445). Die Höhlung wird erst bei der
Reife der Antheridien vermittels Schleimbildung in den Deckzellen
geöffnet. Die Anlage der männlichen Organe ist also hier abweichend
von allen übrigen Archegoniaten sekundär zu einer endogenen
geworden, indem eine Oberflächenzelle sich zunächst in eine die
Decke liefernde äußere (_d_) und eine innere (_a_), die Mutterzelle
der Antheridien, teilt. Die #Archegonien# sind in die Oberseite des
Thallus eingesenkt und werden nach der Befruchtung von einer durch
Wucherung des Thallusgewebes entstehenden, mehrschichtigen Hülle
(Marsupium) überwölbt, die später von der Kapselfrucht durchbrochen
wird und eine Scheide an deren Basis bildet. Die befruchtete
Eizelle teilt sich im Gegensatz zu den übrigen Moosen zunächst
durch eine #Längswand# in zwei Zellen, diese dann weiter durch
Querwände. Das aus dem Embryo hervorgehende #Sporogon# besitzt
einen angeschwollenen, mit rhizoïdähnlichen Schläuchen im Thallus
befestigten Fuß und eine ungestielte, lang schotenförmige, mit
zwei Längsklappen aufspringende Kapsel, in deren Längsachse eine
aus wenigen Zellreihen bestehende Columella sich befindet (Fig.
444). Diese wird kappenförmig von der schmalen sporenbildenden
Zellschicht bedeckt. Außer Sporen erzeugt letztere auch Schleudern;
sie sind hier mehrzellig, vielgestaltig, oft gegabelt. Im Gegensatz
zu allen übrigen Lebermoosen reift der Kapselteil dieses Sporogons
nicht gleichzeitig heran, sondern von der Spitze ausgehend unter
andauernder Fortentwicklung an seiner Basis. Auch enthält die
Sporogonwand Chlorophyll und besitzt Spaltöffnungen, die sonst bei
Lebermoosen nicht auftreten.
An der Unterseite des Thallus der Anthocerotaceen werden durch
Auseinanderweichen benachbarter Zellen Spalten erzeugt, die in
Höhlungen führen, welche Schleim enthalten. In diese dringen
häufig Nostocfäden ein, um sich dort zu endophytischen Kolonien zu
entwickeln[412].
[Illustration: Fig. 446. Marchantia polymorpha. _A_-_C_
Brutkörperentwicklung, _st_ Stielzelle, _D_ Brutkörper von der
Fläche, _E_ im Querschnitt, _x_ Ablösungsstelle, _o_ Ölzellen, _r_
Rhizoïdanlagen. _A_-_C_ Vergr. 275. _D_-_E_ Vergr. 65. Nach KNY.]
[Illustration: Fig. 447. _A_ Männliche Pflanze von Marchantia
polymorpha, _b_ Brutkörbchen. Nat. Gr. _B_ Antheridiumstand mit den
eingesenkten Antheridien _a_, _t_ Thallus, _s_ Ventralschuppen. _r_
Rhizoïden. Etwas vergr.]
_2. Ordnung. Die Marchantiales_[413] besitzen zum Teil recht
komplizierten Aufbau. Als Typus sei die an Quellen häufige
_Marchantia polymorpha_ geschildert. Sie bildet bis 2 cm breite,
sich gabelig verzweigende Thalluslappen (Fig. 447 _A_, Fig. 448
_A_) mit schwachen Mittelrippen. An der Unterseite entspringen
einschichtige Zellamellen oder #Ventralschuppen# und die
#Rhizoïden#, die den Thallus befestigen und ihm Wasser zuführen;
sie sind zum Teil glattwandig, zum Teil aber mit zapfenförmigen,
nach innen vorragenden Wandverdickungen versehen (Fig. 31). Diese
Zäpfchenrhizoïden verflechten sich längs der Mittelrippe zu einem
Strange. Die Dorsiventralität des Thallus macht sich auch im
anatomischen Aufbau geltend. Auf der Oberfläche des Thallus bemerkt
man schon mit bloßem Auge eine rhombische Felderung. Jedes Feld
entspricht einer unter der obersten Zellschicht befindlichen,
von geschlossenen seitlichen Wänden abgegrenzten #Luftkammer#,
die durch eine Atemöffnung in der Mitte des Feldes nach außen
führt (Fig. 95 _A_, _B_). Die Öffnung besteht aus einem kurzen
Kanal mit einer aus mehreren ringförmigen Stockwerken von je
vier Zellen gebildeten Wandung. Vom Boden der Kammer erheben
sich zahlreiche kurze, aus rundlichen Zellen bestehende Fäden,
die Chlorophyllkörner enthalten und das #Assimilationsgewebe#
vorstellen. Auch in den Kammerwänden und in der Epidermis befindet
sich Chlorophyll, aber in geringerer Menge. Im übrigen besteht der
Thallus aus großen chlorophyllarmen, als #Speicherzellen# dienenden
Parenchymzellen, die an der Unterseite von einer einschichtigen
geschlossenen Zellschicht bedeckt werden. Auf die Ausbildung
der Luftkammern ist die Belichtung von großem Einfluß. Bei sehr
schwacher Belichtung kann ihre Bildung ganz unterbleiben.
Auf den Mittelrippen der Oberseite des Thallus treten in der Regel
becherförmige Auswüchse mit gezähntem Rand, die #Brutbecher# oder
#Brutkörbchen# (Fig. 447 _b_) auf, in denen eine Anzahl von flachen
Brutkörperchen sich befinden. Sie entstehen, wie Fig. 446 zeigt,
durch Hervorwölbung und weitere Teilung einzelner Oberflächenzellen
und sitzen mit einer Stielzelle (_st_) fest, von der sie sich (_D_
bei _x_) ablösen. Sie haben an den beiden Einschnürungsstellen
zwei Vegetationspunkte und bestehen aus mehreren Schichten von
Zellen, von denen eine Anzahl mit Ölkörpern erfüllt ist (_D_,
_o_), andere, farblose, als Anlagen der späteren Rhizoïden dienen.
Ölhaltige Zellen treten auch im fertigen Thallus zerstreut auf
und sind überhaupt bei Lebermoosen sehr verbreitet. Mit Hilfe der
Brutkörperchen kann sich Marchantia in reichlichem Maße vegetativ
vermehren. Die Dorsiventralität des aus dem isolateralen Brutkörper
hervorgehenden Thallus wird durch den Einfluß des Lichtes bedingt.
Die #Sexualorgane#, Antheridien und Archegonien, werden von
besonderen aufstrebenden Zweigen des Thallus getragen. Im unteren
Teile sind diese Zweige stielartig zusammengerollt, im oberen Teile
verzweigen sie sich sternförmig. Antheridien und Archegonien sind
diözisch verteilt. Die #männlichen Zweige# schließen mit einer
lappig gerandeten Scheibe ab, an deren Oberseite die Antheridien
eingesenkt sind, und zwar ein jedes in einen flaschenförmigen
Hohlraum, der mit einer engen Öffnung nach außen mündet (Fig. 447
_B_ u. 435). Diese Höhlungen werden von Luftkammern führendem
Gewebe getrennt. Die Spermien sammeln sich oben auf dem Hut in
einem Wassertropfen, der durch den welligen Hutrand gehalten wird.
[Illustration: Fig. 448. Marchantia polymorpha. _A_ Weibliche
Pflanze mit vier verschiedenalterigen Archegoniumständen, _b_
Brutkörbchen. Nat. Gr. _B_ Archegoniumstand von unten, _st_ Strahlen,
_h_ Hülle, _spo_ vortretende Sporogone. Vergr. 3. _C_ Derselbe halb
durchschnitten. Vergr. 5. _D_ Junges Sporogon im Längsschnitt, mit dem
Fuß _spf_, dem sporenbildenden Gewebe _spg_, der Kapselwandung _kw_,
der Archegoniumwandung _aw_, dem Archegoniumhals _ha_, dem Perianth
_p_. Vergr. 70. _E_ Aufgesprungenes Sporogon, Sporen mit Elateren _e_.
Vergr. 10. _F_ Ein einzelner Elater. _G_ Reife Sporen. Vergr. 315. _H_
Gekeimte Spore mit Keimschlauch _vk_ und Keimscheibe _k_, letztere mit
der Scheitelzelle _v_ und dem Rhizoïd _rh_. Vergr. 100. _C_, _E_ nach
BISCHOFF. _B_, _D_, _F_-_H_ nach KNY.]
Die #weiblichen Zweige# (Fig. 448 _A_) schließen mit einem meist
neunstrahligen Schirm ab. Die Oberseite des Schirmes ist zwischen
den Strahlen umgeschlagen und trägt hier die Archegonien, die
somit der Unterseite des Schirmes zu entspringen scheinen. Sie
bilden radiale Reihen zwischen den Strahlen. Jede dieser Reihen
wird von einer zierlich gezähnten Hülle (Perichaetium) (_B_,
_C_, _h_) umgeben. Die Gestalt der Archegonien ist aus Fig. 438
ersichtlich.
Die #Befruchtung# erfolgt bei Regenwetter, indem Regentropfen die
Samenfäden enthaltende Flüssigkeit von den männlichen Hüten auf die
weiblichen Schirme spritzen, deren Epidermiszellen papillenförmig
vorspringen und ein oberflächliches Kapillarsystem darstellen, in
welchem die Samenfäden zu den Archegonien hinabgeleitet werden.
Nach der Befruchtung entwickelt sich die Eizelle zu einem
vielzelligen Embryo (Fig. 438 _C_), dieser zu einem gestielten
#ovalen Sporogon#. Seine Kapsel hat eine einschichtige Wandung,
deren Zellen Ringfaserverdickungen aufweisen. Nur am Scheitel
ist die Wandung zweischichtig, hier beginnt auch das Einreißen
der Kapsel, indem das Deckelstück zerfällt und die Wandung in
Form mehrerer Zähne sich zurückkrümmt. Die reife Kapselfrucht
ist anfangs noch bedeckt von der eine Zeitlang mitwachsenden
Archegoniumwandung (Fig. 448 _DE_, _aw_), die aber bei der
Streckung des Stieles durchbrochen wird und an der Basis als
Scheide zurückbleibt. Außerdem wird die Kapsel von einer vier- bis
fünfspaltigen, dünnhäutigen Hülle, dem #Perianth#, umgeben, das
schon vor der Befruchtung aus dem kurzen Stiel des Archegoniums
ringsum als sackartige Hülle hervorzusprossen beginnt (Fig. 438
_C_, _pr_, 448 _D_, _E_, _p_). Die Kapsel entläßt #Sporen# und
Elateren (Fig. 448 _F_, _G_).
Marchantia war früher als Mittel gegen Leberkrankheiten offizinell,
daher auch die Bezeichnung Lebermoose.
Die #_Ricciaceen_#[414] weisen zwar eine weitgehende Vereinfachung
ihrer Sporogone auf, schließen sich aber an einfacher gebaute
Marchantiaceen als reduzierte Formen an. Ihr dichotomisch
gelappter Thallus bildet auf Schlammboden am Ufer der Gewässer
oder auf feuchten Äckern kleine Rosetten. _Riccia natans_
schwimmt mit ihren breiten Thalluslappen auf der Oberfläche des
Wassers nach Art der Lemnaceen (Fig. 449 _C_). _Riccia fluitans_
(Fig. 449 _A_), vielleicht eine Sammelart von submersen Formen
verschiedener terrestrischer Arten, hat dagegen schmale, reicher
verästelte Thalluslappen. Diese beiden wasserbewohnenden Arten
können aber auch auf Schlammboden niederliegende Rosetten bilden
(Fig. 449 _B_). Der Thallus besteht an der Oberseite ähnlich wie
bei Marchantia aus einem von schizogen entstandenen Luftkammern
durchzogenen, assimilierenden Gewebe; an seiner Unterseite trägt
er feine Rhizoïden und außerdem eine Reihe von quergestellten
Ventralschuppen, die wie erstere sich an der Nährstoffaufnahme
beteiligen. Beide Organe fehlen vollständig der submersen Form von
_Riccia fluitans_.
Antheridien und Archegonien sind auf der Oberseite eingesenkt. Aus
der Eizelle entwickelt sich nach der Befruchtung ein ungestieltes
kugeliges Sporogon mit einschichtiger Wandung. Die Wandung wird vor
der Sporenreife aufgelöst, und die Sporen werden durch Verwitterung
der sie umgebenden Zellen des Thallus frei. Elateren fehlen.
[Illustration: Fig. 449. _A_ Riccia fluitans, untergetaucht schwimmende
Form. _B_ Riccia natans, Landform. Nat. Gr. _C_ Riccia natans.
Schwimmform mit langen Ventralschuppen. Vergr. 2. _B_ Nach GOEBEL, _C_
nach BISCHOFF.]
_3. Ordnung. Die Jungermanniales_, meist kleine, auf Erde oder
an Baumstämmen, in den Tropen auch auf Blättern von Waldpflanzen
lebende Lebermoose, weisen in ihren einfacheren Formen einen
breitlappigen Thallus wie Marchantia auf, z. B. die auf
feuchtem Erdboden häufige _Pellia epiphylla_, oder einen schmal
bandförmigen, dichotom verzweigten, ähnlich wie Riccia fluitans,
so die an Baumstämmen oder Felsen lebende _Metzgeria furcata_
(vgl. Fig. 94). Sodann gibt es Formen, deren breitlappiger, mit
Mittelrippe versehener Thallus bereits eine schwache Ausbildung
von blattähnlichen Gliedern an seinem Rande aufweist, so die
erdbewohnende _Blasia pusilla_ (Fig. 450). Die Mehrzahl aber
besitzt eine deutliche Gliederung in ein niederliegendes oder
aufstrebendes, reichverzweigtes, dorsiventrales Stämmchen und in
einschichtige Blättchen ohne Mittelnerv, die in zwei Zeilen an
den Flanken des Stämmchens mit schiefer Stellung ihrer Spreite
angeordnet sind (Fig. 451). Bei gewissen Gattungen tritt zu diesen
zwei Zeilen von Flankenblättern auch noch eine bauchständige Reihe
von kleineren und anders beschaffenen Blättchen, Amphigastrien oder
Bauchblättern, hinzu, so bei _Frullania Tamarisci_ (Fig. 452),
einem zierlich verzweigten, an Felsen und Baumstämmen häufigen
Lebermoos von bräunlicher Farbe. Die Flankenblätter gliedern sich
häufig in einen Oberlappen und einen Unterlappen. Der letztere
erscheint bei gewissen Arten, die an ihren Standorten zeitweise der
Gefahr des Vertrocknens ausgesetzt sind, sackartig ausgebildet und
dient als kapillarer Wasserbehälter, so bei _Frullania Tamarisci_.
Die Flankenblätter sind entweder #oberschlächtig#, wenn der
Hinterrand eines Blattes von dem Vorderrand des nächstunteren
überdeckt wird (Fig. 452 _Frullania_), oder #unterschlächtig#,
wenn der Hinterrand eines Blattes #über# dem Vorderrand des
nächstunteren liegt (Fig. 451).
[Illustration: Fig. 450. Blasia pusilla mit Sporogon _s_, _r_
Rhizoïden. Vergr. 2.]
[Illustration: Fig. 451. Plagiochila asplenioides mit Sporogon _s_.
Nat. Gr.]
Das #Sporogon# besitzt einen langen zarten und #weichen Stiel#;
es ist schon fertig ausgebildet, ehe es bei der rasch erfolgenden
Streckung des Stiels die Archegoniumwand durchbricht und als
häutige Scheide an seinem Grunde zurückläßt; es weist eine
kugelige, meist in vier Klappen sich öffnende Kapsel auf, bildet
keine Columella aus und erzeugt Sporen und Elateren. Bei einigen
Gattungen (_Pellia_, _Aneura_) sind in der Kapsel Elaterenträger
vorhanden, die aus Gruppen steriler elaterenähnlicher Zellen
bestehen. Die Kapselwandzellen sind mit ringförmigen oder
leistenartigen Verdickungen versehen oder gleichmäßig verdickt
bis auf die dünnen Außenwände. Das Aufspringen erfolgt durch die
Kohäsion des schwindenden Füllwassers unter Einbiegung der dünnen
Außenwände.
[Illustration: Fig. 452. Frullania Tamarisci, von unten. _o_
Flankenblatt, _ws_ als Wassersack ausgebildeter Unterlappen des
Flankenblattes, _a_ Amphigastrien. Vergr. 35.]
[Illustration: Fig. 453. Haplomitrium Hookeri. _a_ Anlagen neuer
Sprosse, _r_ Rhizome, _o_ untere Grenze des oberirdischen Sprosses.
Nach GOTTSCHE.]
Nach der Stellung der Sporogone gliedert sich die Mehrzahl der
Jungermanniales in zwei Gruppen. 1. Bei den #_Anacrogynae_# wird
der Scheitel zur Archegoniumbildung nicht mit verwendet, die
Sporogone stehen rückenständig und sind an ihrer Basis von einem
scheidenartigen Auswuchs des Thallus, einem Perichaetium, umgeben.
Hierher gehören die thallösen Formen (_Pellia_, _Metzgeria_) und
die Übergangsformen zu den beblätterten Formen (_Blasia_). 2.
Bei den #_Acrogynae_# dagegen stehen die Archegonien und somit
auch die Sporogone am Ende des Stengels oder seiner Äste und sind
von einem aus besonders gestalteten Blättchen gebildeten, nach
der Befruchtung heranwachsenden Perianth umhüllt. Hierher die
dorsiventral beblätterten Formen (z. B. _Plagiochila_, _Frullania_
und die artenreiche Gattung _Jungermannia_). 3. Eine vorgerückte
Stellung nehmen die _Haplomitrieae_ ein, die noch gewisse
Beziehungen zu den Anacrogynen aufweisen. Sie werden nur durch
zwei Gattungen vertreten, von denen _Calobryum_ in den Tropen,
_Haplomitrium Hookeri_ (Fig. 453) als einzige Art in Europa,
vielleicht als Überbleibsel präglazialer Lebermoose, vorkommt. Sie
weichen von allen übrigen Lebermoosen ab durch radiären Bau ihrer
dreizeilig oder ringsum beblätterten Sprosse. Die Sexualorgane sind
bei ersterer Gattung in terminalen Ständen vereinigt, bei letzterer
zwischen den oberen Blättern verteilt.
Klasse II.
Musci, Laubmoose [288],[400],[401],[415]-[422].
Die Laubmoose sind in ungemeiner Formenfülle in allen Zonen
verbreitet, sie wachsen auf trockenem Erdboden, in Sümpfen, an
Felsen, an Baumstämmen, in tropischen Wäldern auch als Epiphyten
auf den Baumästen, seltener im Wasser, und zeigen dementsprechend
sehr verschiedene Strukturen. Für sehr trockene Standorte sind
besonders dichte Polster oder Rasen charakteristisch, während die
typischen Bodenbewohner unserer Wälder in ausgebreiteten lockeren
oder dichteren Filzen vegetieren. In feuchten Bergwäldern der
Tropen und Subtropen besiedeln Laubmoose oft in unglaublichen
Mengen die Äste in Form schwellender Polster oder in Form lang
herabhängender Schleier[416]. Ausgedehnte Bestände bilden die
Torfmoose in Mooren, ferner rasenbildende Arten (besonders
_Polytrichum_) auf feuchtem Boden in den arktischen Moostundren.
Das reich verzweigte #Protonema# der Laubmoose erscheint dem bloßen
Auge als ein feiner grüner Filz (Fig. 434). Es entsendet in den Boden
Rhizoïden, chlorophyllfreie verzweigte Fäden, die sich durch schräge
Stellung ihrer Querwände auszeichnen. Am Protonema entstehen die
Knospen der Moospflänzchen als seitliche Ausstülpungen einzelner Zellen
des Hauptfadens, meistens aber der Anfangszellen der Protonemazweige.
Diese Ausstülpungen werden durch eine Querwand abgetrennt, teilen sich
weiter in eine oder auch in zwei Stielzellen und eine anschwellende
Endzelle, die bei ihrer weiteren Teilung die dreiseitig pyramidale
Scheitelzelle des #Moospflänzchens# liefert[417]. Letzteres ist stets
in Stengel und Blättchen gegliedert. Die Laubmoose unterscheiden sich
leicht von den beblätterten Jungermanniaceen durch die spiralige
Anordnung ihrer Blättchen, die nur selten zweizeilig gestellt sind.
Bei solchen Laubmoosen, die niederliegende Stengel haben, sind
die Blättchen bei spiraliger Anordnung häufig einseitswendig oder
gescheitelt, so daß zwar ein Gegensatz von Ober- und Unterseite, aber
in anderer Weise als bei den Lebermoosen, zustande kommt.
Der #Moosstengel# wird von Zellen aufgebaut, die nach der
Oberfläche zu enger und dickwandiger werden. Bei verschiedenen
Gattungen, z. B. bei _Polytrichum_, bei _Mnium_ (Fig. 96), findet
sich in der Achse des Stengels ein #zentrales Leitbündel# aus
langgestreckten Zellen vor. Diese Wasser und organische Substanzen
leitenden Bündel stehen auf niederer Stufe der Differenzierung:
sie führen weder echte Siebröhren noch echte Gefäße, enthalten
aber neben lebendigen Elementen auch plasmaleere wasserhaltige
Zellen. Sie fehlen ganz den _Sphagnaceen_ oder Torfmoosen, die an
sumpfigen Standorten leben. Der Stengel dieser Formen zeigt eine
eigentümliche Ausbildung der peripherischen Zellschichten, die
plasmaleer sind, mit großen offenen Poren untereinander und mit der
Atmosphäre in Verbindung stehen und spiralige Verdickungsleisten
als Aussteifungen an ihren Wandungen besitzen, somit einen Bau
aufweisen, der sie befähigt, Wasser mit Leichtigkeit aufzusaugen
und als kapillare Wasserbehälter und Leitungsbahnen zu dienen.
Die #Blätter# mancher Moose bestehen nur aus einer Schicht von
polygonalen chlorophyllführenden Zellen; meist aber sind sie in
der Mittellinie mehrschichtig und von einem aus dem Zentralstrang
des Stengels entspringenden Bündel langgestreckter Zellen
durchzogen. Den Torfmoosblättern geht letzteres ab, dagegen sind
sie eigenartig differenziert, indem ihre einschichtige Blattfläche
ähnliche plasmaleere wasserspeichernde Zellen führt wie die
Stengelperipherie. Diese Zellen sind hier groß, langgestreckt und
ebenfalls mit queren Verdickungsleisten und offenen Poren versehen.
Zwischen ihnen bilden die chlorophyllhaltigen, schmalen Zellen
ein zusammenhängendes Netz. Außer den Torfmoosen zeigt auch noch
die Familie der Leucobryaceen eine ähnliche Differenzierung der
Blattzellen (z. B. _Leucobryum glaucum_).
Eigenartigen Blattbau, der sich als Anpassung an die Wasseraufnahme
und Schutz gegen Trockenheit darstellt, besitzt unter den
Laubmoosen u. a. _Polytrichum commune_, der gemeine Widerton,
dessen mehrschichtige Blätter auf der Oberseite zahlreiche
einschichtige, dichtstehende Längslamellen aus chlorophyllhaltigen
Zellen tragen, die das assimilierende Gewebe vorstellen und in den
Zwischenräumen Wasser leiten und festhalten. Bei Trockenheit faltet
sich das Blatt mittels #Kohäsionsmechanismus# zusammen und legt
sich dicht dem Stamm an, wodurch die zarten Lamellen in eine vor
übermäßiger Transpiration geschützte Lage gebracht werden[418].
Überhaupt können viele Laubmoose unbeschadet große Trockenheit
vertragen.
Am Grunde des Stengels entspringen die fadenförmigen, verzweigten
#Rhizoïden# (Fig. 456, 458), die chlorophyllfrei sind, sonst aber
den gleichen Bau aufweisen wie das Protonema und auch gelegentlich
zu solchem auswachsen und neue Moospflänzchen in derselben Weise
wie dieses erzeugen können.
Die #Sexualorgane# stehen bei den Laubmoosen in Gruppen an den
Enden der Hauptachsen oder kleiner Seitenzweiglein, umgeben von
den obersten Blättchen, die oft als besondere Hüllblättchen,
#Perichaetium#, ausgestaltet sind (Fig. 458). Zwischen den
Sexualorganen steht gewöhnlich eine Anzahl von mehrzelligen, oft
mit kugeligen Endzellen versehenen #Safthaaren# oder #Paraphysen#.
Die Stände sind entweder zwitterig oder einhäusig oder zweihäusig.
Bei gewissen getrenntgeschlechtlichen Laubmoosen erscheinen die aus
besonderen Sporen hervorgehenden männlichen Pflanzen im Vergleich zu
den weiblichen als winzige Zwergpflänzchen, die nach Bildung einiger
weniger Blättchen bereits zur Erzeugung der Antheridien übergehen[419].
Die Antheridien und Archegonien der Laubmoose unterscheiden sich
entwicklungsgeschichtlich von denen aller übrigen Archegoniaten durch
den Aufbau ihres Körpers aus Segmenten einer bei ersteren Organen
zweischneidigen, bei letzteren aber dreischneidigen Scheitelzelle.
Das #Sporogon# der Laubmoose[420] weist in seiner Kapsel ein zentrales
Säulchen aus sterilem Gewebe, die #Columella#, auf, in deren Umkreis
der Sporensack mit den Sporen liegt (Fig. 460). Die Columella fungiert
als Nährstoffzuleiter und Wasserspeicher für die sich bildenden Sporen,
denen die plasmareichen Zellen der Sporensackwandung die Nährstoffe
zuführen. Elateren werden nie gebildet. Im jungen Sporogon liegt
außerhalb des Sporensackes ein wohlentwickeltes Assimilationsgewebe,
das von einer Epidermis bedeckt wird. Bei den meisten Laubmoosen
sind im unteren Teile der Kapselwandung Spaltöffnungen ausgebildet.
Die reife Kapsel zeigt eine Fülle eigenartiger Strukturen, die zu
ihrer Öffnung dienen und das Ausstreuen der Sporen vermitteln. Der
Kapselstiel, die #Seta#, hebt die Kapsel empor, so daß der Wind
die Sporen leicht weithin verbreiten kann. Im einzelnen weist die
Gestaltung des Sporogons bei den drei Ordnungen der Laubmoose, nämlich
den _Sphagnales_, den _Andreaeales_ und den _Bryales_, mancherlei
Verschiedenheiten auf.
_1. Ordnung. Sphagnales_[421]. Sie umfassen nur die Familie der
Sphagnaceen oder Torfmoose mit der einzigen, allerdings sehr
formenreichen Gattung _Sphagnum_. Sie leben an sumpfigen Orten
und bilden große Polster, die an ihrer Oberfläche von Jahr zu
Jahr weiterwachsen, während die tieferen Schichten absterben und
schließlich in Torf übergehen. Die Stämmchen verzweigen sich
reichlich; ein Teil ihrer Zweige wächst aufwärts und bildet das
gipfelständige Köpfchen, ein anderer abwärts und umhüllt den
unteren Teil des Stämmchens (Fig. 454 _A_). Diese abwärtswachsenden
Zweige sind peitschenförmig gestreckt. Ein Zweig unter dem Gipfel
entwickelt sich alljährlich ebenso stark wie der Muttersproß, der
damit eine falsche Gabelung erhält. Indem nun die Stämmchen von
untenher allmählich absterben, werden die nacheinander erzeugten
Tochtersprosse zu selbständigen Pflanzen. Einzelne Zweige des
Köpfchens fallen durch ihre besondere Gestalt und Färbung auf;
sie erzeugen die Geschlechtsorgane. Die männlichen Zweige tragen
neben den Blättern die runden gestielten Antheridien, die
weiblichen Zweige an ihrer Spitze die Archegonien. Die Sporogone
entwickeln nur einen kurzen Stiel mit angeschwollenem Fuß, sind
längere Zeit von der Archegoniumwand oder Kalyptra eingeschlossen
und sprengen diese an der Spitze, lassen sie also an ihrer
Basis als Scheide zurück (_B_, _C_). In der kugeligen Kapsel
wird die hier halbkugelige Columella von dem sporenbildenden
Gewebe (_spo_) kuppelförmig überlagert. Die Kapsel öffnet sich
mittels eines abspringenden Deckels. Das reife Sporogon ist mit
seinem erweiterten Fuß in das angeschwollene obere Ende einer
nach der Befruchtung des Archegoniums sich emporstreckenden
stielförmigen Verlängerung der Stengelspitze, des Pseudopodiums
(_ps_), eingesenkt. Auf den eigentümlichen Bau der Blätter und
der Stengelrinde ist bereits oben hingewiesen. Eigenartig sind
die Vorkeime der Torfmoose gestaltet. Die Spore keimt zu einem
kurzen Faden aus, der dann in eine Zellfläche übergeht, auf der die
Stammknospen entstehen.
[Illustration: Fig. 454. _A_ Sphagnum fimbriatum. Mit vier reifen
Sporogonen. Nat. Gr. -- _B_ Sphagnum squarrosum. Reifes Sporogon am
Ende eines kleines Zweiges, _ca_ durchrissene Kalyptra, _d_ Deckel.
Vergr. -- _C_ Sphagnum acutifolium. Junges Sporogon im Längsschnitt,
_ps_ Pseudopodium, _ca_ Archegoniumwand oder Kalyptra, _ah_
Archegoniumhals, _spf_ Sporogonfuß, _k_ Kapsel, _co_ Columella, _spo_
Sporensack mit Sporen. _B_, _C_ nach W. P. SCHIMPER.]
[Illustration: Fig. 455. Andreaea petrophila. _ps_ Pseudopodium, _Spf_
Sporogonfuß, _k_ Kapsel, _c_ Kalyptra. Vergr. 12.]
_2. Ordnung. Andreaeales._ Sie umfassen nur die Gattung _Andreaea_,
deren Arten kleine bräunliche Moospolster an Felsen vorstellen.
Die Sporogone stehen an der Spitze des Stengels. Die anfangs
von einer mützenförmigen Kalyptra bedeckte Kapsel öffnet sich
in eigentümlicher Weise mittels vier an der Spitze und Basis
verbundener Klappen (Fig. 455); der Stiel bleibt kurz und besitzt
an seiner Basis einen erweiterten Fuß (_Spf_), welcher, wie bei
Sphagnum, in ein Pseudopodium (_ps_) eingesenkt ist. Die Columella
ist wie bei Sphagnum von dem Sporensack kuppelförmig überlagert.
Das Protonema ist anfangs ein kleiner Zellkörper, der zu einem
verzweigten bandförmigen Gebilde auswächst.
_3. Ordnung. Bryales_[422]. Hierzu gehört die Mehrzahl
der Familien. Die Moosfrucht erreicht bei ihnen höchste
Differenzierung. Das Sporogon besteht aus einem elastischen
Stiel, der #Seta# (Fig. 456 _s_), die am Grunde mit ihrem #Fuß#
in das Gewebe der Mutterpflanze eingesenkt ist, und aus der
#Kapsel#, die anfangs von der später abfallenden #Haube# oder
#Kalyptra# bedeckt wird. Die Haube geht aus dem den oberen Teil des
Sporogonembryos umschließenden Archegoniumbauch hervor, während
der Hals vertrocknet und als Spitze noch auf ihr sitzen bleibt.
Die Bauchwand löst sich an ihrer Basis an einer vorgebildeten
Trennungslinie mit dem Beginn der Sporogonstreckung los und dient
als Schutz für die heranreifende Kapsel. Sie besteht aus mehreren
Schichten von Zellen, erzeugt bei manchen Moosen, namentlich
trockenen Standortes, Haare, die ihrem Bau nach Protonemafäden
begrenzten Wachstums entsprechen. Bei gewissen Moosen (z. B.
_Funaria_) erweitert sich die junge Haube bauchig und dient als
Wasserspeicher für die junge Kapsel[423]. Der oberste Teil der
Seta unter der Kapsel wird als #Apophyse# bezeichnet. Sie ist
bei _Mnium_ klein und nur durch eine ganz schwache Einschnürung
von der Kapsel abgesetzt (Fig. 462 _A_, _ap_), dagegen bei
_Polytrichum commune_ in Form eines Ringwulstes (Fig. 456 _ap_)
und am auffälligsten, als rot oder gelb gefärbter Kragen, bei den
nordischen _Splachnum_-Arten entwickelt, bei denen sie durch ihre
Färbung und zugleich auch durch Abscheidung aasartig riechender
Duftstoffe im Dienste der Anlockung von sporenverbreitenden Fliegen
steht[424]. Die Kapsel wird der Länge nach von der Columella
durchzogen, in deren Umkreis der Sporensack liegt. Der obere
Teil der Kapselwandung ist in Form eines #Deckels# mit oder ohne
schnabelartige Spitze ausgebildet. Unterhalb des Deckelrandes
ist eine schmale Zone der Kapselwandungszellen als sog. Ring
differenziert. Der #Ring#, dessen #Zellen# aufquellenden Schleim
enthalten, vermittelt das Absprengen des Deckels bei der Reife. Am
Rande der Kapselöffnung, zunächst von dem Deckel bedeckt, befindet
sich bei den meisten Laubmoosen ein in der Regel von Zähnen
gebildeter Mundbesatz, das #Peristom#, das den übrigen Moosen fehlt.
[Illustration: Fig. 456. Polytrichum commune, verzweigtes Exemplar
(Stengel in der Regel einfach), _rh_ Rhizoïden, _s_ Seta, _c_ Kalyptra,
_ap_ Apophyse, _d_ Deckel. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 457. Schistostega osmundacea. _A_ Sterile, _B_
fertile Pflanze. Vergr. 5. _C_ Protonema. Vergr. 90. _C_ Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 458. Mnium undulatum. Orthotroper Sproß mit
endständigem, von Hüllblättchen umgebenem Antheridiumstand.
Seitensprosse plagiotrop. Nach GOEBEL.]
[Illustration: Fig. 459. Scleropodium purum. Nat. Gr.]
Das Peristom von _Mnium hornum_ (Fig. 462) möge als Beispiel
dienen; es ist doppelt. Das äußere besteht aus 16 am Innenrande
der Kapselwandung inserierten, quergestreiften Zähnen. Das innere
Peristom liegt dem äußeren dicht an und setzt sich zusammen aus
schmalen Lamellen und Fäden, die mit Querleisten an der Innenfläche
besetzt und in ihrem unteren Teile zu einer gemeinsamen Membran
verschmolzen sind. Zwischen zwei äußeren Peristomzähnen stehen
jedesmal zwei Wimpern des inneren Peristoms.
Die Entwicklungsgeschichte ergibt, daß die Zähne und Wimpern
aus einer der an die Innenseite des Deckels anschließenden
Zellschichten durch stellenweise Verdickung der gegenüberstehenden
Wände angelegt werden (Fig. 461), und zwar die Zähne aus den
Außenwänden, die Wimpern aus den inneren Wänden dieser Zellschicht.
Die Querleisten entsprechen den Ansatzstellen der Querwände. Bei
dem Öffnen der Kapsel trennen sich die Zähne und Wimpern in den
dünnbleibenden Wandungsstellen.
Bei den _Polytrichaceen_ entstehen die Peristomzähne nach einem
besonderen Typus; sie bauen sich hier aus langgestreckten
verdickten ganzen Zellen auf.
[Illustration: Fig. 460. Mnium hornum. Medianer Längsschnitt durch
ein halbreifes Sporogon. _o_ Deckel, _p_ Peristom, _an_ Ring, _c_
Columella, _s_ Sporensack mit Sporen, _i_ ringförmiger Hohlraum, _ap_
Apophyse, _st_ Spaltöffnung. Vergr. 18. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 461. Mnium hornum. Querschnitt durch den
Kapselrand. _a_ Zellen des Ringes, _1_-_4_ aufeinanderfolgende
Zellschichten, _d′_ die in der dritten, _d″_ die in der vierten
Zellschicht entstandene Verdickungsmasse der Zähne, _d‴_ vorspringende
Querleisten, _c_ verschmolzene Wimpern. Vgr. 240. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 462. Mnium hornum. _A_ Kapsel mit einem Stück der
Seta, _ap_ Apophyse, _p_ Peristom, _d_ abgesprengter Deckel. _B_ Drei
Zähne des äußeren Peristoms von außen gesehen, _an_ Ring. _C_ Inneres
Peristom, _w_ die breiteren, _h_ die schmäleren Wimpern, von innen
gesehen. _A_ Vergr. ca. 4. _B_, _C_ Vergr. 60.]
Im Bau des Peristoms herrscht große Mannigfaltigkeit. Seine Zähne
führen hygroskopische Bewegungen einwärts und auswärts aus und
bewirken so ein #allmähliches# Ausstreuen der Sporen aus der Kapsel.
Gestalt der Kapsel, des Peristoms, des Deckels und der Haube geben
die wichtigsten Gattungsunterschiede ab. Die Bryales teilt man
bislang in zwei übrigens kaum natürliche, große Unterordnungen nach
der Stellung der Archegonien oder der Kapseln ein.
a) Bei den #_Acrocarpi_# stehen die Archegonien und somit auch
die Sporogone am Ende des Hauptstengels. Von häufigeren Arten
gehören hierher _Mnium undulatum_ (Fig. 458) und _hornum_,
_Polytrichum commune_ (Fig. 456), _Funaria hygrometrica_. Eine
sehr eigentümliche Ausbildung des Protonemas treffen wir bei dem
in Erdlöchern oder in Höhlen lebenden Leuchtmoos _Schistostega
osmundacea_ (Fig. 457). Die fertilen Sprosse dieses Mooses sind
einfach oder verzweigt, spiralig beblättert und tragen auf langer
Seta eine peristomlose Kapsel; die sterilen Sprosse dagegen sind
zweizeilig beblättert. Der Vorkeim allein leuchtet smaragdgrün,
indem seine nach unten linsenförmig ausgebauchten Zellen die durch
die Chlorophyllkörner hindurch gehenden Lichtstrahlen reflektieren.
Bei einigen winzigen Moosen (_Archidium_, _Phascum_, _Ephemerum_)
erfährt das Sporogon bedeutende Vereinfachung seiner Struktur;
Deckel-, Ring- und Peristombildungen unterbleiben, und die
Kapselwand öffnet sich unregelmäßig durch Verwesen.
b) Bei den #_Pleurocarpi_# wachsen die Hauptachsen unbegrenzt
weiter, und die Archegonien, somit auch die Sporogone, stehen
auf besonderen, kurzen Seitenzweigen (Fig. 459). Hierher gehören
zahlreiche, meist reich verzweigte, Rasen oder Pilze bildende
Arten, darunter unsere größten Waldmoose, die den Familien der
_Neckeraceen_ und _Hypnaceen_ entstammen, ferner auch die in Bächen
und Flüssen flutende _Fontinalis antipyretica_.
III. Pteridophyta, Farnpflanzen[288],[400],[426]-[449].
Die Pteridophyten umfassen die Farne nebst den Wasserfarnen, die
Schachtelhalme und die Bärlappgewächse und stellen die am höchsten
entwickelten Kryptogamen vor. Wie bei den Bryophyten vollzieht sich
auch hier der Entwicklungsgang in zwei miteinander abwechselnden
Generationen. Die geschlechtliche Generation trägt Antheridien und
Archegonien, die ungeschlechtliche geht aus der befruchteten Eizelle
hervor und erzeugt ungeschlechtliche einzellige Sporen. Aus der
Keimung der letzteren entsteht wieder die geschlechtliche Generation.
Da die Reduktionsteilung bei der Sporenbildung eintritt, so ist die
geschlechtliche Generation haploid, die ungeschlechtliche diploid.
[Illustration: Fig. 463. Dryopteris (Aspidium) filix mas. _A_
Prothallium von der Unterseite mit Archegonien _ar_, Antheridien _an_,
Rhizoïden _rh_. _B_ Prothallium mit jungem, aus einer befruchteten
Eizelle entstandenem Farnpflänzchen, _b_ erstes Blatt, _w_ Wurzel.
Vergr. ca. 8.]
Die #geschlechtliche# Generation, der #Gametophyt#, wird als
#Prothallium# bezeichnet. Dieses erreicht keine bedeutende Größe, bei
einzelnen Farnen höchstens einige Zentimeter Länge, und gleicht dann
in seinem Aussehen einem einfachen thallösen Lebermoos; es besteht
aus einem grünen blattartigen, auf der Unterseite mit Rhizoïden am
Boden befestigten Thallus (Fig. 463 _A_). In einigen Fällen ist das
Prothallium verzweigt fadenförmig ausgebildet, in anderen Fällen
halb oder ganz unterirdisch in Form von knollenförmigen, farblosen
Gewebekörpern mit saprophytischer Lebensweise und mit endophytischen
Fadenpilzen nach Art der Mykorrhizen; in gewissen Abteilungen der
Pteridophyten endlich erleidet es eine Rückbildung und bleibt in der
Spore mehr oder weniger eingeschlossen. An dem Prothallium entstehen
die Geschlechtsorgane, #Antheridien# (Fig. 470, 477), in denen
zahlreiche, meist schraubig gewundene, vielzilige oder nur zweizilige
Spermien erzeugt werden, und #Archegonien# (Fig. 471, 478), die je
eine Eizelle ausbilden. Die Befruchtung ist wie bei den Moosen nur
in Wasser, also bei Benetzung der Prothallien möglich. Eine aus dem
Archegonium in das umgebende Wasser ausgeschiedene Substanz induziert
den Spermien die Bewegungsrichtung nach der Eizelle. Das spezifische
Reizmittel der Samenfäden ist für Farne, Salvinia, Equisetum,
Selaginella und Isoëtes Äpfelsäure oder deren Salze, für Lycopodium
Zitronensäure. ~Aber auch andere Dikarbonsäuren, gewisse Metallsalze,
sogar auch einige Alkaloide vermögen als Lockmittel zu dienen, und
die einzelnen Gattungen zeigen dabei verschiedenes Verhalten. Die
chemotaktischen Sensibilitäten der Samenfäden können sich auf mehrere
Stoffe erstrecken [427].~
Nach der Befruchtung der Eizelle durch ein Spermium entwickelt sich aus
ihr, wie bei den Bryophyten, die ungeschlechtliche Generation, hier das
kormophytische Farnkraut.
[Illustration: Fig. 464. _A_ Pteris serrulata. Aus dem Archegonium
befreiter Embryo im Längsschnitt. _I_ Basalwand, _II_ senkrecht
zu dieser stehende Quadrantenwand, _f_ Anlage des Fußes, _s_ des
Stammscheitels, _b_ des ersten Blattes, _w_ der Wurzel. Nach
KIENITZ-GERLOFF. _B_ Pteridium aquilinum. Weiter entwickelter Embryo,
mit dem Fuß _f_ im erweiterten Archegoniumbauch, _aw_, steckend, _pr_
Prothallium. Vergr. Nach HOFMEISTER.]
Die #ungeschlechtliche# Generation, der #Sporophyt#, ist bei den
Pteridophyten eine in äußerer Gliederung und innerer Struktur
hochdifferenzierte Pflanze mit Stengel, Blättern und Wurzeln. Bei der
Mehrzahl der Pteridophyten, so bei den Farnen und Schachtelhalmen,
teilt sich die befruchtete Eizelle, nachdem sie sich mit einer
Zellulosemembran umgeben hat, zunächst durch eine Basalwand in zwei
Zellen und jede dieser dann durch zwei zur Basalwand senkrecht
stehende, sich kreuzende Wände in Oktanten. Unter weiterer Teilung
dieser acht Zellen entsteht ein noch im Archegonium eingeschlossener
Gewebekörper, an welchem der Stammscheitel, das erste Blatt, die
erste Wurzel und neben dieser ein der Keimpflanze der Pteridophyten
eigentümliches Organ, der sog. #Fuß#, angelegt werden (Fig. 464
_f_). Der Fuß ist ein höckerartig vorspringender Gewebekörper, mit
welchem die junge Keimpflanze in dem durch Wachstum sich erweiternden
Archegoniumbauch eingefügt bleibt; er sorgt als Saugorgan für ihre
Ernährung, bis die Wurzel in den Boden gedrungen ist, die ersten
Blätter sich entfaltet haben und die Keimpflanze somit selbständig
sich ernähren kann. Bei manchen Bärlappgewächsen (Lycopodium,
Selaginella) wird in verschiedener Weise ein ein- oder wenigzelliger
#Embryoträger# oder #Suspensor# gebildet. Das Prothallium geht nach
Entwicklung der Keimpflanze in der Regel bald zugrunde. Aus dem
Stammscheitel des Embryo entwickelt sich ein einfacher oder sich
gabelig, ohne Beziehung zu den Blättern verzweigender, aufrechter,
radiärer oder niederliegender, dorsiventraler Stamm, der in schraubiger
oder quirliger Anordnung die Blätter trägt. Die Farnpflanzen bilden
echte, aus verschiedenartigen Geweben aufgebaute Wurzeln, wie wir
sie auch bei den Samenpflanzen vorfinden. Auch die Blätter stimmen im
wesentlichen in ihrer Struktur mit denen der Phanerogamen überein.
Die drei Grundorgane wachsen bei den meisten Pteridophyten mittels
Scheitelzellen heran (Fig. 100, 101, 153); bei Lycopodium und Isoëtes
läßt sich im Vegetationskegel keine solche mehr erkennen, während
Selaginella Scheitelzellwachstum und Übergänge zu Wachstum mittels
zahlreicher Initialzellen zeigt. Stämme, Wurzeln und Blätter werden von
wohl differenzierten Leitbündeln durchzogen, die hier zum ersten Male
im Pflanzenreich erscheinen und als wasserleitende Elemente vorwiegend
Treppentracheïden führen. Die Leitbündel im Stamm und im Blatt der
Pteridophyten sind nach verschiedenen Typen, überwiegend aber nach dem
konzentrischen und nach dem radialen, gebaut (vgl. S. 85 ff., Fig. 465,
466). Sekundäres Dickenwachstum durch Kambiumtätigkeit kommt bei den
jetzt lebenden Familien nur ganz vereinzelt vor, zeichnete aber die
Stämme von gewissen fossilen Pteridophytengruppen aus.
[Illustration: Fig. 465. Querschnitt durch das Rhizom von Pteridium
(Pteris) aquilinum. _g_ Leitbündel, _s_ Sklerenchymplatten, _sp_
peripherischer Sklerenchymfaserring, _r_ Rinde, _e_ Epidermis. Vergr.
7.]
[Illustration: Fig. 466. Querschnitt durch den Stengel von Lycopodium
complanatum. _ep_ Epidermis, _ve_, _vi_ und _pp_ äußere, innere und
innerste Partie der primären Rinde. Diese umgibt das aus mehreren
Holzteilen und Siebteilen zusammengesetzte zentrale Leitbündel, in
welchem _sc_ Treppentracheïden, _sp_ Ring- und Schraubentracheïden, _v_
Siebteile sind. Vergr. 26. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 467. Blattaderung bei Farnen. _A_ Adiantum capillus
veneris (Venatio Cyclopteridis). _B_ Asplenium adiantum nigrum (V.
Sphenopteridis). _C_ Asplenium esculentum (V. Goniopteridis). _D_
Polypodium serpens (V. Marginariae). _E_ Polypodium nereifolium (V.
Goniophlebii). _F_ Onoclea sensibilis (V. Sageniae).]
Der Leitbündelverlauf in den Blättern, die #Venation#, liefert
wichtige Merkmale für die systematische Gruppierung namentlich
bei den Farnen (Fig. 467). Während in den einfachen Blättern der
Schachtelhalme und Bärlappe nur ein Mittelnerv vorhanden ist,
verzweigen sich in den Farnblättern die Nerven in mannigfaltigster
Weise, entweder gabelig oder fiederig und mit freien Ästen, oder
sie anastomosieren zum Teil zu einem System von Maschen. In diesen
polygonalen Maschen können die letzten Auszweigungen blind endigen.
An den Blättern, in einzelnen Fällen in den Blattachseln, werden auf
ungeschlechtlichem Wege die #Sporen# in besonderen Behältern oder
#Sporangien# erzeugt (Fig. 468). Die sporangientragenden Blätter
heißen #Sporophylle#. Die Sporangien umschließen das sporogene
Gewebe, dessen Zellen sich abrunden, voneinander loslösen und die
#Sporenmutterzellen# darstellen, die eine Reduktionsteilung ihrer
Kerne ausführen und je vier oft tetraëdrisch angeordnete Sporen
(Sporentetraden) liefern. Im Umkreis des sporogenen Gewebes befinden
sich plasmareiche, die Ernährung der Sporen vermittelnde Zellen, sog.
#Tapetenzellen#, die bei den Lycopodinen erhalten bleiben, bei Farnen
und Schachtelhalmen aber ihre Membranen auflösen und sich zu einem
die Sporenmutterzellen umgebenden #Periplasmodium# vereinigen, dessen
Zellkerne eine Vermehrung durch amitotische Teilungen erfahren. Es
wandert dann zwischen die sich aus dem Tetradenverband lösenden jungen
Sporen ein, ernährt sie, beteiligt sich an der Bildung der Sporenhäute
und wird dabei aufgebraucht[428]. Die Wand der reifen Sporangien ist
entweder einschichtig oder mehrschichtig. Die jungen Sporenzellen
umgeben sich bei ihrer Lösung aus dem Tetradenverband zunächst mit
einer kutinisierten Membran, dem #Exospor#, innerhalb dessen eine dünne
Zellulosehaut, das #Endospor#, abgeschieden wird. In vielen Fällen wird
dem Exospor von dem #Periplasmodium# noch ein #Perispor# aufgelagert,
so bei den Schachtelhalmen, Wasserfarnen und gewissen Farnkräutern.
[Illustration: Fig. 468. Entwicklung des Sporangiums von Asplenium.
_A_ Erste Teilungen der aus einer Oberflächenzelle hervorgehenden
Anlage. _B_ Teilung in peripherische Wandanlage _w_ und zentrale Zelle
_ar_ (Archespor), die bereits eine Tapetenzelle _t_ abgeteilt hat. _C_
Älteres Stadium. Das Archespor hat sich in Tapetenzellen und sporogenes
Gewebe _sp_ geteilt. Vergr. 300. Nach SADEBECK.]
Bei der Mehrzahl der Pteridophyten sind die Sporen von gleicher
Beschaffenheit, und bei der Keimung geht aus ihnen ein Prothallium
hervor, an dem sowohl Antheridien als auch Archegonien entstehen.
In gewissen Fällen können aber auch die Prothallien diözisch
sein. Diese Trennung der Geschlechter erstreckt sich bei einigen
Pteridophytengruppen auch schon auf die Sporen und führt zur
Ausbildung von zweierlei Formen von Sporen, #Makrosporen#, die in
#Makrosporangien# entstehen und bei der Keimung #nur# weibliche
Prothallien liefern, und #Mikrosporen#, die in #Mikrosporangien#
erzeugt werden und männlichen Prothallien den Ursprung geben. Danach
hat man also zwischen gleichsporigen oder #isosporen# (oder homosporen)
und verschiedensporigen oder #heterosporen# Ordnungen zu unterscheiden,
ein Unterschied, der aber nicht zur Gesamteinteilung verwertet werden
kann, da er sich in gleicher Weise in systematisch getrennten Klassen,
also mehrmals, herausgebildet hat.
Die Übereinstimmungen in der Struktur der Antheridien, der
Archegonien und der Sporenmutterzellen sprechen für #Verwandtschaft
der Farnpflanzen# mit den #Moosen#. Obwohl beide Gruppen ihren
phylogenetischen Ausgang aus einer gemeinsamen Algengruppe (vgl. S.
421) genommen haben mögen, müssen wir getrennte Weiterentwicklung
annehmen. Vor allem kann der Farnsporophyt nicht von dem ihm
entsprechenden Moossporophyten, dem Sporogon, abgeleitet werden.
Während dieses, ohne vegetative Ausgliederungen, frühzeitig mit
der Sporenbildung seinen Abschluß erreicht, gliedert sich der
Farnembryo in Stamm, Blatt und Wurzel. Als eine ganz neue Struktur
erscheinen in den Geweben der Farnpflanze die Tracheïden, deren
Besitz sie befähigte, zu größeren, reich gegliederten und sogar zu
baumartigen Landpflanzen sich weiter zu entwickeln, im Gegensatz
zu den Moosen, die infolge ihres einfachen zelligen Aufbaus und
des Mangels an ausgiebigen Wasserbahnen keine großen Dimensionen
erreichen können. Die Farnpflanze geht erst in einem späteren
Stadium zur Erzeugung der Sporen über. Die Sporenmutterzellen
werden im Innern besonderer Blattausgliederungen angelegt;
diese heißen zwar allgemein noch „Sporangien“, sind aber den
Thallophyten-Sporangien #nicht homolog#. Daher würde es sich
empfehlen, für die sog. Farnsporangien eine neue Bezeichnung
(Sporotheken) zu wählen. Den Thallophytensporangien entsprechen
vielmehr bei den Farnen und Moosen die Sporenmutterzellen, die
am ehesten mit den Tetrasporangien der Braunalgen und Rotalgen
verglichen werden können.
Der Gametophyt der Farnpflanzen schließt seine Entwicklung
frühzeitig mit der Bildung von Geschlechtsorganen ab. Die typischen
Farnprothallien erheben sich nicht über das Jugendstadium
eines Thallus, während umgekehrt bei den Moosen gerade die
geschlechtliche Generation eine fortschreitende Entwicklung
aufweist[408].
Die Pteridophyten gliedern sich in folgende Klassen:
1. #_Filicinae_#, Farne. Stengel einfach oder verzweigt, mit
wohlentwickelten, abwechselnden, meist reichgegliederten Blättern,
die hier als Wedel bezeichnet werden. Sporophylle mit zahlreichen,
der Unterseite entspringenden Sporangien, die entweder frei oder
zu mehreren in Soris vereinigt oder in besonderen Blattabschnitten
eingeschlossen sind. Spermien mit vielen Zilien.
1. Unterklasse _Filicinae eusporangiatae_. Reife Sporangien mit
derber mehrschichtiger Wandung ohne Ring. Isospor.
2. Unterklasse _Filicinae leptosporangiatae_. Reife Sporangien mit
einschichtiger Wandung.
1. Ordnung. _Filices_, Farne im engeren Sinne. Isospor. Sporangien
mit Ring.
2. Ordnung. _Hydropterides_, Wasserfarne. Heterospor. Sporangien
ohne Ring.
2. #_Equisetinae_#, Schachtelhalme. Stengel einfach oder quirlig
verzweigt, mit quirlig gestellten, einfachen, selten gabelig geteilten,
oder schuppenartigen, zu geschlossenen Scheiden verwachsenen Blättern.
Sporophylle am Ende der Zweige zu einem ährenförmigen Sporangienstand
vereinigt, schildförmig, auf der Unterseite mit mehreren Sporangien.
Spermien mit vielen Zilien.
1. Ordnung. _Equisetaceae._ Schachtelhalme. Isospor. Krautige
Pflanzen.
2. Ordnung. _Calamariaceae._ Schachtelhalmbäume. Isospor oder
Heterospor. Baumartige Pflanzen. Ausgestorben.
3. #_Sphenophyllinae._# Keilblattgewächse.
1. Ordnung. _Sphenophyllaceae._ Stengel schlank, quirlig
beblättert. Sporophylle mit 1-4 Sporangien, in ährenförmigen
Ständen. Isospor, vereinzelt heterospor. Ausgestorben.
4. #_Lycopodinae._# Bärlappartige Gewächse. Stengel einfach oder
gabelig verzweigt. Wurzeln gabelig verzweigt. Blätter einfach, meist
abwechselnd gestellt. Sporangien derbwandige Kapseln, stets einzeln in
den Achseln oder am Grunde der Oberseite der Sporophylle.
1. Ordnung. _Lycopodiaceae._ Bärlappe. Isospor. Spermien zweizilig.
Kräuter mit gegabelten Stengeln.
2. Ordnung. _Selaginellaceae._ Selaginellen. Heterospor. Spermien
zweizilig. Kräuter mit gegabelten Stengeln und kleinen Blättchen.
3. Ordnung. _Psilotaceae._ Homospor. Spermien vielzilig.
Stengel krautig, gegabelt, mit abwechselnden einfachen oder
schuppenförmigen Blättern. Statt Wurzeln Rhizome mit Wurzelhaaren.
Sporophylle gegabelt, auf der Oberseite #nahe# der Basis je ein 2-
oder 3-fächeriges Sporangium tragend. Isospor.
4. Ordnung. _Isoëtaceae._ Brachsenkräuter. Heterospor. Spermien
vielzilig. Stengel knollig, mit Dickenzuwachs, einfach, Blätter
pfriemlich.
5. Ordnung. _Sigillariaceae._ Siegelbäume, Heterospor. Baumartig.
Stamm einfach oder wenig gegabelt. Ausgestorben.
6. Ordnung. _Lepidodendraceae._ Schuppenbäume. Heterospor. Reich
gabelig verzweigte Bäume. Ausgestorben.
5. #_Pteridospermeae._# Samenfarne. Pflanzen vom Habitus großer Farne,
heterospor, mit Mikrosporangien und mit samenartigen Makrosporangien.
Aus eusporangiaten Farnen hervorgegangen. Ausgestorben.
#Klasse# I.
Filicinae, Farne[288],[400],[426],[429].
Zu den Farnen im weiteren Sinne gehört die Hauptmasse der heute
lebenden Pteridophyten. Nach dem Bau ihrer Sporangien werden sie in
zwei Unterklassen unterschieden. Bei den #Eusporangiaten# besteht
die derbe Sporangienwand aus mehreren Zellschichten und öffnet sich
mittels eines Längsrisses, bei den #Leptosporangiaten# dagegen ist
sie im reifen Zustand nur einschichtig und reißt quer oder längs auf.
Erstere haben am Grunde der Wedel Nebenblätter oder Scheiden, die den
letzteren fehlen. Auch in der Beschaffenheit der Prothallien und im Bau
der Sexualorgane zeigen sich Unterschiede. Die Sporen besitzen nur bei
einigen Gruppen der Leptosporangiaten eine dem Exospor aufgelagerte
äußere Hülle, das Perispor.
In früheren Erdperioden waren die Eusporangiaten reich vertreten;
heute umfassen sie nur zwei Familien mit wenigen Gattungen.
Allem Anschein nach stellen sie ältere Farntypen dar, die
den Ausgangsformen der Filicinen noch am nächsten zu stehen
scheinen. Neben ihnen erscheinen bereits in paläozoischer Zeit
die Leptosporangiaten, von denen später, in der Kreideperiode
und im Tertiär, die Hydropterides als kleine Gruppe sumpf- und
wasserbewohnender Farne sich abzweigten. Bei diesen haben sich die
bei allen übrigen Farnen noch gleichartigen Sporen in Mikro- und
Makrosporen differenziert.
1. Unterklasse. Eusporangiatae.
Die _1. Ordnung_, die _Marattiaceen_[430], vielleicht die
primitivsten aller heutigen Farne, umfaßt etwa 20 stattliche
tropische Farne mit dicken Stammknollen und meist sehr großen,
an der Basis mit je zwei Nebenblättern versehenen Wedeln. Die
Sporangien stehen an der Wedelunterseite in Gruppen, Sori, entweder
frei (_Angiopteris_) oder zu einem in Fächern aufspringenden,
kapselartigen, ovalen Gebilde verwachsen. Das Prothallium hat die
Form eines lebermoosähnlichen, grünen, herzförmigen, zuweilen
gegabelten, mehrschichtigen und langlebigen Thallus, dessen
unterseits entspringende, fast ganz eingesenkte Sexualorgane wie
bei folgender Ordnung beschaffen sind; seine Zellen beherbergen
endophytische Fadenpilze.
Die _2. Ordnung_, die _Ophioglossaceen_[431], enthält ebenfalls nur
wenige Arten. Bei uns heimisch sind die Natterzunge, _Ophioglossum
vulgatum_ (Fig. 469 _E_) und verschiedene Arten der Mondraute,
_Botrychium_ (Fig. 469 _A_). Beide haben einen kurzen Stamm, an
dem jährlich meist nur ein einziges, mit Blattscheide versehenes
Blatt sich entfaltet, das bei ersterer Gattung zungenförmig, bei
letzterer gefiedert ist. Diese Blätter tragen an ihrer Oberseite
einen im oberen Teile des Stieles entspringenden fertilen
Blattabschnitt, der bei Ophioglossum einfach zylindrisch ist und
die Sporangien in zwei Reihen in das Gewebe eingesenkt trägt, bei
Botrychium dagegen fiederartig verzweigt und mit großen rundlichen
Sporangien auf seiner Innenseite dicht besetzt ist. Aus dem Verlauf
der Leitbündel und gelegentlichen Rückschlagsbildungen läßt sich
schließen, daß der fertile Blattabschnitt aus der Vereinigung
zweier basaler Blattfiedern hervorgegangen ist.
[Illustration: Fig. 469. Botrychium Lunaria. _A_ Sporophyt. ½ nat.
Gr. _B_ Prothalliumquerschnitt mit Antheridium _an_, Archegonium
_ar_, Embryo _em_, Pilzfäden _en_. Vergr. 45. _C_ Prothallium mit
zwei Embryonen, deren Wurzeln hervortreten. Vergr. 16. _D_ Embryo mit
Wurzel _1_ und _2_ und Fuß. Vergr. 16. -- Ophioglossum vulgatum. _E_
Sporophyt mit Knospe für das nächste Jahr. ½ nat. Gr. _F_ Prothallium.
_an_ Antheridien, _ar_ Archegonien, _k_ junge Keimpflanze mit erster
Wurzel, _ad_ Adventivsproß, _h_ Pilzhyphen. Vergr. 15. _B_-_D_, _F_
nach BRUCHMANN.]
Sehr eigenartige und von den Marattiaceen abweichende
Beschaffenheit zeigen die besonders durch BRUCHMANN bekannt
gewordenen monözischen #Prothallien#, unterirdische,
chlorophyllfreie, saprophytische, wie die Mykorrhizen gewisser
Samenpflanzen von Pilzfäden durchzogene, langlebige Knöllchen, bei
Ophioglossum (Fig. 469 _F_) zylindrisch einfach oder verzweigt
und radiär gebaut, bei Botrychium oval oder herzförmig und
dorsiventral (Fig. 469 _B_, _C_). Antheridien (Fig. 470) und
Archegonien (Fig. 471) sind in das Gewebe eingesenkt; erstere
umschließen einen großen Komplex von Samenzellen und öffnen sich
bei der Reife dadurch, daß eine mittlere Deckzelle wohl infolge
Verschleimung ihrer Wände abgeworfen wird. Das Spermium besteht
aus einem schraubig gewundenen Körper mit anhaftendem Bläschen
und zahlreichen Zilien (Fig. 470 _E_). Die Antheridien gehen aus
oberflächlich gelegenen Zellen (Fig. 470 _A_-_C_) hervor, ebenso
auch die Archegonien (Fig. 471 _A_-_C_), deren kurzer Halsteil
sich etwas hervorstreckt und nach Verquellung der Halskanalzelle
(_hk_) sich öffnet, während der Bauchteil eingesenkt bleibt und die
Eizelle (_o_) umschließt. Der Embryo führt bei manchen Arten eine
Reihe von Jahren hindurch ein unterirdisches Dasein; seine erste
Wurzel wird zunächst angelegt und tritt bald aus dem Archegonium
hervor (Fig. 469 _C_, _F_, _k_), während erst viel später das
erste Blatt und die Scheitelzelle des Stammes zur Differenzierung
kommen. Bei einigen Botrychium-Arten liefert die sich teilende
Eizelle einen langen mehrzelligen Embryoträger oder Suspensor, an
dessen Spitze erst der eigentliche Embryokörper gebildet wird. In
dieser Eigentümlichkeit zeigt sich eine Übereinstimmung mit den
Lycopodinen (vgl. Fig. 495 u. 500), die mit den Eusporangiaten im
übrigen in keiner engeren Verwandtschaft stehen.
[Illustration: Fig. 470. Ophioglossum vulgatum. _A_-_C_ Entwicklung des
Antheridiums aus einer oberflächlichen Zelle, die obere Zelle in _C_
liefert die Deckzellen, die untere die Spermienzellen. _D_ Antheridium
noch geschlossen, _d_ Deckzellen. _E_ Spermium. Nach BRUCHMANN.]
[Illustration: Fig. 471. Ophioglossum vulgatum. _A_-_C_ Entwicklung des
Archegoniums. _D_ Reifes Archegonium geöffnet mit zwei Spermien _s_ vor
der Mündung. _h_ Halszellen, _hk_ Halskanalzellen, _o_ Eizelle, _b_
Basalzelle. Nach BRUCHMANN.]
2. Unterklasse. Leptosporangiatae.
_1. Ordnung. Filices._
Die Filices sind in außerordentlicher Fülle von Arten in allen
Erdteilen verbreitet; ihre Hauptentwicklung erreichen sie in den
Tropen. Hier treffen wir auch die stattlichsten Vertreter an, die
#Baumfarne# (_Cyathea_, _Alsophila_, _Dicksonia_), welche die besondere
Familie der _Cyatheaceen_ bilden. Der holzige, meist etwa armdicke
Stamm der Baumfarne (Fig. 472) ist unverzweigt und trägt an seinem
Ende eine Rosette von sehr großen, mehrfach gefiederten Blättern oder
Wedeln, die nach dem Absterben große Blattstielnarben hinterlassen.
Der Stamm ist mittels zahlreicher Adventivwurzeln im Boden befestigt
und ist auch von solchen dicht umhüllt. Die meisten Farne leben als
krautartige bodenständige Pflanzen, besitzen ein wagerechtes oder
aufsteigendes, wenig verzweigtes #Rhizom# und meist an seinem Ende eine
Rosette reichgefiederter Blätter. So verhält sich u. a. der in Wäldern
sehr häufige Wurmfarn _Dryopteris_ (_Aspidium_) _filix mas_, dessen
Rhizom als wurmtreibendes Mittel #offizinell# ist (Fig. 473). Bei dem
gewöhnlichsten einheimischen Farnkraut, dem Engelsüß, _Polypodium
vulgare_, sind die Blätter einfach gefiedert und entspringen einzeln
auf der Oberseite des kriechenden, verzweigten Rhizoms. Auch gibt es
manche Farne, welche ungeteilte Blätter aufweisen, so die Hirschzunge,
_Scolopendrium vulgare_ (Fig. 474). In den Tropen wachsen zahlreiche
krautartige Farne als #Epiphyten# auf den Bäumen.
Wie Fig. 472 zeigt, sind die Blätter in der Knospe #eingerollt#, eine
Eigentümlichkeit, die sämtlichen Farnen und auch den Wasserfarnen
zukommt. Im Gegensatz zu der Mehrzahl der Phanerogamenblätter bleibt
bei den Farnblättern der an ihrer Spitze befindliche Vegetationspunkt
länger tätig.
Die meisten Farne sind an ihren Stämmen, Blattstielen und zum Teil
auch den Blättern mit bräunlichen, einschichtigen, oft gefransten
#Spreuschuppen# (Schuppenhaaren oder Paleae) bekleidet.
Die Sporangien werden in großer Zahl auf der Unterseite der Blätter
erzeugt. Die Sporophylle sind in der Regel nicht von den sterilen
Laubblättern in ihrer äußeren Form verschieden. Nur bei einigen
Gattungen sind sie wesentlich anders gestaltet. Als einheimische
Vertreter sind hier der Straußfarn, _Struthiopteris germanica_, ferner
_Blechnum spicant_ zu nennen, bei denen gedrungene, dunkelbraune
Sporophylle zu mehreren im Innern der Rosette grüner Wedel stehen.
Im Bau der #Sporangien# zeigen die einzelnen Familien Unterschiede.
Es sei zunächst das Verhalten der Mehrzahl unserer einheimischen Farne
dargestellt, die zu der umfangreichen Familie der #_Polypodiaceen_#
gehören. Die Sporangien erscheinen hier in verschieden gestalteten
Häufchen, sog. #Sori#, vereinigt. Sie entspringen auf einem
hervortretenden Blattgewebepolster, dem #Receptaculum# (Fig. 473 _A_),
und werden bei vielen Arten vor der Reife von einem häutigen Auswuchs
der Blattfläche, dem sog. Schleier, #Indusium#, bedeckt und geschützt
(Fig. 473 _B_, _C_). Das einzelne Sporangium (Fig. 475) geht aus einer
einzigen Epidermiszelle durch Teilung hervor (Fig. 468), besteht im
reifen Zustande aus einer kleinen Kapsel mit mehrzelligem, dünnem
Stiel und mit einschichtiger Wandung und enthält eine größere Anzahl
von Sporen, die nur bei einigen Gattungen (_Asplenium_, _Aspidium_,
_Acrostichum_ und Verwandte) ein sackartiges Perispor aufweisen.
Sehr charakteristisch für die Polypodiaceen ist der Ring, #Annulus#,
der über den Rücken und Scheitel des Sporangiums bis zur Mitte der
Bauchseite als vortretende Zellenreihe mit stark verdickten Radial- und
Innenwänden verläuft.
[Illustration: Fig. 472. Alsophila crinita, Baumfarn von Ceylon. Verkl.]
Beim Austrocknen der Kapselwand werden durch den Kohäsionszug des
schwindenden Wassers in den Annuluszellen die dünnen Außenwände
nach innen eingestülpt, der Ring also an seiner Außenseite verkürzt
und dadurch das Aufreißen der Sporangien in einer Querspalte
zwischen den breiten Endzellen des Ringes verursacht. Ist der
Kohäsionszug des Wasserrestes schließlich überwunden, so erfolgt
ein elastisches, die Sporenausstreuung beförderndes Zurückschnellen
des Ringes, worauf das Sporangium infolge Austrocknens und
Kontraktion der dünnen Membranteile dauernd geöffnet bleibt (vgl.
Fig. 277)[432].
[Illustration: Fig. 473. Dryopteris (Aspidium) filix mas. ⅖ nat. Gr.
_A_ Sorus, quer durchschnitten. Vergr. 20. Nach KNY. _B_ Fiederchen
mit jungen, noch vom Schleier bedeckten Soris. _C_ Desgleichen in
älterem Stadium mit geschrumpftem Schleier. Schwach vergrößert. --
#Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 474. Scolopendrium vulgare. ¼ nat. Gr.]
Die Form und Insertion der Sori, das Vorhandensein und die
Gestalt oder das Fehlen der Indusien geben die wichtigsten
Gattungsunterschiede ab. Bei _Scolopendrium_ (Fig. 474) sind
die Sori strichförmig, bestehen aus zwei parallel über je einen
Blattnerven laufenden Streifen und werden an beiden Seiten von
einem lippenförmigen, einschichtigen Indusium bedeckt, das bei
der Reife zurückklappt. Bei _Dryopteris_ (_Aspidium_) (Fig. 473)
dagegen treffen wir zahlreiche rundliche Sori, bedeckt mit einem
weißlichen, nierenförmigen, dem Receptaculumscheitel eingefügten
Indusium, und die Sporangien tragen öfters an ihrem Stiel ein
gestieltes, köpfchenförmiges Drüsenhaar. Bei _Polypodium vulgare_
sind die rundlichen Sori ganz ohne Schleier. Bei dem Adlerfarn,
_Pteridium aquilinum_, stehen die Sporangien an den Rändern der
Blattfiedern in ununterbrochener Linie und werden von dem nach
unten eingeschlagenen Blattrande bedeckt.
[Illustration: Fig. 475. Sporangien. _A_ Von Dryopteris (Aspidium)
Filix mas. Am Stiel ein Drüsenhaar. _B_ und _C_ von Alsophila armata,
von zwei entgegengesetzten Seiten gesehen. _D_ Von Aneimia caudata. _E_
Von Osmunda regalis. _A_-_D_ Vergr. 70, nach der Natur. _E_ Vergr. 40.
Nach LÜRSSEN.]
Außer den Polypodiaceen umfassen die Farne noch andere, vorwiegend
tropische Familien, deren Sporangien in der Ringbildung und
dementsprechend auch im Öffnungsmechanismus Verschiedenheiten
zeigen. So besitzen die #_Cyatheaceen_# oder Baumfarne Sporangien
mit vollständigem, in schiefem Verlauf über den Scheitel
ziehendem Ring (Fig. 475 _B_, _C_); die #_Hymenophyllaceen_#,
die ausgezeichnet sind durch zierliche dünnhäutige Wedel von
einfachster anatomischer Struktur und überwiegend als Epiphyten in
tropischen Wäldern, in wenigen Vertretern auch noch im atlantischen
Europa, _Hymenophyllum tunbridgense_ sogar noch in Luxemburg und
in der sächsischen Schweiz an feuchten Sandsteinfelsen, vorkommen,
haben einen vollständigen, schief über das Sporangium laufenden
Ring; die tropischen #_Schizaeaceen_# und #_Gleicheniaceen_#
dagegen einen quer gestellten Ring, der bei ersteren nahe der
Spitze (Fig. 475 _D_), bei letzteren etwa in der Mitte des
Sporangiums verläuft, während die #_Osmundaceen_#, die bei uns
durch den Königsfarn, _Osmunda regalis_, vertreten werden, auf dem
Rücken unter dem Scheitel des Sporangiums nur eine kleine Gruppe
dickwandiger Zellen aufweisen (Fig. 475 _E_). Bei den drei zuletzt
genannten Familien öffnen sich die Sporangien mittels Längsspalte,
bei den drei ersten Familien dagegen mittels quergestellter
oder schiefer Spalte. So ergeben sich zwei Hauptgruppen, die
#longiciden# und #breviciden# Leptosporangiaten, von denen erstere
den Eusporangiaten näher stehen[433].
Alle Filices sind homospor. Ihr #Prothallium# hat meist die Gestalt
eines flachen, herzförmigen, kleinen Thallus von der für _Dryopteris_
in Fig. 463 dargestellten Form. Antheridien und Archegonien entstehen
an der dem einfallenden Licht abgewandten Seite, normal also an der
Unterseite.
[Illustration: Fig. 476. Trichomanes rigidum. Teil eines Prothalliums
mit Archegonienträgern _A_, davon einer mit Keimpflanze. Nach GOEBEL.]
Bei gewissen _Hymenophyllaceen_ (_Trichomanes_) aber ist das
Prothallium fädig verzweigt und trägt an seinen Ästen die
Antheridien und auf besonderen mehrzelligen Seitenästen die
Archegonien (Fig. 476). Im Aufbau erinnern diese Prothallien an das
Protonema der Laubmoose.
Die #Antheridien# und #Archegonien#[434] zeigen denjenigen der
Eusporangiaten gegenüber einige Unterschiede. Die Antheridien (Fig.
477) werden an jungen Prothallien angelegt und sind kugelig vorgewölbte
Gebilde, die ohne Stiel mitten auf einer Prothalliumzelle sitzen und
aus dieser durch papillenartige Vorwölbung, Abgrenzung durch eine
Querwand und weitere Teilung hervorgegangen sind. Ihre Wand besteht
aus zwei ringförmigen Zellen und einer Deckelzelle, die bei einigen
Familien in zwei oder mehr Zellen sich teilt, bei den Polypodiaceen
aber meist einfach bleibt. Die Spermienzellen gehen aus der zentralen
Zelle durch Teilung hervor. Die Entleerung der Antheridien geschieht
durch den Druck der schleimerfüllten und aufquellenden Ringzellen,
welche die ebenfalls aufquellende Deckelzelle absprengen. So gelangen
die rundlichen Spermienzellen ins Wasser und entlassen nach einiger
Zeit je ein pfropfenzieherartig gewundenes, mit zahlreichen Zilien an
den vorderen Windungen besetztes Spermium, an dessen Hinterende ein
Bläschen befestigt ist, das einige kleine Körnchen enthält und einen
unverbrauchten Rest des Inhaltes der Mutterzelle darstellt.
[Illustration: Fig. 477. _A_ Reifes Antheridium von Woodsia ilvensis.
Die Kutikula _c_ ist geplatzt. _B_ Geöffnetes Antheridium, _d_
Deckelzelle, _r_ aufgequollene Ringzelle. Nach SCHLUMBERGER. -- _C_
Spermium von Struthiopteris germanica. _k_ Zellkern, _cl_ Geißeln, _b_
Blase aus einer Vakuole hervorgegangen, _c_ Plasma. Vergr. 850. Nach
SHAW.]
[Illustration: Fig. 478. Polypodium vulgare. _A_ Junges Archegonium.
_K′_ Halskanalzelle, _K″_ Bauchkanalzelle, _o_ Ei. _B_ Geöffnetes
Archegonium. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
Die Archegonien (Fig. 478) entstehen in dem mehrschichtigen mittleren
Teile älterer Prothallien durch Teilung einzelner Zellen. Ihr Halsteil
ist länger als bei den Eusporangiaten, besteht aus vier Zellreihen und
schließt eine zentrale langgestreckte Halskanalzelle ein. Im Bauchteile
befindet sich die große Eizelle, über ihr die Bauchkanalzelle. Die
Kanalzellen werden aufgelöst und erfüllen den Kanal mit einer stark
lichtbrechenden Substanz, die bei Wasserzutritt stark aufquillt; das
Archegonium öffnet sich an seiner Spitze. Die Embryoentwicklung ist aus
Fig. 464 zu ersehen.
Ausnahmsweise kann bei gewissen Farnkräutern der Sporophyt auf dem
Prothallium durch vegetative Knospung sich entwickeln, ohne daß
Sexualorgane mitwirken oder ausgebildet werden (Apogamie), und
umgekehrt kommt es auch vor, daß an den Farnwedeln keine Sporen,
sondern direkt Prothallien erzeugt werden (Aposporie).
#Giftig#: _Pteridium aquilinum_, der Adlerfarn, enthält einen
Giftstoff, der bei Pferden Erkrankungen und selbst den Tod
herbeiführt.
#Offizinell# ist _Dryopteris_ (_Aspidium_) _filix mas_, #Rhizoma
Filicis# (Pharm. germ., austr., helv.), ferner das südeuropäische
_Adiantum Capillus Veneris_, Frauenhaar, dessen Blätter benutzt
werden: #Folium Adianti seu Herba Capilli Veneris# (Pharm. helv.).
Auch das nordamerikanische _Adiantum pedatum_ liefert #Folium
Adianti# (Pharm. helv.). Die seidenähnlichen, glänzendbraunen
Gliederhaare am Grunde der Blattstiele verschiedener Baumfarne,
besonders von _Cibotium Baranetz_, im tropischen Asien und auf
den pazifischen Inseln, liefern die als Wundwatte und auch als
Polstermaterial benutzten #Paleae haemostaticae# (Pennawar Djambi
auf Sumatra, Pakoe-Kidang auf Java, Pulu in Amerika) (Pharm.
austr.).
_2. Ordnung. Hydropterides, Wasserfarne_[435]-[438].
Zu den Wasserfarnen gehören nur wenige Gattungen wasser- oder
sumpfbewohnender Kräuter. Sie sind sämtlich heterospor. Die Makro-
und Mikrosporangien werden in besonderen, an der Basis der Blätter
sitzenden Behältern, sog. Sporangienfrüchten oder #Sporokarpien#,
eingeschlossen. Auch besitzt ihre einschichtige Wandung keinen
Ring. Die Sporen sind von eigenartigen Perisporien umgeben.
Die Wasserfarne umfassen die beiden Familien der _Marsiliaceen_
(mit drei Gattungen) und der _Salviniaceen_ (mit zwei Gattungen).
Zu ersterer gehört die Gattung _Marsilia_, die bei uns durch _M.
quadrifolia_ vertreten ist (Fig. 479 _A_). Sie hat eine kriechende,
verzweigte Achse mit einzeln stehenden, langgestielten Blättern,
deren Spreite aus zwei nahe beieinander stehenden Fiederblattpaaren
sich zusammensetzt. Über der Basis des Blattstiels entspringen
paarweise, bei anderen Arten in noch größerer Anzahl, die
gestielten ovalen Sporokarpien, von denen ein jedes seiner
Anlage nach dem assimilierenden sterilen, hier aber ungegliedert
bleibenden Blatteil entspricht. Die jungen Blätter sind, wie bei
den Farnen, an der Spitze schneckenförmig eingerollt.
[Illustration: Fig. 479. Wasserfarne. _A_ Marsilia quadrifolia.
_a_ Junges Blatt, _s_ Sporokarpien. _B_ Pilularia globulifera. _s_
Sporokarpien. Verkleinert. Nach BISCHOFF.]
Die Gattung _Pilularia_, zu der als einheimische Art _P.
globulifera_, ebenfalls auf sumpfigen Wiesen wachsend, gehört,
unterscheidet sich von Marsilia durch einfache lineale Blätter, an
deren Grunde die kugeligen, in der Anlage dem sterilen Blattstiel
entsprechenden Sporokarpien einzeln entspringen (Fig. 479).
Die zweite Familie, _Salviniaceen_, enthält frei schwimmende
Wasserpflanzen. Die erste Gattung _Salvinia_ ist in unserer
Flora durch _S. natans_ vertreten, deren wenig verzweigter
Stengel an jedem Knoten drei Blätter trägt; die beiden oberen
sind als ovale Schwimmblätter ausgebildet, das untere dagegen
ist in zahlreiche, in das Wasser herabhängende, fadenförmige,
behaarte Zipfel geteilt und übernimmt die Funktion der fehlenden
Wurzeln. An diesen Wasserblättern sitzen am Grunde der basalen
Zipfel zu mehreren die kugeligen Sporokarpien (Fig. 480 _A_),
die bei den Salviniaceen eine andere Entwicklungsgeschichte
zeigen als bei den Marsiliaceen. Die Sporangien entspringen auf
einem säulenförmigen Receptaculum, das seiner Anlage nach einem
modifizierten Wasserblattzipfel entspricht. Die Hülle dagegen ist
als Indusium aufzufassen; sie entsteht als Neubildung in Form
eines Ringwalles, der krugförmig und schließlich hohlkugelförmig
über das Receptaculum und seinen Sporangiensorus emporwächst, am
Scheitel aber dicht zusammenschließt. Die zweite Gattung _Azolla_
ist vorwiegend tropisch und stellt zierliche, reichverzweigte
Schwimmpflänzchen vor mit dicht aufeinanderfolgenden Blättchen in
zweizeiliger Anordnung. Jedes Blatt hat zwei Lappen, von denen der
obere schwimmt und assimiliert, der untere ins Wasser taucht und
an der Wasseraufnahme sich beteiligt. Der obere Lappen enthält
eine Höhlung, die mit enger Öffnung nach außen mündet und stets
Fäden der blaugrünen Alge Anabaena Azollae beherbergt. Zwischen
diesen wachsen aus der Wand der Höhlung Haare hinein, eine
Erscheinung, die auf das Bestehen eines symbiotischen Verhältnisses
zwischen Azolla und Anabaena hindeutet. Azolla besitzt zarte lange
Würzelchen an der Unterseite des Stengels und Sporenfrüchte, die
meist zu zweien am Unterlappen des Blattes einzelner Seitenzweige
entspringen.
Der Bau der Sporangien und Sporen und die Entwicklung der
Prothallien zeigen manche Unterschiede den Filices gegenüber.
Sie mögen zunächst für die _Salviniaceen_ an dem Beispiel von
_Salvinia natans_[435] erläutert werden. Die Sporokarpien enthalten
entweder Mikrosporangien in größerer Zahl oder Makrosporangien in
geringerer Zahl (Fig. 481 _A_, _ma_, _mi_). Beiderlei Sporangien
erinnern in ihrem Aufbau und ihrer Entwicklung an die Sporangien
der leptosporangiaten Farnkräuter; sie sind gestielt, besitzen
im reifen Zustande eine einschichtige dünne Wandung, aber
keinen Ring (_B_, _D_). Die #Mikrosporangien# umschließen 64
Mikrosporen, die in einer schaumigen, erhärteten Zwischensubstanz
eingebettet liegen, und zwar, ihrer Entstehung in Tetraden
aus den Sporenmutterzellen entsprechend, zu je vier genähert
(_C_). Die schaumige Zwischensubstanz geht aus dem Plasma der in
einschichtiger Lage gebildeten Tapetenzellen hervor.
[Illustration: Fig. 480. Salvinia natans. _A_ von der Seite. _B_ Von
oben. Verkleinert. Nach BISCHOFF. _C_ Keimpflanze, _msp_ Makrospore,
_p_ Prothallium, _a_ Stengel, _b_{1} b_{2} b_{3}_ die drei ersten
Blätter. _b_{1}_ das sog. Schildchen. Vergr. 15. Nach N. PRINGSHEIM.]
[Illustration: Fig. 481. Salvinia natans. _A_, _ma_ Makrosporokarp,
_mi_ Mikrosporokarp im Längsschnitt. Vergr. 8. _B_ Ein Mikrosporangium
von außen. Vergr. 55. _C_ In schaumige Zwischensubstanz eingebettete
Mikrosporen. Vergr. 250. _D_ Makrosporangium und Makrospore, im
Längsschnitt. Vergr. 55. Nach STRASBURGER.]
Die Mikrosporangien platzen nicht auf; die Mikrosporen entwickeln
nur je ein kurzes #schlauchförmiges# männliches Prothallium, das
nach außen durch die Sporangienwand hervortritt, nur aus wenigen
Zellen sich aufbaut und nur zwei Antheridien enthält (Fig. 482).
Jedes Antheridium erzeugt im ganzen vier Spermien, die durch
Aufbrechen der Zellwände nach außen gelangen. Obwohl somit dieses
Prothallium sehr vereinfacht erscheint, läßt es sich unschwer auf
die Prothallien der Filices zurückführen.
Die #Makrosporangien# sind größer als die Mikrosporangien und
besitzen ebenfalls eine einschichtige Wandung (Fig. 481 _D_),
enthalten aber nur eine einzige große Makrospore, da nur eine der
32 angelegten Sporen auf Kosten der übrigen sich weiter entwickelt.
Die Makrospore ist mit eckigen Proteïnkörnern, mit Öltröpfchen und
Stärkekörnern dicht erfüllt; an ihrem Scheitel liegt dichteres
Plasma und der Kern. Ihre braune Sporenwand (Exospor) ist von
einer dicken schaumigen Hülle, dem Perispor, überlagert, die der
Zwischensubstanz des Mikrosporangiums entspricht und wie diese aus
dem Tapetenzellplasma hervorgeht. Die Makrospore bleibt von der
Sporangiumwand umschlossen, wird mit dieser von der Mutterpflanze
frei und schwimmt an der Wasseroberfläche. Bei ihrer Keimung
teilt sie sich in eine scheitelständige kleinere Zelle, aus der
ein kleinzelliges weibliches Prothallium hervorgeht, und in
eine darunter liegende große Zelle, die mit ihrem Reichtum an
Reservestoffen zu dessen Ernährung dient und sich nicht weiter
teilt, obwohl ihr Kern durch freie Kernteilung zahlreiche,
wandständige Tochterkerne liefert. Die Sporenhaut platzt in drei
Klappen auf, ebenso springt die Sporangienwand auf, und das grüne
Prothallium ragt nun als kleines sattelförmiges Gebilde etwas
hervor. Es entwickelt drei bis fünf Archegonien; aber nur die
befruchtete Eizelle eines von ihnen kommt zur Weiterentwicklung
und zur Bildung eines Embryo, der mit seinem Fuß im erweiterten
und schließlich gesprengten Archegoniumbauch steckt (Fig. 483).
Das erste Blatt der Keimpflanze (Fig. 480 _C_) hat schildförmige
Gestalt, es schwimmt auf der Oberfläche des Wassers.
[Illustration: Fig. 482. Salvinia natans. Männliche Prothallien. _A_
Teilung der Mikrosporen in die drei Zellen _I-III_. Vergr. 860. _B_
Fertiges Prothallium von der Flanke. _C_ Von der Bauchseite. Vergr.
640. Zelle _I_ hat sich in die Prothalliumzellen _a_ und _p_ geteilt,
_p_ ist als Rhizoïdzelle zu deuten; Zelle _II_ in die sterilen Zellen
_c_, _b_ und die beiden spermatogenen Zellen _s_{1}_, von denen jede
zwei Spermien bildet; Zelle _III_ in die sterilen _e_, _d_ und die
beiden spermatogenen Zellen _s_{2}_. Die Zellen _s_{1} s_{1}_ und
_s_{2} s_{2}_ stellen zwei Antheridien vor, die Zellen _b_, _c_, _d_,
_e_ deren Wandungszellen. Nach BELAJEFF.]
[Illustration: Fig. 483. Salvinia natans. Embryo im Längsschnitt,
Prothallium _pr_, _s_ Sporenzelle, _e_ Exospor, _p_ Perispor, _spw_
Sporangiumwand, _embr_ Embryo, _f_ Fuß, _bl_, _bl_{2}_ _bl_{3}_ die
drei ersten Blätter, _st_ Stammscheitel. Vergr. 100. Nach PRINGSHEIM.]
Bei _Azolla_[436] verläuft der Entwicklungsgang in ähnlicher Weise,
aber die Sporangien und Sporen zeigen einige Besonderheiten. Die
Mikro- und Makrosporocarpien entwickeln sich anfangs in gleicher
Weise; ein jedes legt ein einziges Makrosporangium an, das von der
Hülle umwallt wird, und aus dessen Stiel dann innerhalb der Hülle
die Mikrosporangien hervorsprossen. Im #Mikrosporokarp# schrumpft
die Anlage des Makrosporangiums, und nur die Mikrosporangien
entwickeln sich weiter; im #Makrosporokarp# gelangt dagegen
nur das Makrosporangium zur Ausbildung. In den Mikrosporangien
werden die 64 Sporen durch eine schaumige Zwischensubstanz,
die von dem Periplasmodium geliefert wird, zu 5-8 rundlichen
Ballen, den #Massulae#, vereinigt. Jede Massula ist an der
Oberfläche mit gestielten Widerhäkchen, #Glochiden#, Auswüchsen
der Zwischensubstanz besetzt. Die Sporangiumwand platzt auf und
entläßt die Massulae, die im Wasser zu den Makrosporen gelangen. In
den Makrosporangien werden 32 Makrosporen angelegt, aber nur eine
Spore wächst weiter, verdrängt alle anderen und preßt schließlich
auch die Wandung des Makrosporangiums zusammen, so daß diese
dicht an die eiförmige Sporenfruchtwandung zu liegen kommt. Das
Perispor umgibt die Makrospore als schaumige, mit Vertiefungen und
fadenförmigen Verlängerungen versehene Haut und bildet an ihrem
Scheitel einen Aufsatz von drei birnförmig gestalteten Gebilden,
den #Schwimmkörper#. Die Massulae haken sich in das Perispor fest.
Die Sporenfrucht reißt am unteren Teile auf, ihr Scheitel verbleibt
an der freigewordenen Makrospore in Form eines Schirmes. Die
Prothalliumbildung stimmt im wesentlichen mit Salvinia überein,
an den wenigzelligen männlichen Prothallien, die aus den Massulae
hervorwachsen, entsteht aber nur je ein einziges Antheridium mit
acht Spermien.
[Illustration: Fig. 484. Marsilia salvatrix. _A_ Sporokarp in nat.
Gr., _st_ Stiel. _B_ In Wasser aufgesprungenes Sporokarp mit dem
hervortretenden Gallertring. _C_ Dieser (_g_) zerrissen und gestreckt
mit den Sorusfächern _sr_, Sporokarpschale _sch_. _D_ Unreifer Sorus.
_m_ Makrosporangien, _mi_ Mikrosporangien. Nach J. SACHS und J.
HANSTEIN.]
[Illustration: Fig. 485. Marsilia quadrifolia. Entwicklung des
männlichen Prothalliums aus der Spore _A_. In _B_ durch Wand _1_ eine
kleine Prothalliumzelle (rudimentäre Rhizoïdzelle) _p_ abgeteilt,
_C_ und _D_ weitere Teilungen. _s_{1}_ und _s_{2}_ die Mutterzellen
der spermatogenen Zellen in beiden Antheridien. _E_ Reifes Stadium,
die beiden Gruppen von je 16 Spermienzellen, aus _s_{1}_ und _s_{2}_
hervorgegangen, liegen in dem durch Auflösung der peripheren sterilen
Zellen gebildeten Plasma. _F_ Ein Spermium stark vergrößert, die
Zilien entspringen einem bandförmigen, dem schraubig gewundenen Kerne
anliegenden Blepharoplasten. Nach LESTER W. SHARP.]
Die Sporokarpien der _Marsiliaceen_[437] sind komplizierter
gebaut, enthalten bei _Pilularia globulifera_ vier Fächer, jedes
mit einem Sorus, bei _Marsilia_ zahlreiche Fächer (14-18) mit
je einem Sorus, in zwei Reihen nebeneinander gelagert. Die Sori
beider Gattungen führen zugleich Makro- und Mikrosporangien. Sie
entstehen wie bei manchen Farnen am Blattrande der Sporophyllanlage
aus Oberflächenzellen, die dann nachträglich vom umgebenden
Gewebe überwallt werden. So liegen sie schließlich eingebettet
im Sporophyllgewebe, dessen äußere Wandschichten zu einer harten
Schale sich differenzieren. Nach einer Ruhezeit keimen die
#Sporokarpien# in Wasser. Bei _Pilularia_ quillt das die Sori
umgebende Gewebe stark auf, sprengt die Schale am Scheitel
vierklappig auf und tritt als Schleimmasse mit den Sporangien
hervor, aus denen ebenfalls durch Verquellung der Wandungen
die Sporen frei werden. Prothalliumentwicklung und Befruchtung
erfolgen in dieser mehrere Tage lang sich haltenden Schleimmasse.
Die Sporokarpschale von _Marsilia_ dagegen wird zweiklappig
aufgesprengt. Eine den Sorusfächern an Rücken- und Bauchnaht des
Sporokarps ringförmig anliegende knorpelige Gewebemasse quillt
stark gallertig auf, sprengt die Bauchnaht, tritt hier hervor,
zieht die Sori, die von häutigen Hüllen umgeben sind, mit heraus,
verlängert sich wurmförmig und reißt schließlich durch (Fig. 484).
Aus der #Mikrospore# geht innerhalb der Sporenhülle ein reduziertes
männliches Prothallium hervor, das im fertigen Zustand nur
zwei Antheridien mit je 16 Spermienzellen umschließt und nach
dem Aufplatzen der Hülle die korkzieherartig gewundenen, mit
zahlreichen Zilien versehenen Samenfäden entläßt (Fig. 485).
[Illustration: Fig. 486. Marsilia vestita. _A_ Makrospore, am Scheitel
der Kern und das Plasma, aus dem das in _B_ dargestellte weibliche
Prothallium hervorgeht; _o_ Eizelle des Archegoniums, darüber
Bauchkanal- und Halskanalzelle; _k_ Kern der in der Sporenhülle
verbleibenden großen Sporenzelle. _C_ Junger Embryo im Archegonium nach
den ersten Teilungen, _1_ Basalwand, _2_ Quadrantenwand. _D_ Späteres
Stadium, _w_ Wurzelanlage, _b_ erstes Blatt, _st_ Stamm, _f_ Fuß. _A_
Vergr. 60, _B_ 360, _C_ 525, _D_ 260. Nach D. CAMPBELL.]
Die dickwandige #Makrospore# entwickelt in ähnlicher Weise wie
bei Salvinia an ihrem aufspringenden Scheitel aus dem hier
befindlichen dichteren Plasma, das von der großen, in der Hülle
verbleibenden Sporenzelle durch eine Zellwand abgeteilt wird, ein
kleines, wenigzelliges, im Längsschnitt sattelförmiges, ergrünendes
Prothallium, das nur ein einziges Archegonium erzeugt, also
weitestgehende Vereinfachung aufweist (Fig. 486).
Die Entwicklung des #Embryos# folgt dem Typus der leptosporangiaten
Farne, indem die Eizelle sich erst durch eine längsgerichtete
Basalwand, dann durch eine Querwand in Quadranten teilt, die darauf
in Oktanten zerlegt werden. Aus den beiden oberen Oktantenpaaren
geht die Wurzel und das erste Blatt, aus den unteren der Fuß und
der Stammscheitel hervor (Fig. 486 _C D_). Das Prothallium wächst
eine Zeitlang mit und umhüllt den Embryo; es treibt aus seinen
unteren Zellen einige farblose Rhizoïden. Findet keine Befruchtung
statt, so entwickelt sich aus ihm ein kleiner, längere Zeit
lebender Thallus, der keine neuen Archegonien mehr erzeugt.
Für gewisse neuholländische Marsilien der Gruppe _Drummondi_ ist
parthenogenetische Keimbildung nachgewiesen worden[438].
Klasse II.
Equisetinae, Schachtelhalme[288],[400],[426],[429],[439].
_1. Ordnung. Equisetaceae._ Die Schachtelhalme umfassen nur
die Gattung _Equisetum_, die in vergangenen Erdperioden bis
in die Trias zurückreicht und heute nur noch in 20 weit
verbreiteten Arten vertreten ist. Diese sind teils Land-, teils
Sumpfpflanzen. Sie zeigen einen sehr charakteristischen Aufbau
ihrer #ungeschlechtlichen Generation#. Aus einem im Boden
kriechenden Rhizom entspringen aufrechte Halme von meist nur
einjähriger Lebensdauer. Bei _Equisetum arvense_ (Fig. 488),
dem Ackerschachtelhalm, sowie auch bei anderen Arten werden
seitliche kurze Rhizomäste in Form von rundlichen Knollen als
Reservestoffbehälter und Überwinterungsorgane ausgebildet. Die
oberirdischen Halme bleiben entweder einfach, oder sie verzweigen
sich in quirlig gestellte Äste zweiter, dritter usw. Ordnung. Alle
Achsen sind aus gestreckten Internodien zusammengesetzt, innen von
einem zentralen und von peripherischen Luftgängen sowie von einem
Kreis von kollateralen Leitbündeln durchzogen (Fig. 487).
An den Knoten sitzen abwechselnde Quirle von zugespitzten,
unterwärts in eine den Stengel umschließende Scheide verwachsenen
Schuppenblättern. Die Internodien sind mit ihrer Basis in
diese Scheiden eingeschachtelt. Die Seitenzweige werden in den
Blattachseln angelegt und brechen quer durch die Scheiden nach
außen hervor. Entsprechend der geringen Größe und ungeeigneten
Beschaffenheit der Blattspreiten übernehmen die Halme die Funktion
der Assimilation und bilden das chlorophyllführende Gewebe aus.
Die #Sporangien# werden von besonders gestalteten Blättern,
Sporophyllen, erzeugt. Diese sind in mehreren Quirlen an den
Enden der Sprosse angeordnet und bilden somit zapfenförmige
Sporophyllstände (Fig. 488), die in ihrem Aufbau den männlichen
Blüten der Koniferen gleichen und auch als Blüten zu bezeichnen
sind. Der unterste Quirl ist steril, bildet einen kurzen Kragen.
Die Sporophylle selbst haben die Form eines gestielten Schildes,
an dessen Unterseite 5-10 sackförmige, mit Längsriß aufspringende
Sporangien sitzen (Fig. 488 _B_, _C_). Das sporenbildende Gewebe
ist im jüngeren Sporangium von einer mehrschichtigen Wandung
umgeben. Während die inneren Lagen als Tapetenzellen ihre Wandung
auflösen und ihr Plasma zum Periplasmodium wird, das zwischen
die sich abrundenden Sporen eindringt und bei der Bildung der
Sporenwand aufgebraucht wird, bleibt bei der Reife nur die
äußerste Zellschicht als definitive Wandung erhalten; ihre Zellen
erhalten Spiral- und Ringfaserverdickungen; die Sporangien
gleichen darin den ihnen homologen Pollensäcken der Phanerogamen.
Das Aufspringen geschieht durch Kohäsionszug des schwindenden
Füllwassers und durch die Kontraktion der dünnen Membranteile
beim Austrocknen. Das geöffnete Sporangium entleert zahlreiche
grüne Sporen mit eigenartig gebauter Wand. Der aus Endospor und
Exospor zusammengesetzten eigentlichen Sporenwand wird von dem
Periplasmodium ein Perispor aufgelagert. Diese äußere Schicht
besteht aus zwei schraubig gewundenen, parallel laufenden, an ihren
Enden löffelförmigen Bändern (Elateren), die sich beim Austrocknen
der Sporen ablösen, aber an einer Stelle in ihrer Mitte miteinander
und mit dem Exospor verbunden bleiben; sie breiten sich aus, legen
sich bei Zutritt von Feuchtigkeit aber wieder zusammen und mögen
durch ihre hygroskopischen Bewegungen dazu dienen, die Sporen, die
meist diözische Prothallien bilden, gruppenweise zu verketten und
zu verbreiten (Fig. 488 _D_, _E_).
[Illustration: Fig. 487. Equisetum arvense. Stengel quer, _m_ lysigene
Markhöhle, _e_ Endodermis, _ci_ Karinalhöhlen in den kollateralen
Leitbündeln, _vl_ Vallekularhöhlen, _hp_ Sklerenchymstränge in den
Riefen und Rippen, _ch_ chlorophyllführendes Gewebe der Rinde, _st_
Spaltöffnungsreihen. Vergr. 11. Nach STRASBURGER.]
Bei gewissen Schachtelhalmen hat sich ein Unterschied in der
Ausgestaltung der oberirdischen Halme herausgebildet. Teils bleiben
sie steril und verzweigen sich reichlich, teils tragen sie an ihrem
Ende die Blüten und verzweigen sich dann später sparsamer oder
überhaupt nicht in unfruchtbare Seitenzweige. Am ausgeprägtesten
ist dieser Unterschied bei _Equisetum arvense_ und _E. Telmateja_,
bei denen die fertilen Halme ganz einfach sind, an ihrem Ende mit
einer einzigen Blüte abschließen (Fig. 488) und sich auch durch
den Mangel des Chlorophylls und ihre blaßrötliche Färbung von den
vegetativen Halmen unterscheiden. Sie verhalten sich also gleichsam
wie parasitische Sprosse, die aus dem Rhizom ihre Nahrung beziehen.
Das im tropischen Amerika einheimische _Equisetum giganteum_ ist
die größte Art der Gattung, sie erhebt sich kletternd im Gesträuch
mit ihren 2 cm dicken, quirlig verzweigten Halmen bis über 12 m
Höhe.
Die Sporen sind sämtlich von gleicher Beschaffenheit und keimen
zu thallösen #Prothallien# aus. Diese sind meist diözisch (Fig.
489); weibliche bedürfen zu ihrer Entwicklung guter Ernährung, bei
schlechter bilden sie Antheridien. Die weiblichen Prothallien sind
bedeutend größer als die männlichen und verzweigen sich reichlicher
in dorsiventrale krause Lappen, an deren Grunde die Archegonien
sitzen. Diese sind ganz ähnlich wie bei den Farnen beschaffen,
nur sind die obersten Zellen des aus vier Zellreihen bestehenden
Halses stark verlängert und biegen sich bei der Öffnung des
Archegoniums stark nach außen um. Die Spermien besitzen wie bei den
Farnen zahlreiche Zilien (Fig. 489 _III_). Am #Embryo# treten die
ersten Blätter gleich in einem Quirl angeordnet auf und umwallen
ringförmig den Stammscheitel, der mit dreiseitiger Scheitelzelle
weiterwächst (Fig. 489 _IV_, 100, 101).
[Illustration: Fig. 488. Equisetum arvense. _A_ Fertile Halme, dem
knollentragenden Rhizom entspringend, mit vegetativem Halm noch in der
Knospe. _F_ unfruchtbarer vegetativer Halm. _B_ und _C_ Sporophylle
mit Sporangien, in _C_ aufgesprungen. _D_ Spore mit den beiden
Spiralbändern (Elateren) des Perispors. _E_ Sporen mit den in trockenem
Zustand ausgebreiteten Spiralbändern. _A_, _F_ ½ nat. Gr. _B_, _C_,
_D_, _E_ Vergr.]
Die äußeren Membranen der Stengelepidermis sind bei den
Schachtelhalmen mehr oder weniger stark mit Kieselsäure
imprägniert, in besonderem Maße bei _Equisetum hiemale_, das ebenso
wie auch _E. arvense_ infolgedessen zum Scheuern von metallenen
Gefäßen, zum Polieren von Holz und zu ähnlichen Zwecken Verwendung
findet.
#Giftig#: In einigen Equisetum-Arten sind giftig wirkende Stoffe
nachgewiesen. Heu mit viel Schachtelhalmen untermischt ist für das
Vieh schädlich.
[Illustration: Fig. 489. _I_, _II_ Equisetum pratense. _I_ Weibliches
Prothallium von der Unterseite, mit Archegonien _A_. _II_ Männliches
Prothallium mit Antheridien _A_, _d_ deren Deckzellen. _I_ Vergr. 17.
_II_ Vergr. 12. Nach GOEBEL. _III_ Equisetum arvense. Spermium, _k_
Kern, _bl_ Blepharoplast (Zilienbildner) und Zilien, _zyt_ Zytoplasma.
Vergr. ca. 1250. Nach SHARP. _IV_ Equisetum arvense. Embryo. _1_, _2_
Oktantenwände. Aus der über der Basalwand _1_ liegenden Hälfte entsteht
der Stamm _st_ und der erste Blattquirl _b_, aus der unteren Hälfte die
Wurzel _w_ und der Fuß. Vergr. 165. Nach SADEBECK.]
[Illustration: Fig. 490. _1_ Asterocalamites radiatus, nach STUR. _2_
Annularia stellata, nach SEWARD. Aus LOTSY, Botan. Stammesgeschichte.]
#Offizinell#: Die sterilen Halme von _Equisetum arvense_ liefern
#Herba Equiseti# (Pharm. austr.).
_2. Ordnung. Calamariaceae_[450]. Die ausgestorbenen, im
Paläozoikum sehr reich entwickelten, besonders im Karbon sehr
häufigen Calamariaceen waren habituell den Schachtelhalmen
ähnliche, in einzelnen Arten wohl bis 30 m hohe, baumartige
Gewächse, deren mit Periderm bedeckte, hohle, monopodiale,
quirlig verzweigte Stämme (_Calamites_) sekundäres Dickenwachstum
aufwiesen. Ihre Blätter (_Annularia_, Fig. 490) standen in
abwechselnden Quirlen, waren schmal-lanzettlich, anfangs zu einer
Scheide verbunden, später sich trennend und in dem ältesten
Typus _Asterocalamites_ (Fig. 490) noch dichotom geteilt, also
farnblattähnlich. Die Sporangienstände hatten bei dieser Gattung
ähnlichen Bau wie bei Equisetum, bei den übrigen Vertretern
aber waren sie zusammengesetzt aus abwechselnden Quirlen von
Schuppenblättern, zwischen denen superponierte Quirle von
besonderen Sporangienträgern standen. Jeder solcher Träger
hatte die Form eines gestielten Schildes und trug unter diesem
vier Sporangien (Fig. 491). Bei _Calamostachys_ waren die
Sporangienträger ein Stück über die zugehörigen Sporophylle in
die Höhe gerückt, bei _Palaeostachya_ standen sie in den Achseln
dieser; sie können morphologisch als besondere Auswüchse der
schuppenförmigen Sporophylle angesehen werden. Interessant ist
die Tatsache, daß unter den Calamarien neben isosporen bereits
heterospore Arten vertreten waren.
Klasse III.
Sphenophyllinae, Keilblattgewächse[450].
Diese kleine, ausschließlich paläozoische Klasse nimmt eine
vermittelnde Stellung zwischen Equisetinen und Lycopodinen ein,
schließt sich aber im vegetativen Aufbau an erstere näher an.
[Illustration: Fig. 491. _1_ Calamostachys Binneyana. Sporangienstand
im Längsschnitt, _2_ im Querschnitt. _3_ Calamostachys Casheana.
Querschnitt durch den Stiel eines Sporangienträgers, das drei
Makrosporangien und ein Mikrosporangium trägt. _4_ Palaeostachya.
Sporangienstand mit axillären Sporangienträgern, Längsschnitt. Nach
SCOTT und HICKLING. Aus LOTSY, Botanische Stammesgeschichte.]
[Illustration: Fig. 492. _1_ Sphenophyllum, verzweigte Stengel mit
linearen und keilförmigen wirteligen Blättern, der rechte Zweig mit
längerem Sporangiumstand. Nach SCOTT. _2_ S. emarginatum. Nach SEWARD.
Aus LOTSY, Bot. Stammesgeschichte.]
Die Sphenophyllinen waren durch zwei Gattungen vertreten.
_Cheirostrobus_ aus dem untersten Karbon besaß reich gegliederte
Blüten von ähnlichem Bau wie bei den Calamarien. Die vom Devon
bis Perm verbreiteten _Sphenophyllum_-Arten waren krautige
Landpflanzen, anscheinend Kletterpflanzen, deren langgliedrige
verzweigte Stengel ein axiles dreistrahliges markloses Leitbündel
mit sekundärem Zuwachs aufwiesen. Sie waren mit übereinander
stehenden, meist sechszähligen Quirlen keilförmiger oder gabelig
geteilter Blätter, und mit ährenförmigen Equisetum-ähnlichen
Blüten, deren Sporophylle ein bis vier Sporangien trugen,
ausgestattet (Fig. 492).
Klasse IV.
Lycopodinae, Bärlappgewächse[288],[400],[426],[429].
Die Lycopodinen unterscheiden sich durch den Habitus ihrer Sporophyten
und ihre Sporangienentwicklung scharf von den übrigen Pteridophyten.
Sie waren bereits in der paläozoischen Periode reich vertreten und
umfaßten auch baumartige Vertreter hauptsächlich in den ausgestorbenen
Ordnungen der _Sigillariaceae_ und _Lepidodendraceae_.
Die heute noch lebenden zahlreichen Arten sind sämtlich krautige
Gewächse und gehören den Gattungen _Lycopodium_, _Selaginella_,
_Psilotum_ und _Tmesipteris_, _Isoëtes_ an, die sich auf vier Ordnungen
verteilen.
Charakteristisch für die Sporophyten ist die gabelige Verzweigung ihrer
Wurzeln und Stengel (Fig. 144 u. 146), ferner die einfache Form ihrer
Blätter. Die beiden erstgenannten Gattungen besitzen gestreckte Stengel
und kleine Blättchen, Isoëtes dagegen gestauchte knollige Stengel und
lange pfriemliche Blätter. Während bei Filicinen und Equisetinen die
Sporophylle stets zahlreiche Sporangien erzeugen, tragen sie hier
diese Organe stets in Einzahl am Grunde der Blattoberseite oder in
der Blattachsel. Bei manchen Lycopodinen sind die Sporophylle von
den sterilen Blättern kaum verschieden, bei den meisten aber anders
gestaltet und an den Sproßenden zu ährenförmigen Sporophyllständen
oder Blüten, ähnlich wie bei Equisetum, vereinigt. Die Sporangien sind
im Verhältnis zu den Blättern relativ groß und besitzen eine derbe
mehrschichtige Wand ohne Ring. Die innerste Schicht der Wandung, die
Tapetenschicht, wird nicht aufgelöst. Daher weist auch die Membran der
Sporen kein ihr aufgelagertes Perispor auf. Der Raum zwischen den sich
entwickelnden Sporenzellen ist nur mit schleimiger, ihre Ernährung
vermittelnder Flüssigkeit erfüllt. Die Sporangien öffnen sich meist
mit zwei Klappen, die in einer über den Scheitel laufenden Spalte
sich voneinander trennen. Die Spalten sind durch zwei Reihen dünn
bleibender Zellen vorgebildet. Nur bei Isoëtes werden die Sporen durch
Verwesung der Sporangiumwand frei. Während Lycopodium und Psilotum
isospor sind, treffen wir bei Selaginella und Isoëtes Heterosporie
an und zugleich eine weitgehende Reduktion und sehr eigenartige
Ausbildung der Prothallien; bei Lycopodium und Psilotum dagegen sind
die Prothallien wohl entwickelt und zeigen gewisse Ähnlichkeiten mit
denen der Ophioglossaceen. Man kann die vereinfachten Prothallien der
Selaginellen und Isoëten mit Jugendzuständen der Lycopodium-Prothallien
vergleichen, die dann keine vegetative Weiterentwicklung erfahren
hätten, sondern frühzeitig zur Gametenbildung gelangt wären.
_Lycopodiaceen_ und _Selaginellaceen_ stehen einander näher in
der Gliederung des Embryos, der sich bei beiden durch den Besitz
eines Embryoträgers auszeichnet, und in der primitiveren Struktur
ihrer nur zwei Zilien tragenden Spermien. Die _Isoëtaceen_
dagegen zeichnen sich durch trägerlosen Embryo und ebenso wie die
_Psilotaceen_ durch vielzilige Spermien aus. Danach unterscheiden
wir _Lycopodinae biciliatae_ und _pluriciliatae_. Schon im
Karbon waren krautige Lycopodinen vorhanden, die Vorläufer von
_Lycopodium_ und _Selaginella_, während _Isoëtes_ erst aus der
unteren Kreide sicher bekannt ist, die Psilotaceen reichen bis in
das Devon zurück.
_1. Ordnung. Lycopodiaceae_[440]. Die zahlreichen Arten der Gattung
_Lycopodium_, Bärlapp, sind krautige, meist erdbewohnende Gewächse;
in den Tropen gibt es auch viele epiphytische Formen mit schlaff
herabhängenden Sproßbüscheln. Eine der häufigsten Arten unserer
Flora ist _Lycopodium clavatum_ (Fig. 493). Der Stengel dieser
wie auch anderer Arten kriecht weit über den Boden hin, gabelt
sich in aufsteigende Äste und ist dicht mit linealpfriemlichen
kleinen Blättchen besetzt. Auf der Unterseite der Stengel
entspringen dichotom verzweigte Wurzeln. Die ährenförmigen
Blüten stehen zu zwei oder mehreren an den Enden von aufrechten,
dichotom verzweigten Stengeln und tragen breit schuppenförmige,
lang zugespitzte Sporophylle, die am Grunde ihrer Oberseite je
ein großes nierenförmiges, zweiklappig aufspringendes Sporangium
mit zahlreichen winzigen Sporen erzeugen (Fig. 493 _H_). Das
einheimische _Lycopodium Selago_ weicht in seinem Habitus von den
übrigen Arten ab: seine gegabelten Stengel stehen alle aufrecht,
und die Sporophyllstände sind von der vegetativen Region der Zweige
nicht abgesetzt.
Die #Sporangien# sind isospor. Da die Sporen bis zu ihrer Reife in
Tetraden verbunden bleiben, behalten sie ihre kugeltetraëdrische
Gestalt bei. Ihr Exospor ist mit netzförmigen Verdickungsleisten
versehen oder mit rundlichen Grübchen getüpfelt (Fig. 493 _J_, _K_).
[Illustration: Fig. 493. Lycopodium clavatum. _A_ Älteres Prothallium.
_B_ Prothallium mit junger Pflanze. _C_ Antheridium, noch geschlossen,
Längsschnitt. _D_ Spermien. _E_ Jüngeres, noch geschlossenes, _F_
befruchtungsreifes geöffnetes Archegonium. _G_ Sporangientragende
Pflanze. ½ nat. Gr. _H_ Ein Sporophyll mit aufgesprungenem
Sporangium. _J_ und _K_ Sporen in zwei Ansichten. _L_ Junge
unterirdische chlorophyllfreie Keimpflanze, mit Fuß _f_, Wurzel _w_ und
Schuppenblättern _b_. Vergr. 10. _A_-_F_, _L_ nach BRUCHMANN.]
Während die Sporophyten der Lycopodien im wesentlichen
übereinstimmenden Bau aufweisen, zeigen dagegen die aus den Sporen
hervorgehenden #Prothallien# bemerkenswerte Verschiedenheiten.
Bei _L. clavatum_ (Fig. 493 _A_, _B_) und dem nahe verwandten
_L. annotinum_ stellen sie unterirdische, saprophytisch lebende,
weißliche Knöllchen dar, die anfangs kreiselförmig gestaltet,
später durch Auswachsen der Randpartien zu vielgestaltigen,
becherförmigen, wulstig gelappten, bis etwa 2 cm großen
Gewebekörpern werden, die mit langen, der Wasseraufnahme dienenden
Haaren oder Rhizoïden besetzt sind und auf ihrer oberen Fläche
zahlreiche Antheridien und Archegonien tragen. Die Sporen keimen
erst nach 6-7 Jahren und liefern auf Kosten ihrer Reservestoffe
zunächst einen fünfzelligen Keimling, der nach einer Ruhezeit
erst dann sich weiterentwickelt, wenn Pilzfäden in seine unteren
Zellen eintreten (Fig. 494 _A_, _B_). Die endophytischen Pilzfäden
bewohnen auch in älteren Prothallien nur die peripheren Gewebe, zum
Teil treten sie aber wieder ins Freie aus den als Durchlaßzellen
dienenden Fußzellen der Wurzelhaare und umspinnen diese [441].
Nach 12-15 Jahren tritt erst die Geschlechtsreife ein, und die
gesamte Lebensdauer der Prothallien mag etwa 20 Jahre betragen.
Bei _L. complanatum_ (Fig. 494 _C_) sind diese Gewebekörper
rübenförmige, bei _L. Selago_ an der Basis kegelförmige, dann
zylindrische dorsiventrale Knöllchen, die bei letzterer Art auch
an der Oberfläche des Erdbodens sich entwickeln können und dann
ergrünen. Anders dagegen verhält sich das auf feuchtem Torfboden
lebende kleine _L. inundatum_ unserer Flora und das tropische mit
aufrechten, reichverzweigten Sprossen versehene _L. cernuum_, deren
Prothallien kleine, im Boden steckende und mit Rhizoïden befestigte
chlorophyllarme Gewebekörper vorstellen, die am oberen Ende grüne,
oberirdische Thalluslappen entsenden. Die Archegonien entspringen
am Grunde dieser Thalluslappen, die Antheridien auch auf den Lappen
selbst. Alle Lycopodiumprothallien enthalten in ihren peripheren
Geweben endophytische Pilzfäden nach Art der Mykorrhizen.
Die Prothallien sind sämtlich monözisch. Die #Antheridien# (Fig.
493 _C_) sind in das Gewebe etwas eingesenkt und umschließen
zahlreiche Spermienzellen; jede Zelle entläßt ein ovales, unter
seiner Spitze zwei Zilien tragendes Spermium (Fig. 493 _D_). Die
#Archegonien# (Fig. 493 _E_, _F_) sind ähnlich wie bei den Farnen
beschaffen, an ihrem Halsteil gehen die obersten Zellen beim Öffnen
zugrunde. Die Zahl der Halskanalzellen ist bei den einzelnen Arten
verschieden (1, 3 bis 5, oder 6 bis 10, sogar bis 20).
[Illustration: Fig. 494. Lycopodium annotinum. _A_ Fünfzelliger
farbloser Sporenkeimling, mit Rhizoïdzelle _r_, Basalzelle _b_,
Scheitelzelle _s_, Sporenhaut _sp_. Vergr. 580. _B_ Junger Keimling,
in dessen unteren Zellen der endophytische Pilz _p_ wohnt. Die
Scheitelzelle in drei Scheitelmeristemzellen geteilt. Vergr. 470.
-- Lyc. complanatum. _C_ Reifes Prothallium mit Antheridien _an_,
Archegonien _ar_, _k_ junger Embryo. Vergr. 26. Nach BRUCHMANN.]
[Illustration: Fig. 495. Lycopodium complanatum. Embryoentwicklung.
_A_ Embryo mit den ersten Teilungen; die Basalwand _I_ teilt die
Anlage des Embryoträgers _et_ von der Anlage des Embryokörpers ab, die
Transversalwände _II_ und _III_ (letztere in der Ebene des Schnittes)
sowie die Querwand _IV_ liefern zwei vierzellige Stockwerke, von denen
das zwischen _I_ und _IV_ gelegene den Fuß liefert, das unterste den
Sproßteil. Vergr. 112. _B_ Mittleres Stadium, _s_ Stammscheitel, _b_
Blattanlage, _f_ Fuß. Vergr. 112. _C_ Embryo kurz vor dem Herauswachsen
aus dem Prothallium. _bb_ die beiden ersten, den Stammscheitel
bedeckenden Blätter, _w_ die erste Wurzel. Vergr. 40. Nach BRUCHMANN.]
Der #Embryo# bleibt während seiner Entwicklung (Fig. 495) im
Prothallium eingeschlossen. Er besitzt einen kugeligen, bei _L.
complanatum_ keulenförmigen und warzigen Fuß als Saugorgan für
die Keimpflanze; unter dem Fuße differenziert sich die Anlage des
Sprosses, dessen erste Blätter schuppenartig sind und aus dessen
basalem Teile die erste Wurzel hervorkommt. Zwischen Sproß und Fuß
befindet sich der Embryoträger oder Suspensor, ein Gebilde, das
als anfängliches Saug- und Ernährungsorgan des Embryos dient.
#Offizinell# sind die Sporen von _Lycopodium clavatum_ und anderen
Arten (#Lycopodium#, Pharm. germ., austr., helv.). Sie werden als
Hexenmehl bezeichnet.
[Illustration: Fig. 496. _A_ Selaginella helvetica. Nat. Gr. Nach der
Natur. _B_ S. Kraussiana, Keimpflänzchen mit der Makrospore. Vgr. Nach
BISCHOFF.]
[Illustration: Fig. 497. Selaginella helvetica. _A_ Makrosporangium
von oben mit Dehiszenzlinie _d_. _B_ Geöffnet von der Seite, die vier
Makrosporen _C_ ausgeschleudert. _D_ Mikrosporangium in der Achsel des
Schuppenblattes von innen. _E_ Geöffnet. _F_ Mikrosporen. Vergr. ca.
15.]
[Illustration: Fig. 498. _A_-_E_ Selaginella stolonifera.
Vergr. 640. Keimung der Mikrosporen, aufeinander folgende
Stadien, _p_ Prothalliumzelle, als Rhizoïdzelle aufzufassen, _w_
Antheridiumwandzellen, _s_ spermatogene Zellen, _A_, _B_, _D_ von der
Seite, _C_ vom Rücken. In _E_ die Prothalliumzelle nicht sichtbar, die
Wandzellen, aufgelöst, umgeben die Spermienzellen. _F_ Sel. cuspidata.
Spermien. Vergr. 780. Nach BELAJEFF.]
_2. Ordnung. Selaginellaceae_[442]. Die Gattung _Selaginella_ ist
bei uns nur durch wenige, in den Tropen dagegen durch zahlreiche
Formen vertreten. Diese besitzen teils niederliegende, teils
aufrechte, reich gabelig, mit sympodialer Ausbildung verzweigte
Stengel; einige sind rasenbildend, andere klettern sogar mit
mehrere Meter langem Stengel im Gesträuch empor. Gewisse xerophile
Arten (_S. lepidophylla_ im tropischen Amerika u. a.) können
monatelang, ja mehrere Jahre lang Trockenheit ertragen, wobei sie
ihre rosettig angeordneten Sprosse mittels Kohäsionsmechanismus
zusammenschließen; bei Eintritt von Regen breiten sie sich wieder
aus[443]. Im allgemeinen haben die Selaginellen ähnlichen Habitus
wie die Lycopodien. Der Stengel ist mit kleinen, schraubig oder
dekussiert in vier Zeilen stehenden, schuppenartigen Blättchen,
und zwar meist in dorsiventraler Ausbildung besetzt, so bei der
in den Alpen heimischen _Selaginella helvetica_ (Fig. 496), deren
Stengel zwei Reihen kleiner, sog. Oberblätter und zwei Reihen
diesen gegenüberstehender größerer Unterblätter trägt (vgl. auch
Fig. 141). Eigentümlich ist den Selaginellen, daß ihre Wurzeln
nicht unmittelbar dem beblätterten Stengel, sondern zu je einer
oder mehreren an den Enden von kürzeren oder längeren, verzweigten
oder unverzweigten #Wurzelträgern#[444] endogen entspringen.
Diese sind zylindrische, blattlose nach unten wachsende,
wurzelähnliche Sprosse, eigenartige Organe, die paarweise stets
an Gabelungsstellen der Stengel, gekreuzt mit dessen Gabelästen
exogen entstehen; sie sind befähigt, zu beblätterten Sprossen
weiterzuwachsen, wenn die normalen Sprosse zurückgeschnitten
werden. Schon an dem Keimling entstehen ganz kurze Wurzelträger,
aus deren Spitzen die ersten Wurzeln endogen sich bilden. Die
Blätter der Selaginellen sind ausgezeichnet durch eine am Grunde
der Blattoberseite entspringende kleine häutige #Ligula#, die
als Organ der Wasseraufnahme ein sehr rasches Aufsaugen von
Regentropfen durch die beblätterten Sprosse vermittelt[445].
Die epidermalen Assimilationszellen der Blätter führen bei
manchen Arten, ähnlich wie bei Anthoceros, nur je #einen# großen
muldenförmigen Chloroplasten[446].
[Illustration: Fig. 499. Selaginella Martensii. _A_ Aufgesprungene
Makrospore von oben. Prothallium mit drei Rhizoïdhöckern und mehreren
Archegonien. Vergr. 112. _B_ Längsschnitt, zwei Archegonien mit sich
entwickelnden Embryonen. Vergr. 112. Nach BRUCHMANN.]
Die endständigen Sporophyllstände oder #Blüten# sind einfach
oder verzweigt, vierkantig radiär, seltener dorsiventral. Jedes
Sporophyll trägt nur #ein# über der Blattachsel aus dem Stengel
entspringendes Sporangium. In ein und derselben Blüte treten sowohl
Makro- als auch Mikrosporangien auf. In den ersteren (Fig. 497
_A_-_C_) gehen die angelegten Sporenmutterzellen alle zugrunde bis
auf eine, welche die vier großen, paarweise gekreuzten und die
Sporangienwand buckelig vorwölbenden Sporen liefert. Das durch
einen Kohäsionsmechanismus erfolgende Aufspringen vollzieht sich
auf vorbezeichneter Dehiszenzlinie mit zwei auf einem basalen,
kahnförmigen Teile stehenden, sich zurückkrümmenden Klappen; durch
den Druck des sich verengenden Kahnteils werden die Sporen dann
herausgeschleudert. In den flachen Mikrosporangien sind zahlreiche
kleine Sporen vorhanden. Die Öffnung geschieht hier in ähnlicher
Weise, nur ist der kahnförmige Teil viel kürzer, die Klappen
reichen fast bis zur Basis.
[Illustration: Fig. 500. Selaginella Martensii. Embryo vor dem
Hervorbrechen aus dem Prothallium im Längsschnitt. _f_ Fuß. _wt_
Wurzelträger, _et_ Embryoträger, _k_ Keimblätter mit Ligula. Vergr.
150. Nach BRUCHMANN.]
Die #Mikrosporen# beginnen ihre Weiterentwicklung schon
innerhalb des Sporangiums. Die Sporenzelle teilt sich zunächst
in eine kleine linsenförmige, der Rhizoïdzelle von Salvinia
entsprechende Zelle, und in eine große Zelle, die nacheinander
in acht sterile Prothallien- oder Wandzellen und zwei oder vier
zentrale spermatogene Zellen zerlegt wird (Fig. 498 _A_). Durch
weitere Teilung der letzteren Zellen, die ein einziges Antheridium
vorstellen, entstehen die sich abrundenden Spermienmutterzellen
in größerer Anzahl (_B_-_D_). Die Wandzellen lösen alsdann ihre
Wände auf und werden zu einer Schleimschicht, in welcher die
zentrale Masse der Spermienzellen eingebettet liegt (_E_). Die
kleine Prothalliumzelle (_p_) bleibt hingegen erhalten. Das
ganze männliche Prothallium ist bis zu diesem Stadium von der
Mikrosporenhaut noch umschlossen; schließlich bricht diese auf
und die Spermienzellen werden frei, um die keulenförmigen, an der
Spitze mit zwei langen Zilien versehenen Samenfäden zu entlassen.
Auch die #Makrosporen# beginnen, allerdings nicht bei allen
Arten, ihre Weiterentwicklung schon, wenn sie noch im Sporangium
eingeschlossen liegen. Der Zellkern teilt sich in Tochterkerne, die
in dem Wandplasma am Scheitel sich verteilen, und nun erfolgt hier
die Ausbildung von Zellwänden. So wird vom Scheitel bis zur Basis
fortschreitend die Spore mit großen Prothalliumzellen angefüllt;
zugleich beginnt aber auch in derselben Richtung die weitere
Teilung dieser Zellen in kleinzelliges Gewebe. Bei einigen Arten
wird zunächst nur am Scheitel eine kleinzellige Scheibe von Zellen
angelegt, die durch verdickte getüpfelte Innenwände (Diaphragma)
sich von der großen unteren Zelle abgrenzen, und diese teilt sich
erst später in großzelliges Gewebe. In dem kleinzelligen Gewebe
am Scheitel werden einige wenige Archegonien angelegt, und zwar
manchmal bereits, wenn die Spore noch nicht vom Prothalliumgewebe
ganz ausgefüllt ist. Meist werden die Archegonien erst gebildet,
wenn die Sporen aus dem Sporangium entleert sind; öfters findet
aber die Befruchtung auch noch auf der Mutterpflanze statt.
Die Sporenwand springt am Scheitel in den drei Sporenkanten auf;
das kleinzellige farblose Prothallium tritt etwas hervor und bildet
auch einige Rhizoïden auf drei Gewebehöckern, die zum Sprengen
und Aufsperren der Wand wie zum Festhalten von Wasser dienen. Es
erfolgt dann die Befruchtung von einem oder wenigen Archegonien und
die direkte Weiterentwicklung der befruchteten Eizellen zum Embryo
(Fig. 499).
Die Entwicklung des #Embryos#, an dem wir den ein- oder
mehrzelligen Embryoträger, den Sproßvegetationskegel mit den ersten
Blattanlagen, die ersten Wurzelträger und den Fuß unterscheiden,
verläuft in auffallend verschiedener Weise innerhalb der Gattung.
Die befruchtete Eizelle teilt sich zunächst quer; aus der
oberen, hypobasalen Zelle geht bei _S. Martensii_ und Verwandten
der Embryoträger allein hervor, aus der unteren, epibasalen
Zelle dagegen der Hauptkörper des Embryos (Fig. 500); bei _S.
denticulata_, _helvetica_ und den meisten anderen Arten aber
liefert die obere Zelle außer dem Embryoträger auch noch den Fuß
und Wurzelträger. Der Sproßscheitel mit dem ersten Blattpaar wächst
nach oben, die Wurzel abwärts; die junge Keimpflanze bleibt mit
ihrem Fuß in dem Prothalliumgewebe der Makrospore stecken (Fig. 496
B). Bei einigen Arten (_S. rubricaulis_, _spinulosa_, _helvetica_)
bleiben die Archegonien geschlossen. und die Eizelle entwickelt
sich parthenogenetisch zum Embryo. Bei _S. Kraussiana_ und
Verwandten ist der Embryoträger nach BRUCHMANN rückgebildet, aber
in seiner Funktion ersetzt durch einen eigenartigen Embryoschlauch,
der aus der Membran der Eimutterzelle hervorgehen soll; in diesem
soll sich die Anlage des Embryos abgrenzen und dann in das
Nährgewebe hinabwandern.
_3. Ordnung. Psilotaceae_[447]. Von jetzt lebenden Formen gehören
zu dieser anscheinend sehr primitiven Ordnung nur _Psilotum_ mit
zwei tropischen Arten und _Tmesipteris_ mit einer australischen
Art. Bemerkenswert ist das gänzliche Fehlen von Wurzeln. Die
gabelig verzweigten Sprosse tragen in schraubiger Anordnung kleine
einfache Blätter und in ihren oberen Teilen die Sporophylle, die
stets tief gegabelt sind und auf ihrer Innenseite am Grunde je ein
derbwandiges zwei- oder dreifächeriges Sporangium besitzen.
Die in neuerer Zeit erst bekannt gewordenen Prothallien beider
Gattungen sind im Substrat verborgene, zylindrische, verzweigte,
farblose, von einem Phykomycetenmyzel nach Art der Mykorrhizen
durchzogene, nur einige Millimeter große Thalli, die auf ihrer
Oberfläche zahlreiche Antheridien und Archegonien entwickeln. Die
Spermien haben zahlreiche Zilien.
Die im Devon vertretenen _Rhyniaceen_ scheinen zu den Anfangsformen
der Psilotaceen zu gehören und sind insofern besonders
bemerkenswert, als ihr wurzelloser, gabelig verzweigter Stengel
noch keine blattartigen Ausgliederungen zeigte, äußerlich also noch
einem Algenthallus glich, und an seinen Enden Sporangien trug, die
bei _Hornea_ eine Columella, ähnlich wie die Laubmoossporogone,
aufwiesen[448].
_4. Ordnung. Isoëtaceae_[449]. Hierher gehört nur die Gattung
_Isoëtes_, Brachsenkraut, (Fig. 501), die als selbständiger Zweig
der in früheren Erdperioden viel formenreicheren Klasse anzusehen
ist. Die Isoëtes-Arten sind teils untergetauchte, teils auf
feuchtem Boden lebende, perennierende Kräuter mit knolliger,
gestauchter, selten dichotom gegabelter Achse, die nach unten
ein Büschel von dichotom verzweigten Wurzeln, nach oben eine
dichte Rosette von langen pfriemförmigen, von vier Luftkanälen
durchzogenen Blättern trägt. Die Stammknolle zeichnet sich aus
durch sekundäres Dickenwachstum mittels eines Kambiums, das
nach außen Rinde, nach innen Tracheiden und aus Prismenzellen
bestehendes Parenchym, das das hier fehlende Phloëm vertritt,
abscheidet. Die Blätter verbreitern sich am Grunde zu einer
breiten Scheide und sind an der Innenseite über ihrer Basis mit
einer länglichen grubenartigen Vertiefung, der #Fovea#, versehen.
Die Sporophylle tragen im Grunde der Fovea je ein Sporangium; im
übrigen gleichen sie den Laubblättern, die den innersten Teil
der Rosette einnehmen. Über der Fovea ist die Ligula, die hier
als schleimbildendes Organ dient, als dreieckiges Häutchen mit
eingesenkter Basis eingefügt. Im Habitus weicht also Isoëtes von
den übrigen Ordnungen bedeutend ab, mit Selaginella ist ihr die
#Ligula# gemeinsam; daher werden auch Isoëtes und Selaginella als
Ligulatae bezeichnet, zu denen auch die fossilen Sigillariaceen und
Lepidodendraceen gehören.
[Illustration: Fig. 501. Isoëtes lacustris. ½ nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 502. _A_-_F_ Isoëtes setacea. Vergr. 640.
_A_ Mikrospore von der Seite. _B_-_D_ Teilung der Spore, _p_
Prothalliumzelle, _w_ die vier Wandzellen, _s_ spermatogene Zellen.
_E_ Die Wandzellen aufgelöst, umgeben die vier Spermienzellen,
Flächenansicht. _F_ Desgleichen, Seitenansicht. _G_ Isoëtes
Malinverniana, Spermium. Vergr. 780. Nach BELAJEFF.]
[Illustration: Fig. 503. Isoëtes echinospora. _A_ Weibliches
Prothallium mit Archegonium _ar_, Eizelle _o_. _B_, _C_ Entwicklung
des Archegoniums aus einer oberflächlichen Zelle, _h_ Halszellen, _hk_
Halskanalzelle, _b_ Bauchkanalzelle, _o_ Eizelle. Vergr. 250. Nach
CAMPBELL.]
[Illustration: Fig. 504. Isoëtes echinospora. Embryo vor dem
Herauswachsen aus dem Prothallium; Längsschnitt. _cot_ Keimblatt, _l_
Ligula, _v_ Scheide an der Basis des Keimblattes, in dessen Achsel
der Stammscheitel sich bildet, _w_ Wurzel, _f_ Fuß. Vergr. 200. Nach
CAMPBELL.]
Die #Makrosporangien#, die hier im Unterschied zu Selaginella noch
zahlreiche Makrosporen ausbilden, sitzen an den äußeren Blättern
der Rosette, die ihnen ähnlichen #Mikrosporangien# an den auf
diesen folgenden Blättern. Beide sind hier von querverlaufenden
sterilen Gewebesträngen, #Trabeculae# genannt, durchsetzt und
unvollständig gefächert. Die Sporen werden erst durch Verwesung der
Behälter frei.
Die Entwicklung der geschlechtlichen Generation geschieht in
ähnlicher Weise wie bei Selaginella. Das reduzierte #männliche
Prothallium# entwickelt sich bereits in der Spore (Fig. 502).
Auch hier wird die Sporenzelle in eine kleine linsenförmige
Prothalliumzelle (_p_) und eine größere, die Anlage eines einzigen
Antheridiums, zerlegt. Die große Zelle teilt sich weiter in
vier sterile Wandzellen (_w_), welche allseitig zwei zentrale
spermatogene Zellen umschließen. Aus beiden entstehen je zwei
Spermienzellen (_E_), im ganzen also vier, die nach dem Auflösen
der Wandzellen und Aufplatzen der Sporenhülle nach außen gelangen;
eine jede entläßt nun ihren schraubig gewundenen und am vorderen
Ende mit einem Zilienbüschel besetzten Samenfaden (_G_).
[Illustration: Fig. 505. _1_ Lepidodendron, Rekonstruktion, entworfen
von POTONIÉ. _2_ L. aculeatum. Schaftstück, Hohldruck nach STERNBERG.
_3_ und _4_ Lepidodendron, Blattpolster, nach POTONIÉ. _5_ Rindenstück,
nach SEWARD. Aus LOTSY, Botanische Stammesgeschichte.]
Wie bei Selaginella bleibt auch hier das einfach gebaute #weibliche
Prothallium# (Fig. 503) in der Makrospore eingeschlossen und
ist nicht zu selbständigem Wachstum befähigt. In seiner Bildung
zeigt es wie bei Selaginella Annäherung an die Koniferen, indem
zunächst der Kern der Makrospore in zahlreiche, freie, wandständige
Tochterkerne sich teilt, bevor die Zellwände, vom Scheitel der
Spore zur Basis längs der Wandung fortschreitend, angelegt werden.
Die ganze Spore wird so mit einem Prothallium gefüllt, an dessen
Scheitel einige wenige Archegonien zur Entwicklung kommen. Der
#Embryo# (Fig. 504) besitzt im Gegensatz zu den übrigen Lycopodinen
keinen Embryoträger.
_5. Ordnung. Sigillariaceae_[450]. Die Siegelbäume sind vom Kulm
ab nachgewiesen, waren im Karbon am artenreichsten und scheinen im
Rotliegenden ausgestorben zu sein. Sie waren stattliche Gewächse
mit mächtigen, in die Dicke wachsenden, säulenförmigen, einfachen
oder nur wenig gegabelten Stämmen, oben mit langen pfriemlichen,
einfachen, oberseits am Grunde mit Ligula versehenen Blättern
besetzt und am Schafte bedeckt mit den Längszeilen sechseckiger
Blattnarben, mit stammbürtigen, langgestielten, zapfenförmigen
Blüten, deren Sporangien in Einzahl auf jedem Sporophyll gebildet
wurden und heterospor waren.
_6. Ordnung. Lepidodendraceae_[450], [451]. Die Schuppenbäume,
vom Oberdevon bis in das Rotliegende, besonders aber im Karbon
verbreitet, waren ebenfalls baumartige bis etwa 30 m hohe Pflanzen,
aber mit dichotom verzweigten, rhombisch gefelderten, in die Dicke
wachsenden Stämmen, an denen oben die meist schraubig angeordneten,
schmalen, bis 15 cm langen, mit Ligula versehenen Blätter auf
rhombischen Blattkissen saßen (Fig. 505). Die zapfenförmigen Blüten
(_Lepidostrobus_, Fig. 506) entsprangen endständig oder am Stamme
selbst und enthielten Makro- und Mikrosporangien, je eins auf
jedem Sporophyll. Die Zahl der Sporen im Makrosporangium war eine
größere als bei Selaginella. In der Makrospore entwickelte sich ein
Prothallium von ähnlichem Bau wie bei dieser Gattung.
[Illustration: Fig. 506. Lepidostrobus Veltheimianus. _1_
Mikrosporangien, Querschliff, rechts Tetraden von Mikrosporen.
_2_ Sporangienstand, Längsschliff, oben mit Mikro-, unten mit
Makrosporangien. _3_ Makrosporangien, Querschliff. _4_ Makrospore
im Längsschliff. _5_ Makrospore, wahrscheinlich infolge der Keimung
aufgesprungen. _1_-_5_ nach SCOTT, KIDSTON, BINNEY. Aus LOTSY, Bot.
Stammesgeschichte.]
Von hohem Interesse ist die Auffindung #samenähnlicher Gebilde# bei
einigen paläozoischen Lycopodinen (_Lepidocarpon_, _Miadesmia_),
die daher auch als _Lepidospermeae_ von den übrigen Ordnungen
abgesondert werden können. Das Makrosporangium war bei ihnen bis
auf eine enge Furche von einem Integument umhüllt und zum Teil auch
von dem Sporophyll bedeckt. Nur eine einzige Makrospore kam in ihm
zur Entwicklung; das Prothallium blieb wie bei Isoëtes in der Spore
eingeschlossen. Die Mikrosporen wurden in Lepidostrobus-ähnlichen
Blüten erzeugt. Wahrscheinlich gelangten die ausstäubenden
Mikrosporen zu den Makrosporangien bereits auf der Mutterpflanze,
von der sich später die Makrosporophylle samt ihren Sporangien
loslösten.
Klasse V.
Pteridospermeae, Samenfarne[450],[452].
Soweit unsere Kenntnisse reichen, stellen die _Equisetinae_ und
_Sphenophyllinae_ Seitenzweige des Pteridophytenstammes dar, die keine
Weiterentwicklung zu höheren Pflanzen erfuhren. Aus den _Lycopodinen_
aber scheinen die Koniferen sich entwickelt zu haben, während aus den
_Filicinae_ bereits im Paläozoicum die ersten #Samenpflanzen#, die
_Pteridospermeae_ (_Cycadofilices_) hervorgegangen sind, die, auf einer
höheren Stufe der Organisation als sämtliche übrigen Pteridophyten
stehend, ein verbindendes Glied zwischen den Farnkräutern einerseits
und den Cycadeen andererseits vorstellen. Sie sind bereits im Perm
wieder ausgestorben.
[Illustration: Fig. 507. Lyginodendron. Wedel (Sphenopteris
Hoeninghausii). Verkl. ⅓. Nach POTONIÉ.]
[Illustration: Fig. 508. Lyginodendron oldhamium. Stammquerschliff.
Vergr. 2½. Nach SCOTT.]
In ihren stattlichen vegetativen Organen trugen sie den Charakter
von eusporangiaten Farnen, im besonderen von Marattiaceen, zur
Schau. Ihre Wedel (_Sphenopteris_ Fig. 507, _Neuropteris_) waren
reich gefiedert, der Blattstiel über der Basis gegabelt. Die
axillär verzweigten Stämme (_Lyginodendron_) zeichneten sich
durch sekundäres Dickenwachstum mittels eines Kambiums aus,
das nach innen im Umkreis des großen zentralen Marks einen aus
radial gereihten Elementen bestehenden Holzkörper, nach außen
eine Phloëmzone abschied (Fig. 508). In der Rinde verliefen
Blattspurbündel, die den Holzkörper durchsetzten und an die
primären Gefäßstränge in der Markperipherie anschlossen. Auch die
Wurzeln wurden sekundär verdickt.
Die Samenfarne waren heterospor. Ihre Sporangien entsprangen an
Wedeln, die kaum von gewöhnlichen Farnwedeln verschieden waren.
Mikrosporangien sind noch nicht bekannt; die als _Crossotheca_
bezeichneten und hierher gerechneten Sporangien scheinen nicht
zu Lyginodendron zu gehören. Die Makrosporangien (_Lagenostoma_,
Fig. 509), bis zur Anheftungsstelle an der Basis frei, mit
#einem# Integument versehen, waren von einer Cupula umhüllt
und hatten #ähnlichen Bau wie die Samenanlagen der Cycadeen#;
die Makrosporophylle waren aber noch nicht wie bei diesen zu
zapfenartigen Blüten angeordnet.
[Illustration: Fig. 509. Lyginodendron oldhamium. Makrosporangium
(Lagenostoma). Die offene Cupula mit gestielten Drüsen besetzt,
Rekonstruktion. Nach SCOTT.]
Zweite Abteilung.
Spermatophyta oder Samenpflanzen.
+Übergang von den Farnpflanzen zu den Samenpflanzen+[453]. Der scharf
ausgeprägte Generationswechsel ist eines der wesentlichen Merkmale
der Pteridophyten: Aus der Spore entsteht der selbständig lebende
haploide Gametophyt, das meist nur kurzlebige Prothallium, aus dessen
befruchteter Eizelle der ebenso selbständige diploide Sporophyt, das
Farnkraut, der Schachtelhalm oder Bärlapp hervorgeht. Das Auftreten
der Heterosporie führte zu weiterer Reduktion der Prothalliumpflanze,
welche damit der Aufgabe, beiderlei Sexualorgane hervorzubringen,
überhoben ward und nur verminderter Ausbildung bedurfte. So hatte
das männliche Prothallium, in der Mikrospore entwickelt, nur noch
Antheridien zu bilden, welche die Spermien lieferten; daneben blieb
lediglich eine kleine funktionslose vegetative Zelle des Prothalliums
erhalten. Auch das weibliche, in der Makrospore sich ausbildende
Prothallium, bei Salvinia noch ergrünend und aus der Makrospore
hervortretend, hat bei Selaginella und Isoëtes die Fähigkeit
selbsttätiger Ernährung bereits verloren. Es beginnt seine Entwicklung
schon innerhalb des mütterlichen Makrosporangiums, und die frei
gewordenen Makrosporen öffnen sich schließlich nur, um den Spermien
Zugang zu den scheitelständigen Archegonien zu gewähren. Aus der
befruchteten Eizelle wächst ohne Ruhepause der Embryo zu dem jungen
Sporophyten heran.
Von diesen am höchsten differenzierten Archegoniaten unterscheiden sich
die einfachsten Samenpflanzen (Spermatophyten) nur unwesentlich.
[Illustration: Fig. 510. _A_ atrope, _B_ anatrope, _C_ kampylotrope
Samenanlage. Schematisch und vergrößert. Modifiziert nach A. F. W.
SCHIMPER. Erklärung im Text.]
Die #Makrospore#, hier von altersher als #Embryosack# bezeichnet,
bleibt stets im #Makrosporangium#, der #Samenanlage# (Fig. 510),
eingeschlossen. Diese besteht aus dem #Nucellus# (_n_) und einer
oder zwei von seinem Grunde, der #Chalaza# (_ch_), aus rings
emporwachsenden Hüllen, den #Integumenten# (_ii_, _ia_), welche nur
über dem Nucellusscheitel einen schmalen Zugang, die #Mikropyle# (_m_),
freilassen. Mit einem oft sehr kurzen Stiele, dem #Funiculus# (_f_),
ist ein solches Makrosporangium dem Sporophyll, hier #Makrosporophyll#
oder #Fruchtblatt# genannt, angefügt. Die Ansatzstelle einer oder
mehrerer Samenanlagen trägt den Namen #Placenta#. Ist der Nucellus die
geradlinige Fortsetzung des Funiculus, so nennt man die Samenanlage
gerade, #atrop#. Sehr viel häufiger erleidet der Funiculus unterhalb
der Chalaza eine scharfe Krümmung, so daß die Samenanlage mit
dem äußeren Integumente an ihm entlang zurückläuft; sie ist dann
umgewendet, #anatrop#. Die in solchem Falle noch am reifen Samen
kenntliche Verwachsungslinie von Funiculus und äußerem Integument
heißt die #Samennaht# oder #Raphe#. Endlich kann der Nucellus selbst
gekrümmt sein, man spricht dann von einer #kampylotropen# Samenanlage
(Fig. 510 _C_).
Innerhalb einer solchen Samenanlage findet sich in der Regel nur ein
einziger Embryosack vor. Wie im Makrosporangium (von Selaginella z. B.)
durch #Tetradenteilung# vier Makrosporen entstehen, so werden auch
in den Samenanlagen von der Embryosackmutterzelle vier Tochterzellen
gebildet, von denen aber drei zugrunde gehen, während die vierte
sich zur Makrospore, dem Embryosacke, entwickelt. Der Embryosack der
einfachsten Samenpflanzen gleicht der Makrospore auch darin, daß er
mit Prothalliumgewebe, hier Endosperm genannt, ausgefüllt ist, an
dessen Scheitel ein oder mehrere Archegonien stehen, deren Eizelle
besondere Größe besitzt. Die befruchtete Eizelle wächst zum #Keim# oder
#Embryo# noch innerhalb der Makrospore und auf Kosten der Mutterpflanze
heran. Erst nachdem der Embryo eine bei den verschiedenen Pflanzen
verschieden hohe, aber für die betreffende Art charakteristische Stufe
der Entwicklung erreicht hat, stellt er das Wachstum ein und geht nach
Trennung von der Mutterpflanze einer Ruheperiode entgegen. Er ist
von den entsprechend weiter entwickelten und in ihrer Ausbildung ihm
angepaßten übrigen Teilen des Makrosporangiums umgeben, nämlich dem
Prothallium oder Endosperm, dem Nucellus und der aus den Integumenten
hervorgegangenen Schale. #Das ganze aus der Samenanlage entstandene
Gebilde wird Samen genannt. Diese Weiterentwicklung des geschlossenen
Makrosporangiums zum Samen ist das charakteristische Merkmal der
Samenpflanzen oder Spermatophyten.#
Die #Mikrosporen# der Samenpflanzen heißen seit altersher
#Pollenkörner#. Sie entstehen in großer Anzahl in den #Mikrosporangien#
oder #Pollensäcken#, die einzeln oder in Mehrzahl von den
#Mikrosporophyllen#, den #Staubblättern# (Stamina), erzeugt werden. Der
die Pollensäcke führende Teil der Staubblätter heißt #Anthere#.
Die Bildung der Pollensäcke wird durch eine Teilung der auf die
Epidermis folgenden Zellschicht der Anthere eingeleitet, die parallel
zu der Oberfläche erfolgt und das primäre #Archespor# von den
#Schichtzellen# trennt. Diese zerfallen in drei verschiedene Zellagen
(Fig. 511), deren direkt unter der Epidermis liegende äußerste Lage bei
den Angiospermen die #Faserschicht# gibt, die sich bei den Gymnospermen
aus der Epidermis selbst bildet. Die mittlere Zellschicht geht später
zugrunde, während die innerste die #Tapetenschicht# liefert, und das
Archespor in weiteren Teilungen die #Pollenmutterzellen# gibt, deren
jede, wie bei den Bryo- und Pteridophyten durch eine Tetradenteilung in
vier Tochterzellen, die #Pollenkörner#, zerfällt. Diese sind kugelige
bis ellipsoidische Körper; sie werden von einer Membran umhüllt, die
eine äußere kutinisierte #Exine# und eine aus pektinreicher Zellulose
bestehende #Intine# erkennen läßt.
Für die Beförderung der Pollenkörner zu den Samenanlagen wird bei den
Samenpflanzen der Wind oder Beihilfe von Tieren in Anspruch genommen,
während alle Farnpflanzen sich des Wassers als Transportmittel ihrer
männlichen Sexualzellen bedienen. Die fortschreitende Rückbildung des
männlichen Prothalliums, das schon bei den heterosporen Pteridophyten
auf einzelne Zellen beschränkt war, führt bei den Samenpflanzen
dahin, daß bei der Keimung des Pollenkornes, wenn von den bei vielen
Gymnospermen noch gebildeten, sehr vergänglichen Prothalliumzellen
(Fig. 512) abgesehen wird, nur noch zwei Zellen zu beobachten sind:
#eine vegetative und eine Antheridiumzelle#. Die #erstere wächst
zu einem langen Schlauch#, #dem Pollenschlauche#, aus, der durch
chemotropische Reizbarkeit (vgl. S. 311) zu den Eizellen geleitet wird;
#letztere, die Antheridium-Mutterzelle#, wandert in den Pollenschlauch
ein und bildet dort früher oder später #zwei generative oder
Spermazellen#, welche im Schlauche (daher die Bezeichnung Siphonogamen)
vorwärtsgleitend in den Embryosack eindringen und zur Eizelle gelangen.
Das Ergebnis dieser Übersicht läßt sich also dahin zusammenfassen,
daß die Samenpflanzen die Reihe der Pteridophyten fortsetzen und
ihnen im Besitze eines Generationswechsels gleichen. (Vgl. Schema S.
467.[454]) #Die immer reicher und mannigfaltiger werdende Gestaltung
und Ausgliederung des Sporophyten ist aber von einer fortschreitenden
Rückbildung des Gametophyten begleitet.# Der Sporophyt hält die
weibliche Geschlechtsgeneration während ihrer ganzen Entwicklung
eingeschlossen; erst in und mit dem fertigen Samen, der den Beginn der
nächsten ungeschlechtlichen Generation als Embryo in sich birgt, wird
sie von dem Sporophyten getrennt.
[Illustration: Fig. 511. Hemerocallis fulva. _A_ Querschnitt durch eine
fast reife Anthere, mit ihren durch den Schnitt geöffneten Fächern,
_p_ die Scheidewand zwischen den Fächern, _a_ Furche am Konnektiv, _f_
Leitbündel. Vergr. 14. _B_ Querschnitt durch eine junge Anthere. Vergr.
28. _C_ Teil des Querschnittes aus einem Fache, _e_ Epidermis, _f_
die spätere Faserschicht, _c_ später verdrängte Wandschicht, _t_ die
sich später auflösende Tapetenschicht, _pm_ Pollenmutterzellen. Vergr.
240. _D_, _E_ Pollenmutterzelle von Alchimilla speciosa in Teilung
begriffen. Vergr. 1125. _F_ fertige Pollentetrade von Bryonia dioica.
Vergr. 800. Nach E. STRASBURGER.]
In voller Übereinstimmung mit dieser Darlegung des innerhalb der
Samenpflanzen weiter zu verfolgenden Generationswechsels stehen die
Ergebnisse der Untersuchungen über die Reduktionsteilung[455] der
Sporenmutterzellen (vgl. S. 173). Die einer Pflanze zukommende Zahl von
Chromosomen verringert sich bei den zur Bildung der Sexualgeneration
führenden Teilungen auf die Hälfte, und erst der Befruchtungsakt stellt
für den Embryo die volle Chromosomenzahl wieder her. So verfügt der
Sporophyt stets über die diploide, der Gametophyt über die haploide
Zahl der Kernfadensegmente.
Übersicht des Generationswechsels.
Moose | Farne
|
{ Spore | }
{ | | }
{ | | }
{ Protonema | Spore }
{ | | | }
{ Moos | grünes Pro- }
{ | | thallium }
{ | | | }
1 { +-------+ | +-------+ } 1
{ | | | | | }
{ | | | | | }
{ Anthe- Arche- |Anthe- Arche- }
{ ridium gonium |ridium gonium }
{ | | | | | }
{ | | | | | }
{ Sper- Eizelle |Sper- Eizelle }
{ mium | |mium | }
| | | | |
+---+---+ | +---+---+
| | |
| | |
{ Sporogonium | Farn }
{ | | | }
{ | | | }
{ sporogene | Sporangium }
2 { Schicht | | } 2
{ | | | }
{ | | | }
{ | | | }
{ Sporen-Mutter- | Sporen- }
zelle | Mutterzelle
Selaginella | Cycadinae u.
| Ginkgoinae
|
{ Mikrospore Makrospore |Mikrospore Makrospore }
{ | | | | | }
{ reduziertes in der |reduziertes von der }
{ Prothallium Makrospore |Prothallium Makrospore }
{ | verbleibendes| | umschlossenes }
{ | Prothallium | | Prothallium }
1 { | | | | = Endosperm } 1
{ | | | | | }
{ Antheridium Archegonium |Antheridium- Archegonium }
{ | | |mutterzelle | }
{ | | | | | }
{ | | | | | }
{ Spermium Eizelle | Spermium Eizelle }
{ | | | | | }
{ | | | | | }
+-----+-----+ | +-----+-----+
| | |
| | |
Selaginella | Cycas oder Ginkgo
{ +------------+ | +--------------+ }
{ | | | | | }
{ Mikro- Makro- |Mikrosporg. Makrosporg. }
{ sporangium sporangium |= Pollensack. = Samenanl. }
2 { | | | | | } 2
{ | | | | | }
{ | | | | | }
{ Mikrosporen Makrosporen- |Mikrosporen- Makrosporen- }
{ Mutterzelle |= Pollenkorn- = Embryosack- }
| Mutterzelle
Coniferae | Angiospermae
|
{ Mikrospore Makrospore |Mikrospore Makrospore }
{ | | | | | }
{ reduziertes von der |Prothallium reduziertes }
{ Prothallium Makrospore |fehlt Prothallium }
{ | umschlossenes | | = Antipoden, }
{ | Prothallium | | später }
1 { | = Endosperm | | Endosperm } 1
{ | | | | | }
{ Antheridium- Archegonium |Antheridium- Eiapparat }
{ mutterzelle | |mutterzelle | }
{ | | | | | }
{ | | | | | }
{ generative Eizelle |generative Eizelle }
{ Zelle | | Zelle | }
| | | | |
+-----+------+ | +------+-----+
| | |
| | |
{ Conifere | Angiosperme }
{ +-------------+ | +--------------+ }
{ | | | | | }
{ Mikrosporg. Makrosporg. | Mikrosporg. Makrosporg. }
{ = Pollensack. = Samenanl. |= Pollensack. = Samenanl. }
2 { | | | | | } 2
{ | | | | | }
{ | | | | | }
{ Mikrosporen- Makrosporen- |Mikrosporen- Makrosporen- }
{ = Pollenkorn- = Embryosack-|= Pollenkorn- = Embryosack- }
{ Mutterzelle | Mutterzelle }
1 Haploide Geschlechtsgeneration 2 Diploide ungeschlechtliche
= Gametophyt. Generation = Sporophyt.
Die Samenpflanzen zerfallen in zwei Klassen, die ihrem ganzen Aufbau
nach erheblich verschieden sind: 1. #die Gymnospermen oder nacktsamige
Pflanzen, und 2. die Angiospermen oder bedecktsamige Pflanzen. Die
Fruchtblätter der Angiospermen treten zur Bildung geschlossener
Hohlräume, der Fruchtknoten, zusammen, in denen die Samenanlagen sich
entwickeln; die Fruchtblätter der Gymnospermen bleiben offen, sie
tragen die Samenanlagen frei auf ihrer Oberseite oder an ihren Rändern.#
Die #Gymnospermen# sind die phylogenetisch älteren Pflanzenformen;
sie sind einfacher gebaut und schließen im Verhalten ihrer
Geschlechtsgeneration unmittelbar an heterospore Farnpflanzen an.
Die #Angiospermen# zeigen eine viel größere Mannigfaltigkeit im
morphologischen wie anatomischen Aufbau. Ihre Entwicklung weicht von
jener der Gymnospermen erheblich ab und läßt die Beziehung zu den
Archegoniaten nicht mehr so deutlich erkennen.
Paläontologische Befunde zeigen uns dementsprechend
Gymnospermenähnliche oder ihnen gleichende Formen neben Übergängen
von den Farnpflanzen in den Gesteinsschichten des Devon, in der
Steinkohlenformation und im Perm, während die Angiospermen erst viel
später, in der Kreideformation, sicher nachweisbar werden.
Morphologie und Ökologie der Blüte[456].
+1. Morphologie.+ Die +Gymnospermen+#blüten# sind stets
eingeschlechtig, #diklin#, Mikro- und Makrosporophylle bleiben
getrennt und bilden die männlichen oder die weiblichen Blüten. Beide
Geschlechter finden sich entweder auf #einem# Individuum: die Pflanze
ist #einhäusig#, #monözisch#, oder sie sind auf verschiedene verteilt:
dann ist die Art #zweihäusig#, #diözisch#. Gymnospermenblüten haben
außer den Sporophyllen, also den Staubblättern und den Fruchtblättern,
nur bei den Gnetaceen andere, als Hülle dienende Blattgebilde
aufzuweisen.
Die #männlichen Blüten# der Gymnospermen stellen Sprosse begrenzten
Längenwachstums dar, deren Achse mit Sporophyllen in meist schraubiger
Anordnung dicht besetzt ist. Ihre Knospenschuppen bleiben oft noch an
der Basis der entfalteten Blüte erhalten (Fig. 512).
[Illustration: Fig. 512. Pinus montana. _A_ Längsschnitt durch eine
fast reife männliche Blüte. Vergr. 10. _B_ Längsschnitt durch ein
einzelnes Staubblatt. Vergr. 20. _C_ Querschnitt durch ein Staubblatt.
Vergr. 27. _D_ Ein reifes Pollenkorn von Pinus silvestris. Vergr. 400.
Nach E. STRASBURGER.]
Die Mikrosporangien stehen in Zwei- oder Mehrzahl auf der Unterseite
der Sporophylle. Ihre Öffnung wird, wie bei den Sporangien der
Pteridophyten, durch eigenartige Ausbildung meist der #äußersten#,
als „#Exothecium#“ bezeichneten Zellage der Wandung herbeigeführt.
Die Pollenkörner sind rundlich, häufig mit zwei Luftsäcken versehen,
welche die Verbreitung durch den Wind erleichtern (Fig. 512 _A_-_D_),
Bei der Keimung entledigen sie sich ihrer äußeren derben Wandschicht,
der Exine, vollständig; diese wird durch Dehnung des Plasmakörpers zum
Platzen gebracht.
Die #weiblichen Blüten# sind bei zahlreichen Gymnospermen den
männlichen ähnlich, insofern auch sie aus einer Achse und zahlreichen,
in schraubiger Anordnung daran sitzenden Sporophyllen bestehen, also
Zapfen darstellen. In anderen Fällen weichen sie aber erheblich von
ihnen ab und sind überhaupt von einer weit größeren Mannigfaltigkeit;
so kann über die Einzelheiten erst im speziellen Teil berichtet werden
(S. 511 ff.).
[Illustration: Fig. 513. Blüte von Paeonia peregrina. _k_ Kelch, _c_
Krone, zusammen das Perianth, _a_ Andröceum, _g_ Gynäceum, vorderer
Teil der Blüte entfernt. ½ nat. Gr. Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 514. Blüte von Acorus Calamus nach A. ENGLER. _pg_
Perigon. _a_ Andröceum, _g_ Gynäceum. Vgr.]
Die +Angiospermen+ zeigen dagegen in der Regel die Vereinigung von
Mikro- und Makrosporophyllen in einer Blüte, die danach zwittrig oder
#hermaphroditisch# heißt. (Ausnahme z. B. Querciflorae.) Daneben sind
in den Angiospermenblüten meist #farbige#, d. h. vom grünen Laubblatt
verschiedene Hüllblätter, insgesamt #Perianth# genannt, vorhanden
(Fig. 513, 514). (Ausnahme z. B. Querciflorae.) Der #schraubigen#
Anordnung gymnospermer Sporophylle an den #langgestreckten# Achsen
ihrer Blüten gegenüber fällt die meist #wirtelige# Stellung der
Hüllblätter wie der Sporophylle um #sehr verkürzte# Achsen in den
meisten angiospermen Blüten auf. (Ausnahme z. B. Polycarpicae.)
#Wirtelige Stellung der verschiedenen Blütenblätter, farbiges Perianth
und Zwittrigkeit sind also charakteristisch für Angiospermenblüten#,
ohne aber allen Angiospermenblüten eigen zu sein. Der wichtige Faktor
der #Pollenübertragung# ist für diese Verschiedenheiten verantwortlich
zu machen. Wo der Wind diese Funktion übernommen hat, bietet die
Streckung der Achse, die freie Stellung der weiblichen Empfängnisorgane
nur Vorteile. Sind aber Tiere, Insekten oder Vögel, für die Bestäubung
in Anspruch genommen, so ist Ausbildung des Perianths als eines
weithin sichtbaren Schauapparates oder anderer Lockmittel notwendig,
die etwa auf Formgefühl oder Geruchsinn wirken, und die Form der
Blüte, Anordnung ihrer Sporophylle wie der Orte für Absonderung süß
schmeckenden Nektars müssen sich den Körperformen oder den Gewohnheiten
der betreffenden Tiere anbequemen. Diesem Umstande ist der unendliche
Farben- und Formenreichtum angiospermer Blüten zum großen Teil
zuzuschreiben.
#Bei gewissen Angiospermen findet man hermaphrodite und
eingeschlechtige Blüten an demselben Individuum#, man nennt
diese Erscheinung #Polygamie#; und zwar liegt #Andro#- oder
#Gynomonözie# vor, je nachdem männliche oder weibliche Blüten neben
Zwitterblüten vorkommen. Sind #verschiedene# Individuen einer
Art teils mit Zwitterblüten, teils mit eingeschlechtigen Blüten
versehen, so ist #Andro#- (bzw. #Gyno#-)#diözie# vorhanden.
[Illustration: Fig. 515. Staubblätter von Hyoscyamus niger. _A_ Von
vorn, _B_ von hinten. _f_ Filament, _c_ Konnektiv, _p_ eine Theca.
Vergr. Nach A. F. W. SCHIMPER.]
Das Perianth angiospermer Blüten besteht aus meist zwei Wirteln, welche
gleich geformt und gefärbt sein können (z. B. Lilium) und dann als
#Perigon# bezeichnet werden, oder sie gliedern sich in einen äußeren
grünen #Kelch#blattkreis und einen inneren gefärbten Kreis, die #Krone#
oder #Korolle# (z. B. Rosa). Der äußere Wirtel umhüllt und schützt die
Blütenknospe. In jeder #vollzähligen# Blüte folgen #zwei# Kreise von
Mikrosporophyllen oder Staubblättern auf das Perianth, und #ein# Wirtel
von Fruchtblättern, Makrosporophyllen, schließt die Blüte. Die Wirtel
alternieren der Regel nach. Die gesamten Staubblätter pflegt man als
#Andröceum#, die Fruchtblätter als #Gynäceum# zusammenzufassen.
Jedes Staubblatt besteht aus einem fadenförmigen #Träger#, dem
#Filament#, und der #Anthere#, welche aus den beiden #Thecae#
zusammengesetzt ist; sie werden durch das #Konnektiv# miteinander und
dem Filament verbunden (Fig. 515). Jede Theca umfaßt ein Paar von
#Pollensäcken#. Die Anthere kann ihre Thecae der Innenseite der Blüte,
also dem Fruchtblattkreise, zuwenden oder sie nach außen kehren; sie
heißt danach #intrors# oder #extrors#. Dem Öffnen einer reifen Theca
dient meist (Ausnahme _Ericaceae_) die eigenartige Ausbildung der
#hypodermalen# Faserschicht (Fig. 511 _C f_), „#fibröse Schicht#“ oder
#Endothecium# genannt, während die Gymnospermen, bis auf Ginkgo (vgl.
S. 511), gleich den Farnen ein „Exothecium“ besitzen. In der Regel wird
die Scheidewand zwischen den beiden Pollensäcken beim Öffnen zerrissen,
so daß sie dann nur ein Fach bilden (Fig. 511 _A_). Die Mikrosporen
selbst sind in ihrer Ausrüstung verschieden; bei anemophilen Pflanzen
auf die Verbreitung durch Wind angewiesen, sind sie glatt, trocken und
leicht. Bei den von Tieren besuchten Blüten dagegen pflegen sie klebrig
oder mit Stacheln und Vorragungen der Exine versehen zu sein, die ein
besseres Haften am Haarkleid der bestäubenden Tiere ermöglichen. Sie
unterscheiden sich von denen der Gymnospermen auch dadurch, daß bei
ihrer Keimung die Exine nicht völlig abgeworfen zu werden braucht, weil
sie von vornherein mit mehr oder weniger zahlreichen Durchtrittstellen
für die Pollenschläuche ausgerüstet wird (Fig. 516). Sterile
Staubblätter, welche keinen fruchtbaren Pollen hervorbringen, werden
#Staminodien# (vgl. z. B. Scitamineen) genannt.
[Illustration: Fig. 516. Pollenkorn von Malva silvestris. _S_ Stacheln
der Exine, _s_ Stäbchenschicht der Exine, _a_ Austrittstellen der
Pollenschläuche, _p_ Stäbchen von oben. Nach A. MEYER.]
Den Abschluß der Blüte bildet stets das #Gynäceum#. Seine
#Fruchtblätter#, oder #Karpelle#, können frei bleiben und jedes für
sich eine Frucht bilden (Fig. 517, 520 _A_), man spricht dann von einem
#apokarpen Fruchtknoten#, oder sie verwachsen miteinander und stellen
ein #synkarpes# Gynäceum (Fig. 518) dar. Die Fruchtblätter tragen
ihre Samenanlagen meist am Rande auf mehr oder weniger deutlichen
Wucherungen, den #Placenten# (Fig. 517 _p_). Apokarpe Fruchtknoten
werden demnach an ihren beiden zusammenschließenden Rändern, an der
sog. #Bauchnaht#, je eine Reihe von Samenanlagen führen; die ihr
gegenüberstehende #Rückennaht# wird von der Mittelrippe des Blattes
gebildet. In synkarpen Fruchtknoten treten die Samenanlagen ebenfalls
meist an den Rändern der miteinander verwachsenen Fruchtblätter auf
(Fig. 519 _pl_).
[Illustration: Fig. 517. Delphinium consolida. Querschnitt durch den
Fruchtknoten mit Samenanlagen an der Plazenta _p_. Nach ENGLER-PRANTL.]
[Illustration: Fig. 518. Sambucus nigra. Blütenlängsschnitt. _s_
Samenanlage, _n_ Narbe. Nach TSCHIRCH-ÖSTERLE.]
[Illustration: Fig. 519. Querschnitt von Fruchtknoten. _A_ Lobelia.
_B_ Diapensia. _C_ Rhododendron. _D_ Passiflora. _pl_ Plazenta, _sa_
Samenanlagen. Nach LE MAOUT et DECAISNE.]
Die Samen werden #parietal# genannt, wenn die Placenten der
Wandinnenseite als flache Wülste entspringen (Fig. 519 _D_). Tritt
durch weiteres Eindringen der Karpellränder eine Fächerung des
Fruchtknotens ein, so rücken die Placenten und ihre Samenanlagen
gleichfalls nach innen vor; sie werden #zentralwinkelständig#,
wie Fig. 519 _B_ zeigt. Nur die #aus den Karpellrändern selbst
gebildeten Scheidewände# pflegt man als #echte# zu bezeichnen
gegenüber den z. B. bei den Cruciferen vorhandenen #falschen#
(Fig. 701), die aus Wucherungen der Fruchtblätter oder ihrer
Nähte hervorgehen. Durch Beteiligung der Blütenachse, welche im
Zentrum zwischen den Fruchtblättern emporwächst und sich von
dem Karpellgewebe nicht scharf trennen läßt, kommt eine sog.
#Zentralplacenta# zustande (z. B. Primulaceen). Die ursprünglich
vorhandenen Scheidewände bleiben schon in früherem Alter im
Wachstum zurück oder werden aufgelöst, so daß die mit dem
Karpellgewebe emporgehobenen Samenanlagen an einer zentralen,
von den Fruchtblättern überkleideten Achse sitzen, während die
Außenteile der Fruchtblätter sie als einheitliche Wand umgeben.
Jedes einzelne Fruchtblatt im apokarpen Gynäceum setzt sich nach oben
in einen stielartigen #Griffel# (#Stylus#) fort und endet in einer sehr
verschieden gestalteten #Narbe# (#Stigma#), die als Empfängnisapparat
dient und dementsprechend papillös, feucht und klebrig zu sein pflegt
(Fig. 520 _D_). In einem völlig synkarpen Fruchtknoten ist nur ein
#einheitlicher Griffel und eine Narbe# vorhanden. Fig. 520 stellt ein
apokarpes Gynäceum (_A_), ein synkarpes (_C_) und einen nur im unteren
Teil verwachsenen Fruchtknoten mit freien Griffeln (_B_) dar.
[Illustration: Fig. 520. Verschiedene Formen des Gynäceums. _A_ Von
Aconitum Napellus. _B_ Von Linum usitatissimum. _C_ Von Nicotiana
rustica. _D_ Griffel und Narbe von Achillea millefolium. _f_
Fruchtknoten, _g_ Griffel, _n_ Narbe. Vergr. Nach BERG und SCHMIDT.]
[Illustration: Fig. 521. Fruchtknoten von Conium maculatum mit
hängenden Samenanlagen im Längsschnitte. Raphe ventral. Nach
TSCHIRCH-ÖSTERLE.]
[Illustration: Fig. 522. Fruchtknoten mit aufrechter Samenanlage, im
Längsschnitte. _A_ Von Fagopyrum esculentum (atrop). _B_ Von Armeria
maritima (anatrop). Vergr. 20. Nach DUCHARTRE.]
[Illustration: Fig. 523. _A_ Oberständiger Fruchtknoten (hypogyne
Blüte). _B_, _B′_ Mittelständiger Fruchtknoten (perigyne Blüten). _C_
Unterständiger Fruchtknoten (epigyne Blüte). Nach A. F. W. SCHIMPER.]
Die #Lage der Samenanlagen im Fruchtknoten# kann aufrecht, hängend,
wagerecht oder schräg zur Achse sein (Fig. 521, 522). Bei anatropen
Samenanlagen ist die Raphe #ventral# gelegen, wenn sie der Bauchseite
des Fruchtblattes zugekehrt ist, #dorsal#, wenn sie gegen die
Rückenseite sieht.
Eine große Mannigfaltigkeit der Blütenformen wird ferner durch
verschiedene Gestaltung der #Blütenachse# und entsprechend geänderte
Lage des Gynäceums bedingt. Die schematischen Figuren (Fig. 523
_A_-_C_) geben einige der häufigeren Fälle wieder. Eine Verdickung des
Achsenendes gegenüber dem Tragstiele ist meist vorhanden, häufig eine
Verbreiterung und Vorwölbung oder Aushöhlung und Vertiefung. Stehen
an einfach kegelförmiger Achse die alternierenden Quirle der Blüte
übereinander, so ist das #Gynäceum als Abschluß der oberste Kreis, es
ist oberständig, die übrige Blüte selbst wird also unterständig oder
hypogyn# (Fig. 524 _1_). Wird aber durch starke Verbreiterung des
Achsenendes zu einem flachen Blütenboden, #Receptaculum# (Hypanthium),
oder zu einem ausgehöhlten #Blütenbecher# (Fig. 523 _B_, _B1_), ein
breiter Rand zwischen Andröceum und Gynäceum eingeschoben, so spricht
man von einer #perigynen Blüte#, einem #mittelständigen Fruchtknoten#
(Fig. 524 _2_). Schließt sich endlich die ausgehöhlte Blütenachse
mit ihren Kelch, Krone und Andröceum tragenden Rändern oben wieder
zusammen, so daß die Fruchtblätter mit ihr verwachsen, so ist das
#Gynäceum unterständig, die Blüte oberständig# oder epigyn (Fig. 524
_3_). Der Deutlichkeit halber soll im folgenden stets die Bezeichnung
von der Stellung des Gynäceums hergeleitet werden, #also nur vom
oberständigen, mittelständigen oder unterständigen Fruchtknoten# die
Rede sein.
[Illustration: Fig. 524. Blütenlängsschnitte. _1_ Ranunculus
sceleratus mit zahlreichen oberständigen apokarpen Fruchtblättern auf
kegelförmiger Blütenachse (hypogyne Blüte). Vergr. (Nach H. BAILLON).
_2_ Alchimilla alpina, mittelständiger Fruchtknoten (perigyne Blüte).
_3_ Pirus malus, unterständiger Fruchtknoten (epigyne Blüte). Vergr.
Nach W. O. FOCKE.]
Ökologisch wichtige Gebilde der Blüte sind endlich die #Nektarien#,
bestimmte Stellen der Achse oder anderer Blütenteile, die zuckerreiche
Flüssigkeit (Nektar, Honig) zur Anlockung der bestäubenden Tiere
ausscheiden.
Eine typische Angiospermenblüte führt ihre Organe also in fünf
miteinander alternierenden Wirteln, von denen zwei auf das Perianth,
zwei auf das Andröceum, einer auf das Gynäceum entfallen. Sie ist
#fünfwirtelig#, #pentazyklisch#. Die Zahl der Glieder ist entweder für
alle Wirtel dieselbe, so z. B. für eine regelmäßige Monokotylenblüte
drei, eine Dikotylenblüte fünf, oder es tritt besonders innerhalb
der zum Andröceum und Gynäceum gehörenden Wirtel eine Vermehrung
oder Verminderung der Zahl ein. Auch kann z. B. im Andröceum ein
Wirtel ganz ausfallen oder die Wirtelzahl vermehrt werden. Blüten
mit nur #einem# Andröceumwirtel heißen #haplostemon#, solche mit
zwei Wirteln #diplostemon#. Steht der äußere Andröceumwirtel (und
dementsprechend derjenige der Fruchtblätter) nicht alternierend mit
dem Kronblattwirtel, sondern direkt vor ihm, so ist das Andröceum
#obdiplostemon#.
Das #Diagramm# (S. 77) einer fünfwirteligen Monokotylenblüte, derart
orientiert, daß der Querschnitt der Infloreszenzachse oben, derjenige
des Deckblattes (vgl. S. 106) sich unten befindet, ergibt Fig. 525,
dasjenige einer ebensolchen Blüte dikotyler Art Fig. 526.
[Illustration: Fig. 525. Diagramm einer pentazyklischen
Monokotylenblüte (Lilium).]
[Illustration: Fig. 526. Diagramm einer pentazyklischen Dikotylenblüte
(Viscaria)]
[Illustration: Fig. 527. Theoretisches Diagramm einer Irisblüte. Der
fehlende Staubblattquirl ist durch Kreuze bezeichnet.
Nach A. W. EICHLER.]
Beide Diagramme sind sog. #empirische Diagramme#. Von einem
#theoretischen Diagramm# spricht man dagegen, wenn nicht nur die
tatsächlich vorhandenen Organe eingetragen werden, sondern auch
solche, deren früheres Vorhandensein man aus phylogenetischen
Gründen annehmen muß; so ist z. B. bei den mit den Liliaceen
nahe verwandten Iridaceen nur einer, und zwar der äußere
Staubblattwirtel vorhanden, der innere, dessen Gegenwart der
Verwandtschaft nach zu erwarten wäre, ist ausgefallen. Somit
erhalten wir, wenn die Stellung der fehlenden Glieder mit Kreuzen
in das empirische Diagramm eingetragen wird, das beistehende
theoretische Diagramm der Iridaceen (Fig. 527). Gelegentlich kommen
derartige dem theoretischen Diagramm entsprechende „vollständige“
Irisblüten vor, und es ist HEINRICHER[454] gelungen, eine solche
Blütenform durch Generationen hindurch aus Samen weiter zu ziehen.
Ein derartiges auf Merkmale der Vorfahren weisendes Rückschlagen
wird als „Atavismus“ bezeichnet (vgl. S. 178).
Zu einem kurzen Ausdruck eines solchen Diagramms bedient man
sich der sog. #Blütenformeln#, d. h. man setzt für jeden Wirtel
ein Buchstabenzeichen, etwa Kelch = K, Corolle = C, oder aber
Perigon = P, Andröceum = A, Gynäceum = G und die Zahl der Glieder
im Wirtel dahinter. Bei starker Vermehrung der Glieder kann das
Zeichen ∞ gesetzt werden. Verwachsung der Glieder eines Wirtels
wird durch eine Klammer um die betreffende Zahl, die Stellung
des Fruchtknotens durch einen #unter# (oberständig) oder #über#
(unterständig) der Zahl angebrachten Strich angedeutet. Die
Blütendiagramme (Fig. 525, 526) wären also zu schreiben: P3 +
3, A3 + 3, G (3) für Monokotylen und K5, C5, A5 + 5, G(5) für
Dikotylenblüten, für eine Ranunkel K5, C5, A ∞, G ∞, für den
Schierling: K5, C5, A5, G (2), für Artemisia endlich: KO, C (5), A
(5), G (2).
[Illustration: Fig. 528. Atavistische Form von Iris pallida Lam.
abavia. Nach E. HEINRICHER.]
[Illustration: Fig. 529. _A_ Radiäre (aktinomorphe) Blüte von Geranium
sanguineum. _B_ Dorsiventrale (zygomorphe) Blüte von Viola tricolor.
Nach A. F. W. SCHIMPER. _C_ Asymmetrische Blüte von Canna iridiflora.
_f_ Fruchtknoten, _k_ Kelch, _c_ Krone, _l_ Labellum, _st_ _1_-_3_ die
übrigen Staminodien, _a_ fertile Anthere, _g_ Griffel. ¼, nat. Gr.
Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 530. Schemata razemöser Blütenstände. _A_ Traube.
_B_ Ähre. _C_ Dolde. _D_ Köpfchen. _E_ Rispe. _F_ Zusammengesetzte
Dolde oder Doppeldolde.]
[Illustration: Fig. 531. Blütenähre von Plantago lanceolata. Nach
DUCHARTRE.]
[Illustration: Fig. 532. Blütenkätzchen von Corylus americana. Nach
DUCHARTRE.]
Durch Verschiebung der Blütenglieder, ungleiche Größe oder
Unterdrückung einzelner sind aus dem ursprünglich strahligen, radiären
(aktinomorphen) Bau (Fig. 529 _A_) abweichende Gestalten hervorgegangen
(vgl. S. 65 f.), die entweder #dorsiventral# (#zygomorph#) (Fig. 529
_B_), oder aber völlig #asymmetrisch# geworden sind (Fig. 529 _C_).
In den Blütenformeln werden radiäre Blüten mit ⊕, dorsiventrale mit
↓ gekennzeichnet, z. B.: für den Goldregen ↓ K(5), C5 A(5 + 5), G1.
Dorsiventrale Blüten pflegen immer eine ganz bestimmte Lage zur
Richtung der Schwerkraft anzunehmen. Unter #Pelorien# versteht man
radiäre Bildungsabweichungen sonst dorsiventraler Bluten.
+Blütenstände+ (Infloreszenzen).
Die im vorstehenden beschriebenen Blüten der Angiospermen stehen in
verhältnismäßig seltenen Fällen einzeln, viel häufiger sind sie zu
mehreren oder vielen auf Verzweigungssysteme verteilt, die man als
#Blütenstände# oder #Infloreszenzen# bezeichnet. Von den vegetativen
Verzweigungen unterscheiden sich die Blütenstände durch die gedrängte,
dichte Stellung ihrer Seitenzweige, durch die meist schuppenförmige
Ausbildung der Deckblätter oder Brakteen und der Vorblätter, in deren
Achseln die Seitenzweige oder Einzelblüten stehen, und durch das
Austreiben aller Achselknospen, wenigstens in vielen Fällen. In den
Infloreszenzen der Cruciferen fehlen die Hochblätter vollkommen.
[Illustration: Fig. 533. Traube von Linaria striata. Blüten mit
Deckblättern _d_. Nach A. F. W. SCHIMPER.]
[Illustration: Fig. 534. Doldiger Blütenstand der Kirsche. Nach
DUCHARTRE.]
[Illustration: Fig. 535. Blütenrispe von Yucca filamentosa. Verkl. Nach
A. F. W. SCHIMPER.]
A. #Die Hauptachse wächst stärker als die Seitensprosse.#
I. Die Blütenstände können, wie die vegetativen Verzweigungen,
Monopodien (vgl. S. 110) sein, so daß die Hauptachse dem Wachstum
ihrer Seitenzweige stets überlegen bleibt (oder die Seitensprosse
wachsen ebenso stark); solche #razemösen Blütenstände# treten in
verschiedenen Formen auf (Schemata Fig. 530):
α) #Seitenachsen unverzweigt.#
1. +Traube+, gestielte Einzelblüten an der verlängerten Hauptachse,
Schema 530 A. Fig. 533.
2. +Ähre+, sitzende Einzelblüten an der verlängerten Hauptachse,
Schema 530 B. Fig. 531.
Ist die Achse fleischig verdickt, so heißt die Ähre #Kolben#
wie bei den Araceen. Fällt die Ähre nach dem Verblühen (der
Fruchtreife) als Ganzes ab, so heißt sie #Kätzchen# Fig. 532.
β) #Seitenachsen verzweigt.#
3. Rispe, eine verlängerte Hauptachse, deren Seitenachsen Trauben
sind. Schema 530 _E_. Fig. 535.
B. #Die Haupt- und Seitenachsen wachsen gleich stark.#
4. +Dolde+, eine Anzahl von Seitenachsen, die alle gleichmäßig mit
der in eine Einzelblüte ausgehenden Hauptachse wachsen. Schema 530
_C_. Fig. 534.
5. +Zusammengesetzte Dolde+, eine Dolde, die an Stelle der
Einzelblüten wiederum Dolden trägt. Schema 530 _F_. Fig. 666.
6. +Köpfchen+, sitzende Einzelblüten an einer verkürzten und oben
verbreiterten Hauptachse. Schema 530 _D_ (Compositae). Fig. 799.
II. Oder die jeweilige Hauptachse wird jedesmal von ihren
Seitenachsen überholt; dann liegen #zymöse Blütenstände# vor, die
sich nach Zahl und Stellung der Seitensprosse in Pleiochasium,
Dichasium und Monochasium unterscheiden. Diese Verzweigungen sind
S. 111 bereits ausführlich beschrieben und im Grundriß dargestellt
(Fig. 152). Auch sind dort die monochasialen Verzweigungssysteme,
Sichel und Fächel, wie die aus dem Dichasium ableitbaren Schraubel
und Wickel behandelt, so daß hier nur auf die Abbildung eines
typischen Dichasiums (Fig. 536) und diejenige des Wickels (Fig.
537) hingewiesen zu werden braucht.
[Illustration: Fig. 536. Zymöser Blütenstand (Dichasium) von Cerastium
collinum. _t_-_t⁗_ die aufeinanderfolgenden Achsen. Nach DUCHARTRE.]
[Illustration: Fig. 537. Blütenwickel von Heliotropium curassavicum.
Nach ENGLER-PRANTL.]
+2. Ökologie.+ Die +Blütenbestäubung+[457] (vgl. S. 170). Viele
sonst rätselhaft bleibende Unterschiede im Bau der Blüten und in der
Anordnung ihrer Organe werden verständlich, wenn man sie ökologisch
betrachtet. Gemeinsam ist es allen Blüten, Nachkommenschaft auf
sexuelle Weise hervorzubringen; die Wege, die zu diesem Ergebnisse
führen, sind aber sehr verschieden. Gegenüber den Bryophyten und
Pteridophyten, bei welchen die Vereinigung der Geschlechtszellen unter
Zuhilfenahme des Wassers sich vollzieht, sind die Samenpflanzen, die
keine freibeweglichen männlichen Geschlechtszellen entlassen, und deren
Eizellen dauernd im Gewebe der Mutterpflanze eingeschlossen bleiben,
gezwungen, andere Wege einzuschlagen. Eine besondere Art der Zuführung
der Pollenkörner zu den von ihren Makrosporangien umschlossenen
Makrosporen und der darin befindlichen Eizelle wird notwendig. Es
müssen die zum Empfange des Pollens bereiten Narben (oder Mikropylen)
#bestäubt# werden.
Eine sehr große Zahl von Samenpflanzen bedient sich der bewegten Luft,
des #Windes#, als Übermittler des Pollens, wie z. B. unsere gesamten
Koniferen und auch die Mehrzahl der einheimischen Laubbäume: die
Ulme, Eiche, Buche, Hainbuche, ferner unsere Gräser, besonders die
Getreidearten. So einfach die Verhältnisse in diesem Falle zu liegen
scheinen, so bedarf es doch mancherlei notwendiger Voraussetzungen für
einen sicheren Erfolg dieser Übertragungsart.
Vor allem müssen solche windblütigen oder #anemophilen# Pflanzen eine
ungeheuere Masse von Pollen erzeugen, da naturgemäß nur ein geringer
Bruchteil den Ort seiner Bestimmung erreichen kann. So sieht man wohl
zur Zeit, da unsere Nadelwälder in Blüte stehen, ungezählte Mengen des
in die Luft entführten Pollenstaubes bei eintretendem Regenwetter als
dichten gelben „#Schwefelregen#“ niederfallen.
[Illustration: Fig. 538. Alnus glutinosa. _1_ Blühender Zweig mit
kleinen aufrechten weiblichen und hängenden männlichen Kätzchen und
Blatt. _2_ Eine Deckschuppe mit männlichen Blüten. _3_ Weibliches
Kätzchen. _4_ 2 weibliche Blüten mit Deckschuppe. _5_ Fruchtstand. _6_
Frucht. ¾ nat. Gr., _2_-_6_ vergr.]
Die anemophilen Pflanzen und Blüten haben nun einige Charakterzüge
gemein, die in Beziehung zu der Windbestäubung stehen und keineswegs
als bloße Zufälligkeiten gelten können. Das gilt in erster Linie für
den #Bau der männlichen Blütenstände#. Sie haben oft die Form mehr
oder minder lang herabhängender Kätzchen (Fig. 538) angenommen, die
eine große Zahl von Mikrosporophyllen vereinigen und so orientiert
sind, daß der Wind nach Öffnung der Sporangien alle Sporen ausfegen
oder ausschütteln kann; z. B. Eichen (Fig. 690), Birken (Fig. 683),
Erlen (Fig. 538), Haselnuß, Hainbuchen (Fig. 684), die auffallend
langen Walnußkätzchen (Fig. 679), dasselbe gilt für die aufrechten
Koniferenblüten(Fig. 604). Gleiche Bedeutung kommt der Befestigung
der Gramineen-Antheren auf langen schwanken Filamenten zu (Fig. 539).
Einige Urticaceen (Pilea-Arten, Brennesseln usw.) schleudern ihren
Pollen bei Öffnung der Fächer mit Hilfe der elastisch gespannten
Filamente als leichte Staubwölkchen in die Luft. Wie die Infloreszenzen
und Blüten, so haben auch die Pollenkörner der Anemophilen
charakteristische Merkmale. Sie sind leicht und glatt, bei einigen
Nadelhölzern sogar mit zwei lufthaltigen Flugblasen (Fig. 512 _D_)
versehen, die ein längeres Schweben in der Luft ermöglichen.
Die #weiblichen Blüten# pflegen der lebhaften Farben zu entbehren
und besitzen keine Nektarien. Ihre Narben, die den Pollen
auffangen, sind jedoch besonders mächtig entwickelt und mit langen
Federhaaren versehen (Fig. 539) oder pinselförmig, federförmig oder
lang fadenförmig ausgezogen. Bei vielen Gymnospermen, besonders
deutlich bei Taxus, scheidet die Mikropyle des Makrosporangium zur
Blütezeit einen Flüssigkeitstropfen aus, an dem die Pollenkörner
hängen bleiben und beim Eintrocknen des Tropfens auf den Scheitel
des Nucellus niedergesogen werden; in anderen Fällen gleiten die
Pollenkörner zwischen den auseinander gespreizten Sporophyllschuppen
der zapfenförmigen, aufgerichteten Blüten hinab, bis sie am Grunde
zwischen die Integumentfortsätze gelangen und an den feuchten
Mikropylenöffnungen haften.
Endlich ist aber auch der Zeitpunkt des Blühens nicht bedeutungslos.
Die Ulme blüht lange vor ihrer Belaubung bereits im Februar oder März,
die Haselnuß, Pappel und Erle (Fig. 538) machen es ebenso, und bei
Walnuß, Eiche, Hainbuche und Birke, ja auch bei der Rotbuche sieht man
die Blüten mit den ersten Blättern hervorbrechen und ihre Blütezeit
vollenden, bevor die Belaubung voll entwickelt ist. Es würde im anderen
Falle eine ungeheuere Menge von Pollenkörnern an der Behaarung und
in den Falten der großen Laubblätter hängen bleiben und damit noch
mehr Blütenstaub, als so schon der Fall ist, seiner eigentlichen
Bestimmung entzogen werden. Bei den Nadelhölzern ist die Blattform viel
weniger hinderlich, und außerdem sehen wir bei ihnen die weiblichen
Blütenzapfen in den Spitzen ihrer Kronen (Abies) oder am Gipfel der
Baumpyramiden (Picea) hervorsprossen, während die männlichen Blüten
sich mehr an den unteren Zweigen entwickeln. Der bei trockenem, warmem
Wetter entleerte Pollen wird von der bei Sonnenschein sich erwärmenden
und an den Bäumen entlang aufsteigenden Luft mit emporgeführt und
erreicht so die hoch über seiner Bildungsstätte stehenden weiblichen
Zapfen mit ihren zahlreichen Samenanlagen.
Sehr gering ist die Zahl derjenigen Samenpflanzen, bei denen das
#Wasser# eine Rolle bei der Pollenübertragung zu spielen hat; es
handelt sich ausschließlich um submerse Wasserpflanzen, die sich ihrem
Medium nicht entziehen können und als #wasserblütige# oder #hydrophile#
Gewächse neben die anemophilen treten (z. B. Zostera, das Seegras
Vallisneria spiralis und Helodea, die Wasserpest).
[Illustration: Fig. 539. Anemophile Blüte von Festuca elatior. Nach H.
SCHENCK.]
Für die große Mehrzahl der Samenpflanzen jedoch kommen weder Wind
noch Wasser, sondern Tiere, und zwar in erster Linie Insekten als
Pollenüberträger in Betracht. Auf Insekten zur Pollenübertragung
angewiesene Pflanzen heißen #entomophil#.
Seit KONRAD SPRENGEL in seiner berühmten Schrift „Das entdeckte
Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen 1793“ die
Wechselbeziehungen zwischen den die Blumen besuchenden Insekten und den
Formen und Farben der Blumen aufgedeckt hatte, ist kein anderes Gebiet
der Biologie so eifrig durchforscht worden wie die Blütenökologie,
die man schon begann mit dem Begriff der Pflanzenbiologie überhaupt
zu verwechseln. Um so merkwürdiger ist es, daß sich niemand die Frage
vorgelegt hatte, ob denn die unserem Auge sich darbietenden Farben auch
von den Insekten in gleicher Art wahrgenommen werden könnten? Freilich
erschien es schwer, sich das Auftreten der ganzen Farbenpracht unserer
Wiesen und Obstbäume anders zu denken, denn als „Schauapparat“ für die
Nahrung suchende Insektenwelt, deren Hunger zu befriedigen die Blumen
eigene Vorkehrungen in ihren Nektarien besitzen, obwohl ja auch nicht
entomophile Blüten, wie diejenigen unserer Koniferen, die Narben von
Corylus u. a., intensive Farben entwickeln.
Es ist das Verdienst von C. HESS[458], dieser Frage nachgegangen zu
sein. Auf Grund seines Nachweises, daß die Bienen, die wichtigsten
Blütenbestäuber, in einem Merkmal mit farbenblinden Menschen
übereinstimmen, darf man eine Rot-Grün-Farbenblindheit bei Bienen im
allgemeinen annehmen, während HESS für völlige Farbenblindheit eintrat.
Durch eine Reihe sorgfältiger, experimenteller Arbeiten hat
V. FRISCH[459] diese Meinung zu entkräften gewußt und höchst
interessante innigere Beziehungen zwischen Bienen und Blütenbesuch
festgestellt. Er unterscheidet bei den Blütenbesuchen der Bienen
zwischen „Suchern“ und „Sammlern“. Die Sucher finden neue ergiebige
Nektarquellen mittels der Farben (es wurde mit gelb und blau
experimentiert) aus beträchtlicher Entfernung auf und erkennen
in der Nähe an dem Blütendufte mit großer Genauigkeit die für
sie geeigneten Blüten heraus. Sie übermitteln ihre Befunde den
Stockgenossen mittels einer charakteristischen Zeichensprache und
kehren mit einem oder mehr Sammlern zu der Fundstelle zurück, die
nun stetig weiter ausgebeutet wird.
Unzweifelhaft bleibt also die Wechselwirkung zwischen Blumen und
Insekten bezüglich des Farben-, Geruch- und Formensinns bestehen.
Wenn eine Fernwirkung des Duftes für Bienen im allgemeinen nicht
nachzuweisen war, so scheinen Falter, Sphingiden und Eulen darin
abzuweichen. Denn welche Vorstellung sollte man sich von dem starken,
gegen Abend sich steigernden Duft von Lonicera, Philadelphus usw.
machen, wenn nicht die eines #Anlockungsmittels# für Nachtfalter, die
dem Dufte entgegenfliegen und damit ihre Nahrungsquelle zu finden
vermögen? Wie wollte man sich die #Nektarien# und die Ausgabe von
großen Mengen eines so wichtigen Pflanzenreservestoffes wie Zucker
erklären, wenn die Gäste, die ihn gierig aufsuchen, den Blüten nicht
unentbehrlich wären? Wie endlich kann man den #Blütenbau# einer
#Salvia#, einer #Orchis#, ja irgendeiner dorsiventral gebauten Blüte
verstehen wollen, wenn man ihn nicht in Beziehung bringt zu den sie
aufsuchenden, ihren Nektar saugenden und sie dabei bestäubenden
Insekten? Die wechselseitigen Anpassungen der Blütenformen und der
Insektenkörper sind so zahlreich, und die Erfahrung, daß sonst
wohlgedeihende Pflanzen fern ihrer Heimat aus Mangel an den ihnen
angepaßten Blütenbestäubern unfruchtbar bleiben -- wie es z. B. bei der
Vanille der Fall war, bis man die Blüten durch Menschenhand bestäubte
--, nachgerade so häufig gemacht worden, daß man an dem Angepaßtsein
von Blüten an bestimmte Insekten und umgekehrt nicht zweifeln kann.
Meist ist die Lage der vom Insekt aufgesuchten Nektarien derart,
daß das Haarkleid der Tiere an ganz bestimmten Stellen Pollenkörner
mitnehmen muß, die beim Besuche anderer Blüten auf die Narbe
übertragen werden. Da ist es denn wichtig, daß solche entomophilen
Pflanzen ihre Pollenkörner ganz anders ausrüsten als die vorher
betrachteten anemophilen. Viele stachlichte Hervorragungen, rauhe
oder klebrige Oberflächen oder das Zusammenbleiben in Tetraden, ja
in ganzen Pollenfächern wie bei Orchis (Fig. 842) und Asclepias
sind für den Pollen entomophiler Pflanzen charakteristisch. Daß
solcher Pollen neben dem Nektar für manche Insekten ein besonders
wertvolles, weil stickstoffhaltiges Nahrungsmittel bildet, wie für
die Bienen, die ihn zum „Bienenbrot“ verkneten, ist ebenfalls von
Bedeutung.
[Illustration: Fig. 540. Blütenbestäubung bei Salvia pratensis.
(Erklärung im Text.) Nach F. NOLL.]
Ein sehr inniges Zusammenwirken von Blütenbau und Insektenkörper
bietet die Bestäubung von Salvia pratensis durch Hummeln. Fig.
540 _1_ zeigt eine Salviablüte mit einer Nektar suchenden Hummel
auf der Unterlippe. Salvia hat nur zwei Staubblätter, deren
Antherenhälften ganz verschieden entwickelt sind: die eine ist
steril und bildet eine Verschlußklappe in der Blumenkronröhre
(Fig. 540 _4_), die andere sitzt am Ende eines langgestreckten
Konnektivs, das diese fertile Hälfte unter die Wölbung der
Oberlippe hinaufhebt. So ist ein ungleichseitiger Hebel gebildet,
der drehbar an der Filamentspitze befestigt ist. Bei Einführung
des Rüssels übt die Hummel einen Druck auf den kürzeren Arm, die
fertile Antherenhälfte wird damit durch die Hebelwirkung des
Konnektivs (_c_) um den Ansatzpunkt am Filament (_f_) gedreht und
fest auf dem Haarkleid des Hummelhinterleibes abgestreift (Fig. 540
_1_, _3_). Beim Besuche einer älteren Blüte findet sie den Griffel
weiter unter der Oberlippe hervorgewachsen (vgl. S. 483 Dichogamie)
und seine Narbe genau an der Stelle jener Antherenhälfte, so daß
von dort mitgenommene Pollenkörner auf dem sichersten Wege der
Narbe übermittelt werden müssen.
Jedoch nicht die Nahrung allein zieht die Insekten zu den Blüten
hin, auch der #Fortpflanzungsinstinkt# führt sie in einigen Fällen
zum Blütenbesuch. Das mißfarbige Aussehen und der Aasgeruch
mancher Araceen, Asclepiadaceen- und Aristolochiaceenblüten
veranlassen Aasfliegen zum Besuch der Blüten, in denen sie ihre
Eier ablegen und gleichzeitig Pollen anderer vorher besuchter
Blüten übertragen. Die Bestäubung der Feigenblüten (Fig. 541)
wird durch eine Gallwespe besorgt, welche in die krugförmigen
Blütenstände einkriecht, ihre Eier in die kurzgriffeligen
Gallblüten ablegt und dabei den vom „Caprificus“, den männlichen
Blütenpflanzen, mitgebrachten Pollen den langgriffeligen weiblichen
Samenblüten zuführt (Fig. 541). Yucca filamentosa endlich ist für
ihre Fortpflanzung gänzlich auf eine Motte (Pronuba) angewiesen,
welche ihre Eier in die Yucca-Fruchtknoten ablegt und die Narbe
gleichzeitig bestäubt. Wenn auch die Raupen einen großen Teil der
Samenanlagen fressen, so bleiben doch stets Samen übrig, während
ohne Bestäubungsvermittler, wie die bei uns kultivierten Exemplare
zeigen, überhaupt kein Samenansatz erfolgen kann.
[Illustration: Fig. 541. Ficus carica. _A_ Längsschnitt durch einen
Blütenstand. _B_ Samenblüte. _C_ Gallenblüte. _D_ Männliche Blüte.
_B_-_D_ vergr. _D_ nach KERNER. _B_, _C_ nach H. Graf SOLMS-LAUBACH.]
Neben der Entomophilie spielt die auf amerikanische Kolibris und
die Honigvögel der alten Welt sich beziehend #Ornithophilie# eine
weit bescheidenere Rolle. Einen besonders merkwürdigen Fall von
Anpassung zwischen einer Blüte und ihrem Bestäuber stellt die
in unseren Gewächshäusern häufig kultivierte Strelitzia reginae
dar (Fig. 542). Ihre drei äußeren Perigonblätter (_t_) sind
lebhaft orangerot gefärbt; das große azurblaue Labellum (_p_)
entspricht einem der inneren Perigonblätter, während die beiden
übrigen (_p_) unscheinbar bleiben und den Zugang zum Nektarium
überdachen, das reichlich Nektar austräufeln läßt. Staubblätter
(_st_) und Griffel (_g_) liegen in einer das Labellum der Länge
nach durchziehenden Rinne, deren Ränder leicht auseinanderklappen;
die Narbe (_g_) ragt frei über das Labellum hinaus. Der in
den gleichen Farben prangende Vogel, Nectarinia afra, fliegt
zuerst die Narbe an und streift nachher, auf dem Labellum weiter
vordringend, den Pollen der Staubblätter ab, den er auf eine
nächste Narbe übertragen kann. Ebenso eigenartig ist der Bau der
hängenden Marcgravia-Infloreszenzen mit Deckblättern, die zu
Nektar haltenden Kannen umgewandelt sind; doch steht dieser nach
neueren Beobachtungen nicht mit der Entomophilie in Beziehung[460].
Durch die angeführten Untersuchungen von HESS (S. 480) wird es
erklärlich, daß die meisten ornithophilen Blüten intensiv rot
gefärbt sind (Aloë, Clianthus, epiphytische Loranthaceen usw.),
da die Empfindlichkeit für Rot beim Tagvogel jener für unser Auge
ähnlich ist.
[Illustration: Fig. 542. Ornithophile Blüte von Strelitzia reginae
und Querschnitt durch das große Labellum _p_. _t_ Äußere, _p_ innere
Perigonblätter, _g_ Griffel bzw. Narbe, _st_ Staubblätter. Aus A. F. W.
SCHIMPER, Pflanzengeographie.]
Der Vollständigkeit halber seien auch noch die #chiropterophilen#
Blüten erwähnt, z. B. diejenigen der Pandanacee Freycinetia,
deren innere Deckblätter den großen Fledermäusen des Malayischen
Archipels, den bekannten „fliegenden Hunden“, ein beliebter
Leckerbissen sind, wofür sie sich durch die Pollenübermittelung
dieser diözischen Pflanze nützlich erweisen. Endlich sollen Calla
palustris, Chrysosplenium und Aspidistra durch Schnecken bestäubt
werden, sie wären demnach als #malakophile# Pflanzen zu bezeichnen.
Da die Mehrzahl angiospermer Pflanzen hermaphrodite Blüten besitzt,
könnte es merkwürdig erscheinen, daß so mannigfache und verwickelte
Anpassungen der Übertragung des Pollens auf andere Blüten, also der
#Kreuzung# dienen müssen. Zunächst aber liefert oft die Bestäubung
mit eigenem Pollen, die Selbstbestäubung oder #Autogamie#, minder
guten Samenansatz, z. B. bei dem Roggen, oder bleibt ganz ohne Erfolg.
Derartige „selbststerile“ Pflanzen sind z. B. Lobelia fulgens,
Corydalis cava, Cardamine pratensis. Ebenso wird Fremdbestäubung,
#Allogamie#, eintreten müssen, wenn der Pollen nur nach Verwundung der
Narbe zu keimen vermag, wie bei Laburnum vulgare; hier erfüllt nur
Insektenbesuch, der in der Regel fremden Pollen mitbringen dürfte, die
Keimungsbedingung und schließt damit blüteneigenen Pollen aus. Bei
Orchideen aber wirkt der eigene Pollen vielfach direkt schädigend und
läßt die damit belegte Blüte alsbald absterben.
[Illustration: Fig. 543. Blüte von Anthriscus silvestris. Schwach
vergr. _1_ im männlichen, _2_ im weiblichen Stadium. Nach H. MÜLLER.]
Aber auch wo keine Selbststerilität besteht, gibt es zahlreiche
und sehr mannigfaltige Einrichtungen, die eine Selbstbestäubung
hermaphroditer Blüten völlig unmöglich machen und Fremdbestäubung
begünstigen. Daß Diözie die Selbstbestäubung ausschließt, daß
monözische Blütenverteilung wenigstens die Bestäubung mit blüteneigenem
Pollen verhindern muß, bedarf ja keiner Erörterung. Ein gleiches
Verhältnis wird dort vorliegen, wo die beiden Geschlechter einer
hermaphroditen Blüte ungleichzeitig reifen. Dieser sehr häufige Fall
wird als #Dichogamie# bezeichnet. Naturgemäß sind bei dichogamen
Pflanzen zwei verschiedene Möglichkeiten vorhanden; entweder reifen die
Staubblätter zuerst, und der Pollen wird entleert, bevor die Narben
derselben Blüte belegungsfähig sind, die Pflanze ist #protandrisch#,
oder umgekehrt der Griffel mit seinen Narben ist reif, bevor der Pollen
verbreitet werden kann, die Pflanze ist #protogyn#.
[Illustration: Fig. 544. Blütenstand von Plantago media mit protogynen
Blüten. Aus den mittleren noch geschlossenen Blüten ragt der
bestäubungsfähige Griffel hervor (♀). Die unteren Blüten haben den
Griffel bereits verloren, dafür aber die langen Staubblätter entfaltet
(♂). Nach F. NOLL.]
Die #Protandrie# ist der weitaus häufigere Fall der Dichogamie. So sind
bei den Blüten der Kompositen, Campanulaceen, Lobeliaceen, Umbelliferen
(Fig. 543), Geraniaceen, Malvaceen (Fig. 709) u. a. die Narben noch
unentwickelt, wenn die Staubblätter ihre Pollenmassen entlassen. Auch
bei Salvia (Fig. 540) ist Protandrie notwendige Voraussetzung der
Fremdbestäubung. Bei der #Protogynie# dagegen wird die Bestäubung nur
von seiten älterer Blüten möglich sein, deren Pollen nach Abblühen
des Griffels und seiner Narben freigeworden ist. Hierher gehören
die Plantaginaceen (Fig. 544), Scrophularia nodosa, Aristolochia
Clematitis, Arum maculatum, Helleborus, Magnolia.
In gleichem Sinne wirkt die von DARWIN zuerst aufgedeckte
#Heterostylie#, die freilich TISCHLER zufolge durch Ernährungseinflüsse
verändert werden kann. Halten wir uns an das abgebildete Beispiel (Fig.
545) von Primula sinensis, so zeigt sich beim Vergleich von Blüten
verschiedener Individuen, daß sie sich in der Länge ihrer Staubblätter
und Narben unterscheiden. Man findet „langgriffelige“ Blüten, deren
Narben den Eingang der Kronröhre verengern, deren Antheren dagegen tief
unten in der Röhre sitzen; ein anderes „kurzgriffeliges“ Individuum
zeigt die Antheren in Höhe der Narbe jener erstbetrachteten Blüte, die
Narbe in Höhe ihrer Antheren. Ein und dasselbe Insekt kann natürlich
nur gleich hochstehende Blütenorgane mit derselben Körperstelle
berühren, also nur die sich ihrer Lage nach entsprechenden Blütenteile
bestäuben, so daß Fremdbestäubung gesichert ist. Die Betrachtung der
Pollenkörner und der Narbenpapillen läßt leicht erkennen, daß ihre
Größenverhältnisse wechselseitige Bestäubung bedingen.
[Illustration: Fig. 545. Primula sinensis. Zwei heterostyle Blüten
von verschiedenen Stöcken. Schwach vergrößert. _L_ Langgriffelige,
_K_ kurzgriffelige Blütenform, _G_ Griffel, _S_ Staubbeutel. _P_
Pollenkörner und _N_ Narbenpapillen der langgriffeligen, _p_ und _n_
Pollenkörner und Narbenpapillen der kurzgriffeligen Form. _P_, _N_,
_p_, _n_ bei 110facher Vergrößerung. Nach F. NOLL.]
Derartige „dimorphe“ Heterostylie finden wir noch bei Hottonia,
Pulmonaria, Linum, Menyanthes; dagegen besitzen Lythrum salicaria und
Oxalis-Arten dreierlei verschiedene Stellungen für Narben und Antheren,
sie sind „trimorph heterostyle“ Pflanzen.
[Illustration: Fig. 546. Blüten von Aristolochia Clematitis, längs
durchschnitten. _I_ Junge Blüte. _N_ Narben, _S_ Staubbeutel. _II_
Ältere Blüte, vgl. den Text. 2/1. Nach F. NOLL.]
Bei zahlreichen Blüten ist endlich die Anordnung derartig, daß
der Pollen durch seine Lage vollkommen verhindert wird, überhaupt
mit der eigenen Narbe in Verbindung zu kommen. Dies Verhalten
heißt #Herkogamie#. So trägt Iris ihre drei Antheren unter den
Griffelwölbungen, Orchis heftet die beiden Pollinien über der Narbe
fest, Asclepias schließt die fünf Pollinien an Griffelschwellungen mit
Klemmkörperchen paarweise zusammen (vgl. Fig. 755).
Bisweilen wirken Herkogamie und Dichogamie zusammen: Die protogyne
Blüte von Aristolochia Clematitis (Fig. 546) steht im ersten
Blütenstadium mit geöffnetem Schlunde aufgerichtet. Kleine Insekten
vermitteln die Bestäubung. Beim Einkriechen in den aufrecht
stehenden Trichter können sie zwischen abwärts gerichteten
Reusenhaaren hindurch in den Kessel vordringen. Ihrer Flucht aus
diesem Gefängnis stehen aber eben jene Haare so lange entgegen,
bis im zweiten Blütenstadium die Bestäubung der Narbe durch aus
älteren Blüten mitgebrachten Pollen vollzogen ist. Dann öffnen
sich die unter dem säulenförmigen Griffel befindlichen Antheren,
die Blüte sinkt schlaff herab und die Insekten können mit frischem
Pollen versehen über die gleichzeitig vertrocknenden Reusenhaare
hinweg ins Freie gelangen und neue, jüngere Blüten aufsuchen. Alle
diese mannigfaltigen und zum Teil direkt raffinierten Einrichtungen
zur Erzielung der #Kreuzung# weisen darauf hin, daß es bei der
Befruchtung darauf ankommen dürfte, derartige Geschlechtszellen
zu vereinigen, die in ihren vererbbaren Eigenschaften weiter
voneinander differieren, als es bei Abkömmlingen derselben Blüte
der Fall sein könnte. Auch pflegen allogam erzeugte Nachkommen
kräftiger zu sein als autogam entstandene.
Wenn nun trotzdem bei gewissen Pflanzen neben den für Wind- oder
Insektenbestäubung eingerichteten großen #chasmogamen# Blüten
kleine unscheinbare Blüten vorkommen, die sich niemals öffnen und
nur der Selbstbestäubung dienen können, so lassen sich solche
#kleistogamen# Blüten[461] wohl damit verständlich machen, daß
diesen Pflanzen ein weiteres Propagationsmittel gegeben ist, das
ihren Nachkommen wieder zu gelegentlicher Kreuzung mit Hilfe
der großen chasmogamen Blüten verhelfen kann. Kleistogamie ist
häufig oder regelmäßig vorhanden bei Impatiens-, Viola-, Lamium-,
Stellaria-Arten, bei Specularia perfoliata, den unterirdischen
Infloreszenzen von Lathraea squamaria, Juncus hufonius u. a.;
Polycarpon tetraphyllum besitzt nur kleistogame Blüten.
Entwicklung der Geschlechtsgeneration bei den Samenpflanzen.
+A.+ Bei den +Gymnospermen+[462] enthalten die #Mikrosporen# ein
wenigzelliges Prothallium, das sich innerhalb der großen, später zum
Pollenschlauch auswachsenden Zelle, deren Kern in Fig. 547 mit _k_
bezeichnet ist, der Außenwand anlegt. Die ältesten (_p_) stellen den
#Rest vegetativer Prothalliumzellen# dar. Auf sie folgt, als letzte
abgegebene Zelle, die #spermatogene Zelle# (_sp_). Diese zerfällt
früher oder später in die #Mutterzelle des Antheridiums# (Fig. 548
_B_[_m_]) und eine #sterile Schwesterzelle#, die jene an die übrigen
Zellen des Prothalliums anheftet (_s_). Nur durch Ab- oder Auflösung
der sterilen Schwesterzelle, die GOEBEL daher Dislokatorzelle
nennt, kann also die Antheridium-Mutterzelle frei werden und in den
Pollenschlauch einwandern. Sie bildet dabei, oder schon solange
sie noch festsitzt, zwei Tochterzellen, die #generativen Zellen,
Spermazellen# oder #männlichen Geschlechtszellen#.
[Illustration: Fig. 547. Pollenkorn von Ginkgo biloba noch innerhalb
des Mikrosporangiums. Vergr. 300. Nach E. STRASBURGER.]
a) Cycadeen.
Bei den Cycadeen und bei Ginkgo erhalten diese Zellen noch die Form
von Spermien, so daß sie sich hierin direkt an die spermiumbildenden
heterosporen Archegoniaten anschließen. Die Entwicklung ist in Fig.
548 an Zamia dargestellt, und die Figurenerklärung gibt über die
Einzelheiten Auskunft. Wie die Fig. 549 (_a_) weiter zeigt, bleiben die
beiden Rücken an Rücken ausgebildeten Spermien eine Zeitlang an der
sterilen Schwesterzelle des Antheridiums haften, nach ihrer Ablösung
(_b_) runden sie sich ab und zeigen ihr verjüngtes Vorderende mit
einem schraubig den Körper umlaufenden Zilienkranze versehen, der ihre
Schwimmbewegung ermöglicht (Fig. 552).
[Illustration: Fig. 548. Zamia floridana. Spermienbildung nach H.
J. WEBBER. _A_ Reifes Pollenkorn, 800. _B_, _C_, _D_ Verschiedene
Stadien der Antheridiumentwicklung, _B_, _C_ 400, _D_ 200. _k_
Kern des Pollenschlauches, _sp_ spermatogene Zelle, _p_ erhaltene
vegetative Prothalliumzelle, die (_B_) in die sterile Schwesterzelle
_s_ des Antheridiums hineinwächst, _m_ Antheridium-Mutterzelle, d. h.
Mutterzelle der Spermien. _e_ Exine. In der Mutterzelle sind die
großen sternförmigen Blepharoplasten _bl_ sichtbar, welche die Zilien
bilden werden, die in _D_ als kleine Körnchen die Querschnitte des
Zilienbandes zeigen. Stärkekörner sind im Pollenschlauch vorhanden,
in _C_ treten sie auch in der vegetativen Zelle und in der sterilen
Schwesterzelle auf, in _D_ erscheinen beide mit Stärke vollgepfropft,
_D_ zeigt die beiden aus der Spermienmutterzelle hervorgehenden
Spermien _sp_ durch eine Wand voneinander getrennt.]
[Illustration: Fig. 549. Oberes Ende des Pollenschlauches von Zamia
floridana mit vegetativer Prothalliumzelle _p_. steriler Schwesterzelle
_s_ und den beiden Spermien, _a_ Vor Beginn der Bewegung, _b_ nach
Eintritt der Zilienbewegung. Die Prothalliumzellen sind zerrissen, die
Trennung der beiden Spermien ist fortgeschritten. Nach H. J. WEBBER.
Vergr. ca. 75.]
[Illustration: Fig. 550. Zamia floridana. Frei schwimmendes reifes
Spermium. Nach H. J. WEBBER. Vergr. 150.]
Weibliche Zapfen von Zamia tragen eine Anzahl von Sporophyllen,
deren sechseckige Oberflächenbilder genau aneinander passen. Jedes
Sporophyll führt zwei Makrosporangien. Sie bestehen aus einem
Nucellus und einem Integument. Zwischen den Integumenträndern bleibt
über dem Nucellusscheitel die Mikropyle als offener Kanal erhalten.
Zur Zeit des Stäubens der männlichen Zapfen weichen die einzelnen
sechseckigen Makrosporophyllschilder auseinander, so daß der vom
Winde herbeigeführte Pollen freien Zutritt findet. Auf dem Scheitel
des Nucellus bildet sich zu dieser Zeit eine mehr oder minder
tiefe Höhlung -- die sog. #Pollenkammer# (Fig. 551) --, während die
dabei aufgelösten Zellen, vielleicht in Gemeinschaft mit flüssiger
Ausscheidung der angrenzenden Nucelluszellen, eine schleimige Masse
darstellen, welche den Mikropylenkanal füllt und als Tropfen aus ihm
hervorquillt. In diesen Tropfen gelangen die zwischen die Sporophylle
eingedrungenen Pollenkörner und werden mit der eintrocknenden
Flüssigkeit durch den Mikropylenkanal auf den Nucellus und in die
Pollenkammer niedergesogen.
[Illustration: Fig. 551. Längsschnitt durch ein junges Makrosporangium
von Ginkgo biloba nach COULTER und CHAMBERLAIN. Vergr. 35. _m_
Mikropyle, _i_ Integument, _p_ Pollenkammer. _e_ Embryosack, _w_
Wucherung des Sporophylls.]
[Illustration: Fig. 552. Dioon edule. Oberer Teil eines Nucellus zur
Zeit der Befruchtung. Die Pollenschläuche haben sich zunächst durch
seitliche Auszweigungen im Nucellusgewebe fest verankert und sind dann
aus der bereits zugewachsenen Pollenkammer heraus in den Nucellus
tiefer eingedrungen. Sie haben die Archegonienkammer erreicht, und
aus zweien ist der Inhalt bereits entlassen. Zwei große Archegonien
ragen mit ihren Halszellen in die Archegonienkammer vor. Nach CH. J.
CHAMBERLAIN.]
Während der geschilderten Entwicklung der Mikrosporen zu
Pollenschläuchen und der Bildung ihrer #Spermien# (Fig. 550) wächst
der im Grunde des Nucellus liegende, mit Prothalliumgewebe bereits
gefüllte Embryosack mächtig heran. Wie bei den Koniferen (Fig. 558)
geht er aus der Tetradenteilung einer Embryosackmutterzelle hervor,
die meist wie im Makrosporangium von Selaginella alle übrigen gleichen
Anlagen verdrängt hat, und von deren vier Tochterzellen nur #eine#
Makrospore, der Embryosack übrig bleibt. Der Nucellus schwindet
fast bis zum Gipfel, und der Embryosack gelangt so in die Nähe der
Pollenkammer. Am Scheitel des Embryosackes sind die großen Archegonien
meist in Vierzahl vorhanden, je durch einige Gewebelagen voneinander
getrennt. Jedes Archegonium besitzt einen Halsteil und gibt schließlich
auch eine Kanalzelle ab. Gerade über den Archegonien findet sich eine
Einsenkung im Prothallium, die #Archegonienkammer# (vgl. Fig. 552),
bei Dioon z. B. von 2 mm Durchmesser und 1 mm Tiefe. In diese Höhlung
wachsen die Pollenschläuche hinein und entlassen hier, sich vielleicht
unter Mitwirkung der mit Reservestoffen gefüllten Prothallium- und
Dislokatorzelle apikal öffnend, ihre Spermien zugleich mit einem
Tropfen wäßriger Flüssigkeit, der ihnen einige Bewegung gestattet. Sie
müssen beim Eindringen in das Archegonium ihre breite Form erheblich
zusammenpressen, um die schmale Pforte zwischen den aufgebrochenen
Halszellen hindurch zu passieren. Das Spermium streift im Eiplasma
vordringend das Zilienband ab und vereinigt sich mit dem Eikern,
womit die Befruchtung vollzogen ist. (Vgl. jedoch S. 491.) Aus der
Vereinigung der Kerne entsteht der #Keimkern# (Fig. 553), der alsbald
in Teilung eintritt. In seinen Tochterkernen werden in rascher Folge
stets gleichzeitig verlaufende Weiterteilungen durchgeführt, bis nach
der achten Teilung etwa 256 freie Kerne den Zellraum füllen. Sie
drängen ins untere Ende des befruchteten Eies, wo Zellwandbildung
zwischen ihnen eintritt.
Damit ist ein sog. #Proëmbryo# entstanden (Fig. 554), dessen
fortwachsender Scheitel von dem zunächst aus nur wenig Zellen
bestehenden #Embryo# gebildet wird. Die weiter zurückliegenden Zellen
strecken sich stark und schieben als #Embryoträger# oder #Suspensor#
den Embryo in das #Prothallium# hinein, das bei den Spermatophyten
#Endosperm# genannt wird und als #Nährgewebe# für den heranwachsenden
Embryo dient. Dieser besitzt schließlich an seinem in das Prothallium
vorgeschobenen Ende zwei mächtige #Keimblätter# oder #Kotyledonen#,
zwischen denen sich die Anlage der #Stammknospe#, die #Plumula#, birgt.
Der unterhalb der Kotyledonen befindliche Teil des Stammes heißt
#Hypokotyl#; er geht allmählich in die #Hauptwurzel# oder #Radicula#
über, die stets gegen die Mikropyle gekehrt ist.
[Illustration: Fig. 553. Zamia floridana. Eizelle unmittelbar nach
der Verschmelzung des eingedrungenen Spermakernes mit dem Eikern. Das
abgeworfene Zilienband in der Spitze des Eies. Ein zweites Spermium
versucht ins Ei einzutreten. Nach H. WEBBER. Vergr. 18.]
[Illustration: Fig. 554. Zwei junge Proembryonen von Dioon edule in
ihrer Lage an der Archegonkammer. _s_ Suspensor. _e_ Embryo. Nach CH.
CHAMBERLAIN.]
b) Koniferen[463].
Die #Koniferen# zeigen eine vom geschilderten Entwicklungsgange
abweichende Ausbildung ihrer keimenden Mikrosporen. Der Pollenschlauch
entwickelt sich an der morphologischen Basis der Mikrospore. Die
Prothalliumzellen, deren Zahl bei der sehr alten Gattung Araucaria
(Fig. 555) größer als bei den übrigen Koniferen und Cycadeen ist,
vergehen sehr bald (Fig. 556 _A_), und die generativen Zellen sind
niemals mehr in Form von Spermien ausgebildet.
[Illustration: Fig. 555. Pollenkorn von Araucaria brasiliensis
mit mehrzelligem Prothallium _pc_, _pc′_ und sich teilender
Antheridium-Mutterzelle _sp_. _k_ Pollenschlauchkern. 616. Nach L.
BURLINGAME.]
[Illustration: Fig. 556. Entwicklung des Pollenschlauches. _A_, _B_
Pinus Laricio. 300. Nach COULTER und CHAMBERLAIN. _C_ Picea excelsa.
250. Nach K. MIYAKE. _p_ Reste der Prothalliumzellen. _sp_ Spermatogene
Zelle. _m_ Antheridium-Mutterzelle, _s_ deren sterile Schwesterzelle.
_g_ Generative Kerne von ungleicher Größe in gemeinsamer Plasmahülle.
_k_ Pollenschlauchkern.]
[Illustration: Fig. 557. Torreya taxifolia. Längsschnitt durch ein
weibliches Prothallium mit großer Eizelle und Eikern (_on_); abgegebene
Bauchkanalzelle (_cl_) und ein aufliegender Pollenschlauch mit
Pollenschlauchkern (_k_), Kern der sterilen Schwesterzelle (_s_) und
zwei Spermazellen (_sp^1_), (_sp^2_), von denen die größere (_sp^1_)
allein funktionsfähig ist. Nach COULTER und LAND.]
Die Teilung der spermatogenen Zelle ergibt bei Araucaria neben der
sterilen Zelle, dem Dislokator GOEBELS, die Antheridium-Mutterzelle,
die durch eventuelles Platzen des Dislokators losgelöst wird.
Sie liefert zwei zunächst gleichgroße Spermakerne in gemeinsamer
Plasmahülle, doch scheint einer von ihnen häufig nach und nach zu
schwinden. Das ist bei den Taxaceen zur Regel geworden. Fig. 557
von _Torreya taxifolia_, einer nordamerikanischen Taxacee, zeigt im
Pollenschlauchende neben den Kernen des Schlauches (_k_) und der
sterilen Schwesterzelle (_s_) einen sehr großen funktionsfähigen
(_sp^1_) und einen um mehr als die Hälfte kleineren, nicht fertilen
Spermakern (_sp^2_), jeder von eigener Plasmamasse umhüllt. Die
Größendifferenz ist bei Taxus selbst noch erheblicher. Während nun
die Cupressineen durchweg zwei gleiche Spermazellen besitzen, haben
die Abietineen, ähnlich den Araucarien und Taxaceen zwei ungleich
große generative Kerne in gemeinsamer Plasmamasse (Fig. 556). Der
vorangehende größere allein ist fruchtbar.
[Illustration: Fig. 558. Taxus baccata. Längsschnitt durch das
sporogene Gewebe mit einer Embryosack-Mutterzelle, nach stattgehabter
Tetradenteilung. Vergr. 250. Nach E. STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 559. Medianer Längsschnitt durch die
empfängnisreife Samenanlage von Picea excelsa. Vergr. 9. _e_ Embryosack
mit dem Prothallium gefüllt, _a_ Bauchteil, _c_ Halsteil eines
Archegoniums, _o_ Eizelle, _n_ Eikern, _nc_ Nucellus, _p_ Pollenkörner
auf und in der Knospenwarze, _t_ Pollenschläuche, _i_ Integument, _s_
Samenflügel. Nach E. STRASBURGER.]
Die #Makrosporophylle# tragen in der Regel zwei #Makrosporangien#.
Die meist nur in Einzahl vorhandene Makrosporenmutterzelle geht eine
#Tetradenteilung# ein (Fig. 558); doch entwickelt sich von ihren
vier Tochterzellen nur #eine# zum #Embryosacke#, der #Makrospore#.
Sie verdrängt die Schwesterzellen und nach und nach den gesamten
sporogenen Zellkomplex. Die Makrospore füllt sich unterdessen mit
Prothalliumgewebe, das aus wiederholten Teilungen ihres Zellkernes und
zugehörigen Zellplasmas hervorgeht und den ganzen Innenraum einnimmt
(Fig. 559). Am Scheitel des Prothalliums werden #Archegonien# angelegt,
die aus einer mächtigen Eizelle und einem kurzen Halsteil bestehen und
denen der Pteridophyten und Cycadeen auch darin gleichen, daß kurz vor
der Befruchtung eine kleine Bauchkanalzelle von der Eizelle abgegeben
wird (Fig. 560), die bald zugrunde geht.
[Illustration: Fig. 560. Längsschnitt durch den Scheitel eines
Embryosackes von Picea excelsa mit zwei Archegonien, deren
Bauchkanalzelle bkz bereits abgeteilt ist, _on_ Eikern, _v_ Zahlreiche
Eiweiß-Vakuolen. Nach E. STRASBURGER. 80.]
Die Befruchtung selbst sei bei Torreya taxifolia dargestellt. Der
Pollenschlauch ist nach Durchbrechung der oberen Abschlußwandung in
die Eizelle eingebrochen, und der fertile Spermakern hat sich auf den
Eikern gelegt, während das Plasma der Spermazelle beide Kerne umhüllt.
Der übrige Inhalt des Pollenschlauches, wie er in Fig. 557 vorhanden
war, findet sich in einer oberen Ecke der Eizelle zusammengedrängt.
Die weitere Verschmelzung der Kerne zum Keimkern zeigt Fig. 562 _A_ für
Picea excelsa.
In einigen Fällen (vielleicht aber bei allen Cycadeen und
Koniferen) ist die Kernvereinigung weit komplizierter als bisher
angenommen. So schildert HUTCHINSON für Abies balsamea den
Vorgang der Verschmelzung derart, daß die beiden miteinander
vereinigten Kerne sich jeder für sich teilen und dabei die haploide
Chromosomenzahl erkennen lassen. Die Chromosomen treten dabei aber
paarweise zusammen, was der eigentlichen Verschmelzung entsprechen
dürfte, gerade wie es im Diakinesestadium der heterotypischen
Teilung zu sehen ist. Dann wird durch Querteilung der Paare und
Auseinanderweichen der beiden Längshälften die zu fordernde
diploide Zahl hergestellt. CHAMBERLAIN schließt sich dieser
Darstellung für die Cycadee Stangeria an.
[Illustration: Fig. 561. Befruchtung bei Torreya taxifolia. Nach
COULTER und LAND. Beschreibung im Text.]
[Illustration: Fig. 562. _A_, _B_ Picea excelsa. Vergr. 73. Nach K.
MIYAKE. _C_-_I_ Pinus Laricio. _C_-_G_ Vergr. ca. 200. Nach N. I.
KILDAHL. _H_, _I_ Vergr. 104. Nach COULTER und CHAMBERLAIN. _on_
Eikern, _sp_^1, _sp_^2 Spermakerne, _s_ Suspensor. Beschreibung im
Text.]
Nach doppelter Teilung des Keimkernes wandern die vier Kerne ins
untere Ende des Eies und ordnen sich in einer Ebene nebeneinander an
(Fig. 562 _B_); da die weitere Entwicklung des Embryos nicht für
alle Gattungen die gleiche ist, so sei sie hier zunächst für Pinus
dargestellt.
Bei #Pinus# Laricio (Fig. 562) wandern die aus der zweifachen Teilung
des Keimkernes entstandenen vier Kerne ebenfalls in die Basis der
Keimzelle, ordnen sich in einer Fläche nebeneinander an und teilen sich
wieder (_C_). Zwischen diesen acht Kernen, die in zwei Stockwerken
übereinander liegen, bilden sich zunächst #Querwände#, dann Längswände
aus; so entsteht ein achtzelliger „#Proëmbryo#“ (_DE_). Die vier oberen
Zellen bleiben jedoch gegen die Keimzelle hin offen, so daß ihr Plasma
mit dem Keimzellplasma in Verbindung steht. Diese vier oberen Zellen
treten zunächst in Teilung ein (_F_). Darauf folgt Teilung der unteren
vier Zellen (_G_). Der Proëmbryo besteht demnach jetzt aus vier Etagen
von je vier Zellen. Das oberste Stockwerk bildet den Abschluß der
Keimzelle. Die drei übrigen beteiligen sich an der weiteren Entwicklung
in der Art, daß das obere, wohl als Rosette bezeichnete, durch eine
stärkere Wand, die Basalplatte, völlig gegen das Ei abgeschlossen wird
(Fig. 563 _p_). Das mittlere wächst zum #Embryoträger# oder #Suspensor#
(Fig. 662 _I_ _s_) aus und schiebt die letzte, zur #Embryo#bildung
bestimmte Etage vor sich her in das mit Nährstoffen gefüllte
#Prothallium#gewebe hinein.
Nach neueren Untersuchungen von BUCHHOLZ spalten sich die
Suspensorzellen mit den jungen Embryoanlagen bei Pinus ausnahmslos
auseinander (Fig. 563), so daß jedes befruchtete Archegonium vier
Embryonen liefert und bei der durchweg erfolgenden Befruchtung von
mehreren Archegonien eine außergewöhnlich starke Polyembryonie die
Regel ist. Eine Querteilung der Suspensorzellen findet nicht statt,
doch nehmen die an den Suspensor stoßenden oberen 1-3 Reihen von
Embryozellen als „Embryonalschläuche“ an der weiteren Verlängerung
lebhaften Anteil, was insofern von Bedeutung ist, als nur der am
weitesten ins nährstoffreiche Prothallium eingedrungene Embryo Aussicht
hat, im Konkurrenzkampfe obzusiegen und als alleiniger Embryo erhalten
zu bleiben.
Die Verschiedenheiten in der Embryobildung der Abietineen sind
derart, daß Pinus und Cedrus etwa gleichaltrig, Tsuga erst in etwas
späterem Alter ihre Embryoanlage spalten; bei Abies, Picea, Larix und
Pseudotsuga unterbleibt eine Spaltung, und es wird stets nur #ein
einheitlicher# Embryo aus jedem befruchteten Archegonium entwickelt. Er
besitzt dann die vorher für Cycadeen geschilderte Gliederung, nur ist
die Zahl der Keimblätter bei den Koniferen, besonders den Abietineen,
oft höher als zwei.
[Illustration: Fig. 563. Weiter entwickelter Embryo von Pinus
Banksiana. _s_ Suspensor, _e__{1} erster Embryonalschlauch, _r_
Rosette, _p_ Basalwand. 80. Nach J. T. BUCHHOLZ.]
c) Gnetineen[464].
Die letzte Ordnung der Gymnospermen, die Gnetineen, zeigt
eine abweichende und eigenartige Entwicklung. Zwar ist die
Mikrosporenbildung und -keimung nicht erheblich von derjenigen
der anderen Gymnospermen verschieden, wenn auch die Abgrenzung
der generativen Zellen minder deutlich zu werden, ja teilweise zu
fehlen scheint, so daß #zwei# gleich große Kerne in gemeinsamer
Plasmahülle vorliegen. Aber bei den Makrosporen zeigen sich größere
Abweichungen. Die Makrosporen von #Ephedra# und #Welwitschia#
besitzen ein wohlausgebildetes Prothallium. Ephedra entwickelt
am Scheitel Archegonien, die etwa denen der Koniferen gleichen.
Welwitschia läßt 2-5 kernige Schläuche vom Prothalliumscheitel aus
in das Nucellusgewebe hinein den eindringenden Pollenschläuchen
entgegenwachsen; ihre Deutung als Archegonien wird durch die
bauchige Erweiterung der Basis wahrscheinlicher. #Gnetum# endlich
bildet kein Prothalliumgewebe, sondern zeigt den Embryosack (Fig.
564) lediglich mit zahlreichen im Plasma verteilten Eikernen
gefüllt. Die beiden generativen Kerne des Pollenschlauches
verschmelzen mit je einem weiblichen Kern, dann erst beginnt
die Endospermbildung. Auf die Verwendung beider Spermakerne im
Embryosack sei mit Rücksicht auf die „doppelte Befruchtung“ der
Angiospermen hingewiesen. Von allen beim Eindringen mehrerer
Pollenschläuche in größerer Zahl entstandenen Keimzellen kommt nur
#ein# Embryo zu voller Entwicklung.
+B. Angiospermen+[465]. a) #Die Mikrosporen der Angiospermen#
bilden noch vor ihrem Verstäuben eine #Antheridiummutterzelle#
(Fig. 565 _A m_), die sich uhrglasförmig von der großen vegetativen
Pollenzelle abtrennt, ohne eine Zellulosehaut auszuscheiden. Sie
löst sich allmählich von der Außenwandung und liegt zur Zeit
der Pollenverbreitung als spindelförmiges Gebilde in der Mitte
der Mikrospore neben dem vegetativen Pollenkern (_k_). Bei der
Keimung auf der Narbe wandert der vegetative Kern und hinter ihm
die Antheridiummutterzelle in den Pollenschlauch ein. Diese tritt
in Teilung, und die beiden generativen Tochterkerne (_g_) bleiben
ohne besondere Abgrenzung einer zugehörigen Plasmamasse frei im
Pollenschlauch. Sie sind von länglich ovaler oder ellipsoidischer
Form und wandern hintereinander im Schlauch abwärts. Den Gymnospermen
gegenüber ist also das #Fehlen sowohl der Prothalliumzellen# und der
sterilen Schwesterzelle des Antheridiums, wie einer Zellulosemembran
für dieses, endlich das #Auftreten nackter generativer Kerne statt
generativer Zellen# im Pollenschlauch hervorzuheben. Die Rückbildung
des männlichen Prothalliums ist demnach so weit gegangen, daß nur die
unumgänglich notwendigen Teile erhalten geblieben sind.
Ob das von HERRIG beobachtete Auftreten zweier Sperma#zellen# bei
künstlicher Keimung von monokotylen Pollenkörnern sich bei normaler
Keimung ebenfalls zeigt, wäre zu untersuchen.
[Illustration: Fig. 564. Embryosackscheitel von Gnetum rumphianum. Kurz
vor der Keimzellenbildung. _wk_ Weibliche Kerne, _mk_ männliche Kerne,
_pk_ Pollenschlauchkern, _ps_ Pollenschlauch. Vergr. 500.]
b) #Makrosporen. Die für die Angiospermen charakteristische Abweichung
von dem vorher geschilderten Entwicklungsgange des gymnospermen
Makrosporangiums# beginnt erst, wenn nach der Tetradenteilung der
Makrosporenmutterzelle der allein zur Ausbildung gelangende Embryosack
seinen Kern wiederum teilt (Fig. 566 _1_-_5_). Der „#primäre
Embryosackkern#“ teilt sich, die Tochterkerne weichen auseinander
und teilen sich abermals und zum dritten Male. Hierauf erst tritt
teilweise Zellbildung um diese Kerne ein (Fig. 566 _6_-_8_). Im oberen,
der Mikropyle zugekehrten, wie im unteren Ende des Embryosackes
entstehen drei nackte nur von Plasmahaut umgebene Zellen; die beiden
übrigbleibenden „Polkerne“ wandern gegeneinander in die Mitte der Zelle
und vereinigen sich zum „#sekundären Embryosackkern#“. Die Zellen des
unteren Zellendes heißen #Antipoden# oder #Gegenfüßlerinnen#; sie
entsprechen den vegetativen Prothalliumzellen, wie solche bei den
Gymnospermen bis auf Gnetum die ganze Makrospore füllen.
Bei Peperomia hispidula und Pandanus u. a. ist die Zahl der
Antipoden eine erheblich größere; ob dieses Verhalten vielleicht
als primitives Merkmal zu deuten ist, muß bis auf weiteres
dahingestellt bleiben.
#Die drei oberen Zellen dagegen stellen den „Eiapparat“ dar# (Fig.
568). Zwei einander gleichende seitliche werden als #Synergiden#
oder #Gehilfinnen# bezeichnet, die dritte, tiefer in den Embryosack
hineinragende ist die #Eizelle# selbst. Die Gehilfinnen vermitteln den
Übertritt des Pollenschlauchinhaltes in den Embryosack. Auch hier ist
also die Reduktion fast bis an die Grenze des Möglichen gegangen; #an
Stelle der mehr oder minder zahlreichen Archegonien in der gymnospermen
Makrospore ist nur eine Eizelle vorhanden#. Die Synergiden kann man
entweder als steril gewordene Archegonien oder mit TREUB und PORSCH als
Halszellen des zum Eiapparat gewordenen Archegoniums ansprechen (Fig.
568).
[Illustration: Fig. 565. Pollenkorn von Liliummartagon und seine
Keimung. Vergr. 400. _k_ Pollenkornkern, _m_ Mutterzelle des
Antheridiums, _g_ generative Kerne. Nach E. STRASBURGER.]
In manchen Fällen erfährt die Embryosackmutterzelle keine
Tetradenteilung mehr, sondern liefert nur drei oder zwei
Tochterzellen, oder sie wird ohne Teilung direkt zum Embryosack,
der bei Cypripedium und Plumbagella seinen Inhalt unter Ausfall
der letzten Teilung auf Eizelle, zwei Polkerne und einen
Antipodenkern, oder bei Cypripedium in anderer Verteilung auf
Eizelle, zwei Synergiden und einen Polkern, also jedesmal
auf vier Kerne beschränkt, während bei den sich sonst ebenso
verhaltenden Lilium-Arten die normale Achtzahl erreicht wird.
Die Reduktionsteilung findet dann im Embryosack statt, ist
also vom Ende der Sporophytengeneration in den Anfang der
Gametophytengeneration verschoben. Für weiter sich findende
Abänderungen der Embryosackbildung und -ausstattung vgl.[466].
Da ein direkter Zutritt der Mikrosporen zu den im Fruchtknoten
eingeschlossenen Makrosporen hier ausgeschlossen ist, müssen sie auf
der #Narbe# keimen (Fig. 567). Ihre #Pollenschläuche durchwachsen
die ganze Länge des Griffels#, und in der Regel dringt dann ein
Schlauchende durch die #Mikropyle# zum Nucellusscheitel vor. Dieser
häufigste Fall des Pollenschlauchzutrittes wird als #Porogamie#
bezeichnet. Doch sind neuerdings zahlreiche Abweichungen davon bekannt
geworden.
[Illustration: Fig. 566. Embryosackentwicklung von Polygonum
divaricatum. _1_-_7_ Vergr. 320, _8_ Vergr. 135. _m_
Embryosackmutterzelle, _emb_ Embryosack, _st_ sterile Schwesterzellen,
_e_ Eizelle, _s_ Synergiden, _p_ Polkerne, _a_ Antipoden, _k_
sekundärer Embryosackkern, _cha_ Chalaza, _mi_ Mikropyle, _ai_, _ii_
äußeres und inneres Integument, _fun_ Funiculus. Nach E. STRASBURGER.]
Nachdem M. TREUB zuerst für Casuarina nachgewiesen hatte, daß die
Pollenschläuche hier von der Chalaza her zu dem höchst eigenartig
entwickelten, zahlreiche Makrosporen bergenden sporogenen Gewebe
gelangen, ist eine größere Zahl derartiger, als #Chalazogamen# den
normalen Porogamen gegenübergestellter Formen bekannt geworden. Es
gehören hierher vor allem die Casuarinaceen, dann die Juglandaceen,
Betulaceen, Ulmaceen, Celtoideen, Urticaceen, Cannabinaceen,
Euphorbiaceen, die alle das gemeinsame Merkmal haben, daß sie ihre
Pollenschläuche innerhalb der Gewebe der Samenanlage verlaufen
lassen. Sie verschmähen also den Durchtritt durch die Mikropyle,
die in einigen Fällen auch geschlossen wird (bei den Urticaceen)
oder die bei den Euphorbiaceen durch den Obturator gedeckt ist,
-- und bahnen sich den Weg zum Embryosack teils von seinem
Chalazaende (Fig. 569), teils von der Seite her zum Eiapparate,
indem sie das zwischenliegende Gewebe durchbrechen. Da die
genannten Familien nach der Auffassung vieler Autoren am unteren
Ende der Dikotylenreihe stehen sollen, hat man in dieser Art des
Pollenschlauchwachstums innerhalb der Gewebe eine Annäherung
an die ursprünglicheren Verhältnisse bei den Gymnospermen
erblicken wollen, wo ebenfalls zur Erreichung des Embryosackes
das ganze darüberliegende Gewebe des Nucellus vom Pollenschlauche
durchwachsen werden muß (Fig. 559). Weiter findet nun NAWASCHIN,
daß auch bei der Entwicklung des #Pollenschlauchinhaltes# dieser
Pflanzen deutliche Anzeichen einer gegenüber der Mehrzahl der
Angiospermen niedrigeren Entwicklungsstufe vorhanden sind, indem
die beiden generativen Kerne (bei Juglans), von einer gemeinsamen
Plasmahülle umgeben, in den Embryosack eintreten, um hier erst
allmählich nackt hervorzutreten und ihre Funktionen zu erfüllen.
Aller Wahrscheinlichkeit nach handelt es sich in den genannten
Familien aber um stark reduzierte Formenkreise, nicht, wie der
genannte Autor meint, um aufsteigende; dem Aussehen nach können ja
beide übereinstimmen.
[Illustration: Fig. 567. Fruchtknoten von Polygonum convolvulus mit
atroper Samenanlage (schematisiert). _fs_ Stielartige Basis, _fu_
Funiculus, _cha_ Chalaza, _nu_ Nucellus, _mi_ Mikropyle, _ii_ inneres,
_ie_ äußeres Integument, _e_ Embryosack, _ek_ Embryosackkern, _ei_
Eiapparat, _an_ Antipoden, _g_ Griffel, _n_ Narbe, _p_ Pollenkörner,
_ps_ Pollenschläuche. Vergr. 48. Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 568. Funkia ovata. Nucellusscheitel mit Eiapparat
vor der Befruchtung, _o_ Eizelle, _s_ Synergide. Vergr. 390. Nach E.
STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 569. Längsschnitt durch einen Fruchtknoten von
Juglans regia zur Darstellung der Chalazogamie. Vergr. 6. _ps_
Pollenschlauch, _e_ Embryosack, _cha_ Chalaza (schematisiert).]
So gelangt der Pollenschlauch mit den beiden generativen Kernen an
den Embryosack. Er entläßt seinen Inhalt, welcher durch eine der
Synergiden zur Eizelle vordringt. Die betreffende Synergide stirbt
ab. #Einer der beiden generativen Kerne dringt in die Eizelle ein
und verschmilzt mit dem Eikerne: die befruchtete Eizelle umgibt
sich mit einer Zellulosemembran. Der zweite generative Kern ist am
Ei vorbeigewandert und vereinigt sich mit dem großen „sekundären
Embryosackkern“ zum „Endospermkern“# (Fig. 570, 571). Beide männlichen
Kerne haben oft pfropfenzieherartig gewundene Form, so daß NAWASCHIN,
der das Eindringen und Verbleiben des zweiten generativen Kernes zuerst
beobachtet hatte, sie direkt mit den Spermien der Sporenpflanzen
vergleicht. Die Weiterentwicklung pflegt sodann mit der Teilung
des Endospermkernes einzusetzen, der zunächst eine große Zahl im
plasmatischen Wandbelag verteilter Kerne liefert. Durch Ausbildung
der Querwände zwischen den einzelnen von je einem Kern beherrschten
Plasmabezirken und weitere Vermehrung dieser Zellen zu einem massiven
Gewebekörper entsteht das Endosperm (Fig. 579 _A_).
[Illustration: Fig. 570. Befruchtung von Lilium martagon. Einer der
männlichen Kerne ist neben dem Eikern, der andere neben den gerade
verschmelzenden Polkernen sichtbar. Schematisiert. (Bezeichnung wie
Fig. 571.)]
[Illustration: Fig. 571. _A_ Embryosack von Helianthus annuus nach S.
NAWASCHIN. _B_ Die männlichen Kerne daraus stärker vergrößert. _ps_
Pollenschlauch, _s__{1} _s__{2} Synergiden, _sp__{1} _sp__{2} männliche
Kerne, _ov_ Eizelle, _ek_ Embryosackkern, _a_ Antipoden.]
[Illustration: Fig. 572. Entwicklung des Keims von Capsella bursa
pastoris. _h_ Hypophyse, _et_ Embryoträger, _c_ Kotyledonen, _p_
Plumula. Vergr. Nach J. HANSTEIN.]
[Illustration: Fig. 573. Junger Keim von Alisma plantago. _c_
Kotyledon, _v_ Vegetationspunkt. Vergr. Nach J. HANSTEIN.]
Übrigens ist bei zahlreichen Kompositen, ebenso bei Aponogeton,
Potamogeton usw., das Endosperm von der ersten Teilung des
sekundären Embryosackkernes an zellulär ausgebildet. Das Stadium
der frei im Wandbelag verteilten Kerne fällt hier aus, wie übrigens
auch schon W. HOFMEISTER es für verschiedene Familien angegeben
hatte.
Das unterscheidende Merkmal im Entwicklungsgange des
Angiospermen-Endosperms gegenüber dem Gymnospermen-Prothallium liegt
demnach in der Unterbrechung seiner Bildung, in der „#fraktionierten
Endospermbildung#“. Zunächst wird in dem der Befruchtung harrenden
Embryosack nur eine Andeutung des Prothalliums, die #Antipoden#,
gegeben. Die #eigentliche Endospermbildung# dagegen ist von der
Weiterentwicklung des betreffenden Embryosackes abhängig gemacht
und damit jeder Materialvergeudung vorgebeugt. Den Ausgangspunkt
dazu bildet der sekundäre Embryosackkern, welcher einer Anregung zur
Weiterentwicklung durch Vereinigung mit dem zweiten generativen Kern
des Pollenschlauches zum Endospermkern bedarf. (Vgl. dazu das bei den
Gnetaceen Gesagte.)
[Illustration: Fig. 574. Haustorien des befruchteten Embryosackes
von Melampyrum nemorosum nach BALICKA-IWANOWSKA. _b_ Haustorien des
Chalazaendes, _c_ Nährgewebe, _d_ Leitbündelzweig, _e_ Funiculus, _f_
Embryo, _g_ sein Suspensor, _a_, _a__{′}, _a__{″} am Mikropylenende
schon früh entstandene Haustorienschläuche, deren innere sich im
Funiculus weit ausbreiten, zum Teil die Epidermis durchbrechen, _h_
ihre Ansatzstellen, _i_ Querwände im Schlauche.]
Aus der befruchteten, alsbald mit fester Zellulosehaut bekleideten
Eizelle, der Keimzelle, geht eine Zellreihe, der #Vorkeim#, hervor,
welcher aus seiner Gipfelzelle die Hauptmasse des #Embryos#[467]
entwickelt. Der Rest des Vorkeimes bildet den #Embryoträger# oder
#Suspensor#. An der Grenze von Embryo und Suspensor liegt eine als
#Hypophyse# (Fig. 572 _D h_) bezeichnete Zelle, die an dem Aufbau des
unteren Embryoendes, der #Radicula#, in geringem Maße beteiligt zu
sein pflegt. Je nach der Zugehörigkeit der betreffenden Pflanze zu
der Unterklasse der _Monokotyledonen_ oder _Dikotyledonen_ ist die
Gliederung des Embryokörpers verschieden. #Die Dikotyledonen lassen
zwei Keimblätter, Kotyledonen, am Scheitel des heranwachsenden Embryos
hervorsprossen# (Fig. 572) #und bilden am Grunde des Spaltes zwischen
beiden den Sproßvegetationspunkt, die Plumula; die Monokotyledonen
dagegen besitzen der Regel nach einen scheitelständigen großen
Kotyledon und einen seitlich gelegenen Vegetationspunkt# (Fig. 573).
Die Wurzel, Radicula, geht in beiden Fällen aus dem der Mikropyle
zugekehrten Teile des Embryokörpers hervor; ihre Abgrenzung wird an
älteren Embryonen deutlich.
Da der Embryosack nach eingetretener Befruchtung für den Aufbau
des Keimlings, wie zur Füllung der Reservestoffbehälter im
jungen Samen sehr erheblicher Zufuhr von Nährstoffen bedarf,
so ist es verständlich, daß besondere Wege dafür eingeschlagen
werden. Während im einfachsten Falle das Endosperm sich mächtig
vergrößert und den ganzen Nucellus nach und nach verdrängt, sind
häufig die Antipodenzellen, als der Chalaza nächst gelegene Teile,
mit der Funktion der Embryosackernährung betraut. Sie erfahren
dann starke Vermehrung und bisweilen eine mächtige Entwicklung.
Aber auch andere Teile des Embryosackes selbst können zu langen
Saugorganen, Haustorien, auswachsen, die bald aus der Mikropyle
hervordringen, bald in der Chalazaregion das umliegende Gewebe weit
durchziehen und das in vielen Fällen, besonders bei insektivoren
und halbparasitisch lebenden Pflanzen, an diesem Orte vorher
angehäufte, reiche Reservestoffmaterial der Makrospore zuführen
(Fig. 574).
Völlig abweichende Entwicklung des Embryosackes und Embryos
ist endlich bei Pflanzen zu finden, die unter ganz besonderen
Lebensbedingungen vorkommen, wie die nur in reißenden
Gebirgswässern tropischer und subtropischer Gebiete lebenden
Podostemaceen. Hier kommt alles darauf an, daß während der
kurzen Trockenzeit die Blütenanlage und -entwicklung auf Kosten
vorher angesammelten Ernährungsmaterials vor sich gehe, und daß
Bestäubung, Befruchtung und Samenentwicklung in abgekürztem
Verfahren rasch durchlaufen werden, damit bei Wiederkehr des
Wassers die reifen Samen ihre Keimungsbedingungen finden und der
Vermehrung und Ausbreitung der Pflanzen dienen können.
[Illustration: Fig. 575. Vegetative Sprossung aus dem Nucellus von
Funkia ovata. (Apogamie.) _n_ Nucellus, dessen Zellen am Scheitel
Adventivkeime (_ae_) bilden, _s_ Synergide, _o_ aus der Eizelle
entstandener Embryo mit Eikern und Spermakern, _ii_ inneres Integument.
Nach E. STRASBURGER.]
In einzelnen Fällen ist Pflanzen die Fähigkeit sexueller Fortpflanzung
mehr oder minder verloren gegangen[468] und durch eine oft nur
bei genauerer Untersuchung als davon verschieden festzustellende
anderweitige Vermehrung ersetzt worden. So unterlassen einige
Pflanzen, wie Alchimilla, Thalictrum, Taraxacum, einige Urticaceen u.
a. eine Reduktionsteilung bei der Anlage ihres Embryosackes. Daraus
ergibt sich, daß die „Eizellen“ nicht befruchtungsfähig sind, sie
sind keine normalen Geschlechtszellen, sondern besitzen vegetativen
Zellcharakter. Derartige diploide „Eizellen“ sind nun ohne weitere
Kernverschmelzung zur Fortentwicklung befähigt, und in Verbindung damit
-- oder als Ursache davon? -- ist meist auch der Pollen unfruchtbar.
Um die Übereinstimmung mit der zoologischen Terminologie zu bewahren,
soll dies Verhalten, d. h. die Weiterentwicklung einer Eizelle ohne
Befruchtung als „Parthenogenesis“ oder „jungfräuliche Zeugung“
bezeichnet werden.
Da nun neben der Weiterentwicklung solcher an Stelle von Eizellen
stehender diploider Zellen auch Verdrängung normaler, haploider
Eizellen durch vegetative Sprossungen, sog. „Adventivembryonen“ aus
Nucelluszellen bekannt geworden ist, so mag diese Vortäuschung einer
sexuellen Fortpflanzung die Bezeichnung „#Apogamie#“ erhalten. In
einzelnen Fällen solcher Apogamie ist die Bestäubung der Narbe als
Vorbedingung nachgewiesen worden, so bei Funkia (Fig. 575) und Citrus
aurantium, während bei Caelebogyne ilicifolia und den Calycanthaceen
ohne derartige in ihrer Beziehung nicht aufgeklärte Mitwirkung des
Pollens die Adventivembryonen zustande kommen.
Unter „#Aposporie#“ endlich versteht man den völligen Ausfall
der Sporenbildung oder aber Ausschaltung der Makrospore aus dem
Entwicklungsgang; wenn z. B. bei Farnen aus diploiden Zellen des
Blattrandes diploide Prothallien direkt hervorsprossen, oder bei
Samenpflanzen Makrosporangien nicht entwickelt werden, sondern
beliebige vegetative Zellen an ihre Stelle treten (Fig. 576).
Besonderes Interesse verdient nach den Untersuchungen von OSTENFELD
und ROSENBERG die Gattung Hieracium, deren Samenanlagen die
verschiedenartigsten Wege zur Embryobildung einschlagen können. Die
Mehrzahl führt Tetradenteilung mit Chromosomenreduktion aus, aber nur
einige solcher Samenanlagen gelangen in den Besitz eines normalen
befruchtungsfähigen Embryosackes, weil dieser meist durch eine
vegetative Zelle verdrängt wird. Eine derartige Verdrängung der Sporen
-- hier der Makrospore -- wäre also #Aposporie# (Fig. 576). Außerdem
werden auch Embryosäcke mit parthenogenetischer Eizelle ausgebildet.
[Illustration: Fig. 576. Apospore Entstehung des Embryosackes von
Hieracium flagellare. _a_ Normale Makrosporentetrade, _b_ und _c_ ihre
Desorganisation. Der diploide Embryosack geht aus einer bereits in _a_
kenntlichen Integumentzelle hervor. Nach O. ROSENBERG aus A. ERNST
1918.]
Der Samen.
Das ganze aus der Samenanlage nach stattgehabter Befruchtung
entstehende Gebilde heißt #Samen#. Jeder Samen besteht aus dem
mehr oder minder entwickelten #Embryo#, dem umgebenden #Nährgewebe
und# der schützenden #Schale#. Diese geht in der Regel aus dem
oder den Integumenten hervor, deren Zellen sich durch Verdickung,
Verkorkung, Verholzung ihrer Wände zu einem wirksamen Schutzorgan
gegen Austrocknen und Verletzungen für die darin schlummernde junge
Pflanzenanlage umgestaltet haben. Ausbildung der Samenepidermis als
Schleimzellen findet sich recht häufig, z. B. bei Quitten, Linum,
zahlreichen Cruciferen u. a. Der Schleim dient den Samen als erstes
Befestigungsmittel und gleichzeitig zum Festhalten einer bei der
Keimung nötigen Wassermenge. Sonstige Strukturen der Oberfläche wie
Haare, Stacheln usw. haben ebenfalls die Bedeutung, das Festhaften zu
sichern, wenn sie nicht zur Samenverbreitung in Beziehung stehen.
Besondere morphologisch bemerkenswerte Stellen der Schale
sind: 1. #Mikropyle#, 2. #Nabel# oder #Hilum#, d. h.
#Funiculusabbruchstelle#, endlich 3. die #Raphe#. S. 464 ist
gezeigt worden, daß Mikropyle und Nabel an den beiden Polen
einander gegenüber liegen, falls die Samenanlage atrop war, daß
sie nebeneinander sich befinden bei Samen, die aus anatropen
Samenanlagen hervorgegangen sind, und daß nur diese letzteren eine
Raphe, also eine die Chalaza mit dem Hilum verbindende, bei der
Trennung des Samens vom Funiculus entstehende Narbstelle besitzen
können. Kampylotrope Samenanlagen ergeben den anatropen ähnliche
Samen, doch ist der Embryo hier gekrümmt.
In gewissen Fällen ist die Funktion der Samenschale dadurch
verändert, daß die Fruchtschale selbst den Schutz des oder der
Samen übernimmt, indem sie ihre Wand oder deren innerste Schicht zu
Steinzellen umbildet, also zu einer Nuß oder Steinfrucht wird. In
solchen Fällen, wie Mandel, Lorbeer, Kirsche, Pfeffer u. a., pflegt
die Samenschale reduziert zu sein; ihre verschiedenen Zellschichten
werden zusammengedrückt, und eine Verstärkung oder Veränderung der
Wandungen unterbleibt, da die schützende Fruchtwand eine besondere
Ausrüstung der Samenschale unnötig macht.
Das #Nährgewebe# ist bei den Gymnospermen, abgesehen von Gnetum,
schon zur Zeit der Befruchtung als #Prothallium# ausgebildet (vgl.
S. 487). Es füllt den Embryosack aus und dient der Ernährung des
hineinwachsenden Embryo; die umgebenden Reste des Nucellus werden
verdrängt, so daß das Prothallium bis an die Samenschale reicht.
Seine Zellen sind mit Stärke, Fett und Eiweiß als Reservestoffen
vollgepfropft, die zur Entwicklung des Embryo bei der nach Ablauf einer
Ruheperiode eintretenden Keimung Verwendung finden.
[Illustration: Fig. 577. Zellen der Erbsenkeimblätter mit
Reservestoffen. _am_ Stärkekörner, _al_ Aleuronkörner, _p_ Protoplasma,
_n_ Zellkern. Vergr. 160. Nach E. STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 578. Querschnitt des Colchicum-Samens. Innerhalb
der Samenschale Reservezellulose des Endosperms.]
Das #Nährgewebe# der Angiospermen (und von Gnetum) entsteht dagegen
erst nach der Befruchtung der Eizelle aus der Vereinigung der beiden
Polkerne zum #sekundären Embryosackkern#, der durch Aufnahme des
zweiten Spermakernes den Anreiz zu weiterer Teilung erhält (vgl.
S. 498). Seine Tochterkerne verteilen sich in der Regel rings im
wandständigen Plasmaschlauch, und wenn die Zahl der Kerne eine
hinreichend große geworden ist, zerfällt dieser Plasmakörper in
zahlreiche Zellen, die für weitere Ausfüllung des ganzen Embryosackes
mit #Endospermgewebe# sorgen.
Auch bei den Angiospermen verdrängt das #Endosperm# meist den ganzen
Rest des Nucellus und häuft Reservestoffe, wie Stärke, fettes Öl,
Aleuronkörner, in den Zellen an (Fig. 577) oder speichert in den sich
stark verdickenden Wänden Zellulose als Reservezellulose (Fig. 578).
In selteneren Fällen, so bei Piperaceen, Scitamineen usw., bleibt ein
Rest des Nucellus vorhanden, der dann ebenfalls als Nährgewebe fungiert
und den Namen #Perisperm# führt (Fig. 579 _B_). Wenn Lamellen des
Perisperms oder auch der Samenschale in das Endosperm einwachsen, von
dem sie in Farbe und Inhalt abweichen, so spricht man von #ruminiertem
Endosperm# (Myristica Fig. 617, Areca).
In sehr zahlreichen Fällen aber, so bei den Leguminosen, Cruciferen
u. a., wird nicht nur der Nucellus vom Endosperm, sondern auch
dieses bereits vom Embryo völlig verdrängt, die Reservestoffe werden
dann in den Keimblättern allein oder im ganzen Körper des Embryos
aufgespeichert (Fig. 580).
Endlich ist noch eine meist wohl zur Samenverbreitung in Beziehung
stehende Bildung, der #Arillus#, zu erwähnen, auch #Samenmantel#
genannt. Er entsteht als fleischiger (Taxus) oder auch trockener
(Pahudia javanica, Strelitzia reginae), meist lebhaft gefärbter Wulst
am Funiculus und wächst an der Samenanlage bereits in ziemlich frühem
Alter empor, indem er sie endlich mehr oder minder umhüllt (Fig. 581
_D_, 582). -- Einen der Mikropyle benachbarten Auswuchs, der unter
anderem besonders den Euphorbiaceen eigen ist, nennt man #Caruncula#
(Fig. 581 _C_, _B_.).
[Illustration: Fig. 579. _A_ Samen von Hyoscyamus niger. Der dikotyle
Keim in Endosperm eingebettet. _B_ Samen von Elettaria cardamomum.
Innerhalb der dunklen, von einem dünnen Arillus umhüllten Samenschale
liegt zunächst weißes mehliges Perisperm, dann (schraffiert) ein öliges
Endosperm und in der Mitte der monokotyle Keim. Nach BERG und SCHMIDT.]
[Illustration: Fig. 580. Capsella bursa pastoris. _A_ Längsschnitt
durch den reifen Samen, _h_ hypokotyles Glied, _c_ Kotyledonen, _v_
Leitbündel des Funiculus. Vergr. 26. _B_ Partie aus dem Längsschnitt
durch die Samenschale, _e_ die gequollene Epidermis, _c_ braune, stark
verdickte Schicht, * zerdrückte Zellagen, _a_ Aleuronschicht, einzige
erhaltene Zellage des Endosperms. Vergr. 250. Nach E. STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 581. _A_ Samen von Papaver Rhoeas, _h_ Hilum. _B_
Samen von Corydalis ochroleuca, _m_ Mikropyle, _c_ Caruncula. _C_ Samen
von Chelidonium majus. _D_ Samen von Nymphaea alba mit Samenmantel
(Arillus). Nach DUCHARTRE.]
[Illustration: Fig. 582. _A_ Myristica fragrans. Samen mit abgelöstem
Arillus _ar_. _B_ Myristica argentea. Samen nach Entfernung des
Arillus. _Ch_ Chalaza, _r_ Raphe, _h_ Hilum (Nabel). ¾ nat. Gr. Nach
O. WARBURG.]
Die Frucht[469].
Doch nicht auf die Makrosporangien allein erstrecken sich die Folgen
der Befruchtung, auch die Makrosporophylle, die Fruchtblätter, werden
in Mitleidenschaft gezogen. Das aus ihnen, oft unter Mitwirkung
des noch erhaltenen Kelches und der Blütenachse hervorgehende,
außerordentlich verschieden gestaltete Gebilde, welches die Bedeutung
hat, den in Entwicklung begriffenen Samen Schutz zu gewähren, nennt
man die #Frucht#. Bei den Gymnospermen freilich, wo die Samenanlagen
nackt auf den Fruchtblättern sitzen, hat man Früchte im eigentlichen
Sinne nicht, da ja ein Fruchtknoten fehlt. So kann man bei Cycas,
Ginkgo, Taxus, Podocarpus, Gnetum, Ephedra nur von Samen, nicht von
Früchten sprechen. Wenn aber die Fruchtblätter nach der Befruchtung
zusammenschließen, wie bei den verholzende Zapfen tragenden
Gymnospermen und den Beerenzapfen von Juniperus, so ist ein der
Angiospermenfrucht entsprechendes Gebilde gegeben, auf das man auch die
Bezeichnung Frucht wird anwenden dürfen.
Eine große Mannigfaltigkeit in der Entwicklung der Angiospermenfrüchte
läßt ja schon die verschiedenartige Ausbildung des Gynäceums erwarten.
Denn die einfachste Definition der Frucht ist: der reife Fruchtknoten.
Schwierigkeiten bereiten dabei die apokarpen Gynäceen.
Die zu vielen beisammenstehenden, aus apokarpen Gynäceen
hervorgegangenen Einzelgebilde, z. B. der Rosaceen, sollen hier
als #Früchtchen#, das ganze Gynäceum als #Frucht# (eventuell als
#Sammelfrucht#) bezeichnet werden. So ist z. B. die Erdbeere eine
durch Fleischigwerden des Blütenbodens entstandene Sammelfrucht,
deren einzelne Körnchen je einem Früchtchen, und zwar einer Nuß,
entsprechen; ebenso wäre beim Apfel nur das Kerngehäuse die
Frucht, das fleischige Gewebe um das Gehäuse entstammt der um die
Fruchtblätter ausgehöhlten und mit ihnen verwachsenen Blütenachse.
Bei den Hagebutten hat man ebenso Sammelfrüchte vor sich; die
Früchtchen sind die von dem fleischig gewordenen Blütenboden
umhüllten harten Nüßchen (Fig. 583). Bei den aus synkarpen Gynäceen
entstandenen Früchten kommt weiter die Ausbildung der #Fruchtwand#,
des #Perikarps#, besonders in Betracht. Ihre äußere, mittlere
und innerste Schicht werden als #Exo#-, #Meso#- und #Endokarp#
unterschieden.
[Illustration: Fig. 583. Sammelfrucht von Rosa alba. Auf dem
fleischigen Blütenboden _s′_ sitzen die erhaltenen Kelchblätter und
die als Nüßchen ausgebildeten Einzelfrüchte _fr_. _e_ Vertrocknete
Staubblätter. Nach DUCHARTRE.]
[Illustration: Fig. 584. Aufspringen der Kapselfrüchte. _A_ Kapsel von
Viola tricolor, vor dem Aufspringen. _B_ Dieselbe nach dem Aufspringen.
_C_ Poricide Kapsel von Antirrhinum majus. Vergr. _D_ Deckelkapsel von
Anagallis arvensis, geschlossen. _E_ Dieselbe geöffnet. Nach A. F. W.
SCHIMPER.]
Nach der Beschaffenheit dieses Perikarps ist folgende Einteilung der
Fruchtformen aufgestellt:
1. Eine Frucht mit meist trockenem, bei der Reife sich öffnendem
Perikarp heißt #Kapsel# (#capsula#) (Fig. 584). ~Geschieht die Öffnung
durch #Trennung# der #Karpelle# in den Nähten, so ist die Kapsel
#septicid# wie bei Colchicum (Fig. 812), tritt ein #Längsspalt# im
#einzelnen Fache ein#, so heißt sie #loculicid#, z. B. Ornithogalum
(Fig. 814), und werden bestimmt umschriebene Löcher dabei gebildet,
so haben wir die #poricide Kapsel#, wie bei Papaver. Spezialfälle der
Kapsel sind die Balgfrucht (springt an der Naht des einblätterigen
Fruchtknotens auf [z. B. Aconitum, Fig. 520]), die Hülse (springt an
der Naht und in der Mittelrippe auf), z. B. die Erbse, endlich die
Schote der Cruciferen (öffnet sich durch Abspringen der Fruchtblätter
von der falschen Scheidewand, an der die Samen hängen bleiben), wie bei
Cheiranthus (Fig. 701 _A_).~
[Illustration: Fig. 585. Schließfrüchte. _A_ Nuß von Fumaria
officinalis. Vergr. 6. _B_ Von Fagopyrum esculentum. Vergr. 2. Nach
DUCHARTRE.]
[Illustration: Fig. 586. Spaltfrucht von Galium Mollugo. Vergr. 6. Nach
DUCHARTRE.]
2. Alle andersgearteten Früchte, die sich bei der Reife nicht öffnen,
kann man als #Schließfrüchte# der #Kapsel# gegenüberstellen. Nach der
Ausbildung des Perikarps unterscheidet man dann:
a) Die #Nuß# (#nux#), eine Schließfrucht mit trockenem, hartem
Perikarp, wie z. B. Haselnuß, Linde, _Helianthus_, _Fumaria_,
_Fagopyrum_ (Fig. 585).
b) Zerfällt eine trockene, aus mehreren Fruchtblättern bestehende
Frucht bei der #Reife in ihre Teilfrüchtchen#, ohne daß diese sich
öffnen, so wird sie #Spaltfrucht# (#schizocarpium#) genannt. Solche
besitzen die Umbelliferen, auch _Malva_, _Galium_ (Fig. 586).
c) #Wird das Perikarp# völlig und in allen Schichten #fleischig#, so
ist die Frucht eine #Beere# (#bacca#), wie bei _Vaccinium_, _Vitis_,
_Physalis_ (Fig. 587).
d) #Ist unter einem fleischigen Exokarp ein hartes, geschlossen
bleibendes Endokarp# vorhanden, so haben wir eine #Steinfrucht#
(#drupa#). _Prunus_ (Fig. 641) und _Juglans_ (Fig. 671) sind bekannte
Beispiele.
[Illustration: Fig. 587. Frucht von Physalis Alkekengi. Sie besteht
aus der aus dem Fruchtknoten hervorgegangenen Beere _fr_, die vom
herangewachsenen Kelch _s_ umhüllt wird. Nach DUCHARTRE.]
[Illustration: Fig. 588. _A_ Sammelfrucht von Rubus fruticosus
(Brombeere). _B_ Scheinfrucht (Fruchtstand) von Morus nigra
(Maulbeere). Nach DUCHARTRE.]
Nimmt dagegen ein ganzer, aus einer Infloreszenz hervorgegangener
#Fruchtstand# das Aussehen einer Einzelfrucht an, so spricht man
von einer #Scheinfrucht#. Die Feige ist das bekannteste Beispiel
einer solchen, wie sie überhaupt bei den Urticaceen und Moraceen
besonders häufig sich findet. Der Vergleich einer #Brombeere#,
die als Sammelfrucht aus #einer# Blüte hervorgeht, und einer
#Maulbeeren-Scheinfrucht# wird die sehr große äußere Ähnlichkeit beider
Gebilde erkennen lassen (Fig. 588).
Verbreitung der Samen[470].
Das wichtigste Mittel der Spermatophyten, ihre Art den unter gleichen
Bedingungen mit ihnen zusammenlebenden Gewächsen gegenüber zu erhalten,
ist #möglichst reichliche Samenerzeugung#; denn mit der Masse der
Nachkommen steigt die Wahrscheinlichkeit, daß wenigstens einige davon
ans Ziel gelangen. Aber die Zahl allein würde nur geringen Einfluß
haben können, wenn alle Samen an den Ort ihrer Entstehung gebunden
blieben; #so ist neben der Zahl auch eine die Verbreitung begünstigende
Ausrüstung# von der größten Bedeutung, und Form wie Beschaffenheit
von Frucht und Samen zeugen zur Genüge von dem tiefgreifenden Einfluß
dieses Faktors auf ihre Ausgestaltung.
Als Verbreitungsmittel stehen den Samen der Pflanzen dieselben
Agenzien zur Verfügung wie für die Pollenübertragung, also neben
Luft- und Wasserströmungen die Tiere, und endlich menschliche
Verkehrseinrichtungen; doch ist insofern ein Unterschied zu beachten,
als die Pollenkörner fast durchweg von überaus geringem Gewicht
und von minimaler Größe sind, während im Samen doch meist eine
verhältnismäßig größere Menge von Reservestoffen abgelagert sein muß,
die ihm ein höheres Gewicht und größere Masse verleihen. Trotzdem
ist Samentransport durch Wind die alle anderen Möglichkeiten weitaus
überwiegende Verbreitungsart.
[Illustration: Fig. 589. Geflügelter Samen von Pithecoctenium echinatum
in natürlicher Größe. Nach F. NOLL.]
Die Ausrüstung der Samen für die Aussäung durch den Wind
besteht vielfach nur in ihrem außerordentlich geringen Ausmaß
an Größe und Gewicht; so zählen sie z. B. bei _Stanhopea_
gewiß nach Millionen in jeder Kapsel, und ihr Gewicht ist für
_Dendrobium attenuatum_ auf etwa 1/200 mg bestimmt worden. So
können diese Orchideen vermöge der Leichtigkeit und Menge ihrer
Samen eine so hervorragende, nur von den mit ebenso leichten
Sporen versehenen Farnen erreichte Rolle unter den epiphytischen
Bewohnern feuchter Tropenwaldungen spielen. Weit häufiger ist eine
Oberflächenvergrößerung und Darbietung einer Angriffsfläche für den
Wind bei nicht ganz so leichten Samen zu beobachten, indem entweder
die ganze Samenoberfläche kürzere oder längere Haare trägt, wie
bei den Weiden (Fig. 691), Pappeln (Fig. 692) und der Baumwolle
(Fig. 712), oder ein längerer Haarschopf dem Samen an einem
Ende aufgesetzt ist, wie bei den Asclepiadaceen und Apocynaceen
(Strophanthus, Fig. 754), vielen Gesneriaceen und Bromeliaceen.
Ebenso häufig findet sich bei anderen Familien die Ausbildung
einer richtigen Segelfläche aus einer äußerst dünnen und leichten
Membran, wie sie bei unseren Fichten (Fig. 605) und Kiefern (Fig.
606) von der Fruchtschuppe abgespalten wird, bei Rhododendron,
Bignoniaceen und bei Rubiaceen (Cinchona, Fig. 774) sich an jedem
Samen ausbildet; nirgends wohl schöner als bei der Cucurbitacee
Zanonia und der ihr fast gleichkommenden Bignoniacee Pithecoctenium
echinatum, deren leichte seidig glänzende Flügel den fallenden
Samen eine fast wagerechte Stellung einzunehmen erlauben und damit
ein Hinschweben über weite Strecken bei dem leichtesten Luftzuge
ermöglichen (Fig. 589).
Mannigfaltige andere Blüten- bzw. Fruchtorgane sind besonders
in solchen Fällen, wo es sich um einsamige Früchte handelt, zu
Flügeln oder Windsegeln umgestaltet worden, so die Kelchblätter
bei Dipterocarpaceen, das große Hochblatt der Lindeninfloreszenz
(Fig. 714), das Deckblatt mit den Vorblättern bei Carpinus (Fig.
684), meist aber die Fruchtknotenwandung, wie bei Betula (Fig.
683), Alnus, Ulmus (Fig. 693), Polygonaceen (Fig. 677 _D_). Acer
(Fig. 736), Fraxinus (Fig. 749) oder den Früchtchen der Typhaceen,
Eriophorum (Fig. 824), Dryas und Anemone (Fig. 630). Gleiche
Bedeutung hat endlich ein Haarkelch (Pappus), der am oberen Rande
der einsamigen Frucht entwickelt ist, wie bei Valerianaceen (Fig.
777) und Kompositen (Fig. 793 _B_, 791), besonders wenn er durch
nachträgliche Verlängerung des Fruchtendes fallschirmähnlich
wirken kann, wie bei Taraxacum (Fig. 794), Tragopogon u. a. Nach
DINGLER beträgt die Fallverzögerung z. B. für die mit Haarschuppen
versehenen Früchte von Cynara Scolymus bereits in der ersten
Sekunde das Sechsfache im Vergleich zum freien Fall im luftleeren
Raume, für Pinus silvestris das Siebenfache, für Pithecoctenium das
Dreißigfache.
Weit beschränkter, aber für viele Gewächse von ganz hervorragender
Bedeutung ist die Samen- oder Fruchtbeförderung durch
#Meeresströmungen#. Die ganze Strand- und Küstenflora z. B.
im Malayischen Archipel besteht nach SCHIMPERs Untersuchungen
ausschließlich aus Pflanzen mit schwimmfähigen Früchten oder Samen,
deren Ausrüstung dann stets mehr oder minder derjenigen der überall
an Tropenküsten verbreiteten Kokosnuß (Fig. 806) entspricht. Ein
dickes, aus grobem Fasergewebe bestehendes, von pergamentartigem
Exokarp bedecktes Mesokarp erhält die Frucht schwimmfähig und
schützt das spröde steinharte Endokarp vor dem Zertrümmertwerden
beim Anprall an Felswände und Ufersteine. Derselbe oder doch
ein sehr ähnlicher Bau findet sich bei Barringtonia speciosa
und anderen Arten, bei Cerbera Odollam (Fig. 590), Terminalia
Catappa, Nipa fruticans, den Pandanusarten und zahlreichen
weiteren Vertretern auch der strauchigen und krautigen Dünen-
und Strandflora; bei allen aber ist lange Schwimmfähigkeit ohne
Beeinträchtigung ihrer Keimfähigkeit Bedingung für Verbreitung und
Erhaltung der Art. Die Notwendigkeit #beider# Bedingungen zeigt z.
B. die an allen Küsten des indischen Ozeans gelegentlich angespülte
große Doppelfrucht von Lodoicea Seychellarum, die zwar schwimmfähig
ist, aber den Transport auf dem salzigen Meere nicht zu ertragen
vermag und so auf das geringe Verbreitungsgebiet einer kleinen
Inselgruppe beschränkt bleiben mußte.
[Illustration: Fig. 590. Frucht von Cerbera odollam aus der Drift. Nach
A. F. W. SCHIMPER. Hautartiges Exokarp und das Fleisch des Mesokarps
fehlen, so daß das von groben Fasersträngen durchzogene, etwas
abgeriebene Schwimmgewebe frei liegt.]
#Die Verbreitung von Früchten oder Samen durch Tiere# beruht in der
Regel darauf, daß fleischige Früchte Vögeln als Nahrung dienen, von
denen die Samen unverdaut wieder abgegeben werden. In Mitteleuropa
ist besonders der Holunder, Sambucus nigra, ein bekanntes
Beispiel; für manche Samen scheint die Wanderung durch den Darm
von Tieren die Keimfähigkeit zu bedingen. Besondere Anpassungen
an die Samenverbreitung durch Tiere dürften in vielen Fällen die
#Arillus#bildungen (vgl. S. 502) darstellen. Der Arillus von Taxus
mit seiner intensiv roten Farbe, der einzige nicht giftige Teil des
Baumes, wird von Amseln mit Vorliebe verzehrt, die roten Früchte
von Evonymus europaea lassen geöffnet ihre mit hochrotem Arillus
versehenen vier Samen hervorschauen, die von Rotkehlchen aufgesucht
werden. Die Verbreitung der Muskatnüsse wird von einer großen
Taubenart, die dem Arillus eifrig nachstellt, über die ganzen
Molukken vermittelt. Endlich werden unsere Misteln im Winter,
wenn wenig andere Nahrung zu finden ist, von Amseln und anderen
Vögeln gern aufgesucht; die Samen der Misteln bleiben, vermöge
ihres Viscinklebstoffes, beim Abwetzen des Schnabels an Zweigen
haften und können dort zur Keimung gelangen. Die Verbreitung der
Klettpflanzen Galium aparine, Lappa-Arten (vgl. Fig. 790 a),
Bidens, Xanthium usw. durch das Wollkleid unserer Vierfüßler, die
allgemeine Verbreitung der Wasserpflanzen von einem See oder Tümpel
zu weit entfernten anderen durch die Wasservögel, die Verstreuung
der Haselnüsse usw. durch Eichhörnchen bedürfen keiner weiteren
Erklärung. Schließlich sei noch auf die Samenverbreitung durch
Ameisen hingewiesen; diese Tiere werden durch ölreiche Anhängsel
gewisser Samen und Früchte, wie die Caruncula, veranlaßt, sie in
ihre Behausungen zu verschleppen.
#Daß der Mensch durch Handel und Erwerbstätigkeit# gewaltigen
Einfluß auf die Verbreitung der Nahrungs- und Nutzpflanzen gewonnen
hat, und daß mit diesen zugleich eine Menge der als Unkraut
dazwischen lebenden Gewächse in ihren Samen über die bewohnten
Teile der Erde verbreitet sind, ist durch zahlreiche Beispiele
belegt und allgemein bekannt.
Die Keimung[471].
Samen, die alle Fährlichkeiten der Reise gut überstanden haben,
bedürfen zur Keimung eines geeigneten Standortes. Kleinen Samen
ist es nicht schwer, in Ritzen oder Rillen des Bodens Unterkunft
zu finden, wo sie häufig, durch besondere Eigenschaften ihrer
Oberfläche unterstützt, leicht festhaften bleiben. Größere Samen
werden durch das fallende Laub die genügende Bedeckung erhalten.
Die Früchtchen von Erodium und anderen Geraniaceen, von Avena
sterilis, Stipa-Arten und sonstigen Gramineen gelangen mit Hilfe
ihrer hygroskopischen Krümmungen in den Boden (vgl. S. 295, Fig.
276); rückwärts gerichtete Haare ihrer Oberfläche verhindern, daß
sie wieder hinausgedrängt werden. Geotropisch abwärts wachsende
Fruchtstiele (vgl. S. 304) sorgen für hinreichend tiefes Eingraben
der Früchte bei Arachis hypogaea, Trifolium subterraneum, Okenia
hypogaea u. a., negativer Phototropismus führt diejenigen von
Linaria cymbalaria in die Ritzen der von der Pflanze bewohnten
Mauern ein (vgl. S. 310).
[Illustration: Fig. 591. Thuja occidentalis. Bei _A_
medianer Längsschnitt durch den reifen Samen. In _B_ bis _E_
Keimungsstadien. _h_ Hypokotyl, _c_ Kotyledonen, _r_ Radicula, _v_
Stammvegetationskegel, _A_ 5 mal, _B_ und _C_ 2 mal vergr. _D_ und _E_
nat. Größe. Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 592. Pinus pinea. Keimung nach J. SACHS. _I_
Samenlängsschnitt. _y_ Mikropylenende. _II_ Keimungsbeginn. _s_
Samenschale, _e_ Endosperm, _w_ Hauptwurzel, _x_ der von ihr
ausgestülpte Embryosack (zerrissen), _r_ rote Samenhaut in der Schale.
_III_ Kotyledonen _c_ verlassen den ausgesogenen Samen, _hc_ Hypokotyl,
_w′_ Nebenwurzeln.]
Finden die so geborgenen Samen dann hinreichend Feuchtigkeit, so
quellen sie zunächst stark auf. Damit geht ihnen freilich bereits
ein Teil ihrer großen Unempfindlichkeit gegen alle Fährlichkeiten,
speziell Temperaturextreme und Trockenheit, wieder verloren, die
sie nur ihrem sehr geringen Wassergehalt verdankten. Die nächste
Aufgabe für den Samen ist alsdann die Sprengung der Samenschale,
die meist von der Wurzel besorgt wird. Da die Orientierung der
Wurzelspitze stets gegen die Mikropyle gerichtet ist, wird diese
Stelle geringeren Widerstandes von der Wurzelspitze durchbohrt
und durch Herauswachsen der stärkeren Teile des Hypokotyls
auseinandergesprengt (Fig. 591, 592). Die aus dem Samen austretende
Wurzel wendet sich alsbald geotropisch abwärts und sorgt durch
Wurzelhaare, die am #Wurzelhals#, d. h. der Grenze von Wurzelanlage
und Hypokotyl, besonders lang und zahlreich hervorbrechen, für
schleunige Befestigung des Keimlings im Boden. Inzwischen wächst
das Hypokotyl nach und nach aus der Samenschale heraus, während die
Kotyledonen zum großen Teil noch darin stecken und die Reste der
Reservestoffe aufsaugen (Fig. 591, 593 _a_). So ist eine mehr
und mehr bis an die Insertionsstelle der Keimblätter sich
hinaufziehende scharfe Krümmung des Hypokotyls unausbleiblich,
und die bei weiterem Aufwärtswachsen sich steigernde Spannung muß
schließlich die Kotyledonen aus der Samenschale herausziehen,
worauf der Keimling eine aufrechte Lage einnimmt und die Blätter
zur Assimilation ausbreitet, um ein selbständiges Leben zu
beginnen. Die Zahl der Keimblätter ist meist 2, bei einigen
Gattungen der Koniferen aber wechselt sie von 3-∞ (Fig. 592).
Die häufigste Form der Keimung ist charakterisiert durch die
oberirdische Ausbreitung der Kotyledonen, sie heißt #epigäische#
Keimung. Man findet sie bei den kleineren Samen fast ausschließlich.
Die #hypogäische# Keimung findet sich hauptsächlich bei großsamigen
Dikotyledonen, deren Keimblätter als Reservestoffbehälter dienen,
wie Vicia faba, Pisum, Aesculus, Juglans, Quercus u. a. Ihr
Charakteristikum besteht darin, daß die Kotyledonen, nachdem die
Wurzel sich im Boden befestigt hat, in der Samenschale verbleiben,
während das epikotyle Stammende sich zwischen den Keimblättern
emporrichtet und die Folgeblätter entwickelt. So scharf
morphologisch die Trennung beider Keimungsformen ist, so wenig
ist dieser Unterschied systematisch verwertbar; schon innerhalb
der Papilionaceen z. B. finden sich mannigfache Übergangsstufen;
Phaseolus vulgaris keimt epigäisch, Phaseolus multiflorus
hypogäisch.
Die #Keimung monokotyler Samen# weicht von den beschriebenen
Fällen dadurch ab, daß nach der Hauptwurzel der Kotyledon mit
seinem Scheidenteil aus dem Samen austritt (Fig. 593_b_), während
das andere Ende des Keimblattes sehr lange im Samen verbleibt und
als Saugorgan die im Endosperm aufgespeicherten Reservestoffe
dem Keimling zuführt, dessen erstes Blatt alsbald aus dem
Scheidenteil des Kotyledons hervortritt. Sehr harte Samenschalen
weisen besondere Vorkehrungen auf, welche das Austreten der Wurzel
erleichtern. So finden sich an der Kokosnuß drei Keimlöcher vor,
den drei Fruchtblättern entsprechend. Dasjenige, vor welchem der
einzige zur Entwicklung gelangende Keimling mit seinem Wurzelende
liegt, ist von nur sehr dünner Schale überdeckt, die beiden
anderen dagegen sind fest verschlossen. Die harte Steinschale der
Palme Acrocomia sclerocarpa (Fig. 594) besitzt an der der Wurzel
vorgelagerten Stelle einen leicht herausschiebbaren Pfropf; in der
ganzen Familie der Scitamineen sind ähnliche Deckel vorhanden.
[Illustration: Fig. 593. Keimlinge von _a_ Scorzonera humilis. _b_ Iris
pseudacorus. Nach G. KLEBS.]
[Illustration: Fig. 594. Schnitt durch den oberen Teil der Frucht von
Acrocomia sclerocarpa. _S_ Steinschale, _P_ Pfropf, _K_ Keimling, _E_
Endosperm. Nach E. PFITZER.]
Ganz abweichende Verhältnisse, die hier nur kurz erwähnt werden
können, zeigen die sog. „viviparen“ Pflanzen (Fig. 659). Die
Viviparie stellt eine zum Standort in Beziehung stehende
ökologische Anpassung der tropischen Mangrovepflanzen dar. Sie
lassen ihre einsamigen Früchte bereits an der Mutterpflanze
keimen, d. h. die Fruchtwandung wird vom mächtig heranwachsenden
Keimling, der zunächst mit dem Radikularende aus der Mikropyle der
Samenschale hervordringt, ebenfalls durchbrochen, und das ins Freie
tretende Hypokotyl erreicht z. B. bei Rhizophora mucronata und Rh.
mangle bis über 1 m Länge (vgl. Fig. 187 u. 659), so daß die vom
Baum fallenden Keimlinge mit dem zugeschärften Wurzelende bei ihrem
ansehnlichen Gewicht tief in den Schlamm eindringen, dort festen
Fuß fassen und sich sogleich weiterentwickeln können.
Anordnung der Klassen, Ordnungen und Familien.
I. Klasse. Gymnospermae[472].
Die Gymnospermen sind nach morphologischen Gesichtspunkten
(wie nach den Ergebnissen der Serodiagnostik (S. 524) nicht
einheitlicher Abstammung. Vielmehr gehen die Cycadeen zwar auf
die Cycadofilices (vgl. S. 461 Pteridospermeae) zurück, wohl
vermittelst der Benettitaceae (vgl. S. 522, Cycadeoidea), aber die
Coniferae würden auf die Lycopodinae ligulatae zurückzuführen sein,
wobei die Deckschuppe dem Blatte, die Fruchtschuppe vielleicht der
Ligula? entsprechen könnte. Die Abietineenzapfen bestehen demnach
aus zahlreichen Makrosporophyllen, und jeder Zapfen entspricht
einer Blüte, nicht einem Blütenstand, so daß sich ein direkter
Anschluß an die spiralig aufgebauten Magnoliaceenblüten ergibt.
[Illustration: Fig. 595. Cycas revoluta-Gruppe aus einem Tempelgarten
in Japan. Die mächtigsten Stämme in Japan von 8 m Höhe und 2 m Umfang.
Nach G. R. WIELAND.]
Die +1. Ordnung+, _Cycadinae_, enthält als #einzige Familie# die
_Cycadaceae_. Die Cycadeen sind den Tropen und Subtropen angehörige
Holzgewächse. Und zwar ist _Cycas_ in Asien heimisch, _Macrozamia_
und _Bowenia_ in Australien, _Encephalartos_ und _Stangeria_
gehören Afrika an; dagegen besitzt Amerika die Gattungen _Dioon_,
_Zamia_, _Ceratozamia_ und _Microcycas_. Den Habitus eines
Cycadeenhaines gibt Fig. 595 wieder, wo zahlreiche ansehnliche
Exemplare von _Cycas revoluta_, darunter auch verzweigte,
beisammenstehen.
Der Stamm ist mit Dickenwachstum begabt, er bleibt entweder
unverzweigt oder stellt ein Sympodium dar und bringt große,
gefiederte Laubblätter von mehrjähriger Dauer und lederiger
Beschaffenheit in gipfelständiger Rosette abwechselnd mit
schuppenförmigen Niederblättern hervor. Diese bekleiden gemeinsam
mit den Basen der abgeworfenen Laubblätter die Oberfläche des
säulenartigen oder knollenförmigen Stammes. In allen Teilen der
Pflanzen finden sich Schleimgänge. Die Leitbündel sind kollateral,
führen jedoch im Gefäßteil nur Tracheïden.
Die Blüten der Cycadaceae sind diözisch verteilt. Fig. 596 stellt
eine blühende weibliche Pflanze von _Cycas revoluta_ dar. Der
Vegetationskegel des Stammes bildet hier abwechselnd Laubblätter
und Makrosporophylle. Die Laubblätter sind in der Jugend gleich
denen der Farne eingerollt. Ein Sporophyll ist in Fig. 596_a_
genauer wiedergegeben. Es zeigt noch die gefiederte Form der
Laubblätter, entbehrt aber des Chlorophylls und ist dicht mit
braunen Haaren bedeckt. Der Basis genähert trägt es zwei bis acht
randständige Makrosporangien an Stelle von Fiedern. Jede blühbare
weibliche Cycaspflanze durchläuft also in regelmäßigem Wechsel eine
vegetative und eine Blütenperiode; die Blüte, von der Gesamtheit
der Sporophylle dargestellt, wird stets durchwachsen, da dem Stamme
die Fähigkeit sich zu verzweigen im allgemeinen fehlt. Dagegen
vereinigen die männliche Cycaspflanze und die übrigen Cycadaceae
ihre Sporophylle in terminalen Zapfenblüten von oft riesigen
Dimensionen; eine Seitenknospe des Stammes schiebt sodann diese
terminalen Blüten beiseite und setzt in sympodialem Aufbau das
Wachstum in ursprünglicher Richtung fort.
[Illustration: Fig. 596. Cycas revoluta, weiblich, blühend. Nach einer
Photographie. _a_ Makrosporophyll (Fruchtblatt) von Cycas revoluta
(nach SACHS). _b_ Mikrosporophyll (Staubblatt) von Cycas circinalis
(nach RICHARD).]
Derartige Zapfen bestehen aus zahlreichen Sporophyllen, die
in spiraliger Stellung an der Achse aufeinander folgen.
Mikrosporophylle sind auf ihrer Unterseite mit zahllosen
Mikrosporangien übersät, wie Fig. 596_b_ für _Cycas_ darstellt.
Makrosporophylle der übrigen zapfenblütigen Cycadaceae
beschränken die Zahl der Makrosporangien auf je zwei, welche dem
_Cycas_ gegenüber erheblich abgeänderten Sporophyll am Rande
eingefügt werden, wie Fig. 597 für _Ceratozamia robusta_ zeigt;
Entwicklungsgeschichte vgl. S. 485.
Der einzige Vertreter der +2. Ordnung+, _Ginkgoinae_, die auf
die Familie der _Ginkgoaceae_ beschränkt ist, ist der aus Japan
stammende, bei uns jetzt vielfach angepflanzte Baum _Ginkgo
biloba_. _Ginkgo biloba_ verliert jährlich seine langgestielten,
ein- bis mehrfach zweilappigen, Adiantum ähnlichen Blätter.
Bei diözischer Blütenverteilung sind die hüllblattlosen
Staubblätter zahlreich an einer gestreckten Achse vereinigt,
ihre Mikrosporangien besitzen ein „#Endothecium#“ (S. 470). Die
Makrosporangien stehen zu zweien auf dem Gipfel kurzer Sprosse
in einer kragenartig die Sporangien umgebenden Wucherung, dem
Sporophyll (Fig. 598). Entwicklungsgeschichte vgl. S. 485.
[Illustration: Fig. 597. Ceratozamia robusta. Ein Makrosporophyll mit
zwei Makrosporangien. Nach K. GOEBEL.]
In der +3. Ordnung Coniferae+, den Koniferen, sind die unter dem Namen
der „#Nadelhölzer#“ bekannten Pflanzen vereinigt. Stattliche Gewächse
von baumförmigem oder strauchartigem Habitus, mit holzigen Stämmen
versehen, zeichnen sie sich durch den gemeinsamen Charakter kleiner,
ungeteilter, fester, flacher oder kantiger, meist xerophil gebauter
Nadelblätter von meist mehrjähriger Dauer aus, so daß Nadelhölzer, bis
auf wenige Vertreter, wie die Lärche, zu der „#immergrünen#“ Vegetation
zählen. Eine reiche Verzweigung in Lang- und Kurztriebe typischer Form
findet sich bei den Gattungen Pinus, Larix und Cedrus. In allen Fällen
aber sind Hauptstamm und Seitenzweige durch Wachstumsrichtung und
-stärke scharf unterschieden, wenigstens an jüngeren Individuen. Im
Alter nehmen die Bäume oft Schirmform an.
[Illustration: Fig. 598. Ginkgo biloba. Männlicher Kurztrieb mit Blüte
und jungen Blättern. _a_, _b_ Staubblätter, _c_ weibliche Blüte,
_d_ Frucht, _e_ Steinkern daraus, _f_ derselbe im Querschnitt, _g_
im Längsschnitt nach Ausbildung des Embryo, _h_ weibliche Blüte mit
ausnahmsweise zahlreichen gestielten Samenanlagen. -- Männliche Blüte
und _c_ in nat. Gr., _d_ ein wenig verkleinert, die übrige Figur
vergrößert. Nach L. C. RICHARD, _a_-_d_ nach A. W. EICHLER.]
Der Mangel an Tracheen im Holz, wie in den Gefäßteilen der jungen
Pflänzchen, ist in anatomischer Hinsicht charakteristisch. Große
Tracheïden mit eigenartigen Hoftüpfeln besonders auf den radialen
Längswänden vertreten ihre Stelle und bilden Holzkörper von
außerordentlicher Gleichmäßigkeit. Der Mehrzahl der Koniferen ist
reicher Harzgehalt in allen Teilen eigen.
Die Nadelhölzer sind im Gegensatz zu den Cycadinae meist Bewohner
gemäßigter Zonen, auch gehören sie mit zu den am weitesten gegen
den Pol vordringenden Baumformen. Wo sie innerhalb der Wendekreise
auftreten, handelt es sich meist um Arten, die hoch ins Gebirge
hinaufsteigen.
Nach den Verschiedenheiten ihrer Blütenbildung werden die Koniferen auf
zwei Familien verteilt.
Die _Taxaceae_ sind charakterisiert durch weibliche Blüten mit einem
oder wenigen Makrosporangien, die in der Regel mit einem Arillus
versehen sind. Diese Blüten pflegen nicht zapfenförmig zu sein. Die
Mehrzahl der Vertreter hat diözische Geschlechtsverteilung.
Die _Pinaceae_ dagegen führen mehrere Samenanlagen in jeder
weiblichen Blüte, welche aus zahlreichen, an einer Spindel zu Zapfen
vereinigten Sporophyllen gebildet wird. Ein Arillus fehlt, und die
Geschlechtsverteilung ist meist monözisch.
[Illustration: Fig. 599. Taxus baccata. _A_ Habitusbild eines
Zweiges mit weiblichen Blüten, bei * zwei Samenanlagen an demselben
Primansprößchen. Nat. Gr. _B_ Ein Blatt mit achselständiger
Samenanlage. Vergr. 2. _C_ Längsschnitt durch die gemeinsame
Mediane des Priman- und Sekundansprößchens, _v_ Vegetationskegel
des Primansprößchens, _a_ Arillusanlage, _e_ Embryosackanlage, _n_
Nucellus, _i_ Integument, _m_ Mikropyle. Vergr. 48. -- Nach E.
STRASBURGER. #Giftig#.]
Familie _Taxaceae_. Die Angehörigen der Taxaceen sind in
verschiedenen kleinen Gattungen teils auf der nördlichen
Hemisphäre, wie _Taxus_, _Torreya_, _Cephalotaxus_, vorwiegend
aber in zahlreichen Gattungen auf der südlichen Hemisphäre
verbreitet. Als wichtigste von diesen ist die Gattung _Podocarpus_
zu nennen, deren zahlreiche Arten sich als stattliche Bäume in
den Bergwaldungen meist der asiatischen Tropen finden und in den
gemäßigten Zonen Ostasiens und der australisch-neuseeländischen
Inselwelt eine weite Verbreitung besitzen. Ihre weiblichen Blüten
sind kleine Sprosse, deren Sporophylle fleischig anschwellen; 1
oder 2 davon tragen je eine anatrope, von fleischig werdendem
Arillus umhüllte Samenanlage auf dem Gipfel. Die auf demselben
oder auf einem anderen Individuum vorhandenen männlichen Blüten
stellen kleine aufgerichtete Zäpfchen dar, die mit zahlreichen
Mikrosporophyllen besetzt sind. Jedes Sporophyll trägt unterseits
zwei Sporangien, deren Mikrosporen mit Flugblasen versehen sind.
Die #Eibe#, _Taxus baccata_, ist die einzige in Europa vorhandene
Art der Familie (Fig. 599, 600). Jetzt vielfach in Anlagen
gepflanzt, hat sie früher eine große Verbreitung als immergrünes
Unterholz unserer Wälder besessen. Einzelne mächtige Exemplare
finden sich in Nord- und Mitteldeutschland noch vor, größere
Bestände sind wohl nur spärlich erhalten geblieben. Der Baum
erreicht eine Höhe von etwa 10 m. Seine Zweige sind sämtlich als
Langtriebe ausgebildet und tragen an den aufstrebenden Hauptästen
allseitig, an den wagerecht ausgebreiteten Seitenzweigen nach
rechts und links gescheitelt, flache Nadelblätter von mehrjähriger
Dauer. Der Baum ist diözisch. Die Blüten sitzen auf der Unterseite
der Zweige und entstehen als Achselsprosse vorjähriger Nadeln.
Männliche Blüten werden von einer Anzahl Schuppenblätter am Grunde
umhüllt und enthalten etwa 10 schildförmige Staubblätter, mit
je 5-9 Pollensäcken (Fig. 600 _A_). Bei ihrer Öffnung wird die
Außenwand nach Lösung an der Basis und den Seiten zurückgeschlagen;
so ähnelt das Staubblatt einem nach unten aufgespannten Schirm, in
dessen Höhlung die ausgefallenen Pollenmassen liegen bleiben, bis
der Wind sie entführt. Die Pollenkörner von Taxus entbehren der
Flugblasen. Weibliche Blüten (Fig. 599) entstehen meist einzeln als
sekundärer Achselsproß der obersten Schuppe eines primären Triebes,
dessen zur Seite gedrängter Vegetationskegel sich nicht weiter
entwickelt. Sie bestehen aus einer einzigen atropen Samenanlage,
die von einem Integument umhüllt wird. Die den Gymnospermen
eigene Tropfenausscheidung aus der Mikropyle ist hier besonders
gut zu beobachten. Während der Samenentwicklung bildet sich ein
fleischiger Arillus aus, der als hochroter Becher den reifen Samen
umgibt. Das Laub und der Samen, nicht aber der ihrer Verbreitung
durch Vögel dienende süße Arillus, sind #giftig#.
[Illustration: Fig. 600. Taxus baccata mit Früchten. ½ nat. Gr. _A_
Männliche Blüte nach RICHARD. -- #Giftig#.]
Familie _+Pinaceae+_. In der Familie der Pinaceen sind
die wichtigsten Nadelholzbäume enthalten, die sich nach
Verschiedenheiten der Blattstellung und Lage der Samenanlagen auf
zwei Unterfamilien verteilen lassen. Alle Formen mit gegenständigen
oder quirlständigen Blättern fassen wir als _Cupressineae_
zusammen. Diesen kommt auch eine aufrechte Stellung ihrer
Samenanlagen zu.
Alle Formen mit wechselständigen Blättern bilden die Unterfamilie
der _Abietineae_, welche fast ausnahmslos umgewendete Samenanlagen
besitzen.
Unterfamilie _+Cupressineae+_. Die Cupressineen haben teils
quirlständige Nadeln, wie unser Wacholder (Fig. 601), teils
schuppenförmige und dann dekussiert stehende Blätter wie
Thuja-Arten und _Juniperus sabina_ (Fig. 602). Doch zeigen die
Keimpflanzen von Thuja noch nadelförmige Blätter, und einzelne
Zweige der schuppig beblätterten Juniperus-Arten fallen ebenfalls
häufig auf Nadelblätter und dreizählige Blattquirle zurück, so daß
man diese als ältere Blattform aller Cupressineen zu betrachten
berechtigt ist. _Taxodium distichum_ trägt zweizeilig beblätterte
hinfällige Kurztriebe.
Die Blüten der Cupressineen sind monözisch, nur bei Juniperus
meist diözisch verteilt. Die männlichen sind bei Juniperus
communis blattachselständig. Der kleine Sproß beginnt mit einer
Anzahl anliegender Schuppenblätter (Fig. 601 _Aa_) und endet mit
einigen Wirteln von schildförmigen Sporophyllen _c_, die auf der
Unterseite je 2 bis 4 Mikrosporangien (_d_) tragen, welch letztere
sich mit einem vertikalen, in Längsrichtung des Sporophylls
verlaufenden Riß öffnen. Die Stellung der weiblichen Blüten ist
die gleiche. Auf die Hülle der Schuppenblätter (Fig. 601 _B_)
folgt ein Quirl Fruchtblätter (Fig. 601 _Cb_); jedes trägt schräg
vor der Mittellinie eine aufrechte Samenanlage _c_. Nach der
Befruchtung geht hauptsächlich aus dem Grunde der Sporophylle
fleischiges Parenchym hervor, welches die drei Makrosporangien
emporhebt und sich zwischen sie eindrängt, ohne jedoch den freien
Raum ganz auszufüllen. Die drei Fruchtblätter wachsen dann über
den Samenanlagen völlig zusammen. Eine Verwachsungsnarbe auf dem
Scheitel kennzeichnet noch an der reifen Beerenfrucht die Grenzen
der Fruchtblätter. Übrigens ist Juniperus die einzige Gattung der
Cupressineen mit Beerenfrüchten; die anderen wie _Cupressus_,
_Thuja_, _Taxodium_ tragen Zäpfchen und führen ihre Samenanlage auf
einer kaum abgegliederten Wucherung der Zapfenschuppen.
[Illustration: Fig. 601. Juniperus communis. ⅔ nat. Gr. -- Zweig
mit Früchten und Zweig mit männlichen Blüten. -- #Offizinell#. _A_
Männliche Blüte, _B_ fertiler Zweig mit weiblicher Blüte, _C_ weibliche
Blüte, ein Fruchtblatt zurückgeschlagen, _D_ Frucht nach BERG und
SCHMIDT.]
_Juniperus communis_, der Wacholder, ist ein auf der ganzen
nördlichen Hemisphäre verbreiteter, stellenweise sehr häufiger
Strauch. _Juniperus sabina_, der Sadebaum (Fig. 602), findet sich
in den Alpen und sonstigen mittel- und südeuropäischen Gebirgen als
niederliegender Strauch. Die Zypresse, _Cupressus sempervirens_,
ist im Mittelmeergebiet zu Hause. _Thuja_-Arten, Lebensbäume
genannt, werden als Ziersträucher und Bäume bei uns angepflanzt.
Das sommergrüne _Taxodium distichum_ bildet ausgedehnte Sumpfwälder
an den Nordküsten des mexikanischen Golfes von Florida bis
Galveston, während das immergrüne _Taxodium mexicanum_ auf dem
mexikanischen Hochplateau weit verbreitet ist, in zum Teil
mächtigen Exemplaren, wie „dem großen Baum von Tule“, der von
HUMBOLDT auf 4000 Jahre geschätzt, bei 50 m Höhe 44 m Stammumfang
besitzt (Fig. 603).
[Illustration: Fig. 602. Zweig von Juniperus Sabina mit Früchten. --
#Offizinell# und #giftig#. Gez. H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 603. Taxodium mexicanum auf dem Kirchhofe Sa. Maria
de Tule bei Oaxaka. Der große Baum von Tule, einer der ältesten Bäume
der Erde. Nach einer Photographie.]
Unterfamilie _+Abietineae+_. Die männlichen Blüten (vgl. S. 479)
bestehen lediglich aus einer am Grunde mit Schuppenblättern
besetzten Achse, an der zahlreiche Staubblätter sich finden, die
auf ihrer Unterseite Pollensäcke tragen. Ihre Zahl ist bei den
_Abietineen_ im engeren Sinne auf zwei beschränkt, sie steigt
bei _Agathis_ und _Araucaria_ auf 5-15. Die Mikrosporen haben
meist Flugblasen. Weibliche Blüten stellen durchweg Zapfen
dar, sie bestehen also aus einer Achse und Zapfenschuppen, den
Makrosporophyllen. Bei _Agathis_ und _Araucaria_ trägt jede Schuppe
#eine# anatrope Samenanlage an der Basis. -- Ähnlich liegen die
Verhältnisse bei _Sequoia_ und _Sciadopitys_, deren Schuppen
aber stets #mehrere# (4-9) anatrope Samenanlagen auf einem sich
schärfer abhebenden Auswuchs tragen. Bei den _Abietineen_ im
engeren Sinne ist die Trennung dieses Auswuchses von der Schuppe
weiter durchgeführt; man findet eine zweite, mit der Zapfenschuppe
am Grunde verbundene innere Schuppe, welche die #beiden, stets
anatropen# Samenanlagen trägt. #Die äußere Schuppe heißt
Deckschuppe, die innere Fruchtschuppe# (Fig. 604 _C_, 605 _5_).
Die Fruchtschuppe wird erheblich stärker ausgebildet. Sie ist der
verholzende, die Samenanlage schützende Teil. Schon zur Zeit der
Blüte wird meist die Deckschuppe von der Fruchtschuppe überdeckt
und erst bei genauer Untersuchung kenntlich. Doch gibt es einige
Arten, z. B. _Abies_-Arten (Fig. 604), _Pseudotsuga Douglasi_
usw., welche die Deckschuppe stets und in jedem Alter des Zapfens
zwischen den Fruchtschuppen deutlich hervortreten lassen.
#Wichtige Gattungen und Arten#: _Agathis_ (_Dammara_) ist im
Malayischen Archipel und bis nach Neuseeland hinüber verbreitet.
_Agathis australis_ und _A. Dammara_ liefern Kauri-Kopal, jedoch
nicht das Dammaraharz. _Araucaria brasiliana_ und _A. imbricata_
sind stattliche Waldbäume Südamerikas. Zur Gattung _Sequoia_
gehören die gewaltigen Baumgestalten der Mammutbäume aus der
kalifornischen Sierra Nevada, _Sequoia gigantea_, deren Stämme
über 100 m Höhe und 12 m Durchmesser erreichen, und die schöne,
jener an Höhe und Dicke kaum nachstehende _S. sempervirens_ der
Küstengebirge.
[Illustration: Fig. 604. Abies pectinata. _A_ Männliche Blüte, _f_
Schuppen, _h_ Sporophylle. _B_ Deck- _d_ und Fruchtschuppe _fr_ von
oben, _C_ dieselben von unten. _Sa_ Geflügelte Samen. Nach BERG und
SCHMIDT. #Offizinell#. _D_ Abies Nordmanniana mit reifen, zum Teil
zerfallenen Zapfen, verkl. aus ENGLER-PRANTL.]
#Heimische Waldbäume: Die Edeltanne# (Fig. 604 _A_-_C_), _Abies
pectinata_, ihrer hellen Rinde wegen auch #Weißtanne# genannt, ist
in den mittel- und südeuropäischen Gebirgen zu Hause. Der Baum
führt in der vegetativen Region nur Langtriebe. Flache, unterseits
mit zwei weißen Streifen versehene Nadeln, deren Spitze ausgerandet
ist, stehen mehr oder weniger allseitig an dem Zweige, werden aber
an den wagerechten, von oben belichteten Seitenästen durch Drehung
ihres Grundes gescheitelt. Sie bleiben 6-8 Jahre erhalten, sollen
bisweilen sogar 15 Jahre alt werden. Männliche Blüten entstehen
achselständig auf der Unterseite oder den Flanken des Sprosses. Sie
wachsen abwärts, so daß ihre der Sporophyll-Unterseite eingesenkten
Pollensäcke aufwärts schauen. Durch eine schräge Längsspalte
geöffnet, klafft die Wandung weit auseinander, und die Mikrosporen
können leicht herausfallen. Weibliche Blüten entspringen oberseits
und sind steil aufgerichtet. Die Deckschuppe ist hier etwas länger
als die viel breitere Fruchtschuppe. #Befruchtete Zapfen behalten
ihre aufrechte Stellung#; die Schuppen fallen bei der Reife von
der Spindel ab, wobei die Samen frei werden. Ihre Ausbildung
erfordert ein Jahr. _Abies Nordmanniana_ aus dem Kaukasus (Fig. 604
_D_), _A. concolor_, _A. balsamea_, _A. nobilis_, alle drei aus
Nordamerika, sind in Parkanlagen anzutreffen.
_Picea excelsa_, die #Fichte# (oder #Rottanne#) (Fig. 605), eine
stattliche pyramidale Baumgestalt unserer Wälder. Kurztriebe
fehlen. Langtriebe allseitig mit vierkantigen spitzen Nadeln
besetzt, die 5-7 Jahre, an Haupttrieben bis 12 Jahre alt werden.
Männliche Blüten meist an den Flanken vorjähriger Triebe. Sie
krümmen sich zur Blütezeit aufwärts. Beide Pollensäcke öffnen
sich durch einen Längsriß. Weibliche Zapfen stehen endständig
an vorjährigen Trieben desselben Individuums, meist dem Gipfel
genähert; sie sind zur #Blütezeit gerade aufgerichtet#. #Die reifen
Zapfen hängen# und entlassen die Samen zwischen den geöffneten
Schuppen hindurch, fallen dann als Ganzes ab; ebenso verhält sich
_Tsuga canadensis_, die „Hemlokstanne“. Die Samenentwicklung
ist einjährig. _Picea orientalis_ aus Kleinasien, die serbische
_Picea omorica_ und _Picea alba_ aus Nordamerika, ferner _Picea
engelmannii_ und _Picea pungens_; beide als „Blautannen“ bekannt,
werden häufig angepflanzt.
_Larix europaea_, die #Lärche# (Fig. 607), gehört zu den
wenigen laubabwerfenden Koniferen. Sie erneuert ihre zarten,
kaum xerophilen Nadeln jährlich. Ihre Triebe sind in Langtriebe
und Kurztriebe gegliedert. Erstere, allseitig mit schmalen,
linealen Laubblättern bestanden, setzen die Verzweigung des
pyramidenförmigen Baumes, dessen Seitenzweige oft tief herabhängen,
fort. Kurztriebe entstehen in den Blattachseln an vorjährigen
Langtrieben; sie bestehen aus einer Rosette von 30 bis 40
Blättern, denen der Langtriebe ähnlich, nur etwas kürzer. Die
Blüten entsprechen in ihrer Stellung einem Kurztriebe. Männliche
Blüten sind nach völliger Entwicklung abwärts gekrümmt, sie
öffnen ihre aufwärts schauenden Pollensäcke wie bei Abies. Die
weiblichen Zapfen stehen aufgerichtet, sie reifen in einem Jahr.
_Cedrus_-Arten, immergrüne Waldbäume des Atlas, Libanon und
Himalaya, sind in West- und Süddeutschland in Anlagen anzutreffen.
[Illustration: Fig. 605. Picea excelsa. ½ nat. Gr. _1_ Zweig mit
männlichen Blüten. _2_ Endständige weibliche Blüte. _3_ Hängender
Fruchtzapfen. _4_ Mikrosporophyll. _5_ Makrosporophyll, Deckschuppe
_d_ von der nach außen umgeschlagenen größeren Fruchtschuppe _fr_
überdeckt, eine Samenanlage am Grunde der letzteren. _6_ Reifer Samen
mit Flughaut aus einer abgelösten Lamelle der Fruchtschuppe gebildet.
_4_-_6_ vergr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 606. Pinus silvestris. ⅔ nat. Gr. _1_ Neuer
Jahrestrieb am Gipfel eines mit zahlreichen Kurztrieben besetzten
Langtriebes. Am Grunde des jungen Langtriebes viele männliche
Blüten je an Stelle eines Kurztriebes; weiter oben bräunliche
Schuppenblätter mit je einer Kurztriebanlage in der Achsel. _2_
Ebenso, jedoch eine weibliche aufgerichtete Blüte am Gipfel an
Stelle eines Langtriebes. Zwei vorjährige, unreife, grüne Zapfen,
umgebogen, am Gipfel des vorjährigen Langtriebes. _3_ Zapfen des
vorvorigen Jahres aufgesprungen, um die reifen Samen zu entlassen.
_4_ Ein Mikrosporophyll. _5_ Makrosporophyll von der Oberseite, zeigt
Fruchtschuppe mit zwei Samenanlagen am Grunde. _6_ Dasselbe von der
Unterseite, die kleine Deckschuppe unter der Fruchtschuppe freigelegt.
_7_ Reifer Samen mit dem von den Oberflächenschichten der Fruchtschuppe
abgespaltenen Flügel. _4_-_7_ vergr. #Offizinell#.]
Die höchste Differenzierung der vegetativen Organe ist in der
Gattung Pinus zu finden. _Pinus silvestris_, unsere gewöhnliche
#Kiefer# (Fig. 606), mag als Beispiel dienen. Junge, 1 bis 2jährige
Keimpflanzen führen nach Verlust der zahlreichen Keimblätter (Fig.
592) regelmäßig benadelte Langtriebe. An den älteren Exemplaren
geht diese Benadelung völlig verloren und wird durch bräunliche
Schuppenblätter ersetzt, in deren Achseln die von häutigen
Niederblättern umscheideten zweinadeligen Kurztriebe stehen
(vgl. Figurenerkl. 606). Die Nadeln fallen im 3. Jahre ab. Die
Samen reifen im 2. Jahre. Sie werden durch Öffnung ihrer bis dahin
fest aufeinander gepreßten Fruchtschuppen frei. Der Zapfen fällt
dann als Ganzes vom Baume. _Pinus montana_, Zwergkiefer unserer
Gebirge. _P. Laricio_, die Schwarzkiefer, aus Niederösterreich.
_P. Pinea_, Pinie, und _P. Cembra_, Arve, beide, wie auch _P.
Lambertiana_, Zuckerkiefer aus Nordamerika mit eßbaren Samen. Arve,
Zuckerkiefer und die amerikanische _P. Strobus_, Weymouthskiefer
mit fünfblätterigen Kurztrieben.
#Giftig#: _Juniperus sabina_, der Sadebaum und _Taxus baccata_, die
Eibe.
#Offizinell#: _Juniperus communis_: #Fructus Juniperi# (Pharm.
germ., austr., helv.). #Oleum Juniperi# (Pharm. germ., austr.,
helv.) und #Lignum Juniperi# (Pharm. austr., helv.), _Juniperus
oxycedrus_: #Oleum cadinum# (Pharm. helv.). -- _Juniperus Sabina_:
#Herba Sabinae# (Pharm. austr., helv.). -- _Larix europaea_:
#Terebinthina veneta# (Pharm. helv.). -- _Larix sibirica_
(Nordrußland, Sibirien): #Pix liquida# (Pharm. germ.). Verschiedene
_Pinus_-Arten, wie _P. silvestris_, _Laricio_, _Pinaster_,
_Taeda_, _australis_, _cubensis_ usw., wie auch _Abies pectinata_
und _Picea excelsa_ liefern #Terebinthina#, #Kolophonium#, #Ol.
Terebinthina#, #Pix liquida# (Pharm. germ., austr., helv.); _Pinus
montana_ liefert #Ol. Pini Pumilionis# (Pharm. austr., helv.). --
_Pinus silvestris_: #Turio Pini# (Pharm. helv.). -- _Callitris
quadrivalvis_: #Sandaraca# (Pharm. austr.).
[Illustration: Fig. 607. Larix europaea. Vorjährige Langtriebe, rechts
vegetative Kurztriebe tragend, links männliche und weibliche Blüten an
ihrer Stelle. #Offizinell#. Aus ENGLER-PRANTL.]
Die einzige Familie der +4. Ordnung+, _Gnetinae_, ist die der
_Gnetaceae_. Nur drei Gattungen gehören ihr an: _Ephedra_ (Fig.
608), blattlose Sträucher wärmerer, trockener Gegenden, vorwiegend
der nördlichen Hemisphäre, _Welwitschia_ (Fig. 609) mit der
einzigen Art _W. mirabilis_ aus den Wüsten Südwestafrikas, welche
außer den hinfälligen Kotyledonen zeitlebens nur ein einziges Paar
meterlanger, am Grunde fortwährend nachwachsender Blätter an dem
nur gerade über die Erdoberfläche ragenden, keulig angeschwollenen
Stammscheitel hervorbringt, und _Gnetum_ (Fig. 611) mit paarig
gestellten, breiten, netzadrigen Laubblättern versehene Bäume und
Lianen der Tropen. Diese so verschieden aussehenden Gattungen
stimmen überein in dem Besitze gegenständiger Blätter (bei Ephedra
auf Schuppen beschränkt), in der Entwicklung echter Tracheen im
sekundären Holz und Fehlen der Harzgänge, endlich in dem Auftreten
einer Hülle in den meist diözisch verteilten Blüten (Fig. 610).
Der Besitz dieser Blütenhülle verbietet es, die Gnetaceenzapfen
als Blüten anzusprechen; es liegen hier also Infloreszenzen vor,
und die Gnetaceenzapfen wären den Koniferenzapfen nicht homolog zu
setzen. Wegen naher Beziehungen ihrer Entwicklung sowohl zu den
Gymnospermen wie zu den Angiospermen ist die Familie geeignet,
den Übergang zu vermitteln. Auch ist bei allen drei Gattungen
Insektenbesuch der Blüten beobachtet worden, der zur Zeit freilich
nur bei _Ephedra campylopoda_ zur Bestäubung zu führen scheint.
Über die Entwicklung der Geschlechtsgeneration vgl. S. 492.
Die fossilen Gymnospermen[473].
Reste von Gymnospermen sind, im Gegensatz zu Pteridophyten, in
den ältesten paläozoischen Schichten, dem Kambrium und Silur,
bisher nicht gefunden; sie treten zuerst im Devon auf, jedoch nur
spurenweise, und erreichen erst in der Steinkohlenflora größere
Bedeutung. Von den _Cycadofilices_, Stämmen mit sekundärem
Dickenwachstum und farnähnlicher Belaubung, welche bisher immer
den Pteridophyten zugerechnet wurden, trennen OLIVER und SCOTT
neuerdings die _Pteridospermeae_ ab, die sie kurz als farnähnliche
#Samen#pflanzen charakterisieren. Diese sind im Anschluß an die
Pteridophyten S. 461 behandelt.
[Illustration: Fig. 608. Ephedra altissima. _1_ Habitus eines
männlichen Blütenstandes und _2_ eines unreifen Fruchtstandes. ⅔ nat.
Gr.]
[Illustration: Fig. 609. Welwitschia mirabilis. Jüngere Pflanze nach
ENGLER-PRANTL, stark verkleinert.]
[Illustration: Fig. 610. _A_ Ephedra altissima. Männliche Blüte. Vergr.
16. _pg_ Perigon, _b_ Blatt. Nach E. STRASBURGER. -- _B_ Längsschnitt
durch eine weibliche Blüte von Gnetum gnemon. Nach J. P. LOTSY. Vergr.
32. _n_ Nucellus, _ii_ inneres, _ai_ äußeres Integument, _pg_ eine
weitere integumentartige Hülle, die als Perigon gedeutet worden ist.]
[Illustration: Fig. 611. Gnetum gnemon. Zweig mit männlichen
Blütenständen aus zahlreichen akropetal aufsteigenden Wirteln
bestehend, deren jeder über den in Spiralen angeordneten männlichen
Blüten eine Reihe steriler weiblicher Blüten trägt. ½ nat. Gr.]
_Cordaitaceae_. Ein auf die paläozoischen Epochen beschränkter,
höchst eigenartiger Typus ist _Cordaites_. Dank der vorzüglichen
Erhaltung ist Cordaites morphologisch fast ebenso genau bekannt,
wie die jetzt lebenden Gymnospermen. Es waren hohe verzweigte Bäume
mit handförmig schmalen oder breiteren, ganzrandigen oder wenig
gelappten parallelnervigen Blättern, die am Zweigende schopfig
gehäuft stehen, und mit Blüten, die von denen der jetzigen
Gymnospermen sehr abweichen. Männliche wie weibliche Blüten sind
je in ährenförmigen, achselständigen Blütenständen zu mehreren
vereinigt. Die weiblichen Blüten bestehen lediglich aus einer
atropen Samenanlage, die das in der Achsel eines Hochblattes
befindliche Fruchtblatt aufbraucht. Die Hochblätter gleichen
den vegetativen Laubblättern (Fig. 612, 3, 4). Am Scheitel des
Nucellus ist eine tiefe Pollenkammer eingesenkt, in der vielfach
Pollenkörner angetroffen werden. Die männlichen Blüten schließen
kleine Sprosse ab, die von zahlreichen sterilen Hochblättern
umhüllt sind und am Vegetationspunkt nacheinander zahlreiche mit
2-4 Antheren gekrönte Staubblätter hervorbringen (Fig. 692, 1,
2). Phylogenetisch wichtig ist der Umstand, #daß das männliche
Prothallium einen mehrzelligen Gewebekörper darstellt#. Die
Struktur der Samenanlagen und der Samen zeigt ebenfalls große
Ähnlichkeit mit Cycas. Neben wenig zahlreichen Resten (_Cycadites_,
_Dicranophyllum_), welche man in dieselbe Verwandtschaft
rechnen mag, stellt Cordaites im ganzen Karbon den am reichsten
entwickelten Gymnospermentypus dar. Erst im unteren Rotliegenden
zeigen sich zweifellose _Cycadophyten_.
[Illustration: Fig. 612. 1. Cordaites subglomeratus. Längsschliff
einer männlichen Blütenknospe. _b_ Hüllblätter. _a_ Staubblätter mit
mehreren Antheren. 2. Ein Pollenkorn. Die Prothalliumzelle durch
gebogene Wand abgeteilt; der Rest des Kornes in zahlreiche Zellen
zerlegt. 3. C. Williamsoni. Längsschliff eines Fruchtsprosses. _b_
Blätter, _s_ Samenlängsschliff. 4. G. Grand’Euryi. Längsschliff durch
eine Samenanlage mit tiefer Pollenkammer im Nucellus, die mehrere
Pollenkörner enthält. Nach B. RENAULT.]
Mit dem Beginn der mesozoischen Schichten schwinden die Cordaiten.
Die Gymnospermenflora geht mit Cycadophyten, Ginkgoinen und
Koniferen erloschener Typen durch die Trias hindurch und findet im
Jura eine mächtige Entwicklung. Die Ginkgoinen und die Cycadophyten
erreichen hier ihren Höhepunkt.
_Bennettitaceae._ Über das Aussehen und die hohe Entwicklungsstufe
mesozoischer Cycadophyten berichtet auf Grund reichen, in
Nordamerika gefundenen und von WIELAND bearbeiteten Materiales
SCOTT. Es handelt sich um _Bennettites_-Arten, deren aus Europa
früher bekannt gewordene Früchte hermaphrodite Blüten bereits
hatten vermuten lassen; die von dem amerikanischen Autor
angewandte Benennung _Cycadeoidea_ ist also mit _Bennettites_
synonym. Niedrige, zum Teil verzweigte Stämme, im Aussehen
und der Beblätterung den lebenden Cycadaceen ähnlich, tragen
12 cm lange hermaphrodite Blüten. Hundert oder mehr spiralig
angeordnete Perianthblätter umschließen einen Wirtel von 18-20
Mikrosporophyllen, die am Grunde zu einer tief ausgehöhlten
Schüssel verwachsen sind, in deren Mitte sich das Gynäceum erhebt
(Fig. 613). Die gefiederten, 10 cm langen Mikrosporophylle erinnern
an Farnblätter, ebenso ihre Mikrosporangien an die Sporangien der
Marattiaceen. Das Gynäceum besteht aus zahlreichen, langgestielten,
atropen Samenanlagen, die von Schuppenblättern umhüllt und durch
nach oben stark verdickte Wände voneinander getrennt werden, jedoch
die Mikropyle frei nach außen münden lassen. Die reifen Samen
enthalten einen hochentwickelten dikotylen Embryo und entbehren
des Endosperms; sie werden von den an ihren äußeren Enden sich
zusammenfügenden Schuppen wie von einem Fruchtknoten eingeschlossen
(Fig. 614). Wie die paläozoischen Pteridospermeen Charaktere der
Farne und Gymnospermen in sich vereinigen, so finden sich in den
mesozoischen _Bennettites_- bzw. _Cycadeoidea_-Blüten solche
der Angiospermen mit denen von Gymnospermen und Farnen zugleich
verbunden.
[Illustration: Fig. 613. Rekonstruierter Blütenlängsschnitt von
Cycadeoidea (Bennettites) ingens nach G. R. WIELAND aus D. H. SCOTT.]
Im Jura zeigen sich echte _Araucarien_, welche zu den älteren
Koniferen gehören. Im Wealden herrschen unter den Gymnospermen
noch die Cycadophyten und Ginkgoinen mit einigen Koniferen; in der
eigentlichen Kreide treten die altertümlichen Typen immer mehr
zurück, während die Koniferen immer zahlreicher werden. Unter ihnen
zeigen sich bereits jetzt noch lebende Gattungen, wie _Dammara_,
_Sequoia_, _Pinus_, _Cedrus_, _Abies_, _Callitris_ usw. Auch die
_Taxaceen_ scheinen vertreten zu sein, doch ist die Zugehörigkeit
der Reste zweifelhaft.
[Illustration: Fig. 614. Längsschliff durch eine Frucht von Bennettites
Gibsonianus nach D. H. SCOTT.]
Die Gymnospermen des Tertiärs gehören durchaus noch lebenden
Typen, zum großen Teil noch lebenden Arten an. Koniferen sind
vorherrschend; von _Ginkgoinen_ ist nur _Ginkgo biloba_ vorhanden,
und zwar auch in Europa, zusammen mit anderen jetzt auf Ostasien
oder Nordamerika beschränkten Arten, wie _Cryptomeria japonica_,
_Taxodium distichum_, _Sequoia gigantea_ und _sempervirens_, _Pinus
strobus_ usw. Auch eine Angehörige der Cycadaceae (_Encephalartos_)
ist gefunden.
II. Klasse. Angiospermae[474].
Bei den Angiospermen ist die lange strittige Frage, ob die
Monokotyledonen oder die Dikotyledonen voranzustellen seien,
zur Zeit wohl dahin entschieden, daß man die Monokotyledonen
von den Polycarpicae unter den Dikotyledonen ableitet, die
in Blütenorganisation, anatomischem Aufbau und verschiedenen
morphologischen Merkmalen mit monokotylen Gewächsen übereinstimmen.
So wird man jetzt die Dikotylen in der systematischen Reihenfolge
voranstellen und die Monokotylen ihnen folgen lassen.
Dafür ist außerdem entscheidend, daß ein Übergang von den Gymnospermen
direkt zu den Monokotylen völlig ausgeschlossen erscheint, daß dagegen
eine Anknüpfung dikotyler Pflanzen an die Gymnospermen nicht ganz
aussichtslos sein dürfte. Wie sich in der Entwicklung der männlichen
und weiblichen Organe Parallelen und Weiterbildungen zwischen
Gymnospermen und Angiospermen erkennen lassen, ist vorher S. 486 f.
dargestellt; doch auch in der Ausgestaltung der ganzen Blüten ergeben
sich Ableitungsmöglichkeiten.
Der Versuch WETTSTEINs, die einfachsten Angiospermenblüten,
etwa diejenigen der Gattung Casuarina, von den ebenso einfachen
Infloreszenzen von Ephedra abzuleiten, leidet daran, daß, wie
wohl immer mehr die Überzeugung durchdringt, in den „einfachen“
Angiospermenblüten durchweg reduzierte, nicht aufsteigende Reihen
vorliegen. So kann daran nicht mehr angeknüpft werden, trotz mancher
verlockend erscheinenden Einzelheiten, wie Insektenbestäubung bei
Ephedra.
[Illustration: Fig. 615. Androgyne Infloreszenz von Gnetum hypothetisch
auf einen Wirtel beschränkt (vgl. Fig. 611, S. 520). Seitenansicht halb
von oben. Sie beginnt mit einem sterilen Brakteenpaar _n_, zu dem das
einzige fertile Paar _f_ dekussiert steht. Gez. von N. PATSCHOVSKY.]
Nach Ablehnung dieses Ableitungsversuches wird man sich an die
Polycarpicae erinnern müssen, von denen ja zweifelsohne die Reihe der
Monokotyledonen abgeleitet werden konnte. Zunächst ist der spiralige
Blütenaufbau der typischen Polycarpicae ein starker Hinweis darauf,
daß hier die Verbindung zu den spiraligen Zapfenblüten der Koniferen
liegen müsse. Die stets monözische Koniferenblüte könnte man sich mit
Hilfe der androgynen Blütenstände von Gnetum etwa in die hermaphrodite
Anordnung der angiospermen Polycarpicaeblüte übergeführt denken,
wie Fig. 615 dies zu veranschaulichen sucht. Sie bietet direkt das
Vorbild einer Polycarpicaeblüte mit zahlreichen spiralig stehenden
Staubblättern und einigen apokarpen Fruchtblättern, ohne daß daraus
auf die phylogenetischen Beziehungen geschlossen werden soll. Eine
wesentliche Stütze dieser Anschauung wurde durch blütenbiologische
Befunde von DIELS[475] gegeben, der nachweisen konnte, daß ebenso
wie gewisse südafrikanische Encephalartos-Arten auch einige zu den
Polycarpicae gehörige Pflanzen durch Käfer bestäubt werden. Da nun die
Coleopteren die phylogenetisch ältesten blütenbesuchenden Insekten, an
der ältesten lebenden Gymnospermenfamilie als Bestäuber auftreten,
läßt sich auf ähnliches Alter einiger ebenfalls von Käfern bestäubter
Polycarpicae schließen.
1. Unterklasse. Dicotylae.
Die Dikotylen sind bis auf vereinzelte Ausnahmen mit zwei Keimblättern
versehen. Die Unterschiede epigäischer und hypogäischer Keimung sind S.
507 f. besprochen.
Der Stamm besitzt in der Regel kreisförmig angeordnete #offene
Leitbündel# (vgl. S. 123 u. Fig. 165), die Wurzel abwechselnd gelagerte
Gefäß- und Siebteile auf dem Querschnitte. Das in den Leitbündeln des
Stammes und auf der Innenseite der Siebteile der Wurzel enthaltene
Meristem wird bald zu einem geschlossenen Ringe ergänzt, der als
Kambium ein regelrechtes Dickenwachstum der Stämme und Wurzeln
vermittelt.
Das typische Dikotylenblatt ist mit mehr oder minder langem
Stiel versehen, es besitzt häufig Nebenblätter als Auszweigungen
des Blattgrundes, entbehrt aber meist einer Scheide (Ausnahme
Umbelliferen). Seine Spreite ist einfach oder zusammengesetzt; ihre
Gliederung kommt nur durch seitliche Verzweigung der Blattanlage
zustande. Der Blattrand ist von sehr verschiedenartiger Form, die
Nervatur in der Regel netzartig (Fig. 128, S. 95).
[Illustration: Compositae Sympetalae Cucurbitacae Cactaceae Cistaceae
Loasaceae Theaceae Bixaceae Cruciferae Papaveraceae Capparidaceae
Columniferae Resedaceae Myrtaceae Lardizabalaceae Oenotheraceae
Centrospermae Berberideae Rosaceae Crassulaceae Ranunculaceae
Saxifragaceae Menispermaceae Monocotylae Leguminosae Nymphaeaceae
Anonaceae Myristicaceae Aristolochiaceae Lauraceae Magnoliaceae
Calycanthaceae Monimiaceae Pinaceae
Stammbaum der Dikotylen, besonders der Polycarpicae und Verwandten,
nach serodiagnostischen Untersuchungen von CARL MEZ (modifiziert).]
Die Dikotylenblüten sind in den typischen Fällen fünfzählig und
fünfwirtelig, doch finden sich abweichende Formen in großer Menge. Sie
entsprechen in regelmäßig gebauten Vertretern der Formel K 5 C 5 A5 + 5
G 5.
Neben diesen morphologischen und biologischen Gesichtspunkten
erfordert aber auch die von der Königsberger Schule durchgeführte
serodiagnostische Methode[476] eine Berücksichtigung, die von sich
behauptet, daß sie sich „nicht auf unsichere und den Einflüssen
der Außenwelt direkt ausgesetzte, deshalb eventuell konvergent
ausgebildete Eigenschaften der Lebewesen bezieht, sondern auf
wirkliche Verwandtschaftsverhältnisse, nämlich auf die chemischen
Verwandtschaften der Eiweißstoffe“. ~Diese Methode beruht auf den
Erfahrungen der #Immunitätslehre#. Wenn im tierischen Blut, oder besser
Serum, durch gewisse eingeführte giftige Eiweißstoffe automatisch
antitoxisch wirkende Eiweißverbindungen oder #Antigene# gebildet
werden und diese Antigene innerhalb größerer Verwandtschaftsreihen
bei gleichem Eingriff die gleichen sind, so wird man auch umgekehrt
aus einer Antigengleichheit auf eine Verwandtschaft der betreffenden
eingeführten Eiweißkörper zurückschließen dürfen. Und wenn es auf
diese Weise gelungen ist, die Eiweißstoffe verschiedener Vogeleier
voneinander zu unterscheiden und die Blutsverwandtschaft der Menschen
mit den Menschenaffen serodiagnostisch festgestellt werden konnte, so
müßte es auch möglich sein, auf gleichem Wege (durch Tierversuche)
die Beziehungen verschiedener Pflanzeneiweiße zu bestimmen. Wenn dann
die Vorsicht beobachtet wird, daß stets erst beim Gelingen auch des
reziproken Versuches das Resultat als gültig angenommen wird, so ist
damit ein gewisser Grad von Sicherheit erreicht; d. h. also, wenn etwa
die Antigene von Pinus und den Magnoliaceen eine Eiweißgleichheit
ergeben, so muß verlangt werden, daß ebenso das Magnoliaceen-Serum die
Abietineen oder Pinusarten als verwandte Gruppen anzeigt. Wegen aller
Einzelheiten muß auf die einschlägige Literatur verwiesen werden.~ Wenn
wir also den Versuch machen, die Ergebnisse dieser serodiagnostischen
Untersuchungen in der Form von Stammbäumen dem System unterzulegen, so
wird das um so unbedenklicher dort geschehen können, wo die Morphologie
schon vorher dieselbe Richtung eingeschlagen hatte, während dort, wo
das nicht der Fall ist, die nötige Reserve beobachtet werden muß. Da
der Plan dieses Buches eine Berücksichtigung nur der offizinell und
wissenschaftlich wichtigen Familien vorsieht, so sollen die vollständig
mitgeteilten serodiagnostischen Stammbäume nur dazu dienen, das
vorliegende Material gleichsam als Gerippe zu geben, das der fraglichen
Familie ihren Standplatz anweist.
_A. Choripetalae_ (getrennt blättrige Blumenkrone).
1. Ordnung. Polycarpicae.
Hermaphrodite, meist lebhaft gefärbte Blüten. Eine starke Verlängerung
der Blütenachse mit spiralig daran aufgereihten freien einzelnen
Blütenteilen des Perianths, der Staubblätter und der apokarpen
Fruchtblätter, deren Zahl unbestimmt und sehr erheblich sein kann,
zeichnet die typischen Vertreter der Polycarpicae aus. Die Sonderung
von Kelch und Krone ist vielfach nicht durchgeführt, und in einzelnen
Fällen, wie bei _Calycanthus_, schließen sogar die Laubblätter mit
spiraliger Stellung direkt an die Blütenhochblätter an. Die Form der
Staubblätter ist häufig blattartig mit einem die Antheren überragenden
Konnektiv oder blattartiger Verbreiterung des Filaments oberhalb der
Anthere. Die Narben bilden das Ende der Fruchtblätter ohne stielartigen
Griffel, Insektenbestäubung (und zwar in einigen primitiveren Formen
durch Käfer) ist allgemein verbreitet. Auch der Aufbau des Holzkörpers
ist primitiv und kommt in einzelnen Fällen dem Koniferenholze nahe.
Zu dieser Ordnung zeigen die einfachsten Formen der Monokotyledonen,
die _Helobiae_, unverkennbare Verwandtschaft, da sie mit ihnen in
der Vermehrung der Staubblätter und der apokarpen Fruchtblätter gut
übereinstimmen. Außerdem lassen sich zahlreiche Familien unter die
_Polycarpicae_ einreihen, welche in vielen der oben als typisch
angeführten Eigenschaften abweichen können, in anderen aber sich
trotzdem als Angehörige der Reihe erkennen lassen. Hier muß es genügen,
die wichtigsten anzuführen:
1. Familie _+Magnoliaceae+_. Die Magnoliaceae sind durchweg
Holzgewächse mit großen endständigen Blüten, deren Perianth,
ohne Scheidung in Kelch- und Kronblätter, ebenso wie die
zahlreichen Staubblätter und apokarpen Fruchtblätter an einer
langen Blütenachse spiralig aufsteigen. Die Narbe ist direkt den
Fruchtblättern ohne Griffel aufgesetzt. Ölzellen in Stamm und
Blättern, Pollenkörner mit #einer# Austrittstelle charakterisieren
die Familie innerhalb der Reihe. _Drimys_ und _Zygogynum_ besitzen
koniferenartiges tracheenloses Holz. _Magnolia_ und der Tulpenbaum,
_Liriodendron_ sind vielfach angepflanzt. Offizinell: _Fructus
Anisi stellati_ (Pharm. austr., helv.) von _Illicium anisatum_,
Früchte von _Illicium religiosum_ sind giftig. 2. _+Anonaceae+_.
Durch spiralige Anordnung der Staubblätter und apokarpe
Fruchtblätter hierher gehörige tropische Holzgewächse, deren Samen
durchweg ruminiertes Nährgewebe besitzen. Darin gleicht ihnen die
3. Familie der _+Myristicaceae+_, deren diözisch verteilte Blüten
wesentlich einfacher gebaut sind. #Offizinell#: _Semen Myristicae_,
_Oleum Nucistae_, _Oleum Macidis_ (Pharm. germ., austr., helv.) und
_Macis_ (Pharm. austr.), alles abstammend von dem Samenkerne von
_Myristica fragrans_ (Fig. 616, 617). 4. _+Calycanthaceae+_ zeigen
direkten Anschluß der Laubblätter an die durchaus spiralig gebaute
Blüte mit zahlreichen freien Perianth-, Staub- und Fruchtblättern
im vertieften Blütenboden. Hier und bei Familie 10 ist die
Abzweigung der _Rosaceae_ zu vermuten.
Weitere Familien der Polycarpicae zeigen eine Beschränkung
auf dreizählige einfach oder doppelt vorhandene Perianth- und
Staubblattkreise, wobei die 5. Familie der _+Berberidaceae+_ nur
#ein# Fruchtblatt besitzt, während die 6. der _+Menispermaceae+_
deren #drei# führt. An die Berberidaceen soll nach den Resultaten
der serodiagnostischen Untersuchungen der Centrospermenast Anschluß
finden.
Die dornblättrige _Berberis vulgaris_ ist der einheimische
Vertreter der weit verbreiteten Gattung. #Offizinell# ist
Podophyllinum (Pharm. germ., helv.) von der nordamerikanischen
Berberideenstaude _Podophyllum peltatum_ (Fig. 618) und Radix
Colombo (Pharm. germ., austr., helv.) von der schlingenden
Menispermacee _Jatrorrhiza palmata_.
Ebenfalls aus dreizähligen Doppelkreisen der Perianth- und
Staubblätter besteht die Blüte der 7. Familie der _+Lauraceae+_,
deren einzelnes einsamiges Fruchtblatt der dreizähligen Narbe nach
als ein aus drei Blättern verwachsener Fruchtknoten gedeutet wird.
Die Frucht wird beerenförmig oder zur Steinfrucht. Die Lauraceen
sind aromatische immergrüne Bäume oder Sträucher mit lederigen,
ganzrandigen Blättern, die nur bei dem nordamerikanischen
blattwechselnden _Sassafras_ bisweilen dreizählig sind (Fig. 619).
Charakteristisch sind klappig sich öffnende Antheren.
[Illustration: Fig. 616. Myristica fragrans. _1_ Blühender männlicher
Zweig. ½ nat. Gr. _2_ Reife Frucht hängend, aufgesprungen. _3_
Dieselbe Frucht nach Entfernung der halben Fruchtschale, zeigt den
dunkelbraunen Samen vom durchbrochenen Arillus (Macis) umhüllt. _4_
Samenkern (Droge) von der Samenschale befreit. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 617. Myristica. Samenquerschnitt. _sa sch_
Samenschale. _end_ Endosperm. _pe_ Perisperm. -- #Offizinell#.]
_Laurus nobilis_, der #Lorbeer#, diözischer immergrüner Baum
der Mittelmeerländer (Fig. 621, 622), wird bei uns vielfach
als Kalthauspflanze kultiviert. Größere Pflanzungen zur
Ölgewinnung finden sich schon am Gardasee, wo der Baum vom
Oktober ab seine länglich-ovalen, schwarzblauen Steinfrüchte
reift. _Cinnamomum_ umfaßt eine Anzahl wichtiger Nutzbäume,
so den japanisch-chinesischen Kampferbaum, den chinesischen
und den Ceylon-Zimtbaum, stattliche immergrüne Bäume, mit
lederig-glänzenden Blättern, aber unansehnlichen grünlichen Blüten
in blattachselständigen Infloreszenzen. _Persea gratissima_
(Fig. 620), Baum des tropischen Mexiko, liefert als Frucht die
wohlschmeckende Aguacate oder Avocadobirne. Arten von _Cassytha_,
einzige Gattung mit krautigen Vertretern sind überall in den Tropen
häufige, _Cuscuta_-ähnliche Parasiten.
#Offizinell#: #Fructus Lauri# (Pharm. germ., austr.) und #Oleum
Lauri# (Pharm. germ., austr., helv.) von _L. nobilis_. #Camphora#.
Kampfer (Pharm. germ., austr., helv.), von _Cinnamomum Camphora_;
#Cortex Cinnamomi# und #Oleum Cinnamomi# Ceylon-Zimt (Pharm.
germ., austr., helv.) von _C. Cassia_ und _C. Zeylanicum_. #Lignum
Sassafras# (Pharm. germ., austr.), #Cort. Sassafras# (Pharm. helv.)
von _Sassafras officinale_.
[Illustration: Fig. 618. Podophyllum peltatum. ½ nat. Gr. Aus Natürl.
Pflanzenfamilien. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 619. Sassafras officinale. Nach BERG und SCHMIDT.
½ nat. Gr. _1_ Männliche Infloreszenzen am noch unbelaubten Zweig.
_2_ Früchte am beblätterten Zweig. _3_ Männliche Blüte. _4_ Weibliche
Blüte. _5_, _6_ Geschlossene Staubblätter der beiden äußeren Kreise.
_7_ Geöffnetes Staubblatt des inneren Wirtels. _8_ Fruchtknoten mit
Griffel und Samenanlage. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 620. Blütendiagramm von Persea. Nach A. W. EICHLER.]
8. Familie _+Aristolochiaceae+_. Die zygomorphen Blüten (Fig. 546)
haben ein einfaches verwachsenes Perianth und ein zum #Gynostemium#
vereinigtes #Andröceum# und #Gynäceum#.
Die parasitischen #Rafflesiaceae# und die insektivoren Familien
der #Cephalotaceae#, #Sarraceniaceae#, #Nepenthaceae# und auch der
#Droseraceae# schließen sich am besten an die Polycarpicae an.
[Illustration: Fig. 621. Laurus nobilis mit männlichen Blüten. ½ nat.
Gr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 622. Laurus nobilis mit Früchten. ½ nat. Gr. --
#Offizinell#.]
Die 9. Familie der _+Nymphaeaceae+_ enthält durchweg Wasserpflanzen
mit untergetauchten oder schwimmenden Blättern von oft riesiger
Größe. Die vegetativen Organe führen Milchsaft (Fig. 623, 625). In
der Nähe der Nymphaeaceen ist der Anschluß der Monokotyledonen zu
suchen.
_Nymphaea alba_, unsere heimische #Seerose# (Fig. 623, 624),
breitet zwischen ihren großen schwimmenden Blättern die weißen, von
vier starken grünen Kelchblättern geschützten Blüten aus, deren
vielzähliges weißes Perianth und leuchtend gelbe Staubblätter
spiralig an dem unterständigen, aus zahlreichen Fruchtblättern
verwachsenen Fruchtknoten angeordnet sind. Bei _Nuphar_ mit
oberständigem Fruchtknoten und unscheinbaren, Nektarien tragenden
Kronblättern dient der Kelch als Schauapparat.
Freie apokarpe Fruchtblätter besitzen dagegen die amerikanische
Gattung _Cabomba_ (Fig. 625), durch untergetauchte, vielfach
zerteilte Blätter neben den ganzrandigen Schwimmblättern
ausgezeichnet, und _Nelumbium_, dessen schildförmiges Laub sich
gleich den Blüten über das Wasser erhebt. Die käferblütige
_Victoria regia_ und die autogame _Euryale ferox_ sind ihrer
Riesenschwimmblätter wegen bekannt und werden in unseren
Warmhäusern viel kultiviert; diese ist in den asiatischen Tropen,
jene im Amazonas heimisch.
[Illustration: Fig. 623. Nymphaea alba. ½ nat. Gr. Der entblätterte
Fruchtknoten zeigt die spiralige Stellung der Staubblätter und
Kronblätter.]
[Illustration: Fig. 624. Nymphaea. Diagramm. Nach F. NOLL.]
[Illustration: Fig. 625. _A_ Diagramm. _B_ Frucht von Cabomba aquatica.
Nach H. BAILLON. Vergr. 4.]
[Illustration: Fig. 626. Blütendiagramme von Ranunculaceen. _A_
Adonis autumnalis. _B_ Aconitum Napellus. _C_ Aquilegia vulgaris. _D_
Cimicifuga racemosa. Nach A. W. EICHLER.]
10. Familie _+Ranunculaceae+_. Die Angehörigen der Ranunculaceen sind
einjährige Kräuter (_Myosurus_), häufiger Stauden (_Caltha_) oder
ganz selten Holzgewächse (_Paeonia_-Arten), mit wechselständigen,
nebenblattlosen Blättern. Die spiralige Anordnung der Teile ihrer
Zwitterblüten tritt an der langen Blütenachse von _Myosurus_,
Mäuseschwänzchen, am deutlichsten in Erscheinung, ist aber fast
überall da zu beobachten, wo Staub- oder Fruchtblätter in großer Zahl
auftreten (Fig. 626, 627). Das Perianth ist einfach oder doppelt,
perigonartig (Aconitum) oder in Kelch und Krone gesondert (Ranunculus);
das vielgliedrige Andröceum birgt Pollenkörner mit mindestens #drei#
Austrittstellen. Die Fruchtblätter sind oberständig, frei; sie stehen
auf der gewölbten Blütenachse (Fig. 627) zu drei bis vielen beisammen,
enden in eine griffellose Narbe und tragen die Samenanlagen an der
Bauchnaht (Fig. 626 _D_) einzeln oder in Mehrzahl. Früchtchen der
Sammelfrucht sind Balgfrüchte (#Paeonia#), Nüßchen (#Anemone#) oder
Beeren (#Hydrastis#), deren Samen den kleinen Embryo in großem,
ölhaltigem Endosperm führen (Fig. 628). An die Ranunculaceen schließen
sich nach den serodiagnostischen Untersuchungen die ihnen auch
morphologisch nahestehenden Rosifloren an.
[Illustration: Fig. 627. _a_ Blüte von Ranunculus sceleratus. _b_ im
Längsschnitt, vergr. Nach H. BAILLON.]
[Illustration: Fig. 628. Ranunculus arvensis. Nach H. BAILLON.
Fruchtblatt im Längsschnitt, vergr.]
[Illustration: Fig. 629. Ranunculus sceleratus. ½ nat. Gr. --
#Giftig#.]
Die Ranunculaceen liefern zahlreiche unserer häufigsten Wald- und
Wiesenpflanzen. Sie sind alle in mehr oder minder hohem Grade
giftig. Die Gattung _Ranunculus_, an ihren meist gelben glänzenden
Blüten und hochgewölbten Blütenachsen mit zahlreichen Nüßchen
kenntlich, ist in vielen Arten bei uns verbreitet. Ihre Kronblätter
sind mit einem Honiggrübchen am Grunde versehen. _R. sceleratus_
ist eine gefährliche Giftpflanze (Fig. 629, 627), _R. arvensis_
durch die Größe der stacheligen Nüßchen auffallend (Fig. 628). Im
Wasser lebende _R._-Arten (_Batrachium_) sind vielfach heterophyll
(Fig. 139); die Schwimmblätter dienen, wie bei Cabomba, den sich
über den Wasserspiegel erhebenden Blüten als Stütze.
[Illustration: Fig. 630. Anemone pulsatilla. ½ nat. Gr. -- #Giftig#.]
In allen Laubwäldern bildet _Anemone nemorosa_ mit den ersten
Schmuck des Waldbodens im Frühjahr. Die Pflanze besitzt ein flach
im Boden kriechendes Rhizom, das mit einer terminalen Blüte
abschließt und durch einen Seitensproß fortgesetzt wird. Das
Perianth der Blüte ist einfach, kronartig gefärbt; doch kommt
allen Anemonen ein mehr oder minder tief darunter sitzender, meist
dreiblättriger Wirtel von grünen Hüllblättern zu, der bei _A.
Hepatica_, der Leberblume, unmittelbar an das Perianth heranrückt
und dadurch einem Kelche ähnlich sieht. Alle Arten sind etwas
giftig, besonders _A. Pulsatilla_ (Fig. 630), die Küchenschelle.
Die Gattung _Clematis_ enthält meist Sträucher und stellt in
_Cl. Vitalba_ eine der wenigen einheimischen Lianen; sie liefert
zahlreiche Zierpflanzen und weicht durch gegenständige Blätter
von allen übrigen _R._ ab. _Clematis_-Arten und viele _Anemonen_
versehen ihre kleinen Nüßchen mit Haar- oder Federanhängen,
welche der Verbreitung durch den Wind dienen. _Caltha palustris_
(Fig. 631), ein als #Butter#- oder #Dotterblume# bekannter
Frühjahrsblüher, hat einfaches, intensiv gelbes Perianth und
glänzende herz- oder nierenförmige, kurzgestielte Blätter. Die
Früchte entwickeln sich, ebenso wie bei den im Winter blühenden
giftigen _Helleborus_-Arten, zu Balgfrüchtchen. Der Eisenhut,
_Aconitum Napellus_ (Fig. 632, 633), eine stattliche, mit jährlich
sich erneuernden Knollen ausdauernde, stark giftige Staude, ist
besonders auf Gebirgswiesen häufig. Seine Blätter sind handförmig
geteilt, die einzelnen Zipfel tief fiederspaltig eingeschnitten,
der Blütenstand dicht traubig mit dorsiventralen Blüten. Eines
der fünf dunkelblauen Kelchblätter ist helmförmig emporgewölbt,
es birgt zwei langgestielte, röhrig-zweilappige Nektarien, die,
wie bei _Helleborus_ und _Eranthis_, Kronblättern entsprechen.
Die übrigen Kronblätter fehlen oder sind zu unscheinbaren Fädchen
verkümmert. _Aconitum Lycoctonum_ besitzt kleinere gelbe Blüten
desselben Baues. _Aquilegia_, _Delphinium_ und _Paeonia_ (Fig.
513) liefern beliebte Zierpflanzen mit lebhaft gefärbten, zum
Teil eigenartig geformten Blüten. _Actaea_ und _Hydrastis_ haben
Beerenfrüchte.
#Offizinell#: #Tubera Aconiti# von _Aconitum Napellus_ (Pharm.
germ., helv.). #Folia Aconiti# von derselben Pflanze (Pharm.
helv.). #Rhizoma Hydrastis# (Pharm. germ., austr., helv.) von
der nordamerikanischen Staude _Hydrastis canadensis_ (Fig. 634),
die jedes Jahr ihre mit scharf gekielten, zweizeilig stehenden
Niederblättern beginnenden Zweige über die Erde emporsendet und
einzelne gipfelständige Blüten auf den zweiblättrigen Sprossen
bringt. Das einfache weiße Perianth fällt nach Öffnung ab, wie das
auch bei Thalictrum-Arten geschieht. Sammelfrucht aus zahlreichen
kleinen Beeren mit je 1-2 Samen. Aus dem Rhizom wird #Hydrastin#
dargestellt. #Herba Adonidis# von _Adonis vernalis_ (Pharm. austr.).
[Illustration: Fig. 631. Caltha palustris. ⅔ nat. Gr. -- #Giftig#.]
Die +2. Ordnung+ umfaßt die beiden Familien der _Hamamelidinae_,
Fam. _Hamamelidaceae_ und _Platanaceae_. Beide Familien enthalten
Holzpflanzen mit unansehnlichen anemophilen Blüten und einfachem
Perianth, seltener entomophile Blüten mit gefärbtem, eventuell
doppeltem Perianth. Zwei Fruchtblätter. #Offizinell#: _Styrax
liquidus_ (Pharm. germ., austr., helv.) von _Liquidambar
orientalis_. _Folia Hamamelidis_ von _Hamamelis virginiana_ (Pharm.
austr.). Platanen sind beliebte Alleebäume.
Beide Familien sollen nach den Ergebnissen der serodiagnostischen
Untersuchungen nähere Beziehungen zu den verschiedenen Familien der
Rosifloren besitzen.
[Illustration: Fig. 632. Aconitum Napellus. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#
und #giftig#.]
[Illustration: Fig. 633. Aconitum Napellus, nat. Gr. _1_ Einzelblüte
schräg von vorn. _2_ Einzelblüte längsdurchschnitten. _3_ Die zu
Nektarien umgebildeten Kronblätter und das Andröceum nach Entfernung
des Perigons. _4_ Frucht aus drei apokarpen Fruchtblättern. _5_ Frucht,
aufgesprungen.]
3. Ordnung. Rosiflorae.
Die wirtelig gebauten Blüten sind im übrigen denen der Polycarpicae
ähnlich: besonders eng ist der Anschluß der Rosaceen an die
Calycanthaceen und Ranunculaceen. Einzahl der Fruchtblätter bei den
Pruneen und dorsiventrale Blüten der Chrysobalaneen leiten zu den
Leguminosen über.
Die Ordnung umfaßt Pflanzen mit wechselständigen Blättern von sehr
verschiedener Form und Ausbildung. Ihre fast immer strahligen Blüten
sind wirtelig angeordnet, haben 5, 10 oder viele Staubblätter und
Fruchtblätter, die Neigung zu apokarper Fruchtbildung zeigen.
Charakteristisch ist die starke Beteiligung der Blütenachse an der
Blüten- und Fruchtbildung. K5, C5, A5-∞ G1-∞.
Sukkulente Kräuter (vgl. S. 149) oder Halbsträucher mit
vielgliedrigen cymösen Blütenständen enthält die 1. Familie
_+Crassulaceae+_. _Sedum_, die Fetthenne (Fig. 635), mit
fünfzähligen und _Sempervivum_ mit 6-∞zähligen Blüten sind häufige
und artenreiche einheimische Gattungen. _Bryophyllum_-Arten mit
vierzähligen Blüten sind ausgezeichnet durch die regelmäßige
Bildung von Adventivknospen in allen Kerbstellen des Blattrandes.
_Crassula_, Südafrika, bildet Mimikryformen[477], die in ihrer
klobigen Form Steine nachahmen.
Die 2. Familie _+Saxifragaceae+_ enthält Kräuter neben
Holzgewächsen mit zwitterigen obdiplostemonen Blüten. Die Kapsel-
oder Beerenfrüchte der Saxifragaceen werden in der Regel aus zwei
Fruchtblättern gebildet und enthalten viele endospermhaltige Samen.
Die Saxifraga- (Steinbrech-)Arten sind kleine Rosettenpflanzen,
die im Gebirge ihre Hauptverbreitung finden. Ihre oft ansehnlichen
Infloreszenzen tragen lebhaft gefärbte Einzelblüten mit stets
zwei, im oberen Teile freien Fruchtblättern. _Parnassia palustris_
tritt im Hochsommer auf unsern Wiesen auf, ihre fünfzählige
Blüte hat vier Fruchtblätter und zu handförmig zerschlitzten
Staminodien umgebildete Kronstaubblätter, die als Nektarien
fungieren. _Ribes_-Arten, mit unterständigem Fruchtknoten, liefern
Beerenfrüchte. _R. rubrum_ (Fig. 636), Johannisbeere, _R. nigrum_,
schwarze Johannisbeere, _R. grossularia_, Stachelbeere. Andere
Saxifragaceen sind als Zierpflanzen beliebt, wie _Ribes aureum_ und
_R. sanguineum_, _Hydrangea_, Hortensie, _Philadelphus_, _Deutzia_.
#Offizinell#: #Syrupus ribium# (Pharm. austr.) von _Ribes rubrum_.
[Illustration: Fig. 634. Hydrastis canadensis. ½ nat. Gr. Apokarpe
Sammelfrucht daneben. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 635. Sedum Telephium. Vergr. 4. _a_ Blüte, _b_
Blüte im Längsschnitt. Gez. H. SCHENCK.]
3. Familie _Rosaceae_[478]. Die charakteristischen Merkmale der
_Rosaceen_ sind der stete Besitz von Nebenblättern; ferner die
Endospermlosigkeit der meisten _Rosaceen_-Samen, endlich die apokarpen
Früchte und meist auch die Vielzähligkeit des Andröceums (Fig. 637).
Letztere beiden Eigenschaften kommen auch den _Polycarpicae_ zu und
sprechen für engere verwandtschaftliche Beziehungen, doch sind die
Blütenglieder bei den Rosaceen streng wirtelig und perigyn gestellt.
In vielen Fällen geht die Vermehrung der Andröceum- und
Gynäceumglieder von einer an der schüsseligen Vertiefung der Achse
interkalar gelegenen, gürtelförmigen Vegetationszone aus längere
Zeit nebeneinander her. Über die Einschiebung neuer Glieder
entscheiden räumliche Verhältnisse, so daß bei verschiedenen
Individuen derselben Art Differenzen in den Zahlen vorkommen.
Zahlreiche Arten der Gattung _Spiraea_ mit typisch fünfzähligen
Blüten und oberständigen Fruchtknoten finden als Ziersträucher
Verwendung (Fig. 637 _E_). _Quillaja Saponaria_ (Fig. 638),
der Seifenrindenbaum Chiles, ist ein immergrüner Baum mit
kurzgestielten, wechselständigen, lederartigen Blättern und
gipfelständigen, meist dreiblütigen Dichasien. Die Blüten sind
denen von _Spiraea_ ähnlich, aber durch ihre fünfzackige, auf
die großen Kelchblätter hinaustretende, honigabsondernde Scheibe
charakterisiert, an deren eingekerbten Vorsprüngen die fünf
Kelchstaubblätter stehen, während sich die Kronstaubblätter am
inneren Rande befinden. Die schmalen Kronblätter sind weiß. Nur
die Mittelblüte des Dichasiums ist zwittrig und fruchtbar, die
seitlichen mit verkümmertem Fruchtknoten sind männlich. Der
oberständige Fruchtknoten liefert eine sternförmige Sammelfrucht.
Jedes Fruchtblatt springt in zwei Klappen auf und entläßt seine
geflügelten Samen.
[Illustration: Fig. 636. Ribes rubrum. ⅔ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 637. Blütendiagramme von Rosaceen. _A_ Sorbus
domestica. _B_ Prunus Padus. _C_ Rosa tomentosa. _D_ Sanguisorba
officinalis. _E_ Spiraea hypericifolia. Nach A. W. EICHLER.]
Durch den unterständigen, meist aus fünf Fruchtblättern
bestehenden, rings mit der ausgehöhlten fleischig anschwellenden
Blütenachse verwachsenen, gefächerten, pergamentenen Fruchtknoten
und freie Griffel von den sonstigen _Rosaceen_ unterschieden sind
die Gattungen _Pirus_, _Cydonia_ u. a. _Pirus malus_, #Apfelbaum#
(Fig. 524 _3_), _Pirus communis_, #Birnbaum#, unsere wichtigsten
einheimischen Obstbäume, alte Kulturpflanzen in zahlreichen
Varietäten. _Cydonia vulgarus_, die #Quitte#, mit einzeln
stehenden großen hellrosa Blüten. Ihre apfel- oder birnförmigen,
wollig-filzig behaarten Früchte sind roh ungenießbar, doch von
höchst angenehmem Aroma. _Mespilus germanica_, der #Mispelbaum#;
seine Früchte haben eine tiefe Grube am Scheitel, die rings von den
Überresten der Kelchblätter umgeben ist. Die immergrüne #japanische
Mispel#, _Eriobotrya japonica_, wird im Mittelmeergebiete
häufig angepflanzt. _Sorbus aucuparia_, der #Vogelbeerbaum#,
und _Crataegus_-Arten, #Rotdorn#, #Weißdorn#, sind teils als
Alleebäume, teils in Hecken und als Zierbäume verbreitet (vgl. S.
262).
[Illustration: Fig. 638. Quillaja Saponaria. ⅘ nat. Gr. Nach A. MEYER
und SCHUMANN. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 639. Hagenia abyssinica. _1_ Weibliche Blüte, _e_
Außenkelch, _f_ Kelch, _g_ Korolle. Vergr. 4.
_2_ Frucht mit vergrößertem Außenkelch. Nat. Gr. Nach BERG und SCHMIDT.
-- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 640. Hagenia abyssinica. Zweigstück mit
Blütenstand. ½ nat. Gr. Nach BERG und SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
Eine #krugförmig vertiefte# Blütenachse, auf der ein bis viele
freie Fruchtblätter stehen, die zu nußartigen, vom Blütenbecher
umschlossenen Früchtchen werden, eignet der Gattung _Rosa_
(Fig. 637 _C_). Ihr Blütenbecher wird fleischig (Fig. 583),
und die kronblattartige Ausbildung zahlreicher Staubblätter
gibt staminodial gefüllte Formen. Dagegen ist bei _Agrimonia_
und _Hagenia abyssinica_ der Blütenbecher hart. _Hagenia_, ein
diözischer Baum Abessyniens, mit unpaarig gefiederten Blättern,
deren Blattstiel durch Nebenblätter rinnig geflügelt wird, trägt
reichverzweigte Blütenrispen. Die Einzelblüten mit zwei Vorblättern
und Außenkelch werden durch Fehlschlagen eingeschlechtig; ihre
Krone ist nach der Blüte hinfällig, der Kelch eingerollt, der
Außenkelch vergrößert. Aus den zwei freien Fruchtblättern mit je
einer Samenanlage wird eine einsamige Frucht (Fig. 639, 640).
Die kronblattlose _Alchimilla_ (Fig. 524, _2_) und _Sanguisorba
officinalis_ mit köpfchenförmig gehäuften, polygamen, vierzähligen
Einzelblüten ohne Außenkelch und Krone mit ein bis zwei
Fruchtblättern (Fig. 637 _D_) sind stark reduzierte Formen.
_Potentilla_ mit flachem Blütenboden, apokarpen Fruchtblättern und
Außenkelch hat zahlreiche einheimische Arten. _Geum_ und _Dryas_
verbreiten ihre weichhaarigen, langauswachsenden Früchtchen durch
den Wind. _Fragaria_, die Erdbeere, trägt kleine Nüßchen auf der
fleischig geschwollenen Achse. _Rubus_, die Brombeere, ist in
zahlreichen meist kletternden Arten verbreitet. Ihre Blätter sind
stets dreizählig, ihre Früchte kleine Steinfrüchtchen, die in
Sammelfrüchten beisammenbleiben. Eine der wenigen nicht kletternden
Arten ist die Himbeere _R. Idaeus_.
Ein einziges Fruchtblatt, mittelständig auf flachschüsselförmig
vertieftem Blütenbecher (Fig. 637 _B_) haben die Steinobstbäume:
_Prunus Cerasus_, #Sauerkirsche# (Fig. 641). _Prunus avium_,
#Süßkirsche#, _Pr. domestica_, Pflaume (Zwetsche); _Pr. armeniaca_,
#Aprikose#, chinesischen Ursprungs, ebenso wie _Pr. persica_,
#Pfirsich#; _Pr. Amygdalus_, #Mandel#, aus dem östlichen
Mittelmeergebiete. Das fleischige Exokarp der Mandel trocknet beim
Reifen und platzt auf, so daß das steinige Endokarp freigelegt wird.
#Giftig#: Die Samen vieler Rosaceen sind amygdalinhaltig; durch die
entstehende Blausäure wirken Preßrückstände, z. B. von bitteren
Mandeln, häufig giftig. Die Blätter des Kirschlorbeers, _Prunus
Laurocerasus_, können aus gleichem Grunde ebenfalls Vergiftungen
hervorrufen.
[Illustration: Fig. 641. Prunus Cerasus ⅔ nat. Gr. _1_ Blühender
Zweig. _2_ Einzelblüte halbiert (etwas vergr.). _3_ Fruchtstand. _4_
Einzelfrucht halbiert. -- #Offizinell#.]
#Offizinell#: _Pirus Malus_: #Extractum ferri pomati# (Pharm.
germ., helv.). -- _Cydonia vulgaris_ liefert #Semen Cydoniae#
(Pharm. helv.). -- _Hagenia abyssinica_: #Flores Koso# (Pharm.
germ., austr., helv.). -- _Rosa centifolia_ und _R. gallica_:
#Flores Rosae# (Pharm. germ., austr., helv.); dieselben und
andere Arten: #Ol. Rosae# (ibid.). -- _Rubus Idaeus_: #Syrupus
R. Idaei# (Pharm. germ., austr., helv.). -- _Prunus Amygdalus_:
#Amygdalae dulces# und #A. amarae#, #Oleum Amygdalarum# (Pharm.
germ., austr., helv.). -- _Pr. domestica_: #Pulpa prunorum# (Pharm.
austr.). -- _Pr. Laurocerasus_: #Aqua Laurocerasi# (Pharm. austr.,
helv.). -- _Pr. Cerasus_: #Syrupus Cerasorum# (Pharm germ.). --
_Quillaja Saponaria_: #Cortex Quillajae# (Pharm. germ., austr.).
-- _Spiraea Ulmaria_: #Flos Spiraeae# Pharm. helv.). -- _Rubus
fruticosus_: #Folium Rubi fruticosi# (Pharm. helv.). -- _Potentilla
Tormentilla_: #Rhizoma Tormentillae# (Pharm. helv.).
4. Ordnung. Leguminosae.
Das gemeinsame Kennzeichen aller Leguminosen ist in der Beschaffenheit
ihres Fruchtknotens gegeben, der die Ordnung von den sonst nahe
verwandten Rosifloren scharf unterscheidet. Er geht stets aus einem
einzigen Fruchtblatt hervor, ist einfächerig und trägt die Samenanlagen
in einer oder zwei Reihen an der nach hinten gekehrten Bauchnaht (Fig.
642, 645, 650). Meist wird die Frucht eine Hülse (Legumen), die an der
Bauchnaht und in der Rückenlinie in zwei Klappen aufspringt (wie die
Erbsen). Wechselständige, zusammengesetzte Blätter mit Nebenblättern
sind fast allen Leguminosen eigen. Sehr viele besitzen Blattgelenke
(Fig. 643), welche Variationsbewegungen ermöglichen.
Die 1. Familie _+Mimosaceae+_ enthält Bäume und aufrechte oder
kletternde Sträucher mit paarig doppeltgefiederten Blättern und
strahligen. fünf- oder vierzähligen Blüten (Fig. 642). Die Knospenlage
von Kelch und Krone ist klappig. Die freien, halb-, voll- oder meist
überzählig vorhandenen Staubblätter bedingen durch ihre bedeutende
Länge oder große Zahl die Blütenfarbe. Ihre Pollenkörner bleiben häufig
in Tetraden oder zu mehreren vereinigt. Die Blüten stehen in Ähren oder
Köpfchen zu vielen beisammen. ihre Krone ist unscheinbar, der Embryo
gerade.
[Illustration: Fig. 642. Blütendiagramme von Mimosaceen. _A_ Von Mimosa
pudica. _B_ Von Acacia lophantha. Nach A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 643. Acacia nicoyensis aus Costa Rica. _I_
Stammstück mit Dornen (_D_) und einem Blatte. Die hohlen Dornen werden
von Ameisen angebohrt und bewohnt. _L_ Eingangsöffnungen. An den
basalen Blattfiederchen die Futterkörper _F_. Auf dem Blattstiel bei
_N_ ein Nektarium. Verkleinert. _II_ Einzelnes Blattfiederchen mit dem
Futterkörper _F_, etwas vergrößert. Nach F. NOLL.]
Die in den Tropenwaldungen reich entwickelte Familie besitzt
in Europa keinen einheimischen Vertreter. _Mimosa pudica_, die
#Sinnpflanze# (Fig. 292), mit hochgradiger Empfindlichkeit gegen
Berührung, ist ein pantropisches Unkraut. Die Gattung _Acacia_ ist
in zahllosen Arten in den Tropen und Subtropen der alten und neuen
Welt verbreitet. Ihre australischen Formen sind durch den Besitz
von Phyllodien ausgezeichnet deren vertikale Stellung wesentlich
zum eigenartigen Habitus der australischen Wälder mit beiträgt
(vgl. Fig. 190). Einige amerikanische _Akazien_-Arten werden von
Ameisen bewohnt (Fig. 643), denen sie in großen Nebenblattdornen
Wohnung, in den BELTschen Körperchen[479] an den Enden der
Fiederblättchen Nahrung bieten, ohne daß ein symbiotisches
Gegenseitigkeitsverhältnis nachweisbar ist. Durch Lieferung von
Gummi und reichen Gehalt an Gerbstoffen, teils in der Rinde, teils
im Extrakt des Kernholzes, teils in den Hülsen, gewähren zahlreiche
_Acacia_-Arten einen erheblichen Nutzen.
#Offizinell#: Durch Desorganisation des Stammparenchyms liefern
_Acacia Senegal_ (Nilländer und Senegambien) und andere Arten:
#Gummi arabicum# (Pharm. germ., austr. helv.), das aus Wunden
als dicke Flüssigkeit herausfließt und erhärtet. -- #Catechu#
(Pharm. germ., austr., helv.) ist ein Dekokt aus dem Kernholze der
ostindischen _Acacia Catechu_ (Fig. 644) und _Ac. Suma_.
Die 2. Familie _+Caesalpiniaceae+_ umfaßt Bäume oder Sträucher mit
einfach oder doppelt paarig gefiederten Blättern. Ihre Blüten sind
meist etwas dorsiventral mit dachig #aufsteigender# Knospendeckung der
Krone, deren Blattzahl ebenso wie die der freien Staubblätter häufig
unvollzählig ist (Fig. 645). Typisch: K5, C5, A5 + 5, G̱1. Auch hier
ist der Embryo gerade. ~In den Tropen und Subtropen ist die Familie
reich ausgebildet.~
[Illustration: Fig. 644. Acacia Catechu. ⅔ nat. Gr. Nach A. MEYER und
SCHUMANN. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 645. Blütendiagramme von Caesalpiniaceen. _A_
Cercis siliquastrum. _B_ Tamarindus indica. Nach A. W. EICHLER.]
Bei _Cassia angustifolia_ sind Kelch und Kronblätter frei und in
Fünfzahl vorhanden (Fig. 646), die unteren deckenden Kronblätter
etwas größer als die oberen. Von zehn Staubblättern sind die drei
oberen kurz und unfruchtbar, sieben nach unten bogig gestreckte
nehmen von oben nach unten an Länge zu. Ihre Antheren öffnen
sich mit endständigen Poren. Der Fruchtknoten ist eine breite
und flach zusammengedrückte Hülse. Derartige Blüten stehen in
blattachselständigen Trauben beisammen an dem etwa meterhohen, mit
lebhaft grünen, paarig gefiederten Blättern besetzten Strauche.
Am Grunde des Blattstieles stehen zwei kleine Nebenblättchen.
_Tamarindus indica_ (Fig. 647), ein schöner Baum des tropischen
Afrika, wird in den gesamten Tropen jetzt vielfach angepflanzt.
Mit einfach paarig gefiederten Blättchen besetzte Seitenzweige
bringen die Blütentrauben endständig. Aus den stark dorsiventralen
Einzelblüten geht eine vom Typus abweichende Frucht hervor. Ihre
Wandung differenziert sich in ein äußeres brüchiges Exokarp, ein
fleischiges musartiges Mesokarp _M_ und ein festes, die einzelnen
mehr oder minder zahlreichen Samen umhüllendes, aus Steinzellen
bestehendes Endokarp (Fig. 648). Kaum merklich dorsiventral
sind die kronblattlosen Blüten von _Copaifera_, in denen auf
4 Kelchblätter sogleich 8-10 freie Staubblätter folgen. Die
einsamige Frucht öffnet sich bei der Reife. Ein fleischiger,
unregelmäßig begrenzter Arillus umhüllt den Samen einseitig.
Einheimische Caesalpiniaceae fehlen; der im Mittelmeer beheimatete
Johannisbrotbaum _Ceratonia Siliqua_, wird im Kalthause, die
kauliflore (vgl. S. 573) _Cercis siliquastrum_ (Fig. 645 _A_)
und _Gleditschia triacanthos_ (N.-Am., Fig. 198) werden als
Zierpflanzen bei uns kultiviert.
[Illustration: Fig. 646. Cassia angustifolia. ⅔ nat. Gr. Nach A.
MEYER und SCHUMANN. -- #Offizinell#.]
#Offizinell#: #Folia Sennae# (Pharm. germ., austr., helv.),
Fiederblättchen von _Cassia angustifolia_; Pharm. helv. läßt auch
#Fol. S. Alexandrinae# von _C. acutifolia_ zu. -- _Cassia obovata_
und _C. acutifolia_: #Fructus Sennae# (Pharm. austr., helv.). --
_Cassia Fistula_ (tropisches Amerika): #Fructus Cassiae Fistulae#
(Pharm. austr., helv.). -- _Copaïfera_-Arten (Bäume des tropischen
Amerika) enthalten in Balsamgängen des Holzes: #Balsamum Copaïvae#
(Pharm. germ., austr., helv.). -- #Rad. Ratanhiae# (Pharm.
germ., austr., helv.) von _Krameria triandra_, einem Strauch der
Kordilleren mit silberweißen, einfachen Blättern, dessen Blüten
völlig abweichen; sie haben innen lebhaft gefärbte Kelchblätter,
eine kleine Krone und drei Staubblätter mit Porenöffnung am
Scheitel. Ihre Früchte sind kugelig und mit Stacheln besetzt
(Fig. 649). -- #Lignum Haematoxyli# (Pharm. austr.), Kernholz
von _Haematoxylon campechianum_ (tropisches Amerika). -- #Pulpa
Tamarindorum# (Pharm. germ., austr., helv.), das musartige Mesokarp
der Frucht von _Tamarindus indica_ (Fig. 648).
[Illustration: Fig. 647. Tamarindus indica. ⅘ nat. Gr. Nach A. MEYER
und SCHUMANN. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 648. Tamarindus indica. Frucht im Längsschnitt. _M_
Das fleischige Mesokarp. Nach BERG und SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 649. Krameria triandra. ⅘ nat. Gr. Nach A. MEYER
u. SCHUMANN. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 650. Blütendiagramme von Papilionaceen. _A_ Von
Vicia Faba. _B_ Von Laburnum vulgare. Nach A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 651, Lotus corniculatus. ½ nat. Gr. Blühender
Sproß. Blüte. Schiffchen, Staubblätter. Fruchtblatt (nat. Gr.) und
Frucht, ½ nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 652. Myroxylon Pereirae. ⅔ nat. Gr. Nach BERG und
SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 653. Myroxylon Pereirae (vgl. Text). Vergr. Nach
BERG und SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 654. Frucht von Myroxylon Pereirae. ⅔ nat. Gr.
Nach BERG und SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
Die Angehörigen der 3. Familie _+Papilionaceae+_ haben in der
Regel unpaarig gefiederte Blätter und stets stark dorsiventrale
Blüten mit #absteigender# Knospendeckung (Fig. 650). Auf den
fünfblättrigen Kelch folgt die dorsiventrale fünfblättrige Krone
und 10 Staubblätter, deren Filamente alle miteinander zu einer,
den Fruchtknoten umhüllenden Röhre verwachsen sind (Lupinus),
oder die neun vorderen sind verwachsen und das hintere Staubblatt
bleibt frei (Lotus) oder alle sind frei (Myroxylon, Fig. 653). Der
Keimling ist im Samen stets gekrümmt eingelagert. Die Familie ist
weniger in den Tropen als in den gemäßigten Zonen reich vertreten.
Die Bestandteile einer Schmetterlingsblüte sind in Fig. 651 einzeln
auseinandergelegt. Das hintere, in der Knospenlage (Fig. 650)
beiderseits übergreifende Kronblatt heißt Fahne (vexillum), zwei
darauffolgende seitliche die Flügel (alae), und die mit ihren
abwärts gekehrten Rändern in der Regel verwachsenen beiden unteren
bilden das Schiffchen oder den Kiel (carina). Die Staubblätter
sind an ihren oberen Enden frei und aufwärts gekrümmt, ebenso der
Griffel mit seiner Narbe.
[Illustration: Fig. 655. Astragalus gummifer. ⅘ nat. Gr. Nach A.
MEYER und SCHUMANN. -- #Offizinell#.]
_Myroxylon balsamum_ var. _Pereirae_, ein Baum von mäßiger Höhe,
besitzt unpaarig gefiederte Blätter (Fig. 652) in wechselständiger
Anordnung. Die Blüten, in endständigen Trauben stehend, sind nur
mit einem großen Vexillum versehen, alle übrigen Blätter der
Krone bleiben unansehnlich und schmal. Die Staubblätter, nur am
Grunde miteinander verwachsen (Fig. 653), tragen ansehnliche
rot-gelbe Antheren. Der langgestielte Fruchtknoten enthält zwei
Samenanlagen, eine davon wird zum Samen der geschlossen bleibenden,
zusammengedrückten Hülse, deren Form durch eine an der oberen
Naht breite, an der unteren schmale Flügelung, wie durch zwei
seitliche Balsamblasen sehr charakteristisch ist (Fig. 654). Oben
am Stiel bleibt der glockige Kelch erhalten. _Amicia_, Gattung
der Anden für nyctinastische Untersuchungen bevorzugt, hat paarig
gefiederte Blätter. -- _Genista_, _Sarothamnus_, _Lupinus_,
_Cytisus_ zeigen alle 10 Staubblätter verwachsen (Fig. 650
_B_). Ihre Blätter sind ganzrandig, gefiedert oder einfach. Der
#Goldregen# (Fig. 266) _Laburnum vulgare_, einer der häufigsten und
beliebtesten Zierbäume unserer Gärten mit dreiteilig gefiederten
Blättern und lang herabhängenden gelben Blütentrauben, wächst
in den Alpen wild. _Ulex_ ist eine Charakterpflanze Englands,
_Spartium_ im Mittelmeergebiet verbreitet. -- _Trifolium_, der
Klee, hat bleibenden Kelch und Krone, dreiteilige Blätter, kopfig
gehäufte Blüten mit (9) + 1 Staubblättern und Schließfrüchten.
_Medicago_, Schneckenklee, hat hinfällige Krone und sichelförmige
oder schraubig gekrümmte Früchte. _Melilotus_, Steinklee, mit
traubigen Blütenständen. _Trigonella_, der Bockshornklee,
bringt lang auswachsende Hülsenfrüchte. _Ononis_, Hauhechel,
mit 10 verwachsenen Staubblättern. Bei den im großen angebauten
_Trifolium_-, _Medicago_- und _Lupinus_-Arten (wie der unten
genannten Seradella) kommt die Stickstoffanreicherung des Bodens
durch die „Leguminosenknöllchen“ (vgl. S. 224, Fig. 249, 250) für
europäische Verhältnisse am meisten zur praktischen Verwertung.
-- _Lotus_, der Hornklee (Fig. 651), trägt die üblichen unpaarig
gefiederten Blätter, doch wird das unterste Fiederpaar durch Fehlen
des Blattstieles nebenblattähnlich. _Anthyllis_, Wundklee. -- Bei
_Astragalus_-Arten, den Traganthsträuchern, niedrigen Sträuchern
des östlichen Mittelmeergebietes und westlichen Asiens, fallen die
Fiederchen der Blätter ab, und die Blattspindeln bleiben lange
Jahre als scharf stechende Dornen erhalten und dienen zum Schutz
der jungen Triebe, Blätter und Blüten (Fig. 655). Einheimische
Arten sind krautig. _Robinia_ (Fig. 181), rasch wachsender Baum
Nordamerikas mit sehr sprödem, windbrüchigem Holz, wird vielfach
angepflanzt als „Akazie“. _Glycyrrhiza_, Süßholz, Stauden des
südlichen Europa. _Wistaria sinensis_ (Glycine), eine schön blau
blühende Schlingpflanze, findet sich häufig an Häusern u. dgl.
-- An #Gliederhülsen# kenntlich sind _Coronilla_, _Ornithopus
sativus_, #Seradella#, _Arachis hypogaea_, #Erdnuß#, eine wichtige
ölfrucht der Tropen und Subtropen. Ihre Blütenstiele dringen nach
der Befruchtung geotropisch in den Boden ein; dort reifen die
Früchte. -- Endranken, an Stelle der unpaaren Fiederblättchen und
hypogäische Keimung besitzen _Pisum_, #Erbse# (Fig. 206), _Lens_,
#Linse#, _Lathyrus_, #Platterbse# (Fig. 207), _Vicia_, #Wicke#,
und als aufrechte, rankenlose Pflanze _Vicia Faba_, #Saubohne#,
deren Endblättchen zu einem borstenförmigen Stummel verkümmert.
-- Windende Pflanzen mit dreiteilig gefiederten Blättern sind
_Phaseolus_, #Bohne#; _Physostigma_, die #Kalabarbohne#.
#Giftig#: Durch hochgradige Giftigkeit ausgezeichnet ist unter
den einheimischen Papilionaceen nur _Laburnum vulgare_ und die
verwandten Arten der Gattung _Cytisus_. -- Als giftig gelten
auch _Coronilla varia_, ein wildwachsendes Kraut mit rosaroten
Blütendolden, und die windende _Wistaria sinensis_ unserer Gärten.
#Offizinell#: _Astragatus_-Arten liefern #Tragacantha# (Pharm.
germ., helv.). -- _Glycyrrhiza glabra_ in ihren Wurzeln und
Ausläufern: #Rad. Liquiritiae# (Pharm. germ., austr., helv.) --
_Melilotus officinalis_: #Herba Meliloti#, Steinklee (Pharm. germ.,
austr.). -- _Trigonella Foenum graecum_: #Semen Foenugraeci#,
Bockshornsamen (Pharm. germ., austr., helv.). -- _Ononis spinosa_:
#Rad. Ononidis# (Pharm. germ., austr., helv.). -- _Spartium
scoparium_: #Sparteïnum# (Pharm. helv.). -- _Physostigma venenosum_
(bohnenähnliche Schlingpflanze Westafrikas): das aus den Samen
(Semen Calabar) dargestellte #Alkaloid Physostigminum# (Pharm.
germ., austr., helv.). -- _Andira Araroba_, ein brasilianischer
Baum, enthält in seinem Stamm eine pulverige Exkretmasse:
#Chrysarobinum# oder #Araroba# genannt (Pharm. germ., austr.,
helv.). -- _Pterocarpus santalinus_, ein ostindischer Baum,
liefert in seinem Kernholze #Lignum Santali rubrum# (Pharm.
aust.). -- _Pterocarpus marsupium_, ein ostindischer Baum, in
seinem eingetrockneten Safte: #Kino# (Pharm. helv.). -- _Myroxylon
balsamum_ var. _genuinum_, ein südamerikanischer Baum, #Balsamum
tolutanum# (Pharm. germ., austr., helv.); _M. balsamum_ var.
_Pereirae_ (San Salvador): #Balsamum peruvianum# (ibid.).
5. Ordnung. Myrtiflorae.
Die Ordnung weicht durch unterständigen Fruchtknoten und Fehlen der
Nebenblätter von den Rosifloren ab.
1. Familie _+Thymelaeaceae+_. _Daphne Mezereum_ (Fig. 656).
#Giftiger# Strauch unserer Wälder, blüht im Februar bis April vor
Entfaltung der Blätter aus den vorjährigen Knospen. Die rosenroten
stark duftenden Blüten sind kronenlos, im übrigen vierzählig,
haben aber nur ein Fruchtblatt und eine hängende Samenanlage im
Fruchtknoten, der sich zu einer hochroten Beere entwickelt. Die
Blätter stehen zunächst schopfförmig, bis die Achse sich streckt.
In den Alpen und im Mittelmeergebiet mehrere _Daphne_-Arten, die
alle giftig sind.
#Offizinell#: #Cortex Mezereï# (Pharm. helv.) von _D. Mezerum_.
[Illustration: Fig. 656. Daphne Mezereum. ½ nat. Gr. #Offizinell# und
#giftig#.]
[Illustration: Fig. 657. Diagramm von Oenothera (Onagraceae). Nach F.
NOLL.]
Zu der 2. Familie _+Elaeagnaceae+_, die durch aufrechten Stand
ihrer Samenanlage unterschieden ist, gehören der Sanddorn,
_Hippophaë_, und die Ölweide, _Elaeagnus_. Blätter und junge Zweige
sind bei beiden Pflanzen mit glänzenden Schildhaaren bedeckt,
ebenso bei Shepherdia (S. 47).
3. Familie _+Lythraceae+_. Der einheimische Weiderich, _Lythrum
Salicaria_, hat eine typisch sechszählige, durch trimorphe
Heterostylie (S. 484) ausgezeichnete Blüte mit zwei bis sechs
Fruchtblättern.
Die Angehörigen der 4. Familie _+Onagraceae+_ haben stets
vierzählige Blüten und obdiplostemones Andröceum. _Epilobium_, das
Weidenröschen, ist in mehreren Arten bei uns verbreitet, seine
Kapselfrüchte enthalten Samen mit Flughaaren. _Oenothera_-Arten
(Fig. 657) sind bekannt als Versuchspflanzen zur experimentellen
Begründung der Mutationstheorie durch DE VRIES. Einheimisch
sind ferner _Circaea_, Hexenkraut, und _Trapa_, Wassernuß. Die
in Amerika beheimateten _Fuchsia_-Arten werden ihrer auch durch
petaloiden Kelch lebhaft gefärbten Blüten wegen viel kultiviert.
Sie tragen Beerenfrüchte.
[Illustration: Fig. 658. Blütendiagramme von Myrtaceen. _A_ Von Myrtus
communis. _B_ Von Eugenia aromatica. Nach A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 659. Rhizophora conjugata. ¼ nat. Gr.]
Die 5. Familie _+Rhizophoraceae+_ umfaßt tropische
Küstenpflanzen der Mangroveformation, die durch ihre, den
Standortseigentümlichkeiten angepaßte Viviparie, wie durch
Atemwurzeln und Stelzwurzeln eigenartigen Habitus aufweisen (Fig.
187). _Rhizophora_ (Fig. 659), _Bruguiera_, _Ceriops_, _Kandelia_
sind alle an den Küsten des Indischen Ozeans, _Rhizophora_-Arten
auch sonst an tropischen Meeresküsten verbreitet.
Die 6. Familie der _+Myrtaceae+_ enthält durchweg immergrüne Pflanzen
mit gegenständigen, lederartigen, oft aromatischen Blättern und
strahligen, vier- oder fünfzähligen Blüten, die im Andröceum vielzählig
sind und deren Staubblätter häufig in Bündeln stehen, die durch
Spaltung entstanden sind. Fruchtblätter sind zwei bis viele vorhanden
(Fig. 658), die mit der Blütenachse zum unterständigen Fruchtknoten
verwachsen, der sich zur Beere oder Kapsel entwickelt.
Ihre Hauptverbreitung finden die Myrtaceen im tropischen Amerika
und in Australien.
_Myrtus communis_, die Myrte, ist im Mittelmeergebiet zu Hause
und bildet die einzige europäische Art. Häufig angepflanzt finden
sich in wärmeren Ländern die _Eucalyptus_-Arten[480] Australiens,
besonders _E. Globulus_, welche ihres schnellen Wachstums und
brauchbaren Nutzholzes halber von Wert ist. Junge Exemplare haben
sitzende gegenständige Blätter, ältere Bäume dagegen gestielte
wechselständige, sichelartig gebogene, die vertikal herabhängen. In
ihrer australischen Heimat rührt die Schattenlosigkeit der Wälder
teils von dieser eigenartigen Stellung der Blätter, teils von dem
weiten Abstande der einzelnen Baumindividuen her. _E. amygdalina_
ist bei 150 m gemessener Höhe und 30 m Umfang am Grunde der
gewaltigste Baumriese, den man kennt; _Psidium guajava_ und einige
_Jambosa_-Arten liefern eßbare Früchte. _Jambosa caryophyllus_, der
Gewürznelkenbaum der Molukken (Fig. 660), gibt in den ungeöffneten
Blütenknospen die „Nägelchen“ oder „Nelken“. Der Baum wird in den
Tropen vielfach kultiviert. Fig. 660 zeigt auch den unterständigen
zweifächerigen Fruchtknoten im Längsschnitt. #Sonneratia#-Arten
sind vielfach die am weitesten ins Meer vordringenden Angehörigen
der Mangrovevegetation, so daß ihre Pneumatophoren besondere Höhe
erreichen müssen (Fig. 186, S. 143).
#Offizinell#: #Caryophylli#, #Oleum Caryophyllorum# (Pharm. germ.,
austr., helv.) von _Jambosa caryophyllus_, #Folia Eucalypti#
(Pharm. helv.) von _Eucalyptus Globulus_, #Oleum Cajeputi# (Pharm.
austr., helv.) von _Melaleuca Leucadendron_.
[Illustration: Fig. 660. Jambosa caryophyllus. ⅔ nat. Gr. Blühender
Zweig. Eine Knospe halbiert und eine geöffnete Blüte daneben, etwa nat.
Gr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 661. Punica granatum. ½ nat. Gr. _1_ Zweig mit
Blüte und Knospe. _2_ Blütenlängsschnitt. _3_ Frucht (vgl. Text).
#Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 662. Blütendiagramm von Punica granatum. Nach A. W.
EICHLER.]
Die #einzige Gattung# der 7. Familie der _+Punicaceae+_ ist
_Punica_. _Punica granatum_, ein aus dem Orient stammendes
Bäumchen, das seiner säuerlichen, äußerst erfrischenden Früchte
wegen vielfach im Mittelmeergebiet gezogen wird (Fig. 661), hat
kleine Blätter und ansehnliche Blüten mit steifem, rotem Kelch, der
unbestimmt viele Kron- und zahlreiche Staubblätter umschließt. 7-14
Fruchtblätter sind in zwei Stockwerken angeordnet, deren oberes
der vollen Kelchblattzahl, das untere ihrer Hälfte entspricht
(Fig. 661 _2_, 662). Die Frucht wird von lederiger Wand umhüllt,
mit zahllosen Samen in den Fächern beider Etagen. Die äußeren,
fleischigen Schichten der Samenschale stellen den genießbaren Teil
der Frucht dar.
#Offizinell#: #Cortex Granati# (Pharm. germ., austr., helv.),
Stamm- oder Wurzelrinde des Bäumchens.
6. Ordnung. Umbelliflorae.
Das gemeinsame Merkmal der in dieser Ordnung vereinigten Pflanzen
sind die doldenförmigen Blütenstände, aus zwittrigen, strahligen
Einzelblüten, mit nur #einem# Staubblattwirtel und unterständigem,
zweifächerigem, aus zwei Fruchtblättern gebildeten Fruchtknoten,
dessen obere Diskusfläche als Nektarium dient; jedes Fach enthält eine
hängende Samenanlage.
[Nach den neuesten sero-diagnostischen Untersuchungen sollen
die Umbellifloren den Abschluß des Rosiflorenastes bilden.
Morphologisch wäre ihre nächste Verwandtschaft unter den
Rubiaceen-Caprifoliaceen zu suchen.]
1. Familie _+Cornaceae+_. _Cornus mas_. Die #Kornelkirsche# (Fig.
662) entwickelt ihre kleinen Dolden vierzähliger gelber Blüten
bereits vor Erscheinen der einfachen Blätter; jede Dolde von vier
Hochblättern gestützt. Ihre Steinfrüchte von säuerlich-herbem
Geschmack werden besonders in den Balkanländern vielfach verwendet.
Nächstjährige Blütenstände, schon zur Zeit der Fruchtreife in
den Blattachseln ausgebildet, überdauern den Winter unter dem
Schutze ihrer als Knospenschuppen ausgebildeten Hochblätter. _C.
sanguinea_, häufiger Strauch. _C. suecica_, nordische Staude, die
in Norddeutschland ihre Südgrenze erreicht.
[Illustration: Fig. 662. Cornus mas. ½ nat. Gr. _1_ Blühender, _2_
fruchttragender Zweig. _3_ Blüte von oben. _4_ Blütenlängsschnitt. _3_,
_4_ vergr.]
Von der 2. Familie, _+Araliaceae+_, ist nur der bekannte
wurzelkletternde #Efeu#, _Hedera Helix_[481], in Deutschland
heimisch. Seine elliptisch zugespitzte Blattform tritt erst an
den orthotropen Trieben älterer Pflanzen auf, welche alsdann auch
(im Spätsommer oder Herbst) zur Blüte gelangen. Die jugendlichen
Blätter der kriechenden oder kletternden plagiotropen Triebe sind
gelappt und wenigstens bei wildwachsenden Individuen sehr kurz
gestielt. Ein fünfzipfeliger Kelch entspricht den fünf Rippen des
Fruchtknotens. Die Krone ist von grünlicher Färbung; ihr großer
Diskus auf der Fruchtknotenoberfläche lockt reichlichen Besuch von
Fliegen und Bienen herbei. Die Früchte reifen während des Winters
oder Frühjahrs zu blauschwarzen Beeren; die Samen werden durch
Amseln und andere Vögel, die den Früchten eifrig nachstellen,
verbreitet.
Die 3. Familie, _+Umbelliferae+_, ist bei weitem die umfangreichste und
wichtigste der Ordnung. Sie enthält ausschließlich Kräuter oder Stauden
von bisweilen mächtiger Größe. Der Stengel trägt wechselständige
Blätter, welche ihn mit ihren oft stark entwickelten Scheiden völlig
umfassen; er ist in massive Knoten und hohle Internodien gegliedert
und trägt meist reich zusammengesetzte, nur in wenigen Fällen
einfache Blätter. Seine Infloreszenzen sind gipfelständige Dolden
oder häufiger Doppeldolden mit Stützblättern, die eine „Hülle“ bzw.
„Hüllchen“ bilden; die Enddolden werden vielfach durch nächstjüngere
Achselsprosse übergipfelt. Ihre Einzelblüten sind weiß, grünlich oder
gelb, andere Farben sind sehr selten. (Fig. 663.) K5 (meist nur in
Form kurzer Spitzen), G5, A5, G(̅2). Die Samenanlage hängt an der
medianen Scheidewand (Fugenfläche) herab und kehrt ihre Mikropyle
aufwärts und auswärts. Die Scheitelfläche der Fruchtblätter wird von
einem geschwollenen Diskus, dem Nektariumpolster, eingenommen, das
in den Griffeln mit kugeligen Narben endet. Durch Trennung in der
Fugenfläche zerfällt die Spaltfrucht in zwei Teilfrüchtchen, die in
vielen Fällen nach ihrer Trennung noch eine Zeitlang von dem in der
Mittellinie der Scheidewand befindlichen, aus mechanisch wirksamem
Gewebe bestehenden #Karpophor#, dem Fruchtträger, festgehalten werden.
Hauptverbreitungsgebiete der Umbelliferen sind das westasiatische
Steppengebiet, das mittlere Nordamerika, Chile und Australien.
[Illustration: Fig. 663. Umbelliferae, Diagramm (Siler). Nach F. NOLL.]
[Illustration: Fig. 664. Umbelliferenfrüchte im Querschnitt. _1_
Foeniculum capillaceum. _2_ Pimpinella Anisum. _3_ Conium maculatum.
_4_ Coriandrum sativum. (_4_ mit Benutzung einer Figur von O. DRUDE.)
Vergr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 665. Carum Carvi. ½ nat. Gr. Fruchtstand,
Einzelblüte und Teilfrüchte am Karpophor. Vergr. -- #Offizinell#.]
Für die systematische Unterscheidung sind vor allem die Früchte
von Bedeutung. Jede Teilfrucht ist mit #fünf Rippen# ausgestattet,
welche die Leitbündel führen. An der Fugenfläche liegen die
#Randrippen# der beiden Teilfrüchte, die häufig von den übrigen
#drei Rückenrippen# verschieden sind. Zwischen den fünf Hauptrippen
finden sich bisweilen noch vier #Nebenrippen# (Coriandrum). In
der Regel folgt jedoch ein #Tälchen# auf eine Rippe, und in
jedem Tälchen verläuft ein großer, die Frucht der Länge nach
durchziehender, als #Ölstrieme# bezeichneter Sekretgang. Die
Fugenfläche führt beiderseits des Karpophors je eine Ölstrieme, so
daß sechs davon jeder Teilfrucht zukommen (Fig. 664, _1_). Daneben
finden sich bei einzelnen Formen noch anderweitige Sekretbehälter
(Fig. 664, _2_, _3_). Verschiedene Querschnittsform der Früchte,
je nachdem der quer zur Fugenfläche genommene oder der in ihr
liegende Durchmesser größer ist, Form von Rand- und Rückenrippen,
Fehlen oder Vorhandensein von Ölstriemen oder Nebenrippen
ermöglichen eine gute und sichere Erkennung der Früchte; diese
sind für die Bestimmung der Arten unentbehrlich. Da zahlreiche
Umbelliferenfrüchte als Arzneimittel und Gifte, andere als Gewürze
usw. benutzt werden, ist ihre Unterscheidung von erheblicher
Bedeutung. Das Endosperm der Umbelliferensamen hat fettes Öl als
Reservestoff gespeichert.
Bei Pimpinella, Bibernell, und den folgenden Gattungen ist
das Endosperm an der Fugenseite flach oder schwach konvex
(Fig. 664, _1_, _2_). _Pimpinella Anisum_, der einjährige
Anis. _Carum Carvi_, Kümmel, eine alte Kulturpflanze (Fig.
665), deren Blätter doppelt gefiedert-fiederspaltig sind, mit
nebenblattartigen untersten Fiederchen; die folgenden größeren
werden an der vertikal aufsteigenden Hauptspindel horizontal
gestellt. Die letzten Fiederchen endlich sind einfach lineal.
Jede gipfelständige, erstblühende Dolde wird von den aus oberen
Blattachseln entwickelten seitlichen übergipfelt. Die Pflanze
ist zweijährig. _Foeniculum_, Fenchel, _Pastinaca_, Pastinak und
_Levisticum_, Liebstöckel, blühen gelb; _Petroselinum_, Petersilie,
_Daucus_, Möhre oder Karotte, _Apium_, Sellerie, _Anethum_,
Dill, sind Gemüsepflanzen. Die Wasser- oder Sumpfpflanzen:
_Cicuta_, Wasserschierling (Fig. 666), _Sium_, Merk, _Oenanthe_,
Pferdekümmel, _Berula_, Berle, ebenso die sog. Hundspetersilie
_Aethusa Cynapium_ (Fig. 667), ein Gartenunkraut mit gekielten
Fruchtrippen und drei langlinealen außenwendigen Hüllblättchen
am Döldchen, sind sämtlich giftig. _Archangelica officinalis_,
Engelswurz, eine bis etwa 2 m hohe stattliche Pflanze, hat doppelt
gefiederte große Blätter mit sackförmigen Scheiden; ihre grünlichen
Blüten sind auffallend stark protandrisch; die Pflanze dient im
hohen Norden als Nahrungsmittel.
[Illustration: Fig. 666. Cicuta virosa. ½ nat. Gr. Rhizom-Längsschnitt.
Frucht vergr. -- #Giftig#.]
Bei _Scandix_ und _Anthriscus_, dem Kerbel, sind die Früchte
geschnäbelt, und die Fugenseite des Endosperms wird, wie bei
den folgenden Gattungen, von einer Längsrinne durchzogen.
_Chaerophyllum_, Kälberkropf. _Conium maculatum_ (Fig. 668),
der Schierling, ist eine häufige zweijährige Pflanze, oft von
stattlicher Höhe. Diese bekannte Giftpflanze ist völlig unbehaart,
die roten Flecken am Stengel wie den Blattstielen rechtfertigen
den Artnamen. Die mattgrünen Blätter sind doppelt bis dreifach
gefiedert-fiederteilig, und ihre äußersten Spitzen laufen stets in
einen farblosen stachelartigen Fortsatz aus. Diese Blattform und
die wellig gekerbten Längsrippen des der Ölstriemen in den Tälchen
entbehrenden Fruchtknotens sind neben dem eigenartigen unangenehmen
Geruch die Hauptkennzeichen der Pflanze (Fig. 664, _3_).
Bei _Coriandrum sativum_ ist die Fugenseite des Endosperms
ausgehöhlt (Fig. 664, _4_). Der einjährige Koriander hat durch
starke Verlängerung der nach außen gekehrten Kronblätter
dorsiventrale Blüten. Durch feste Verwachsung der an der Fugenseite
tief ausgehöhlten zwei Teilfrüchte wird die Gesamtfrucht kugelig
mit geschlängelten, kaum vortretenden Hauptrippen und dazwischen
etwas schärfer markierten geraden Nebenrippen.
[Illustration: Fig. 667. Aethusa Cynapium. ⅔ nat. Gr. _B_
Einzeldolde. _C_ Frucht. Vergr. -- #Giftig#.]
#Offizinell#: _Archangelica officinalis_ liefert #Rad. Angelicae#
(Pharm. germ., austr., helv.). -- _Levisticum officinale_:
#Rad. Levistici# (Pharm. germ., helv.), _Pimpinella magna_ und
_P. Saxifraga_: #Rad. Pimpinellae# (ibid.). -- _Imperatoria
Ostruthium_: #Rhizoma Imperatoriae# (Pharm. helv.). -- _Pimpinella
Anisum_: #Fructus Anisi#, #Oleum Anisi# (Pharm. germ., austr.,
helv.). -- _Foeniculum capillaceum_: #Fruct. Foeniculi# (ibid.).
_Carum Carvi_: #Fruct. Carvi# (ibid.). -- _Coriandrum sativum_:
#Fruct. Coriandri# (Pharm. austr.). -- _Petroselinum sativum_:
#Fruct. Petroselini# (Pharm. helv.) und #Rad. Petroselini# (Pharm.
austr.). -- _Conium maculatum_: #Herba Coni#i (Pharm. germ.,
austr.), #Fructus Conii# (Pharm. helv.). -- _Dorema Ammoniacum_
(Persien): #Ammoniacum# (Pharm. germ., austr., helv.). -- _Ferula
galbaniflua_ und andere Arten (Persien): #Galbanum# (Pharm. germ.,
austr., helv.). -- _Ferula Narthex_ (Tibet) und _F. Asa foetida_
(Persien): #Asa foetida# (ibid.).
[Illustration: Fig. 668. Conium maculatum. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#
und #giftig#.]
7. Ordnung. Centrospermae.
Pflanzen meist mit Zwitterblüten von dem fünfzähligen Dikotylentypus.
An die Polycarpicae, und zwar die Berberidaceae, sollen nach den
sero-diagnostischen Untersuchungen die Centrospermae anschließen, denen
nach ihrer zentralen Placenta auch die Primulinae angehören würden.
Während ich die hierher zugewiesenen Lentibulariaceae am alten Platze
bei den Scrophulariaceae belasse, weise ich den Cactaceae die ihnen von
jeher angewiesene Stelle neben den Aïzoaceae zu, da ihr Hinaufrücken
fast bis an den Sympetalenast kaum morphologisch zu rechtfertigen ist.
1. Familie _+Aïzoaceae+_. Gattung _Mesembryanthemum_. Perenierende,
meist krautige, stark xerophile und blattsukkulente Pflanzen
Südafrikas. Die hermaphroditen Blüten haben eine vielblättrige,
aus Staubblättern umgebildete Krone, zahlreiche Staubblätter und
2-∞ Fruchtblätter, die hygroskopische Kapselfrüchte liefern. Die
Gattung enthält steinähnliche „Mimicry“-Arten wie _M. truncatellum_,
_pseudotruncatellum_, _Bolusii_ und _calcareum_[477].
2. Familie _+Cactaceae+_. Diese auf Amerika beschränkte Familie
umfaßt blattlose Stammsukkulenten von sehr geringen bis zu
gewaltigen Dimensionen, deren Zwitterblüten strahlig, seltener
dorsiventral sind mit vielzählig spiraligem, langsam von Kelch in
Krone übergehendem Perianth und vermehrtem Andröceum und Gynäceum.
Der unterständige Fruchtknoten ist einfächerig und enthält
zahlreiche wandständige Plazenten mit langgestielten Samenanlagen.
Die Früchte werden zu Beeren, deren Fleisch wesentlich aus diesen
Samenstielen hervorgeht.
[Illustration: Stammbaum des Astes der Centrospermen und der
anschließenden Familien nach den sero-diagnostischen Untersuchungen von
F. MALLIGSON.]
Nur _Peireskia_ und einzelne _Opuntia_-Arten haben noch Blätter,
andere Opuntien nur flache Sproßglieder (Fig. 195). _Cereus_
(Fig. 199), _Echinocactus_ u. a. haben Längsrippen, _Mamillaria_
freie Höcker (Mamillen); die zahlreichen Dornbüschel auf den
Gliedersprossen, den Rippen oder den einzelnen Mamillen entsprechen
je einem Achselsproß, dessen Tragblatt verkümmert ist, während die
Blattanlagen der verbreiterten Sproßachse in Dornen umgebildet
werden (Fig. 669).
_Cactaceae_ bilden einen Hauptbestandteil der Vegetation im
regenarmen Südwesten der Vereinigten Staaten von Nordamerika,
Mexiko und den Anden Südamerikas. Ihre eigenartige Gestaltung kehrt
bei Euphorbiaceen und Asclepiadaceen unter ähnlichen klimatischen
Bedingungen wieder (vgl. S. 149). (Konvergenzerscheinung.) Die
Gattungen _Rhipsalis_, _Epiphyllum_ und _Phyllocactus_ enthalten
zahlreiche epiphytische Formen. Im Mittelmeergebiet verwildert:
_Opuntia Ficus indica_, deren Früchte genießbar sind, wie auch
zahlreiche andere Arten der Familie in ihrer Heimat als Obstbäume
geschätzt werden. Einige Cactaceae, wie _Anhalonium_ u. a.,
führen stark giftige Alkaloide und Saponine. _Opuntia_ und
_Nopalea_-Arten (_Nopalea coccinellifera_) dienen zur Kultur der
Cochenille-Schildlaus, die den Karminfarbstoff liefert.
[Illustration: Fig. 669. Cereus geometrizans. Zwei Rippen eines
fünfrippigen Stammes mit Blüten und Früchten. ¾ nat. Gr.]
3. Familie +_Caryophyllaceae_+. Hierher gehören Kräuter mit
einfachen, lineal-länglichen, in der Regel gegenständigen Blättern
und pentazyklischen fünfzähligen Blüten mit Kelch und Krone; die
Andröceumkreise sind obdiplostemon, und der einfächerige Fruchtknoten
ist oft unvollständig gefächert. K5, C5, A5 + 5, G(5) (Fig. 671).
Die Kapselfrüchte bergen zahlreiche Samen, die einen um das mehlige
Perisperm herumliegenden gekrümmten Embryo enthalten.
[Illustration: Fig. 670. Saponaria officinalis. ½ nat. Gr. --
#Giftig#.]
[Illustration: Fig. 671. Diagramme von Caryophyllaceen. _A_ Viscaria,
Scheidewände im unteren Teile des Fruchtknotens vorhanden. _B_ Silene,
Scheidewände fehlen. Nach A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 672. Agrostemma #Githago#. Blühender Zweig und
Frucht. ½ nat. Größe. -- #Giftig#.]
_Cerastium_- und _Stellaria_-Arten gehören zu dem Frühjahrsschmuck
unserer Fluren und Wälder mit ihren zierlichen weißen Blüten
und gespaltenen Kronblättern. _Dianthus_-Arten, Nelken, sind an
Wegrändern, sonnigen Hügeln, im Mittel- und Hochgebirge durch ihre
leuchtenden Farben oder ihren Geruch auffallend. Als Ackerunkraut
ist die filzig-behaarte Kornrade, _Agrostemma Githago_ (Fig. 672),
mit blauroten Blüten häufig, ihre Samen sind giftig. _Saponaria
officinalis_, ein meterhohes Kraut mit gegenständigen breiten
Blättern, ist saponinhaltig und darum giftig (Fig. 670).
#Offizinell#: #Herba Herniariae# (Pharm. austr.) von _Herniaria
glabra_ und _H. hirsuta_.
4. Familie +_Chenopodiaceae_+ enthält Kräuter mit wechselständigen
Blättern und typisch fünfzähligen Blüten mit einem Perigon- und
Andröceumkreis: P5, A5, G(2-5). Die #Staubblätter# stehen #vor den
Perianthblättern#, Reduktionen zu eingeschlechtigen Blüten sind
nicht selten. Eine grundständige, kampylotrope Samenanlage ist im
einfächerigen Fruchtknoten enthalten, der zu einer Nuß wird. Der Samen
birgt einen gekrümmten Embryo, der das mehlige Perisperm rings umlagert.
[Illustration: Fig. 673. Diagramm der Primulaceen (Primula). Nach F.
NOLL.]
[Illustration: Fig. 674. Anagallis arvensis. ½ nat. Gr.
Längsdurchschnittene Blüte und aufgesprungene Kapsel. Vergr. --
#Giftig#.]
[Illustration: Fig. 675. Cyclamen europaeum. Verkl. _A_ Blühende
Pflanze. _B_ Frucht mit sich schraubig in die Erde einrollendem
Fruchtstiel. Nach H. G. REICHENBACH. -- #Giftig#.]
Chenopodiaceen sind vielfach Bewohner des Meeresstrandes und
überhaupt auf salzhaltigem Boden verbreitet, so in den großen
asiatischen Salzsteppen und Wüsten. _Salicornia_ am Meeresstrande
und sonst auf Salzboden (vgl. S. 147). -- Neben dem als
Gemüsepflanze zu erwähnenden Spinat (_Spinacia oleracea_ Winter-,
_Sp. glabra_ Sommerspinat) ist vor allem die #Zuckerrübe#,
_Beta vulgaris_ var. _Rapa_, von Wichtigkeit. Sie liefert den
offizinellen Zucker (Pharm. germ., austr., helv.). Die Pflanze ist
zweijährig. Im ersten Jahre bildet sie eine dick anschwellende,
fleischige Wurzel, die von der Knospe und einer Anzahl saftiger,
dickstieliger, ganzrandiger, oft etwas gekrauster Blätter gekrönt
wird. Aus dieser Blattrosette treibt im zweiten Jahre ein reich
verzweigter rispenförmiger Blütenstand hervor, mit unscheinbaren,
grünlichen Einzelblüten reich besetzt, deren Fruchtknoten
dreikarpellig ist. Am Schluß des ersten Jahres geerntet, liefert
die Wurzel Rohrzucker, welcher die gespeicherte Reservenahrung
darstellt. Durch stete Zuchtwahl ist der Zuckergehalt von 7-8% auf
etwa 15% durchschnittlich gebracht, steigt jedoch bis 21%, ja 26%.
Die Stammpflanze der Zuckerrübe ist _Beta patula_. _Chenopodium_
und _Atriplex_ sind häufige Unkräuter in der Nähe menschlicher
Wohnungen. Von _Chenopodium ambrosioides_ stammt die offizinelle
#Herba Chenopodii# (Pharm. austr.).
8. Ordnung. Primulinae.
Familie der _+Primulaceen+_. Das Diagramm (Fig. 673) zeigt nur
einen Staubblattkreis, der aber nicht alterniert, sondern vor
den sympetalen Kronblättern steht. Die zentrale Placenta ist
charakteristisch. Die Gattung _Primula_ ist weit verbreitet;
einheimisch sind zahlreiche Arten, die mit dem der Familie
eigenen einfächerigen oberständigen Fruchtknoten und einfachem
Griffel ausgerüstet sind. _Primula_ besitzt sehr ausgeprägte
dimorphe Heterostylie (Fig. 545). _Anagallis_ mit seiner
Deckelkapsel (Fig. 674) und _Cyclamen_ (Fig. 675) sind bekannte
_Primulaceen_-Gattungen. Die frischen Knollen von _Cyclamen_,
das Kraut von _Anagallis_ und die Drüsenhaare verschiedener
_Primula_-Arten [_Pr. obconica_, _Corthusa Mathioli_[482]] sind
giftig.
9. Ordnung. Polygoninae.
Die einzige Familie, _+Polygonaceae+_, enthält meist perennierende
Kräuter mit hohlen, knotig gegliederten Stengeln und einfachen
wechselständigen Blättern. Ihre häutigen Nebenblätter sind zu
einer die Stammknospe überziehenden Tüte, #Ochrea#, verwachsen
die vom Stamme durchbrochen wird und als röhrenartiges Organ an
der Internodiumbasis erhalten bleibt (Fig. 676). Die Familie ist
vorwiegend in der nördlichen gemäßigten Zone heimisch.
[Illustration: Fig. 676. Blatt von Polygonum amplexicaule mit der
Ochrea _st_. ⅓ nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 677. Rheum officinale. _A_ Blüte. _B_
Blütenlängsschnitt. _C_ Gynäceum mit Diskus. _D_ Rheum compactum,
Frucht. Vergr. Nach LÜRSSEN.]
#Gattungen#: Die Gattung _Rheum_, #Rhabarber#, stammt aus Ostasien
und trägt mächtige, grundständige, einfache, handförmig geaderte
Blätter und aufstrebende, sehr große, rispige Blütenstände.
Die Einzelblüten besitzen zwei Perigonkreise von gleichartiger
Ausbildung, zwei Staubblattkreise, deren äußerer durch Spaltung
verdoppelt ist, also P3 + 3, A6 + 3, G(̲3). -- Große drüsige
Diskusschuppen deuten auf Insektenbesuch hin. Der dreikantige
Fruchtknoten ist in der Reife dreiflügelig (Fig. 677 _D_).
Rheum-Arten werden vielfach als Zierpflanzen, mehr noch als Gemüse
gebaut. _Rumex acetosa_, #Sauerampfer#, einheimische Gemüsepflanze
mit spießförmigen Blättern. Ihr Blütenbau gleicht demjenigen von
_Rheum_, doch fehlt der innere Staubblattkreis. _Polygonum_-Arten
mit gefärbtem, fünfblätterigem Perigon und wechselnder Zahl im
Andröceum; _Fagopyrum esculentum_ liefert in seinen dreikantigen
Früchten #Buchweizen# (Fig. 585 _B_).
#Offizinell#: #Rhizoma Rhei# von _Rheum officinale_, _Rh. palmatum_
und wohl noch anderen Arten. (Pharm. germ., austr., helv.) _Herba
Polygoni_ von _Polygonum aviculare_ (Pharm. austr.).
10. Ordnung. Loranthiflorae.
1. Familie _+Santalaceae+_. Grüne, im Boden wurzelnde
Halbparasiten, die den Wurzeln anderer Pflanzen durch Haustorien
Nährstoffe entziehen. _Thesium_-Arten einheimisch. #Offizinell#:
#Oleum Santali# (Pharm. germ., austr., helv.) aus dem Holze von
_Santalum album_, das für Kunsttischlerei geschätzt ist. 2. Familie
_+Loranthaceae+_. Auf Baumästen lebende, belaubte, halbparasitische
Sträucher, die besonders in den Tropen häufig sind und z. B. im
tropischen Amerika durch die Farbenpracht ihrer Blüten zu Zeiten
auffallen. #Einheimisch#: Der seltene _Loranthus europaeus_ lebt
auf Eichen; _Viscum album_ (Fig. 678), die Mistel, ein häufiger
immergrüner Halbparasit auf den verschiedensten Bäumen, trägt
gegenständige, am Ende verbreiterte, ganzrandige Blätter am knotig
gegliederten Stamm. Die weißen Beerenfrüchte werden von Vögeln
verbreitet. Aus den Samen treibt ein der Wurzelhaube entbehrender
„Senker“ durch die Rinde bis ans Holz, in das er nicht eindringen
kann. Sein Scheitel wird vom Jahreszuwachs des Holzes umwallt; die
dem jeweiligen Kambium des Wirtes entsprechende Region vermittelt
weiteren Zuwachs.
[Illustration: Fig. 678. Viscum album. ½ nat. Gr. Mit Blüten und
Früchten.]
11. Ordnung. Juglandiflorae.
Die Familie _+Juglandaceae+_ enthält stattliche, monözische Bäume
der nördlichen Hemisphäre mit unpaarig gefiederten, aromatischen
Blättern in wechselständiger Anordnung ohne Nebenblätter und mit
stark reduzierten Blüten.
Der #Walnußbaum#, _Juglans regia_ (Fig. 679), ist in Westasien und
im östlichen Mittelmeergebiet einheimisch und wird jetzt in ganz
Europa viel kultiviert. Im Frühjahr strecken sich aus vorjährigen
Achselknospen lang herabhängende, dicke ♂ Kätzchen hervor, deren
Achse mit zahlreichen Einzelblüten bedeckt ist. Jede besteht aus
3-5 Perianthblättern, welche mit zwei Vorblättern zusammen dem
Deckblatt angewachsen sind und zahlreiche Staubblätter umhüllen.
Sie sind gegen die Infloreszenzspitze gekehrt. Weibliche Blüten
stehen in geringer Zahl am Gipfel der jungen Sprosse. Ihre zwei
Fruchtblätter enden in großen, federigen, auseinanderspreizenden
Narben, und das Perigon ist ebenfalls mit Deckblatt und Vorblättern
verwachsen. Der unterständige, einfächerige Fruchtknoten entwickelt
seine grundständige atrope Samenanlage zur Steinfrucht. In der
Fruchtschale liegt ein von dünner Samenschale umschlossener Embryo
mit großen, ölreichen Kotyledonen, die durch unvollkommene, falsche
Scheidewände mannigfach gelappt sind; ein Endosperm fehlt. Auch
andere _Juglans_-, und _Carya_-Arten liefern eßbare Samen und
geschätztes Nutzholz.
[Illustration: Fig. 679. Juglans regia. ½ nat. Gr. _1_ Zweig mit
jungem Laub, männlichen Kätzchen und weiblichen Blüten am Gipfel. _2_
Männliche, _3_ weibliche Einzelblüte. _4_ Frucht, deren äußere Schale
zum Teil entfernt ist. -- #Offizinell.#]
#Offizinell#: #Folia Juglandis# (Pharm. germ., austr., helv.) von
_Juglans regia_.
12. Ordnung. Piperinae.
Einzige Familie _+Piperaceae+_. Wichtig ist die Gattung Piper
mit dreizähligen, meist aber reduzierten Blüten, einfächerigem
Fruchtknoten, der eine Steinfrucht mit Perisperm ergibt, welches
den von spärlichem Endosperm umhüllten Embryo einschließt.
Zerstreute Leitbündel auf dem Stammquerschnitt erinnern an die
Monokotylen, doch ist Dickenwachstum vorhanden. Die Stammpflanze
des Pfeffers _Piper nigrum_, ist ein im malayischen Gebiete
heimischer, jetzt überall in den Tropen angebauter Wurzelkletterer
(Fig. 680). Seine unreifen Früchte geben den #schwarzen Pfeffer#,
nach der Reife und Entfernung der fleischigen äußeren Fruchtschale
den #weißen Pfeffer#.
#Offizinell#: #Cubebae# (Pharm. germ., austr., helv.). Früchte
von _Piper Cubeba_ (Fig. 681), durch stielartigen Fortsatz der
Fruchtbasis vom schwarzen Pfeffer unterschieden. _Fructus piperis
nigri_ (Pharm. austr.), Früchte von _P. nigrum_.
[Illustration: Fig. 680. Piper nigrum. ½ nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 681. Piper Cubeba. _a_ Fruchtstand, nat. Gr., _b_
männliche Blüte, vergr., _c_ weibliche Blüte, Längsschnitt, vergr., _d_
Frucht. Längsschnitt, vergr. Nach BERG und SCHMIDT. #Offizinell#.]
13. Ordnung. Querciflorae[483].
Diese Ordnung umfaßt unsere wichtigsten Laubbäume, deren ungeteilte
Blätter hinfällige Nebenblätter besitzen. Die Blüten sind sehr stark
reduziert, stets monözisch verteilt und stehen in Kätzchen oder
Köpfchen. Der Fruchtknoten ist unterständig mit hängenden Samenanlagen,
welche einsamige, endospermlose Nüsse bringen.
1. Familie _+Betulaceae+_. Die männlichen Blüten sind der
Deckschuppe angewachsen. Der zweifächerige Fruchtknoten hat zwei
lange Narben und eine hängende anatrope Samenanlage in jedem Fache.
Die Pflanzen sind vorzugsweise auf der Nordhemisphäre verbreitet.
[Illustration: Fig. 682. Alnus glutinosa. Diagramme der männlichen und
weiblichen Blüten (nach A. W. EICHLER). Deckblatt _b_, die zugehörigen
Vorblätter α β, α′ β′.]
[Illustration: Fig. 683. Betula verrucosa. _1_ Blütenzweig, männliche
Infloreszenzen gipfelständig, weibliche an kleineren Seitenzweigen. _2_
Dichasium aus drei weiblichen Blüten. _3_ Männliche Einzelblüte. _4_
Ein Staubblatt. _5_ Ein Fruchtsproß. _6_ Frucht. _1_ und _5_ ⅔ nat.
Gr., _2_-_4_ und _6_ vergr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 684. Carpinus Betulus. _1_ Blühender Zweig,
männliche Kätzchen aus vorjährigen Knospen, weibliche am jungen neuen
Jahrestriebe. _2_ Fruchtstand. _3_ Männliche Einzelblüte. _4_ Ein
Staubblatt. _5_ Deckblatt mit zwei weiblichen Blüten. _6_ Weibliche
Einzelblüte (nach BÜSGEN). _7_ Frucht. _1_, _2_, _7_ ⅔ nat. Gr.,
_3_-_6_ vergr.]
#Wichtige deutsche Gattungen#: _Alnus glutinosa_, unsere
#Schwarzerle#, ist ein stattlicher Baum feuchter Wälder, er wächst
auch an Sümpfen und Flußufern der Ebene. Seine Blütenstände
erscheinen bereits im Herbste des Vorjahres als gestielte Kätzchen;
die männlichen hängen lang herab, die kurzen weiblichen sind
aufgerichtet. Männliche Blüten P 4, A 4 stehen in dreizähligen
Dichasien (Fig. 538, 682). Weibliche sind in Zweizahl vorhanden;
ihr Deckblättchen verwächst mit den vier Vorblättern zu einer
dauernden, holzigen, fünflappigen Schuppe des Zäpfchens. _Alnus
incana_ ist durch unterseits graufilzige Blätter verschieden.
_Betula verrucosa_ (Fig. 683), unsere weißrindige #Birke#, trägt
langgestielte dreieckige Blätter; auf allen jugendlichen Teilen
stehen zahlreiche Drüsenhaare, denen der harzig-aromatische Geruch
entströmt. Männliche Blütenstände werden einzeln oder zu wenigen
im Herbst des Vorjahres am Gipfel von Langtrieben gebildet. Die
Blüten (P 2, A 2 in dreizähligen Dichasien) haben tief zweispaltige
Antheren (Fig. 683 _3_, _4_). Weibliche Infloreszenzen stehen
einzeln am Gipfel kleiner diesjähriger Kurztriebe, ihre Blüten
zeigen dreizählige Dichasien unter jeder der dreilappigen, aus
Deckblättchen und den beiden Vorblättern verwachsenen Schuppen.
Der Fruchtstand hängt; nach dem Ausfallen der geflügelten Früchte
zerfällt der Zapfen durch Ablösung der Schuppen. -- _Carpinus
Betulus_. #Hainbuche#, #Weißbuche# (Fig. 684). Ein wichtiger
Waldbaum. Seine Infloreszenzen erscheinen erst im Frühjahre, die
männlichen aus vorjährigen Achselknospen ohne Blätter oder von
nur wenigen begleitet, weibliche aber meist gipfelständig. Die
Deckblättchen der männlichen Kätzchen tragen 4-10 bis zum Grunde
gespaltene Staubblätter, aber ohne Vorblätter oder Perigon.
Weibliche Blüten stehen in Zweizahl unter jedem Deckblatt, jede
von besonderem Deckblättchen und zwei Vorblättern begleitet. Diese
drei verwachsen zu der dreilappigen Hülle, welche als Flugorgan
der Verbreitung dient. -- _Corylus Avellana_, der stattliche
#Haselstrauch# unserer Wälder, entwickelt seine Infloreszenzen
bereits im Vorjahre; männliche Kätzchen hängen während des Winters
nackt herab; die weiblichen bleiben von den Knospenschuppen umhüllt
und strecken nur zur Zeit der Blüte ihre langen roten Narben
zwischen jenen hindurch ins Freie. Den männlichen Deckblättchen ist
nur #eine# perianthlose, doch mit zwei Vorblättern versehene Blüte
mit vier bis zum Grunde gespaltenen Antheren angewachsen. In den
weiblichen, sehr gestauchten Kätzchen findet sich ebenso wie bei
Carpinus ein zweiblütiges Dichasium unter jedem Deckblatte vor; die
geschlitzte Fruchthülle entsteht auch hier aus den Vorblättern und
dem besonderen Deckblatt jeder Einzelblüte. _Corylus tubulosa_, die
#Lambertsnuß#, aus Südeuropa.
[Illustration: Fig. 685. Frucht mit Cupula von Quercus Aegilops, nach
DUCHARTRE. _cp_ Cupula, _gl_ Frucht.]
[Illustration: Fig. 686. Fagus silvatica. ⅔ nat. Gr. _1_ Zweig mit
männlichen und weiblichen Blütenständen. _2_ Männliche, _3_ weibliche
Einzelblüte. _4_ Cupula, geöffnet, mit zwei Früchten. _5_ Frucht,
isoliert. _6_ Querschnitt durch eine Frucht, zeigt die gefalteten
Kotyledonen des Embryo. _2_, _3_, _6_ vergr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 687. Diagramme weiblicher Dichasien von: _A_
Castanea vulgaris, Fig. 688, _B_ Fagus silvatica und _C_ der
Einzelblüte von Quercus pedunculata, nach A. W. EICHLER. Deckblatt _b_.
Vorblätter α, β. Vorblätter der Sekundanblüten zur Cupula verwachsen α,
β, α′, β′.]
#Offizinell#: #Oleum Betulae empyreumaticum#, Birkenteer (Pharm.
austr., helv.), von _Betula verrucosa_.
2. Familie _+Cupuliferae+_. Ihre blattachselständigen Infloreszenzen
tragen teils männliche, mit Perianth versehene Blüten, teils weibliche,
die einzeln oder zu mehreren von einer _Cupula_ (Fig. 685 _cp_)
umhüllt werden, d. h. einem aus verwachsenen Vorblättern entstandenen
Gebilde. Der dreifächerige Fruchtknoten trägt je zwei hängende anatrope
Samenanlagen im Fache und endet in drei Narben.
[Illustration: Fig. 689. Quercus pedunculata. Längsschnitt durch den
jungen Fruchtknoten. _b_ Becher, _e_ Samenanlagen, _d_ Fruchtknoten,
_c_ Perigon, _f_ Griffel, _g_ Narbe. Vergr. Nach BERG u. SCHMIDT.]
[Illustration: Fig. 690. Quercus pedunculata. _A_ Blühender Zweig. _B_
Männliche Blüte. _C_ Staubblätter. _D_ Weibliche Blüte. _B_-_D_ vergr.
_E_ Fruchtstand. _F_ Cupula. _G_-_H_ Samen. -- #Offizinell#. Nach A. F.
W. SCHIMPER.]
Die Cupuliferen sind hauptsächlich in der gemäßigten Zone
der nördlichen Hemisphäre verbreitet, außerdem im tropischen
Asien. #Wichtige einheimische Arten#: _Fagus silvatica_,
#Buche#, #Rotbuche# (Fig. 686), einer der wichtigsten Laubbäume
Deutschlands, in schönen Waldungen besonders an der Ostseeküste
vertreten, wo seine Ostgrenze jedoch Königsberg nicht erreicht.
Die zweizeilig stehenden Blätter sind ganzrandig, elliptisch,
kurzgestielt und besonders in der Jugend ringsum fein bewimpert.
Blütenstände finden sich durchweg an diesjährigen Trieben. Die
männlichen sind seitenständig, kopfförmig und hängend, ihre
Einzelblüten mit schief glockenförmigem Perianth haben meist
8-12 Staubblätter. Weibliche Infloreszenzen sind gipfelständige,
zweiblütige Dichasien, welche die Cupula (Fig. 688 _B_) bis zur
Reife der zu dreieckigen Nüssen heranwachsenden Früchte völlig
einschließt, um alsdann in vier Nähten aufzuspringen. _Castanea
vulgaris_, #Edelkastanie#, im Mittelmeergebiet zu Hause, reift
ihre Früchte noch in Süddeutschland. Ihre Infloreszenzen stehen
an diesjährigen Trieben aufrecht; sie führen teils nur männliche
Blüten, teils unten weibliche, oben männliche, in dichasialer
Anordnung. Die weiblichen dreiblütigen Dichasien (Fig. 687
_A_) liefern drei von der scharf stachlichten Cupula völlig
umschlossene Nüsse. Die Cupula öffnet sich mit vier Klappen.
_Quercus pedunculata_, #Stieleiche# (Fig. 689 und 690) und _Quercus
sessiliflora_, #Traubeneiche#, #die mächtigsten# Laubbäume
der europäischen Wälder, haben ovale, rings mehrfach stumpf
ausgebuchtete Blätter. Die männlichen Infloreszenzen brechen
zugleich mit dem frischen Laube aus vorjährigen Blattachselknospen
hervor, ihre Blüten stehen einzeln mit 5-7 Perianth- und 6-12
Staubblättern an der hängenden Achse. Weibliche Infloreszenzen
finden sich am Gipfel diesjähriger Sprosse blattachselständig,
aufrecht, wenigblütig mit einzelnen Blüten, die bei der Stieleiche
langgestielt, bei der Traubeneiche ungestielt sitzend sind. Jede
Blüte wird von ihrer (Fig. 688 _C_) erst an der reifen Frucht voll
entwickelten Cupula umhüllt.
Die Buche liefert Brennholz, Teer, Holzessig; Quercus technisch
verwertetes Holz, gerbstoffreiche Rinde für die Gerberei. Kork von
der Korkeiche.
#Offizinell#: #Cortex Quercus# (Pharm. germ., austr., helv.) und
#Semen Quercus# (Pharm. austr.). Die im Orient heimische _Q.
infectoria_ erzeugt an jungen Zweigen, wenn von der Gallwespe,
Cynips tinctoria Hart., gestochen, die offizinellen Galläpfel,
#Gallae# (Pharm. germ., austr., helv.). _Fagus silvatica_ gibt #Pix
liquida# (Pharm. austr.).
14. Ordnung. Saliciflorae.
Familie _+Salicaceae+_. Diözische Bäume und Sträucher mit
einfachen wechselständigen Blättern und Nebenblättern, die vor der
Beblätterung blühen. Ihr einfächeriger zweikarpelliger Fruchtknoten
ergibt eine Kapselfrucht mit zahlreichen wandständigen, beschopften
und endospermfreien Samen.
[Illustration: Fig. 691. Salix viminalis. _A_ Blühender, männlicher
Zweig. Nat. Gr. _B_ Männliche Blüte, mit Deckblatt, vergr. _C_
Weibliches Kätzchen. _D_ und _E_ Weibliche Blüten. vergr. _F_ Frucht.
Nat. Gr. _G_ Dieselbe, vergr. _H_ Samen, vergr. Nach A. F. W. SCHIMPER.]
[Illustration: Fig. 692. Populus nigra. _1_ Männliche Infloreszenz. _2_
Weiblicher Blütenstand. _3_ Männliche, _4_ weibliche Einzelblüte. _5_
Früchte. _6_ Samen. _1_ und _2_ ¾ nat. Gr. _3_-_6_ vergr.]
_Salix_, #Weide#, und _Populus_, #Pappel#, sind die einzigen
Gattungen der Familie. _Salix_, mit aufrechten Kätzchen versehen,
ist an Insektenbestäubung angepaßt und besitzt daher männliche
wohlriechende Blüten, klebrigen Pollen und Nektarien in Gestalt
kleiner Diskusschuppen. Die Zahl der Staubblätter wechselt in den
verschiedenen Arten von 2-5. Deckschuppen sind ganzrandig (Fig.
691). Bei uns an Flußufern weit verbreitet. Als unterirdische
niedrige Stämmchen, die nur ihre jedesmaligen jungen Triebe über
den Boden emporsenden, gehören _Salix_-Arten im hohen Norden
und Hochgebirge zu den häufigeren Pflanzenformen. _Populus_
mit anemophilen Blüten. Der Diskus ist hier mehr krug- bis
schüsselförmig ausgebildet und Honigabsonderung fehlt. Durch
langgestielte, pfeilförmige Blätter unterscheiden sich die
einheimischen Pappelarten habituell erheblich von den Salices. Die
Blüten stimmen bis auf die zerschlitzten Deckblättchen mit denen
von _Salix_ überein. Kätzchen hängend (Fig. 692).
#Offizinell#: #Cortex Salicis# von _Salix alba_, _Salix fragilis_
usw. (Pharm. helv.).
15. Ordnung. Urticinae.
Die Ordnung enthält Pflanzen mit unscheinbaren, kleinen Blüten
in dichten Blütenständen. Staubblätter sind den Perigonblättern
gleichzählig und stehen vor ihnen. Der oberständige, ein- oder
zweikarpellige Fruchtknoten ist meist einfächerig mit einer hängenden
Samenanlage, die Nüsse oder Steinfrüchte ergibt. Samen in der Regel
endospermhaltig.
[Illustration: Fig. 693. Ulmus campestris. ⅔ nat. Gr. _1_
Blütenzweig. _2_ Zweig mit Früchten. _3_ Einzelblüte, vergr.]
1. Familie _+Ulmaceae+_. _Ulmus campestris_ (Fig. 693), #Rüster#,
ein häufiger Baum Mitteleuropas. Bei ausgesprochen zweizeiliger
Beblätterung und dorsiventraler Verzweigung aller Triebe kommt
die regelmäßige Rundung der Krone älterer Exemplare nur dadurch
zustande, daß die Blattflächen eines jeden Nebenzweiges um einen
gewissen Winkel von denen des Hauptzweiges abweichen. Die Blätter
sind stets asymmetrisch. Blüten stehen geknäuelt in den Achseln
vorjähriger Blätter, sie sind zwitterig oder durch Fehlschlagen
eingeschlechtig, ihre Staubblätter in der Knospe gerade. Die
Früchte reifen meist vor der Beblätterung des Baumes, der bereits
im Februar oder März blüht. Sie sind breit geflügelt und werden
durch den Wind verbreitet. _U. montana_, _U. effusa_ nahe verwandte
Formen. _Celtis_, mit Steinfrüchten, wird in verschiedenen Arten
häufig angepflanzt.
2. Familie +_Moraceae_+. Hierher gehören meist Bäume oder Sträucher
mit reichem Milchsaftgehalt, deren Blätter wechselständig stehen und
hinfällige Nebenblätter haben. Ihre Blüten sind eingeschlechtig, in
köpfchenähnlichen oder schüsselförmigen Infloreszenzen vereinigt und
meist vierzählig.
[Illustration: Fig. 694. Ficus bengalensis im botanischen Garten von
Buitenzorg. Einige Epiphyten auf den wagerecht abspreizenden Ästen.]
#Wichtige Vertreter#: Außer den #Maulbeerbäumen#, die zur
Seidenraupenzucht (_Morus alba_) oder als Fruchtbäume (_Morus
nigra_) (Fig. 588 _B_) vielfach gezogen werden, ist vor allem
die Gattung _Ficus_ zu nennen. Der nördlichste Vertreter ist
der gewöhnliche Feigenbaum, _Ficus carica_[484] (Fig. 541), im
Mittelmeergebiet einheimisch und seit langer Zeit kultiviert;
ein niedriger Baum mit großen, fingerförmig eingeschnittenen
Blättern, der seine Nebenblätter als Schutzkappe über der Knospe
geschlossen behält. Blütenstände in Form krugförmiger Gebilde mit
enger Mündung tragen ihre Einzelblüten auf der inneren Oberfläche
dicht beisammen. Die flach scheibenförmigen Infloreszenzen von
_Dorstenia_-Arten, welche auf der Oberseite mit Einzelblüten
besetzt sind, stellen in mancher Beziehung ähnliche Bildungen dar,
über das Fortschleudern ihrer Fruchtsteinkerne vgl. GOEBEL[485].
Über die Bestäubung der Feigen vgl. S. 481, Fig. 541. Die
verbreiterte Blütenstandsachse mit dem Perigon der Einzelblüten
bildet den fleischigen, süßschmeckenden Teil der Eßfeigen. Die
kleinen harten Kernchen sind aus dem Fruchtknoten hervorgegangene
Einzelfrüchtchen, Nüsse. -- _Ficus_-Arten gehören mit zu den
gewaltigsten Baumgestalten tropischer Wälder. Vor allem merkwürdig
ist der Banyan, _Ficus bengalensis_ in Ostindien. Auf Baumästen
keimend aus Samen, der von fruchtfressenden Vögeln dorthin gebracht
war, entwickelt er sich zu einem stattlichen Epiphyten. Aber erst
wenn seine Wurzeln den Boden erreicht haben und die Pflanze nicht
mehr auf die karge Epiphytenernährung angewiesen ist, zeigt sie
ihre Eigenart. Der Wirtsbaum, auf dem sie sitzt, wird nach und
nach erdrosselt, immer neue Wurzeln erreichen den Boden und bilden
säulengleiche Stämme, so daß schließlich ein ganzer Wald aus dem
kleinen Keimling hervorgeht, und in dem Schatten der Krone ein Dorf
Raum genug findet (Fig. 694). Milchsaft von _Ficus elastica_ wird
zur Gewinnung von Kautschuk den Bäumen durch Einschnitte entzogen.
_Castilloa elastica_ ist ein wichtiger Kautschuk liefernder Baum
Zentralamerikas. _Artocarpus_-Arten, Brotbäume, sind bekannte
Fruchtbäume der Tropen, deren riesige Fruchtstände roh oder
geröstet genossen werden.
#Offizinell#: _Morus nigra_ liefert #Syrupus mororum# (Pharm.
helv.); _Ficus elastica_ (Ostindien), _Castilloa elastica_
(Mexiko) und andere tropische Moraceen liefern in ihrem Milchsafte
#Kautschuk#[486] (Pharm. germ.).
3. Familie +_Cannabinaceae_+. _Humulus Lupulus_, #Hopfen#, ist in
Mitteleuropa einheimisch, sein ausdauerndes Rhizom bringt jedes
Jahr neue schlingende Triebe (Fig. 695). Der Stamm und seine
gegenständigen handnervigen Blätter sind rauhhaarig; ersterer trägt
eigenartige Widerhaken, die ein Herabgleiten von einer einmal
gefaßten Stütze hindern. Die männlichen Blüten der diözischen
Pflanze sind fünfzählig, mit geraden Staubblättern versehen und
in Dichasien angeordnet mit mittelständigem Bereicherungssproß.
Die weiblichen Teilblütenstände sind kätzchenförmig; an ihrer
Achse sitzen spreitenlose Hochblätter die auf ihre Nebenblattpaare
reduziert sind. Der Achselsproß dieses Hochblattes ist unterdrückt;
jedes Nebenblatt trägt zwei Blüten, je von einem eigenen Deckblatte
umhüllt, in der Achsel. Diese Deckblätter wachsen bei der Reife
über die Nebenblätter hinaus und bedingen das zäpfchenähnliche
Aussehen des Fruchtstandes. Sie tragen die Hopfendrüsen, derenwegen
die Pflanze kultiviert wird.
_Cannabis sativa_, #Hanf#. Einjähriges, in Indien heimisches
Kraut, mit fingerförmig zerteilten rauhen Blättern, die unten
gegenständig, in der Blütenregion wechselständig angeordnet sind.
Blütenstände wie beim Hopfen, doch ist der bei den weiblichen
unterdrückte Mitteltrieb hier zu einem laubigen Sproß ausgewachsen.
Die Deckblättchen tragen nur je #eine# Blüte in der Achsel. In
den Laubblattachseln des Mitteltriebes wiederholt sich dasselbe,
und so kommt die dichtbuschige Infloreszenz des weiblichen
Hanfes zustande. Die Pflanze wird in Europa ihrer ein bis einige
Zentimeter langen Bastfasern wegen gebaut. Weibliche Blütenstände
indischer Herkunft sind auf allen Teilen mit einer Menge von
Drüsenhaaren bedeckt, die eine harzige, klebrige Masse absondern;
sie werden für medizinische Zwecke benutzt und dienen im Orient zur
Bereitung eines narkotisch wirkenden Genußmittels „#Haschisch#“.
[Illustration: Fig. 695. Humulus Lupulus. _1_ Männlicher Blütenstand.
_2_ Weibliche Infloreszenz. _3_ Zwei weibliche Blüten in der
Deckblattachsel. _4_ Fruchtzäpfchen. ½ nat. Gr.]
#Offizinell#: _Cannabis sativa_ liefert #Fructus Cannabis# (Pharm.
helv.); _Cannabis sativa_ var. _indica_ liefert #Herba Cannabis
indicae# (Pharm. austr., helv.). -- Die Drüsen der Zapfenschuppen
von _Humulus Lupulus_ sind als #Lupulinum#, s. #Glandulae Lupuli#
(Pharm. austr., helv.), gebräuchlich, der ganze Zapfen als
#Strobilus Lupuli# (Pharm. helv.).
4. Familie _+Urticaceae+_. Hierher gehören meist perennierende
Kräuter mit einfachen Blättern und Nebenblättern, deren zweizählige
anemophile Blüten durch Fehlschlag eingeschlechtig geworden
sind, also Blütenformel P 2 + 2, A 2 + 2. Die Staubblätter in
der Knospenlage durch Einwärtskrümmung gespannt. schlagen beim
Aufblühen elastisch zurück und verstäuben dabei ihren Pollen.
Weibliche Blüten besitzen ein verwachsenes Perianth und nur ein
Fruchtblatt, mit einer grundständigen atropen Samenanlage. Die
reifen Früchte von _Pilea_- und _Elatostema_-Arten werden durch
aus Staminodien entwickelte Schleuderorgane fortgeschnellt. In den
Tropen reicher als bei uns verbreitete Pflanzenfamilie.
Manche Urticaceen sind durch den Besitz von Brennhaaren (vgl. Fig.
52) ausgezeichnet, wie unsere Brennesseln, _Urtica dioica_ und
_Urtica urens_, und die gefährlichen tropischen _Laportea_-Arten.
Einige Urticaceen sind wichtige Faserpflanzen, wie _Boehmeria
nivea_, Ramie. Unsere einheimischen Nesselarten lieferten vor
Bekanntwerden der Baumwolle Gespinstfasern und kamen infolge des
Krieges und seiner Folgen wieder zu Ehren.
Greifen wir hier vor Einschiebung des Columniferenastes auf den
Stammbaum der Hauptreihe (S. 524) zurück, so würden sich zunächst die
Rhoeadinae, denen morphologische Beziehungen zu den Polycarpicae nicht
wohl abgesprochen werden können, anreihen, denen sich die Cistiflorae
anschließen, worauf dann auf die Resedaceae die Columniferae folgen. Da
die Resedaceae von jeher in Beziehung zu den Capparidaceen einerseits,
den Cistiflorae (Parietales pro parte) andererseits gebracht sind,
so wird diese Anordnung, die sich nicht anders als durch Anreihung
ausführen läßt, den morphologischen wie den serodiagnostischen
Beziehungen am besten entsprechen.
Die +16. Ordnung+ _+Rhoeadinae+_ enthält meist Kräuter mit
wechselständigen Blättern. Ihre zwittrigen Blüten sind aus meist
zweigliedrigen Quirlen aufgebaut; sie besitzen einen oberständigen
einfächerigen Fruchtknoten, der die Samenanlagen an den verwachsenen
Rändern der Karpelle, den Plazenten, trägt (Fig. 696). Die Narben
stehen über den Nähten der Fruchtblätter, und die Öffnung der Frucht
erfolgt durch Abspringen der Fruchtblätter von den Plazenten.
Den Anschluß der Ordnung an die Polycarpicae stellt die 1. Familie
der _+Papaveraceen+_[487] her durch gewisse Merkmale, wie Gehalt
an Milchsaftschläuchen (Nymphaeaceen), Vorkommen dreizähliger
Blüten bei Bocconia (Berberidaceen), Anordnung der Narben direkt
auf den Fruchtblättern und das, wenn auch seltene Vorkommen
apokarper Gynäceen wie bei typischen Vertretern der Polycarpicae
(z. B. Platystemon). Die große Vermehrung der Staubblätter, die
zyklisch stehen, wird auf Spaltung zurückgeführt. Die Samen haben
reichliches Endosperm.
[Illustration: Fig. 696. Blütendiagramm der Papaveraceen. Glaucium.
Nach A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 697. Papaver Rhoeas. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
_Chelidonium majus_, Schöllkraut, hat gelben Milchsaft und
zweikarpelligen Fruchtknoten. Als Zierpflanzen dienen verschiedene
Arten von _Escholtzia_, _Argemone_ und _Papaver_. _Papaver
rhoeas_, Mohn, als Unkraut in Kornfeldern oder auf trockenen
Wiesen verbreitet (Fig. 697). Charakteristisch ist die scharf
abwärts gekrümmte Lage der Blütenknospen. _Papaver somniferum_
stammt aus dem Orient und ist in allen Teilen reich an weißem
Milchsafte. Die mit Wachs hellblau bereifte, völlig glatte
Pflanze, deren Blütenstiel allein vereinzelte grobe Borsten
trägt, hat sitzende, am Rande unregelmäßig gesägte bis gekerbte
Blätter und eine violette oder weiße Blumenkrone mit dunklen
Flecken am Grunde. Der einfächerige Fruchtknoten springt bei der
Reife nur an den Fruchtblattspitzen von den zahlreichen, tief
einschneidenden Plazenten ab, die Fruchtblätter biegen sich unter
dem überstehenden, flachen narbentragenden Deckel weg nach außen,
und ihre nierenförmigen Samen werden aus den Löchern vom Winde
herausgeschleudert.
#Offizinell#: #Semen Papaveris# (Pharm. germ., helv.), #Fructus
Papaveris immaturi# (Pharm. germ., austr., helv.), #Opium# (aus dem
Milchsafte) (Pharm. germ., austr., helv.), #Morphium# (ibid.) alles
von _Papaver somniferum_. #Flores Rhoeados# (Pharm. austr., helv.)
von _Papaver Rhoeas_.
Die 2. kleine Familie der _+Fumariaceen+_ ist interessant durch das
Vorkommen transversal zygomorpher Blüten bei _Corydalis_ (Fig. 698)
und zweisporniger bisymmetrischer Krone bei _Dicentra spectabilis_.
Die Früchte sind bei _Fumaria_ Nüßchen, bei _Corydalis_ und
_Dicentra_ Kapseln. Die Samen haben Endosperm.
[Illustration: Fig. 698. Diagramm von Corydalis cava, nach A. W.
EICHLER. Am Grunde des Staubblattes, über dem Sporn, eine Nektardrüse.]
[Illustration: Fig. 699. Cruciferae. Diagramm (Brassica). Nach F. NOLL.]
[Illustration: Fig. 700. Cardamine pratensis. Blüte ohne Perianth.
Vergr. 4. Nach H. BAILLON.]
[Illustration: Fig. 701. Früchte der Cruciferae. _A_ Cheiranthus
Cheiri. _B_ Lepidium sativum. _C_ Capsella Bursa pastoris. _D_ Lunaria
biennis. _E_ Crambe maritima. Nach H. BAILLON.]
3. Familie +_Cruciferae_+[488]. Die Familie der Kreuzblütler ist
besonders auf der Nordhemisphäre zu Hause und zählt bei uns und im
Mittelmeergebiet zu den arten- und individuenreichsten, der man
überall begegnet. Es sind meist ein- oder zweijährige Kräuter oder
Stauden mit wechselständigen Blättern, traubigen, meist deck- und
vorblattlosen Blütenständen und radiären, stets seitlich stehenden
Einzelblüten. K2 + 2, C4, A2 + 4, G(̲2) (Fig. 699). Der Kelch beginnt
mit einem median stehenden Wirtel, vier Kronblätter alternieren mit dem
Kelche. Zwei äußere Staubblätter sind kürzer als die vier (bzw. zwei
bis auf den Grund gespaltenen) medianen (S. 107) inneren (Fig. 700).
Die Fruchtblätter bilden einen oberständigen, meist schotenförmigen
Fruchtknoten, der durch eine falsche (S. 471), zwischen den parietalen
Plazenten ausgespannte Scheidewand (Fig. 701 _A_, _C_, _D_)
zweifächerig wird und sich durch Abheben der Fruchtblattmittelstücke
klappig öffnet. Die Samen bleiben dabei mit der falschen Scheidewand
und den Plazenten am Tragstiele erhalten. Bisweilen, z. B. bei Isatis,
finden sich Schließfrüchte. Der gekrümmte Keimling liegt von einer
einzigen Zellschicht Endosperm umgeben in der Samenschale (Fig. 702,
703).
[Illustration: Fig. 702. Querschnitt durch den Samen des schwarzen
Senfs, Brassica nigra. _rad_ Radicula, _cot_ Kotyledonen, _proc_
Leitbündelanlagen. Nach A. MÖLLER.]
[Illustration: Fig. 703. Samen, quer durchschnitten; Würzelchen und
Keimblätter in verschiedener Lagerung sichtbar. _A_ Cheiranthus Cheiri.
Vergr. 8. _B_ Sisymbrium Alliaria. Vergr. 7. Nach H. BAILLON.]
[Illustration: Fig. 704. Brassica nigra. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 705. Capparis spinosa, blühender Zweig und junge
Frucht auf ihrem Gynophor. ½ nat. Gr.]
Nicht nur ihrer Häufigkeit und Artenzahl nach zählen die Cruciferen
zu den wichtigeren heimischen Familien, sondern auch die große
Zahl der ihnen entstammenden Nutz- und Gartenpflanzen verleiht
ihnen größere Bedeutung; auch zählen manche Cruciferen zu den
ertragreicheren Honigblumen vermöge der am Grunde der Staubblätter
aus der Blütenachse hervorgehenden Honigdrüsen. _Cheiranthus
Cheiri_ (Fig. 701 _A_). Goldlack, _Matthiola_, Levkoje, beliebte
Zierpflanzen. _Brassica oleracea_ liefert den Kohl in seinen
verschiedenen Formen: a) _silvestris_, an den nordeuropäischen
Küsten ist als wilde Form anzusehen, b) _acephala_, Blätterkohl, c)
_gongylodes_, Kohlrübe, d) _gemmifera_, Rosenkohl, e) _sabauda_,
Wirsing, f) _capitata_, Kopfkohl, g) _botrytis_, Blumenkohl,
_Brassica campestris_, Rübsen mit den Kulturformen: a) _annua_,
Sommerrübsen, b) _oleifera_, Winterrübsen, c) _rapifera_, Teltower
Rübchen. _Br. napus_, Raps: a) _annua_, Sommerraps, b) _oleifera_,
Winterraps c) _Napobrassica_, Wruke. _Brassica nigra_, Senf (Fig.
704), eine einjährige, bereits im Altertume vielfach angebaute
Pflanze. Ihre grundständigen Blätter sind fiederteilig mit
stumpfen Endlappen, völlig unbehaart bis auf einige grobe Borsten
der Blattoberseite. Die dottergelben Einzelblüten stehen von der
Spindel ab, die abgeblühten, glatten Fruchtknoten und Früchte
dagegen sind ihr angedrückt und ragen gerade aufwärts. _Sinapis
alba_, Weißer Senf, ist eine rauhbehaarte Pflanze und durch
weit von der Spindel abspreizende, lang und flach geschnäbelte
Früchte, deren Klappen grob borstenhaarig sind, wie durch
doppelt so große, weiß-gelbe Samen, leicht vom schwarzen Senf
zu unterscheiden. _Anastatica hierochuntica_, die Jerichorose,
eine durch hygroskopische Bewegung (S. 295) ihrer Zweige bekannte
einjährige Wüstenpflanze Nordafrikas. _Crambe_ (Fig. 701 _E_),
mit im unteren Teil unfruchtbaren Schoten, und _Cakile_ sind
dickblättrige Strandpflanzen, _Raphanus sativus_, ist der Rettich
und das Radieschen. _Cochlearia_, Löffelkraut. _Vesicaria_,
_Aubrietia_, _Draba_, _Lunaria_ (Fig. 701 _D_), _Erophila_-Arten,
das Hungerblümchen, _Iberis_ mit etwas dorsiventralen Blüten,
_Capsella bursa pastoris_, das Hirtentäschl (Fig. 701 _C_) sind
bekannte Cruciferen. _Isatis tinctoria_, der Waid, früher als
Farbstoff liefernde Pflanze benutzt.
#Offizinell#: #Semen Erucae# (Pharm. helv.) von _Sinapis alba_.
#Semen Sinapis# (Pharm. germ., austr., helv.) von _Brassica nigra_.
#Oleum Sinapis# (ibid.) von beiden Pflanzen.
Zur 4. Familie _+Capparidaceae+_ gehört _Capparis spinosa_, ein
kleiner Felsenstrauch der Mittelmeerländer, mit einfachen Blättern,
kurzdornigen Nebenblättern und blattwinkelständigen, radiären
Einzelblüten, die sich von denen der Cruciferen durch Spaltung der
Staubblätter in unbestimmt viele, und durch Einschiebung eines
Gynophors, unterscheiden, welches den Fruchtknoten hoch über die
Blüte emporhebt (Fig. 705). Die Frucht ist eine Beere von etwa
Pflaumengröße mit zahlreichen Samen. Junge Blütenknospen liefern
die „Kappern“.
17. Ordnung. Cistiflorae.
Regelmäßig fünfzählige Blüten mit vermehrten, gespaltenen oder
bündelig verwachsenen Staubblättern und einem dreizähligen
oberständigen Fruchtknoten kennzeichnen die Mehrzahl der
Cistifloren.
[Illustration: Fig. 706. Blütendiagramm von Helianthemum vulgare
(Cistaceae). Nach A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 707. Diagramm von Viola. Nach F. NOLL.]
Die 1. Familie der _+Cistaceen+_ ist charakterisiert durch
strahlige, fünfzählige Blüten mit zahlreichen Staubblättern und
drei oder fünf zu einem Fruchtknoten verwachsenen Fruchtblättern
mit parietalen Plazenten. Das einheimische kleine Sonnenröschen
_Helianthemum vulgare_ (Fig. 706) und die Cistus-Arten des
Mittelmeergebietes entsprechen normalen Cistaceen. Angehörige
der 2. Familie der _+Violaceen+_ unterscheiden sich durch ihre
meist dorsiventralen Blüten, die nur fünf Staubgefäße und einen
einfächerigen Fruchtknoten besitzen (Fig. 707). In das gespornte
vordere Kronblatt ragen die beiden vorderen Staubblätter mit Nektar
absondernden Fortsätzen hinein. #Offizinell# ist #Herba violae
tricoloris# (Pharm. germ., austr., helv.).
In der 3. Familie der _+Ternstroemiaceen+_, zu der die Teepflanze
und die Kamelie gehören, fällt der allmähliche Übergang von
Kelch- in Kronblätter auf, wie ihn die Magnoliaceen zeigen,
zahlreiche Staubblätter und ein dreifächeriger Fruchtknoten mit
zentralwinkelständigen Plazenten vervollständigen das Bild.
#Offizinell#: #Folia Theae# (Pharm. austr.) von #Thea chinensis#
(Fig. 708). Durch bündelweise Vereinigung der Staubblätter und
schizogene Sekretbehälter ist die 4. Familie der _+Guttiferae+_
unterschieden. Die Gattung _Hypericum_ ist ein einheimischer
Vertreter. #Offizinell#: #Gummigutt oder Gutti#, der eingetrocknete
Sekretsaft von #Garcinia Hanburyi# (Pharm. germ., austr., helv.).
Als 5. Familie schließen sich die _+Dipterocarpaceen+_ an; sie sind
durch starke Vergrößerung aller oder einzelner Kelchblätter nach
der Befruchtung charakterisiert. #Dryobalanops Camphora# liefert
den Borneokampfer. #Offizinell#: #Dammar# (Pharm. germ., austr.)
von #Shorea Wiesneri#.
18. Ordnung. Columniferae.
Die Angehörigen dieser Ordnung besitzen fünfzählige, strahlige
Zwitterblüten, in denen einer, meist der äußere, der beiden
Staubblattwirtel unterdrückt oder nur staminodial vorhanden ist,
während der andere eine mehr oder minder große Vermehrung seiner
Glieder durch Spaltung erfährt. Vielfach geht eine Verwachsung der
Filamente daneben her. Auch die Fruchtblätter sind bisweilen durch
Verzweigung vermehrt. Der oberständige Fruchtknoten ist entsprechend
gefächert.
[Illustration: Fig. 708. Thea chinensis. Blühender Zweig. ⅔ nat. Gr.
Frucht und Samen. -- #Offizinell#.]
1. Familie _+Malvaceae+_. Charakteristisch für die Familie sind in der
Knospe gedrehte protandrische Blüten, deren Staubblätter zu einer der
Krone angewachsenen Röhre verbunden sind, welche die Griffel umhüllt
(Fig. 709, 710) und nur oben in zahlreiche freie Enden mit je einer
nierenförmigen Theca gespalten ist. K5, C5, A(∞), G(3) oder ∞. Die
Pollenkörner sind mit stachliger Exine versehen, so daß sie leicht am
Haarkleid der bestäubenden Insekten haften (Fig. 516).
[Illustration: Stammbaum des Columniferenastes und der anschließenden
Familien nach serodiagnostischen Untersuchungen von F. HOEFFGEN.]
[Illustration: Fig. 709. Althaea officinalis. Längsdurchschnittene
Blüte mit teilweise entfernten Kronblättern. _a_ Der Außenkelch,
_b_ der Innenkelch, _c_ die Kronblätter, _d_ das Andröceum, _f_ der
Griffel, _e_ die Samenanlagen. Nach BERG und SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 710. Malvaceae. Diagramm (Malva).]
[Illustration: Fig. 711. Malva silvestris. _a_ Blüte. _b_ Blütenknospe,
_c_ Frucht. Nat. Gr. Nach H. SCHENCK. -- #Offizinell#.]
Die einheimische Gattung _Malva_ umfaßt ausdauernde Kräuter mit
langgestielten, handnervigen Blättern. Die Blüten sind einzeln oder
in kleinen Wickeln blattachselständig verteilt; sie besitzen drei
freie Außenkelchblätter und tief ausgerandete, meist rosa gefärbte
Kronblätter (Fig. 711). Die Vegetationsorgane der nahe verwandten
Gattung Althaea sind dicht mit Büschelhaaren bekleidet, sammetig
weich. Ihr Außenkelch zählt sechs bis neun am Grunde verwachsene
Blätter. Die Früchte sind Spaltfrüchte, den zahlreichen,
kreisförmig angeordneten Fruchtblättern entsprechend. _Hibiscus_
und _Gossypium_-Arten sind Sträucher oder Bäume mit drei- bis
fünfzipfligen, langgestielten Blättern, deren Blüten mit drei
großen, die Knospen völlig verdeckenden Außenkelchblättern versehen
sind; ihre Früchte sind drei- bis fünfkarpellige, fachspaltige
Kapseln. Der dichte Filz langer Flughaare auf den Gossypiumsamen
dient ihrer Verbreitung und liefert, durch Kultur und Auslese
verfeinert, die #Baumwolle# (Fig. 712).
#Offizinell#: #Folia Malvae# (Pharm. germ., austr., helv.) von
_Malva neglecta_ und _M. silvestris_. #Flores Malvae# (ibidem) von
_M. silvestris_. #Folia Althaeae# und #Radix Althaeae# (ibidem)
von _Althaea officinalis_; #Gossypium# (ibidem) von _Gossypium
arboreum_, _G. barbadense_, _G. herbaceum_.
[Illustration: Fig. 712. Blütenzweig und aufgesprungene Frucht von
Gossypium herbaceum. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 713. Tiliaceae, Diagramm (Tilia). Nach A. W.
EICHLER.]
[Illustration: Fig. 714. Tilia ulmifolia. _A_ Blütenstand, nat. Gr. _a_
Infloreszenzstiel, _b_ das Hochblatt. _B_ Frucht, längsdurchschnitten
und vergrößert, _o_ Perikarp, _p_ verkümmerte Scheidewände und
Samenanlagen, _q_ Samen, _r_ Endosperm, _s_ Keim, _t_ Würzelchen des
letzteren. Nach BERG und SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 715. Sterculiaceae. Diagramm (Theobroma). Nach A.
W. EICHLER.]
Die 2. Familie, _+Tiliaceae+_, enthält Pflanzen mit einfachen
Blättern und hinfälligen Nebenblättern. Der freiblättrige Kelch und
die Krone haben klappige Knospenlage. Die Staubblätter besitzen
introrse Antheren; dem Charakter der Ordnung gemäß ist meist nur
der innere Kreis vorhanden und gespalten (Fig. 713). Der Griffel
ist einfach. Hierher gehören meist tropische Gattungen, darunter
die krautigen, #Jute# liefernden _Corchorus_-Arten. Einheimisch
ist nur _Tilia_, die Linde, in zwei Arten. Die Blätter sind
asymmetrisch und ihr Rand ist gesägt. Die Blütenstände (Fig. 714
_A_) sind mit einem als Flugblatt ausgebildeten Vorblatte bis zur
halben Länge verwachsen und aus Dichasien zusammengesetzt. Die
breitblättrige Linde hat 3-7, die ulmenblättrige dagegen 5-15
Einzelblüten im Blütenstande. Der behaarte Fruchtknoten enthält
zwei Samenanlagen in jedem seiner fünf Fächer, eine davon verdrängt
alle übrigen (Fig. 714 _B_).
#Offizinell#: #Flores Tiliae# (Pharm. germ., austr., helv.) von _T.
platyphyllos_ und _T. ulmifolia_.
3. Familie _+Sterculiaceae+_. Den Tiliaceen ähnlich weicht diese in
den Tropen verbreitete Familie ab durch verwachsenblättrigen Kelch,
gedrehte Knospenlage und zu einer Röhre verwachsene Staubblätter,
von denen die kelchständigen staminodial bleiben, während die
Kronstaubblätter oft durch Spaltung vermehrt werden (Fig. 715). Die
Antheren sind extrors.
[Illustration: Fig. 716. Theobroma Cacao. _1_ Fruchttragender Stamm.
_2_ Blühender Ast. _3_ Einzelblüte. _4_ Staubblattring. _5_ Staubblatt
von vorn. _3_, _4_ Etwa nat. Gr. _5_ Vergr. _1_, _2_ Stark verkleinert.
-- #Offizinell#. Stamm nach einer Photographie.]
_Theobroma Cacao_, der Kakaobaum (Fig. 716), ist im tropischen
Zentral- und Südamerika einheimisch, dort auch seit langer
Zeit in Kultur. Der niedrige Baum trägt kurzgestielte, steife,
brüchig-harte, einfache Blätter von erheblicher Größe, ovaler Form
und dunkelgrüner Farbe, die in der Jugend mehr hellrötlich sind
und wie bei zahlreichen tropischen Bäumen schlaff herabhängen.
Die Blüten brechen am Stamme oder an älteren Ästen aus früher
blattachselständigen, erhaltenen Knospen hervor; der Baum ist
#cauliflor#. Jedes am Grunde bauchige Kronblatt verschmälert sich
nach außen erheblich und endet mit verbreitertem Zipfel. So ist
die Gesamtform der rötlichen Blüten etwa urnenförmig, mit fünf
auseinander strahlenden Zipfeln. Der fünffächerige Fruchtknoten
enthält zahlreiche Samenanlagen in jedem Fache; bei dem
Heranwachsen der Frucht drängen sich die erweichenden Gewebemassen
der Scheidewände zwischen die einzelnen Samen ein und so wird die
reife Frucht einfächerig, vielsamig. Zwei mächtige gefaltete,
brüchige Kotyledonen des kleinen Embryos füllen die Samenschale
aus. -- _Cola acuminata_ und _C. vera_ im tropischen Afrika liefern
die Kolanüsse. #Offizinell#: #Oleum Cacao# (Pharm. germ., austr.,
helv.) und #Theobromin# (Pharm. germ., helv.) von _Theobroma Cacao_
#Semen Colae# von _Cola acuminata_ und _C. vera_ (Pharm. austr.).
19. Ordnung. Tricoccae[489].
+_Euphorbiaceae._+ Gewächse von außergewöhnlich verschiedenartigem
Habitus wie Kräuter, Sträucher, blattlose Stammsukkulenten, Bäume mit
normalen Blättern oder auch mit Blattschuppen und assimilierenden
Phyllokladien, stimmen die Euphorbiaceen darin überein, daß sie
eingeschlechtige, radiäre Blüten mit meist einfacher Blütenhülle
oder ganz ohne solche besitzen. Das Andröceum ist diplostemon oder
vielzählig. Die weiblichen Blüten sind durch einen oberständigen,
dreikarpelligen und dreifächerigen Fruchtknoten charakterisiert, der
in jedem Fache 1-2 hängende Samenanlagen enthält mit ventraler Raphe,
Mikropyle also aufwärts und auswärts gekehrt. ~Sie wird von einem
plazentaren Auswuchs, dem #Obturator#, gedeckt (Fig. 717); dieser
vermittelt Leitung und Ernährung der Pollenschläuche und schwindet
nach der Befruchtung (vgl. S. 495). Die von dem äußeren Integument
ausgebildete _Caruncula_ (Fig. 719 _D_) bleibt dagegen an dem reifen
Samen noch vorhanden, dessen Ablösung von der Plazenta ihrer Mitwirkung
zu danken ist. Früchte sind Kapseln, deren Außenwände elastisch von
einer Mittelsäule zurückschnellen und so die Fächer öffnen. Die Familie
ist über die ganze Erde verbreitet.~
[Illustration: Fig. 717. Obturator an der Samenanlage von Euphorbia
dioica. Nach PAX in ENGLER-PRANTL.]
[Illustration: Fig. 718. Mercurialis annua. ½ nat. Gr. Männliche
blühende Pflanze und Einzelblüte. Stück einer weiblichen Pflanze,
Einzelblüten und Frucht. -- #Giftig#.]
#Wichtige Gattungen#: Zahlreiche Euphorbiaceen zeigen bei
diözischer oder monözischer Blütenverteilung einen sehr einfachen
Blütenbau, so _Mercurialis_ (Fig. 718), durch zweikarpelligen
Fruchtknoten abweichend; die Gattung _Croton_, männliche Blüten mit
doppeltem, weibliche mit einfachem Perianth, enthält die wichtigen
offizinellen Arten: _C. Eluteria_ und _C. Tiglium_. Dagegen ist
die in vielen einheimischen Arten vertretene Gattung _Euphorbia_,
Wolfsmilch, neben anderen ausgezeichnet durch Vereinigung
zahlreicher, einfachst gebauter Blüten in sehr komplizierten
Blütenständen, #Cyathium# genannt (Fig. 719, 720, 721), die
besonders in zygomorpher Ausbildung wie bei _Pedilanthus_, ganz
den Eindruck einer Einzelblüte machen. Das Cyathium besteht
aus einer nackten, langgestielten und nach unten umgewendeten
weiblichen Gipfelblüte, die von mehreren Gruppen ebenfalls
gestielter, auf je ein vom Stiel abgegliedertes Staubblatt
beschränkter, männlicher Blüten umgeben wird. In einigen Fällen ist
die weibliche Einzelblüte und jede männliche Blüte mit eigenem,
kleinem Perianth versehen. Stets aber wird der ganze Blütenstand,
das Cyathium, durch fünf Hüllblätter umschlossen, mit denen vier
große elliptische oder zweihörnige Nektardrüsen alternieren, welche
den Eindruck der Einzelblüte erhöhen. Dort, wo die übergebogene
weibliche Blüte herabhängt, fehlt die fünfte Drüse. Zwischen den
vor je einem Hüllblatte (Fig. 720) stehenden Gruppen männlicher
Blüten sind zerschlitzte Haarbildungen auf der Infloreszenzachse
vorhanden, die im Längsschnitte (Fig. 719 _B_) sichtbar werden.
Solche Blütenstände pflegen nun, in dichasialen Zweigen zu
mehreren angeordnet, sich zu drei- bis vielstrahlig-trugdoldigen
Gesamtinfloreszenzen zu vereinigen. Häufig ist die weibliche Blüte
nur in einzelnen von ihnen entwickelt, in den anderen rudimentär
geblieben. Zahlreiche, besonders afrikanische _Euphorbia_-Arten
haben die Gestalt von kaktusähnlichen Stammsukkulenten (Fig. 721).
[Illustration: Fig. 719. Euphorbia Lathyris. _A_ Cyathium. Vergr. 4.
_B_ Cyathium längsdurchschnitten. Vergr. 7. _C_ Frucht aufgesprungen
zeigt das Mittelsäulchen (_c_). _D_ Samenlängsschnitt, Keimling im
Endosperm, _ca_ Caruncula, Vergr. 4. (_A-D_ nach H. BAILLON.)]
[Illustration: Fig. 720. Diagramm eines Dichasialzweiges von Euphorbia,
fertile weibliche Blüte nur im Mittelcyathium. Nach A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 721. Euphorbia resinifera. Nat. Gr. Nach BERG und
SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
_Euphorbia_ und andere, aber durchaus nicht alle Angehörigen
der Familie, enthalten einen bei jeder Verletzung aus den
ungegliederten (bisweilen auch gegliederten wie bei Hevea)
Schläuchen reichlich ausfließenden Milchsaft, der in vielen Fällen
giftig ist.
Ein wichtiger Bestandteil des Milchsaftes von _Hevea_-Arten (_H.
Sieberi_, _discolor_, _rigidifolia_, _paucifolia_, _lutea_,
_guyanensis_, _Spruceana_) ist der #Kautschuk# (vgl. [486]),
welcher als #Para#kautschuk in den Tropen Südamerikas, speziell
im Gebiet des Amazonas, gewonnen, lange Zeit etwa 50 % der
Gesamtkautschukproduktion der Erde deckte, jetzt aber durch den
in Kolonien gewonnenen Hevea-, Ficus- und Castilloa-Kautschuk
weit überholt ist. Daneben ist der von _Manihot Glaziovii_,
einer ebenfalls südamerikanischen Euphorbiacee, erhaltene
#Ceara#kautschuk zu erwähnen. Eine nahe verwandte Pflanze, _Manihot
utilissima_, gibt in ihren Wurzelknollen ein außerordentlich
wichtiges Nahrungsmittel der Tropen ab: #Maniok# oder #Cassave#,
ein Stärkemehl, dessen feinste Sorten als #Tapioka# oder
brasilianisches Arrowroot eine Rolle im Welthandel spielen. Der in
Brasilien einheimische Strauch wird jetzt überall in den Tropen
kultiviert.
[Illustration: Fig. 722. Ricinus communis. Stark verkl. Nach BAILLON.
-- #Giftig# und #offizinell#.]
_Ricinus communis_ (Fig. 722) ist ein hoher Strauch des tropischen
Afrika, der als Zierpflanze gezogen, in unserem Klima alljährlich
erfriert. Der hohle Stamm ist an den massiven Knotenstellen mit
langgestielten schildförmigen, handförmig eingeschnittenen Blättern
besetzt. Infloreszenzen (Fig. 723) stehen terminal, werden jedoch
durch vegetative Seitensprosse überholt. Sie tragen unten männliche
Blüten mit häutigem, 4- bis 5blättrigem Kelch und bäumchenartig
verzweigten Staubblättern; jede letzte Endigung trägt eine Theca.
Darüber weibliche Blüten mit 3-5 Kelchblättern, einem großen
dreiteiligen Fruchtknoten, der außen mit warzigen Stacheln übersät
ist und in drei große gegabelte, rote Narben ausläuft. Bei der
Reife liegt ein gefleckter Samen mit weißer Caruncula in jedem
Fache.
[Illustration: Fig. 723. Ricinus communis. Blütenstand. ½ nat. Gr.
Junge Frucht längsdurchschnitten. -- #Offizinell#.]
#Offizinell#: #Euphorbium# (Pharm. germ., austr., helv.) von
_Euphorbia resinifera_ (Marokko). #Cortex Cascarillae# (Pharm.
germ., austr., helv.) von _Croton Eluteria_ (Bahama-Inseln). #Oleum
Crotonis# (Pharm. germ., austr., helv.) von _Croton Tiglium_
(Ostindien). #Kamala# (Pharm. germ., austr., helv.), Drüsenhaare
der Fruchtkapsel von
_Mallotus philippinensis_ (ostasiatische Tropen), #Oleum Ricini#
(Pharm. germ., austr., helv.) von _Ricinus communis_. #Kautschuk#
(Pharm. germ.) von _Hevea_-Arten und _Manihot Glaziovii_.
20. Ordnung. Gruinales.
Zwittrige, durchaus fünfgliedrige, strahlige Blüten mit oberständigem,
gefächertem Fruchtknoten [also K5, C5, A5 + 5, G([5=])] finden sich
bei den meisten Angehörigen der Ordnung. Sind die Blüten dorsiventral,
so tritt häufig Reduktion ein (Polygalaceen). Die Staubblätter sind am
Grunde verwachsen, obdiplostemon oder haplostemon und führen an ihrer
Außenseite Nektarien oder solche sind als ringförmiger intrastaminaler
Diskus vorhanden (Rutaceen). Die Samenanlagen sind meist hängend
orientiert, mit aufwärts gerichteter Mikropyle und ventraler Raphe oder
haben bei abwärts gerichteter Mikropyle eine dorsale Raphe.
[Illustration: Fig. 724. Blütendiagramme von Geraniaceen. _A_ Geranium
pratense. _B_ Pelargonium zonale. Nach A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 725. Frucht von Pelargonium inquinans. Vergr. 3.
Nach H. BAILLON.]
[Illustration: Fig. 726. Linum usitatissimum. _A_ Nat. Gr. _B_ und _C_
Vergr. 3. -- #Offizinell#. Gez. H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig.727. Erythroxylon Coca. ⅔ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
Zu der 1. Familie _+Geraniaceae+_ gehören die Gattungen Geranium
mit radiären und Pelargonium mit dorsiventralen Blüten (Fig.
724); beide haben handnervige Blätter. Die fünf geschnäbelten
Fruchtblätter führen zwei Samenanlagen in jedem Fache; sie lösen
sich bei der Reife von einem Mittelsäulchen ab, öffnen sich dabei
und entlassen den Samen oder bleiben geschlossen und können sich
durch hygroskopische Krümmungen der Grannen in die Erde einbohren
(Fig. 725, vgl. Fig. 295, S. 276).
2. Familie _+Linaceae+_. _Linum usitatissimum_ (Fig. 726). Der
#Lein# ist eine alte, einjährige Kulturpflanze. Ihre zahlreichen
radiären, blauen, kurzlebigen Blüten mit am Grunde verwachsenen
Staubblättern und fünf freien Griffeln beschließen, in traubigen
Wickeln stehend, den mit kleinen schmalen Blättern reich besetzten
Stengel, dessen Bastfasern nach geeigneter Zubereitung zu Leinwand
verwebt werden. Die Samen der fünffächerigen Kapsel dienen zur
Ölgewinnung _Oleum Lini_ und sind auch ihrer Schleimepidermis wegen
#offizinell#: #Semen Lini# (Pharm. germ., austr., helv.) von _Linum
usitatissimum_.
Zu der kleinen 3. Familie der _+Erythroxylaceae+_ gehört der
#offizinelle# kleine Strauch _Erythroxylon Coca_ aus Peru
mit ungeteilten ganzrandigen lebhaft grünen Blättern und
blattachselständigen Gruppen kleiner weißer Blüten (Fig. 727). Er
liefert: #Cocaïnum# (Pharm. germ., austr., helv.) und #Folia Coca#
(Pharm. germ., helv.).
_Guajacum officinale_, ein Bäumchen Westindiens mit gegenständigen,
paarig gefiederten Blättern gehört zu der 4. Familie
_+Zygophyllaceae+_ und liefert das #offizinelle# Guajakholz und
Guajakharz: #Lignum Guajaci# (Pharm. germ., austr., helv.). #Resina
Guajaci# (Pharm. austr., helv.).
[Illustration: Fig. 728. Ruta graveolens. ⅓ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 729. Blütendiagramm von Citrus vulgaris. Nach A. W.
EICHLER.]
[Illustration: Fig. 730. Citrus vulgaris. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 731. Quassia amara. ½ nat. Gr. Nach BERG und
SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 732. Blütendiagramm von Polygala myrtifolia. Nach
A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 733. Polygala Senega. _A_ Blüte, _a_ kleine
Kelchblätter, _b_ große Kelchblätter, _c_ Kahn, _e_ seitliche
Kronblätter, _d_ Anhängsel des medianen Kronblattes. _B_ Andröceum, _h_
Antheren, vergr. -- Nach BERG und SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 734. Polygala Senega. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
#Wichtige Gattungen# enthält die 5. Familie _+Rutaceae+_.
_Ruta graveolens_ (Fig. 728), die Raute, eine ausdauernde,
halbstrauchige Pflanze mit doppelt gefiederten bis fiederteiligen
Blättern. Die Endblüten ihrer dichasialen Blütenstände sind bei
kräftigen Exemplaren fünfzählig, alle anderen vierzählig, strahlig,
mit großem intrastaminalem Diskus. _Dictamnus fraxinella_, der
einheimische Diptam, besitzt ansehnliche, dorsiventrale Blüten
in rispigen Infloreszenzen mit oben freien Fruchtblättern. Die
wichtigste Nutzpflanzen-Gattung ist _Citrus_[490]. Abweichend vom
Typus zeigen ihre Blüten (Fig. 729, 730) zahlreiche Staubblätter
in einem Kreise bündelweise vereinigt und eine Vermehrung der
Beerenfrüchte liefernden Fruchtblätter. Das Fruchtfleisch besteht
aus Zotten von saftreichen Zellen, welche in die Fächer einwachsen;
ihre Samen sind durch Adventivembryonen oft mehrkeimig (vgl. S.
500). Viele Arten haben einfache Blätter mit mehr oder minder
geflügeltem Blattstiel; diejenigen anderer Arten jedoch sind
dreizählig, und das Gelenk an der Einfügungsstelle der Spreite
zeigt, daß jene scheinbar einfachen Blätter unpaarig gefiederten
entsprechen, deren Endfiederchen allein erhalten blieb. Dornen
an der Blattansatzstelle entsprechen den ersten Blättchen der
Achselknospe. _Citrus_ ist ostasiatischen Ursprungs; mehrere
Arten haben in den wärmeren Himalayatälern ihre Heimat, und
wohl alle wichtigen Kulturformen sind von den Chinesen zuerst
gezogen worden. _Citrus decumana_, Pompelmus, tropisch; _Citrus
medica_, diejenige Form, welche den Griechen beim Zuge Alexanders
als „medischer Apfel“ bekannt, wurde, ist jetzt in verschiedenen
Varietäten verbreitet, von denen _Citrus_ (_medica_) _Limonum_
unserer #Zitrone# entspricht. Dieser Baum dürfte vom 3.
oder 4. Jahrhundert unserer Zeitrechnung ab im Mittelmeergebiet
gezogen worden sein. _Citrus_ (_medica_) _Bajoura_ (Cedro ital.,
Cedratier franz.), die Cedrate liefert aus ihren dickschaligen
Früchten das Zitronat. _Citrus Aurantium_ kommt in zwei
verschiedenen Formen vor, als _Citrus_ (_Aurantium_) _vulgaris_,
Fig. 730, #Pomeranze#, und _C._ (_Aurantium_) _sinensis_
#Apfelsine#; _Citrus nobilis_, #Mandarine#, ebenfalls
chinesischer Abstammung. Durch Pfropfung erhaltene Chimären von
_Citrus aurantium_ und _C. limonum_ heißen _Bizzaria_.
[Illustration: Fig. 735. Blütendiagramm von Ilex Aquifolium. Nach A. W.
EICHLER.]
[Illustration: Fig. 736. Acer Pseudoplatanus. ½ nat. Gr. _1_ Zweig
mit terminaler, hängender Blütenrispe. _2_ Männliche, _3_ weibliche
Einzelblüte. _4_ Früchte. _5_ Diagramm nach A. W. EICHLER.]
#Offizinell#: _Citrus vulgaris_ liefert: #Fructus Aurantii
immaturi#, #Cortex Aurantii fruct.# (Pharm. germ., austr., helv.),
#Oleum Aurantii florum# und #Folia Aurantii# (Pharm. austr.,
helv.), #Oleum Aurantii Pericarpii# (Pharm. austr.). -- _Citrus
limonum_: #Cortex Citri fructus# und #Oleum Citri# (Pharm. germ.,
austr., helv.). -- _Citrus Bergamia_: #Oleum Bergamottae# (Pharm.
helv.). -- _Ruta graveolens_: #Herba Rutae# (Pharm. helv.).
-- _Pilocarpus pennatifolius_ und _P. Jaborandi_, baumförmige
Sträucher des östlichen Brasiliens mit großen, unpaarig gefiederten
Blättern: #Folia Jaborandi# und #Pilocarpinum# (Pharm. germ.,
austr., helv.).
Wichtige #offizinelle# Pflanzen enthalten die 6. Familie der
_Simarubaceae_, nämlich _Quassia amara_ (Fig. 731), Surinam, und
_Picrasma excelsa_, westindische Inseln, die Bitterholz liefern:
#Lignum Quassiae# (Pharm. germ., austr., helv.), außerdem #Cortex
Simarubae# Wurzelrinde von _Simaruba amara_ (Pharm. germ.), und die
7. Familie +_Burseraceae_+, die #offizinelle# Harze ausscheidende
Pflanzen umfaßt: _Commiphora abyssinica_ und _C. Schimperi_,
arabisch-ostafrikanische Bäumchen, geben #Myrrha# (Pharm. germ.,
austr., helv.), _Boswellia Carteri_ und _B. Bhau dajianae_,
Bäumchen derselben Heimat wie die _Commiphora_-Arten, liefern
#Olibanum#, #Weihrauch# (Pharm. austr.). _Canarium_-Arten der
Philippinen endlich #Elemi# (Pharm. austr., helv.).
Zwei seitliche kronblattähnliche Kelchblätter sind das beste
Kennzeichen der 8. Familie +_Polygalaceae_+, daneben das
kahnförmige untere Kronblatt und die röhrig verwachsenen
acht Staubblätter. (Fig. 732, 733, 734) K5, C3, A(8), G(̲2).
#Einheimische# Arten sind: _Polygala vulgaris_ und _P. amara_,
auf Wiesen häufig; _P. Chamaebuxus_, kleiner Halbstrauch der
Alpen. #Offizinell#: _Polygala Senega_, Nordamerika, liefert #Rad.
Senegae# (Pharm. germ., austr., helv.).
9. Familie der +_Sapindaceae_+. Meist in tropischen Gebieten
heimische Pflanzen. #Offizinell#: #Guarana# (Pharm. austr.,
helv.) aus dem zerquetschten Samen von _Paullinia cupana_,
einer Liana Brasiliens. Ebenso sind die Vertreter der 10.
Familie +_Anacardiaceae_+ meist Tropenbewohner wie _Mangifera
indica_. _Rhus toxicodendron_, der Giftstrauch Nordamerikas und
die _Pistacia_-Arten gehören hierher. #Offizinell#: #Mastix#
(Pharm. austr.) von _Pistacia Lentiscus_. Zur 11. Familie, den
+_Aquifoliaceae_+, gehören die _Ilex_-Arten: (Fig. 735) _Ilex
aquifolium_ die einheimische sog. Stechpalme, _I. paraguariensis_,
die Matepflanze, die den #Paraguaytee# liefert. Endlich als 12.
Familie sind die +_Aceraceae_+ zu nennen, denen die Ahorn-Arten
angehören mit den charakteristischen geflügelten Spaltfrüchten
(Fig. 736), und 13. Familie die +_Hippocastanaceae_+ mit der
Roßkastanie _Aesculus hippocastanum_.
21. Ordnung. Frangulinae.
Die Ordnung wird charakterisiert durch nur #einen# Staubblattkreis
#vor# den Kronblättern und einen intrastaminalen Diskus.
Die einzige einheimische Gattung der sonst in den Tropen verbreiteten
1. Familie _+Rhamnaceae+_ ist _Rhamnus_. ~_Rh. Frangula_,
#Faulbaum# (Fig. 737 _B_, 738, 739), ist ein in Wäldern und an
Wegen häufiger Strauch mit wechselständigen ganzrandigen Blättern
und kleinen Nebenblättchen, dessen Blüten in Gruppen oder einzeln
blattachselständig stehen und bis auf das Gynäceum fünfzählig sind; die
schüsselförmige Blütenachse wird als Diskus ausgebildet. Zwei bis drei
Fruchtblätter mit ungeteilter Narbe liefern Steinfrüchte mit ebensoviel
Samen. _Rh. cathartica_, #Kreuzdorn#, ist die zweite einheimische Art.
Die Zweige sind meist dornig mit gegenständigen gesägten Blättern. Die
durchweg vierzähligen Blüten (Fig. 737 _A_) werden durch Fehlschlagen
diözisch; weibliche enthalten vier freie Griffel und bringen viersamige
Steinfrüchte, die Samen mit dorsaler Raphe. _Colletia spinosa_ und
_C. cruciata_ sind xerophile, blattlose Sträucher Südamerikas.
#Offizinell#: #Cortex Frangulae# (Pharm. germ., austr., helv.) von
_Rh. Frangula_. #Cortex Rhamni Purshianae# (Pharm. austr., helv.) =
#Cascara sagrada# von _Rh. Purshiana_ aus Nordamerika. #Syrupus Rhamni
catharticae# (Pharm. germ.) von _Rh. cathartica_.~
Die nordhemisphärischen Gattungen _Vitis_, _Ampelopsis_,
_Parthenocissus_ und die tropische Gattung _Cissus_ gehören zur
2. Familie +_Vitaceae_+ (Fig. 740, 741). _Vitis vinifera_, die
Weinrebe, ist als alte Kulturpflanze in zahlreichen Rassen und
Varietäten verbreitet. Die Blätter sind handförmig gelappt, die
blattgegenständigen Rankensprosse sind ursprünglich endständig,
aber durch einen Achselsproß zur Seite gedrängt. Oft stehen die
rispigen Blütenstände an Stelle von Ranken, und Zwischenbildungen
beider sind häufig. Der Kelch ist nur in Form eines kurzen Randes
vorhanden, und die am Scheitel verwachsene fünfzählige Krone wird
beim Öffnen der Blüten abgeworfen. #Korinthen# sind die samenlosen
Früchte der _Vitis vinifera_ var. _apyrena_. Die in Nordamerika und
Asien verbreiteten _Parthenocissus_-Arten, #wilder Wein#, haben
geteilte Blätter und klettern zum Teil mit Haftscheiben tragenden
Ranken (Fig. 208). #Offizinell#: #Vinum# (Pharm. germ., austr.,
helv.).
[Illustration: Fig. 737. Blütendiagramme. _A_ Von Rhamnus cathartica
(hermaphrodit gedacht). _B_ Von Rh. Frangula. Nach A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 738. Rhamnus Frangula. ½ nat Gr. Blühender Zweig
und Zweigstückchen mit Früchten.]
[Illustration: Fig. 739. Rhamnus Frangula. Blüte längsdurchschnitten.
_a_ Blütenbecher, _b_ Kelch, _c_ Kronblatt, _d_ Staubblätter, _e_
Fruchtknoten, Vergr. Nach BERG und SCHMIDT.]
[Illustration: Fig. 740. Vitis vinifera. Öffnung der Blüte. _a_ Kelch,
_b_ Krone, _c_ Diskus, _d_ Staubblätter, _e_ Fruchtknoten. Vergr. Nach
BERG und SCHMIDT.]
[Illustration: Fig. 741. Blütendiagramm von Ampelopsis hederacea. Nach
A. W. EICHLER.]
[Die im Vorhergehenden gegebene Reihenfolge ist im wesentlichen
derjenigen des sero-diagnostischen Stammbaumes gefolgt; daß die
Aquifoliaceen zu den Sapindaceen gestellt sind, ist wohl eine kleine
Vereinfachung für die Aufzählung der Familien. Nun sollen auch die
Ericaceen in diesen Zweig eingegliedert werden. Wenn es auch seit
langem klar war, daß sie nicht zu den typischen Sympetalen gehören, so
hätte man nach morphologischen Gesichtspunkten eine Anreihung an die
Guttiferen oder die Ternstroemiaceen erwarten können, wohin teilweise
Sympetalie, apikale Poren der Antheren und Eigentümlichkeiten im Bau
der Fruchtknoten zu weisen scheinen. Somit reihe ich die Ericaceen nur
mit allem Vorbehalt vorläufig als letztes Glied dem Columniferenaste
ein.]
22. Ordnung. Ericinae
mit der Familie der _Ericaceae_. Es sind hier immergrüne,
kleinblättrige, häufig nadelförmig belaubte Sträucher oder
Halbsträucher vereinigt, deren Blüten Antheren besitzen, die einmal
durch ein „Exothecium“ (S. 470) ausgezeichnet sind, die sich
andererseits in Poren oder Spalten öffnen und hornförmig abstehende
Anhänge tragen, daher auch wohl Bicornes genannt werden.
Fünfzählige Blüten in allen fünf Kreisen tragen die
Rhododendron-Arten, die Alpenrosen, deren wir drei einheimische
Arten besitzen. Ebenso sind die Blüten des Porst, _Ledum
palustre_, und der Gattung _Andromeda_ fünfblättrig, und alle
genannten besitzen einen oberständigen Fruchtknoten, der zu einer
Kapselfrucht wird. Ebenso verhält sich _Arctostaphylos uva ursi_
(Fig. 742), mit dem einzigen Unterschiede, daß hier Steinfrüchte
entstehen. Fünfzählige Blüten mit unterständigem Fruchtknoten
finden wir bei mehreren Beerensträuchern aus der Gattung
_Vaccinium_ (Fig. 743): der Heidelbeere, _Vaccinium Myrtillus_,
und Preißelbeere, _V. Vitis idaea_, welche dementsprechend die
Reste des Kelches auf jeder Beere tragen. -- Eine Reduktion der
Gliederzahlen auf vier findet sich in der Gattung _Erica_, die
besonders im trockenen Mittelmeer- und Kapgebiet verbreitet ist;
dabei hat _Erica_ oberständigen Fruchtknoten. Verbreitet ist bei
uns außer _Erica Tetralix_ besonders das nahe verwandte Heidekraut,
_Calluna vulgaris_[491], von _Erica_ durch den die Krone
überragenden Kelch unterschieden.
[Illustration: Fig. 742. Arctostaphylos uva ursi. _1_ Blühender
Zweig. _2_ Blüte im Längsschnitt. _3_ Pollentetrade. _4_ Frucht. _5_
Fruchtquerschnitt. _2-5_ vergr. Nach BERG und SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 743. Diagramm von Vaccinium (Ericaceae). Nach F.
NOLL.]
#Offizinell# sind #Folia uvae ursi# (Pharm. germ., austr., helv.) von
_Arctostaphylos uva ursi_ und #Fructus Myrtilli# (Pharm. austr., helv.)
von _Vaccinium Myrtillus_.
_B. Sympetalae._
Das einzige den Sympetalen gemeinsame Merkmal ist die
verwachsenblättrige Krone. Die Mehrzahl der nach Ausschluß der
Primulinae und Ericinae verbliebenen Sympetalen haben nur einen
Staubblattkreis, da der innere Kreis ausgefallen ist. Sie werden daher
als Tetracyclicae bezeichnet. Nur die einzige Ordnung der Diospyrinae
besitzt auch diesen inneren Staubblattkreis, sie werden daher als
Pentacyclicae jenen Vierkreisigen gegenübergestellt.
[Illustration: Stammbaum der Sympetalen nach den sero-diagnostischen
Untersuchungen von W. ALEXNAT.]
Die +1. Ordnung+ der +Diospyrinae+,
zu der die tropischen Familien der _Ebenaceae_, _Sapotaceae_ und
_Styracaceae_ zu zählen sind, ist von Bedeutung wegen der den
_Sapotaceen_ angehörigen _Palaquium_- (Fig. 744) und _Payena_-Arten
des Malayischen Archipels, welche #Guttapercha# (Pharm. germ.)
liefern; _Mimusops_-Arten (Sapotaceae) geben einen ähnlichen
Körper, #Balata#, und von den _Styracaceen_ leitet man das
#Benzoëharz# (Pharm. germ., austr., helv.) ab, doch ist seine
Herkunft von _Styrax Benzoin_ zweifelhaft geworden.
[Illustration: Fig. 744. Palaquium Gutta. ½ nat. Gr. Nach A. MEYER
und SCHUMANN. -- #Offizinell#.]
B. Tetracyclicae.
1. #Fruchtknoten oberständig.#
Die _Tetracyclicae_ haben also nur vier regelmäßig miteinander
alternierende Blütenwirtel aufzuweisen. Sie lassen sich nach der
Stellung des Fruchtknotens in zwei Gruppen von Ordnungen zerlegen,
entweder ist der Fruchtknoten oberständig, hierher gehören die
Ordnungen der Contortae, Tubiflorae und Personatae. Alle diese
Ordnungen stimmen auch darin überein, daß der Fruchtknoten aus #zwei#
Fruchtblättern besteht. Die Ordnungen mit unterständigem Fruchtknoten
sind die Rubiinae und die den Rubiinae nahestehenden Dipsacaceae, die
von den Synandrae (Campanulaceae-Compositae) getrennt werden. Diese
bleiben in der Hauptreihe; die mit den Rubiinae endende Abzweigung
setzt ebenso wie die einzige pentazyklische Ordnung der Diospyrinae
an die Cucurbitaceae als Abzweigung an. Die Zahl der durchweg
unterständigen Fruchtblätter ist bei der Mehrzahl der Rubiinae zwei,
Cucurbitaceae, Cuprifoliaceae und Valerianaceae besitzen drei, die
Campanulaceae zwei oder fünf und Dipsacaceae und Compositae nur #ein#
Fruchtblatt.
Nachdem so einzelne gemeinsame Merkmale herausgefunden sind, sollen die
Ordnungen nach ihren Familien besprochen werden.
[Illustration: Fig. 745. Oleaceae. Diagramm (Syringa). Nach F. NOLL.]
[Illustration: Fig. 746. Olea europaea mit Früchten. ½ nat. Gr. --
#Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 747. Olea europaea. _A_ Ausgebreitete Krone. _B_
Kelch und Fruchtknoten im Längsschnitt. Vergr. Nach ENGLER-PRANTL.]
[Illustration: Fig. 748. Olea europaea. Steinfrucht.]
Die +2. Ordnung, Contortae+,
umfaßt Pflanzen mit dekussierten, meist einfachen Blättern, durchweg
strahligen Blüten, deren Krone in der Knospenlage häufig gedreht und
deren Andröceum der Krone angewachsen ist.
Die 1. Familie der _+Oleaceen+_ ist an der Zweizahl des Andröceums
leicht zu erkennen; die Krone ist meist vierzipfelig, wie das
Diagramm von _Syringa_ zeigt (Fig. 745). Neben _Ligustrum_,
_Jasminum_, _Forsythia_ und _Syringa_ ist _Olea europaea_,
der Ölbaum oder die Olive, die wichtigste Pflanze der Familie
(Fig. 746). Im Mittelmeergebiete heimisch, wird sie hier auch
vorzugsweise kultiviert. Blüten und Früchte entsprechen dem
Familientypus (Fig. 747). Die Steinfrucht enthält sowohl im
Fruchtfleisch wie im Endosperm des Samens fettes Öl (Fig. 748).
Vom Familientypus weicht durch gefiederte Blätter die Esche,
_Fraxinus_, ab. _Fraxinus excelsior_ mit anemophilen Blüten blüht
vor der Belaubung, _Fr. Ornus_, die in Sizilien zur Mannagewinnung
kultivierte Bergesche oder Mannaesche, hat ansehnliche
gipfelständige Infloreszenzen, deren Einzelblüten doppeltes
Perianth mit tiefgespaltener weißer Krone besitzen. Es sind neben
Zwitterblüten (Fig. 749) rein weibliche schwarze Blüten vorhanden;
die Pflanze ist polygam.
[Illustration: Fig. 749. Fraxinus Ornus. Einzelblüte und Frucht. --
#Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 750. Strychnos nux vomica. ½ nat. Gr. Frucht und
Samen, Querschnitte durch beide. -- #Offizinell# und #giftig#.]
[Illustration: Fig. 751. Gentiana lutea. _a_ und _b_ Blütenknospe mit
Kelch (_a_) und der gedrehten Krone (_b_). Nat. Gr. _c_ Fruchtknoten im
Querschnitte, vergr. Nach BERG und SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 752. Vinca minor. ⅔ nat. Gr.]
#Offizinell# ist #Oleum Olivarum# (Pharm. germ., austr., helv.) von
der Olive und #Manna# (ibidem) von der Mannaesche.
Die 2. kleine Familie der _Contortae_, die _+Loganiaceae+_[492],
ist nur wegen der wichtigen Gift- und offizinellen Pflanze
_Strychnos nux vomica_ (Fig. 750) zu erwähnen, die auch das
Pfeilgift der Malayen liefert; aus anderen _Strychnos_-Arten wird
das Curare Südamerikas gewonnen; ruminiertes Endosperm bei Spigelia.
#Offizinell#: #Semen Strychni# (Pharm. germ., austr., helv.) und
#Radix Gelsemii# (Pharm. germ., austr., helv.) von _Gelsemium
nitidum_.
Wichtiger ist die 3. Familie der Ordnung, die +_Gentianaceae_+,
durch einfächerigen Fruchtknoten kenntlich, mit deutlich
gedrehter Krone in der Knospe (Fig. 751). Einheimisch ist die
Gattung _Gentiana_ mit zahlreichen Arten, deren lebhaft, meist
blau gefärbte große Blüten ein Schmuck der Alpenwiesen sind.
Der umstrittene Saisondimorphismus soll durch Entwicklung nahe
verwandter Formen, deren eine vor dem ersten Wiesenschnitt blüht
und fruchtet, während die andere ihre Blütezeit nach dem Schnitt
hat, an _Gentiana_-Arten[493] gute Bestätigung finden.
[Illustration: Fig. 753. Nerium Oleander. ½ nat. Gr. -- #Giftig#.]
[Illustration: Fig. 754. Strophanthus hispidus. ½ nat. Gr. Nach E. GILG
kombiniert mit MEYER und SCHUMANN. Fruchtknoten im Längsschnitt 10/1,
Frucht ca. 1/7, Samen ⅓ nat. Gr. Nach SCHUMANN in ENGLER-PRANTL. --
#Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 755. Asclepias curassavica. _A_ Blüte, _an_
Andröceum. Vergr. 4. _B_ Kelch und Gynäceum, _fn_ Fruchtknoten, _k_
Klemmkörperchen. Vergr. 6. _C_ Zwei Pollinien. Stärker vergr. Nach H.
BAILLON.]
[Illustration: Fig. 756. Vincetoxicum officinale. ½ nat. Gr. --
#Giftig.# Nach H. SCHENCK.]
_Erythraea_, #Tausendgüldenkraut#, _Menyanthes_, #Bitterklee#,
_Limnanthemum_, eine westdeutsche Wasserpflanze mit
Schwimmblättern, sind bekannte Gentianaceen.
#Offizinell#: #Radix Gentianae# (Pharm. germ., austr., helv.)
von _G. lutea_, _pannonica_, _punctata_, _purpurea_, den größten
_Gentiana_-Arten unserer Gebirge, #Herba Centaurii# (ibidem) von
_Erythraea Centaurium_ und #Folia Trifolii fibrini# (ibidem) von
_Menyanthes trifoliata_.
Die 4. Familie der _+Apocynaceae+_, hauptsächlich in den Tropen
verbreitet, umfaßt nur immergrüne Pflanzen mit Milchsaft. Die beiden
#Fruchtblätter sind unterwärts frei, oben hält der gemeinsame
Griffel sie mit ringförmiger Narbe# zusammen; so streben sie nach
der Befruchtung auseinander und bilden zwei große Balgfrüchte mit
zahlreichen, meist durch Besitz eines Haarschopfes ausgezeichneten
Samen (Fig. 754).
Einheimisch ist nur _Vinca minor_, das kleine Immergrün der Wälder
in West- und Süddeutschland (Fig. 752). Im Mittelmeergebiet
heimisch, bei uns vielfach in Kultur, ist der giftige Oleander,
_Nerium Oleander_ (Fig. 753). _Cerbera Odollam_ (Fig. 590),
Schwimmfrucht der Mangrove, ist eine Apocynacee.
#Offizinell ist Semen Strophanti# (Fig. 754)[494] von der
afrikanischen Liane _Str. Kombé_ (Pharm. germ., austr., helv.),
#Kautschuk#[495] (Pharm. germ.) von _Kickxia elastica_,
_Landolphia_-Arten, _Carpodinus_-Arten, alle im tropischen Afrika
beheimatet, ferner von dem brasilianischen Baum _Hancornia
speciosa_ und der malayischen Lianengattung _Willoughbeia_;
#Guttapercha# (Pharm. germ.) von _Tabernaemontana Donnell Smithii_
(Mittelamerika) und endlich #Cortex Quebracho# von _Aspidosperma
Quebracho_ (Pharm. helv.).
Die 5. Familie der +_Asclepiadaceae_+ gleicht in allen Punkten der
vorigen, besitzt aber #freie, nur durch die prismatische# (Fig. 755)
#Narbe zusammengehaltene Fruchtblätter#. Ihre Staubblätter sind an
der Basis vereinigt und tragen dorsale nektarführende Anhängsel,
welche eine Nebenkrone bilden. Die Pollenmassen bleiben fachweise zu
Pollinien verklebt, deren Stiele an drüsigen Schwellungen des kantigen
Narbenkopfes, den Klemmkörperchen, festsitzen. Diese alternieren mit
den Staubblättern, so daß von den an einem Klemmkörperchen hängenden
Pollinienpaaren je eines dem rechten und dem linken Nachbarstaubblatte
entstammen. Besuchende Insekten nehmen, ähnlich wie bei den
Orchidaceen, die ganzen Pollinien mit fort und übertragen sie auf
andere Blüten (Fig. 755).
Einheimisch ist nur _Vincetoxicum officinale_ (Fig. 756), eine
unscheinbare, aber giftige Staude mit kleinen weißen Blüten und
langbehaarten Samen in den Balgfrüchten. Die übrigen Asclepiadaceen
sind meist Bewohner der Tropen und Subtropen. Besondere Erwähnung
verdienen die sukkulenten _Stapelia_-, _Hoodia_-, _Trichocaulon_-
usw. Arten, kaktusähnliche (Konvergenz) Pflanzengestalten der
südafrikanischen Wüsten, und die eigenartige Kannenpflanze
des Malayischen Gebietes, _Dischidia Rafflesiana_[496] (Fig.
211), deren Kannen als Wasserkondensatoren dienen. Vielfach
kultiviert wird _Hoya carnosa_, die Wachsblume, und zahlreiche
Ceropegia-Arten mit eigenartig überdachten Blüten. #Offizinell#:
#Cortex Condurango# (Pharm. germ., austr., helv.) von _Marsdenia
Cundurango_, einer in Ecuador und Columbien heimischen Liane.
Die +3. Ordnung+ der Sympetalen sind
die _+Tubiflorae+_,
denen man Beziehungen zu den Gruinales und Rosifloren zuschreibt.
Fünfzählige, oft dorsiventrale Blüten mit zweifächerigem Fruchtknoten,
der in jedem Fache zwei durch falsche Scheidewände getrennte
Samenanlagen führt. Die normale Zahl der Staubblätter wird bei den
dorsiventralen Blüten auf vier, bisweilen auf zwei reduziert.
An den Anfang sei die strahlblütige 1. Familie der
_+Convolvulaceae+_, der #Windengewächse#, gesetzt, deren
Angehörige vielfach Schlingpflanzen sind mit wechselständigen,
pfeilförmigen Blättern und weiten trichterförmigen, in der
Knospenlage längsgefalteten Blumenkronen. Die Frucht wird zu einer
Kapsel mit aufrechten Samenanlagen. Unsere häufige Ackerwinde,
_Convolvulus arvensis_, an allen Wegrainen, in Getreidefeldern usw.
verbreitet, trägt blattachselständige langgestielte Einzelblüten.
Die großblütige Zaunwinde, _Calystegia sepium_, hat zwei große
Vorblätter unter dem Kelche. Auch die auf Weiden, Urticaceen
und sonst parasitierenden _Cuscuta_-Arten mit ihren bleichen
Stengeln und geknäuelten kleinen Blüten gehören hierher (Fig.
219). _Ipomoea_, als schönfarbige Sommerblume bekannt, liefert
das pantropische Strandgewächs _I. pes caprae_. Nahe verwandt ist
#Pharbitis# (Fig. 303, S. 282). #Offizinell# sind #Tubera Jalapae#
(Pharm. germ., austr., helv.) von _Exogonium Purga_ (Fig. 757),
ferner #Scammonium# (Pharm. helv.) von _Convolvulus Scammonia_
(Kleinasien).
[Illustration: Fig. 757. Exogonium Purga. ½ nat. Gr. Nach BERG und
SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 758. Borrago officinalis. _a_ Blüte, _b_ und _c_
Frucht. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 759. Blütendiagramme. _A_ Verbena officinalis. Nach
A. W. EICHLER. _B_ Lamium (Labiatae). Nach F. NOLL.]
[Illustration: Fig. 760. Galeopsis ochroleuca. _a_ Blüte, nat. Gr.,
_b_ dieselbe ohne Kelch, nat Gr., _c_ Korolle, aufgeschnitten, mit den
Staubblättern und dem Griffel, _d_ Kelch mit dem Gynäceum, _e_ Frucht,
_c_-_e_ vergr. 2. -- #Offizinell#. Nach H. SCHENCK.]
In der 2. Familie der _+Borraginaceae+_, der #Rauhblättrigen#,
sind borstig behaarte Stauden, wie das Ochsenauge _Anchusa_, die
Natternzunge _Echium_, die Wallwurz _Symphytum_, das Vergißmeinnicht
_Myosotis_ vereinigt, deren radiäre, in einzelnen Fällen bereits ein
wenig zygomorphe Blüten (_Echium_) in Wickeln oder meist Doppelwickeln
vereinigt sind. Durch die andersfarbigen Schlundschuppen und den
mittels der tief einschneidenden falschen Scheidewand in vier
einsamige Klausen zerteilten Fruchtknoten, in deren Mitte der Griffel
aufragt (Fig. 758), ist die Familie scharf charakterisiert. Deutlich
dorsiventrale Blüten mit nur vier Staubblättern und einem auf den
ebenfalls vier Samen beherbergenden Fruchtknoten (Fig. 759) endständig
aufgesetzten Griffel unterscheiden die 3. Familie der +_Verbenaceae_+,
zu der der wertvolle Teakholzbaum _Tectona grandis_ gehört; außerdem
ist der vivipare Mangrovebaum _Avicennia_[496] eine Verbenacee.
[Illustration: Fig. 761. Lavandula vera. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 762. Salvia officinalis. Blühender Sproß. ½ nat.
Gr. Der Länge nach aufgeschnittene Kronröhre mit den Staubblättern.
Vergr. -- #Offizinell#.]
Wichtiger ist die 4. große Familie _+Labiatae+_, die typischen
#Lippenblütler#, die durch vierkantigen Stengel, dekussierte
Blattstellung und aromatische Drüsenhaare schon in ihren vegetativen
Organen scharf hervortreten. Die in achselständigen Dichasien oder
Doppelwickeln vereinigten Blüten sind stets dorsiventral gebaut; sie
bestehen aus verwachsenem Kelch, zweilippiger Krone, deren Oberlippe
zwei, die Unterlippe drei Zipfel besitzt. Ihre vier Staubblätter sind
ungleich lang. _Salvia_, der Salbei und _Rosmarinus_ haben deren nur
zwei. Der Fruchtknoten (Fig. 759) entspricht genau demjenigen der
Borraginaceen; in seinem Grunde liegt ein ringförmiges Nectarium.
Ein großer Teil unserer Flora besteht aus Lippenblütlern.
_Lamium_, die Taubnessel, _Stachys_, der Ziest, _Galeopsis_ (Fig.
760) mit helmförmiger, _Ajuga_ mit sehr kurzer, _Teucrium_ mit
tiefgespaltener Oberlippe zeigen einige Formverschiedenheiten.
Bei _Glechoma_ und _Nepeta_ sind die hinteren Staubblätter die
längeren, umgekehrt wie bei den übrigen Labiaten. Bei _Salvia_,
dem Salbei, sind die beiden allein vorhandenen Staubblätter für
Bestäubungszwecke eigenartig gebaut (vgl. S. 481, Fig. 540). Ihrer
aromatischen Eigenschaften wegen sind zahlreiche Lippenblütler für
#offizinelle# Zwecke herbeigezogen. Einen besonders reichen Beitrag
dafür stellen auch die trockenen Gesträuche der Mittelmeerländer,
die Macchien. So liefern _Lavandula vera_ (Fig. 761) #Flores
Lavandulae# und #Oleum Lavandulae# (Pharm. germ., austr., helv.),
_Salvia officinalis_ (Fig. 762) #Fol. Salviae# (ibid.), _Melissa
officinalis_ #Fol. Melissae# (ibid.), _Thymus Serpyllum_ #Herba
Serpylli# (ibid.), _Thymus vulgaris_ #Herba Thymi#, #Oleum Thymi#
und #Thymolum# (ibid.), _Rosmarinus officinalis_ #Folia# und #Oleum
Rosmarini# (ibid.), _Mentha piperita_ #Folia# und #Oleum Menthae
piperitae# wie #Mentholum# (ibid.), _Galeopsis ochroleuca_ #Herba
Galeopsidis# (Pharm. austr.), _Origanum vulgare_ #Herba Origani#
(ibid.), _Origanum Majorana_ #Herba Majoranae# (Pharm. helv.).
4. Ordnung. Personatae.
[Illustration: Fig. 763. Solanaceae. Diagramm (Petunia). Nach F. NOLL.]
[Illustration: Fig. 764. Solanum Dulcamara. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#
und #giftig#.]
Gemeinsamen Ursprung mit den Tubifloren scheinen die Personatae zu
haben. Sie umfassen ebenfalls radiäre und dorsiventrale Blütenformen,
doch fehlen die falschen Scheidewände, und die Zahl der Samenanlagen
ist erheblich größer. Die 1. wichtige Familie, +_Solanaceae_+, besitzt
meist radiäre Blüten, deren Kronblätter in der Knospenlage gefaltet
sind. Der Fruchtknoten wird durch eine schräg zur Mediane stehende Wand
geteilt (Fig. 763). Die verschiedenartigen Früchte umschließen Samen
mit stark gekrümmtem Embryo im Endosperm. Anatomisch ist der Besitz
bikollateraler Leitbündel hervorzuheben.
[Illustration: Fig. 765. Atropa Belladonna. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#
und #giftig#.]
Radiäre Blüten und Beerenfrüchte zeichnen die Gattung _Solanum_
aus. _Solanum tuberosum_ ist die Kartoffel (Fig. 201), _S.
nigrum_ der Nachtschatten, _S. Dulcamara_ (Fig. 764), der
Bittersüß, und _Lycopersicum_ die Tomate, sind weitere bekannte
_Solanum_-Arten. Über Pfropfbastarde, Periklinalchimären und
Gigasformen der _Solanum_-Arten vgl. S. 262 und H. WINKLER[497].
_Atropa Belladonna_, die Tollkirsche (Fig. 765), eine sehr
giftige Staude Europas, ist an der radiären, röhrig aufgedunsenen
Blüte von trüb purpurner oder auch gelber Färbung, wie an den
schwarzglänzenden Beerenfrüchten auf stark vergrößertem Kelche zu
erkennen. Der zunächst radiäre Hauptsproß verzweigt sich unter der
Endblüte in meist drei gleich starke, plagiotrope Zweige, die sich
wickelartig weiter verzweigen; durch Hinaufwachsen des Tragblattes
an dem Achselsproß wird der Anschein gepaarter Blätter erweckt
(Fig. 765). _Capsicum annuum_ hat ähnliche Verzweigung; seine
trockenen Beerenfrüchte liefern den spanischen Pfeffer. _Datura
Stramonium_, der Stechapfel, ist ebenfalls eine _Atropa_-ähnlich
verzweigte einjährige Pflanze, die mit ihren ausgeschweiften
Blättern, den großen, in der Knospe gefalteten weißen Blüten und
den charakteristischen scharf bewehrten Kapselfrüchten leicht
kenntlich ist (Fig. 766). _Nicotiana tabacum_, die Tabakpflanze
(Fig. 767), ist in zahlreichen Kulturformen verbreitet; die großen,
wechselständigen, stark drüsig behaarten Blätter liefern nach
Trocknung und Fermentation den Tabak; die Früchte der Gattung sind
kapselförmig. _Hyoscyamus niger_, das Bilsenkraut, eine einjährige
Giftpflanze der alten Welt; die mit stark drüsig behaarten,
sitzenden, wechselständigen Blättern besetzte Achse endigt in einem
Wickel etwas zygomorpher Einzelblüten von trübgelber Farbe mit
blauer Aderung (Fig. 768); die Frucht ist eine Deckelkapsel.
[Illustration: Fig. 766. Datura Stramonium. ½ nat. Gr. Reife Frucht
aufgesprungen. -- #Offizinell# und #giftig#.]
Infolge ihres Gehaltes an giftigen Alkaloiden, die in der Medizin
Verwendung finden, zählen viele Solanaceen zu den #offizinellen#
Gewächsen, so liefert _Atropa Belladonna_ #Folia Belladonnae#,
#Radix Belladonnae# und #Atropin# (Pharm. germ., austr., helv.),
_Datura Stramonium_ #Semen# und #Folia Stramonii# (ibid.),
_Hyoscyamus niger_ #Folia Hyoscyami# (ibid.), _Capsicum annuum_
#Fructus Capsici# (Pharm. germ., helv.), _Nicotiana tabacum_ #Folia
Nicotianae# (Pharm. helv.), _Solanum Dulcamara_ #Caules Dulcamarae#
(Pharm. austr., helv.); _Scopolia carniolica_ #Scopolaminum#
(Pharm. germ.).
Durch dorsiventrale Blüten, nicht gefaltete Knospenlage der
Krone und Unvollständigkeit des Andröceums ist die 2. Familie
_+Scrophulariaceae+_ von den Solanaceen unterschieden. Außerdem hat die
zweifächerige Kapselfrucht keine schrägstehende Scheidewand.
Von den bekannten Gattungen hat nur _Verbascum_ (Fig. 769, 770
_A_), die Königskerze, fünf Staubblätter, doch sind die drei
hinteren mit wollig behaarten Filamenten und quergestellten
Antheren abweichend und nur zwei vordere normal ausgebildet. Die
Pflanzen sind zweijährig und durch stark wollige Behaarung der
mächtigen Blattrosette kenntlich. _Scrophularia_, _Linaria_ und
_Antirrhinum_, Löwenmaul, haben nur vier Staubblätter bei einer
zweilippigen Krone, bei _Gratiola_ (Fig. 770 _B_) und _Veronica_,
Männertreu, sinkt die Zahl der Staubblätter auf zwei herab.
_Mimulus_, _Torenia_ mit reizbarer Narbe vgl. S. 321. _Maurandia_
Blattstielkletterer. _Digitalis purpurea_ (Fig. 771), der
Fingerhut, mit einseits gewendeten Blüten am Schaft des im zweiten
Jahre aus der Blattrosette aufschießenden Blütenstandes, ist
giftig, und seine Blätter sind als #Folia Digitalis# #offizinell#
(Pharm. germ., austr., helv.). Ebendort die Blüten von _Verbascum
thapsiforme_ und _V. phlomoides_ als #Flores Verbasci#.
[Illustration: Fig. 767. Nicotiana Tabacum. ½ nat. Gr. --
#Offizinell# und #giftig#. _a_ Blüte, nat. Gr., _b_ Krone
aufgeschnitten, nat. Gr., _c_ Fruchtknoten, nat. Gr., _d_ und _e_ junge
Frucht. Vergr. 2.]
Einen besonderen Verwandtenkreis innerhalb der Scrophulariaceen
bilden die Parasiten und Hemiparasiten wie die völlig
chlorophyllfreie _Lathraea_[498] und die grün beblätterten aber
mit Wurzelhaustorien auf anderen Pflanzen parasitierenden Arten von
_Tozzia_, _Bartschia_, _Pedicularis_, _Euphrasia_, _Odontites_,
_Melampyrum_ und _Alectorolophus_.
Ebenso sind die Angehörigen der 3. Familie _+Orobanchaceae+_ mit
der durch einfächerigen Fruchtknoten ausgezeichneten Gattung
_Orobanche_, Würger, rein parasitisch (Fig. 772).
[Illustration: Fig. 768. Hyoscyamus niger, blühender Sproß und Frucht.
½ nat. Gr. -- #Offizinell# und #giftig#.]
[Illustration: Fig. 769. Verbascum thapsiforme. _a_ Blüte. _b_ Kelch
und Griffel. Nat. Gr. -- #Offizinell#. Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 770. Scrophulariaceae. Blütendiagramme. Nach A. W.
EICHLER. _A_ Verbascum. _B_ Gratiola.]
In der Lebensweise bieten auch die Angehörigen der 4. Familie
_+Lentibulariaceae+_ Besonderheiten, so sind die Sumpf- und
Wasserpflanzen der Gattungen _Utricularia_[499] und _Pinguicula_
insektivor.
In der reduzierten 5. Familie der _+Plantaginaceae+_, sind
anemophile Gattungen wie _Litorella lacustris_ und stark dichogame,
wie der protogyne _Plantago_, Wegerich, vereinigt.
2. #Fruchtknoten unterständig.#
Die 5. Ordnung, +_Rubiinae_+,
soll ihre Verwandten in der ebenfalls durch unterständigen Fruchtknoten
ausgezeichneten Ordnung der Umbellifloren besitzen, an die sie also
anschließen würde. Die Blüten sind vier- oder fünfzählig, bei den
verwandten Familien mit zygomorphen (Caprifoliaceen) und asymmetrischen
(Valerianaceen) Blüten ändern sich die Zahlen im Andröceum und Gynäceum.
[Illustration: Fig. 771. Digitalis purpurea. ½ nat. Gr. _a_
Corolle, _b_ Kelch und Fruchtknoten, _c_ Frucht aufgesprungen, _d_
Fruchtquerschnitt. _a_-_d_ nach H. SCHENCK. -- #Offizinell# und
#giftig#.]
Die erste Familie der +_Rubiaceae_+[500] besitzt radiäre Blüten und in
den vegetativen Teilen einfache Blätter mit Nebenblättern. Einheimische
Rubiaceen gibt es nur wenige, die alle dem Formenkreis von _Asperula_,
Waldmeister, _Galium_ und _Rubia_ angehören, dadurch ausgezeichnet,
daß die Nebenblätter den Blättern gleichgestaltet sind und scheinbare
Blattquirle darstellen, die normal sechszählig sein müßten, durch
Verwachsung der benachbarten Nebenblätter vierzählig werden, aber in
den Zahlen etwas variieren.
In den Tropen sind Rubiaceen reich vertreten als Bäume, Sträucher,
Kletterpflanzen und Epiphyten.
Eine der wichtigsten Rubiaceen-Gattungen ist _Cinchona_ (Fig. 773);
sie liefert in verschiedenen kultivierten Arten die Chinarinde und
die daraus gewonnenen fieberwidrigen Alkaloide. Stattliche Bäume
der Südamerikanischen Anden, werden die Cinchona-Arten jetzt in
allen tropischen Kolonien angebaut. Ihre Kapselfrüchte beherbergen
zahlreiche geflügelte Samen (Fig. 774). Ebenso wichtig aber als
menschliches Genuß- und Nahrungsmittel ist der Kaffeestrauch,
_Coffea arabica_ (Fig. 775), Gebirgsbewohner Afrikas, und daneben
die im tropischen Tieflande fortkommende _Coffea liberica_. Die
Früchte sind zweisamige Steinfrüchte. Das Exokarp wird fleischig;
das Endokarp besteht aus einer dünnen Lage Steinzellen, welche die
von ihrer Silberhaut, der Samenschale, eingehüllten zwei Samen,
die Kaffeebohnen, umschließt. Zu den beerenfrüchtigen Formen
gehören die bekannten merkwürdigen Knollenepiphyten _Hydnophytum_
und _Myrmecodia_[500], die nach den neuesten Untersuchungen
aus den Exkrementen der sie bewohnenden Ameisenkolonien Nutzen
ziehen. Ebenso sind ernährungsphysiologisch _Psychotria_ und
_Pavetta_-Arten von Interesse[501], die in ihren Blättern
Stickstoff assimilierende Bakterien beherbergen; sie sind insofern
höher organisiert als die Leguminosen mit ihren Wurzelknöllchen,
als sie die Bakterien auch mit in ihre Samen einschließen und so
gleich Vorsorge für die nächste Generation treffen.
Von #offizineller# Bedeutung sind außer dem #Chininum# und #Cortex
Chinae# (Pharm. germ., austr., helv.) von _Cinchona succirubra_ und
_C. Ledgeriana_ die #Radix Ipecacuanhae# (ibid.) von dem kleinen
beerenfrüchtigen Halbstrauch Brasiliens _Uragoga Ipecacuanha_ (Fig.
776) und #Catechu# (#Gambir#), der aus den Blättern der Liane
_Ourouparia Gambir_ gewonnene Extrakt.
[Illustration: Fig. 772. Orobanche minor auf Trifolium repens
schmarotzend. ½ nat. Gr. Einzelblüte vergr.]
Die 2. Familie der _Rubiinae_ ist die der _+Caprifoliaceae+_. Sie
enthält Holzgewächse, deren verschieden gestalteten Blättern die
Nebenblätter meist fehlen. Mit radiären Blüten und dreifächerigem
Fruchtknoten ist _Viburnum_, der Schneeball, ausgestattet. Die
Früchte enthalten nur einen Samen, die unfruchtbaren Randblüten
dienen als Schauapparat; in der Zierpflanze sind nur diese
unfruchtbaren Blüten in den kugeligen Trugdoldeninfloreszenzen
vorhanden. _Sambucus_, Holunder, hat unpaarige Fiederblätter,
drüsige Nebenblätter und radiäre Blüten. Die Frucht enthält drei
Samen. Dorsiventrale Blüten finden sich beim Gaisblatt, _Lonicera
periclymenum_, einem schlingenden Strauch unserer Haine, dessen
langröhrige stark duftende Blüten durch langrüsselige Sphingiden
besucht werden. _Diervilla_ (_Weigelia_) beliebter Zierstrauch.
[Illustration: Fig. 773. Cinchona succirubra. ½ nat. Gr. Nach A. MEYER
und SCHUMANN. -- #Offizinell#.]
#Offizinell# sind #Flores Sambuci# (Pharm. germ., austr., helv.)
von _Sambucus nigra_ und #Cortex Viburni# (Pharm. austr.) von
_Viburnum prunifolium_.
In der 3. Familie _+Valerianaceae+_ finden sich Stauden mit
asymmetrischen Blüten, deren Kelch sich erst an den Früchten
als „Pappus“ entwickelt, d. h. zu einer als Flugapparat
dienenden Federkrone. _Valeriana_, der Baldrian, besitzt eine
gespornte fünfzählige asymmetrische Krone (Fig. 777, 778), drei
Staubblätter und drei Fruchtblätter, von diesen ist aber nur eines
fertil. Andere Valerianaceen haben nur zwei (_Fedia_) oder ein
(_Centranthus_) Staubblatt in der Blüte.
_Valeriana officinalis_ liefert das #offizinelle# #Oleum
Valerianae# und die #Radix Valerianae# (Pharm. germ., austr.,
helv.).
Als 4. Familie sei angefügt die der _Dipsacaceae_, die als krautige
Pflanzen mit gegenständigen Blättern und vier- bis fünfzähligen,
teils radiären, teils zygomorphen Einzelblüten sich hier gut
einfügen. Die Blüten stehen jede von einem Außenkelch umgeben,
der als Verbreitungsmittel dient, in Köpfchen zusammen, die von
sterilen Hüllblättern eingeschlossen werden.
[Illustration: Fig. 774. Cinchona succirubra. _A_ Blüte. _B_ Korolle
aufgeschnitten. _C_ Fruchtknoten-Längsschnitt. _D_ Früchte. _E_ Samen.
_A_-_C_ und _E_ vergr. _D_ nat. Gr. Nach A. MEYER und SCHUMANN.]
_Dipsacus_, die Weberkarde, mit stechenden Hüll- und Spreublättern,
hat vierteilige radiäre Krone, vier Staubblätter und ein
Fruchtblatt, das eine hängende anatrope Samenanlage enthält; im
Samen findet sich Endosperm (Fig. 779). Ebenfalls vierteilig ist
_Succisa_ (Fig. 780); fünfteilige Krone und größere dorsiventrale
Randblüten führt _Scabiosa_; vierteilig und einzige Gattung ohne
Spreublätter ist _Knautia_.
Der gemeinsame Charakterzug der
_+Synandrae+_
als 6. Ordnung ist darin zu finden, daß ihre Antheren, seltener die
ganzen Staubblätter, in irgendeiner Weise miteinander verwachsen oder
verklebt sind. Im übrigen kann die Blüte radiär oder zygomorph sein.
[Illustration: Fig. 775. Coffea arabica. ½ nat. Gr. Einzelblüte.
Frucht, Samen im Endokarp und daraus befreit. Etwa nat. Gr.]
Als 1. Familie sei diejenige der _+Cucurbitaceae+_ angeführt,
welche am besten schon durch die häufig bei ihr nicht durchgeführte
Sympetalie die Verbindung zu den Choripetalen, wenn auch zu
Gruppen, die in unserem kurzen Auszuge keine Erwähnung finden
konnten, aufrecht erhält. An die Cucurbitaceen sind daher auch
die übrigen Sympetalen angegliedert (vgl. Stammbaum S. 583).
Die Familie umfaßt krautige, rauhhaarige, großblättrige Pflanzen
mit meist monözisch verteilten diklinen Blüten. Kelch und Krone
verwachsen unterwärts, und die Antheren vereinigen sich paarweise,
in anderen Fällen sämtlich miteinander, wobei sie eine ∞förmige
Krümmung annehmen (Fig. 781). Der dreifächerige Fruchtknoten
wird zu einer derbschaligen Beerenfrucht. Die Ranken sind
verzweigt oder unverzweigt und entsprechen in ihrer seitlichen
Stellung einem Vorblatte. _Cucumis sativus_, die Gurke, und
_Cucumis Melo_, die Melone, werden vielfach kultiviert. Die
Gurkenpflanze ist parthenokarp[502], d. h. Bestäubung der Narbe
ist zum #Fruchtansatz# nicht nötig. _Cucurbita Pepo_, der Kürbis,
_Bryonia_, die Zaunrübe.
[Illustration: Fig. 776. Uragoga Ipecacuanha. ½ nat. Gr. Fruchtstand
daneben. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 777. Valeriana officinalis. _a_ Blüte. Vergr. 8.
_b_ Frucht. Vergr. -- #Offizinell#. Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 778. Valeriana. Diagramm. Nach F. NOLL.]
[Illustration: Fig. 779. Frucht von Dipsacus fullonum im Längsschnitt,
_hk_ Hüllkelch, _end_ Endosperm, _em_ Embryo. Nach H. BAILLON.]
[Illustration: Fig. 780. Succisa pratensis. _a_ Blüte mit Außenkelch,
_b_ ohne Außenkelch, _c_ Frucht im Längsschnitt, _f_ Fruchtknoten, _hk_
Außenkelch. Nach H. SCHENCK.]
#Offizinell# ist _Citrullus Colocynthis_, die Koloquinte, eine
ausdauernde Pflanze der asiatischen und afrikanischen Wüsten
nördlich des Äquators; in den Achseln ihrer tief dreilappig
fiederschnittigen Blätter stehen einzeln männliche Blüten mit drei
Antheren, von denen zwei paarig verwachsene die doppelte Zahl von
Windungen haben wie die fünfte unpaare, die weiblichen Blüten in
gleicher Stellung. Die Früchte werden zu trockenen Beeren, die
Pflanze liefert #Fructus Colocynthidis# (Pharm. germ., austr.,
helv.) (Fig. 783).
[Illustration: Fig. 781.
Fig. 782.
Fig. 781 u. 782. Ecballium (Cucurbitaceae). Diagramm. Fig. 781
Männlich. Fig. 782 Weiblich. Nach A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 783. Citrullus Colocynthis. ½ nat. Gr. _1_
Sproß mit männlicher und weiblicher Blüte. _2_ Sproßgipfel mit
männlichen Blütenknospen und Ranken. _3_ Männliche Blüte ausgebreitet.
_4_ Weibliche Blüte längsdurchschnitten. _5_ Junge Frucht
querdurchschnitten. -- #Offizinell#.]
Die Zusammenfügung der folgenden Familien mit den Cucurbitaceen ist
lediglich auf Grund des morphologischen Merkmals der verwachsenen
Antheren möglich. Eine wirkliche Verwandtschaft erscheint, vom
morphologischen Standpunkte aus, unwahrscheinlich, nachdem
durch die Untersuchungen von KRATZER die sehr verschiedenartig
verlaufende Samenentwicklung dargelegt ist. Immerhin soll
Plasmaverwandtschaft nach dem serodiagnostischen Stammbaum
vorhanden sein.
[Illustration: Fig. 784. Blütendiagramm von Campanula medium. Nach A.
W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 785. Campanula rotundifolia. Blüte. Nat. Gr. _a_
Ganz, _b_ im Längsschnitte. H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 786. Blütendiagramm von Lobelia fulgens. Nach A. W.
EICHLER.]
Die 2. Familie, die der +_Campanulaceae_+, enthält
milchsaftführende Kräuter mit radiären Blüten und drei- oder
fünfzähligen Fruchtknoten. Die Staubblätter sind der Blütenachse
eingefügt und mit ihren Antheren verklebt oder verwachsen. Die
Gattung _Campanula_ (Fig. 784, 785) ist bei uns vielfach vertreten
und bildet mit ihren blauen Glocken einen Schmuck der sommerlichen
Vegetation. _Phyteuma_ hat ährenförmige Blütenstände, deren Blüten
ihre Kronblätter nur an der Basis öffnen. Erst wenn der in der
Knospe entleerte Pollen von den Griffelfeghaaren[503] hinausgefegt
ist, öffnen sich die Kronblätter und spreizen die Narbenschenkel
auseinander. _Jasione_ hat kopfige, an Kompositen erinnernde
Infloreszenzen.
Die 3. Familie der +_Lobeliaceen_+ unterscheidet sich nur durch
dorsiventrale Blüten und zwei Fruchtblätter von den Campanulaceen.
Das mediane Kelchblatt steht auf der Vorderseite vor einem tiefen
Schlitz der Krone; durch Drehung oder Übernicken der ganzen
Blüte wird die normale Stellung hergestellt (Fig. 786). _Lobelia
Dortmanna_ hat als nordische Wasserpflanze Interesse, da sie völlig
den Habitus einer _Litorella_ angenommen hat.
#Offizinell# ist #Herba Lobeliae# von _L. inflata_, Nordamerika
(Fig. 787).
[Illustration: Fig. 787. Lobelia inflata. Spitze einer blühenden und
fruchtenden Pflanze.]
3. Familie _+Compositae+_[504]. Über die ganze Erdoberfläche
verbreitete große Familie mit meist krautigen Angehörigen -- baumförmig
ist z. B. _Senecio Johnstoni_. Die Blüten stehen in Köpfchen beisammen.
Die Einzelblüten sind radiär oder dorsiventral, und es finden sich
entweder nur gleiche oder auch verschiedene im Köpfchen vereinigt.
Staubblätter sind fünf vorhanden, der Kronröhre angewachsen; ihre
Antheren sind intrors und bilden durch Verwachsung ihrer Kutikula
eine Röhre (Fig. 788), welche vom noch unentwickelten Griffel unten
geschlossen wird. Die Blüten sind protandrisch, so daß der frühzeitig
entleerte Pollen bei der Streckung des Griffels von den Feghaaren nach
oben hinausgedrängt wird. Der fertig entwickelte Griffel ist oben stets
in zwei Narben gegabelt. Die einzige Samenanlage des einfächerigen
Fruchtknotens ist stets anatrop und aufrecht (Fig. 791), die Samen
sind endospermlos. Die Früchte sind vielfach von einem als Kelch
anzusehenden Haarkranze, dem Pappus (Fig. 789), gekrönt, der ihrer
Verbreitung durch den Wind dient. Als Reservestoff findet sich in
Wurzeln und Knollen (Fig. 203) meist Inulin, in den Samen Aleuron und
fettes Öl.
[Illustration: Fig. 788. Compositae. Diagramm (Carduus). Nach F. NOLL.]
[Illustration: Fig. 789. Arnica montana. _a_ Randblüte, _b_
Scheibenblüte, _c_ diese im Längsschnitt. Vergr. Nach BERG und SCHMIDT.]
[Illustration: Fig. 790. _a_ Lappa major. Köpfchen im Längsschnitt mit
hakenförmigem Hüllkelch und mit Spreublättchen auf dem Blütenboden.
_b_ Matricaria Chamomilla, ohne Spreublättchen. Vergr. Nach BERG und
SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 791. Arnica montana. _a_ Köpfchenachse, nach
Entfernung der Früchte. Vergr. _b_ Frucht im Längsschnitt, vom
Pappus ist nur der untere Teil gezeichnet. Nach BERG und SCHMIDT.
#Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 792. Andröceum von Carduus crispus. Vergr. 10. Nach
H. BAILLON.]
Die Einzelblüten sind entweder radiär mit fünflappiger Krone, sie
heißen #Röhrenblüten# (Fig. 789, _b_, _c_), oder es kommen durch
Unterdrückung der Oberlippe #einlippige# Blüten zustande, deren
#Unterlippe drei Zipfel zeigt# (Fig. 789 _a_). Sehr ähnlich sind
diesen letzteren die #zungenförmigen Blüten#, wie _Taraxacum_ sie
führt: einseitig tief gespalten, #am Rande mit fünf Zipfeln#.
Häufig sind neben solchen Kompositen, die nur Röhrenblüten oder
nur Zungenblüten in ihren Köpfchen besitzen, andere, die in der
Mitte Röhrenblüten (Scheibenblüten), am Rande einlippige Blüten
(Randblüten) tragen. Meist tritt dann zu einer etwa vorhandenen
Differenz der Färbung eine solche des Geschlechts hinzu, indem
die röhrenförmigen Scheibenblüten zwittrig, die einlippigen
Randblüten rein weiblich sind, d. h. die Köpfchen sind #heterogam#
(_Matricaria_, _Arnica_). Endlich finden sich bisweilen am Rande
völlig steril gewordene Blüten (Centaurea Cyanus), die nur als
Schauapparat zur Anlockung von Insekten dienen können.
[Illustration: Fig. 793. Kompositenfrüchte. _A_ Helianthus annuus. _B_
Hieracium virosum. _C_ Cichorium Intybus. Nach H. BAILLON.]
[Illustration: Fig. 794. Fruchtköpfchen von Taraxacum officinale.
Haarkelch auf den erhaltenen Früchtchen durch einen stielförmigen
Schnabel emporgehoben; Infloreszenzboden umgeschlagen. Etwa nat. Gr. --
Nach K. GOEBEL.]
#Eine Reihe von Gattungen führt nur Röhrenblüten im Köpfchen#, so
_Carduus_ (Fig. 792), die Distel, durch haarförmige Pappusborsten
ausgezeichnet, _Cirsium_ an federigen Pappushaaren kenntlich,
_Echinops_, mit einblütigen Köpfchen, die zu vielen vereinigt
sind. _Lappa_, die Klette (Fig. 790 _a_), hat Hüllkelchblätter mit
hakenförmig gekrümmter Spitze. _Cynara Scolymus_, die Artischocke.
_Cnicus benedictus_, das Benediktenkraut (Fig. 795), besitzt
einzelne, endständige Köpfchen, deren Hüllkelchblätter mit großem,
zum Teil gefiedertem Endstachel versehen und spinnwebig behaart
sind. _Centaurea_, die Kornblume, hat einen trockenhäutigen
Hüllkelch und größere, aber sterile Randblüten. -- #Andere
Gattungen haben nur zwittrige Zungenblüten im Köpfchen# und
führen gleichzeitig Milchsaftgefäße in allen Teilen. _Taraxacum
officinale_, der überall verbreitete Löwenzahn; aus einer Rosette
grob schrotsägeförmiger Blätter erheben sich die Blütenköpfchen,
jedes einzeln auf hohlem Stiele, der nach der Blüte eine zweite
Wachstumsperiode durchläuft (S. 244, Fig. 261). Die Früchte sind
schnabelförmig verlängert, so daß der haarige Pappus zu einer
fallschirmartigen, gestielten Krone wird (Fig. 794). _Lactuca
sativa_ liefert den Kopfsalat. _L. virosa_ ist der Giftlattich. _L.
Scariola_, als Kompaßpflanze durch ihre vertikal und meridional
stehenden Blattflächen bekannt (vgl. S. 310). _Cichorium Intybus_,
die Zichorie (Fig. 793 _C_) hat blaublütige Köpfchen und einen
Pappus in Form kurzer aufgerichteter Schüppchen. _C. Endivia_,
Endivie, _Tragopogon_ und _Scorzonera_ mit federigem Pappus. _Sc.
hispanica_, die als Gemüse dienende Schwarzwurzel. _Crepis_-Arten
haben einen haarförmigen Pappus, der weich, biegsam und bräunlich
ist.[505] _Sonchus_, mit vielreihigen Pappusborsten. _Hieracium_,
eine ungeheuer formenreiche europäische Gattung, hat einen weißen,
steifen, zerbrechlichen Pappus (Fig. 793 _B_). -- #Meist aber sind
zweierlei Blütenformen im Köpfchen vereinigt.# _Aster_, _Solidago_,
_Erigeron_ sind drei in zahlreichen Arten in Europa, Amerika, Asien
weitverbreitete Gattungen, von denen besonders die _Aster_-Arten
als Zierpflanzen beliebt sind. _Haastia_- und _Raoulia_-Arten
Neuseelands (Fig. 189), polsterförmige, wollig behaarte Pflanzen,
täuschen durch ihre weiße Farbe und ihre Form das wichtigste
Heerdenvieh des Landes vor, daher „vegetable sheep“ genannt.
_Inula_, eine Gattung einheimischer Kräuter mit trockenhäutigen
Hüllblättern. Bei _Gnaphalium_, _Antennaria_, _Helichrysum_
(Immortellen), _Leontopodium_ (Edelweiß) u. a. ist der trockene
Hüllkelch blumenkronartig gefärbt. _Helianthus annuus_ (die
Sonnenblume) (Fig. 793 _A_) wird wegen ihrer ölreichen Früchte
vielfach angebaut, ebenso _H. tuberosus_, der Topinambur, wegen
seiner eßbaren Knollen. _Silphium laciniatum_, nordamerikanische
Kompaßpflanze. _Dahlia_, die Georgine, stammt aus Amerika, ebenso
_Bidens_; dieser ist auch in einheimischen Arten verbreitet, die
durch ihre gegenständigen, bei Wasserformen zum Teil heteromorphen
Blätter auffallen. _Achillea_, die Schafgarbe, ist eine überall
verbreitete Staude. _A. moschata_ und _A. atrata_, hochalpine,
vikariierende Arten, diese auf Kalk-, jene auf Schieferboden.
_Anthemis nobilis_, die römische Kamille, hat entweder nur
Scheibenblüten im Köpfchen, oder diese können mehr oder minder
durch Lippenblüten ersetzt sein. _Matricaria Chamomilla_ (Fig.
790 _b_ und 796), die echte Kamille, ist ein einjähriges, vielfach
verästeltes Kraut mit kegelförmig emporwachsendem, hohlem
Blütenboden, gelben Scheibenblüten und zurückgeschlagenen weißen
weiblichen Randblüten in den endständigen einzelnen Köpfchen.
_Tanacetum_ hat nur röhrige Blüten, seine Randblüten sind rein
weiblich. Auch bei _Artemisia_ sind die Blüten alle röhrenförmig
und die Randblüten meist weiblich, so _A. Absinthium_ (Wermut);
dagegen sind in dem armblütigen Köpfchen von _A. Cina_ (Fig. 797)
alle Blüten zwittrig. _Tussilago Farfara_, der Huflattich blüht
vor Erscheinen der Blätter. Der einköpfige Blütenstiel ist nur
mit Schuppenblättern besetzt, die Einzelblüten stehen auf kahlem
Blütenboden und haben einen haarförmigen, feinen weißen Pappus;
die Randblüten sind weiblich. Das Köpfchen wird von ein- bis
zweireihigen Hüllblättern umgeben (Fig. 798). Die großen, später
erscheinenden Blätter sind herzförmig, unten weißfilzig. _Petasites
officinalis_ ist eine als Pestwurz bekannte großblättrige Staude.
_Senecio vulgaris_ führt nur zwittrige Röhrenblüten und keine
Randblüten. _Doronicum_, _Cineraria_ sind verbreitete Zierpflanzen.
_Arnica montana_ (Wohlverleih) (Fig. 789, 791, 799) hat eine
grundständige Rosette aus zwei bis vier Paaren gegenständiger
Blätter und eine endständige, einköpfige Blütenachse, deren
gegenständige Vorblätter meist noch je einen einköpfigen
Blütenstand aus den Achselknospen entwickeln. _Calendula_,
die Ringelblume, und _Dimorphotheca_ zeigen unregelmäßige und
verschieden gestaltete Früchte.
[Illustration: Fig. 795. Cnicus benedictus. Nach H. BAILLON.
#Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 796. Matricaria Chamomilla. ⅔ nat. Gr. --
#Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 797. Artemisia Cina. Nach A. MEYER und SCHUMANN --
#Offizinell#.]
#Offizinell#: _Arnica montana_ liefert: #Rad. Arnicae# (Pharm.
austr.), #Flores Arnicae# (Pharm. germ., austr., helv.). --
_Artemisia Absinthium_: #Herba Absinthii# (ibid.). -- _Artemisia
Cina_, Turkestan: #Flores Cinae# und #Santoninum# (ibid.). --
_Matricaria Chamomilla_: #Flores Chamomillae# (ibid.) und #Oleum
Chamomillae# (Pharm. helv.). -- _Cnicus benidictus_ (#Süd#europa):
#Herba Cardui benedicti# (Pharm. germ., helv.). -- _Tussilago
Farfara_: #Folia Farfarae# (Pharm. germ., austr.). -- _Achillea
Millefolium_: #Herba Millefolii# (Pharm. austr.). -- _Anthemis
nobilis_: #Flores Chamomillae romanae# (Pharm. austr., helv.). --
_Lappa vulgaris_: #Rad. Bardanae# (ibid.). _Anacyclus Pyrethrum_
(Südeuropa): #Rad. Pyrethri# (ibid.). -- _Taraxacum officinale_:
#Rad. et herba Taraxaci# (Pharm. germ., austr., helv.) und #Folia
Taraxaci# (Pharm. austr). -- Vorderasien und Kaukasus liefern
das #persische Insektenpulver# von _Pyrethrum roseum_. Das
#dalmatinische# stammt ab von dem dort heimischen _Chrysanthemum
cinerariaefolium_.
[Illustration: Fig. 798. Tussilago Farfara. Nach H. BAILLON. --
#Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 799. Arnica montana. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
2. Unterklasse. Monokotylae.
Die mit einem Keimblatt versehenen Angiospermen, die Monokotylen, sind
ihrem Gesamtaufbau nach meist Kräuter oder Stauden, seltener Sträucher
oder Bäume.
Ihr kleiner Embryo streckt bei der Keimung sein Würzelchen und
Hypokotyl aus der Samenschale, während der scheidenförmige Kotyledon
häufig mit seinem oberen Ende darin stecken bleibt und die Aufsaugung
des meist reichlich vorhandenen Nährgewebes besorgt. Die Hauptwurzel
stellt ihr Wachstum früher oder später ein und wird durch zahlreiche
Adventivwurzeln, die aus dem Stamm entspringen, ersetzt. Bei den
Gräsern sind solche bereits am Embryo angelegt. So fehlt den
Monokotylen durchweg ein einheitliches, auf eine Hauptwurzel und ihre
Verzweigung zurückführbares Wurzelsystem, wie die Gymnospermen und
Dikotylen es meist besitzen.
[Illustration: Stammbaum der Monokotylen nach den serodiagnostischen
Untersuchungen von E. WORSECK.]
Der Stammvegetationspunkt bleibt mehr oder minder lange von dem
Scheidenteil des Kotyledons umschlossen. Er bringt auch weiterhin
langscheidige, am Grunde längere Zeit fortwachsende Blätter in
zweizeiliger oder wechselständiger Anordnung hervor. Das Stammwachstum
ist häufig beschränkt, Verzweigung fehlt in vielen Fällen ganz oder
führt doch nur selten zur Bildung einer reichverzweigten Krone.
Die Blätter pflegen ungestielt und parallelnervig, von schmaler
langgestreckter, linearer oder elliptischer Form zu sein (Fig. 800).
Durch frühzeitiges Absterben bestimmter Teile der Blattspreite kommen
die gefiederten oder gefächerten Palmblätter wie die durchlöcherten
Blätter einiger Araceen zustande.
In anatomischer Hinsicht sind die Monokotylen durch #geschlossene#,
über den ganzen Stammquerschnitt verteilte #Leitbündel# (vgl. Fig. 164,
S. 123) ausgezeichnet, welche kein Kambium zu entwickeln vermögen.
Infolgedessen fehlt den Monokotylen das Dickenwachstum entweder
gänzlich, oder es tritt in den seltenen Fällen, wo es sich findet, in
der Weise auf, daß am Außenrande des Zentralzylinders vollkommen neue,
geschlossene Bündel und zwischen ihnen Grundgewebe gebildet werden.
[Illustration: Fig. 800. Blatt mit streifiger Nervatur (Polygonatum
multiflorum). ¾ nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 801. Diagramm einer typischen Monokotylenblüte.]
Monokotylenblüten sind in der Regel pentazyklisch gebaut, besitzen
also zwei Perianthkreise, zwei Andröceum- und einen Gynäceumwirtel.
Die typische Zahl der Glieder eines jeden Wirtels ist #drei#. Beide
Perianthkreise sind meist gleichartig ausgebildet, somit als Perigon zu
bezeichnen (Fig. 801). Demnach entspricht die Blütenformel P 3 + 3, A 3
+ 3, G(3) der typischen Monokotylenblüte.
a) #Blüten radiär.#
1. Ordnung. Helobiae.
Die Ordnung begreift in sich nur Wasser- oder Sumpfpflanzen. Ihre
radiären Blüten haben ein in zwei Kreisen angeordnetes, häufig
apokarpes Gynäceum, das Schließ- oder Balgfrüchtchen entwickelt, deren
Samen kein Nährgewebe um den großen Embryo ausbilden. Die Ordnung
vermittelt durch ihren Blütenbau den Anschluß der Monokotylen an die
Polycarpicae, vgl. S. 523[474] und den Stammbaum.
Die 1. Familie _+Alismaceae+_ ist in der warmen und gemäßigten Zone
weit verbreitet. Einheimische Arten: _Alisma Plantago_, _Sagittaria
sagittifolia_ und _Butomus umbellatus_ sind häufige deutsche
Sumpfpflanzen mit langgestielten, rispigen oder doldenartigen
Blütenständen. Ihre Einzelblüten sind durch Besitz von Kelch und
weißer, bei _Butomus_ rötlicher Krone ausgezeichnet. Das Andröceum
ist sechs- oder mehrzählig, das Gynäceum ist apokarp, sechs- oder
vielzählig, wirtelige und spiralige Stellung kommt vor (Fig.
802). _Sagittaria_ dagegen ist monözisch, ihre Blüten werden
eingeschlechtig durch Fehlschlagen des anderen Geschlechtes; die
männlichen enthalten zahlreiche Staubblätter und unfruchtbare
Fruchtblätter, die weiblichen nur Staminodien und zahlreiche freie
Fruchtblätter auf stark gewölbter Blütenachse (Fig. 803). Die
Blätter sind bei _Butomus_ lang lineal, gerinnt dreikantig; bei
_Alisma_ und _Sagittaria_ langgestielt mit löffelförmiger bzw.
pfeilförmiger Spreite. Individuen beider Gattungen, die tief in
flutendem Wasser stehen, zeigen lang bandförmige Blätter, wie sie
bei der Keimung als Übergangsformen auftreten; solche Pflanzen
kommen nicht zur Blüte.
[Illustration: Fig. 802. Blütendiagramm von Echinodorus parvulus, einer
Alismacee. Nach A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 803. Sagittaria sagittifolia. _a_ Blüten. _b_
Frucht, nach Entfernung eines Teiles der Karpelle. Vergr. _b_ nach
ENGLER und PRANTL.]
2. Familie _+Potamogetonaceae+_. _Potamogeton_ ist in vielen
verschiedenen Arten in stehenden wie fließenden Gewässern auf der
ganzen Erde verbreitet. Seine Blätter sind meist untergetaucht mit
langen, einseitig geschlitzten Axillarstipeln. Die zwittrigen,
vierzähligen Blüten mit apokarpem Gynäceum sind in einem über
das Wasser emporragenden ährenförmigen Blütenstand vereinigt.
_P. natans_ unserer Tümpel führt zur Blütezeit meist nur
Schwimmblätter, da die untergetauchten stielrunden Wasserblätter
bereits vergangen sind (Fig. 804). _Ruppia maritima_, _Zanichellia
palustris_ sind Brackwasserformen; _Zostera marina_ ist das an
allen nördlich temperierten Meeresküsten häufige #Seegras#,
vielfach als Polstermaterial verwendet.
[Illustration: Fig. 804. Potamogeton natans. Blühender Sproß. ½ nat.
Gr.]
3. Familie +_Najadaceae_+. _Najas marina_ diözisch. ♂ Blüte mit
einem Staubblatt. ♀ mit einem Fruchtblatt in becherförmigen Hüllen.
4. Familie +_Hydrocharitaceae_+. _Hydrocharis morsus ranae_ und
_Stratiotes aloides_ sind schwimmende einheimische Wasserpflanzen,
die sich besonders durch Ausläuferbildung vermehren und ganz
oder in Form von Winterknospen überwintern. Ihre Blüten sind
diözisch und entomophil. In den männlichen Blüten finden sich
mehrere dreizählige Wirtel von Staubblättern; die weiblichen
haben Staminodien und zwei dreizählige Kreise von Fruchtblättern.
_Vallisneria spiralis_, eine Süßwasserpflanze der Tropen, ist bis
in die oberitalienischen Seen verbreitet; _Helodea canadensis_,
die Wasserpest aus Nordamerika, ist in jedem Wasserloch zu finden;
beide sind hydrophil (vgl. S. 479).
2. Ordnung. Spadiciflorae.
Der gemeinsame Charakter dieser Ordnung wird bedingt durch den
eigenartigen Blütenstand: er ist ährenartig, besitzt aber eine
angeschwollene dicke, oft fleischige Achse, stellt also einen #Kolben#,
#Spadix#, dar. Die Einzelblüten sind meist diklin, monözisch oder
seltener diözisch.
Die 1. Familie _+Typhaceae+_ umfaßt einheimische Sumpfpflanzen mit
langen linealen Blättern und langgestielten Blütenkolben, die oben
die männlichen, darunter die weiblichen Blüten tragen, beide sind
in großer Zahl ohne Blütenhülle zusammengedrängt. Daran schließt
unmittelbar die zweite Familie _+Sparganiaceae+_ an, deren Kolben
kugelig sind und deren Einzelblüten ein Perigon besitzen.
3. Familie _+Pandanaceae+_. Eigenartige, auf Stützwurzeln stehende
Bäume oder kletternde Sträucher, die in allen den Indischen Ozean
umlagernden Tropenländern und pazifischen Inseln heimisch sind und
auch wohl als Schraubenpalmen bezeichnet werden, weil ihre langen,
scharf bewehrten, rinnenförmigen Blätter in dreizeiliger Schraube
lückenlos den Stamm umlaufen. Ihre männlichen und weiblichen
diklinen Blütenstände sind endständige Kolben, die perianthlose
Einzelblüten tragen und in der Achsel scheidiger Deckblätter
stehen. _Pandanus_ (vgl. Fig. 807 vor den Palmen), _Freycinetia_
(vgl. S. 482).
4. Familie _+Palmae+_[506]. Die Palmen sind eine ausschließlich
tropische und subtropische Familie von meist baumförmigen Angehörigen.
Ihr schlanker, fast immer einfacher, nur bei den afrikanischen
_Hyphaene_-Arten gabelig verzweigter Stamm besitzt meist auf seiner
ganzen Länge denselben Durchmesser. Einzelne Formen weisen jedoch
eine deutliche Dickenzunahme gegen die Basis hin, bisweilen auch in
der halben Stammhöhe, auf, die nur auf Vergrößerung der vorhandenen
Elemente und eventuell örtlich beschränkten Neubildungen beruht. Genau
so verhalten sich übrigens auch die Pandanaceen. Die Blätter bilden
eine gipfelständige Krone und erreichen oft gewaltige Dimensionen.
Es sind entweder Fieder- oder Fächerblätter, meist langgestielt,
deren Zerteilung durch Einreißen der ursprünglich einfachen, in der
Knospenlage gefalteten Spreiten an den absterbenden Faltungsstellen
zustande kommt. Der Blütenstand ist in einigen Fällen terminal, wie
bei der Sagopalme, _Metroxylon_; das Individuum stirbt dann mit
der Fruchtbildung ab. Häufiger jedoch stehen die Infloreszenzen
blattachselständig. Sie sind während der Entwicklung von einer
mächtigen, sehr widerstandsfähigen Scheide, der #Spatha#, umhüllt, die
zur Zeit der Blüte aufplatzt und den einfachen oder meist verzweigten
Blütenstand ins Freie treten läßt (Fig. 805).
Die Einzelblüten sind in der Regel eingeschlechtig und nach
dem regelmäßigen Monokotylentypus gebaut, also P3 + 3, A3 + 3
für die männlichen, P3 + 3, G(̲3) für die weiblichen. Fig. 805
zeigt den Blütenstand von Cocos nucifera mit der Spatha, die
ihn am Grunde noch umgibt. Man bemerkt neben zahlreichen, nach
den Infloreszenzenden hin in dicht gedrängten Ähren stehenden
männlichen Blüten einzelne am Grunde befindliche, noch ungeöffnete
weibliche von erheblich größeren Dimensionen; Cocos ist also
monözisch. Der einfächerige Fruchtknoten besteht aus drei
miteinander verwachsenen Fruchtblättern, in denen sich jedoch nur
ein Fruchtfach entwickelt. Die reifen Früchte hängen zu mehreren
an einem Fruchtstande. Jede Frucht ist von einem glatten Exokarp,
einem grobfaserigen Mesokarp und einem steinharten Endokarp
umhüllt. Das lufthaltige Mesokarp (Kokosfaser) bedingt die
Schwimmfähigkeit und damit die große Verbreitung der Palme über
alle Tropenküsten. An der Basis zeigt jedes Karpell „ein Keimloch“
(Fig. 806) im Endokarp, das zuwächst; am wenigsten Widerstand
bietet dasjenige, dem der Keimling anliegt. Endosperm wird in
dicker Lage rings an der Wandung abgelagert; es ist sehr fettreich
und bildet die #Kopra# des Handels. Der Innenraum wird zum Teil von
einer Flüssigkeit, der sog. Kokosmilch, ausgefüllt, die für die
Keimung von Bedeutung sein dürfte. Der keimende Embryo entwickelt
in den Hohlraum hinein ein mächtiges Saugorgan, welches dem
Keimling Reservestoffe zuführt und ihn schließlich ganz ausfüllt.
Fig. 807 gibt den Habitus eines Kokoswäldchens wieder.
[Illustration: Fig. 805. Cocos nucifera. Blütenstand der Kokospalme.
Stark verkleinert.]
Doch nicht überall sind die Verhältnisse die gleichen. Bei _Areca
Catechu_ (Fig. 833) ergibt die aus ähnlichem Fruchtknoten entwickelte
Frucht eine Beere, indem das Mesokarp grobfaserig-fleischige Konsistenz
annimmt. Das weiße, durch einwachsende dunkle Zellstreifen der
Samenschale #ruminierte# Endosperm wird hier steinhart, weil Zellulose
als Reservestoff abgelagert ist. Ebenso ist die Frucht der diözischen
Dattelpalme, _Phoenix dactylifera_, eine Beere, die aber aus einem
apokarpen Gynäceum hervorgeht; von den drei freien Fruchtblättern
wird nur eines völlig ausgebildet. Sonstige wichtige Nutzpflanzen
unter den Palmen sind: _Elaëis guineensis_, die afrikanische
#Ölpalme#. _Calamus_-Arten liefern das #Stuhlrohr#, _Metroxylon_-Arten
#Sago#, beide im asiatisch-australischen Tropengebiet zu Hause:
_Phytelephas macrocarpa_, eine amerikanische stammlose Palme,
liefert #vegetabilisches Elfenbein# im harten Endosperm ihrer Samen.
Verschiedene Arten lassen nach Abschneiden der Infloreszenzanlagen eine
Menge zuckerhaltigen Saftes ausfließen, der bald zu Palmwein vergoren,
bald (_Arenga saccharifera_) zur Gewinnung von Rohrzucker eingedickt
wird.
#Offizinell#: _Areca Catechu_ (trop. Asien) liefert #Semen Arecae#
(Pharm. germ., helv.).
[Illustration: Fig. 806. Kokosnuß, nach teilweiser Entfernung des
faserigen Mesokarps, verkleinert. Nach E. WARMING.]
[Illustration: Fig. 807. Kokosinseln bei Hilo, Hawaii. Pandanus
odoratissimus vor den Palmen.]
5. Familie _+Araceae+_. Die Araceen sind meist Kräuter oder Stauden;
im feuchten Walde der Tropen treten sie als Wurzelkletterer auf (Fig.
808) und spielen dort eine hervorragende Rolle. Einige Arten, wie
_Monstera_, zeigen Zerteilung und Durchlöcherung ihrer mächtigen
Blattspreiten durch Absterben genau umschriebener Stellen (vergl.
Palmae). Die Araceenblüten sind sehr reduziert und meist diklin an
einer unverzweigten, fleischig-kolbigen Achse, Spadix, angeordnet, die
an der Basis eine Spatha von oft lebhafter Färbung als Schauapparat
besitzt, z. B. bei _Anthurium Scherzerianum_ „Krebsschere“ und
_Richardia aethiopica_ „Kalla“ genannt, zwei in unseren Gewächshäusern
häufig kultivierten Araceen. Die Früchte sind meist Beeren, die
häufig lebhaft rote, bläuliche oder weiße Farben zeigen. _Colocasia_
(s. S. 200) und _Caladium_ vielfach ihrer riesigen und zum Teil
Blumenblatt-ähnlich schön gefärbten Blätter wegen in Kultur. _Ariopsis_
und _Spathicarpa_ mit charakteristischen Infloreszenzen.
[Illustration: Fig. 808. Wurzelkletternde Araceen im feucht-tropischen
Walde von Chiapas. (Cafetal Trionfo.) Von den hoch oben befindlichen
Exemplaren werden Wurzeltaue zum Boden entsandt, die ihnen nach
Absterben des Stammes zur Ernährung dienen.]
#Deutsche Vertreter#: _Acorus Calamus_, der Kalmus, ist erst im
Laufe der letzten 2 bis 3 Jahrhunderte aus dem wärmeren Asien
zu uns gewandert. Seine Blüten sind vollständige, zwittrige
Monokotylenblüten, die an einem kurzen Kolben sitzen, der
endständig ist, aber von seiner blattartigen Spatha zur Seite
gedrängt wird (Fig. 809). Die in unseren Torfsümpfen verbreitete
_Calla palustris_ und _Arum maculatum_ (Fig. 810), eine mit
knolligem Rhizom ausdauernde Staude unserer Laubwälder, sind
wie viele andere Araceen giftig. _Arum_ entwickelt eine Anzahl
langgestielter, pfeilförmiger Blätter, deren braune Flecken der
Pflanze den Beinamen gegeben haben. Die monözischen, perianthlosen
Blüten sind an einem endständigen Kolben, dem Aronstab, angeordnet
und werden von einer oben weit geöffneten grünlichen Spatha völlig
umhüllt. An der Basis des Kolbens tief im Grunde der Spatha sitzen
die weiblichen Blüten, in geringem Abstand darüber die männlichen
und weiter oben, gerade der Einschnürung und Verengung der Spatha
entsprechend, einige steril gewordene Blüten von haarförmiger
Gestalt. Sie sind wie Reusenhaare abwärts gebogen und gestatten
kleinen, durch den eigenartigen Geruch und die angenehme Wärme
in den kalten Frühjahrsnächten angelockten Insekten wohl den
Eintritt in den unteren erweiterten Kessel, hindern aber ihren
Wiederaustritt, bis die weiblichen Blüten durch von anderen Blüten
mitgebrachten Pollen bestäubt sind, worauf die Haare schrumpfen
und den Ausgang freigeben. Beim Verlassen des Gefängnisses müssen
die Insekten an den inzwischen geöffneten männlichen Blüten
vorbeikriechen, mit deren Pollen bedeckt sie andere Blüten
aufsuchen.
[Illustration: Fig. 809. Acorus Calamus, blühende Pflanze. Einzelblüte
von oben und im Profil. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 810. Arum maculatum, ½ nat. Gr. Blütenstand und
Fruchtstand, ⅔ nat. Gr. -- #Giftig#.]
#Offizinell#: _Acorus Calamus_: #Rhizoma Calami# (Pharm. germ.,
austr., helv.) und #Oleum Calami# (Pharm. germ.).
3. Ordnung. Liliiflorae.
Strahlige fünfwirtelige Monokotylenblüten mit oberständigem oder
unterständigem Fruchtknoten sind das Charakteristikum der Ordnung
(Fig. 801). Das Perianth ist in beiden Kreisen gleichartig als Perigon
ausgebildet. Im Andröceum wird nur bei den Iridaceen ein Wirtel
unterdrückt. Das Gynäceum wechselt in der Stellung, doch ist stets ein
aus drei Karpellen zusammengesetzter, meist dreifächeriger Fruchtknoten
vorhanden.
In der 1. Familie _+Juncaceae+_ sind grasähnliche Gewächse
mit vollständiger Liliiflorenblüte vereinigt, deren Perigon
spelzenähnlich ist, so daß auf Windbestäubung zu schließen ist. Der
Pollen bleibt in Tetraden vereinigt. Der oberständige Fruchtknoten
ist ein- oder dreifächerig und wird von drei langen papillösen
Narben gekrönt. Ein mehliges Endosperm umgibt den in Kapselfrüchten
entwickelten Samen. Die Familie ist in der gemäßigten Zone beider
Hemisphären verbreitet.
Die Gattung _Juncus_, #Binse#, ist in zahlreichen Arten bei uns
vertreten. Ihre stielrunden, mit Luftkammern versehenen Halme
und Blätter finden sich überall an Wassertümpeln und Flußläufen.
Die auf Windbestäubung eingerichteten Blüten (Fig. 811) sitzen
knäuelig am Gipfel der Sprosse, oft durch das in der Richtung der
Achse gestellte Stützblatt zur Seite gedrängt. Ihre Früchte sind
vielsamig. _Luzula_ mit flachen Blättern und dreisamigen Früchtchen
ist in mehreren im Frühling blühenden Arten verbreitet.
Die Blüte der 2. Familie _+Liliaceae+_ entspricht vollkommen einer
typischen Liliiflorenblüte mit gefärbtem Perigon und zumeist
entomophiler Bestäubung. Der Fruchtknoten ist oberständig und enthält
zahlreiche Samen, deren Endosperm hornig oder fleischig sein kann.
Die Früchte sind septicide oder loculicide Kapseln, in anderen Fällen
Beeren.
Die Mehrzahl der Liliaceen sind mit Zwiebeln, Knollen oder
sonstwie gestalteten Rhizomen perennierende krautartige Gewächse,
die vorzugsweise in den warm temperierten Gebieten beheimatet
sind. _Colchicum autumnale_, Herbstzeitlose (Fig. 812), ist
eine häufige, sehr giftige, ausdauernde Staude unserer Wiesen;
untersucht man die Pflanze im Herbst, wenn sie ihre Blüten
öffnet, so findet sich eine braune feste Hülle, die eine Knolle
und den ihr an der Basis angewachsenen, blühenden Seitentrieb
umgibt. Dieser bringt drei kurze ringförmige Scheidenblätter,
und in der Achsel des dritten befindet sich eine Knospe, die
Anlage des nächstjährigen Blütensprosses, dessen basales Ende zur
Tochterknolle wird. Im Frühjahr ist die Knolle ausgesogen und
von der Tochterknolle verdrängt. Die drei Laubblätter erheben
sich mit ihrer dunkelgrünen, langen, rinnenförmigen Spreite über
den Boden und umscheiden die gestreckte Achse, die am Gipfel die
septiciden Kapselfrüchte trägt (Fig. 812 _f_), deren Samen als
Semen Colchici offizinell sind. -- Der giftige Germer, _Veratrum
album_, ist eine ansehnliche Staude unserer Bergwiesen; die
großen, elliptischen, längsgefalteten Blätter bilden eine buschige
Rosette. Eine endständige, stattliche, pyramidale Rispe trägt die
grünlich-weißen, polygamen Blüten. Ebenfalls septicide Kapseln hat
_Schoenocaulon_ (_Sabadilla_) _officinale_, ein grasblättriges
Zwiebelgewächs der mittelamerikanischen und venezolanischen Anden,
das offizinelle Bedeutung besitzt. Hierher gehört auch die windende
_Bowiea_ (Südafrika), die schön blühende _Gloriosa_ und _Littonia_,
beides Blattspitzenranker.
[Illustration: Fig. 811. Juncus lamprocarpus. _a_ Teil der
Infloreszenz. _b_ Blüte, vergr., _c_ Gynäceum, vergr. Nach A. F. W.
SCHIMPER.]
Dagegen haben unsere beliebten Ziergewächse wie _Tulipa_ (Fig.
202), _Hyacinthus Lilium_ (Fig. 205) _Muscari_, _Scilla_, die
Küchengewächse liefernde Gattung _Allium_, Lauch, ferner _Urginea_
(Fig. 813), die Meerzwiebel der Mittelmeerküsten und _Galtonia_,
Südafrika, ausnahmslos loculicide Kapseln. _Ornithogalum
umbellatum_ (Fig. 814) mag als Beispiel der Lebensweise dienen. Im
Herbst untersucht, zeigt die Pflanze eine Zwiebel aus fleischigen
Schuppen, deren Narben den vergangenen Blattspreiten entsprechen.
In der Achsel der innersten Zwiebelschuppe neben dem abgeblühten
Infloreszenzstiel steht ein junges, aus einer Anzahl von Blättern
gebildetes Knöspchen, seinen Schluß bildet die Blütenstandsanlage.
Im Frühjahr wachsen die Blätter zu linealen langgestreckten
Gebilden heran und erheben sich mit der Infloreszenz über den
Boden. Ihre weißen Einzelblüten enden in einem dreifächerigen
Fruchtknoten, den ein gemeinsamer Griffel krönt. Die Blattbasen,
die inzwischen fleischig angeschwollen und mit Rerservestoffen
gefüllt sind, bilden die Zwiebelschuppen, während ihre
oberirdischen Teile zugrunde gehen. In ähnlicher Weise verläuft bei
allen genannten Zwiebelpflanzen der jährliche Entwicklungsgang.
Sie können nach der kurzen Vegetationszeit allen Unbilden der
Kälte oder der Trockenheit trotzen, indem sie sich unter den
Erdboden zurückziehen. Von baumförmigen _Liliaceen_ ist _Aloë_ mit
fleischigen, häufig am Rande bewehrten Blättern (Fig. 815, 816)
zu nennen, artenreiche Gattung Afrikas. Hierher gehört auch der
„Neuseeländische Flachs“ _Phormium tenax_.
[Illustration: Fig. 812. Colchicum autumnale. ½ nat. Gr. _f_ Frucht
im Querschnitt, _g_ Samen mit Embryo, vergrößert. -- #Offizinell# und
#giftig#.]
Die durch hohes Alter ausgezeichnete und durch eigenartigen
Habitus auffallende _Dracaena_ (Fig. 817) trägt, wie die ähnlichen
Gattungen _Cordyline_ und _Yucca_, Beerenfrüchte. Ebenso _Smilax_,
Sarsaparille, mit Hilfe rankenartiger Emergenzen ihrer Blattstiele
kletternde Sträucher wärmerer Länder. Hierher ferner _Asparagus_,
Spargel, mit büschelig gehäuften Phyllokladien anstatt der
Blätter, ebenso _Ruscus_ mit breiteren, blattartigen Phyllokladien
und _Myrsiphyllum_; _Convallaria_ (Fig. 125), _Majanthemum_,
_Polygonatum_ (Fig. 143); _Paris quadrifolia_, Einbeere (Fig.
818); meist vier-, doch auch drei- bis sechsblättrig in allen
Wirteln[507]. Alle diese Pflanzen haben kriechende Rhizome, die
mit Schuppenblättern besetzt sind und jährlich entweder die Spitze
ihres Hauptsprosses als Laub- und Blütensproß über den Boden
senden, dann ihr unterirdisches Rhizom durch einen Seitenzweig
fortsetzen (_Polygonatum_), oder eine unterirdisch fortwachsende
Hauptachse besitzen, die jährlich einen Achselsproß als Laub- und
Blütensproß ausbildet (_Paris_).
#Giftig#: Zahlreiche _Liliaceen_ sind mehr oder minder giftig,
so das #Maiglöckchen#, #Tulpen#- und #Kaiserkronzwiebeln#
(_Fritillaria_), besonders aber von einheimischen Pflanzen:
_Colchicum_ und _Veratrum_; auch _Paris_ gilt für giftig.
[Illustration: Fig. 813. Urginea maritima, ca. 1/10 nat. Gr. --
#Offizinell#. Nach BERG und SCHMIDT.]
[Illustration: Fig. 814. _a_-_e_ Ornithogalum umbellatum. _a_ Ganze
Pflanze, verkleinert, _b_ Blüte in nat. Gr., _c_ Blüte im Längsschnitt,
_d_ Frucht, _e_ Querschnitt durch die Frucht. Nach A. F. W. SCHIMPER.]
#Offizinell#: _Colchicum autumnale_: #Semen Colchici# (Pharm.
germ., austr., helv.); _Veratrum album_: #Rhiz. Veratri# (Pharm.
germ., helv.); _Schoenocaulon_ (_Sabadilla_) _officinale_: #Semen
Sabadillae# (Pharm. germ., austr., helv.) und _Veratrinum_ (ibid.),
_Aloë ferox_ ist die Hauptlieferantin der #Kap-Aloë#, wie _A. vera_
für #Barbados-Aloë# (ibid.), _Urginea maritima_: #Bulbus Scillae#
(ibid.), _Smilax_-Arten: #Rad. Sarsaparillae# (ibid.), _Convallaria
majalis_: #Herba Convallariae# (Pharm. austr., helv.).
[Illustration: Fig. 815. Aloë speciosa und Aloë ferox, diese mit
verzweigten Blütenständen nach R. MARLOTH. A. ferox #offizinell#.]
[Illustration: Fig. 816. Aloë succotrina. _A_ Infloreszenz. _B_
Einzelblüte. _C_ Fruchtknoten-Querschnitt.]
[Illustration: Fig. 817. Dracaena draco. Drachenbaum von Laguna,
Kanarische Inseln. Nach C. CHUN.]
Die 3. Familie _+Amaryllidaceae+_ unterscheidet sich von den
Liliaceen nur durch unterständigen Fruchtknoten. Die einheimischen
Amaryllidaceen _Leucojum_ (Fig. 819), _Galanthus_ (Schneeglöckchen)
und _Narcissus_ sind Zwiebelgewächse und im Habitus den Zwiebeln
besitzenden Liliaceen ähnlich. Die Mehrzahl der Gattungen
gehört aber den Tropen und Subtropen an, wie z. B. die häufig
in Warmhäusern kultivierten _Alstroemeria_-, _Haemanthus_-,
_Clivia_- und _Crinum_-Arten. Wichtiger ist die Gattung _Agave_.
Diese mächtigste aller Blattsukkulenten ist in zahlreichen Arten
im wärmeren Amerika zu Hause. Zur Zeit ist _Agave Sisalana_ aus
Yucatan eine der wichtigsten Faserpflanzen, die in großem Maßstabe
z. B. in Ostafrika und anderen Kolonien mit trockenem und doch
warmem Klima angebaut wird. _A. Salmiana_ liefert in ihrem nach
Abschneiden der Infloreszenzknospe überreichlich ausfließenden,
alsdann vergorenen Safte: Pulque, das Nationalgetränk der
Mexikaner. Anspruchslosere Agave-Arten sind vielfach im
Mittelmeergebiet akklimatisiert.
[Illustration: Fig. 818. Paris quadrifolia. ½ nat. Gr. -- #Giftig#.]
[Illustration: Fig. 819. Leucojum aestivum. _a_ Blütenschaft
(verkleinert), _b_ Gynäceum und Andröceum (nat. Gr.). Nach F. A. W.
SCHIMPER.]
Die 4. Familie _+Iridaceae+_ gleicht den Amaryllidaceen im Besitze
eines unterständigen Fruchtknotens, unterscheidet sich aber von ihnen
und dem Liliaceentypus durch das Fehlen des inneren Andröceumwirtels
(Fig. 820) (vergl. die atavistische Form Iris pallida, Lam. forma
abavia Heinricher S. 474, Fig. 528). Die beiden Perigonkreise sind
nicht immer gleichförmig. Die Iridaceen zeigen stets ungestielte
Blätter und überwiegend knollenförmige oder gestreckte Rhizome, während
Zwiebeln minder häufig sind. Die Früchte werden zu loculiciden Kapseln.
Die Familie ist vorzugsweise im Kapland und den wärmeren Teilen
Amerikas heimisch.
_Crocus sativus_, der Safran, ist eine alte Kulturpflanze des
Orients mit schmal-grasartigen Blättern und knollenförmigem Rhizom.
Die Blüten sind steril, wenn sie nicht mit Pollen wilder Formen
bestäubt werden. Ihre großen Narben liefern den „Crocus“ oder
Safran (Fig. 821). Andere Arten werden häufig als Zierpflanzen
kultiviert. _Iris_, eine auch in Deutschland mit der Sumpfpflanze
_I. Pseudacorus_ einheimische Gattung, ist durch zweizeilige
#reitende# Blätter ausgezeichnet, d. h. die Blätter umfassen das
dickfleischige Rhizom mit ihrer Scheide, steigen vertikal empor und
zeigen zwei gleiche Flanken bei schwertförmigem Umriß (Fig. 822).
Die ansehnliche Blüte schlägt ihren äußeren Perigonkreis abwärts,
wölbt dagegen den inneren empor, ihre drei Antheren werden von den
drei großen, kronartig entwickelten Griffelästen völlig überdeckt,
die auf ihrer Außenseite einen kleinen dreieckigen Narbenlappen
tragen. In der Gattung _Gladiolus_ ist die Gleichartigkeit der
Perigonblätter noch weiter gestört, die Blüten werden dorsiventral.
#Offizinell#: _Crocus sativus_: #Crocus# (Pharm. germ.,
austr., helv.). _Iris florentina_, _pallida_, _germanica_ des
Mittelmeergebietes: #Rhizoma Iridis# (ibid.).
[Illustration: Fig. 820. Diagramm der Iridaceae (Iris).]
[Illustration: Fig. 821. Crocus sativus. Griffel mit dreiteiliger
Narbe. Nach H. BAILLON. -- #Offizinell#.]
5. Familie _+Bromeliaceae+_. Diese große, fast ausschließlich
amerikanisch-tropische Familie mit typisch xerophilen Blättern von
rosettenförmiger Anordnung enthält zahlreiche meist epiphytisch
lebende Pflanzen (Gattung _Tillandsia_) mit zwittrigen Blüten. Bei
erdbewohnenden Formen sind alle Blätter scharf bewehrt. _Ananassa
sativa_ liefert in ihrem Fruchtstande die Ananas.
Die +4. Ordnung+ der +Enantioblastae+ ~ist durch atrope
Samenanlagen ausgezeichnet, die sich sonst nur selten finden.
Es liegt also der Keimling dem Nabel gegenüber an der Spitze
des Endosperms. Familie _Commelinaceae_. Eine nur in den
Tropen und Subtropen verbreitete Familie, deren Perianth in
Kelch und Krone differenziert ist. _Commelina_, die Haare der
Staubblätter von _Tradescantia_ bilden ein für Plasmaströmung
und Kernteilungsfiguren bekanntes und geeignetes Objekt. _Rhoeo
discolor_, Mexiko, vielfach in Kultur.~
[Illustration: Fig. 822. Iris germanica, ½ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
b) #Blüten mehr oder minder reduziert.#
5. Ordnung. Glumiflorae.
Die Ordnung der Spelzenblüher umfaßt ausschließlich Gewächse von
grasartigem Habitus und ein- bis mehrjähriger Dauer. Sie ist in
ihren beiden Familien über die ganze Erdoberfläche verbreitet.
Holziger Schaft eignet nur der Gattung Bambusa. Das allen gemeinsame
Merkmal liegt in der Vereinigung zahlreicher Einzelblüten, die eines
ausgebildeten Perianthes entbehren, dagegen von trockenhäutigen
Hochblättern, #den Spelzen#, gestützt werden, zu mehr oder minder reich
zusammengesetzten Blütenständen. Ebenso wie das Perianth, das entweder
vollständig ausfällt oder zu Borsten oder Schüppchen verkümmert, fehlt
häufig der innere Andröceumwirtel. Der oberständige Fruchtknoten ist
stets einfächerig und enthält nur eine Samenanlage; er entspricht bald
drei Fruchtblättern (Cyperaceen), bald zweien (einige Carices), bald
nur einem (Gramineen). Die Narben sind von erheblicher Größe, papillös
fadenförmig oder federig, wie es die Windbestäubung verlangt. Die
Früchte sind Schließfrüchte.
[Illustration: Fig. 823. Scirpus setaceus. Nat. Gr. _1_ Blühende
Pflanze. _2_ Gipfel eines fertilen Halmes. _3_ Einzelblüte. _4_
Dieselbe vom Rücken. _5_ Dieselbe ohne Deckspelze. _6_ Früchte. _2_-_6_
vergr. Nach G. F. HOFFMANN.]
[Illustration: Fig. 824. Eriophorum augustifolium. Etwa nat. Gr.
_1_ Fruchtender Halm. _2_ Ein blühendes Ährchen. _3_ Einzelblüte.
_4_ Dieselbe ohne Spelze. _5_ Früchtchen. _3_-_5_ vergr. Nach G. F.
HOFFMANN.]
1. Familie _+Cyperaceae+_. Die Riedgräser sind durch ihren meist
dreikantigen, in der Regel weder knotig gegliederten noch hohlen Halm
und die geschlossenen Scheiden ihrer Blätter kenntlich. Ihre Blüten
sind entweder eingeschlechtig, und dann meist monözisch (Carex), oder
zwittrig, wie bei der Mehrzahl der Gattungen. Der Fruchtknoten ist
zwei- oder dreikarpellig mit grundständiger, aufrechter, anatroper
Samenanlage. Die Fruchtschale ist nicht mit der Samenschale verwachsen,
die einen kleinen, rings von Endosperm umschlossenen Embryo enthält.
#Wichtige Gattungen#: _Cyperus_, _Scirpus_ und _Eriophorum_
haben zwittrige Blüten, Fig. 823 zeigt eine blühende Pflanze des
einjährigen _Scirpus setaceus_, mit steifen, oberseits gerinnten
Blättern. Fertile Halme mit langem oberstem Internodium tragen die
_1-3_ Ährchen endständig; sie werden durch das in der Richtung
des Halmes aufstrebende Hüllblättchen zur Seite gedrückt und sind
mit zahlreichen dachziegeligen Spelzen bedeckt. Nur die untersten
größeren bleiben steril, alle anderen decken je eine nackte
Zwitterblüte. _Eriophorum angustifolium_, das zur Blütezeit wenig
auffallende #Wollgras#, bringt am Gipfel des fertilen Halmes drei
bis sieben langgestielte Ährchen mit zahlreichen dachziegelig
deckenden Spelzen. Die Einzelblüten sind am Grunde von vielen
Haaren umgeben, die von Staubblättern und Griffeln überragt werden.
Zur Fruchtzeit dagegen sind die Haare bis etwa 3 cm lang geworden
und ragen weit über die Spelzen hervor. Sie bilden ein für die
Verbreitung der Früchtchen wichtiges Flugorgan. Durch ihre weiße
Farbe machen sie die Pflanze und ihre dann herabhängenden Ähren
zu einem auffälligen Bestandteil unserer torfigen Wiesen (Fig.
824). _Cyperus papyrus_ in Ägypten lieferte in den Längsscheiben
seiner schenkeldick werdenden Halme das „Papier“ des Altertums,
die Papyri. _Carex_ hat nackte eingeschlechtige Blüten, welche
in der Regel monözisch verteilt sind. Die männlichen Ähren sind
einfach; in der Achsel eines jeden Deckblättchens sitzt eine
männliche Blüte, aus drei Staubblättern gebildet (Fig. 825
_A_). Die weiblichen Ährchen tragen in der Deckblattachsel je
ein Seitensprößchen, aus einer vom schlauchförmigen Vorblatt,
dem Utriculus, umgebenen Spindel _a_ und dem in seiner Achsel
sitzenden, bald zwei- bald dreikarpelligen Fruchtknoten bestehend
(Fig. 825 _B-E_).
[Illustration: Fig. 825. _A_ Diagramm einer ♂ Carexblüte, _B_ einer
dreinarbigen, _C_ einer zweinarbigen ♀ Carexblüte. _D_ Aufriß einer ♀
Carexblüte, _E_ des zwittrigen Ährchens von Elyna. _a_ Sekundansproß,
_utr_ Utriculus oder Vorblatt des Sekundansprosses. Nach A. W. EICHLER.]
[Illustration: Fig. 826. Schema des Grasährchens. _g_ Die Hüllspelzen,
_p__{1} und _p__{2} palea inferior und superior. _B_ Die Blüte, _e_ Die
Lodiculae. Sämtliche Achsenteile verlängert gedacht.]
2. Familie +_Gramineae_+[508]. Die echten Gräser besitzen stielrunde
hohle (Ausnahme: Mais und Zuckerrohr), durch massive Knotenstellen
gegliederte Halme, zweizeilige Blattstellung und eine meist offene
Scheide, die an der Basis knotig verdickt zu sein pflegt. An der Grenze
der Blattscheide und -spreite ragt fast ausnahmslos ein erhabener
häutiger Rand über das Blatt hervor: die #Ligula# (vgl. Fig. 138).
Gramineenblüten finden sich in ähren-, trauben- oder rispenartigen
Gesamtblütenständen vereinigt, die jedesmal aus ährenartigen
Teilinfloreszenzen, den „#Ährchen#“, zusammengesetzt sind. Meist ist
das Ährchen mehrblütig. Es beginnt in der Regel (Fig. 826, 827) mit
zwei (in einzelnen Fällen einer, oder 3-4) sterilen #Hüllspelzen#
(#gluma#); in zweizeiliger Anordnung wie diese folgen die fertilen
#Deckspelzen# (#palea inferior#) mit je einer Blüte in ihren Achseln.
Die Deckspelzen sind oft #begrannt#, d. h. sie tragen eine steife
widerhaarige Borste auf dem Rücken oder an ihrer Spitze, die #Granne#.
Jedem Einzelblütchen geht eine #Vorspelze# (#palea superior#) vorauf.
Es folgen zwei kleine Schüppchen, die als Schwellkörper zur Öffnung der
Blüte beitragen (Fig. 828 _B_, _C_) und #Lodiculae# heißen; endlich das
meist aus einem dreigliedrigen Wirtel bestehende Andröceum und der mit
zwei federartig verzweigten papillösen Narben gekrönte Fruchtknoten. Er
umschließt eine anatrope oder schwach kampylotrope Samenanlage.
[Illustration: Fig. 827. Diagramm der Grasblüte. Die fehlenden Teile
matt punktiert. _ax_ Achsenende der Ährchenachse, _pi_ palea inferior,
_ps_ palea superior (äußeres Perigon), _l_ Lodiculae (inneres Perigon),
_st_ äußerer, _st′_ innerer Staubblattkreis, _c_ laterale Fruchtblätter
_c′_ dorsales Fruchtblatt. Nach J. SCHUSTER.]
[Illustration: Fig. 828. Festuca elatior. _A_ Ährchen (vgl. Fig.
826) mit zwei offenen Blüten, unten die beiden sterilen Hüllspelzen.
Vergr. 3. _B_ Die Blüte; vorn die beiden Lodiculae, hinten die
Vorspelze (palea superior), Fruchtknoten mit federartigen Narben. _C_
Eine Lodicula. _D_ Fruchtknoten, von der Seite, mit dem Stiel einer
abgeschnittenen Narbe. _B-D_ Vergr. 12. Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 829. Medianer Längsschnitt durch den unteren Teil
eines Weizenkorns. Links unten der Keim mit dem Scutellum _sc_, _l′_
Ligula, _vs_ Leitbündel des Scutellum, _ce_ sein Zylinderepithel,
_c_ Scheidenteil des Kotyledons, _pv_ Stammvegetationskegel, _hp_
Hypokotyl, _l_ Epiblast, _r_ Radicula, _cl_ Wurzelscheide, _m_
Austrittsstelle der Radicula, _p_ Fruchtstiel, _vp_ sein Leitbündel,
_f_ Seitenwandung der Furche. Vergr. 14. Nach E. STRASBURGER.]
Nicht immer ist der Bau so stark reduziert; so hat die Reisblüte
(Fig. 832) ein vollzähliges Andröceum, ebenso die Bambuseen,
welche daneben drei Griffel besitzen und auch drei Lodiculae
aufweisen. _Streptochaeta_ endlich hat eine normale pentazyklische
Monokotylenblüte, deren Gynäceum der Anlage nach dreizählig
ist. Man ist daher berechtigt, die Lodiculae als dem inneren
Perianthkreis entsprechend anzusehen, während die Vorspelze zwei
verwachsene Blätter des äußeren Perianthkreises, dessen drittes
fehlt, darstellen könnte. Im Gynäceum ist von den ursprünglichen
drei Karpellen meist nur ein, aus den zwei lateralen Fruchtblättern
gebildetes, Doppelblatt übrig geblieben. Nach dieser Auffassung,
die z. B. von GOEBEL vertreten wird, gelangt man zu dem umstehenden
Diagramm (Fig. 827).
Über die Windblütigkeit der Gräser vgl. S. 479. Die Frucht zeigt
eine innige Verwachsung von Frucht- und Samenschale, sie wird
Karyopse genannt. Der Embryo liegt dem stärkereichen Endosperm
seitlich mit seinem Kotyledon, dem #Scutellum#, an, welches bei der
Keimung als Saugorgan die Aufnahme der gespeicherten Reservestoffe
bewirkt (Fig. 829).
[Illustration: Fig. 830. Getreidearten. _A_ Roggen. Secale cereale. _B_
Spelt, Triticum Spelta. _C_ Zweizeilige Gerste. Hordeum distichum. _D_
Weizen, Triticum vulgare. -- _D_ #Offizinell#.]
Zu den Gräsern zählen als wichtige Nutzpflanzen vor allem die
eigentlichen Brotpflanzen: Der #Weizen#, _Triticum_ (Fig. 830 _B_
und _D_), mit einzelstehenden zwei- bis vielblütigen Ährchen, deren
Hüllspelzen breiteiförmig sind (Fig. 831 _B_). Von Weizenarten
unterscheidet F. KOERNICKE 1. _Tr. vulgare_, #Saatweizen# mit
verschiedenen Unterarten; 2. _Tr. polonicum_, #Polnischer Weizen#;
3. _Tr. monococcum_, #Einkorn#. Der #Roggen#, _Secale cereale_
(Fig. 830 _A_). Die Ährchen stehen einzeln und sind zweiblütig,
ihre Hüllspelzen pfriemlich (Fig. 831 _A_). Die #Gerste#, _Hordeum
vulgare_ (Fig. 830 _C_). Die einblütigen Ährchen stehen zu dreien,
bei den Unterarten _H. hexastichum_ und _H. tetrastichum_ sind
#alle# Reihen, bei _H. distichum_ ist #nur die Mittelreihe#
fruchtbar. Der #Hafer#, _Avena sativa_, und der #Mais#, _Zea Mays_.
Alle diese sind der Kultur in gemäßigtem Klima zugänglich. Ihre
Heimat ist, bis auf die des amerikanischen Mais, voraussichtlich
Westasien oder Südosteuropa; in wildem Zustand bekannt sind nur
_Triticum monococcum_ var. _aegilopodioides_ als Stammform des
Einkorns, _Tr. dicoccoides_ als wahrscheinliche Stammform des
Weizens, _Secale montanum_ als Stammform des Roggens, _Hordeum
spontaneum_, dem _H. distichum_ nahestehend, Stammform der Gerste.
Diese wilden Formen sind durch Auseinanderfallen ihrer Spindel
bei der Fruchtreife gekennzeichnet, eine Eigenschaft, die für
Kulturformen höchst unvorteilhaft wirken müßte.
[Illustration: Fig. 831. _A_ Ährchen des Roggens, zweiblütig. _B_
Ährchen des Weizens, mehrblütig.]
[Illustration: Fig. 832. Oryza sativa. Blütenrispe, ½ nat. Gr.
Einzelnes Ährchen, vergr. -- #Offizinell#.]
Das wichtigste tropische Getreide ist der #Reis#, _Oryza sativa_
(Fig. 832), bis in die warm temperierten Länder hinein in größtem
Maßstabe kultiviert (Fig. 833) und bei hinreichender Feuchtigkeit
von unerreichter Fruchtbarkeit. Speziell in Afrika ist die
#Mohrhirse#, _Andropogon Sorghum_, in mehreren Varietäten zu Hause.
Sie bildet als _Durrha_ die wichtigste Brotpflanze für diesen
ganzen Kontinent; schließlich bleiben die im Mittelmeergebiet und
in Asien kultivierten _Panicum miliaceum_, #echte Hirse#, und _P.
italicum_, #Kolbenhirse#, zu erwähnen, beide asiatischen Ursprungs.
Als Nahrungsmittel nimmt ferner das #Zuckerrohr#, _Saccharum
officinarum_, ein übermannshohes, im tropischen Asien, Vorder- und
Hinterindien beheimatetes perennierendes Gras, eine wichtige Stelle
ein. Es wird zur Zeit überall in den Tropen kultiviert, um aus dem
fleischigen Mark des hier #nicht hohlen Stengels# durch Auspressen
und Eindicken des Saftes #Rohrzucker# zu gewinnen.
Als wichtige heimische #Futtergräser# unserer Wiesen mögen genannt
sein:
_Agrostis alba_, _Alopecurus pratensis_, _Anthoxanthum odoratum_,
_Arrhenatherum elatius_, _Avena flavescens_ und _pubescens_,
_Briza media_, _Dactylis glomerata_, _Holcus lanatus_, _Lolium
perenne_, _Phleum pratense_, _Poa pratensis_; außerdem sind
zu beachten _Aira_-, _Bromus_-, _Calamagrostis_-, _Festuca_-,
_Melica_- usw. Arten. Eine außerordentlich mannigfaltige Anwendung
finden endlich die baumförmigen tropischen #Bambus#-Arten in
ihren stattlicheren Vertretern: Häuser, Wände, Fußböden, Leitern,
Brücken, Stricke, Wasserkrüge, Kochgefäße, Wasserleitungsröhren
usw. werden aus den Stämmen angefertigt, so daß diese Pflanzen für
die dortigen Verhältnisse geradezu unentbehrlich genannt werden
müssen.
#Giftig#: Der einjährige #Taumellolch#, _Lolium temulentum_ (Fig.
834), hat in der Regel von Pilzhyphen umsponnene und dann durch
Alkaloidgehalt giftige Früchte; pilzfreie Früchte der Pflanze sind
unschädlich[509]. Die Pflanze ist einjährig, entbehrt der sterilen
Triebe und kann dadurch leicht von den häufigen _Lolium_-Arten,
_perenne_ und _multiflorum_, unterschieden werden. Der Taumellolch
ist das einzige giftige Gras.
[Illustration: Fig. 833. Für Reiskulturen hergerichtetes Terrassenland
in Ceylon. Das für den jungen, einzeln zu pflanzenden Reis notwendige
Wasser läuft von Terrasse zu Terrasse, deren erhöhte Ränder eine
Abflußstelle besitzen. Im Vordergrunde Bananen (Musa), in der
Mitte eine Arecapalme, vorn rechts eine Kaffeeplantage. Nach einer
Photographie.]
#Offizinell#: _Saccharum officinarum_: #Saccharum# (Pharm. germ.,
austr., helv.). _Agropyrum repens_: #Rhizoma Graminis# (Pharm.
austr., helv.). _Triticum vulgare_: #Amylum Tritici# (Pharm. germ.,
austr., helv.). _Oryza sativa_: #Amylum Oryzae# (ibid.).
c) #Blüten zygomorph.#
6. Ordnung. Scitamineae.
Tropische Stauden von zum Teil gewaltigen Dimensionen, in einzelnen
Fällen baumartig mit dorsiventralen oder asymmetrischen Blüten
entsprechen dem Typus dieser Ordnung. Das Perianth ist in Kelch
und Krone gesondert und das Andröceum stark reduziert, zum Teil
staminodial, kronblattähnlich. Der unterständige, dreifächerige
Fruchtknoten enthält Perisperm führende Samen.
1. Familie +_Musaceae_+. Die Banane, _Musa_ (Fig. 835), ist
eine der wichtigsten Fruchtpflanzen aller tropischen Gegenden.
Einander dicht umschließende Scheiden der mächtigen Blätter bilden
ein stammartig aussehendes Gebilde, aus dem die endständige
Infloreszenz ihre großenteils parthenokarpen[510] dichtgedrängten
Beerenfrüchte herabhängen läßt. _Musa textilis_ liefert Manilahanf;
_Ravenala_ besitzt einen Holzstamm, _Strelitzia reginae_ (Fig. 542)
vom Kap wird ihrer prächtigen, ornithophilen Blüten halber häufig
kultiviert.
2. Familie _+Zingiberaceae+_. Die dorsiventralen Einzelblüten
stehen in Ähren von bisweilen köpfchenartigem Habitus. Eine
dreizipfelige Krone ragt aus dem unscheinbaren röhrigen Kelch
hervor. Wenn der äußere Staubblattkreis nicht gänzlich fehlt, ist
er in zwei seitlichen Staminodien vertreten (Fig. 836 _sst__{1},
_sst__{2}). Im inneren Staubblattkreis ist das hintere Staubblatt
allein fertil (_st_), die beiden übrigen sind vereinigt und in Form
petaloider Staminodien ausgebildet; sie stellen als #Labellum#
(_l_) durch ihre Größe und hervortretende Lage, wie durch lebhafte
Färbung den Schauapparat der Zingiberaceenblüte dar. Der Griffel
verläuft in dem röhrenartigen Einschnitt zwischen den beiden
#Thecae# des Staubblattes. Aus dem Fruchtknoten wird eine Kapsel.
Die Zingiberaceen gehören meist dem tropischen Asien an.
[Illustration: Fig. 834. Lolium temulentum. -- #Giftig#. Nach H.
SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 835. Gruppe von Musa sapientum mit Manihot
utilissima. Ceylon, nach einer Photographie.]
_Zingiber officinale_, der Ingwer, eine alte Kulturpflanze
Südostasiens, wird jetzt überall in den Tropen kultiviert (Fig.
837). Das flache, geweihartig verzweigte Rhizom steht auf seiner
hohen Kante im Boden. Es ist mit zweizeilig stehenden Blättern
besetzt, nur die Achselknospen der Rhizomunterseite werden
gefördert und setzen den Hauptsproß fort. Die Laubzweige bestehen
trotz ihrer Länge fast nur aus den Scheiden der großen, ungeteilten
ganzrandigen Blätter, ihre Achse bleibt außerordentlich kurz. Nur
die Blütensprosse sind massiv, sie bleiben niedriger und sind
nur mit den langscheidigen Schuppenblättern ohne eigentliche
Spreite bekleidet. Die hellgelben, durch ihr violettes, heller
geflecktes Labellum auffallenden Blüten stehen in der Achsel
großer Hochblätter, die besonders an ihrem Rande lebhaft gefärbt
sind. _Elettaria Cardamomum_ und _Curcuma_ haben ebenfalls nur
mit Schuppenblättern bestandene Infloreszenzstiele, _Alpinia_
dagegen, wie die häufig kultivierten _Hedychium_-Arten tragen die
Blütenstände terminal an normal belaubten Sprossen.
[Illustration: Fig. 836. Diagramm der Zingiberaceenblüte nach A. W.
EICHLER. _b_ Deckblatt, _v_ Vorblatt, _k_ Kelch, _p_^{1-3} Kronblätter,
_sst__{1} und _{2} Staminodien des äußeren Andröceumwirtels, *
fehlendes Staubblatt desselben Wirtels, _st_ einziges fertiles
Staubblatt, _l_ kronblattartige Staminodien des inneren
Andröceumwirtels, hier Labellum genannt.]
[Illustration: Fig. 837. Zingiber officinale. ½ nat. Gr. Nach BERG
und SCHMIDT. -- #Offizinell#.]
#Offizinell#: _Zingiber officinale_: #Rhiz. Zingiberis# (Pharm.
germ., austr., helv.). _Elettaria Cardamomum_: #Fructus Cardamomi#
(ibid.), Cardamomen, _Curcuma Zedoaria_, Zittwer: #Rhiz.
Zedoariae# (ibid.), _Alpinia officinarum_, Galgant: #Rhiz.
Galangae# (Pharm. germ., helv.).
Großblättrige häufig kultivierte Stauden mit asymmetrischen
Blüten (Fig. 838) gehören zu den _+Cannaceae+_, die nur eine
halbe, also monothezische, Anthere haben, die andere Hälfte ist
blumenblattartig.
Den gleichen Habitus und ebenso gebaute, aber minder große Blüten
besitzen die _+Marantaceae+_, deren Blätter am Ansatz der Spreite
mit Gelenkpolstern versehen sind.
Das Rhizom von _Maranta arundinacea_ liefert #westindisches
Arrowroot#.
7. Ordnung. Gynandrae.
Die Familie +_Orchidaceae_+ enthält perennierende, krautige,
erdbewohnende oder epiphytische Gewächse mit zwittrigen, stark
dorsiventralen Blüten, deren Perianth kronartig ist; das hintere Blatt
des inneren Kreises wird als #Lippe#, #Labellum# ausgebildet und läuft
häufig in einen Sporn aus.
Das bei den Scitamineen erwähnte „Labellum“ ist morphologisch
ganz anderer Natur, da es staminodialen und petaloid gewordenen
Staubblättern entspricht.
Das Andröceum wird auf die drei vorderen Glieder beschränkt, von
denen meist das mittlere, dem äußeren Kreise angehörige allein fertil
ist, während die anderen fehlen oder Staminodien darstellen. Das
einfächerige, unterständige Gynäceum ist aus drei Fruchtblättern
verwachsen, die eine Kapselfrucht liefern mit äußerst zahlreichen an
den randständigen, d. h. parietalen Plazenten sitzenden Samen (Fig.
839 u. 842). Das fertile Staubblatt verwächst mit dem Griffel zu einem
#Säulchen#, #Gynostemium#, welches in der Mitte der Blüte mehr oder
minder emporragt. Durch Drehung der ganzen Blüte um 180° (vgl. Fig.
839 u. 842) oder Übernicken gelangt die als Anflugstelle für Insekten
dienende Lippe auf die Vorderseite.
Die Orchidaceen erreichen ihre reichste Entwicklung in den Tropen
aller Erdteile, wo sie meist unter den Epiphyten eine wichtige
Rolle spielen.
[Illustration: Fig. 838. Blüte von Canna iridiflora. _f_ Fruchtknoten,
_k_ Kelch, _c_ Krone, _l_ Labellum, _st 1-3_ die übrigen Staminodien,
_a_ fertile Antherenhälfte, _g_ Griffel. ½ nat. Gr. Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 839. Orchidaceen-Diagramm (Orchis). Nach F. NOLL
verändert.]
[Illustration: Fig. 840. Orchis militaris. Längsschnitt durch Mutter-
und Tochterknolle. Nach LÜRSSEN. -- #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 841. Wurzelsystem von Orchis latifolia. _b_ Basis
des Stengels, _s_ Niederblatt, _t′_ alte, _t″_ junge Knolle, _k_
Knospe, _r_ Wurzeln. Nach H. SCHENCK.]
_Orchis_, Knabenkraut, _Ophrys_, _Gymnadenia_, _Platanthera_
sind alle mit Knollen versehen. _Epipactis_, _Cephalanthera_,
_Listera_ haben ein verzweigtes Rhizom. _Neottia_, Nestwurz,
_Coralliorrhiza_, _Epipogon_, _Limodorum_ leben saprophytisch
oder richtiger parasitisch auf Kosten ihrer Mykorrhizen[511] und
sind daher fast oder ganz chlorophyllfrei. _Cypripedium_, der
Frauenschuh, hat zwei fertile seitliche Staubblätter des inneren
Wirtels.
Zu genauerer Darstellung mag eine unserer häufigeren einheimischen
_Orchis_-Arten, _Orchis militaris_, dienen, die in Fig. 842,
844 wiedergegeben ist. Untersucht man eine solche Pflanze
zur Zeit ihrer Blüte, so findet sich ein Paar fleischiger
Knollen als Ausgangspunkt. Beide sind mit einem Flaum von
Wurzelhaaren überdeckt. Die größere braune Knolle, von mehr
schwammiger Beschaffenheit, setzt sich nach oben in den von
ein paar Niederblättern und den Scheiden der 2-4 Laubblätter
länglich-elliptischer Form umhüllten Infloreszenzstiel fort,
welcher mit einer pyramidalen Blütentraube abschließt. Die
kleinere Knolle ist von weißer Farbe und fester Konsistenz; sie
trägt, wie der Längsschnitt (Fig. 840) zeigt, eine Knospe auf dem
Scheitel, die bereits ein paar Scheidenblätter entwickelt hat. Es
handelt sich um den in der Achsel eines der ersten Scheidenblätter
der Pflanze, dicht über der älteren braunen Knolle gebildeten
Achselsproß, welcher mit seiner als Reservestoffbehälter knollig
anschwellenden Wurzelanlage das Scheidenblatt durchbrochen hat
(Fig. 844) und die Mutterpflanze im nächsten Jahre ersetzen wird.
[Illustration: Fig. 842. Orchis militaris. _A_ Eine von der kleinen
Braktee (_a_) gestützte Blüte, _b_ Fruchtknoten, _c_ die äußeren, _d_
die beiden oberen inneren Perigonblätter, _e_ Labellum mit dem Sporn,
_f_, _g_ Gynostemium. -- _B_ Dieselbe nach Entfernung des Perigons
mit Ausnahme des oberen Teils des Labellum, _h_ Narbe, _l_ Rostellum,
_k_ zahnartiger Fortsatz des Rostellum, _m_ Fach der Anthere, _n_
Konnektiv, _o_ Pollinium, _q_ Klebmasse, _p_ Staminodium, vergr. -- _C_
Einzelnes Pollinium, _r_ Kaudikula, _s_ Pollen, stärker vergr. -- _D_
Frucht im Querschnitt, schwach vergr. Nach BERG und SCHMIDT.]
[Illustration: Fig. 843. Vanilla planifolia (nach BERG und SCHMIDT aus
ENGLER-PRANTL), verkleinert. _A_ Lippe und Gynostemium. _B_ Gynostemium
von der Seite. _C_ Gynostemiumspitze von vorn. _D_ Anthere. _E_ Samen,
vergr. -- #Offizinell#.]
Bei Betrachtung der Blüten fällt sogleich die schraubige Drehung
des Fruchtknotens auf, der hier die Abwärtskehrung der „Unterlippe“
zu danken ist. Diese ist dreizipflig, und ihr Mittellappen teilt
sich am Ende abermals in zwei gabelig auseinanderstehende Läppchen.
Ganz an der Basis dieses Labellums ist ein Sporn als Aussackung zu
erkennen. Er dient als Nektarium, und seine Öffnung findet sich
direkt unter dem Gynostemium (Fig. 842 _A_, _B_). Dieses trägt
auf seiner der Unterlippe und den sich darauf niederlassenden
Insekten zugekehrten Seite eine große Narbenfläche (_h_), welche
zwei vereinigten Narben entspricht. Die dritte Narbe ist zu einem
als #Rostellum# bezeichneten Gebilde (_l_, _k_) umgeformt und dient
der Ausrüstung der männlichen Organe. Die #eine# fruchtbare Anthere
besitzt zwei Thecae, durch das als Abschluß des Gynostemiums
sichtbare Konnektiv (_n_) verbunden. Die ganze Pollenmasse jedes
der beiden Fächer wird durch eine Bindesubstanz zusammengehalten,
welche gleichzeitig nach unten in einen Stiel ausläuft. Dieser
heißt #Kaudikula#; das gesamte, #Pollinium# genannte Gebilde ist
von wachsartiger Konsistenz. Die Kaudiculae enden nun an jenem
#Rostellum#, welches eine Klebmasse von zäher Beschaffenheit
enthält, die geeignet ist, einmal die Pollinien, welche frei im
Fache liegen, an Ort und Stelle festzuhalten, andererseits aber
auch sie an andere damit in Berührung gelangende Körper anzukleben.
Versucht nun ein auf der Unterlippe sitzendes Insekt den im Sporn
ausgeschiedenen Nektar zu erreichen, so muß es mit Kopf oder
Rüssel das Rostellum berühren und die Pollinien mitnehmen. Beim
Eintrocknen der Kaudiculae biegen die Pollinien sich nach vorn
und werden daher bei einer nächst besuchten Blüte genau auf die
Narbenfläche gelangen müssen.
In ähnlicher, vielfach aber noch weit komplizierterer Art sind alle
Orchidaceen auf Insektenbesuch angepaßt, dessen sie zur Bestäubung
ihrer Blüten nicht entbehren können[512]. In vielen Fällen ist
die Anpassung so speziell auf den Bau eines bestimmten Insektes
gerichtet, daß kein anderes dieselbe Leistung zu vollziehen vermag;
so blieb z. B. die aus ihrer amerikanischen Heimat in andere
tropische Länder gebrachte Vanilla (Fig. 843) stets unfruchtbar,
da das bestäubende Insekt fehlte. Nachdem dies erkannt war, wird
sie jetzt durch Menschenhand einzeln bestäubt und setzt daraufhin
regelmäßig Früchte an. Zur Vervollständigung ist noch hinzuzufügen,
daß bei manchen Formen, so auch bei Vanilla, der Pollen körnig
bleibt. Zahlreiche tropische Orchidaceen werden ihrer herrlich
duftenden und schön geformten, farbenprächtigen Blüten wegen bei
uns in Gewächshäusern kultiviert, so _Cattleya_, _Laelia_, _Vanda_,
_Dendrobium_, _Stanhopea_ u. v. a.
[Illustration: Fig. 844. Orchis militaris. ½ nat. Gr. -- #Offizinell#.]
#Offizinell#: _Orchis_-Arten und verwandte Formen mit eiförmigen,
nicht handförmig zerteilten (vgl. Fig. 840 u. 844) Knollen: #Tubera
Salep# (Pharm. germ., austr., helv.). -- _Vanilla planifolia_,
ein in Mexiko einheimischer, vielfach in den Tropen kultivierter
Wurzelkletterer (Fig. 843): #Fructus Vanillae# (Pharm. austr.,
helv.).
Die fossilen Angiospermen[471].
Die ersten zweifellosen Angiospermen zeigen sich in der oberen
Kreide, und zwar gleich in mannigfachen Formen, die ungefähr in
gleichem Verhältnis wie jetzt zu Monokotylen und Dikotylen gehören.
Gefunden sind zunächst nur Blätter, die große Ähnlichkeit mit denen
jetzt lebender Angiospermen zeigen, hingegen gar keine mit solchen
von Gymnospermen oder gar Pteridophyten. Die hier vorhandene Kluft
kann also durch die paläontologischen Funde nicht überbrückt werden.
Im Eozän und Oligozän werden die Angiospermen sicher bestimmbar;
es sind Angehörige noch existierender Familien, und zwar, sogar
im nördlichen Europa, teilweise von tropischem Charakter, nämlich
_Palmen_, _Dracaena_, _Smilax_ usw. unter den Monokotylen,
zahlreiche _Quercifloren_ (namentlich _Quercus_), _Lauraceae_
(_Cinnamomum_ u. dgl.), _Leguminosae_ usw. von Dikotylen. Vom
Miozän an werden die Arten teilweise mit lebenden identisch;
im Quarternär fehlen eigene, von den jetzt lebenden erheblich
abweichende Formen. Der Florencharakter war zur Tertiärzeit in
Europa ganz wesentlich von dem gegenwärtigen verschieden; er trug
das Gepräge eines viel wärmeren Klimas und wies, wie für die
Gymnospermen, Typen auf, die gegenwärtig nur noch in fernen Ländern
existieren.
Literaturnachweise.
Literatur zur Einleitung und Morphologie von H. Fitting.
Einleitung.
[1] CHARLES DARWIN, On the origin of species by means of natural
selection 1859; auch deutsch von V. CARUS.
[2] E. HAECKEL, Generelle Morphologie der Organismen 1866, S. 52.
[3] C. MEZ, Schrift. physik. ökon. Gesellsch. Königsberg i. Pr., 59.
Bd. 1918, S. 43.
[4] H. FITTING, Die Pflanze als lebender Organismus. Jena 1917.
[5] C. V. NÄGELI, Theorie der Abstammungslehre 1884, S. 326. F. A.
WENT, Biol. Zentralbl., 27. Bd. 1907, S. 257. K. GOEBEL, Organographie,
2. Aufl., 1. Bd. 1913, S. 39 ff. #Ders.#, Entfaltungsbewegungen d.
Pflanzen. Jena 1920.
Erster Abschnitt Zytologie.
+Der lebende Inhalt der Zellen.+
[6] E. STRASBURGER, Progressus rei botanicae, 1. Bd. 1906, S. 1. E.
KÜSTER, Zelle, Handb. d. Naturwiss., Jena, 10. Bd. 1914, S. 748. A.
MEYER, Morphol. u. physiol. Analyse d. Zelle d. Pflanzen u. Tiere. I.
Jena 1920. G. TISCHLER, Allgemeine Pflanzenkaryologie, Handwörterb. d.
Pflanzenanatomie. I. Berlin 1921. H. LUNDEGÅRDH, Zelle u. Cytoplasma,
ebenda. I. 1921.
[7] Die Literatur zusammengestellt zuletzt durch R. LIESKE, Bakterien
u. Strahlenpilze, Handb. d. Pflanzenanatomie. VI. Berlin 1922.
[8] A. J. EWART, Physics and physiology of protoplasm streaming in
plants, Oxford 1903. PAUL KRETZSCHMAR, Jahrb. f. wiss. Bot., 39. Bd.
1904, S. 273. A. MEYER, Morphol. u. physiol. Analyse d. Zelle. I. S.
631. Jena 1921.
[9] J. W. MOLL, Progress. rei botan., 2. Bd. 1908, S. 227. E.
STRASBURGER, Das kleine bot. Praktikum, 9. Aufl. 1921 und Das
bot. Praktikum, 7. Aufl. 1923. H. SIEBEN, Einführung in die bot.
Mikrotechnik, 2. Aufl., Jena 1920.
[10] E. ZACHARIAS, Progress. rei botan., 3. Bd. 1910, S. 67. A. MEYER,
vgl. unter [6]. A. PRATJE, Biol. Zentralbl., 40. Bd. 1920, S. 88. H.
WALTER, Biochem. Ztschr., 122. Bd. 1921, S. 86.
[11] A. FISCHER, Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasma 1899 und A.
DEGEN, Bot. Ztg. 1905, I. Abt., S. 202.
[12] H. FREUNDLICH, Kapillarchemie. 2. Aufl., Leipzig 1922.
[13] E. W. SCHMIDT, Progress. rei botan., 4. Bd. 1912, S. 163 u.
Ztschr. f. Bot., 4. Bd. 1912, S. 707. J. DUESBERG, Sammelreferat in
Ergebn. d. Anatom. u. Entwicklungsgeschichte, 20. Bd. 1912, S. 567.
K. RUDOLPH, Ber. deutsch. bot. Gesellsch., 30. Bd. 1912, S. 605. G.
LEWITSKY, Ber. deutsch. bot. Gesellsch., 31. Bd. 1913, S. 517. A.
SCHERRER, Festschr. z. Einweihung d. Inst. f. allg. Bot. Zürich, Jena
1914. A. GUILLIERMOND, Rev. gén. de bot., 25 bis Bd. 1914, S. 295; 26.
Bd. 1914, S. 295; 31. Bd. 1919, S. 372; 33. Bd. 1921, S. 401. Ann. sc.
nat. Bot. sér. 10., 1. Bd. 1919, S. 225. FR. MEVES, Arch. f. mikr.
Anatomie, 89. Bd. Abt. I 1917, S. 249. D. M. MOTTIER, Ann. of Bot., 32.
Bd. 1918, S. 91. S. ALVARADO, Trabaj. d. mus. nacion. d. cienc. nat.
Madrid. ser. Bot. No. 13, 1918. #Ders.#, Ber. deutsch. bot. Gesellsch.,
41. Bd. 1923, S. 85. KONRAD L. NOACK, Ztschr. f. Bot., 13. Bd. 1921, S.
1. G. FRIEDRICHS, Jahrb. f. wiss. Bot., 61. Bd. 1922, S. 430.
[14] Vgl. G. TISCHLER, Allgemeine Pflanzenkaryologie, Handb. f.
Pflanzenanatomie. I. Berlin 1921.
[15] A. GUILLIERMOND, Progress. rei botan., 4. Bd. 1913, S. 389. H. V.
NEUENSTEIN, Arch. f. Zellforsch., 13. Bd. 1914, S. 1.
[16] A. F. W. SCHIMPER, Bot. Ztg. 1880, S. 886 und Jahrb. f. wiss.
Bot., 16. Bd. 1885, S. 1. ARTHUR MEYER, Das Chlorophyllkorn 1883
und Bot. Ztg. 1888, S. 489. J. H. PRIESTLEY u. A. A. IRVING, Ann.
of Bot., 21. Bd. 1907, S. 407. A. SAPEHIN, Untersuchungen über
die Individualität d. Plastide, Odessa 1913. #Ders.#, Archiv f.
Zellforsch., 13. Bd. 1915, S. 319.
[17] Besonders von L. MARCHLEWSKI, E. SCHUNK, N. A. MONTEVERDE, M.
TSWETT, R. WILLSTÄTTER. Vgl. R. WILLSTÄTTER u. A. STOLL, Untersuchungen
über Chlorophyll, Berlin 1913. C. V. WISSELINGH, Flora, 107. Bd. 1915,
S. 371.
[18] K. STERN, Ztschr. f. Bot., 13. Bd. 1921, S. 193.
[19] TH. W. ENGELMANN, Bot. Ztg., 40. Bd. 1882, S. 663; 41. Bd.
1883, S. 1. H. MOLISCH, Bot. Ztg., 63. Bd. 1905, I. Abt., S. 131.
H. KYLIN, Svensk. bot. tidskr., 6. Bd. 1912, S. 531. K. BORESCH,
Biochem. Ztschr., 119. Bd. 1921, S. 167. N. WILLE, Ber. deutsch. bot.
Gesellsch., 40. Bd. 1922, S. 192.
[20] H. KYLIN, Ztschr. f. physiol. Chemie, 82. Bd. 1912, S. 221. R.
WILLSTÄTTER u. H. J. PAGE, Ann. d. Chemie, 404. Bd., S. 237.
[21] E. GOERRIG, Beih. Bot. Zentralbl., 35. Bd., I., 1918, S. 1.
[22] W. ROTHERT, Bull. intern. ac. sc. de Cracovie sér. B. 1914, S. 1.
[23] G. TISCHLER, zit. in [14], S. 232.
[24] G. TISCHLER, Progr. rei botan., 5. Bd. 1915, S. 164. H. WINKLER,
Ztschr. f. Bot., 8. Bd., S. 417. M. ISHIKAWA, Botanical Magazine, 30.
Bd. 1916, S. 404. T. SAKAMURA, Journ. coll. of science Tokyo, 39. Bd.
1920.
[25] E. STRASBURGER, in d. WIESNER-Festschrift 1908, S. 24. J. KISSER,
Österr. Bot. Ztschr., 71. Bd. 1922, S. 198. FR. SMITH, Ann. of bot.,
37. Bd. 1923, S. 63.
[26] J. W. BAILEY, Proceed. nat. acad. of science, 5. Bd. 1919, S. 283;
6. Bd. 1920, S. 197. Journ. of gen. physiolog., 2. Bd. 1920, S. 519.
[27] R. A. HARPER, Jahrb. f. wiss. Bot., 30. Bd. 1897, S. 249. P. N.
SCHÜRHOFF, Jahrb. f. wiss. Bot., 57. Bd. 1917, S. 363.
Gröbere leblose Einschlüsse der Protoplasten.
[28] H. MOLISCH, Mikrochemie der Pflanze, 3. Aufl., Jena 1923. O.
TUNMANN, Pflanzenmikrochemie, Berlin 1913. A. MEYER, vgl. unter [6].
[29] J. DEKKER, Die Gerbstoffe, Berlin 1913. K. FREUDENBERG, Die Chemie
der natürlichen Gerbstoffe, Berlin 1920. Ders., Naturwissenschaften, 8.
Bd. 1920, S. 903.
[30] G. KLEIN, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math. nat. Kl. I, 129.
Bd. 1920, S. 341; 130. Bd. 1921, S. 237.
[31] R. WILLSTÄTTER, Sitzungsber. preuß. Akad. d. Wiss. 1914, S. 402,
769. H. SCHROEDER, Ztschr. f. Bot., 9. Bd. 1917, S. 546. Siehe auch H.
MOLISCH, Bot. Ztg. 1905, I. Abt., S. 161; ferner B. L. BUSCALIONI u. G.
POLLACCI, Atti istit. bot. Univ. Pavia. N. S., 8. Bd. 1903, S. 135 ff.
O. GERTZ, Studier öfver Anthocyan, Lund 1906.
[32] A. TSCHIRCH, Die Harze und die Harzbehälter 1900.
[33] Literatur bei A. GUILLIERMOND u. J. BEAUVERIE, Ann. des sc. nat.
Bot., IX. Sér., 8. Bd. 1908, S. 173. S. POSTERNACK, Compt. rend. Acad.
scienc., Paris, 169. Bd. 1919, S. 138.
[34] C. NÄGELI, Die Stärkekörner 1858. A. F. W. SCHIMPER, Bot. Ztg.
1881, S. 223. E. T. REICHERT, The Differentiation and specificity of
starches etc. Carneg. Inst. Washington Publ. No. 173, I, II, 1913. O.
L. SPONSLER, Americ. journ. of bot., 9. Bd. 1922, S. 471. A. MEYER,
Unters. über die Stärkekörner 1895. H. PRINGSHEIM, Landwirtsch.
Versuchsstationen, 84. Bd. 1914, S. 267. J. J. LYNST-ZWIKKER, Rec.
trav. bot. néerland, 18. Bd. 1921, S. 1.
[35] G. MANGENOT, Compt. rend. soc. biol., 84. Bd. 1921, S. 406.
Die Zellmembranen.
[36] Literatur bis 1914 bei L. GAUCHER, Étude générale sur la membrane
cellulaire chez les végétaux 1904; seitdem FR. CZAPEK, Biochemie
der Pflanze, 2. Aufl., 1. Bd. 1913, S. 629. O. RICHTER, Ztschr. f.
wiss. Mikr., 22. Bd. 1905, S. 194. Zur Membranstreifung W. KRIEG,
Beih. z. bot. Zentralbl., 21. Bd. 1907, S. 245. H. PRINGSHEIM, Die
Polysaccharide, Berlin 1919.
[37] E. HANNIG, Flora, 102. Bd. 1911, S. 209.
[38] FR. CZAPEK, Biochemie d. Pflanzen, 2. Aufl., 1. Bd. 1913, S. 629.
PETER KLASON, Schriften des Vereins der Zellstoff- und Papier-Chemiker,
2. Bd. 1911. FR. CZAPEK, Ztschr. f. Bot., 3. Bd. 1911, S. 500. J. KÖNIG
u. E. RUMP, Chemie und Struktur der Pflanzen-Zellmembran, Berlin 1914.
C. G. SCHWALBE, Die Chemie der Zellulose, II. Aufl., Berlin 1918.
[39] Vgl. F. CZAPEK in [36], 1. Bd., S. 634 ff. A. VIEHOEVER, Ber.
deutsch. bot. Gesellsch., 30. Bd. 1912, S. 443. F. V. WETTSTEIN,
Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math. nat. Kl. I, 130. Bd. 1921, S. 3.
[40] F. EHRLICH, Chemiker-Ztg., 41. Bd. 1917, S. 197. TH. V.
FELLENBERG, Biochem. Ztschr., 85. Bd. 1918, S. 118.
[41] VAN WISSELINGH, Archives Néerland, 26. Bd. 1892, S. 305 u. 28. Bd.
1898, S. 373.
[42] ORMOND BUTLER, Ann. of Bot., 26. Bd. 1911, S. 107. Dort die
Literatur S. 150; J. GRÜSS, Jahrb. f. wiss. Bot., 47. Bd. 1910, S. 391.
[43] R. O. HERZOG, Ber. deutsch. chem. Gesellsch., 53. Bd. 1920, S.
2162. Ders. u. W. JANCKE, Naturwissenschaften, 9. Bd. 1921, S. 320. M.
POLANYI, ebenda, S. 337.
Zweiter Abschnitt. Histologie.
[44] A. DE BARY, Vergl. Anat. d. Vegetationsorgane 1877. G. HABERLANDT,
Physiologische Pflanzenanat., V. Aufl. 1918. H. SOLEREDER, Syst. Anat.
d. Dikotyledonen 1899; W. ROTHERT, Gewebe, Handw. d. Naturwiss. IV.
Jena 1913, S. 1144. E. STRASBURGER, zit. in [9]. A. MEYER, Erstes
mikroskop. Praktikum, 3. Aufl., Jena 1915.
[45] Die reichhaltige Literatur dazu vgl. in [6].
[46] G. KRABBE, Das gleitende Wachstum bei der Gewebebildung der
Gefäßpflanzen, Berlin 1886. F. NEEF, Ztschr. f. Bot., 6. Bd. 1914, S.
465.
[47] L. DIELS, Flora, 111./112. Bd. 1918, S. 490.
[48] Zu Luftspalten: E. STRASBURGER, Jahrb. f. wiss. Bot., 5. Bd. 1866,
S. 297. S. SCHWENDENER, Monatsber. d. Berl. Akad. d. Wiss. 1881, S. 883
und andere. Zuletzt S. H. ECKERSON, Bot. Gaz., 46. Bd. 1908, S. 221.
[49] G. HABERLANDT, Die Sinnesorgane im Pflanzenreich, 2. Aufl. 1906.
[50] G. MYLIUS, Biblioth. botan., Heft 79, 1912. H. ZIEGENSPECK, Ber.
deutsch. bot. Gesellsch., 39. Bd. 1921, S. 302.
[51] S. SCHWENDENER, Das mechanische Prinzip im Bau der Monokotylen
1874. H. AMBRONN, Jahrb. f. wiss. Bot., 12. Bd. 1879. H. PUCHINGER,
Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math. nat. Kl. I, 131. Bd. 1922, S. 47.
[52] A. W. HILL, Ann. of Bot., 15. Bd. 1901, S. 575 u. 22. Bd. 1908, S.
245. A. F. HEMENWAY, Bot. Gazette, 55. Bd. 1913, S. 236. E. W. SCHMIDT,
Bau u. Funktion der Siebröhre usw., Jena 1917. C. T. POPESCU, Ann.
scientif. Univ. Jassy, XI, S. 135.
[53] W. ROTHERT, Abhandlungen d. Akad. d. Wiss. Krakau 1899, S. 433.
E. BAECKER, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math. nat. Kl. I, 131. Bd.
1922, S. 139.
[54] H. MOLISCH, Studien über Milchsaft u. Schleimsaft der Pflanzen
1901.
[55] M. NIEUWENHUIS-V. UEXKÜLL-GÜLDENBAND, Rec. trav. bot. Néerland,
11. Bd. 1914, S. 291.
Dritter Abschnitt. Organographie.
[56] K. GOEBEL, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane
1883; und Organographie der Pflanzen 1898-1901, II. Aufl., 1. Bd.
1913; 2. Bd. 1915/18; 3. Bd. 1922/23. J. VELENOVSKY, Vergleichende
Morphologie der Pflanzen, 4 Bde., Prag 1905-1914. KERNER VON
MARILAUN-HANSEN, Pflanzenleben, III. Aufl., 2. Bd. 1913. F. PAX,
Allgemeine Morphologie der Pflanzen 1890.
[57] W. SANDT, Flora, 114. Bd. 1921, S. 329.
Bau des Thallus.
[58] F. OLTMANNS, Morphologie u. Biologie der Algen, 2. Aufl. 1922. A.
de Bary, Vergl. Morphologie u. Biologie der Pilze 1884.
[59] F. SCHÜTT, Das Pflanzenleben d. Hochsee 1893.
[60] E. DE WILDEMAN, Mém. couronnés et publiés par l’Acad. des sciences
de Belgique, 53. Bd. 1893.
[61] H. LEITGEB, Untersuchungen über die Lebermoose, 1.-6. Bd.
1874-1879. K. Goebel, Organographie, II. Aufl., 2. Bd., Jena 1915. D.
H. CAMPBELL, The structure and development of Mosses and Ferns, III.
Aufl. 1918.
Bau des typischen Kormus.
[62] Vgl. die unter [56] zitierten Werke.
[63] M. RACIBORSKI, Sproß, Handw. d. Naturwiss., 9. Bd., S. 345. Jena
1913.
[64] F. HERRIG, Flora, 107. Bd. 1914, S. 327. KONR. L. NOACK, Jahrb. f.
wiss. Bot., 61. Bd. 1922, S. 459.
[65] W. HOFMEISTER, Allgemeine Morphologie der Gewächse, Leipzig 1868.
M. HIRMER, Zur Lösung des Problems der Blattstellungen, Jena 1922.
[66] S. SCHWENDENER, Mechanische Theorie der Blattstellungen 1878,
sowie zahlreiche Aufsätze in den Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. Berlin.
HANS WINKLER, Jahrb. f. wiss. Bot., 36. Bd. 1901, S. 1 und 38. Bd.
1903, S. 501. Dort die übrige Literatur.
[67] Siehe die unter [44] genannten Werke.
[68] E. STRASBURGER, Über den Bau und die Verrichtung der
Leitungsbahnen in den Pflanzen 1891, S. 98, 297. G. CHAUVEAUD, Ann. d.
scienc. nat., Bot. IX. sér., 13. Bd. 1911, S. 113. F. J. MEYER, Progr.
rei bot., 5. Bd. 1917, S. 521.
[69] M. BUCHHOLZ, Flora, 114. Bd. 1921, S. 119.
[70] J. C. SCHOUTE, Die Stelärtheorie 1902. H. SOLMS-LAUBACH, Bot. Ztg.
1903, II. Abt., Sp. 37, 147. A. G. TANSLEY, New phytologist Nr. 2,
1908. F. J. MEYER, Beih. bot. Zentralbl., 33. Bd., I. Abt. 1917.
[71] K. GIESENHAGEN, Blatt, Handw. d. Naturwiss., 2. Bd. 1912, S. 1.
[72] V. DEINEGA, Flora, 85. Bd. 1898, S. 439. M. HIRMER, Flora, 113 Bd.
1920, S. 178.
[73] M. NORDHAUSEN, Ber. deutsch. bot. Gesellsch., 30. Bd. 1912, S. 483.
[74] E. NEUMANN-REICHARDT, Beitr. z. Allg. Bot., 1. Bd. 1917, Heft 3.
[75] K. DOMIN, Ann. d. jard. bot. Buitenzorg, 24. Bd. 1911, S. 117. H.
GLÜCK, Blatt- u. Blütenmorphol. Studien, Jena 1919.
[76] E. BRICK, Beih. z. Bot. Zentralbl., 31. Bd., I, 1913, S. 209. P.
NEESE, Flora, 109. Bd. 1917, S. 144.
[77] M. RACIBORSKI, Handw. d. Naturwiss., 9. Bd. 1913, Jena, S. 352.
[78] K. GOEBEL, Einleitung in die experimentelle Morphologie d.
Pflanzen 1908, S. 165.
[79] E. RÜTER, Flora, 110. Bd. 1918, S. 195.
[80] K. GIESENHAGEN. Wurzel, Handw. d. Naturwiss., 10. Bd., S. 646.
Jena 1915.
[81] M. PLAUT, Festschr. z. 100jähr. Bestehen d. Landw. Hochschule
Hohenheim 1919, S. 129.
[82] F. SCHWARZ, Unters. a. d. bot. Inst. in Tübingen, 1. Bd. 1883, S.
135.
[83] K. KROEMER, Biblioth. botan., Heft 59, 103. H. MÜLLER, Bot. Ztg.,
64. Bd. 1906, S. 53. M. PLAUT, Die physiol. Scheiden d. Gymnospermen,
Equisetaceen u. Bryophyten, Diss. Marburg 1909; Mitteil. d. Kais.
Wilh.-Inst. f. Landw. Bromberg 1910, 3. Bd., S. 63; Jahrb. f. wiss.
Bot., 28. Bd. 1910, S. 143.
[84] G. RUMPF, Bibl. botan., Heft 42, 1904.
[85] G. CHAUVEAUD, Ann. d. Scienc. nat. Bot. IX. sér., 13. Bd. 1911, S.
113. A. GRAVIS, Bull. acad, roy. Belgique, Class. scienc. 1919, 4, S.
227. M. LENOIVE, Ann. scienc. nat. Bot., sér. X, 2. Bd. 1920, S. 1.
[86] PH. VAN TIEGHEM, Traité de Bot., II. Aufl. 1891, S. 700. Dort die
Literatur.
[87] FR. WETTSTEIN, Beih. z. bot. Zentralbl., 20. Bd., II, 1906, S. 1.
[88] GOEBEL, zit. in [78].
[89] M. BÜSGEN, Bau u. Leben unserer Waldbäume, II. Aufl., Jena 1917.
H. LUNDEGÅRDH, Kungl. Svensk. Vet. Akad. Handl., 56. Bd. 1916, Nr. 3.
[90] FR. HILDEBRAND, Engl. Bot. Jahrb. f. Syst. usw., 2. Bd. 1882, S.
51.
[91] J. C. SCHOUTE, Ann. jard. bot. Buitenzorg, 2. sér., 11. Bd. 1912,
S. 1. A. Borzi et G. CATALANO, Reale acad. d. Lincei, 309. Bd. 1912, S.
167.
[92] Vgl. die Werke unter [56] und STRASBURGER unter [68]. E. C.
JEFFREY, The anatomy of woody plants. Chicago 1917.
[93] J. KLINKEN, Bibl. bot., Heft 84, 1914. F. NEEFF, Ztschr. f. Bot.,
12. Bd. 1920, S. 225.
[94] S. KOSTYTSCHEW, Ber. deutsch. bot. Gesellsch., 40. Bd. 1922, S.
297.
[95] E. ANTEVS, Progr. rei bot., 5. Bd. 1917, S. 285.
[96] O. GERTZ, Lund’s univers. arsskrift N. F. II., 12. Bd. 1916.
[97] H. JANSSONIUS, De tangentiale groei van eenige pharm. Basten.
Diss. Groningen 1918.
[98] P. BÄSICKE, Bot. Ztg. 1908, S. 55.
[99] E. KÜSTER, Pathologische Pflanzenanatomie, 2. Aufl. 1916.
Anpassungen des Kormus an die Lebensweise und an die Umwelt.
[100] K. GOEBEL, Pflanzenbiologische Schilderungen, Marburg 1889/1893.
F. A. W. SCHIMPER, Pflanzengeographie auf physiol. Grundlage, Jena
1898. FR. W. NEGER, Biologie d. Pflanzen, Stuttgart 1913. G. KARSTEN
usw., Lehrb. d. Biol., II. Aufl., Leipzig 1914. E. WARMING-P. GRAEBNER,
Lehrb. d. ökolog. Pflanzengeographie, III. Aufl., Berlin 1918 und die
unter [56] genannten Werke.
[101] H. SCHENCK, Biologie der Wassergewächse, Bonn 1886. K. GOEBEL,
Pflanzenbiolog. Schilderungen 1891, 2. Bd., S. 215. H. GLÜCK,
Untersuchungen über Wassergewächse, 3., Jena 1905/11. H. SCHENCK,
Wasserpflanzen, Handw. d. Naturwiss., 10. Bd., S. 511, Jena 1915.
[102] E. SCHREIBER, Österr. bot. Ztschr., 71. Bd. 1922, S. 87.
[103] J. SHREVE, Journ. of ecology, 2. Bd. 1914, S. 82.
[104] K. GOEBEL, vgl. [100]. R. MARLOTH, Das Kapland, Wiss. Ergebn.
d. deutsch. Tiefseeexpedit., Bd. II, Teil 3. Jena 1908. O. RENNER,
Flora, 100. Bd. 1910, S. 451. MARLOTH, Flora des Kaplandes. H. FITTING,
Ztschr. f. Bot., 3. Bd. 1911, S. 109. A. ENGLER, Sitzungsber. kgl.
preuß. Akad. d. Wiss. 1914, S. 564. O. RENNER, Xerophyten. Handw. d.
Naturwiss., 10. Bd., S. 664. Jena 1915. Ferner zahlreiche Arbeiten über
amerikanische Wüstenxerophyten in den Publicat. of the Carnegie Inst.
Washington. A. BURGERSTEIN, Die Transpiration der Pflanzen. II. Jena
1920, S. 181 ff.
[105] E. WARMING, Mém. acad. royal d. scienc. de Danemark, 8. sér., 2.
Bd. 1918, S. 297.
[106] H. SCHENCK, Beitr. z. Biol. u. Anatomie d. Lianen, Jena 1892/93.
H. SCHENCK, Lianen. Handw. d. Naturwiss., 6. Bd., S. 176. Jena 1912.
[107] K. GOEBEL, Pflanzenbiologische Schilderungen, 1. Bd., S. 147. A.
F. W. SCHIMPER, Die epiphytische Vegetation Amerikas, Jena 1888. G.
KARSTEN, Epiphyten, Handw. d. Naturwiss., 3. Bd., S. 673, Jena 1913.
[108] CH. DARWIN, Insektenfressende Pflanzen 1876, Deutsch v. V. CARUS,
Stuttgart. K. GOEBEL, Pflanzenbiologische Schilderungen 1893, 2. Bd.
CLAUTRIAU, Mém. publ. par l’acad. de Belgique, 59. Bd. 1900. G. SCHMID,
Flora, 4. Bd. 1912, S. 335. F. W. NEGER, Insektivoren, Handw. d.
Naturwiss., 5. Bd., S. 518. Jena 1914.
[109] E. M. MERL, Flora, 115. Bd. 1922, S. 59. A. TH. CZAJA, Ztschr. f.
Bot., 14. Bd. 1922, S. 705.
[110] L. KOCH, Die Klee- u. Flachsseide, Heidelberg 1880. PEIRCE,
Annals of Botany, 8. Bd., 1894. KOCH, Entwicklungsgesch. d. Orobanchen,
Heidelberg 1887. H. SOLMS-LAUBACH, Rafflesiaceen in ENGLER, Das
Pflanzenreich, Leipzig 1901. W. BENECKE, Parasiten, Handw. d.
Naturwiss., 7. Bd. S. 497, Jena 1912. #Ders.#, Saprophyten, ebenda, 8.
Bd. 1913, S. 559. K. Frhr. v. TUBEUF, Monographie der Mistel. München
u. Berlin 1923.
Fortpflanzungsorgane.
[111] Die unter [56], [58], [61] genannten Werke, ferner Handw. d.
Naturwiss., 4. Bd., S. 171, Jena 1913.
[112] H. WINKLER, Verbreitung u. Ursache d. Parthenogenesis im
Pflanzen- u. Tierreich, Jena 1920. W. N. STEIL, Bot. Gazette, 59. Bd.
1915, S. 254.
[113] H. WINKLER, Progr. rei bot., 2. Bd. 1908, S. 293. A. ERNST,
Ztschr. f. indukt. Abstammungslehre, 17. Bd. 1917, S. 203. #Ders.#,
Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreiche, Jena 1918.
[114] CH. J. CHAMBERLAIN u. J. M. COULTER, Morphology of Gymnosperms
1910 und Morphology of Angiosperms 1903. R. v. WETTSTEIN, Blüte, Handw.
d. Naturwiss., 2. Bd., S. 71. Jena 1912.
[115] W. EICHLER, Blütendiagramme 1875-78.
[116] H. MÜLLER, Die Befruchtung der Blumen d. Insekten, Leipzig 1873
und Alpenblumen 1881. O. KIRCHNER, Blumen u. Insekten 1911. Ders.,
Bestäubung, Handw. d. Naturwiss., 1. Bd. S. 996, Jena 1912. O. PORSCH,
Handb. d. biol. Arbeitsmethoden, XI, 1, Berlin 1922, S. 395.
[117] A. KERNER VON MARILAUN, Pflanzenleben, 2. Aufl., 2. Bd. 1905. O.
KIRCHNER, Verbreitungsmittel d. Pflanzen, Handw. d. Naturwiss., 10.
Bd., S. 209, Jena 1915.
[118] G. KLEBS, Untersuch. aus dem bot. Inst. Tübingen, 1. Bd. 1885.
[119] E. STRASBURGER in Aufsätzen, die in den Bänden 42, 44 u. 45 der
Jahrb. f. wiss. Bot. von 1906 bis 1908 und im VII. Hefte der Histol.
Beitr. 1909 veröffentlicht wurden.
[120] G. TISCHLER, zit. in [14], S. 356, 393.
[121] TH. H. MORGAN, Die stoffliche Grundlage der Vererbung, Berlin
1921. S. 66.
[122] H. KYLIN. Ztschr. f. Bot., 8. Bd. 1916, S. 545. O. RENNER,
Biolog. Zentralbl., 36. Bd. 1916, S. 337. J. BUDER, Ber. deutsch.
bot. Ges., 34. Bd. 1916, S. 559. N. SVEDELIUS, Ber. deutsch. bot.
Gesellsch., 39. Bd. 1921, S. 178.
Vierter Abschnitt.
Die Deszendenzlehre und die Entstehung der Anpassungen.
[123] CH. DARWIN, On the origin of species by means of natural
selection 1859; auch deutsch von V. CARUS. CH. DARWIN, Das Variieren
der Tiere und Pflanzen im Zustand der Domestikation, deutsch von
V. CARUS. CH. DARWIN, Die Abstammung des Menschen, deutsch von V.
CARUS. E. HAECKEL, Generelle Morphologie. Neudruck Berlin 1906.
#Ders.#, Natürliche Schöpfungsgeschichte, 10. Aufl. A. WEISMANN,
Vorträge über die Deszendenztheorie, 3. Aufl., Jena 1913. J. P.
LOTSY. Vorlesungen über Deszendenztheorien, Jena 1906. L. PLATE, Der
gegenwärtige Stand der Abstammungslehre, Leipzig 1909. ABEL, BRAUER
usw., Abstammungslehre, 12 Vorträge, Jena 1911. K. C. SCHNEIDER,
Einführung in die Deszendenztheorie, 2. Aufl., Jena 1911. R. HESSE,
Abstammungslehre und Darwinismus (Aus Natur und Geisteswelt, Bd. 39),
5. Aufl., 1918. L. PLATE, Deszendenztheorie, Handw. d. Naturwiss.,
2. Bd., S. 897 ff, Jena 1912. J. REINKE, Kritik d. Abstammungslehre,
Leipzig 1920.
[124] J. LAMARCK, Philosophie zoologique 1809. H. SPENCER, Die
Prinzipien der Biologie, deutsch v. Vetter 1876. C. v. NÄGELI,
Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre, München
1884. R. SEMON, Die Mneme, 3. Aufl. 1911. A. PAULY, Darwinismus und
Lamarckismus, München 1905. R. v. WETTSTEIN, Der Neo-Lamarckismus, Jena
1903. R. v. WETTSTEIN, Handb. d. system. Botanik, Leipzig u. Wien, 2.
Aufl. 1911, S. 32. O. HERTWIG, Das Werden der Organismen, 2. Aufl.,
Jena 1918. C. DETTO, Die Theorie der direkten Anpassung, Jena 1904.
[125] G. ROMANES, Darwin und nach Darwin, Leipzig 1892-1897. L. PLATE,
Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung, 3. Aufl., Leipzig 1908.
A. WEISMANN, Die Selektionstheorie, Jena 1909. C. DETTO, Die Theorie
der direkten Anpassung, Jena 1904.
Literatur zur Physiologie von L. Jost.
Einleitung.
[126] Die ausführlichste Darstellung der Physiologie findet man in W.
PFEFFERS Werk: #Pflanzenphysiologie#, 2. Aufl., Leipzig 1897-1904,
2. Bde. Hier auch eingehende Literaturangaben bis 1897 bzw. 1904.
Im folgenden wird nur die wichtigste #neuere# Literatur aufgeführt.
Als Einführung in das Gebiet sei noch genannt: JOST, Vorlesungen
über Pflanzenphysiologie, 3. Aufl., Jena 1913. #Anleitung zur
Ausführung von Versuchen# findet man bei DETMER (1912). Das kleine
pflanzenphysiologische Praktikum, 4. Aufl., Jena. CLAUSSEN (1910),
Pflanzenphys. Versuche und Demonstrationen für die Schule, 2. Aufl.,
Leipzig und Berlin.
[127] BERNARD (1878), Leçons sur les phénoménes de la vie, Paris. Sachs
(1882), Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. Leipzig. Vorlesung 12.
-- KLEBS (1904), Biol. Cbl. 24 unterscheidet #dreierlei# Ursachen: 1.
#äußere#, 2. #innere#, 3. die #spezifische Struktur#. Unter letzterer
versteht er dasselbe, was hier S. 277 „Anlagen“ genannt wird: die
Ursachen der #spezifischen# Gestaltung. Als innere Ursachen bezeichnet
er alles, was im #Innern# der Pflanze auf diese Anlagen einwirkt.
[128] MOLISCH (1897). Das Erfrieren der Pflanzen, Jena. MEZ (1905),
Flora 94. WINKLER (1913), Jahrb. wiss. Bot. 52. MAXIMOW (1914), ebenda
53. KYLIN (1917), Ber. bot. Ges. 35. -- Die Bedeutung der Temperatur
für die geographische Verteilung der Pflanzen ist ausführlicher
behandelt bei SCHIMPER (1898), Pflanzengeographie, Jena. SOLMS-LAUBACH
(1905), Gesichtspunkte der Pflanzengeographie, Leipzig. Auch IHNES
phänologische Karte des Frühlingseinzugs in Mitteleuropa (Petermanns
Mitt. 1905. Heft 5) verdient hier Erwähnung.
[129] SCHIMPER s. Anm. 3.
[130] BECQUEREL (1909 u. 1910), Compt. rend Paris 148 u. 150. NEUBERGER
(1914), Bot. Centralbl. 126, S. 665 (Ref.). ESTREICHER-KIERSNOWSKA,
Ebenda 134, S. 244 (Ref.).
Stoffwechsel.
[131] CZAPEK (1905), Biochemie der Pflanzen, Jena [2. Aufl. 1913-1921].
EULER (1908), Grundlagen und Ergebnisse der Pflanzenchemie,
Braunschweig. NATHANSOHN (1910), Stoffwechsel der Pflanzen, Leipzig.
Chemische Zusammensetzung, Stoffaufnahme.
[132] E. WOLF (1871, 1880), Aschenanalysen von land- und
forstwirtschaftlichen Produkten. Berlin. KÖNIG (1882), Zusammensetzung
der menschlichen Nahrungs- und Genußmittel, Berlin. WEHMER (1911). Die
Pflanzenstoffe, Jena.
[133] NÄGELI (1858), Pflanzenphys. Unters. 3. KATZ (1916), Kolloidchem.
Beihefte 9. FREUNDLICH (1922), Kapillarchemie, 2. Aufl.
[134] PFEFFER (1877), Osmotische Untersuchungen, Leipzig. HÖBER (1922),
Physik. Chemie der Zelle. 5. Aufl.
[135] RIPPEL (1918), Ber. bot. Ges. 36. HANSTEEN-CRANNER (1919), Ber.
bot. Ges. 37. DENNY (1917), Bot. Gaz. 63. SCHROEDER (1922), Biol. Cbl.
42.
[136] URSPRUNG u. BLUM (1920), Biol. Cbl. 40.
[137] RENNER (1915), Jahrb. wiss. Bot. 56. URSPRUNG (1920) s. [136].
[138] Eine Tabelle der osmotischen Drucke verschiedener
Zuckerkonzentrationen bei URSPRUNG 1916. Ber. bot. Ges. 34. S. 533.
[139] BLUM (1916), Beih. bot. Cbl. (I) 33.
[140] ESCHENHAGEN (1889), Diss. Leipzig. LEPESCHKIN (1910), Ber. bot.
Ges. 28. TRÖNDLE (1910), Jahrb. wiss. Bot. 48. FITTING (1915), Jahrb.
wiss. Bot. 56.
[141] FITTING (1911), Ztschr. f. Bot. 3. URSPRUNG u. BLUM (1920), Biol.
Cbl. 40.
[142] BURGERSTEIN (1904, 1920), Transpiration der Pflanzen, Jena.
RENNER (1910), Flora 100. #Ders.# (1912), Ber. bot. Ges. 30. #Ders.#
(1913), Handw. d. Naturw. 10, S. 538. SIERP u. NOACK (1921), Jahrb.
wiss. Bot. 60.
[143] ILJIN (1922), Biochem. Ztschr. 132. STEINBERGER (1922), Biol.
Cbl. 42.
[144] HÖHNEL (1879, 80), Mitt. a. d. forstl. Versuchswesen Österreichs
2. BRIGGS u. SHANTZ (1914 u. 16), Journ. of agric. research 3. u. 5.
[145] LIVINGSTON (1906), Carnegie-Inst. Publ. 50. RENNER (1913), s.
[16].
[146] STAHL (1894), Bot. Ztg. 52. STEIN (1912), Ber. bot. Ges. 30.
MOLISCH (1912), Ztschr. f. Bot. 4. NEGER (1912). Ber. bot, Ges. 30.
#Ders.# (1919), Flora 111. WEBER, FR. (1916), Ber. bot. Ges. 34. DARWIN
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Bedenken, daß sie ihre Versuchspflanzen in eine Lösung von n/10
NaNO_{3} + n/100 HNO_{3} gebracht haben, die man im allgemeinen als
giftig betrachten wird.
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die Atmungstheorie, die NATHANSOHN 1919 (Kolloidchem. Beiheft 11)
vertritt. Auch die O-Aktivierungshypothese zählt noch Anhänger: WARBURG
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der Pflanzen, Berlin.) [ROUXS Vorträge 22] weist mit Recht darauf hin,
daß in der Bezeichnungsweise der verschiedenen Formen der Restitution
große Verwirrung herrscht. Die früher gebrauchten Ausdrücke: Reparation
und Regeneration habe ich deshalb lieber vermieden.
Faktoren der Entwicklung.
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Mitt. d. dendrol. Ges. Die Bemerkung über Alter und Größe einer
Adansonia auf „#den Capverden#“ dürfte irrtümlich sein. Wahrscheinlich
liegt eine Verwechslung mit Cap Verde vor. STEUCK (brieflich; vgl.
auch Ztschr. f. Ges. f. Erdkunde 1923) gibt als absolut zuverlässig
gemessene Adansonia einen Baum von 14,6 m #Durchmesser# von der
britisch-ostafr. Küste an; er soll 3000 Jahre alt sein. -- Die
Altersangabe über den Drachenbaum von Orotava, die früher hier gemacht
wurde, dürfte auch stark übertrieben sein.
[231] KLEBS (1903), Willkürliche Entwicklungsänderungen, Jena. #Ders.#
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[423] ZIELINSKI, Flora, 100. Bd. 1909, S. 6.
[424] F. V. WETTSTEIN, Vgl. Nat. Wochenschr. 1922, S. 327.
[425] K. VON DER DUNK. Schistostega, Diss. Frankfurt a. M. 1921.
Pteridophyta.
[426] BOWER, The origin of a Land Flora, London 1908.
[427] PFEFFER, Unters. bot. Inst. Tübingen, 1. Bd., S. 363 (Farne,
Selaginella). SHIBATA, Bot. Mag. Tokyo, 19. Bd. 1905, S. 39 (Salvinia);
ibid. S. 79 u. 126 (Equisetum); Ber. d. bot. Ges. 1904, S. 478 u.
Jahrb. f. wiss. Bot., 51. Bd. 1905, S. 561 (Isoëtes). LIDFORS, Ber. D.
bot. Ges. 1905, S. 314 (Equisetum). BRUCHMANN, Flora, 99. Bd. 1909, S.
193 (Lycopodium). BULLER, Annals of bot., 14. Bd. 1900, S. 543 (Farne).
SHIBATA, Jahrb. f. wiss. Bot., 49. Bd. 1911, S. 1 (Equisetum, Farne,
Salvinia, Isoëtes).
[428] HANNIG, Flora, 102. Bd. 1911, S. 209 u. 103. Bd. 1911, S. 321.
[429] HOOKER, Synopsis filicum 1883. BAKER, Fern Allies 1887. CHRIST,
Farnkräuter der Erde 1897 und Die Geographie der Farne, Jena 1910.
CHRISTENSEN, Index Filicum 1906.
[430] CAMPBELL, Annal. Buitenzorg, 22. Bd. 1908, S. 99 u. Suppl. 3^1
1910, S. 69.
[431] JEFFREY, Univers. of Toronto, biol. series Nr. 1 1898
(Botrychium). BURLINGHAM, Bot. Gaz., 44. Bd. 1907, S. 34 (Ophiogl.).
CHRYSLER, Annals of bot., 24. Bd. 1910, S. 1. LYON, Bot. Gaz., 40.
Bd. 1905, S. 455 (Botrychium). BRUCHMANN, Flora, 96. Bd. 1906, S. 203
(Botrychium).
[432] STEINBRINCK, Biol. Ztrbl. 1906, S. 674 u. Monatsh. f. d. naturw.
Unt., 11. Bd. 1918, S. 131.
[433] GOEBEL, Flora, 105. Bd., S. 49.
[434] SCHLUMBERGER, Flora, 102. Bd. 1911, S. 383.
[435] ARNOLDI, Flora, 100. Bd. 1909, S. 121. KUNDT, Beih. bot. Ztrbl.,
Bd. 37^1 1911, S. 26. ZAWIDSKI, Beih. bot. Ztrbl., 28. Bd. 1912, S. 17.
YASUI, Annals of bot., 25. Bd. 1911, S. 469.
[436] PFEIFFER, Bot. Gaz., 54. Bd. 1907, S. 445. OES, Ztschr. f. Bot.,
5. Bd. 1913, S. 145.
[437] F. SCHNEIDER, Beitr. z. Entw. der Marsiliaceen, Diss. Berlin
1912. SHARP, Bot. Gaz., 58. Bd. 1914, S. 419. F. SCHNEIDER, Flora, 105.
Bd. 1913, S. 347.
[438] STRASBURGER, Flora, 97. Bd. 1907, S. 123.
[439] STEINBRINCK, Biol. Ztrbl. 1906, S. 724. HANNIG, Flora, 102. Bd.
1911, S. 209. LUDWIGS, Flora, 103. Bd. 1911, S. 385. SHARP, Bot. Gaz.,
54. Bd. 1912, S. 89. VIDAL, Ann. sc. nat., 9. sér., 15. Bd. 1912, S. 1.
[440] BRUCHMANN, Flora, 101. Bd. 1910, S. 220.
[441] HABERLANDT, Beitr. z. allg. Bot., 1. Bd., S. 293.
[442] BRUCHMANN, Flora, 104. Bd. 1912, S. 180; 105. Bd. 1913, S.
237; 111. Bd. 1919, S. 168 u. Ztschr. f. Bot., 11. Bd. 1919, S. 39.
LYON, Bot. Gaz., 40. Bd. 1905, S. 285. CAMPBELL, Annals of bot., 16.
Bd. 1902, S. 419. DENKE, Beih. bot. Ztrbl., 12. Bd. 1902, S. 182.
STEINBRINCK, Ber. D. bot. Ges., 1902, S. 117 u. Biol. Ztrbl. 1906, S.
737. MITCHELL, Annals of bot., 24. Bd. 1910. S. 19. SYKES and STYLES,
ibid., S. 523. WAND, Flora, 106. Bd. 1914, S. 237.
[443] STEINBRINCK, Ber. D. bot. Ges., 28. Bd. 1910, S. 551 u. 29. Bd.
1911, S. 334.
[444] BRUCHMANN, Flora 1905, S. 150. GOEBEL, Flora 1905, S. 195.
[445] W. SEYD, Zur Biol. von Selag., Dissert. Jena 1910. NEGER, Flora,
103. Bd. 1911, S. 74.
[446] HABERLANDT, Ber. D. bot. Ges. 1905, S. 441.
[447] LAWSON u. DARNELL-SMITH Vgl. Ref. Ztschr. f. Bot., 12. Bd. 1920,
S. 89.
[448] KIDSTON u. LANG, Vgl. Ref. Ztschr. f. Bot., 12. Bd. 1920, S. 583
u. 14. Bd. 1922, S. 555; Bot. Ztrbl. 1923, S. 121. R. POTONIÉ, Nat.
Wochenschr. 1920, S. 822. GOTHAN, ibid. 1921, S. 399.
[449] STOCKEY, Bot. Gaz., 47. Bd. 1909, S. 311. WEBER, Hedwigia, 63.
Bd. 1922, S. 219.
Fossile Kryptogamen.
[450] Vgl. die Palaeophytologischen Handbücher von W. PH. SCHIMPER, A.
SCHENK, B. RENAULT, G. SAPORTA et MARION, SOLMS-LAUBACH, D. H. SCOTT,
R. ZEILLER, A. C. SEWARD, W. JONGMANS. R. ZEILLER. Progr. rei bot., 2.
Bd. 1907, S. 171. GOTHAN, Potoniés Lehrb. d. Paläobotanik, 2. Aufl.
1920.
[451] GORDON, Annals of bot., 24. Bd. 1910, S. 821.
[452] OLIVER, Biol. Ztrbl. 1905, 25. Bd., S. 401 u. Annals of bot., 23.
Bd. 1909, S. 73. SCOTT, Wiss. Ergebn. Wiener bot. Kongr. 1905, S. 279;
ferner Progr. rei bot., 1. Bd. 1907, S. 139 u. Smithsonian Report 1907,
S. 371. CHODAT, Archives sc. phys. et nat. 4. pér., 26. Bd. Genève
1908. OLIVER and SALISBURY, Annals of bot., 25. Bd. 1911, S. 1.
Literatur von Spermatophyta von G. Karsten.
Übergang von den Farnpflanzen zu den Samenpflanzen.
[453] W. HOFMEISTER, Vergleich. Unters. der Keim., Entfalt. u.
Fruchtbildung höherer Kryptogamen und der Samenbild. der Koniferen.
Leipzig 1851. E. STRASBURGER, Koniferen u. Gnetaceen. Jena
1872. #Ders.#, Angiospermen und Gymnospermen. Jena 1879 und die
zusammenfassenden Werke: R. VON WETTSTEIN, Handbuch der systematischen
Botanik. 2. Aufl., Leipzig und Wien 1911. K. GOEBEL, Organographie
der Pflanzen. Jena, 2. Aufl. I. u. II. 1. 2. 1913, 1918 u. III. 1.
1922, III. 2. 1923. J. M. COULTER and CH. J. CHAMBERLAIN, Morphology
of Gymnosperms, Chicago 1910. Dieselben, Morphology of Angiosperms.
Chicago 1909. _Einzelliteratur ist hier zu vergleichen und wird
weiterhin nur insoweit angeführt, wie sie historisch wichtig und
grundlegend geworden oder jüngeren Datums als obige Zusammenfassungen
ist._
[454] Die noch nicht publizierte Abbildung verdanke ich Herrn Kollegen
HEINRICHER. Vgl. dazu E. HEINRICHER, Versuche über Vererbung von
Rückschlagserscheinungen bei Pflanzen. Pringsh. Jahrb. XXIV. 52. 1892.
#Ders.#, Iris pallida Lam., abavia. Biol. Zentralbl. XVI. 13. 1896.
[455] OVERTON, Reduktion der Chromosomen, Vierteljahrsschr. d. naturf.
Ges., Zürich 1893. E. STRASBURGER, Reduktionsteilung, Sitzber.
K. A. d. W., Berlin 18. Bd. 1904. #Ders.#, Chromosomenzahlen und
Reduktionsteilung. Pringsh. Jahrb. 45. Bd. 1908.
Morphologie und Ökologie der Blüte.
[456] PAYER, Organogénie de la fleur 1857. BAILLON, Histoire des
plantes 1.-13. Bd. 1867-1894. EICHLER, Blütendiagramme 1. u. 2. Bd.,
Leipzig 1875 u. 1878. A. ENGLER u. PRANTL, Natürl. Pflanzenfamilien
2.-4. Bd. ab 1889. #Ders.#, Das Pflanzenreich ab 1900. BERG u. SCHMIDT,
Atlas der offizinellen Pflanzen 1863 und 2. Aufl. von A. MEYER u.
SCHUMANN, 1891-1902 und unter [1] genannte Literatur.
[457] CHR. K. SPRENGEL, Das entdeckte Geheimnis der Natur 1793
(OSTWALDS Klassiker Nr. 48-51). CH. DARWIN, Ges. Werke. Übersetzung
von CARUS, 1877, 9. u. 10. Bd. KNUTH, Handbuch der Blütenbiologie
1898. O. KIRCHNER, Blumen und Insekten, Leipzig 1911. G. TISCHLER, Das
Heterostylie-Problem, Biol. Zentralbl. 38. 11. 1918. #Ders.#, Lythrum
Salicaria mit Beziehung auf das Illegimitätsproblem in Festschrift
STAHL, Flora. 1918. #Ders.#, Festschrift HOHENHEIM, 254, 1918. G.
KOSTKA, Farbenwechsel u. Insektenbesuch bei Pulmonaria. Österr. Bot.
Ztschr. 71. Bd. 246. 1922.
[458] C. HESS, Exper. Unters. über den angeblichen Farbensinn der
Bienen. Zoolog. Jahrb. 34. Bd. 1913. #Ders.#, Münch. med. Wochenschr.
1914, Nr. 27. #Ders.#, Arch. f. d. ges. Physiol. 163. Bd. 1916.
#Ders.#, ibidem 170. Bd. 1918. A. KÜHN u. R. POHL, Dressurfähigkeit
der Bienen auf Spektrallinien. Die Naturwissenschaften IX. 1921. 738.
fanden dagegen „Wellen in der Umgebung von 365 μμ (ultraviolett)
werden... von spektralunzerlegtem Licht, sowie von dem Spektralbereich
ca. 400-440 μμ und auch von dem Bereich ca. 540-580 μμ qualitativ
unterschieden“. „Weitere Versuche zeigten, daß auch die Linie 492 μμ
(blaugrün) von den übrigen Linien des Hg-Spektrums und von spektral
unzerlegtem Licht unterschieden wird.“
[459] K. VON FRISCH, Der Farbensinn und Formensinn der Biene. Zoolog.
Jahrb. 35, 1914. #Ders.#, Über den Geruchssinn der Biene, Zoolog.
Jahrb. 37. Bd. 1919. #Ders.#, Zur Streitfrage nach dem Farbensinn der
Bienen, Biol. Zentralbl. 39, 3, 1919. #Ders.#, Über die Sprache der
Bienen, Zoolog. Jahrb. 40. 1923.
[460] BAILAY, Pollination of Marcgravia. Am. Journ. of bot. IX. 371.
1922.
[461] K. GOEBEL, Kleistogame Blüten, Biol. Zentralbl. 24. Bd. 1904. H.
RITZEROW, Flora 1907. H. CAMMERLOHER, Kleistopetalie bei Aristolochia
arborea. Ber. D. Bot. Ges. XL. 1923. F. KIRCHNER, Isnardia, Flora in
Festschrift STAHL 1918.
Entwicklung der Geschlechtsgeneration.
[462] Vgl. Literatur unter [453], ferner: SAKUGORO HIRASÉ, Ginkgo
biloba, Journ. of the college of science, Univ. imp. Tokio 8. Bd. 1895
und 12. Bd. 1898. JEFFREY and TORREY, Ginkgo, Bot. Gaz. 62. 1916. S.
IKENO, Cycas revoluta, Jahrb. f. wiss. Bot. 27. Bd. 1898. H. J. WEBBER,
Spermatogenesis and fecondation of Zamia. U. S. Dep. of agricult.
Washington 1901. CH. J. CHAMBERLAIN, Fertilization and Embryogeny in
Dioon edule, Bot. Gaz. 50. Bd. 1910. #Ders.#, Stangeria paradoxa, Bot.
Gaz. 61. 353. 1916.
[463] Vgl. Literatur unter [453], ferner: A. H. HUTCHINSON,
Fertilization in Abies balsamea, Bot. Gaz. 60, 457. 5 Taf. 1915.
LANCELOT BURLINGHAME, Araucaria brasiliensis, Bot. Gaz. 55. Bd. 1913.
57, 1914. 59, 1915. A. DUPLER, Taxus canadensis, Bot. Gaz. 64. 115.
1917. 68. 345. 1919. 69. 492. 1920. J. BUCHHOLZ, Suspensor and early
embryo of Pinus, Bot. Gaz. 66. 185. 1918. #Ders.#, Polyembryony among
Abietineae, ibidem, Febr. 1920.
[464] W. J. G. LAND, Ephedra trifurca, Bot. Gaz. 44. 1907. #Ders.#,
Veget. Reproduktion in an Ephedra, ibidem 55. 1913. J. M. COULTER,
Gnetum Gnemon, Bot. Gaz. 46. 1908. PORSCH, Ephedra campylopoda
entomophil, Ber. D. Bot. Ges. XXVIII. 1910. #Ders.#, Nektar von
Ephedra, ibidem XXXIV. 1916. O. LIGNIER et A. TISON, Les Gnétales sont
des Angiosperms apétales, Compt. rend. 1911. #Dies.#, Les Gnétales,
Ann. d. sc. IX. Sér. XVI. M. G. THODAY (Sykes), Gnetum africanum, Ann.
of Bot. XXV. 1911. PEARSON, Microspore of Gnetum, Ann. of Bot. XXVI.
1912. #Ders.#, Welwitschia mirabilis, Phil. Transact. R. soc. 193. 1906
u. 200. 1909. STEPH. HERZFELD, Ephedra campylopoda, Denkschrift Akad.
d. Wiss. Wien 98. Bd. 1922.
[465] Literatur unter [453], ferner: S. NAWASCHIN, Lilium Martagon.,
Bull. acad. imp. St. Pétersbourg 1898. E. STRASBURGER, Doppelte
Befruchtung, Bot. Ztg. II. Abt. 1900. M. TREUB, Casuarina, Ann.
Buitenzorg 10. Bd. 1891. F. HERRIG, Spermazellen im Pollenschlauch
der Angiospermen, Ber. D. Bot. Ges. 37. 456. 1919. J. PETER,
Calycanthaceen, Diss. Halle 1920. COHNS Beitr. XIV. P. N. SCHÜRHOFF,
Zur Apogamie von Calycanthus. Flora 116. Bd. 73. 1922. S. NAWASCHIN,
Birke, Mém. acad. imp. St. Pétersbourg, 7. sér. 42. Bd. Nr. 12. 1894.
#Ders.#, Ulme, Bull. de l’acad. imp. d. sc. de St. Pétersbourg, sér.
V. 8. Bd. Nr. 5. 1898. #Ders.#, Corylus, ibidem 10. Bd. Nr. 4. 1899.
#Ders.#, Entw. d. Chalazogamen, Mém. acad. usw. 8. sér. 31. Bd. Nr. 9.
1913. M. BENSON, Amentiferae, Transact. Linn. Soc. 2. sér. Bot. 3. Bd.
pt. 10, 1894. N. ZINGER, Cannabinaceen, Flora 85. Bd. 1898. MODILEWSKI,
Urticifloren, Flora 98. Bd. 1908. J. SCHWEIGER, Euphorbiaceen, Flora
94. Bd. 1905. J. WOLPERT, Alnus u. Betula, Flora 100. Bd. 1910. O.
DAHLGREN, Plumbagella, Arkiv f. Bot. 14. Bd. 8. 1915 u. Kg. Svensk.
Vetensk. Handl. 56. Bd. 4. 1916. #Ders.#, Zur Embryologie der
Kompositen mit bes. Berücksichtigung der Endospermbildung. Ztschr. f.
Bot. XII. 1920. 481.
[466] Eine Zusammenstellung aller bisher bekannten von der Norm
abweichenden Embryosackentwicklung und Ausstattung gibt F. L. RUTGERS,
The Female gametophyte of Angiosperms. E. J. Brill, Leyden 1923.
[467] J. HANSTEIN, Entwicklung des Keimes, Bot. Abhandl. 1. Bd., 1.
1870. M. TREUB, Notes sur l’embryo usw. (Avicennia), Ann. Buitenzorg 3.
Bd. 1883. M. MERZ, Utricularien, Flora 84. Bd. 1897. BALICKA-IWANOWSKA,
Gamopetales, Flora 86. Bd. 1899. F. BILLINGS, Beiträge zur
Samenentwicklung, Flora 88. Bd. 1901. F. X. LANG, Polypompholyx u.
Biblis, Flora 88. Bd. 1901. O. PORSCH, Phylogen. Erkl. d. Embryosackes
u. d. dopp. Befr., Jena 1907. F. N. SCHÜRHOFF, Zur Phylogenie des
angiospermen Embryosackes, Ber. D. Bot. Ges. 37. 161. 1919. #Ders.#,
Zur Polyembryonie von Allium odorum. Ber. D. Bot. Ges. XL. 1923. F.
A. F. C. WENT, Podostemaceen I. u. II. Verh. K. Akad. v. Wetensch.
Amsterdam 1910-12. #Ders.#, Development of Podostemaceae, Extr., du
recueil des travaux bot. Néerlandais. 5. Bd. 1908. W. MAGNUS, Atypische
Embryosackentw. der Podostemaceen, Flora 105. Bd. 1913.
[468] E. STRASBURGER, Chromosomenzahlen, Vererbungsträger usw.,
Pringsh. Jahrb. 45. Bd. 1908. #Ders.#, Apogamie, Parthenogenesis
und Reduktionsteilung, Histolog. Beitr. 7. Bd. 1909. HANS WINKLER,
Parthenogenese u. Apogamie, Progr. rei bot. 2. Bd. 1908. C. H.
OSTENFELD u. O. ROSENBERG, Hieracia, III. O. ROSENBERG, Apogamy
in Hieracium, Bot. Tidsskr. 28. Bd. 1907 (vgl. [513]). A. ERNST,
Bastardierung als Ursache der Apogamie. Jena, G. Fischer, 1918. H.
WINKLER, Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen- und
Tierreiche. Jena 1920.
[469] J. GAERTNER, De fructibus et seminibus plantarum, 1. u. 2. Bd.
Stuttgart 1789-91.
[470] A. P. DE CANDOLLE, Pflanzenphysiologie, übers. von ROEPER, 2. Bd.
212. F. HILDEBRANDT, Verbreitungsmittel der Pflanzen 1873. A. F. W.
SCHIMPER, Pflanzengeographie, Jena 1898. W. SCHMIDT, Verbreitung von
Samen- und Blütenstaub durch die Luftbewegung. Österr. Bot. Ztschr. 67.
313. 1918. RUTGER SERNANDER, Myrmekochoren, Kg. Svensk. Vetensk. Handl.
41. Bd. 1906. F. MORTON, Ameisen usw., Mitt. Naturw. Ver. Univ. Wien
1912.
[471] G. KLEBS, Keimung, Unters. bot. Inst. Tübingen 1. Bd. 536. J.
LUBBOCK, Seedlings 1. u. 2. Bd. 1892. E. THEUNE, Biologie geokarper
Pflanzen. F. COHNS Beitr. 13. Bd. 1916.
Gymnospermae.
[472] Literatur unter [453], [456] und [462]. K. GOEBEL,
Pollenentleerung, Flora, Ergzbd. 1902. 237. K. KIRSTEIN,
Serodiagnostische Untersuchungen der Gymnospermen, Bot. Archiv II. 57.
1922.
[473] D. H. SCOTT, Palaeozoic botany in Progressus rei bot., 1.
Bd. Jena 1907. Hier die ältere Literatur. NEWELL, ARBER, Origin of
Angiosperms, Journ. Linn. Soc. 38. Bd., 263. 1907. G. R. WIELAND,
American fossil Cycads, 1906, Carnegie Inst. Washington. F. W.
OLIVER, Physostoma elegans, Ann. of bot. 23. Bd. 1909. #Ders.# and
E. J. SALISBURY, Palaeozoic Seeds of the Conostoma group. Ann. of
bot. 25. Bd. 1911. D. H. SCOTT, The evolution of plants 1911, London.
FERNAND PELOURDE, Les progrès réalisés dans l’étude des Cycadophytes
de l’époque secondaire. Progressus rei botanicae 5. Bd. 2. 1916. H.
POTONIÉ u. W. GOTHAN, Lehrb. d. Paläobotanik, II. Aufl., 1921. W.
GOTHAN, Neuere Arten d. Braunkohlenunters. „Braunkohle“ XX. H. 27. 47.
1921. u. XXI. H. 22. 1922. R. POTONIÉ, Braunkohle XXI. H. 3/4. 1922.
W. ECKHOLD, Der Hoftüpfel bei rezenten und fossilen Koniferen. Diss.
Breslau 1921. B. ZANDER, Tertiäre Braunkohlenhölzer des Geiseltales.
Diss. Halle 1923.
Angiospermae Dikotylae.
[474] Literatur [453] und [456], ferner: H. HALLIER,
Verwandtschaftsverhältnisse bei ENGLERS Rosalen, Parietalen,
Myrtifloren usw., Abh. d. Naturw. Vereins Hamburg 1903, hier Angaben
früherer Veröffentlichungen desselben Verf. E. SARGANT, Origin of
monocotyledons, Ann. of bot. 17. Bd. 1903 und Bot. Gaz. 37. Bd. 1904.
K. FRITSCH, Stellung der Monokotyledonen, Beibl. 79 zu ENGLERS Bot.
Jahrb. 34. Bd. 1905. E. STRASBURGER, Drimys, Flora, Ergzbd. 1905. J.
NITZSCHKE, Beitr. z. Phylogenie d. Monokotyledonen 1914. COHNS Beitr.
12. Bd. O. LIEHR, Ist die angenommene Verwandtschaft der Helobiae und
der Polycarpicae auch in ihrer Zytologie zu erkennen? COHNS Beitr.
XIII. 1916.
[475] L. DIELS, Käferblumen bei den Ranales und ihre Bedeutung für die
Phylogenie der Angiospermen, Ber. D. Bot. Ges. 34. 1916. G. KARSTEN,
Zur Phylogenie der Angiospermen, Ztschr. f. Bot. X. 369. 1918.
[476] K. GOHLKE, Die Fruchtbarkeit der Serumdiagnostik für den
Nachweis zweifelhafter Verwandtschaftsverhältnisse im Pflanzenreich.
Diss. Königsberg 1913. L. LANGE, Serodiagn. Unters. über die Ranales,
Diss. Königsberg 1914. C. MEZ u. K. GOHLKE, Physiol.-system. Unters.
über die Verwandtschaften der Angiospermen. F. COHNS Beitr. XII.
155. 1914. MEZ-LANGE. Serodiagn. Unters. über die Verwandtschaft der
Ranales, ibidem 218. MEZ u. PREUSS, Serodiagn. Unters. innerhalb der
Parietales, ibidem 347. A. PREUSS, Serodiagn. Unters. innerhalb der
Parietales, ibidem XIII. 1917. Weitere serodiagn. Unters. im Archiv d.
Bot., herausgeg. von CARL MEZ, Königsberg. 1. Bd. 1922, Heft 1 usw.
bis 3. Bd. 1923, Heft 1. Arbeiten von: F. MALLIGSON, Centrospermae,
F. HOEFFGEN, Columniferae, W. ALEXNAT, Sympetalae. C. MEZ, Anleitung
zu serodiagn. Unters. f. Botaniker, E. WORSECK, Monocotylae, K. KOHZ,
Rosales.
[477] MARLOTH, Kapland, Valvidia-Exped. Bd. 23. 1908. #Ders.#, Mimicry
among Plants, Transact. S. Afr. Philos. Soc. 15. u. 16. Bd. 1904-05.
[478] GUNNAR TÄKHOLM, On the Cytology of the Genus Rosa. Svensk. Bot.
Tidskr. 14. 300. 1920. K. GOEBEL, Bot. Ztg. 353. 1882. A. DE CANDOLLE,
Ursprung der Kulturpflanzen, 1884. H. Graf zu SOLMS-LAUBACH, Erdbeeren,
Bot. Ztg. 1. Bd. 45. 1907. F. NOLL, Pfropfbastarde von Bronveaux,
Sitzber. Niederrh. Ges. Bonn 1906.
[479] TH. BELT, Naturalist in Nicaragua 218. 1888.
[480] L. DIELS, Südwest-Australien, Veg. d. Erde. 7. Bd. 1906.
[481] F. TOBLER, Die Gattung Hedera 1912. HILLARY, STANISLAUS, Jurica,
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[482] A. NESTLER, Cortusa Matthioli, Ber. D. Bot. Ges. 330. 1912.
OSSIAN DAHLGREN, Selbsterilität von Lysimachia nummularia. Hereditas
III. 1922.
[483] BÜSGEN, Fagales in KIRCHNER, LOEW, SCHROETER, Lebensgesch. d.
Blütenpfl. 2. Bd. 1. 1913.
[484] H. Graf zu SOLMS-LAUBACH, Herkunft usw. des gew. Feigenbaumes,
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Feigenbaum, Kosmos, 6. Bd. 1882.
[485] K. GOEBEL, Schleuderfrüchte bei Urticifloren, Flora 108. Bd.
1915. #Ders.#, Entfaltungsbewegungen 333. Jena 1920 A. REIFF, BECHTER,
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[486] O. WARBURG, Kautschukpflanzen, Berlin 1900. E. ULE,
Kautschukpflanzen der Amazonasexped., ENGLERS Jahrb. 35. Bd. 1905.
[487] HILDUR LJUNGDAHL, Zur Zytologie der Gattung Papaver.
[488] H. Graf zu SOLMS-LAUBACH, Cruciferenstudien 1.-4. Bd. Bot. Ztg.
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[489] J. SCHWEIGER, Euphorbiaceen, Flora 94. Bd. 1905. A. MARKOWSKI,
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[490] A. DE CANDOLLE, Ursprung der Kulturpflanzen 1884. V. HEHN,
Kulturpflanzen u. Haustiere, VII. Aufl. 1902. Über Bizarrien vgl. E.
STRASBURGER, Pfropfhybriden. Pringsh. Jahrb. 54. Bd. 538. 1907.
[491] P. GRAEBNER, Heide, Veget. d. Erde 5. Bd. 1901. A. ARTOPOEUS,
Ericaceen, Flora 1903.
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[493] R. VON WETTSTEIN, Ber. D. Bot. Ges. 13. Bd. 303. #Ders.#,
Deszendenztheorie. Unters. I. Denkschr. k. k. Akad. d. Wiss. Wien 1900.
[494] E. GILG, Strophanthus, Tropenpfl. 1902. #Ders.#, H. THOMS, H.
SCHEDEL, Ber. D. Pharmaz. Ges. 1904.
[495] Vgl. unter [486], dazu P. PREUSS, Exp. nach Zentral- u.
Südamerika, Berlin 1901. WARBURG, Kunene-Sambesi-Exped., Berlin 1903.
[496] M. TREUB, Ann. de Buitenzorg 3. Bd. 1883. 13.
[497] HANS WINKLER, Unters. über Pfropfbastarde 1. Bd. 1912.
#Ders.#, Über experimentelle Erzeugung von Pflanzen mit abweichenden
Chromosomenzahlen, Ztschr. f. Bot. 8. Bd. 417. 1916.
[498] E. HEINRICHER, Lathraea, Ber. D. Bot. Ges. 1893. #Ders.#, Grüne
Halbschmarotzer 1.-4. Jahrb. f. wiss. Bot. 1897, 1898. 1901, 1902.
1909, 1910. R. VON WETTSTEIN, Monogr. Euphrasia 1896. STERNECK,
Alectorolophus 1901.
[499] K. GOEBEL, Morph. u. biol. Studien 5. Ann. de Buitenzorg 9. Bd.
#Ders.#, Flora 98. Bd. 1904. E. MERL, Utricularien, Flora 108. Bd.
1915. A. TH. CZAJA, Fangvorrichtung der Utriculariablase. Ztschr. f.
Botanik XIV. 705. 1922.
[500] M. TREUB, Myrmecodia, Ann. de Buitenzorg 3. 1883. 129. H. MIEHE,
Javanische Studien, Abh. Kgl. Sächs. Ak. d. Wiss. 32. Bd. Nr. IV,
Leipzig 1911.
[501] F. C. VON FABER, Das erbliche Zusammenleben von Bakterien u.
trop. Pflanzen, Jahrb. f. wiss. Bot. 51. Bd. 285. Leipzig 1912.
#Ders.#, Die Bakteriensymbiose der Rubiaceen, ibidem 54. Bd. 243. 1914.
[502] F. NOLL, Cucurbitaceen, Landw. Jahrb. 30. Ergzbd. P. 1901.
#Ders.#, Parthenokarpie, Sitzber. Niederrh. Ges. Bonn. 1902. Vgl. auch
[510]. G. BITTER, Bryonia, Abh. Nat. Ver. Bremen 1904. C. CORRENS,
Bestimmung u. Vererbung des Geschlechts, Berlin 1907. J. KRATZER,
Verwandtschaftliche Beziehungen der Cucurbitaceen, Flora 110. 275.
1918.
[503] L. JOST, Griffelhaare der Campanulaceen, Flora. Festschrift STAHL
111. Bd. 1918.
[504] K. MIYAKE, Wachstum des Blütenschaftes von Taraxacum. Beih. Bot.
Zentralbl. 16. Bd. 3. 1904.
[505] O. ROSENBERG, Unters. über d. Chromosomenverh. in Crepis. Svensk.
Bot. Tidskrift 14. 319. 1920.
Monokotylae.
[506] E. STRASBURGER, Verdickungsweise von Palmen, Jahrb. f. wiss.
Bot. 34. Bd. 1906. Gr. KRAUS, Ann. de Buitenzorg 24. Bd. 1911. J. C.
SCHOUTE, Dickenwachst. der Palmen, Ann. de Buitenzorg 26. Bd., Leiden
1912.
[507] PETER STARK, Variabilität des Laubblattquirls bei Paris
quadrifolia, Ztschr. f. Bot. 1. Bd. 1915. #Ders.#, Blütenvariationen
der Einbeere, Ztschr. f. Abstammungs- u. Vererbungslehre XIX. 1918.
[508] K. GOEBEL, Streptochaeta, Flora 1895, Ergzbd. J. SCHUSTER,
Grasblüte, Flora 100. Bd. 1910. F. KOERNICKE, Handb. d. Getreidebaues
1. Bd. Bonn 1885. ALPH. DE CANDOLLE, Kulturpflanzen, Leipzig 1884. G.
SCHNEIDER, Vegetationsvers. mit 88 Hafersorten (bei 2 Sorten fehlt
die Ligula), Landwirtsch. Jahrb. 42. Bd. 767 ff. 1913. AUG. SCHULZ,
Geschichte des Weizens, Ztschr. f. Naturw. 1911. #Ders.#, Geschichte
des Spelzweizens, Abh. Naturf. Ges. Halle 1917-18.
[509] E. HANNIG, Pilzfreies Lolium. Bot, Ztg. 1907.
[510] G. TISCHLER, Parthenokarpe Angiosp.-Früchte, Jahrb. f. wiss. Bot.
52. Bd. 1912. A. D’ANGREMOND, Parthenokarpie bei Bananen, Ber. D. Bot.
Ges. 30. Bd. 1913. W. HERRMANN, Blattbewegung der Marantaceen, Flora
109. Bd. 1916, Diss. Jena. J. C. COSTERUS, Bau der Blumen von Canna und
derjenigen der Marantaceen, Ann. de Buitenzorg 2. sér. 15. 1916.
[511] H. BURGEFF, Zur Biologie der Orchideen-Mykorrhiza, Diss. Jena
1909.
[512] H. FITTING, Beeinflussung der Orchideenblüte durch die Bestäubung
usw. Ztschr. f. Bot. 1. Bd. 1909. #Ders.#, Entwicklungsphysiolog.
Unters. an Orchideenblüten, Ztschr. f. Bot. 2. Bd. 1910. M. HIRMER,
Organographie der Orchideenblüte, Flora, N. F. XIII. 213. 1919.
Systematisches Verzeichnis der offizinellen und wichtigsten giftigen
Gewächse.
◯ bedeutet offizinell in Deutschland, Österreich oder Schweiz;
+ bedeutet giftig;
⊕ bedeutet offizinell und giftig;
* vor den Seitenzahlen bedeutet Abbildung.
Thallophyta.
◯ Laminaria digitata, Cloustoni 361. *362. *366. 368.
◯ Chondrus crispus, Carrageen *372. 376.
◯ Gigartina mamillosa, Carrageen *372. 376.
◯ Elaphomyces granulatus, Boletus cervinus, Hirschtrüffel 388.
⊕ Claviceps purpurea, Secale cornutum, Mutterkorn 389. *390.
◯ Fomes fomentarius, Feuerschwamm 407. 409.
◯ Polyporus officinalis, Agaricus albus, Lärchenschwamm 407. 409.
+ Boletus Satanas, Satanspilz *406.
+ Amanita muscaria, Fliegenschwamm *408.
+ -- phalloides, Grüner Knollenblätterschwamm *408.
+ -- verna, Weißer Knollenblätterschwamm 408.
+ -- mappa, Gelber Knollenblätterschwamm *408.
+ Lactaria torminosa, Giftreizker 408.
+ Russula emetica, Speiteufel 408.
+ Scleroderma vulgare, Hartbovist 409.
◯ Cetraria islandica, Isländisches Moos *412. 415.
Pteridophyta.
◯ Dryopteris (Aspidium) filix mas, Wurmfarn 432. *441. *442.
444.
◯ Adiantum Capillus Veneris, Frauenhaar *434. 444.
◯ Adiantum pedatum 444.
◯ Cibotium Baranetz, Pennawar Djambi 444.
+ Pteridium aquilinum, Adlerfarn *57. *86. *433. *434. 442. 443.
⊕ Equisetum, Schachtelhalm 448. *449. *450. 451.
◯ Lycopodium clavatum, Bärlapp 453. *454. 456.
Gymnospermae.
+ Taxus baccata, Eibe *512. 513.
◯ Juniperus communis. Wacholder *514. 519.
⊕ -- Sabina, Sadebaum *515. 519.
◯ -- Oxycedrus 519.
◯ Picea excelsa, Fichte *517.
◯ Abies pectinata, Weißtanne *516.
◯ Larix europaea, Lärche *519.
◯ -- sibirica 519.
◯ Pinus silvestris, Kiefer *518. 519.
◯ -- montana, Zwergkiefer 519.
◯ -- Laricio, Schwarzkiefer 519.
◯ -- Pinaster, Seestrandskiefer 519.
◯ -- Taeda, Weihrauchkiefer 519.
Polycarpicae.
+ Ranunculus sceleratus, Hahnenfuß *530.
+ -- arvensis und andere Arten *530.
+ Caltha palustris, Butterblume *532.
+ Anemone pulsatilla, Küchenschelle *531.
+ -- nemorosa, Windröschen 532.
+ Clematis-Arten 532.
+ Delphinium-Arten 532.
+ Adonis autumnalis 532.
⊕ Helleborus-Arten, Nießwurz 532.
⊕ Aconitum Napellus, blauer Eisenhut 532. 533.
+ -- Lycoctonum und andere Arten 532.
◯ Hydrastis canadensis 532. *534.
◯ Illicium anisatum, Sternanis 525.
+ -- religiosum 525.
◯ Myristica fragrans, Muskatnuß *526.
⊕ Podophyllum peltatum 526. *527.
◯ Jatrorrhiza palmata 526.
◯ Cinnamomum Camphora, Kampfer 526.
◯ -- zeylanicum, Ceylonzimt 526.
◯ Laurus nobilis, Lorbeer 526. *528.
◯ Sassafras officinale 526. *527.
Hamamelidinae.
◯ Liquidambar orientalis, Styraxbaum 533.
◯ Hamamelis virginiana 533.
Rosiflorae.
◯ Ribes rubrum, Johannisbeere 534. *535.
◯ Pirus malus, Apfel 534.
◯ Cydonia vulgaris, Quitte 536.
⊕ Quillaja Saponaria *536. 537.
◯ Potentilla Tormentilla 537.
◯ Spiraea Ulmaria 537.
◯ Rubus Idaeus, Himbeere 537.
◯ -- fruticosus 537.
◯ Hagenia abyssinica *536. 537.
◯ Rosa centifolia 537.
⊕ Prunus Laurocerasus, Kirschlorbeer 537.
◯ -- Cerasus, Kirsche *537.
◯ -- Amygdalus, Mandel 537.
◯ -- domestica, Pflaume 537.
Leguminosae.
◯ Acacia Catechu *539.
◯ -- Suma 539.
◯ -- Senegal 539.
◯ Cassia angustifolia, Sennesstrauch *540.
◯ -- acutifolia 540.
◯ -- obovota 540.
◯ -- Fistula 540.
◯ Copaïfera Langsdorffii und andere Arten 540.
◯ Krameria triandra 540. *541.
◯ Tamarindus indica, Tamarinde 540. *541.
◯ Haematoxylon campechianum, Blauholz 540.
◯ Myroxylon balsamum var. Pereirae, Perubalsambaum *542. 544.
◯ -- balsamum var. genuinum 544.
+ Laburnum vulgare, Goldregen 544.
+ Cytisus-Arten 544.
◯ Astragalus gummifer Tranganthsträucher *543 und andere Arten 544.
◯ Glycyrrhiza glabra, Süßholz 546.
◯ Melilotus officinalis, Steinklee 544.
◯ Trigonella foenum graecum, Bockshornsamen 544.
◯ Spartium scoparium 544.
◯ Ononis spinosa, Hauhechel 544.
+ Wistaria sinensis, Glycine 544.
⊕ Physostigma venenosum, Kalabarbohne 544.
◯ Arachis hypogaea 544.
◯ Andira Araroba 544.
◯ Pterocarpus santalinus 544.
◯ -- Marsupium 544.
+ Coronilla varia, bunte Kronwicke 544.
Myrtiflorae.
⊕ Daphne Mezereum, Seidelbast *544. 545.
◯ Jambosa caryophyllus. Nelkenbaum *546. 547
◯ Eucalyptus globulus 547.
◯ Melaleuca Leucadendron 547.
◯ Punica Granatum, Granatbaum *546. 547.
Umbelliflorae.
◯ Carum Carvi, Kümmel *548. 550.
◯ Pimpinella Anisum, Anis *548. 550.
◯ -- Saxifraga } Bibernell 550.
◯ -- magna }
◯ Foeniculum capillaceum, Fenchel *548. 550.
◯ Levisticum officinale, Liebstöckel 550.
◯ Petroselinum sativum, Petersilie 550.
+ Cicuta virosa, Wasserschierling *549.
+ Sium latifolium, Merk 549.
+ Berula angustifolia, Berle 549.
+ Aethusa Cynapium, Hundspetersilie *550.
+ Oenanthe-Arten, Pferdesaat 549.
◯ Archangelica officin., Engelwurz 550.
◯ Imperatoria Ostruthium, Meisterwurz 550.
⊕ Conium maculatum, Schierling 550. *551.
◯ Coriandrum sativ., Koriander *548. 550.
◯ Dorema Ammoniacum 550.
◯ Ferula galbaniflua 550.
◯ -- Narthex 550.
◯ -- Asa foetida 550.
Centrospermae.
◯ Beta vulgaris, Zuckerrübe 554.
◯ Chenopodium ambrosioides 554.
+ Agrostemma Githago, Kornrade *553.
+ Saponaria officinalis, Seifenkraut *553.
◯ Herniaria glabra 554.
◯ -- hirsuta 554.
+ Anhalonium-Arten 552.
Primulinae.
+ Cyclamen europaeum, Alpenveilchen *554. 555.
+ Anagallis arvensis, Gauchheil *554. 555.
+ Primula obconica 555.
+ -- sinensis 555.
+ Corthusa Matthioli 555.
Polygoninae.
◯ Rheum-Arten, Rhabarber *554. 556.
Loranthiflorae.
◯ Santalum album, Santelholz 556.
+ Viscum album, Mistel *556.
Juglandiflorae.
◯ Juglans regia, Walnuß *557.
Piperinae.
◯ Piper Cubeba, Cubebenpfeffer *558.
◯ -- nigrum *558.
Querciflorae.
◯ Betula verrucosa, Birke *559. 561.
◯ Quercus pedunculata, Stieleiche *561. 562.
◯ -- sessiliflora, Traubeneiche 562.
◯ -- infectoria 562.
◯ Fagus silvatica, Buche *560. 562.
Saliciflorae.
◯ Salix alba usw., Weide *562. 563.
Urticinae.
◯ Morus nigra, Maulbeere 565.
◯ Ficus elastica 565.
◯ Castilloa elastica 565.
◯ Cannabis sativa, Hanf 565.
◯ -- sativa var. indica 565.
◯ Humulus Lupulus, Hopfen *565.
Rhoeadinae.
⊕ Papaver somniferum, Mohn 567.
◯ -- Rhoeas *566. 567.
◯ Brassica nigra, schwarzer Senf *568.
◯ Sinapis alba, weißer Senf 569.
Cistiflorae.
◯ Thea chinensis, Teestrauch *570.
⊕ Garcinia Hanburyi, Guttibaum 570.
◯ Shorea Wiesneri, Dammarbaum 570.
◯ Viola tricolor, Stiefmütterchen 569.
Columniferae.
◯ Malva silvestris, Malve *571.
◯ -- neglecta 570.
◯ Althaea officinalis, Eibisch *571.
◯ Gossypium herbaceum, Baumwolle *572. und andere Arten 572.
◯ Tilia ulmifolia, Winterlinde *572. 573.
◯ -- platyphyllos, Sommerlinde 573.
◯ Theobroma Cacao, Kakaobaum *573. 574.
◯ Cola acuminata 574.
◯ Cola vera 574.
Tricoccae.
+ Mercurialis annua, Bingelkraut *574.
◯ Croton Tiglium 576.
◯ -- Eluteria 576.
⊕ Euphorbia resinifera *574. 576.
◯ Hevea-Arten, Parakautschukbäume 577.
⊕ Ricinus communis, Wunderbaum *576. 577.
◯ Mallotus philippinensis 576.
◯ Manihot Glaziovii, Ceara Kautschukbaum 577.
Gruinales.
◯ Linum usitatissimum, Lein *577. 578.
◯ Erythroxylon Coca. Cocastrauch *577. 578.
◯ Guajacum officinale, Pockholz 578.
◯ Ruta graveolens, Raute *578.
⊕ Citrus vulgaris, Pomeranze *578.
◯ -- Limonum. Zitrone 580.
◯ -- Bergamia, Bergamotte 580.
◯ Pilocarpus pennatifolius 581.
◯ -- Jaborandi 581.
◯ Picrasma excelsa, Jamaïsches Bitterholz 581.
◯ Quassia amara, Surinam Bitterholz *579. 581.
◯ Simaruba amara 581.
◯ Commiphora abyssinica 581.
◯ -- Schimperi 581.
◯ Boswellia Carteri 581.
◯ -- Bhau Dajianae 581.
◯ Canarium-Arten 581.
◯ Polygala Senega, Senegastaude *579. 581.
Sapindinae.
◯ Pistacia Lentiscus, Mastixstrauch 581.
+ Rhus toxicodendron und andere Arten 581.
◯ Paullinia cupana 581.
Frangulinae.
◯ Rhamnus Frangula, Faulbaum 581. *582.
◯ -- cathartica, Kreuzdorn 581. *582.
◯ -- Purshiana 581.
◯ Vitis vinifera, Weinstock *582.
Ericinae.
◯ Arctostaphylos uva ursi, Bärentraube *583.
◯ Vaccinium Myrtillus, Heidelbeere 583.
+ Rhododendron-Arten 583.
+ Azalea-Arten 583.
+ Ledum palustre, Porst 583.
Diospyrinae.
◯ Palaquium-Arten *584.
◯ Payena-Arten 584.
◯ Styrax Benzoin 584.
◯ Mimusops 584.
Contortae.
◯ Fraxinus Ornus, Manna-Esche *586.
◯ Olea europaea, Ölbaum *585. 586.
⊕ Strychnos nux vomica, Brechnuß *586. 587.
◯ Gelsemium nitidum 587.
◯ Gentiana lutea, gelber Enzian *586. 587.
◯ -- pannonica 587.
◯ -- punctata 587.
◯ -- purpurea 587.
◯ Erythraea centaurium, Tausendgüldenkraut 589.
⊕ Menyanthes trifoliata, Bitterklee 589.
+ Nerium Oleander, Oleander *587. 589.
⊕ Strophanthus Kombé und Str. hispidus *588. 589.
◯ Kickxia elastica und andere Arten 589.
◯ Landolphia-Arten 589.
◯ Hancornia-Arten 589.
◯ Willoughbeia-Arten 589.
◯ Tabernaemontana Donnell Smithii 589.
◯ Aspidosperma Quebracho 589.
+ Vincetoxicum officinale *588. 589.
◯ Marsdenia Condurango 589.
Tubiflorae.
◯ Exogonium Purga *590.
◯ Convolvulus Scammonia 590.
◯ Galeopsis ochroleuca *590. 592.
◯ Lavandula vera, Lavendel *591. 592.
◯ Salvia officinalis, Salbei *591. 592.
◯ Mentha piperita, Pfefferminze 592.
◯ -- crispa, Krauseminze 592.
◯ Melissa officinalis, Melissa 592.
◯ Thymus Serpyllum, Quendel 592.
◯ -- vulgaris, Thymian 592.
◯ Rosmarinus officinalis, Rosmarin 592.
◯ Origanum vulgare, Dost 592.
◯ -- Majorana, Majoran 592.
Personatae.
⊕ Nicotiana Tabacum, Tabak 594. *595.
+ Lycopersicum esculentum, Tomate 593.
⊕ Solanum Dulcamara, Bittersüß *592. 594.
+ -- tuberosum, Kartoffel 593.
+ -- nigrum, Nachtschatten 593.
⊕ Hyoscyamus niger, Bilsenkraut 594. *596.
⊕ Datura Stramonium, Stechapfel *594.
⊕ Scopolia carniolica 594.
⊕ Atropa Belladonna, Tollkirsche *593. 594.
◯ Capsicum annuum, Spanischer Pfeffer 594.
⊕ Digitalis purpurea, Fingerhut 595. *597.
◯ Verbascum phlomoides, Wollkraut 595.
◯ -- thapsiforme 595. *596.
Rubiinae.
◯ Uragoga Ipecacuanha, Brechwurzel 598. *601.
◯ Cinchona succirubra, Chinabaum 598. *599.
◯ -- Ledgeriana 598.
◯ Ououparia Gambir 598.
◯ Sambucus nigra, Holunder 599.
◯ Valeriana officinalis, Baldrian 599. *601.
Synandrae.
◯ Lobelia inflata *603.
◯ Citrullus Colocynthis, Bittergurke *602.
+ Bryonia dioica, Zaunrübe 601.
◯ Arnica montana 606. *608.
◯ Artemisia Cina *607.
◯ Artemisia Absinthium, Wermut 607.
◯ Matricaria Chamomilla, Kamille *607. 608.
◯ Cnicus benedictus, Kardobenediktenkraut *606. 608.
◯ Tussilago Farfara, Huflattich *608.
◯ Achillea millefolium, Schafgarbe 608.
◯ Anthemis nobilis, röm. Kamille 608.
◯ Lappa vulgaris, Klette 608.
◯ Anacyclus Pyrethrum 608.
◯ Taraxacum officinale, Löwenzahn *605. 608.
+ Lactuca virosa, Giftlattich 605.
Spadiciflorae.
◯ Areca Catechu 614.
+ Arum maculatum, Aronstab *617.
+ Calla palustris 615.
◯ Acorus Calamus, Kalmus *616.
Liliiflorae.
⊕ Veratrum album, Nießwurz 620.
⊕ Schoenocaulon officinale 620.
⊕ Colchicum autumnale, Herbstzeitlose *619. 620.
◯ Aloë-Arten *621.
◯ Urginea maritima, Meerzwiebel *620. 621.
◯ Smilax-Arten 621.
+ Paris quadrifolia, Einbeere 620. *622.
⊕ Convallaria majalis, Maiglöckchen 621.
◯ Crocus sativus, Safran *623.
◯ Iris florentina, Schwertlilie 623.
◯ -- germanica *624.
◯ -- pallida 623.
Glumiflorae.
+ Lolium temulentum, Taumellolch 630. *631.
◯ Saccharum officinarum, Zuckerrohr 630.
◯ Agropyrum repens, Quecke 630.
◯ Triticum vulgare, Weizen *628. 630.
◯ Oryza sativa, Reis *629. 630.
Scitamineae.
◯ Zingiber officinale, Ingwer *632.
◯ Elettaria Cardamomun, Kardamome 632.
◯ Curcuma Zedoaria, Zittwer 633.
◯ Alpinia officinarum, Galgant 633.
◯ Maranta arundinacea, Arrowroot 633.
Gynandrae.
◯ Orchis-Arten, Knabenkraut *634. *635.
◯ Vanilla planifolia, Vanille *634. 635.
Register.
* vor den Seitenzahlen bedeutet Abbildung.
Abies *516. 519.
Abietineae 513. 515.
Abkürzung der Ruhe 267.
Abschlußgewebe 42 ff.
Absorption im Boden 208.
Abstoßung 292.
Abstammungslehre 1. 176 ff.
Acacia *102. *146. *538. *539.
Acer, Aceraceae *92. *580.
Acetabularia *359.
Acetaldehyd 239.
Achillea 606. 607.
Achnanthes 347.
Achlya *379.
Achse 73.
Achselknospen, -sprosse 106 ff.
-- Anschluß ihrer Blattstellung 108.
Acidum agaricinum 409.
Ackerwinde 589.
Aconitum 532. *533.
Acontae 348.
Acorus *116. 276. *616.
Acrocarpi 432.
Acrocomia, Austrittsstelle d. Keimlings *508.
Acrogynae 426.
Acrostichum 440.
Actaea 532.
Actinomyces 395.
Adern 95.
Adiantum 268. *434. 444.
Adlerfarn *57. 443.
Adonis 316.
Adossiertes Vorblatt 108.
Adoxa 304.
Adventiv-Keime 171.
-- -Knospen 166.
-- -Sprosse 107. 265.
-- -Wurzeln 199.
Äcidiosporen 400.
Äcidium 258. 400.
Ährchen (Gramineae) *627.
Ähre 477.
Äpfelsäure 23. 240. 293.
Äquationsteilung *174.
Äquatorialplatte 18.
Äquifazial 96.
äquimolekular 191.
Aërenchym 42. 142 ff.
Aërobe, Aërobionten 238. 290. 293. 331.
Aërotaxis 293.
Aërotropismus 311.
Aesculus 581.
Ästivation 75.
Aethalium 341.
Äther 206. 267. 318.
Ätherische Öle 25. 58. 61. 232.
Aethusa *550.
Ätzfiguren der Wurzeln 208.
Äußere Bedingungen 185.
-- Faktoren 250.
-- Ursachen 185.
Agar-Agar 220. 376.
Agaricaceae 407.
Agaricinum 409.
Agaricus 409.
-- albus 409.
Agathis 515.
Agave 201. 242. 622.
Aglaozonia 365.
Agrimonia 537.
Agropyrum 630.
Agrostemma *553.
Agrostis 629.
Ahnenmerkmale 284.
Ahorn *580.
Aira 630.
Aïzoaceae 551.
Ajuga 592.
Akropetal 66. 73.
Aktinomorph 61. 186. *475.
Aktives Leben 186. 266.
Albizzia 186.
Albugo 380. *381.
Albumosen 231.
Alchimilla 200. 277. *473. 537.
Aldrovanda, Tierfang 160.
Alectorolophus 596.
Aleurodiscus 405.
Aleuron *26. 230.
Algen (Algae) 221. 257. 276. 309. 327.
-- Bauvariationen des Thallus 63 ff.
-- Gewebedifferenzierung 68 ff.
Algenpilze 376.
Alisma, Alismaceae 610.
Alkalisalze 207.
Alkaloide 12. 24. 58. 222. 232.
Alkohol 206. 236. 238 ff.
Allium *116 ff. 303. 618.
Allogamie 170. 483.
Allseitsempfindlich 313.
Alnus 226. *478. *559.
Aloë 122. *145. *621.
Alopecurus 629.
Alpenpflanzen 251. 253. 285.
Alpenrose 583.
Alpenveilchen *554.
Alpinia 632.
Alsophila 439. *440. *442.
Alstroemeria 303. 622.
Alter 272. 273.
Alternieren 77.
Althaea *571.
Aluminium 206.
Amanita 407. *408.
Amarantus *119. 222. 267.
Amaryllidaceae 622.
Ameisensäure 220.
Amicia *317.
Amide 12. 24. 231.
Amine 221.
Aminosäuren 221. 231.
Amitose 20.
Ammoniacum 550.
Ammoniak 187. 231. 240.
-- -Assimilation 222 ff.
-- -Bildung 187. 231.
-- -Düngung 209. 221.
-- -Oxydation 238.
Ammonium bicarb. 210.
Ammoniumphosphat 318.
Ammoniumsulfat 209. 221.
Amöben 337. 340.
Amöboid 289.
Ampelopsis 582.
Amphibisch 180. 257. 285.
Amphigastrien 426.
Amphithecium 421.
Amygdaleae 261. 537.
Amylodextrin 28.
Amylose 28.
Amylum Tritici 630.
-- Oryzae 630.
Anabaena 336. 445.
Anacardiaceae 581.
Anaërobe, Anaërobionten 238. 257. 290. 293. 331.
Anagallis 555.
Anacrogynae 426.
Analog 7.
Analogien im Bau der Kormuspflanzen 141.
Ananassa 623.
Anaphase 19.
Anaptychia *414.
Anastatica 295. 569.
Anastomosen 96. 202.
Anatomie 7.
Anatrope Samenanlagen *464.
Anchusa 590.
Andira 544.
Andreaea 420. *429.
Andröceum 470.
Androdiözie 470.
Andromeda 583.
Andromonözie 470.
Andropogon 629.
Aneimia *442.
Anemone *531. 532.
Anemophile Pflanzen 170. 478.
Anethum 549.
Aneura 426.
Angiopteris 437.
Angiospermen 523.
-- fossile 636.
-- sexuelle Generation 493 f.
-- Befruchtung 171. 497.
Anhalonium 552.
Anhomogen 323.
Anis 550.
Anisophyllie 101 ff.
Anlagen 259. 277 ff.
Anlockende Stoffe 292.
Annuelle Pflanzen 121. 154 ff.
Annularia *451.
Annulus 296. 407. 440.
Anomalien des Dickenwachstums 127 ff.
-- bei Lianen *156.
Anonaceen 525.
Anpassungen 3. 5. 141 ff. 257.
-- Entstehung 179 ff.
Anpassungsmerkmale 6.
Anschluß der Achselknospen 107 ff.
Antennaria 605.
Anthemis 606.
Anthere 470.
Antheridien *169. 329. 417. 433.
Antheridium-Mutterzelle *486. *493.
Anthoceros 417. 420. *422.
Anthochlore 24.
Anthophaein 24.
Anthoxanthum 629.
Anthozyane 24.
Anthriscus 549.
Anthurium 615.
Anthyllis 543.
Antidrome Grundspirale 108.
Anti-Enzyme 229.
Antigene 524.
Antiklinen 40. 75. 269.
Antikörper 258.
Antipoden 495.
Antirrhinum 287. 595.
Apfelbaum 261. 266. 275. 535.
Apfelsine 276. 580.
Apikaler Vegetationspunkt 73.
Apikales Wachstum 39. 64.
Apikalöffnungen 99. 200.
Apium 549.
Aplanogameten 328.
Aplanosporen 328.
Apocynaceae 589.
Apogamie 172, 443. *499.
Apokarp 470.
Apophyse 430.
Aposporie 175. 443. *500.
Apothecium 386. 412.
Appositionswachstum 30. 248.
Aprikose 261. 537.
Aqua Laurocerasi 537.
Aquifoliaceae 581.
Aquilegia 532.
Araceen 200. 235. 241. 246. *615.
Arachis 244. 304. 544.
Araliaceae 547.
Araroba 544.
Araucaria *489. 515.
Archangelica 549. 550.
Archegoniaten 327.
Archegonium *169. 418. 433. 487.
Archegoniumkammer 487.
Archespor 420.
Archidium 432.
Archimycetes 377.
Arctostaphylos 583.
Arcyria *340.
Areca 614.
Arenga 614.
Argemone 566.
Arginin 231.
Arillus 502.
Ariopsis *218. 615.
Aristolochia *82. *123 ff. *124. 528.
-- Clematitis, Bestäubungseinrichtung 484.
-- Stengelquerschnitt *82.
Armilla 407.
Armillaria 241. *396. *404. 408.
Armleuchteralgen 369.
Arnica 603. 604. 608.
Arrhenatherum 629.
Arrowroot 633.
Arsenpilz 388.
Artbildung 189. 288.
Artemisia *607.
Arten, elementare 285.
Arten, Wesen derselben 176 ff.
Artischocke 605.
Artocarpus 564.
Arum 616. *617.
Arve 519.
Asa foetida 550.
Aschenbestandteile 187 ff. 203 ff. 220.
Asclepias 588.
Ascodesmis 385.
Ascolichenes 412.
Ascomycetes 384.
Askogon 384.
Askolichenen 412.
Askomyceten 384.
Askosporen *22. 385.
Askus 386.
Asparagin 201. 222. 231. 311.
Asparagus 620.
Aspergillaceae 388.
Aspergillus 220. 385. *388.
Asperula 598.
Aspidistra 234.
Aspidium 432. 439. 440. 441. 442. 444.
Aspidosperma 589.
Asplenium *434. *435. 440.
-- nidus 158.
Assimilate 218 ff. 227 ff.
Assimilation 212.
-- des Kohlenstoffs 212. *213 ff. 219 ff.
-- der Nährsalze 226.
-- des Stickstoffs 221 ff.
Assimilationsparenchym 41. 98.
Assimilationsstärke 15. 27. 217.
Assimilatoren 68.
Aster 605.
Asterfigur 18.
Asterocalamites *451.
Astragalus *543.
Asymmetrisch 63. *475.
Atavismus 178. 284.
Atemhöhle 44.
Atemöffnungen *70.
Atemwurzeln *143. 211. 301.
Atmung 233 ff. *234. 236.
-- Chemismus 236.
-- intramolekulare 236.
Atmungsenzyme 237.
Atmungspigmente 237.
Atmungsquotient 234.
-- fettreicher Samen 235.
-- von Sukkulenten 235.
Atmungsversuch 234.
Atriplex 555.
Atropa *593.
Atrope Samenanlagen *464.
Atropin 594.
Aubrietia 569.
Auferstehungssterne 295.
Aufnahme von Gasen 211.
-- -- Nährsalzen 206.
-- -- Wasser 189. 194.
Auge s. Knospe.
Augenfleck 17.
Augen, schlafende 109.
Augentrost (Euphrasia) 596.
Auricularia 403.
Ausbildung, innere 250.
Ausdauernde Pflanzen 121. 151 ff.
Ausläufer 165.
Auslese 181.
Auslösungen 184. 305. 322.
Aussäung 171.
Ausschleudern 295. *296. 564.
Außenwelt 185.
Austern, grüne 347.
Austrocknung 186. 189.
Autogam, Autogamie 170. 483.
Autonome Bewegungen 296.
Autonomie d. Merkmale 282.
Autotroph 220. 223.
Autotrophe Kormophyten, Bau 141 ff.
Autotropismus 301. 315.
Auxanometer *242.
Auxiliarzellen 374.
Auxosporen 345.
Avena *27. 251. *254. 295. 629.
Avicennia 591.
Axillarstipeln 101.
Azetylen 267.
Azolla 445. 446.
Azotobacter 224. 332.
Azygosporen 383.
Bacca 504.
Bacillus *330, *331. *332. *333.
-- calfactor 241.
-- coli 241.
-- radicicola *224.
Bacillariaceae 343.
Bacteria 329.
Bacterium 330. 332.
-- phosphoreum 241.
Bärlapp 452.
Bärlappgewächse 452.
Bäume 121. 271.
Bakterien *63. 208. 213. 215. 217. 219 ff. 241. 288. 290. 292. 329.
-- autotrophe 219.
-- stickstoffbindende 224.
Bakterienknöllchen *224. 543.
Bakteriochlorin 332.
Bakteriopurpurin 332.
Bakteriosen 332.
Bakteroiden *224.
Balata 584.
Baldrian 599. *601.
Balgfrucht 504.
Balsamum Copaïvae 540.
-- peruvianum 544.
-- tolutanum 544.
Bambus 242. 243. 244. 630.
-- -blüte 627.
Banane 97. 243. 275. *631.
Banyan 564.
Barringtonia 506.
Bartschia 163. 596.
Bartflechte 413.
Basen, organische 222.
Basidien 396.
Basidiobolus 383.
Basidiolichenes 415.
Basidiomyceten 396.
Basidiosporen 396.
-- Entstehung 22.
Basis 61.
Bast 58. 125. 136 ff.
Bastarde 278 ff. *279. *280. *281.
Bastardendosperm 278.
Bastfasern 51. 136.
Bastparenchym 136.
Baststränge 136.
Bastteil 58.
Batrachium *102. 531.
Batrachospermum 371. *373. 374. 376.
Bauchpilze 409.
Baumfarne 439. 442.
Baumwolle 46. *47. 204. *572.
Bazillus 330.
Becherflechte 413.
Becherrost 402.
Beere 504.
Befruchtung 165. 168 ff. 171 ff. 267. 275. *491. *497.
Beggiatoa *334.
Begonia 62. *246. *247. 248. 267. 308.
Beiknospen, Beisprosse 106.
Bennettitaceae 521.
Bennettites 522.
Benthos 64.
Benzoë 584.
Berberis 321. 526.
Bereicherungssprosse 109.
Bergmehl 348.
Berle, Berula 549.
Berührungsreize 256. 312.
Bestäubung 170. 477.
Beta 554.
Betriebskraft 237.
Betriebsstoffe 227.
Betula *559.
Betulin 140.
Bewegung der Gase 212.
-- lokomotorische 289.
-- des Protoplasmas 10.
-- des Wassers 195.
Bewegungserscheinungen 183. 288.
Bibernell 549.
Bicornes 583.
Bidens 606.
Biddulphia *346.
Biegungsfeste Konstruktion *80
Biegungsfestigkeit 52. 80 ff.
Bienensprache 480.
Bienne 121. 151.
Bier 238.
Bierhefe *22. 238. 394.
Bifazial 96.
Bignonia, Stammquerschnitt *156.
Bikarbonate 217.
Bikollaterale Leitbündel 87.
Bilateral 62. 254. 268.
Bildungsgewebe 39 ff.
Bilsenkraut *596.
Binse 618.
Biogenetisches Grundgesetz 178.
Biologie 1.
Birke 198. 201. *559.
Birkenharz 140.
Birkenteer 561.
Birkenwein 201.
Birnbaum 261. 266. 275. 535.
Bitterklee 587.
Bitterstoffe 24.
Bittersüß 592.
Blätterschwämme 407.
Blasenausscheidung *213.
Blasentang 363.
Blasia *69. 425. *426.
Blatt 92 ff.
-- Assimilationsorgan 215.
-- Lebensdauer 104 ff.
-- Lichtstellung 310.
-- Transpirationsorgan 198.
-- Wachstum 244.
Blattachsel 105.
Blattaderung *95 ff. 524. *610.
Blattanlage *73 ff. *92.
Blattausgestaltung 93 ff.
Blattdornen 148.
Blattentwicklung 92 ff. 94.
Blattfall 104. 150.
Blattfolge 93.
Blattgelenke *100. *298.
Blattgrund 94. 100 ff.
Blatthälftenmethode 219.
Blattkissen 94. *100.
Blattläuse 258.
Blattmosaïk 100.
Blattnarbe 104.
Blattnervatur 95 ff. 434. *610.
Blattpolster 94. *100. *298. 310. 317. 319.
Blattprimordien 92.
Blattquirle 76.
Blattrand 94.
Blattranken *155.
Blattrippen 95 ff.
Blattscheide 94. *102.
Blattspitze 92.
Blattspreite 94 ff.
-- Funktionen 99 ff.
Blattspuren 83. *84 ff.
Blattstellung *76 ff.
Blattstiel 94. 100.
-- -ranker 289.
Blattstruktur 96 ff.
Blattsukkulenten 149.
Blaugrüne Algen 335.
Blauholz 136.
Blausäure 537.
Blechnum 440.
Blendlinge 278.
Blepharoplast 447. 451. 486.
Blühreife 274.
Blüte 167. *168.
-- Pteridophyten 449. 453.
-- Angiospermen 469.
-- Gymnospermen 468.
Blütenachse 469.
Blütenbecher 473.
Blütenbestäubung 477.
Blütenbildung 273.
Blütenblätter *168.
Blütenboden 473.
Blütendiagramme *168. *474.
Blütendüfte 480.
Blütenfarbstoffe 24.
Blütenformel 474.
Blütenhülle 469.
Blütennektarien 60. 473.
Blüten-Ökologie 477.
Blütensproß 167. *168. 262.
Blütenstand 110.
Blütensymmetrie *475.
Bluten 201.
Blutfarbige Laubblätter 24.
Blutsverwandtschaft 2.
Blutungsdruck *201. 202.
Blutungssaft 201.
Bocconia 566.
Bockshornklee, Bockshornsamen 543.
Boden, Aufschließung 208.
-- und Pflanzenverteilung 210.
Bodenabsorption 208.
Bodenbakterien 208. 224. 238. 340.
Boden-Impfung 226.
Bodenwurzel 112 ff.
Boehmeria 566.
Bohne *286. *298. 544.
Boletus 384. *406.
-- cervinus 388.
Borke 50. *139 ff.
Borrago, Borretsch 272. 275. 590.
Borstenhaare 46.
Boswellia 581.
Botanik, allgemeine 4.
-- angewandte 4.
-- reine 4.
-- spezielle 4.
-- theoretische 4.
Botrychium *438.
Botrydium *352.
Botrys = Traube.
Botrytis 243 ff.
Boudiera 385. *392.
Boussingaultia 271.
Bovista 409.
Bowenia 509.
Bowiea 618.
Brachsenkraut 458.
Brätling 407.
Brakteen 103.
Brandpilze 397.
Brandsporen 397.
Branntwein 238.
Brassica 187. *568. 569.
Braunalgen 67 ff. 361.
Braunkohle 215.
Brennessel 566.
Brennhaare *46 ff.
Brenztraubensäure 239.
Brettwurzeln 120.
Briza 630.
Brombeere 285. 537.
Bromeliaceen 623.
-- als Epiphyten 158.
Bromus 630.
Bronveauxhybriden 262.
Brotbaum 564.
Brotschimmel 388.
Bruguiera 545.
Brunnenfaden 334.
Brutbecher 424.
Brutknospen 165. 273. 424.
Brutkörper 165 ff. 424.
Brutzwiebeln 165.
Bryales 420. 429.
Bryonia 284. 312. 601.
Bryophyllum 248. 267. 534.
-- Adventivknospen auf Blättern 166.
Bryophyten 70 ff. 415.
Bryopsis 357. 360.
Buche *97. *150. 198. 266. *560.
Buchweizen 205. 556.
Bündelscheide 89.
Bulbillen *166.
Bulbochaete 357. *358.
Bulbus Scillae 621.
Burseraceae 581.
Butomus 610.
Butterblume 532.
Butterpilz 406.
Buttersäurebakterien 239. 331.
+C+ vgl. auch +K+ resp. +Z+.
Cabomba 529.
Cactaceae *149. 316. 552.
Caeoma 403.
Caesalpiniaceae 539.
Cakile 569.
Calabarbohne 544.
Caladium 615.
Calamagrostis 630.
Calamariaceen 451.
Calamites 451.
Calamostachys *452.
Calamus 614.
Calendula 607.
Calla 615.
Callithamnion 371. *373.
Callitris 519.
Calluna 583.
Calobryum 427.
Caltha 532.
Calycanthaceae 525.
Calyptra 419.
Calyptrosphaera *338.
Calystegia 589.
Campanula 230. 263. 270. *603.
Campecheholz 136.
Camphora 526. 570.
Campylotrope Samenanlage *464.
Canarium 581.
Canna, Cannaceae *633.
Cannabis 565.
Cantharellus 407.
Capillitium 340. 409.
Capparis 568.
Caprifoliaceae 599.
Capsella 567.
-- Keim 497.
Capsicum 594.
Capsula 504.
Cardamine 567.
-- Adventivknospen 166.
Cardamome 632.
Carduus 604.
Carex 626.
Carnivore Pflanzen s. Insektivoren.
Carpinus 559.
-- Keimpflanze *115.
Carpodinus 589.
Carrageen 376.
Carum *548.
Caruncula 575.
Caryophyllaceae 278. 317. 552.
Caryophylli 547.
Cascara sagrada 581.
Cassave 576.
Casparyscher Punkt (Streifen) *49. 116.
Cassia 540.
Cassytha 526.
Castanea 566.
Castilloa 565.
Casuarina 226.
Catechu 539. 598.
Caulerpa 359. *360.
Caules Dulcamarae 594.
Cauliflor 573.
Cecidien 258.
Cecidomyia rosaria 258.
Cedrate 580.
Cedrus 517.
Celtis 564.
Centaurea *321. 605.
Centranthus 599.
Centricae 345.
Centrospermae 551.
Cephalanthera 634.
Cephalotaceen 528.
Cephalotus, Tierfang 160.
Cephaëlis s. Uragoga *601.
Ceramiaceae 373.
Cerastium 553.
Ceratiomyxa 340. 341.
Ceratium *343.
Ceratocorys *343.
Ceratonia 540.
Ceratozamia *511.
Cerbera *506.
Cercis *539. 540.
Cereus *149. *552.
Ceriops 545.
Ceropegia, Milchröhre *58. 589.
Cetraria *411. *412. 413. 415.
Ceylonzimt 526.
Chaerophyllum 550.
Chaetocladium 383.
Chalaza 464.
Chalazogamie *496.
Champignon 407.
Chara 277. *369. *370. 371.
Characeen 238, 290, 369.
Charophyten 369.
Chasmogam 485.
Cheiranthus *567.
Cheirostrobus 452.
Chelidonium *287. 566.
Chemische Reize 267. 311. 318.
Chemonastie 318.
Chemosynthese 219.
Chemotaxis 292.
Chemotropismus 311.
Chenopodiaceae, Chenopodium 222. 317. 554.
Chilisalpeter 209.
Chimaere 262 ff. *263. *264.
Chinarindenbaum 598. *599. *600.
Chininum 598.
Chiropterophil 482.
Chitin 31 ff.
Chlamydomonas 291. *353. 354.
Chlamydosporen 396.
Chlamydothrix 334.
Chlor 187. 206.
Chloralhydrat 206.
Chloramoeba *351.
Chlorella *355.
Chlorococcum *355.
Chlorophyceae 352.
Chlorophyll 14 ff. *214. 215. 227. 252.
Chlorophyllkörner, -körper *14. *20. 214. 291. *292.
-- mit Assimilationsstärke, in Teilung *20.
Chloroplasten *14. 216.
Chlorose 205. 227.
Chlorosphaera *355.
Chlorotisch 215.
Choanephora 383.
Choiromyces 393.
Choleravibrio *333.
Cholesterin 207.
Cholin 222.
Chondrioderma *10. 340. *341.
Chondriosomen 13.
Chondromyces *336.
Chondrus 371. *372. 376.
Chorda *364.
Choripetalae 525.
Chromatin 14. 17.
Chromatophoren 9. 14.
-- Einschlüsse 27 ff.
-- Teilung *20.
Chromoplasten *16.
Chromosomen 17. *18. 276. 277. 285. 288.
-- Paare *19.
Chromosome als Vererbungsträger 19. 285.
-- Reduktion 172 ff.
-- Verdoppelung 172.
-- Zahl 19. 172 ff.
Chroococcus 335.
Chroolepus 356.
Chrysamoeba *337.
Chrysarobinum 544.
Chrysidella 338.
Chrysomonadinen 337.
Chrysophyta 338.
Chrysophlyctis 378.
Chrysosplenium 482.
Chytridiaceae 377.
Cibotium 444.
Cichorie, Cichorium *605.
Cicuta *549.
Cimicifuga *529.
Cinchona *599. *600.
Cincinnus = Wickel.
Cineraria 606.
Cinnamomum 526.
Circaea 546.
Cirsium 278. 605.
Cissus 313.
Cistus, Cistiflorae 569.
Citronat 580.
Citrullus 602.
Citrus *578. 580.
Cladonia *413. 415.
Cladophora *13. *14. *21. *66. 247. *359.
Cladostephus *69. 361.
Cladothrix *330. 334.
Clavaria 405. *406.
Claviceps *34. 389. *390.
Clematis *35. *85. 532.
Closterium *349.
Clostridium 224. *332.
Cnicus *607.
Cobaea 187. 313.
Cocaïn 578.
Coccolithophoriden 338.
Cocconeïs *347.
Cochenillekultur 552.
Cochlearia 186. 569.
Cocos *613. *614.
Coenobien 354.
Coenogameten 377. 385.
Coffea 598. *600.
Cola 574.
Colchicum 316. 618. *619.
Coleochaete *358.
Colletia 581.
Collema 411. *414.
Colocasia 200. 615.
Columella 382. 420. 428.
Columniferae 570.
Commelinaceae 624.
Commiphora 581.
Compositae 230. 277. *316. *321. 604.
Conferva 351. *352.
Coniferae 278. 511.
Conium *551.
Conjugatae 348.
Contortae 585.
Convallaria *93. 620.
Convolvulus 278. 589.
Copaïfera 540.
Copra 613.
Coprinus 404. 405.
Cora 412. *415.
Corallinaceen 372.
Corallorrhiza *163. 226. 634.
Corchorus 572.
Cordaites *521.
Cordyline *123. 620.
Corethron *345.
Coriandrum *548. 550.
Cornaceae, Cornus *547.
Cornelkirsche 547.
Coronilla 544.
Corsinia *420.
Cortex Cascarillae 576.
-- Chinae 598.
-- Cinnamomi zeylanici 526.
-- Condurango 589.
-- Frangulae 581.
-- Fruct. Aurant. 580.
-- Fruct. Citri 580.
-- Granati 547.
-- Mezereï 545.
-- Quebracho 589.
-- Quercus 562.
-- Quillajae 537.
-- Rhamni Purshianae 581.
-- Salicis 563.
-- Sassafras 526.
-- Simarubae 581.
-- Viburni 599.
Corthusa 555.
Corydalis 314. *567.
Corylus 560.
Coscinodiscus *346.
Cosmarium *349.
Crambe *567.
Crassula 235. 534.
Crataegomespilus 262.
Crataegus *95. 262. 536.
Craterellus 405.
Crenothrix 334.
Crepis 605.
Cribraria *340. 342.
Crocus 152 ff. 316. 623.
Crossotheca 463.
Croton 574.
Cruciferae 567.
Cryptomonas *338.
Cryptospora *389.
Cubebae *558.
Cucumis 601.
Cucurbita *30. *53. *54. *55. 313.
-- Ranken 601.
Cucurbitaceae 600.
Cuphea, Verschiebung der Achselknospe *106.
Cupressus 513.
Cupula *561.
Cupuliferae 561.
Curare 587.
Curcuma 632.
Cuscuta *162. 256. 315. 589.
Cutleria *364. 365.
Cyanophyceen 185. 221. 335.
Cyathea 439. 442.
Cyathium 575.
Cycadaceae, Cycas 297. *509. *510.
Cycadeen, Entwicklung 485.
Cycadeoidea 522.
Cycadinae 509.
Cycadofilices 463.
Cycadophyta 522.
Cyclamen 554.
Cydonia 535.
Cylindrocystis *348.
Cymöse Verzweigung 110 ff.
-- Blütenstände *112. 488.
Cynara 605.
Cynips 258.
Cyperaceae, Cyperus 625.
Cypresse 514.
Cypripedium 634.
Cystococcus *411.
Cystodinium *342. 343.
Cystopus 380.
Cytisus 262. *263. 544.
Dactylis 630.
Dahlia *153. 606.
Dammar 570.
Daphne 544.
Darlingtonia, Tierfang 160.
Darwin, Ch. 1.
Darwinismus 1. 181.
Dattelpalme 614.
Datura 594.
Daucus *16. 549.
Dauer des Wachstums 245.
Dauergewebe 39. 40 ff. 250.
-- primäre, sekundäre 40.
Dauerzellen 9.
Dauerzustände 186.
Dawsonia 421.
Deckblatt 106. *107.
Deckelkapsel *503.
Deckschuppen in Winterknospen 151.
Deckspelzen 626.
Deformation 257.
Degeneration 276.
Dehnbarkeit der Sklerenchymfasern 52.
Dehydrierung 237.
Dekussierte Blattstellung *77.
Delesseria *67. 371. 376.
Delphinium 532.
Dendrobium 505. 634.
Denitrifikation 240. 332.
Denken 323.
Dentaria, Brutzwiebeln *166.
Dermatogen 42. 74. 114.
Desamidasen 231.
Desmidiaceen 290. 348.
Desmodium 298.
Deszendenztheorie 1. 176 ff. 288.
Determination 269.
Deutzia 534.
Dewargefäße 241.
Dextrin, technisches 28.
Dextrose 32. 230.
Diageotropismus 302.
Diagonal 108.
Diagramm *76 ff. *107. *168. 474.
Diakinese 173.
Dianthus 278. 553.
Diarch 117.
Diastase 28. 229.
Diasterfigur 18.
Diatomeen *63. 186. 206. 290. 343.
Dicentra 567.
Dichasium *111. *112.
Dichogamie 483.
Dichotome Verzweigung 65.
-- bei Sproß *105.
-- bei Wurzeln 119.
Dichotomie *65.
-- falsche 109.
Dichotomosiphon 360.
Dickenwachstum 120 ff. 248.
-- Anomalien *127. *156.
-- der Dikotylen 123 ff.
-- der Farnstämme 122 ff.
-- der Monokotylen 122 ff. *123. *125.
-- primäres, sekundäres 121 ff.
-- des Stammes 123 ff.
-- der Wurzel 123. 127. 156.
Dickenzunahme, primäre, des Urmeristems 121.
Dicksonia 439.
Dicotylae 524.
Dictamnus 578.
Dictyonema 415.
Dictyophora 243.
Dictyota *65. *69. 361. 365. *366.
Diervilla 599.
Differenzierung 269.
Diffuse Reize 315. 323.
Diffusion 190. 208. 211. 232. 293.
Digene Fortpflanzung 165. 276.
Digestionsdrüsen *60. *159.
Digitalis 274. *597.
Dihybriden 283.
Diklin 468.
Dilatation 137.
Dill 549.
Dimorpha *339.
Dimorphe Heterostylie 484.
Dimorphotheca 607.
Dinobryon *337.
Dinoflagellatae 342.
Diözisch 468.
Dionaea *160. 318. 326.
Dioon *487. 509.
Dioscoreaceae 276.
Diospyrinae 584.
Diphtheriebazillus 333.
Diploide Phase 172. 283. 329.
Diplokaulisch 109.
Diplococcus 333.
Diplostemon 473.
Dipsacaceae, Dipsacus 600. *601.
Diptam 578.
Dipterocarpaceae 570.
Disaccharide 23.
Dischidia Rafflesiana *157. 589.
Discomycetes 390.
Diskus 578.
Dislokator 485.
Dispirem 19.
Dissimilation 233.
Distel 605.
Distephanus *338.
Distomatinen 339.
Divergenzwinkel 77.
Doassansia 398.
Dolde 476.
Dominieren 280. 281.
Doppelchromosomen 19. 173.
Dorema 550.
Dornen, Dornsproß *148.
Doronicum 606.
Dorsal 472.
Dorsiventral 62. 254. 268. 302. 476.
Dorsiventralität, ihre Ausbildung 65.
Dorstenia 564.
Dotterblume 532.
Draba 285. 569.
Dracaena *25. *123. 621.
Drachenbäume 621.
Dreiachsig 109.
Drepanium = Sichel.
Drimys, Holzbau 129. 525.
Drosera, Tierfang 158 ff. *159. 528.
-- Chemonastie 319.
Druck, negativer 203; osmotischer 190 ff.
Druckfestigung 52. *117.
Drüsen *60 ff. 61.
Drüsenepithel 60.
Drüsenflächen 60.
Drüsengewebe 60.
Drüsenhaare 48. *60.
Drüsenschuppen *48. *60.
Drüsenzellen 60.
Drüsenzotten *48.
Drupa 504.
Drusen 25.
Dryas 537.
Dryobalanops 570.
Dryopteris 432. 439. *441. *442. 444.
Dudresnaya 374. *375.
Düngung 209. 217.
Dunkelheit *252. *254. 267. *292. *316. *317.
Dunkelkeimer 267.
Dunkelstarre 297. 320.
Durchlässigkeit 191. 207.
Durchlaßstreifen 89.
Durchlaßzellen 49. 116. *118.
Durchlüftung 212.
Durchlüftungsgewebe 42.
Durrha 629.
Ebenaceae 584.
Ebenenform 285.
Ebenholz 135.
Ecballium 602.
Eccremocarpus 313.
Echinocactus 552.
Echinodermen 277.
Echinodorus 611.
Echinops 605.
Echium 590.
Ectocarpus 292. 361. *364. 365.
Edelreis 260. *261.
Edeltanne *516.
Edelweiß 605.
Efeu 102. 254. 274. 547.
Egerling 407.
Ei 169. 266. 292. 337.
Eiapparat 494.
Eibe *512. *513.
Eibefruchtung 169.
Eiche *139. 261. 266. 272. *561.
Eichenmehltau 387.
Eierschwamm 407.
Eikern 171.
Einachsig 108. 488. 491.
Einbeere *622.
Eingeschlechtige Blüten 468.
Eingraben der Früchte und Samen 507.
Einhäusig 468.
Einheiten, systematische 176 ff.
Einjährige Pflanzen 121. 154. 271.
Einkorn 628.
Einschlüsse der Chromatophoren 27 ff.; des Protoplasmas 23.
Eingipsen 260.
Einseitig empfindlich 313.
Einseitiger Reiz 323.
Einwirkungen, äußere 185. 258. 299.
Eisbildung 185.
Eisen 187. 205 ff. 227.
Eisenbakterien 219. 236. 334.
Eisenhut *533.
Eisenmangel 205.
Eiterkokken *333.
Eiweiß, Abbau 220. 221. 230. 240.
-- Synthese 221.
-- Vergärung 240.
Eiweißkörper 11. 26.
Eiweißkristalle 16. *26. 230.
Eiweißstoffe 11. 26. 201. 220. 227. 293. 311.
Eizelle *169. 254. 266. 267. 277. 292. 329. 495.
-- diploide 172.
Ektotroph 225.
Elaeagnaceae 226. 545.
Elaeïs 614.
Elaphomyces 388.
Elateren 420. 425. 449.
Elektion d. Nährstoffe 220.
Elektrischer Schlag 320.
Elementarart 285.
Elemente 188.
Elemi 581.
Elettaria, Samen *502. 632.
Elfenbeinpalme *37. 230. 614.
Elyna *626.
Embryo 170. 171. 276. 492. *497.
Embryonal 9. 245. 250.
-- Schläuche 492.
Embryonale Zelle 9.
Embryosack *22. *487. *490. *493. *495.
-- Entwicklungsabweichungen 495. 499.
Embryosackkern, primärer 494.
-- sekundärer *495.
Embryoträger 433. *488. *492. *497.
Emergenzen *48. *159.
Empfindlichkeit 293.
Empfindung 323.
Empusa *383.
Emulsoid 12.
Enantioblastae 623.
Encephalartos 509.
Endarch 90.
Endemismen, progressive, Relikt- 178 ff.
Endivie 605.
Endocarpon 412.
Endodermis *49.
-- des Stengels 81.
Endospermie der Wurzel 116.
Endogene Entstehung von Adventivknospen 107.
Endogene Wurzelentstehung 119.
Endokarp 503.
Endophyllum *403.
Endosperm 228. 230. 488. *502.
Endospermkern 496.
Endospor 435.
Endosporen 166. 331.
Endothecium 421. 470.
Endotroph 226.
Endprodukte des Stoffwechsels 23.
Energie 233. 237.
Engelsüß 439.
Engelswurz 549.
Engholz 131.
Enteromorpha *356.
Entfaltung 297.
Entomophilie 480.
Entomophthoraceae 383.
Entwicklung 183. 242. 277.
Entwicklungsbeginn 266.
-- -gang 265 ff.
-- -physiologie 7. 183. 242.
Enzian s. Gentiana.
Enzyme 12. 28. 32. 216. 220. 229 ff. 237.
Ephebe 411.
Ephedra 519. *520.
Ephemerum 432.
Epidermis *42 ff. 115. *246. *313.
-- des Blattes 97.
-- des Stengels 79.
-- mehrschichtige 97.
-- mehrschichtige als Wasserspeicher 149.
-- bei Xerophyten 144 ff.
Epigäische Keimung 103. 508.
Epigyn *473.
Epikotyl *115.
Epilobium 280. 545.
Epinastie 297.
Epipactis *20. 634.
Epiphyllum 552.
Epiphyten 157 ff. 195.
Epipogon 163. 226. 634.
Epithel 60.
Epitheme 98 ff.
Equisetinae 448.
Equisetum *74. 254. 295. 448. *449. *450. *451.
Eranthis 532.
Erbse *155. 204. 257. 544.
Erdbeere 166. 276. 278. 537.
Erdbrot 415.
Erdnuß 544.
Erdsproß 73. 151 ff.
Erdstern 409. 410.
Erdwurzel 112 ff.
Erepsin 231.
Erfrieren 185.
Erhaltungsfähigkeit 181.
Ericaceae, Erica 583.
Erigeron 605.
Eriobotrya 536.
Eriophorum *625.
Erle *478. *559.
Erneuerungsknospen 151.
Erneuerungssproß 109.
Ernolith 394.
Erodium *295. 577.
Erophila 569.
Ersatzbildung 246.
Ersatzfasern *128. 129.
Erschütterung 319.
Erstarkung 121. 271.
Erstlinge 90.
Erysibe (Erysiphe) *22. 386. 387.
Erysipelkokken 333.
Erythraea 587.
Erythroxylum *577.
Esche *586.
Escholtzia 566.
Essigbakterien 240. 331.
Etagenkork 138.
Etiolement 215. *252. 259.
Eucalyptus 202. 546.
Eucheuma 376.
Eudorina 354.
Euglena, Eugleninae 338. *339.
Eumycetes 383.
Euphorbia 258. 295. 575.
Euphorbiaceae als Sukkulenten *149. 575.
Euphorbium 576.
Euphrasia als Halbschmarotzer 163. 596.
Eurotium 388.
Euryale 529.
Eusporangiatae 437.
Evonymus, Vegetationsscheitel *73.
Exarch 90.
Exine 416.
Exkrete 227.
Exkretion 200.
Exoascus 393.
Exobasidium *403.
Exodermis 116.
Exogen 73.
Exogene Entstehung von Seitenknospen 105 ff.
Exogonium *590.
Exokarp 503.
Exospor 435.
Exosporen 166.
Exothecium 470.
Experiment 182.
Extraaxilläre Seitenknospen 105.
Extractum ferri pomati 537.
Extranuptiale Nektarien 60.
Extrors 470.
Fadenbakterien 334.
Fadenpilze 383.
Fächel 111. *112.
Färbungsverfahren 12.
Fäulnis 240.
Fäulnisbakterien 331.
Fagopyrum *204. *504. 556.
Fagus *97. *150. *560.
Faktoren, äußere 250.
-- der Entwicklung 250.
-- innere 259.
Fallverzögerung der Samen 505.
Faltenparenchym *98.
Farbhölzer 136.
Farbkörper *14. *16.
Farbstoffe in. Pflanzen 14 ff. 24. 232.
-- der Farbhölzer 33.
Farne 252. 254. 276. 293. *296. 297. 309. 437.
Farnpflanzen 432.
Fasertracheïden *128.
Faserschicht *468.
Faszikularkambium 124.
Faulbaum 581.
Federharze 232.
Fedia 599.
Fegatella *417.
Feige 275. *481. 564.
Feigengallwespe 481.
Feldspat 208.
Fenchel *548. 550.
Ferrozyankupfer 190.
Ferula 550.
Festigung des Blattes *97.
-- im Holz 128.
Festigung der Pflanze 29. 51 ff. 121.
Festigungsgewebe 51 ff.
Festuca *627. 629.
Fette 12. 25. 218. 220. 230. 235.
Fettpflanzen 149.
Fettsäure 222. 230.
Feuerschwamm 407.
Fibröse Schicht 470.
Fibrovasalbündel 58.
Fichte 204. *517.
Fichtenzapfen. Blattstellung *78.
Ficus *30. 277. 308. *481. 564.
Filament *470.
Filices 439.
Filicinae 437.
Fingerhut *597.
Fixe Lichtlage 310.
Fixierung 11. 12.
Flachs vgl. Lein.
Flachsprosse *147.
Flächen minimae areae 269.
Flächenstellung *292.
Flächenwachstum 248.
Flagellaria 314.
Flagellata 337.
Flaschenkork *8. *49. 139.
Flavone 24.
Flechten 208. 221. 226. 258. 327. 410.
Flechtgewebe *34. 384.
Fleischextrakt 292.
Fleischfressende Pflanzen 158 ff. 222. 318.
Fliegenschimmel 383.
Fliegenschwamm *408.
Flores Arnicae 607.
-- Chamomillae 607.
-- Ch. romanae 608.
-- Cinae 607.
-- Koso 537.
-- Lavandulae 592.
-- Malvae 570.
-- Rhoeados 567.
-- Rosae 537.
-- Sambuci 599.
-- Spiraeae 537.
-- Tiliae 573.
-- Verbasci 595.
Florideen 314. 371.
-- „Stärke“ 29. 218. 372.
Flügelsamen und -früchte *505.
Flugblasen 468.
Flughaare 505.
Fluoreszenz des Chlorophylls 15
Foeniculum *548. 550.
Folgeblätter 102. 253. 270.
Folgemeristeme 40.
Folia Aconiti 532.
-- Adianti 404.
-- Althaeae 570.
-- Aurantii 580.
-- Belladonnae 594.
-- Coca 578.
-- Digitalis 595.
-- Eucalypti 547.
-- Farfarae 607.
-- Hamamelidis 533.
-- Hyoscyami 594.
-- Jaborandi 581.
-- Juglandis 557.
-- Malvae 570.
-- Melissae 592.
-- Menthae crispae 598.
-- M. piperitae 592.
-- Nicotianae 594.
-- Rosmarini 592.
-- Rubi fruticosi 537.
-- Salviae 592.
-- Sennae 540.
-- Stramonii 594.
-- Taraxaci 608.
-- Theae 570.
-- Trifolii fibrini 589.
-- Uvae ursi 583.
Fomes *407. 409.
Fontinalis 432.
Formaldehyd 213.
Formative Wirkung 250. 252.
Formwechsel 183.
Forsythia 585.
Fortpflanzung 62. 163 ff. 183. 272 ff. 282.
Fortpflanzungsorgane 62. 163.
Fortschleudern der Samen u. Sporen 295. 564.
Fovea 459.
Fragaria 165. 537.
-- monophylla 287.
Fragmentation 20.
Fraktionierte Endospermbildung 498.
Frangulinae 581.
Frauenhaar 444.
Frauenschuh 634.
Fraxinus *586.
Freie Kernteilung 21.
Freie Zellbildung *22.
Fremdbestäubung 170. 286. 483.
Freycinetia 482. 612.
Fritillaria 620.
Froschlaichpilz 332.
Frost 267.
Frucht 171. 187. 232. 275. *502.
Fruchtbarkeit 280.
Fruchtblätter 167. 464.
Fruchtfarben 24.
Fruchtknoten 167. 470.
Fruchtkörper von Pilzen 170.
Fruchtstand 504.
Fructus Anisi 550.
-- Anisi stellati 525.
-- Aurantii immaturi 580.
-- Cannabis 565.
-- Capsici 594.
-- Cardamomi 632.
-- Carvi 550.
-- Cassiae fistulae 540.
-- Colocynthidis 602.
-- Conii 550.
-- Coriandri 550.
-- Foeniculi 550.
-- Juniperi 519.
-- Lauri 526.
-- Myrtilli 583.
-- Papaveris 567.
-- Petroselini 550.
-- Piperis nigri 558.
-- Rhamni cathart. 581.
-- Sennae 540.
-- Vanillae 635.
Frühholz 131.
Frühjahrspflanzen 251.
Frühlingsholz 131.
Frühtreiberei 267.
Frullania *426.
Fucaceae 367.
Fuchsia 247. 545.
Fucosan 363.
Fucoxanthin 362.
Fucus *362. 363. *367. *368.
-- amylaceus 376.
Fühl-Borsten, -Haare, -Papillen, -Tüpfel 48.
Füllungen *80.
Füllzellen 51.
Fuligo 289. 341.
Fumaria 314. 567.
Funaria *14. *20. *416. *418. *420. *421. 430. 432.
Fungi 327.
-- imperfecti 386.
Fungus Chirurgorum 409.
-- Laricis 409.
Funiculus 464.
Funkia, Adventivkeime *499.
Fusionen 53.
Fußstück der Haare 46.
Futtergräser 629.
Gabelung *65.
-- beim Kormus *105.
Gärung 233. 238. 241. 394.
Gärungsbakterien 331.
Gaisblatt 303. 599.
Galanthus 612.
Galbanum 550.
Galeopsis *592.
Galgant 633.
Galium 101. 598.
Gallae 562.
Gallen 257.
Gallenröhrling 407.
Gallmücken 258.
Gallwespen 258.
Galtonia 618.
-- Kernplatte *19.
Galvanotaxis 299.
Galvanotropismus 312.
Gambir 598.
Gametangien 168. 328.
Gameten 168 ff. 328.
Gametophyt 72. 175. 329.
Garcinia 570.
Gasblasenmethode *213.
Gasdiffusionsmethode 199.
Gase 188. 210 ff. 311.
Gasteromyceten 409.
Gasvacuolen 336.
Geaster *409. 410.
Gefäßbündel 58.
Gefäße *55 ff. *88. 201.
-- im Holz *128.
Gefäßglieder 55.
Gefäßpflanzen 326
Gefäßstränge, Bau 58 ff. 87.
-- im Dikotylenholz 133.
Gefäßteil 58. 84.
Gegenfüßlerinnen 494.
Gehilfinnen 494.
Geißelbewegung 11. 64.
Geißeln 11. 64. 166. *169. 289.
Geitonogamie 170.
Geleitzellen *54. 87 ff. 136.
Gelenke *100. 297. *298. 310. *317. *319.
Gel 189.
Gelatine 220.
Gelidium 376.
Gelsemium 587.
Gemini 173.
Gene 277 ff. 285.
Generatio spontanea 3.
Generation 175.
Generationswechsel 175. 329.
-- Übersicht 467.
-- und Kernphasenwechsel 175.
Generative Kerne 493. *489.
-- Zellen *485.
Genista 543.
Gentiana, Gentianaceae 210. 587.
Geograph. Verbreitung 210.
Geophil 151.
Geophyten 151 ff.
Georgine *153. 606.
Geotropismus 299 ff. *301. 302.
Geradzeilen 77.
Geranium 295. *577.
Gerbstoffe 24. 32. 58. 207. 232.
-- in Borke 140.
-- im Kernholz 135.
Gerinnungsmittel 11.
Gerste *114. *628.
Geschlechtsbestimmung 275. 284.
-- -organe 168.
-- -verlust 165.
-- -zellen 165.
männliche (♂) 168.
weibliche (♀) 168.
Geschwindigkeit des Wachstums 244.
Gesteinlösung 208.
Gesetz des Minimums 217.
Getreidebrand 397.
Getreiderost 402.
Geum 278. 537.
Gewebe 33 ff.
-- -Arten 38 ff.
-- -Differenzierung 39.
-- -Entstehung 34.
-- primäre 40.
-- sekundäre 40. 122. 128 ff.
Gewebelehre 7. 33.
Gewebemutterzellen 40.
-- im Kambium 125.
Gewebespannung 248. *249.
Gewebesysteme 38.
Gewürznelken 546.
Gießkannenschimmel *166. 388.
Gifte 185. 232. 254. 257. 288. 297. 318.
Giftlattich s. Lactuca virosa 605.
Giftreizker 408.
Gigartina 371. *372. 376.
Gigasformen 593.
Ginkgo, Ginkgoinae *511.
Gladiolus 623.
Glandulae Lupuli 565.
Glanzlichter 155.
Glaucium *566.
Gleba 409.
Glechoma 275. 592.
Gleditschia *148. 540.
Gleicheniaceae 442.
Gleitendes Wachstum 40. 125. *128.
Glieder der Gefäße 55.
-- eines Wirtels 76.
Glimmer 208.
Globoide *26. 230.
Globuline 26.
Glochiden 447.
Glockenblume *603.
Gloeocapsa *34. 335.
Gloriosa 314. 618.
Gluma 626.
Glumiflorae 625.
Glutamin 231.
Glycine s. Wistaria 544.
Glycyrrhiza 544.
Glykogen 23 ff. 384.
Glykokoll 221.
Glykose 23. 237. 248.
Glykoside 12. 24. 232.
Glyzerin 220. 222. 230.
Gnadenkraut s. Gratiola 595.
Gnaphalium 605.
Gnetinae, Gnetum 519. *520.
Goldfussia 321.
Goldlack *567.
Goldregen 543.
Gonimoblast 374.
Gossypium *572.
Gracilaria 376.
Gräser 200. 206. 243. 249. 275.
Gramineae *102. 626.
Grana 17.
Granatbaum *546.
Granne 626.
Graphis 413.
Grasknoten *102.
-- geotropisch *302.
Gratiola *595.
Grenzhäutchen d. Zellhaut 35.
Grenzwert, plasmolytischer 193.
Griffel *472.
Griffithia 376.
Größe von Pflanzen 202. 245. 254. 268. 275.
Grünalgen 352.
Grünling 407.
Gruinales 577.
Grundform 6. 72.
Grundgesetz, biogenetisches 178.
Grundgewebesystem 41.
Grundorgane des Kormus 72.
Grundspirale 78.
-- antidrome 108.
-- homodrome 108.
Grundstoffe 187.
Guajacum 578.
Guano 209.
Guarana 581.
Guajava 546.
Gummi 33. 58.
-- in Kernholz 135.
-- in Winterknospen 151.
-- in Wundholz 140.
Gummi arabicum 539.
Gummigänge 61.
Gummigutt 570.
Gummiharze 58. 232.
Gummosis 33. 140.
Gurke 601.
-- parthenokarp 275. 601.
Gurtungen *80.
Guttapercha 58 ff. 232. 577. 584. 589.
Guttation 144. *200.
Gutti 570.
Guttiferae 570.
Gymnadenia 634.
Gymnodiniaceae 343.
Gymnospermae 509.
-- fossile 519.
Gymnospermenblüte *468. 509 ff.
Gymnosporangium 400.
Gymnostomum 272.
Gynäceum 470.
Gynandrae 633.
Gynodiözisch 470.
Gynomonözisch 470.
Gynophor 569.
Gynostemium 276. 528. *634.
Gyromitra 392.
Gyrophora 415.
Haare *46 ff. 145.
Haastia 605.
Habichtsschwamm 406.
Habitus 108.
Hadrom 58.
Haematococcus *353.
Haematochrom 17. 353.
Haematoxylin 136.
Haematoxylon 540.
Haemoglobin 273.
Hafer *27. 629.
Haftdruck 207.
Haftorgane 64.
Haftscheiben 64.
-- an Ranken *156. 314.
Haftwurzeln bei Epiphyten 158.
Hagenia *536.
Hahnenkamm 405.
Hainbuche *559.
Halbschmarotzer 163.
Halimeda 359.
Hallimasch 408.
Halophyten 144. *147. 200. 206.
Halosphaera 351.
Hamamelidinae 532.
Hancornia 589.
Hanf 565.
Haplobacteria 331.
Haploide Phase 172. 337.
Haplokaulisch 108.
Haplomitrium *426. 427.
Haplostemon 473.
Hapteren 64.
Haptotropismus 312.
Harnstoff 210. 231.
Hartbovist *409.
Hartlaubgewächse 145.
Hartschaligkeit 267.
Harveyella 376.
Harz 25. 58. 61. 129. 151. 232.
Harzdrüsen 61. 129. 151.
Harzgänge 61. *98. *130.
Harzkanäle *130.
Haschisch 565.
Haselstrauch 560.
Hauhechel 543.
Hauptachse *65. 66. 110 ff.
Hauptreihe b. wechselständ. Blattstellungen 79.
Hauptwurzel 120.
Hausschwamm 407.
Haustorien *67. *162. 163. 223.
Hautgelenke 45.
Hautgewebesystem 42.
Hautschicht 12. 207.
Hedera 102. 156. 547.
Hedychium 632.
Hefepilze 238. 394.
Hefesprossung 394.
Hefezellen *22.
Heidekraut 583.
Heidelbeere 583.
Heilung 256.
Helianthemum *569.
Helianthus 218. 249. 308. *497. *605.
Helichrysum 605.
Heliotropismus s. Phototropismus.
Heliotropium *477.
Helleborus *44. *103. *197. 532.
Helobiae 611.
Helodea *213. 612.
Helvellaceen 392.
Helwingia, Blattständige Blüten *106.
Hemicellulosen 31 ff.
Hepaticae 422.
Herba Absinthii 607.
-- Adonidis 532.
-- Cannabis 565.
-- Capilli Veneris 444.
-- Cardui benedicti 607.
-- Centaurii 587.
-- Chenopodii 555.
-- Conii 550.
-- Convallariae 621.
-- Equiseti 451.
-- Galeopsidis 592.
-- Herniariae 554.
-- Lobeliae 604.
-- Majoranae 592.
-- Meliloti 544.
-- Millefolii 608.
-- Origani 592.
-- Polygoni 556.
-- Rutae 581.
-- Sabinae 519.
-- Serpylli 592.
-- Thymi 592.
-- Violae tricoloris 569.
Herbstfärbung der Laubblätter 16. 24. 232.
Herbstzeitlose *618. Knolle 152 ff.
Herkogamie 484.
Hermaphrodit 469.
Herniaria 554.
Heterocontae 351.
Heterogamie 168. 328. 605.
Heteromer 411.
Heterophyllie 101 ff. *102. 270.
Heterospor 435.
Heterostylie 484.
Heterothallisch 382. 405.
Heterotroph 219.
Heterotrophe Kormophyten, Bau 161 ff.
Heterozygoten 278.
Heterozysten 336.
Heu, Selbsterhitzung 241.
Heubazillus 331.
Hevea 577.
Hexenbesen 393.
Hexenei 410.
Hexenkraut 545.
Hexenmehl 456.
Hexenringe 405.
Hibernakeln 166.
Hibiscus 570.
Hieracium 278. 280. *500. 605.
Hilum 500.
Himbeere 537.
Hinterhof 44.
Hippocastanaceae 581.
Hippophaë 545.
Hippuris *74. 257.
Hirschtrüffel 388.
Hirschzunge 439.
Hirse 629.
Histoid 258.
Histologie 7. 33.
Hitzetod 185.
Hochblätter 93. *103. 270.
Hochgebirgspflanzen 144. 285.
Hoftüpfel 56. *57.
Holcus 630.
Holunder 599.
Holunderschwamm 403.
Holz 58. 125. 128 ff. 217.
Holzbau bei Dikotylen 132 ff.
-- bei Gymnospermen 129.
Holzelemente *128.
Holzfarbstoffe 136.
Holzfaser *128.
Holzfaserstränge im Dikotylenholz 134.
Holzgewächse 121.
-- immergrüne 104. 150.
-- sommergrüne 104. 150.
-- als Tropophyten 150.
Holzparenchym *128.
-- Anordnung im Dikotylenholz 133 ff.
-- im Gymnospermenholz 129.
Holzstoff 32.
Holzteil 58.
Homodrome Grundspirale 108.
Homoeomer 411.
Homogener Reiz 323.
Homolog 7.
Homologien im Bau der Kormusorgane 141.
Homospor 435.
Homothallisch 383. 405.
Homozygoten 278.
Honigtau 389.
Hoodia 589.
Hopfen *60. 303. 565.
Hordeum *114. 628.
Hormogonien 336.
Hornea 458.
Hornklee 543.
Hortensie 534.
Hoya 589.
Huflattich 606. *608.
Hüllspelzen 626.
Hülse 504.
Humulus *60. *565.
Humussammelnde Epiphyten 158.
Hundspetersilie *550.
Hungerzustand 241.
Hyacinthus 618.
Hyaloplasma 12.
Hybride 278.
Hydathoden 60. 144. 200.
Hydnophytum 598.
Hydnum *406.
Hydrangea 534.
Hydrastin 532.
Hydrastis 534.
Hydrierung 237.
Hydrocharis 612.
Hydrodictyon 356.
Hydrolapathum 371.
Hydrolyse 228 ff.
Hydrophil 170. 479.
Hydrophyten 141 ff.
Hydropteriden 444.
Hydrotaxis 293.
Hydrotropismus 311.
Hydrurus 337. *338.
Hygrochasie 295.
Hygrometer 296.
Hygromorphie 143.
Hygrophil 143.
Hygrophyten 143 ff. 159.
Hygroskopische Bewegungen 294. 295 ff.
Hymenium 385. 403.
Hymenogastreen 409.
Hymenolichenen 415.
Hymenomyceten 403.
Hymenophyllum 442.
-- Wasseraufnahme durch den Sproß 143.
Hyoscyamus *596.
Hypanthium 473.
Hypericum 570.
Hyphaene 612.
Hyphen *13. *67. 376. 384.
Hypholoma *396.
Hypnaceae 432.
Hypnodinium 343.
Hypochnus 405.
Hypogäische Keimung 103. 508.
Hypogyn *473.
Hypokotyl 93. *115.
Hyponastie 297.
Hypophyse *498.
Iberis 569.
Idioblasten 38.
Ilex *580.
Illicium 525.
Immergrün 586.
Immortellen 605.
Immunität 258.
Impatiens *96. 198.
Imperatoria 550.
Indigkarmin 240.
Individualität der Chromosomen 19.
Indol 240.
Indusium 440.
induziert 298 ff.
Infloreszenz 110.
Influenzabazillus 333.
Infiltrationsmethode 198.
Ingwer 632.
Initialschichten im Kambium 123.
-- zellen der Haare 46, im Kambium 39. 40.
Innere Ursachen 185. 250. 259. 266.
Innovationssproß 109.
Insekten-Bestäubung 480.
-- als Gallbildner 258.
Insektenblütige 480.
Insektenpulver 608.
Insektivoren *159 ff. 200. 222. 318. 528.
Integumente 464.
Interfaszikularkambium 124.
Interkalares Wachstum 40. 64. 76. 244.
Intermediär 280.
Internodien 76.
Interpetiolarstipeln 102.
Interzellularräume *35. *36. 37. 211.
Intine 416. 465.
Intramolekular 236.
Intrors 470.
Intumeszenz 256.
Intussuszeptionswachstum 29. 31. 248.
Inula 605.
Inulin 23. 228. 230.
Inversstellung 255.
Invertin 230.
Ionen 205.
Ipomoea 589.
Iridaceae, Iris 278. 622. *624.
-- Diagramm 474.
Irländisches Moos 376.
Isatis 569.
Isländisches Moos 413.
Isocontae 353.
Isoëtes 189. 458. *459.
Isogamie 168. 328.
Isolateral 96.
Isosmotisch 191.
Isospor 435.
Ithyphallus *410.
Jahresperiode 149.
Jahresringe 130. *132. 202.
Jambosa *546.
Jasione 604.
Jasminum 585.
Jatrorrhiza 526.
Jerichorose 295.
Jod, in Meeresalgen 206. 207. 368.
Jodprobe *218.
Johannisbeere *535.
Johannisbrotbaum 540.
Judasohr 403.
Jugendblätter 102. 270.
Juglandiflorae, Juglans 556. *557.
Juncaceae, Juncus *618.
Jungermannia 426.
Jungermanniales 417. 420. 425.
Juniperus *84. *514.
Jute 572.
+K+ vgl. auch +C.+
Kälberkropf 550.
Kälte-Starre 290. 297. 320.
-- -Perioden 266.
-- Widerstandsfähigkeit 186.
Käse 239.
Kaffee 186. *600.
Kaffernhirse s. Mohrhirse 629.
Kahmhaut 331.
Kaiserkrone 620.
Kaiserling 407.
Kakao 186. *573.
Kalabarbohne 544.
Kalium 187. 205. 209. 223. 227. 232.
Kalkalgen 359. 372.
Kalk, Giftwirkung 207. 210.
Kalkschüppchen 200.
Kallose 55.
Kallus 53. 246. 261.
-- im Bast 136.
-- Wundgewebe 140.
Kallusplatten *54.
Kalmus 276. *616.
Kalyptra *113 ff. 429.
Kalyptrogen 114.
Kalzium 187. 205 ff. 227.
Kalziumcyanamid 210.
Kalziumkarbonat 32.
-- im Kernholz 135.
-- in Membranen 33.
-- im Sekret von Wasserspalten 99.
Kalziummalat 59.
Kalziumoxalat *25. 32. 238.
Kalziumoxalatkristalle 25. 26.
-- in Membranen 33.
Kamala 576.
Kambium 40. 122 ff. 302. 309.
-- faszikulares 124.
-- im Gymnosperm. u. Dikotylenstamm 123 ff.
-- interfaszikulares 123.
-- in offenen Leitbündeln 87.
-- in Monokotylenwurzeln 123.
-- Periodizität 130.
-- beim sekundären Zuwachs 122.
Kambiumbildung in Gymnospermen- und Dikotylenstengeln 123 ff.
-- in Monokotylenstengeln 122.
-- wiederholte in Stämmen u. Wurzeln 127.
Kambiummantel bei Dikotylen und Gymnospermen im Stamm 123 ff.
-- bei Monokotylen 122.
-- desgl. Wurzel 127.
-- Typen seiner Entstehung 126.
Kambiumzellen *125.
Kamelie 570.
Kamille 606.
Kampf ums Dasein 181.
Kampfer 526. 570.
Kampylotrop *464.
Kandelia 545.
Kannenpflanzen, Tierfang 160.
Kantenkollenchym 53.
Kappern 569.
Kapsel 504.
Kapuzinerkresse *16. *99.
Karde 600.
Kardinalpunkte 186. 217. 251.
Karnallit 210.
Karnivore 158 ff. 222.
Karotine 15.
Karotte 549.
Karpell 470.
Karpogon 374. 384. 414.
Karpophor 548.
Karposporen 373. 374.
Kartoffel *27. *152. 204. 228. 270. 593.
-- Krebs 378.
-- Schwarzbeinigkeit 332.
-- Pilz 380.
-- Schorf 395.
Karyokinese 17. *18.
Karyosomkerne 14.
Kastanie 561.
Katalysator 229.
Kätzchen 558.
Kaudikula 634.
Kausal 182.
Kautschuk 59. 232. 565. 577. 589.
Kefir 239.
Keilblattgewächse 452.
Keim 164. 277.
Keimblätter 93. 102 ff. 498.
Keimkern *488.
Keimlinge 164.
Keimpflanze *115. 507.
Keimung 103. 164. 171. 267.
Keimzelle 164.
Kelch 470.
Kelchblätter 167. 470.
Kelp 368.
Kerbel 549.
Kern *9.
Kerngerüst 14.
Kerngröße 13.
Kerngummi 135.
Kernhöhle 14.
Kernholz 135 ff. 202. 272.
Kernkörperchen 14.
Kernphasenwechsel 172.
-- und Generationswechsel 175.
Kernpilze 388.
Kernplatte 18. *19.
Kernsaft 14.
Kernspindel 18.
Kernteilung 17 ff. *18. 268.
-- Äquationsteilung 174.
-- direkte, amitotische 20.
-- freie 21.
-- heterotypische 172.
-- homöotypische 174.
-- indirekte, mitotische 17. *18.
-- typische 17. *18. 172.
Kernwand 14.
Kickxia 589.
Kiefer *57. *98. *130 ff. *518. 519.
Kieselalgen 343.
Kieselgur 206. 348.
Kieselkörper 26.
Kieselsäure 32. 207.
-- Einlagerung in Epidermis 43.
-- im Kernholz 136.
-- in Membranen 33.
Kino 544.
Kirsche 274. *537.
Kirschgummi 33. 140.
Kirschlorbeer 537.
Kladodien *147.
Klappertopf s. Alectorolophus.
Klausen 590.
Kleber *26.
Klee 543.
Kleeseide s. Cuscuta 589.
Kleie 26.
Kleinarten 176.
Kleinkörner 28.
Kleistogame Blüten 274. 485.
Klemmkörperchen (Asclepiadaceen) *588.
Kletterhaken 314.
Kletterpflanzen 155 ff. 312 ff.
Kletterwurzeln 156. 254. 308.
Klimaperiodizität 149 ff.
Klimate, trockene 149 ff.
-- wechselfeuchte 150.
Klimmhaare 156.
Klinostat 301. 309.
Knautia 600.
KNIGHTS geotropische Versuche 300.
Knoblauch 276. Vgl. Lauch.
Knöterich (Polygonum) 555.
Knollen 151 ff. 228. 270.
Knollenblätterschwamm *408.
KNOPsche Nährlösung 205.
Knospen 75. 266.
-- schlafende 109.
Knospendeckung 75.
Knospenentfaltung 297.
Knospenlage *75.
Knospenschuppen *93. *150.
-- in Winterknospen *150 ff.
Knoten 76. *302.
Kobaltprobe 195.
Kochsalz 207. 210.
Königsfarn 442.
Köpfchen 477.
Köpfchenhaare 60.
Körnerplasma 12.
Kohäsionsmechanismen *296. 426. 428. 440. 449. 456.
Kohäsionstheorie 203.
Kohl 198. 569.
Kohle 204. 215.
Kohlehydrate 12. 23. 201. 218. 220. 228. 240.
Kohlenoxyd 216.
Kohlensäure 187. 240.
-- Assimilation 212. 219.
-- Aufnahme 210.
-- Bildung 233 ff. 238 ff.
-- in der Luft 216.
-- im Wasser 217.
Kohlenstoff 187. 188.
Kohlenstoffassimilation der autotrophen Pflanze 212.
-- gewisser Bakterien 219.
-- und Blütenbildung 273.
-- der Heterotrophen 219.
Kohlenwasserstoff 220.
Kohlhernie 342.
Kohlrabi, Knolle 153.
Kokken 330.
Kokos *613. *614.
Kolanuß 574.
Kolben 512.
Kollaterale Beiknospen *106.
-- Leitbündel *88 ff. *90. *124.
Kollenchym 51. *53.
Kolleteren 151.
Kolloidale Lösung 12. 189.
Kolonbazillus *333.
Kombinationen 285 ff.
Kompaßpflanzen 145. 310.
Kompensationen 260.
Konidien *166. 383. 386. 396.
-- Entstehung 22.
Koniferen 511.
Konjugaten 348.
Konnektiv 470.
Konsortium 410.
Konstanz der Arten 176.
Kontaktreize 256. 313.
Kontraktion der Wurzel 115. *154. 249.
Konvergenz 149. 555.
Konvergentes Licht 291.
Konzentrische Leitbündel *86. 123.
Kopfschimmel 381.
Kopra 613.
Koppelung 285.
Kopulation 168.
Kopulieren 168. *261.
Korallenschwamm 405.
Koriander *548. 550.
Korinthe 581.
Kork 49 ff. *50. 138 ff. 246.
Korkeiche 50. 139. 562.
Korkhaut 49 ff. 138.
Korkkambium 49. 138.
Korkkrusten 49 ff. 138.
Korkrinde 138.
Korkstoff 33.
Kormophyten 63.
Kormus 62. 72 ff.
-- Anpassungen an Umwelt 141 ff.
Kornelkirsche *547.
Kornrade *553.
Korolle 470.
Korrelationen 259. 269. 272. 275.
Korrosion der Stärke *229.
Kotyledonen 102 ff. *115. 228. 497.
Kräuter 121.
Krameria 541.
Krausblättrigkeit 287.
Kreisende Bewegung 297.
Kreislauf der Stoffe 240.
Kreuzdorn 581.
Kreuzung 285.
Kribralteil 58.
Kriechen 289.
Kristalle 182.
Kristalldrusen 25.
Kristallsand 25.
Kristallschläuche im Bast 136.
Kristallzellen 25 ff. 58.
Krone 470.
Kronblätter 168.
Krümmungsarten *294.
Krümmungsbewegungen *294. 296.
Krummholzkiefer s. Zwergkiefer 519.
Kryptogamen 325.
Küchenschelle *531.
Küchenzwiebel vgl. Allium 618.
Kümmel *549.
Künstliche Pflanze 183.
Kürbis *53. *54. *56. 196. 245. 600.
Kumys 239.
Kupfervitriol 257.
Kurztriebe 66. 109. 110. 255.
Kutikula 42. 194. 211.
Kutikulär 196. 197.
Kutin 33.
Kutinisierung 33. 42.
Kutisgewebe 48.
Kutiszellen 48.
Labellum 631. 633.
Labiatae 592.
Laboulbenieae 395.
Laburnum 262. *263. 543.
Lachnea 385. *390.
Lackmus 415.
Lactaria 407. 408.
Lactuca 146. 310. 605.
Längenwachstum 242 ff.
Längsachse 61.
Längsschnitt, radialer 62.
-- tangentialer 62.
Lärche 110. *519.
Lärchenschwamm 407. 409.
Lävulose 230.
Lagenostoma *463.
Lamarck 1.
Lamarckismus 180 ff.
Lambertsnuß 560.
Lamina 94.
Laminaria, Laminariaceen 69. 361. *362. *366. 367. 368.
Laminarin 363.
Lamium *592.
Landform 285.
Landolphia 589.
Landpflanzen 143 ff. 194.
Langtriebe 66.
-- beim Kormus 109.
Laportea 566.
Lappa *604. 605.
Larix *519.
Latentes Leben 186. 189. 266.
Lathraea 257.
Lathyrus *155. 544.
Laubabwerfende Holzgewächse 150.
Laubblatt *93 ff. 270.
-- -funktion 198. 215.
-- Innerer Bau 96 ff.
-- Reduktion bei Parasiten 161; bei Xerophyten 146 ff.
-- Stoffauswanderung 232.
Laubfall 104. 271.
Laubknospe 75.
Laubmoose 254. 293. 427.
Laubsproß 73. 270.
Lauch 618.
Laudatea 415.
Lauraceae 526.
Laurus *528.
Lavandula, Lavendel *591.
Lebensbaum 514.
Lebensbedingungen 184, 185. 260. 290.
Lebensdauer 121. 261. 271.
Lebenserscheinungen 182.
Lebenstätigkeit 184. 186.
Lebenszustände 186. 266.
Lebermoose 254. 309. 422.
-- Thallusbau 69 ff.
Lecanora 415.
Ledum 583.
Legumen 538.
Leguminosae 224. 297. 317. 538.
Leguminosenknöllchen *224. 332. 543.
Leimzotten in Winterknospen 151.
Leitbündel *58. *86 ff. *88. 89. 96 ff. *97. *116 ff. *124.
-- bikollaterale 87.
-- blatteigene 83.
-- endarche 90.
-- exarche 90.
-- gemeinsame 83.
-- geschlossene 87. *88.
-- im Blatt 96 ff.
-- im Stengel 81 ff. *84 ff.
-- kollaterale 87. *88. *90.
-- kollaterale, offene *124.
-- konzentrische *86. 87. 123.
-- der Laubmoose *71.
-- mesarche 90.
-- offene 87. *89.
-- Ontogenie 89 ff.
-- Phylogenie *91.
-- primanen 90.
-- primäre 58. 84 ff.
-- radiale *86. *116 ff.
-- Reduktion bei Parasiten 161.
-- sekundäre 58 ff.
-- stammeigene 83.
-- Übergang der Wurzel in die Stengelbündel *117 ff.
-- unvollständige 58.
-- vollständige 58.
-- der Wurzeln *116 ff.
Leitbündelanordnung im Blatt 96 ff.
-- in Sproßachsen 82 ff.
Leitbündelendigung *96.
Leitbündelscheiden 89.
Leitbündelsystem 57. 82 ff.
Leitbündeltypen der Farnpflanzen *91.
Leitbündelverlauf 82 ff. *84 ff.
Leitergefäß *56.
Leitgewebe 53 ff.
Leitparenchym 41.
Leitung des Wassers 201.
-- von Reizen 306. 310. 320.
Lemna *292.
Lens 544.
Lentibulariaceae 596.
Lentizellen *50 ff. 139. 212.
Leocarpus *340.
Leontodon *316.
Leontopodium 605.
Lepidium *567.
Lepidocarpon 461.
Lepidodendron *460. 461.
Lepidospermeae 461.
Lepidostrobus *461.
Lepiota 407.
Leptom 58.
Leptomitus 380.
Leptosporangiate Farne 439.
Leptothrix *63. 238. 334.
Lessonia 362.
Leuchtbakterien 241. 332.
Leuchten der Pflanzen 241.
Leuchtende Peridineen 343.
Leuchtmoos 432.
Leuchtpilze 241. 408.
Leucin 222. 273.
Leucobryum 427.
Leucojum *622.
Leuconostoe 332.
Leucosin 337.
Leukoplasten *16. *28. 216.
Levisticum 549.
Levkoje 569.
Lezithin 12. 207. 222. 227. 230.
Lianen 155 ff.
-- Gefäße 55.
Lichen islandicus 415.
Lichenes 327. 410.
Licht, Lebensbedingung 186.
-- Absorption 214.
-- Bedingung der Assimilation 214. *218.
-- -- -- Bildung von Chlorophyll 216.
-- -- -- Blütenbildung 274.
-- -- -- Entwicklung 251.
-- -- des Wachstums 251.
-- -- von Phototaxis 291.
-- -- -- Phototropismus 307.
-- Menge 310.
-- Richtung 254. 309.
-- Wellenlänge *214. 254. 273.
Lichtbedürfnis 186.
Lichtblätter 98. 253.
Lichtenergie 215.
Lichtfalle 291.
Lichtkeimer 267.
Lichtlage, fixe 310.
Lichtperzeption 310.
Lichtwachstumsreaktion 252. 309.
Lichtwechsel 252. *316. *317.
Licmophora *344.
Liebstöckel 549.
Lignine 32.
Lignum Guajaci 578.
-- Haematoxyli 540.
-- Juniperi 519.
-- Quassiae 581.
-- Santali rubrum 544.
-- Sassafras 526.
Ligula der Gräser *102. 626.
-- der Selaginellen 457.
-- von Isoëtes 459.
Ligulatae 459.
Ligustrum 585.
Liliaceae 302. 618.
-- Diagramm *168.
Liliiflorae 301. 617.
Lilium *154. *173. 276. 617.
Limnanthemum 587.
Limodorum 634.
Limone vgl. Citrus 579.
Linaceae 578.
Linaria 278. 595.
-- cymbalaria 244. 310.
Linde *133 ff. 272. 572.
Linie, reine 285. 286.
Linin 14. 17.
Linkswinder *303.
Linse 544.
Linum *578.
Lipase 230.
Lipoide 12. 207.
Liquidambar 533.
Liriodendron 525.
Listera 634.
Lithium 205.
Littonia 314. 618.
Loasa 303.
Lobaria 415.
Lobelia *603.
Loculicid 503.
Lodiculae *626.
Löcherschwämme 406.
Löffelkraut vgl. Cochlearia 569.
Lösungen 189.
Lösung von Gestein 208.
Lodoicea 506.
Löwenmaul s. Antirrhinum 595.
Löwenzahn, Milchsaftgefäße 59.
Loganiaceae 587.
Lohblüte 341.
Lokalisierte Empfindung 310.
Lokomotion 289 ff.
Lolium 630. *631.
Lonicera 303. 599.
Loranthiflorae, Loranthus 163. 223. 556.
Lorbeer 526.
Lorchel 392.
Lotus *542. 543.
Lotosblume vgl. Nelumbium 529.
Lücken (Sekret-) 61.
Luftgewebe 42. 142 ff.
Luftspalten *44 ff.
Luftsproß 73.
Lufttrocken 187. 189.
Luftstickstoff 221. 224 ff.
Luftverdünnung im Holzkörper 203.
Luftwurzeln 112. 120. 158. 249.
Lumen 8.
Lunaria *569.
Lungenflechte 415.
Lupine, Lupinus 225. *256. 543.
Lupulinum 565.
Luxurierendes Wachstum 280.
Luzula 618.
Lycoperdon *409.
Lycopersicum *264. 593.
Lycopodiaceen 453.
-- Verzweigung *105.
Lycopodinen 452.
Lycopodium 206. 293. *434. 453. *454. *455. 456.
Lyginodendron *462. 463.
Lysigene Interzellularen 38.
Lythraceae, Lythrum 267. 545.
Macchia 592.
Macis 525.
Macrocystis 361. *362.
Macrozamia 509.
Magnesium 187. 206. 227.
Magnolia, Magnoliaceae 266. 525.
Maiblume *93.
Maiglöckchen *93. 620.
Mairan s. Origanum 592.
Mais *80. *88. 283. 629.
Majanthemum 620.
Makrosporangium 435. 464.
Makrospore 435. 464.
Makrosporophyll 464.
Malakophil 482.
Mallotus 577.
Maltose (Malzzucker) 23. 229.
Malva, Malvaceae *570.
Mamillaria 552.
Mandarine 275. 580.
Mandel 266. 537.
Mangifera 581.
Mangrove *143. *545.
-- Atemwurzeln *143. 211.
-- Aussaat 508.
-- Xerophytenstruktur 144.
Manihot, Maniok 576.
Manna, Mannaesche *586.
Mannaflechte 415,
Mannit 363. 368.
Mantelblätter bei Epiphyten 158.
Mantelchimäre 263.
Maranta, Marantaceae 633.
Marattiaceen 437.
Marcgravia 482.
Marchantia *70. 254. 293. *417. *418. *423. *424.
Marchantiales 417. 420.
Marennin 347.
Mark des Stengels 82.
Markbündel 82.
Markkrone 127.
Markstrahlen 82. 125. 129 ff. *130 ff. 136 ff.
-- primäre *125.
-- sekundäre 126.
Markstrahlparenchym im Bast 136.
Markstrahltracheïden *131.
Markstrahlzellen 134.
-- liegende 134.
-- stehende 134.
Maronenpilz 406.
Marsdenia 589.
Marmor 208.
Marsilia 277. 297. *444. *447. *448.
Marsupium 419.
Martensia 373.
Martynia 321.
Maschine 184.
Maser, Maserbildung im Holz 135.
Massenströmung 208.
Massula 447.
Mastigamoeba *339.
Mastix 581.
Mate 580.
Matricaria *607.
Matthiola 569.
Maulbeerbaum 564.
Maurandia *314.
Maximum 185. 186. 243. 250. 290.
Mazeration 35. 128.
Mechanismus 184.
Mechanische Einflüsse 255.
Mechanische Elemente *52 ff.
-- Gewebe *52 ff.
-- im Blatt *97.
-- im Holz 128.
-- im Stengel *80 ff.
-- in Wurzeln *117.
Mechanische Reize 255. 313. 318.
Mediane 62. 106. *107.
Median, vorn, hinten an Seitenknospen 107.
Medicago 186. 543.
Meeresleuchten 241. 343.
Meerespflanzen 194.
Meersalat 356.
Meerstrandpflanzen 144.
Meerzwiebel *620. 621.
Mehl 27.
Mehltau 386.
-- falscher 380.
Meiosis 172.
Meiotische Teilung 20. 172.
Melaleuca 547.
Melampyrum 163. 596.
Melandrium 284.
Melica 630.
Melilotus 543.
Melissa 592.
Melone 601.
Melosira 346.
Membranstoffe 31 ff.
MENDELsche Regeln 280 ff.
Menispermaceae 526.
Mentha 592.
Mentholum 592.
Menyanthes 589.
Mercurialis *574.
Meringosphaera 351.
Meristeme 39 ff.
-- sekundäre 40.
Meristemzelle *9.
Merk 549.
Merkmale, Autonomie 282.
Merkmalspaare 282.
Merulius 407.
Mesarch 90.
Mesembryanthemum 149. 295. 551.
Mesocarpus 292. 310. 350.
Mesokarp 503.
Mesophyll 97.
Mesophyllscheiden 96.
Mesotaenium 348.
Mespilus 262. 536.
Mestom 58.
Metalle 227.
Metamorphose 6.
Metaphase 19.
Metasyndese 174.
Methan 240.
Methanbakterien 219. 238. 331.
Methylenblau 207. 240.
Methylglyoxal 239.
Metroxylon 612.
Metzgeria *70. 425. 426.
Miadesmia 461.
Micrasterias *349.
Micrococcus *63. 240. *333.
Microcycas 509.
Microphasen 387.
Mikropyle 464.
Mikroskop 242.
Mikrosomen 12.
Mikrosporangium 435.
Mikrosporen 435. 465.
Mikrosporophyll 465.
Mikrozyste 341.
Milchröhren *58 ff.
-- im Bast 136.
-- gegliederte *59.
-- ungegliederte *58.
Milchgefäße *59.
Milchsaft 58 ff.
Milchsäurebazillus 331.
-- -gärung 239.
Milzbrandbazillus *333.
Mimosa *538.
-- Bewegungen *319.
Mimulus 274. 321. 595.
Mimusops 584.
Mineralisierung 240.
Mineralstoffe im Plasma 12.
-- in Pflanzen 188. 203. 226.
Minimalflächen 269.
Minimum 185. 186. 250. 290.
-- Gesetz 217.
Minze s. Mentha 592.
Mirabelle 261.
Mirabilis *280.
Mischlinge 277.
Mispel 263. 536.
Mißbildungen 259.
Mist 209. 241.
Mistel *37. 163. 223. 258. 308. 556.
Mitochondrien 13.
Mitose 17.
Mittelbildung 262. 280.
Mittellamelle 35.
Mittelständiger Fruchtknoten 483.
Mnium *71. 427. *430. *431. 432.
Mobilisierung der Reservestoffe 228.
Modifikation 258. 285.
Modifikationsfähigkeit 180.
Möhre *16. 549.
Mohn 566.
Mohrhirse 629.
Monascus 385. 386.
Mondraute 438.
Monoblepharis *378.
Monochasium *111. 477.
Monogene Fortpflanzung 165. 276.
Monohybriden 282.
Monokarpisch 271.
Monokotylen 218. 609.
-- Dickenwachstum *122 ff.
Monopodium 66. 105. 110.
Monosaccharide 23.
Monosporen 373.
Monostelie 92.
Monotropa 163. 225.
monözisch 470.
Monstera 246. 615.
Mooskapsel 295.
-- als Sporophyt 175.
Moospflanzen 292. 415.
-- Bauvariationen des Thallus 69 ff.
-- Gewebesonderung 70 ff.
Moraceae 564.
Morchella *386. *392.
Morchelpilze 392.
Morphium 567.
Morphologie 3. 5.
-- äußere 7. innere 7.
Morphologischer Wert 7.
Morus *504. 564.
Mosaikbastarde 278.
Mucor 312. 381. *382. 383. 422.
Mucorineae 312. 381.
Mucuna, Stammquerschnitt *127.
Musa, Musaceae 186. *631.
Muscari 618.
Musci 427.
Muscus pulmonarius 415.
Muskatnuß *526.
Mutation 285 ff.
Mutterachse 66.
Mutterkorn 389.
-- Sklerotium *390.
Mycetozoa 339.
Mycobacterium *333.
Mykorrhiza 163. *228. 229. 384. 433.
Myosotis 590.
Myosurus 529.
Myristica *525. *526.
Myrmecodia 148. 598.
Myroxylon *542.
Myrrha 581.
Myrsinaceae 226.
Myrsiphyllum *303. 620.
Myrte, Myrtus 546.
Myrtiflorae 544.
Myxamöben 340.
Myxobacteriaceae 336.
Myxococcus *336.
Myxogasteres 340.
Myxomyceten *10. 289. 293. 339.
Myzelium *67. 377. 384.
Myzelschnallen 404.
Myzetozoa 340.
Nabel 500.
Nachreife 267.
Nachruhe 267.
Nachtblüher 316.
Nachtstellung *292. *317.
Nadelhölzer 511.
Nägelchen 547.
Nährgewebe *501.
Nährlösung 204. 205.
Nährsalze 203 ff. 226. 274.
Nährstoffe 188.
Nährwurzeln bei Epiphyten 158.
Najas 611.
Narbe 170. 200. 276. 321.
Narcissus 622.
Narkotika 322.
Nastie 299. 315.
Natrium 187. 205. 206. 227.
-- -Selenit 240.
-- -Thiosulfat 240.
Natterzunge 438.
Navicula 346. *347.
Nebenblätter 94. 100 ff.
Nebenprodukte 232.
Nebenwurzeln 119.
-- an Konvexseite *256.
Nebenzellen *44. 45.
Neckeraceae 432.
Nectria 388. 389.
Negative Reaktion 291. 299. 301. 308. 310. 311. 312.
Nektarien 60. 99. 200. 473.
Nektarspalten 99.
Nelke 553.
Nelumbium 529.
Nemalion 373. 374. 376.
Neottia 163. *225. 268. 634.
Nepenthaceen 528.
Nepenthes 314.
-- Tierfang *160. 223.
Nepeta 592.
Nephromium 414.
Nerium *587.
Nervatur 95 ff. 408. 423. 524. *610.
Nerven 320.
Nessel 566.
Nestwurz 634.
Netzgefäß *55.
Neubildung 245.
Neuropteris 463.
Nicotiana 278. 287. 316. 595.
Niederblätter 93, 103. 152. 270.
Niederschlagsmembran 190.
Nischenblätter bei Epiphyten 158.
Nitella 290. 369. 370.
-- Turgordehnung *192.
Nitophyllum 373. 376.
Nitratbakterien 219. 238. *334.
Nitrate 23. 221.
Nitrifikation 219. 236. 332.
Nitritbakterien 219. 238. 334.
Nitrobacter *334.
Nitrosomonas *334.
Nitzschia 347.
Nodi 76.
Nopalea 552.
Nostoc *335. 336.
Nucellus 464.
Nützlichkeit, Zustandekommen 181.
Nukleoalbumin 227.
Nukleolen 13. 18.
Nukleoproteïde 12. 227.
Nukleus (Zellkern) 9. 13.
Nuphar 528.
Nuptiale Nektarien 60.
Nuß 504.
Nutationen 294. 297.
Nux 504.
Nyktinastische Bewegungen *316. *317.
Nymphaea 257. 316. *529.
Obdiplostemon 473.
Oberblatt 94.
Oberfläche, freie 63.
Oberflächenspannung 289.
Oberhaut (Epidermis) 42 ff.
Oberständiger Fruchtknoten *472.
Obst 266.
Obstbau 255.
Obturator *574.
Ochrea 101. *555.
Ochrolechia 415.
Ochsenauge 590.
Octarch 117.
Odontites 596.
Odontospermum 295.
Oedogonium *357.
Ökologie 3.
-- der Bestäubung 170. 477.
Ölbaum 230. *585.
Öldrüsen *60.
Öle, ätherische 25. 58 ff. 232.
-- fette 25. 218. 230.
Ölgänge 61.
-- -körper bei Lebermoosen *70.
Ölpalme 230. 614.
Ölräume 60 ff.
Ölweide 545.
Ölstriemen 549.
Oenanthe 549.
Oenothera 288. *545.
Oidium 387.
Okenia 507.
Okulieren *261.
Olea, Oleaceae *585.
Oleander 145. 247. 587.
Oleum Anisi 550.
-- Amygdalarum 537.
-- Arachidis 544.
-- Aurantii corticis 580.
-- Aurantii florum 580.
-- Bergamottae 581.
-- Betulae, empyreumaticum 561.
-- Cacao 574.
-- cadinum 519.
-- Cajuputi 547.
-- Calami 617.
-- Carvi 550.
-- Caryophyllorum 547.
-- Chamomillae 607.
-- Cinnamomi 526.
-- Citri 580.
-- Crotonis 576.
-- Foeniculi 550.
-- Juniperi 519.
-- Lauri 526.
-- Lavandulae 592.
-- Lini 578.
-- Macidis 525.
-- Menthae 592.
-- Nucistae 525.
-- Olivarum 586.
-- Pini Pumilionis 519.
-- Ricini 577.
-- Rosae 537.
-- Rosmarini 592.
-- Santali 556.
-- Sinapis 561.
-- Terebinthinae 519.
-- Thymi 592.
-- Valerianae 599.
Olibanum 581.
Olive s. Ölbaum 585.
Olpidiopsis 378.
Olpidium *377. 378.
Omnivor 220.
Onagraceae 545.
Onoclea *434.
Ononis 543.
Ontogenie 2. 6.
Oogamie 169. 329.
Oogonien *169. 327.
Oomyceten 378.
Oosphäre 329.
Oospore 170. 275. 329.
Ophiocytium 350.
Ophioglossum 268. *438. *439.
Ophrys 634.
Opium 567.
Opponierte Stipel 101.
Optimum 185. 217. 250. 291.
Opuntia *147. 552.
Orchidaceae 226. 276. 303. 633.
Orchis *153. *634. *635.
Organe 5.
Organbildung 245.
Organische Säuren 23. 204. 220. 232. 235.
Organische Substanz 187. 208.
Organismus 5.
Organographie 7. 61 ff.
Organoid 258.
Origanum 592.
Ornithogalum *36. 316. 618. *620.
Ornithophilie *482.
Ornithopus 544.
Orobanche 163. 257. 267. *598.
Orseille 415.
Orthostichen 77.
Orthotrop 62. 299. 307.
Ortsveränderung 288.
Oryza *629. *630.
Oscillaria *335. 336.
Osmometer *190.
Osmose 190.
Osmotaxis 293.
Osmotischer Druck 190 ff.
-- -- Wert 193. 198.
Osmunda *442.
Osterluzei, Bestäubungseinrichtung *484.
Ourouparia 598.
Ovium 168. 329.
Oxalis 297. 298. 317.
Oxalsäure 220. 235. 240. 248.
Oxydase 237.
Oxydation 236. 238.
Oxydationsgärung 240.
Padina 365.
Paeonia 529.
Pahudia 592.
Pakoe-Kidang 444.
Palaeostachya *452.
Paläontologie 2.
Paläophytologie 3.
Palaquium *584.
Palea 440.
Paleae haemostaticae 444.
Palisadenzellen 98. 253.
Palmae, Palmen 211. 235. 301. 612.
Palmella 354.
Palmentypus des Leitbündelverlaufes *85.
-- des Stammes 121.
Palmöl 614.
Palmwein 201. 614.
Panaschierung 15. 215. 218.
Pandanaceae, Pandanus *612.
Pandorina 354.
Paniceen 306. 311.
Panicula = Rispe.
Panicum 629.
Pantostomatinen 339.
Papaver *566.
Papilionaceae 586. 278.
Papillenhaare *46.
Pappel *562.
Pappus *601. *603.
Papyrus 626.
Paraffinöl 256.
Paraguaytee 581.
Parallelotrop 299.
Paraphysen 367. 403. 385. 428.
Parasiten 67. *161 ff. 220 ff. 223. 257. 271.
-- Haustorien *67. *162.
Parasolschwamm 407.
Parastichen *78.
Parasyndese 174.
Paratonisch 297. 298.
Parenchym 38. 40 ff.
Parenchymsystem 41.
Parenchymzelle 41.
Parietal 479.
Paris 620. *622.
Parmelia *411. 412. *413. 414.
Parnassia 534.
Parthenocissus *156. 256. 297. 314. 581.
Parthenogenesis 165. 172. 277. 499.
Parthenokarpe Früchte 275. 601. 631.
Passiflora 187. 312.
Pastinaca, Pastinak 549.
Pathologie 4.
Paullinia 581.
Pavetta 598.
Payena 584.
Pediastrum *355.
Pedicularis 163. 596.
Peireskia 552.
Pektinase 35.
Pektinstoffe 31 ff.
-- in Mittellamellen 36.
Pelargonium 246. 247. *577.
Pellia 425. 426.
Pelorie 476.
Peltigera 414.
Penicillium *67. 220. *388.
Pennatae 346.
Pennawar Djambi 444.
Pentazyklisch 473.
Pentacyclicae 584.
Pentarch 117.
Pentosane 31 ff.
Pepsine 231.
Pepton 231. 292. 311.
Peptonisierende Enzyme 59. 231.
Perennierend 121. 151 ff.
Perianth 425. 469.
Periblem 74. 114.
Perichaetium 428.
Periderm 138 ff.
Peridineae, Peridinium *342. 343.
Peridium 340. 409.
Perigon 470.
Perigyn 473.
Perikarp 503.
Periklinalchimäre 262.
Periklinen 40. 75. 269.
Periode, große Wachstums- 243.
Periodische Bewegung 317.
Periodizität 149. 201. 266. 270.
-- der Kambiumtätigkeit 130 ff.
Periphysen 388.
Periplasma 22. 31. 381. 385.
Periplasmodium 31. 435.
Perisperm 501.
Perispor 435.
Peristom 295. 430.
Perithecium 386.
Perizykel im Stengel 82.
-- in Wurzeln 116.
Permeabilität 190. 207.
Peronospora, Peronosporeen *67. *380. *381.
Persea *527.
Persio 415.
Personatae 592.
Perzeption 306. 311. 323.
-- Organe 311.
Pestbazillus 333.
Petasites, Pestwurz 606.
Petiolus 94.
Petroselinum, Petersilie 549.
Petunia *592.
Peziza *390.
Pfahlwurzel 120.
Pfeffer *558.
Pferdekümmel 549.
Pfifferling 407.
Pfirsich 261. 537.
Pflanze und Tier 1. 2 ff. 182. 321 ff.
Pflanzendrogen 4.
Pflanzengeographie 3. 210.
Pflanzenpathologie 4.
Pflanzenverteilung 210.
Pflanzenwachs *43.
Pflaume 261. 537.
Pfropfbastarde 262 ff.
Pfropfen *261.
Pfropfhybride 262 ff.
Pfropfreis 260.
Phaeocystis 338.
Phaeophyceen 361.
Phaeosporeen 364.
Phaeothamnion 338.
Phallaceae 410.
Phanerogamen 325.
-- Blüte 167 ff. 468.
Pharbitis *303. 590.
Pharmakognosie 4.
Phascum 432.
Phasen des Wachstums 245.
Phasenwechsel 172.
Phaseolus *27. *298. 318. 544.
Phelloderm 138.
Phellogen 138.
Phelloid 50. 140.
Phellonsäure 33.
Philadelphus 534.
Phleum 630.
Phloëm 58. 85.
Phloëmparenchym 87.
-- primanen 90.
Phoenix 614.
Phobisch 291 ff.
Phormium, Blattquerschnitt *97. 619.
Phosphate 23. 205. 227. 275. 292. 311. 318.
Phosphor 187. 205. 223. 227. 232. 275.
Phosphorsäure 209. 227.
Photogene Bakterien 241. 332.
-- Pflanzen 241.
-- Pilze 408.
Photonastie 316.
Photosynthese 219.
Phototaxis 291.
Phototropismus 254. *307. *308.
Phragmidium 400. *401.
Phycomyces 382. 383.
Phycomycetes 376.
Phykoërythrin 15. 335. 372.
Phykoxanthin 16. 344. 362.
Phykozyan 16. 335. 372.
Phyllactinia 387.
Phyllocactus 552.
Phyllodium 145. *146.
Phyllokladien *147.
Phylogenie 2. 6.
Physalis *504.
Physarum *341.
Physcia 414.
Physiologie 3. 182.
Physiognomie 141.
Physostigma 544.
Phytelephas *37. 614.
Phyteuma 603.
Phytin 26. 227.
Phytol 15.
Phytophthora *380.
Phytosterine 12.
Picea *490. *491. *518. 519.
Picrasma 581.
Pigmentbakterien 332.
Pilobolus *308. 382.
Pilocarpus, Pilokarpin 581.
Pilostyles, Schmarotzertum *161.
Pilularia *444. 447. 448.
Pilze *67. 166. 194. 208. 220 ff. 226. 235. 238. 240. 245. 252.
258. 268. 276. 311. 327.
Pimpinella *545. 549. 550.
Pinaceae 512.
Pinguicula 158. 318. 614.
Pinie 519.
Pinnularia *63.
Pinselschimmel 388.
Pinus *57. *98. *130 ff. *225. 230. *468. *489. *491. *492.
*518. 519.
Piper, Piperaceae *558.
Pirus *138. 535.
Pistacia 581.
Pisum *155. 544.
Pithecoctenium, Flügelsame *505.
Pix liquida 519. 562.
Placenta 475.
Plagiochila *70. *426.
Plagiogeotropismus 302.
Plagiotrop 62. 299. 302.
Plankton 64. 342. 345.
Planktoniella *344.
Planogameten 328.
Plantago *475. 596.
Plasma 9. 12.
Plasmabelag 10.
Plasmabewegung 10 ff.
Plasmahaut 12.
Plasmaverbindungen 36.
Plasmodesmen *36. 209,
Plasmodiophora 342.
Plasmodium *10. 289. 293. 340.
Plasmolyse 10. 192. *193. 206. 298.
Plasmolytische Grenzkonzentration 193.
Plasmopara 380.
Plastiden 9.
Plastische Dehnung 248.
Platanaceae, Platanus 533.
Platanthera 634.
Platin 204.
Plattenkollenchym 53.
Platterbse 544.
Platycerium 158. 268.
Platystemon 566.
Plectascineae 388.
Plectridium *332.
Pleiochasium 111. 477.
Plektenchym 34. 384.
Plerom 74. 114.
Pleurocarpi 432.
Pleurocladia *364.
Pleurosigma 346. 348.
Plumula 171. *497.
Pneumathoden 143.
Pneumatophoren *143. 211.
Poa 630.
Poaeoideen 306.
Podetien 413.
Podocarpus 225. 512.
Podophyllum *527.
Podospora *389.
Polarität 61. 64. 247. 254. 255. 261. 267.
Polarpflanze 251.
Polioplasma 12.
Polkappen 18.
Pollenkammer *487.
Pollenkörner *30. 167. 257. 276. *468. *470. *485. *489.
Pollenmutterzelle *466.
Pollensack 167. *466. *468.
Pollenschlauch 171. 245. 311. *487. *489. *493. *494.
Pollenübertragung 170. 478.
Pollinium *588. *634.
Polstergewächse *145.
Polyangideae 336.
Polyangium *336.
Polyarch 117.
Polycarpicae 525.
Polyembryonie 171. *504.
Polygala *579. 581.
Polygam 470.
Polygonatum *103. *305. *610. 620.
Polygonum 303. 555.
-- Embryosackentwicklung *495. *496.
Polypeptide 221.
Polypodiaceae 440.
Polypodium 296. *434. 439. 442. *443.
Polyporaceae 406.
Polyporus 407. 409.
Polysaccharide 23. 31.
Polysiphonia 376.
Polysporangium 373.
Polystelie 92.
Polytoma *353. 354.
Polytrichum *419. 427. 428. *430. 432.
Pomeranze 580.
Pompelmus 580.
Populus *75. *562.
Porenkork 50.
Poricid 504.
Porogamie 495.
Porometer 199.
Porst 583.
Porus 43.
Positive Reaktion 291. 299. 302.
Potamogeton 213. *611.
Potentilla 278. 537.
Prähaustorien von Cuscuta 162.
Präsentationszeit 307. 310.
Prävalieren 281.
Preißelbeere 583.
Primärblatt 102.
Primäre Verdickungsschichten 35.
Primanen 90.
Primordialblatt 92. 94.
Primordium 92.
Primula *60. *484. *554. 555.
Proëmbryo *488.
Profilstellung *292. 310.
Promycel 397. 400.
Propeller 289.
Prophase 19.
Prosenchyme 40.
Protandrie 483.
Proteasen 231.
Proteïde 12.
Proteïne 11.
Proteïnkörner *26. 59.
Proteïnsubstanzen 311. s. auch Eiweiß.
Proteolytische Enzyme 231.
Prothallienzellen, vegetative *485. *489.
Prothallium *72. 175. 252. 309. 432.
-- von Samenpflanzen 175.
Protococcales 354.
Protogynie 483.
Protomastiginen 339.
Protonema 416. 427.
Protophloëm 90.
Protoplasma 1. 9. 183. 184. 189. 191 ff. 206. 248.
-- Aggregatzustand 10.
-- Chemische Eigenschaften 11.
-- Färbung 12.
-- Fixierung 12.
-- physikalische Eigenschaften 10.
-- Reaktionen 12.
Protoplasmabewegung 10. 209. 290.
Protoplasmaeinschlüsse 23.
Protoplasmaströmung 10 ff. 209. 290.
Protoplasmaverbindungen 36.
Protoplast 8. 9.
Protosiphon 277. 356.
Protoxylem 90.
Prunus *93. *535. 537.
Psalliota *407.
Pseudomonas 241.
Pseudoparenchym 384.
Pseudopodium 337.
Pseudotsuga 516.
Psidium 546.
Psilotum 458.
Psyche 323.
Psychotria 598.
Pteridium *57. *86. *113. *433. *434. 442. 443.
Pteridophyten 432.
Pteridospermen 461.
Pteris *433.
Pterocarpus 544.
Puccinia *399. *400. 401. 402.
Pulpa prunorum 537.
-- Tamarindorum 540.
Pulque 201. 622.
Pulsierende Vakuole 11.
Pulu 444.
Punica, Punicaceae *546.
Purpurbakterien 215. 332.
Pykniden *389.
Pyknosporen 389.
Pyknokonidien 389.
Pyramidenwuchs 287.
Pyrenoide *14.
Pyrenomyceten 388.
Pyronema 385. 386. *391. *392.
Pythium 380.
Quarz 204.
Quassia *581.
Quellstifte 368.
Quellung 189. 295.
Quellungsmechanismus 295.
Quercus *139. *560. *561.
Querschnitt 61.
Quillaja *536.
Quirl 76.
Quitte 261. 536.
Radiär 61. 268. *475.
Radiale Leitbündel *86. 117.
Radieschen 153. 569.
Radikula 171. 498.
Radiumstrahlen 254.
Radix Althaeae 570.
-- Angelicae 550.
-- Arnicae 607.
-- Bardanae 608.
-- Belladonnae 594.
-- Colombo 526.
-- Gentianae 587.
-- Gelsemii 587.
-- Ipecacuanhae 598.
-- Levistici 550.
-- Liquiritiae 544.
-- Ononidis 544.
-- Petroselini 550.
-- Pimpinellae 550.
-- Pyrethri 608.
-- Ratanhiae 540.
-- Rheï s. Rhizoma Rheï 556.
-- Sarsaparillae 621.
-- Senegae 581.
-- Taraxaci 608.
-- Valerianae 599.
Rafflesia, Rafflesiaceae 162. 528.
Ramalina 413.
Ramie 566.
Randwachstum 74.
Ranken *155 ff. 256. 297. 303. 308. 312. *313. 318.
Rankenpflanzen 156.
Rankenplatterbse *155. 544.
Ranunculus *89. 276. *530.
Raoulia *145. 605.
Raphanus 569.
Raphe 465.
Raps 569.
Rasse 277. 286.
Raute *578.
Ravenala 631.
Razemös 66. 110.
Reaktion 306.
Reaktionszeit 307.
Rebe 201. 276.
Rebenzucht 255.
Rechtswinder *303.
Reduktion der Oberfläche bei Xerophyten *146 ff.
Reduktionsgärung 240.
Reduktionsteilung 20. 172 ff. *174. 276. 285.
Reduzierte Organe 7.
-- u. Abstammungslehre 178.
Regenwald 155. 157. 186.
Regulationen 183. 184. 194. 197. 248. 260.
Reif (aus Wachs) 43.
Reifen der Früchte 232.
Reis *629. *630.
Reiz 184. 257. 267. 275. 290. 291. 297. 298 ff. 321.
Reizanlaß 323.
-- -mittel 323.
-- -schwelle 293. 322.
Reizbarkeit 183. 321.
Reizbewegungen 298 ff.
Reizempfänglichkeit 322.
Reizerscheinungen 184.
Reizker 407.
Reizleitung 306. 310. 323.
Reizmengengesetz 306. 310. 324.
Reizperzeption 306. 310.
Reizreaktion 306. 310. 323.
Reizschwelle 293. 322.
Reliktendemismen 179.
Renntierflechte 413. 415.
Reservestärke 27.
Reservestoffe 23. 24. 227 ff. 231.
Reservezellulose 32. 36. 230. *501.
Resina Guajaci 578.
Restitution 107. 245. 250. 261. 267. 278.
Resultante 291. 305. 306. 308. 315. 324.
Rettich, Knolle 153. 569.
Rezessiv 281.
Rhabarber 555.
Rhabdonema 347.
Rhamnaceae, Rhamnus *581.
Rhaphiden *25.
Rheotaxis 294.
Rheotropismus 312.
Rheum *555.
Rhexigene Interzellularen 38.
Rhinantheae 163. 223.
Rhipidium = Fächel.
Rhipsalis 552.
Rhizinen 411.
Rhizoiden 70. 427.
Rhizom 73. *103. 151 ff. 270. 302. 304.
Rhizoma Calami 617.
-- Filicis 444.
-- Galangae 633.
-- Graminis 630.
-- Hydrastis 532.
-- Imperatoriae 550.
-- Iridis 623.
-- Rheï 556.
-- Tormentillae 537.
-- Veratri 620.
-- Zedoariae 633.
-- Zingiberis 632.
Rhizomorpha 241. 408.
Rhizophora *143. *545.
Rhizopodien 337.
Rhizopus *381. 383.
Rhododendron 280. 583.
Rhodomela 376.
Rhodophyceen *67. 371.
Rhoeadinae 566.
Rhoeo 624.
Rhus 581.
Rhyniaceae 458.
Ribes *535.
Riccia *69. 420. *425.
Richardia 615.
Richtende Reize 291. 299.
Richtung der Zellwand 269.
Richtungsbewegungen 299.
Ricinus *26. 230. *576.
Riedgras 625.
Rinde der Luftwurzeln 116.
-- sekundäre 125.
-- des Stengels 79 ff.
-- der Erdwurzeln 116.
Rindenbündel 82.
Rindengrenze in Stengeln 81.
-- in Wurzeln 116.
Ringelborke 140.
Ringelblume 607.
Ringelung 202.
Ringgefäß *55.
Ringtracheïde *55.
Rippen 95.
Rispe *476.
Rizinusöl 25. 577.
Robinia *135. *148. 317. 320. 543.
Roccella *413. 415.
Röhrling 406.
Röntgenstrahlen 254.
Roggen 204. *628. *629.
Rohr (Stuhl-) 614.
Rohrzucker 23. 230. 293. 554. 614. 630.
Rosa 285. *535. 537.
Rosiflorae 533.
Rose von Jericho 295. 569.
Rosettenpflanzen 151. 249. 270.
Rosine 275.
Rosmarinus 592.
Roßkastanie 251. 581.
Rostellum 634.
Rostpilze 399.
Rotation des Protoplasmas 11. 290.
Rotalgen 215. 371.
Rotbuche *560.
Rotdorn 536.
Rotierende Nutation 297.
Rottanne 517.
Rozites 408.
Rubia 598.
Rubidium 205.
Rubiinae 226. 597.
Rubus 278. *504. 537.
Rübe 153. 193. 228. 274.
-- Dickenwachstum 127.
-- Teltower 569.
Rübsen 569.
Rückkreuzung 283.
Rückschlag 262. *263.
Rüster *563.
Ruhelage 302.
Ruheperioden 149. 266.
-- der Keime 164.
-- der Samen 465.
Ruhezustände 266.
Rumex 556.
Ruminiertes Endosperm *526. 614.
Runkelrübe 127. 554.
Ruppia 611.
Ruscus *147. 620.
Russula *404.
Ruta, Rutaceae 578.
Rutengewächse 146.
Sabadilla 618.
Saccharomyces *22. *394.
Saccharum *43. 554. 614. 630.
SACHSsche Jodprobe *218.
Sadebaum *515.
Säulenwurzeln *120.
Säureausscheidung 208.
Säuren 201. 208. 220. 232. 267. 292. 311.
Safran *623.
Saftfäden 367. 403. 428. 385.
Saftraum *9. 10. 248.
Sagittaria *611.
Sago 614.
Saison-Dimorphismus 587.
Salat 605.
Salbei *591.
Salep 635.
Salicornia *147. 554.
Salix *255. 278. *562.
Salpeterbakterien 219. 238. 334.
Salpetersäure 222. 227. 238.
Salpetersaurer Kalk 209.
Salpeterpflanzen 222.
Salpeterwert 193.
Salpetrige Säure 221. 238.
Salvia *592.
-- Bestäubung *481.
Salvinia 444. *445. *446.
Salzdrüsen 60.
Salze 188. 204. 206.
Salzpflanzen 144.
Salzsäure 227.
Sambucus *50. 599.
Samen 165. 171. 228. 266. 267. 326. 465.
-- Ausschleuderung 295. 564.
-- Keimung 171. 235. 507.
-- Ruhe 266. 465.
-- Verbreitung 171. 295. 505.
Samenanlage 167. 464.
-- dorsal, -- ventral 472.
Samenfarne 461.
Samenlose Früchte 275.
Samenmantel 502.
Samennaht 465.
Samenpflanzen 334. 464.
Samenschale 171. 500.
Sammelart 285.
Sammelfrucht 504.
Samolus *106.
Sandaraca 519.
Sandelholz 556. 544.
Sanguisorba *535.
Santalaceae, Santalum 223. 556.
Santoninum 607.
Sapindaceae 156 ff. 581.
Saponaria *553.
Sapotaceae 584.
Saprolegnia *166. 273. *379.
Saprophyten 220 ff.
Sarcina 334.
Sargassum 363.
Sarothamnus 543.
Sarraceniaceen 160. 528.
Sassafras 526. *527.
Satanspilz 406.
Saubohne 544.
Sauerampfer 556.
Sauerkraut 240.
Sauermilch 239.
Sauerstoff 187. 188. 208. 210. 211. 212. 233 ff. 235. 257. 267.
283. 290. 320.
-- als Nebenprodukt der Assimilation *213. 236.
-- bei Atmung verbraucht 233 ff.
-- Bedeutung für Wachstum 257.
-- Bindung 236. 240.
-- Gewinn 240.
Saugfortsätze *67. 163.
Saugkraft 192 ff. 196.
-- transpirierender Sprosse 202.
Saugnäpfe 256.
Saugung, osmotische 203.
Saugvermögen 192. 195. 196. 203.
Saugwürzelchen 120.
Savanne 186.
Saxifraga, Saxifragaceae 534.
Scabiosa 600.
Scammonium 590.
Scandix 549.
Scenedesmus *355.
Schachtelhalme 206. 295. 448.
Schafgarbe 606.
Schattenblätter 98. 253. 257. 270.
Schattenpflanzen 155. 185. 196. 234. 251.
Schauapparate 480.
Scheibenpilze 390.
Scheide *102.
-- des Blattes 101.
-- Gewebe- 42.
-- Leitbündel- 89.
Scheinachse *105. 110. *111.
Scheinfrucht 504.
Scheitel 64. 73.
Scheitelwachstum 64. 73.
Scheitelzellen 39. *69. *70. 73. *74. *113.
-- dreischneidige 70.
-- zweischneidige 70.
Schichtung d. Zellmembranen im Gewebe 34 ff.
Schichtzellen 465.
Schierling 550.
Schistostega *430. 432.
Schizaeaceen 442.
Schizocarpium 504.
Schizogene Interzellularen 37.
Schizomycetes 329.
Schizonema 344.
Schizophyceen 335.
Schizophyta 335.
Schizosaccharomyces 394.
Schlafstellung *317.
Schläuche 58.
Schlauchalgen 33. 67 ff. 359.
Schlauchpilze 384.
Schleim 24. 68. 60 ff.
Schleimdrüsen 60.
Schlehe 261.
Schleimgänge 61.
Schleimpilze 291. 339.
Schleimröhren 59.
Schleimsaft 61.
Schleudern 420. 449.
Schließfrucht 504.
Schließhaut von Tüpfeln 30. 36.
Schließzellen *44 ff. *197. 316.
Schlingpflanzen 156. 187. *303. 315.
Schmarotzer *161.
Schmarotzerpilze *67.
Schmetterlingsblüte *542.
Schnecken als Befruchtungsvermittler 482.
Schneckenklee 543.
Schneeball 599.
Schneeglöckchen 622.
Schnittlauch vgl. Lauch 618.
Schöllkraut 566.
Schöpfungstheorie 176.
Schoenocaulon 618.
Schote 504.
Schrägzeilen 78.
Schraubel 111. *112.
Schraubengefäß *55.
Schraubenstellung 78.
Schraubentracheïde *55.
Schreckfarben 232.
Schriftflechte 413.
Schrumpfung 295.
Schubfestigkeit *97.
Schuppen 103.
-- in Winterknospen 150 ff.
Schuppenbäume 461.
Schuppenborke 140.
Schuppenhaare 46. *47.
Schuppennarben 151.
Schuppenwurz 595.
Schutzgummi 140.
Schutzmittel gegen Bestrahlung 155.
-- gegen Erwärmung 144 ff.
-- gegen Kälte 150 ff.
-- gegen Licht 145 ff.
-- gegen Transpiration 144 ff. 196.
-- gegen Vertrocknung 150 ff.
Schutzwirkung 227.
Schwämme 405.
Schwammparenchym 98.
Schwärmsporen 166. *169. 290. 328.
Schwarzkiefer 519.
Schwarzwurzel 605.
Schwebeeinrichtungen 64.
Schweber 64.
Schwefel 187. 205. 226.
Schwefelbakterien 219. 238. 334.
Schwefelregen 478.
Schwefelsäure 226. 227.
Schwefelwasserstoff 238. 240.
Schwellkörper 626.
Schwellwasser 248.
Schwerkraft 255. 300. 305.
Schwertlilie s. Iris *624.
Schwimmblätter *102. 270.
Schwimmen 289.
Schwimmer 64.
Scilla 618.
Sciadium 352.
Sciadopitys 515.
Scinaia 376.
Scirpus *625.
Scitamineae 630.
Scleroderma *409.
Scleropodium *430.
Sclerospora 380.
Scolopendrium 439. *441.
Scopolaminum 594.
Scorzonera *508. 605.
Scrophularia 595.
Scutellum *627.
Scytonema 415.
Secale *628. *629.
Secale cornutum 389.
Sedum *534.
Seegras 611.
Seele 323.
Seerose *529.
Segmente 68.
Seidelbast s. Daphne *544.
Seifenkraut s. Saponaria *553.
Seismonastie 318.
Seitenachse 65 ff.
Seitenwurzeln 65. *115. *119. 194.
Seitliche Verzweigung 65.
-- bei Wurzeln 119.
Sekret 58 ff. 227.
Sekretbehälter 58 ff.
Sekretgewebe 58.
Sekretlücken 61.
Sekretschläuche 58.
Sekretzellen 58.
-- im Bast 136.
Sektorialchimäre 262.
Sekundäres Dickenwachstum des Kormus 120 ff.
-- bei Laminaria 69.
-- bei Wurzeln *126 ff.
Sekundäre Gewebe 122 ff.
-- Rinde 125.
-- Verdickungsschichten 35.
Sekundärzuwachs 122 ff.
Selaginella *103. 189. *456. *457.
Selbstbestäubung 170. 286. 483.
Selbsterhitzung 241.
Selbststerile Blüten 483.
Selbststeuerung 184.
Selektion 181. 286.
Sellerie 549.
Semen Arecae 614.
-- Calabar 544.
-- Colae 574.
-- Colchici 620.
-- Cydoniae 537.
-- Erucae 569.
-- Foenu graeci 544.
-- Lini 578.
-- Myristicae 526.
-- Papaveris 567.
-- Quercus 562.
-- Sabadillae 621.
-- Sinapis 569.
-- Stramonii 594.
-- Strophanthi 589.
-- Strychni 587.
Semipermeabel 12. 190. 206.
Sempervivum 273. 274. 275. 534.
Senecio 266. 271.
Senf *307. 569.
Septicid 504.
Sequoia 201. 272. 515.
Seriale Beiknospen 106.
Serjania, Dickenwachstum *156.
Serodiagnostik 524.
Serodiagnostische Stammbäume:
-- bei Centrospermae 552.
-- bei Columniferae 571.
-- bei Dikotylen 524.
-- bei Monokotylen 609.
-- bei Polycarpicae 524.
-- bei Sympetalae 583.
Serradella 226. 544.
Seta 428.
Sexualität 165. 168 ff. 171. 273 ff.
Sexualorgane 168 ff.
Sexualsystem 333.
Sexualzellen, Vereinigung *169.
Sexuelle Fortpflanzung 165. 168 ff. 243 ff.
Shepherdia *47. 545.
Shorea 570.
Sichel 111. *112.
Sicyos, Ranke 312. *313.
Siebparenchym 87.
Siebplatten 53. *54.
Siebröhren 54 ff. 232.
-- im Bast 136.
Siebstränge 57 ff. 87.
-- im Bast 136.
Siebteil 58. 85.
Siebtüpfel *54.
Siegelbäume 460.
Sigillariaceen 460.
Silene 278. 316. *553.
Siler 549.
Silicium 187. 206.
Silicoflagellatae 338.
Silphium 310. 605.
Simarubaceae 581.
Sinapis *307. 308. 569.
Sinne 324.
Sinnpflanze *319.
Sinus 305. 306. 324.
Siphonales 34. 67 ff. 290. 359.
Siphonocladus 359.
Siphonogamen 466.
Sisymbrium *568.
Sium 549.
Skatol 240.
Sklereïden *29. 30.
Sklerenchym 51 ff. 148.
Sklerenchymfasern *52. 128.
Sklerenchymstränge 52. 80 ff. 97. 117 ff.
Sklerenchymzellen 52.
Sklerokaulen 146.
Sklerophyllen 145.
Sklerotien *34. 341. 380. 389.
Smilax 312. 620.
Solanum *27. *152. 262. 278. 314. *592.
-- Chimären 262. *264. 609.
Sole 12. 189.
Solidago 605.
Solorina 414.
Somatisch 250.
Sommergrüne 150. 186.
Sommerholz 131.
Sonchus 605.
Sonnenblätter 98. 253.
Sonnenblume 197. *249. 605.
Sonnenröschen *569.
Sonnentau, Tentakeln *159.
Soral 412.
Sonneratia *143. 301. 547.
Sorbus 278. *279. 536.
Soredien 411.
Sorghum 629.
Sorus 365. 440.
Spadiciflorae, Spadix 612.
Spätholz 131.
Spaltalgen 335.
Spaltfrucht 504.
Spaltöffnungen 43 ff. *44. 71. 196. *197. 316.
-- Funktion 43 ff. 196. *197. 211 ff.
-- bei Moosen 71. 411. 417. 419.
Spaltöffnungsapparate 43 ff. *45
Spaltöffnungszahl in Blättern 97. 197.
Spaltpflanzen 335.
Spaltpilze 329.
Spaltung der Bastarde 281.
Spanischer Pfeffer 593.
Spannungen 192. *249. *256.
Sparassis 405.
Sparganiaceae 612.
Spargel 620.
Sparteïnum 544.
Spartium 544.
Spatha 612.
Spathicarpa 615.
Speichergewebe 41.
Speichern 207.
Speicherorgane 151 ff. *152 ff.
Speichertracheïden 55. 58.
Speicherung von Stoffen 151 ff. 207.
Speiteufel 408.
Spektrum *214.
Spelt *628.
Spelzen 626.
Spermakern 171. *489.
Spermatangium 373.
Spermatien 373. 384. 400. 414.
Spermatochnus 369.
Spermatogene Zelle 489.
Spermatogenes Gewebe 169.
Spermatophyten 326. 464.
Spermatozoen 329.
Spermatozoid 329.
Spermazelle *466.
Spermien 168. 290. 292 ff. 329. *486.
Spermogonien 400. 414.
Spezielle Botanik 4.
Sphacelaria *364.
Sphaeria 388.
Sphärite 23. 28.
Sphaerococcus 376.
Sphärokristalle 23. 28.
Sphaeroplea 359.
Sphaerotheca *387.
Sphagnum 71. 272. 428. *429.
Sphagnales 420. 427.
Sphenophyllum *452.
Sphenopteris *462. 463.
Spezifische Eigenschaften 262.
Spica = Ähre.
Spielarten 287.
Spinacia, Spinat 554.
Spindelfasern 18.
Spiraea, Spiraeaceae *535.
Spiralstellung 78.
Spiremstadium 17.
Spirillum *63. 289. *330.
Spirochäte *63.
Spirodinium 343.
Spirogyra *21. 257. *350.
Spirophyllum 334.
Spirotaenia 348.
Spitze 61.
Spitzenwachstum 64.
Splachnum 430.
Splint, Splinthölzer 135.
Spontane Bewegungen s. autonome B.
Sporangien 166. 296. 328.
Sporangiensporen 166.
Sporen 164. 166 ff. 186. 254. 266. 276. 326. 328.
Sporenpflanzen 326.
Sporenschlauch 385.
Sporenverbreitung 166. 295.
Sporidien 397. 400.
Sporodinia *382.
Sporogenes Gewebe 166.
Sporogon 419.
Sporokarpien 444.
Sporophyll 167. 435. 475.
Sporophyt 72. 175. 329. 464.
Sporotheca 436.
Spreizklimmer 156.
Spreuschuppen 46. 440.
Sproß 62. 73 ff.
Sproßachse 73.
-- äußerer Bau 75 ff.
-- innerer Bau 79 ff.
Sproßanlagen *73. *105.
Sproßentwicklung 73 ff.
Sproßdornen *148.
Sproßfolge 108 ff.
Sproßknollen *152.
-- bei epiphytischen Orchideen 157.
-- bei Sukkulenten 149.
Sproßpilze 394.
Sproßranken *156.
Sproßreduktion bei Parasiten 161.
-- bei Xerophyten 147.
Sproßscheitel *73 ff.
Sproßvegetationspunkt *73 ff.
Stachelbeere 534.
Stacheln 48.
Stachelschwämme 406.
Stachys 592.
Stärke *27 ff. 217. 220. 228. 232.
-- korrodierte *229.
Stärkebildner 16. 27.
Stärkeherde *14.
Stärkekörner *27. 305.
Stärkemehl 27.
Stärkescheide des Stengels 81. 89.
Stäubling 409.
Stamen, Stamina 470.
Staminodien 470.
Stamm, Dickenwachstum 120 ff.
-- Palmentypus 122.
Stammbaum 177.
Stammbäume der Centrospermae 552.
-- der Columniferae 571.
-- der Dikotylen 524.
-- der Monokotylen 609.
-- der Polycarpicae 524.
-- der Sympetalae 583.
Stammesgeschichte 2.
Stammglieder 76.
Stammsukkulenten 149.
Stangeria 509.
Stanhopea 505.
Stapelia *149. 589.
Staphylococcus *333.
Starrezustände 290. 297. 320.
Starrkrampfbazillus 333.
Stationäre Reize 322.
Statolithen 305.
Staubbeutel 296.
Staubblatt *168. 243. *321. 470.
Stauden 121. 151 ff.
Stechapfel *594.
Stechpalme 581.
Stecklinge 107. 247. 277.
Steinbrand 398.
Steinbrech 200. 534.
Steineiche, Borke *139.
Steinfrucht 504.
Steinklee 544.
Steinkohle 216.
Steinkork 50.
Steinpilz *34. 406.
Steinzellen *29. 30. 51.
Stelärtheorie 91.
Stele 91.
Stellaria 553.
Stelzwurzeln *143.
Stemonitis *340. 342.
Stempel s. Fruchtknoten.
Stengel 73.
-- innerer Bau 79 ff.
-- -wachstum 244.
Stengelglieder 76.
Stengelstruktur 79 ff.
Steppengräser 146.
Sterculiaceae 573.
Stereome 51.
Stereum 405.
Sterigmen 396.
Stern-Anis 525.
Sternhaare 46. *47.
Stickstoff 187. 205. 209. 221 ff. 232. 240. 275.
Stickstoffbinder *224. 332.
Stiefmütterchen *46. *48. *569.
Sticta 414.
Stigma 472.
Stigmatomyces *395.
Stilophora 370.
Stimmung 299. 304. 310. 324.
Stimmungswechsel 310.
Stinkbrand 398.
Stinkmorchel 410.
Stipa pennata 295. 520.
Stipeln 101.
Stipites Laminariae 368.
Stipulae 94. 100 ff.
Stockausschlag 107.
Stoffaufnahme 188 ff.
Stoffe, Herkunft 188 ff.
-- Speicherung 207.
Stoffliche Einflüsse 186. 256. 258.
Stoffumwandlung 227 ff.
Stoffwanderung 227 ff.
Stoffwechsel 182. 187. 188.
Stoffwechselprodukte 232.
Stolonen 165.
Stomata *44 ff.
Stomatär 197.
Stoppelschwamm 406.
Stoßreize 319 ff.
Sträucher 121. 150.
Strahlenarten 254.
Strahlenpilze 395.
Strahlige Blüten *475.
Strandpflanzen 194.
Stratiotes 612.
Straußfarn 440.
Streckung der Organe 248.
Streifung der Zellhaut *31.
Strelitzia *482. 631.
Streptochaeta *627.
Streptococcus 332. *333.
Strickeria, Pyknide *389.
Strobilus Lupuli *565.
Strömung des Plasmas 10.
Strohblume 605.
Stroma 17. 398.
Strophanthus *588. 589.
Struthiopteris 440. *443.
Strychnos *586. 587.
Stützblatt 106.
Stützfasern 20.
Stützwurzeln 120.
Stylus *472.
Styracaceae, Styrax 589.
Styrax liquidus 532.
Suberin 32.
-- -lamellen 48.
Suberinsäure 33.
Succisa 600.
Sukkulente *149. 187. 189. 235. 534. 551. 552. 589. 621. 622.
Sulfate 23. 205. 226. 240.
Sulfatreduktion 240.
Sultanine 275.
Summierung unterschwelliger Reize 307. 310.
Sumpfpflanzen, Luftkanäle 142 ff.
Superphosphat 210.
Surirella 347.
Suspensor 433. *488. *492. *497.
Symbiose 225. 258. 336. 410. 422. 423. 437. 438. 445.
Symmetrisch 61.
Symmetrieverhältnisse 61. 245. 254. 268.
Sympetalae 584.
Symphytum 590.
Sympodial 110. *111 ff.
Sympodium 105. 110. *111 ff.
Synandrae 600.
Synapsis 172.
Synchytrium 378.
Synkarp 470.
Synedra 347.
Synergiden *496. *497.
Syringa *585.
Syrupus Cerasorum 537.
-- Mororum 565.
-- Ribium 534.
-- Rhamni catharticae 581.
-- Rubi idaei 537.
Systematik 3.
Systeme 325.
Tabak 204. 241. 260. *595.
Tabakfermentation 241.
Tabakrauch 267.
Tabernaemontana 589.
Taeniophyllum Zollingeri *148
Tagesperiode 318.
Tagesschlaf 317.
Tagesstellung *317.
TALBOTsches Gesetz 310.
Tamarindus 540. *541.
Tanacetum 606.
Tanne 110. 260.
Tannin 24.
Tapetenzellen 31. 435. 465.
Taphrina 393. *394.
Tapioka 576.
Taraxacum *59. 244. 248. *249. *253. 605. 608.
Taubnessel s. Lamium 592.
Taumellolch 631.
Tausendgüldenkraut 587.
Taxis 291 ff.
Taxodium 272. *515.
Taxus *84. 272. *512. *513.
Tectona, Teakholz 591.
Tee *570.
Teilung der Zelle 17 ff. 268.
Teleutosporen 400.
Telophase 19.
Temperatur, Lebensbedingung 185.
-- Einfluß auf Assimilation 217.
-- Einfluß auf Atmung 235.
-- Einfluß auf Wachstum 250. *251. 267.
-- Einfluß auf Blütenbildung 274.
Temperaturwechsel als Bewegungsreiz 316.
Tentakeln *159. 318.
Terebinthina 519.
Terfezia 388.
Terminalia 506.
Ternstroemiaceae 570.
Tertiäre Verdickungsschichten 35.
Testobjekte 348.
Tetanusbazillus 333.
Tetraden 419. 435.
Tetrarch 117.
Tetracyclicae 584.
Tetragonolobus 544.
Tetraploidie bei Moosen 176.
Tetrasporangien, Tetrasporen 365. 379.
Teucrium 592.
Teufelsei 410.
Teufelszwirn s. Cuscuta 589.
Thalictrum 277.
Thallöse Pflanzen 63.
Thallophyta 327.
Thallus 63 ff.
Thamnidium 383.
Thea *570.
Theca 470.
Thecotheus 386.
Thelephora 405. 412. 415.
Theobroma *573.
Thermonastie 316. 318.
Thermotropismus 312.
Thermotaxis 294.
Thermophile 241.
Thesium 163. 223. 556.
Thigmonastie 318.
Thigmotropismus 312.
Thomasmehl 210.
Thomasschlacke 210.
Thuja 514.
Thyllen *135.
Thymelaeaceae 544.
Thymolum 392.
Thymus, Thymian 592.
Tiefenlage 153 ff. 304. *305.
Tiere und Pflanzen 1. 2. 3. 182.
-- als Bestäubungsvermittler 170. 491 ff.
-- Samenverbreiter 171. 520.
Tier 223. 232. 235. 248. 322 ff.
-- Ernährung 220.
-- Stoffaufnahme 188.
Tierfangende Pflanzen 158 ff. 528.
Tilia *133 ff. 572.
Tilletia *398.
Tilopteris 365.
Tmesipteris 458.
Tochterachse *65. 66.
Tochterchromosomen 18.
Tod 186. 272.
Tollkirsche *593.
Toluifera s. Myroxylon 544.
Tolypellopsis 371.
Tomate *264. 593.
Tonsille 190.
Topinambur 605.
Topisch 291.
Torenia 247. 321. 595.
Torreya *489. *491.
Torf 215.
Torfmoose 71. 428.
Torsion 294. 295. 303. 309.
-- hygroskopische *295.
-- der Schlingpflanzen 304.
Torus *57.
Totentrompete 405.
Tozzia 163. 223. 267. 596.
Trabeculae 460.
Tracheale Gewebeart *55 ff.
Tracheen *55 ff. *128. 209.
Tracheïden 55. *57. *128. 129. 209.
Tradescantia *11. *16. *44. 247. 624.
Träger 81.
Tränen s. Bluten.
Träufelspitze 144.
Tragacantha *543. 544.
Tragblatt 106.
Tragmodul d. Sklerenchymfasern 52.
Tragopogon 605.
Transfusionsgewebe in Coniferennadeln 96.
Transpiration 143 ff. 195 ff. 256.
Transpirationsschutz 259.
Transpirationsstrom 196 ff. 199 ff. 202. 209.
Transplantation 260.
Transversal, rechts, links 108.
Transversale 108.
Transversalgeotropismus 302.
Transversalphototropismus 309.
Trapa 545.
Traube 476.
Traubenzucker 23. 217. 228.
Trauerwuchs 287.
Traumatonastie 318 ff.
Traumatotropismus 312.
Tremella *396. 403.
Trennungsphelloide 140.
Trennungsschicht bei Blattfall 104.
Trentepohlia 356. 411.
Treppentracheïde *57.
Triarch 117.
Tribonema 351.
Trichia *340.
Trichobakterien 334.
Trichocaulon 589.
Trichogyn 374. 414.
Tricholoma 407.
Trichomanes *442.
Trichome 46 ff.
Trichterzellen 98.
Tricoccae 574.
Trifolium 298. 304. 589.
Trigonella 544.
Triplokaulisch 109.
Tripperkokken 333.
Triticum *26. 243. *627. *628. *629. 630.
Trockenperioden 266.
Trockenstarre 297.
Trockensubstanz 187. 212.
Tropaeolaceae, Tropaeolum *16. *99. 200. 244. 314.
-- Tropfenausscheidung *200.
Tropen 266.
Tropismus 299 ff.
Tropophyten 149 ff.
Trüffeln 393.
Trypanosoma *339.
Trypsin 231.
Tsetse 339.
Tsuga 517.
Tuber *393.
Tubera = Wurzelknollen.
Tubera Aconiti 532.
-- Jalapae 590.
-- Salep 635.
Tuberkelbazillus *333.
Tubiflorae 589.
Tüpfel 30. 36. 209. *313.
-- Schließhaut 30.
-- verzweigte 30.
Tüpfelgefäß *56 ff.
Tüpfelkanäle 30.
Tüte beim Ficusblatt 101.
Tulipa, Tulpe 316. 618.
Tulpenbaum 525.
Turgor 29. 191 ff. 248. 294.
-- Aufhebung *192.
-- -schwankungen als Bewegungsursache 197. 294. 298. 317. 319.
Turio Pini 519.
Tussilago 606. *608.
Typhaceae 612.
Typhusbazillus *333.
Tyrosin 222.
Übergang der Wurzel- in die Stengelbündel 117 ff.
Übergangszellen 96.
Überwallung 140.
Ulex 543.
Ulmus, Ulme *563.
Ulothrix *169. 356. *357.
Ulotrichales 356.
Ultrafilter 207.
Ultraviolettes Licht 254.
Ulva *64. 289. 356.
Umbella = Dolde 475.
Umbelliflorae 547.
Umbildungen 6.
Umstimmung 291. 304. 310.
Uncaria s. Ourouparia 598.
Uncinula *387.
Ungeschlechtliche Fortpflanzung 165 ff.
Uniformität 280.
Unterschwellig 310. 322.
Unterlage 260.
Unterständiger Fruchtknoten *473.
Uragoga 598. *601.
Uredineen 399.
Uredosporen 401.
Urginea 620. 621.
Urmeristeme 39.
Urnenblätter *157. 589.
Ursachen des Lebens 182. 185.
Urtica *46. 222. 565.
-- Bastarde *281.
Urticinae 563.
Urwälder, tropische 155.
Urzeugung 3.
Usnea *412. 413.
Ustilago, Ustilagineen. *397. 398. *399.
Utricularia *159. 596.
Vaccinium *583.
Vagina 94.
Vaginalstipeln 101.
Vakuolen *9. 10. 189. 248.
-- pulsierende 11.
Vakuolenwand 12. 207.
Valeriana, Valerianaceae 599. *601.
Vallisneria 612.
Vanilla *634. 635.
Varec 368.
Variabilität 277. 280. 285.
Variation 280.
Variationsbewegungen 294. 297. 303. 310. 317.
Variationskurve *286.
Varietäten 176.
Vasalteil 58.
Vaucheria 268. *360. *361.
Vegetabilisches Elfenbein 36. 614.
Vegetationskegel *73 ff. *76. *85. *113 ff.
Vegetationsorgane 62 ff.
Vegetationsperiode 149 ff.
Vegetationspunkt 64. 68. *73 ff. *85. 245. 260. 269.
-- apikaler 64.
-- interkalarer 64.
-- der Wurzel *113 ff.
Vegetationsruhe 149 ff.
Vegetationsscheitel 64. 73.
Vegetative Fortpflanzung 165 ff. 276 ff.
Veilchen 569.
Veilchenstein 356.
Velamen radicum 158.
Velum 407.
Venation bei Farnen 435.
Ventral 472.
Venusfliegenfalle *160.
Veratrinum 621.
Veratrum 618. 620.
Verbascum *595. *596.
Verbena *590. 591.
Verbindungsfäden 20.
Verbreitung, Samen 171. 505.
Verdauungsdrüsen *60. *159. 200.
Verdickungsring 122.
Verdickungsschichten der Zellmembran 35.
Verdunstung = Transpiration.
Veredelung *260. *261.
Vererbung 277 ff.
Vergeilung *252.
Vergiftung 185.
Vergilbung 232.
Vergißmeinnicht 590.
Vergrünung 258.
Verholzung 32. 121.
Verjüngung 17.
Verkalkung 43.
Verkieselung 32. 43.
Verkorkte Zellen 42.
Verkorkte Zellgewebe 48 ff.
Verkorkung 32 ff.
Verkürzung der Ruheperiode 267.
Verlängerung 242.
Vermehrung 169.
-- künstliche 247.
Vernatio 75.
Veronica 274. 595.
Verrucaria 412.
Verschiebung der Achselknospen 106 ff.
Verteilung des Wachstums 243.
Vertrocknen 185.
Verwachsung, künstliche 260 ff.
Verwandtschaft 2.
Verwesung 240.
Verwundung 241. 256. 267. 290. 320.
Verzweigung 65. 104 ff. 119.
-- dichotome 66.
-- echte 66.
-- gabelige 65.
-- bei Moosen 70 ff.
-- razemöse 66.
-- seitliche 66.
-- der Sprosse 104 ff.
-- bei Thallophyten 65 ff.
-- unechte *66.
-- der Wurzel 119.
Verzweigungssysteme *65. 108 ff.
Vesicaria 569.
Vibrio 289. *330. *333.
Viburnum 599.
Vicia *244. *302. *541. 544.
Victoria 241. 316. 529.
Vielkernige Zellen *13.
Vielzellbildung 21. *22.
Vinca *586. 589.
Vincetoxicum *588. 589.
Vinum 582.
Viola *46. *48. *503. 569.
Viscaria *553.
Viscum *37. 163. 223. 258. *558.
Vitis 312. 581.
Viviparie 508. *545.
Vogelbeerbaum 536.
Vollruhe 267.
Volva 407.
Volvocineen 291. 353.
Volvox *354.
VON DER CRONE-Lösung 205.
Vorblatt *107. 108.
Vorhof 44.
Vorläuferspitze 93.
Vorruhe 267.
Vorspelze 626.
Wacholder *514.
Wachs *43.
Wachsblume 589.
Wachstum 182. 242 ff. 297.
-- apikales 39.
-- der Erdwurzeln 115.
-- gleitendes 40.
-- interkalares 40.
-- der Luftwurzeln 115.
Wachstumsänderungen, stoßweise 243.
-- -bewegungen 289. 297 ff.
-- -dauer 245.
-- -geschwindigkeit 244.
-- -korrelationen s. Korrelation.
-- -krümmungen 294 ff.
-- -messung 242. 243.
-- -perioden 243.
-- -verteilung 243.
-- -im Blatt 92.
-- -in Sproßachsen 75 ff.
-- -in Wurzeln 115.
Wahlvermögen 207.
Wald, Regen- 186.
-- sommergrüner 186.
Waldmeister 598.
Wallwurz s. Symphytum 590.
Walnuß *557.
Wandbelag des Plasmas 10.
Wanderstoffe 228.
Wanderung der Assimilate 231.
-- der Nährstoffe 208.
Wärme, Bedingung zum Leben 185.
-- bei Atmung 241.
-- bei Gärung 241.
Wärmestarre 290. 297. 320.
Wärmeverlust 241.
Wasser 186 ff. 240. 267.
-- Assimilation 227.
-- Atmungsprodukt 234.
-- Aufnahme durch Pflanzen 115. 186. 189 ff.
-- Aufnahme bei Epiphyten 158.
-- Aufnahme durch Sprosse 143.
-- Ausscheidung 60. 144. 200.
-- Funktion in der Pflanze 188.
-- Lebensbedingung 186.
-- Leitung 201 ff.
-- Menge 187.
-- Verbrauch bei Assimilation 212.
-- Schwell- 248.
-- bei Pollenübertragung 170. 479.
-- bei Samenverbreitung 171. 506.
-- bei Wachstum 256.
Wasserbahnen 55 ff. 202.
Wasserbehälter 43.
-- bei Epiphyten 157 ff.
-- bei Xerophyten 149.
Wasserbewegung 201 ff. 209.
Wasserblätter 270.
Wasserblüte 336. 338.
Wasserblütige Pflanzen 170. 479.
Wasserdampf 311.
Wasserdrüsen 60.
Wasserfarne 444.
Wassergehalt (Boden u. Luft) 256.
Wassergewebe 42. 149.
-- epidermales 43.
-- im Mesophyll 98.
-- bei Xerophyten 149.
Wasserhahnenfuß *102. 531.
Wasserkultur *204 ff.
Wassernetz 356.
Wassernuß 545.
Wasserpest s. Helodea 612.
Wasserpflanzen 141 ff. 187. 208. 213. 253. 259. 267. 276.
-- amphibische 180. 259.
-- Sauerstoffausscheidung im Licht *213.
-- Luftkanäle 142 ff.
Wasserreservoir *149.
Wassersättigung 190.
Wasserschierling *549.
Wasserschwankung 294.
Wasserspalten 98 ff. *100. 144. 200.
Wasserspeicher 97. *149.
Wasserstoff 187. 205. 238.
-- -akzeptor 237. 240.
-- -bakterien 219. 238.
-- -entzug 237.
Wasserversorgung bei Epiphyten 157 ff.
Watte 46. *47.
WEBERsches Gesetz 293. 315. 324.
Wechselfeuchte Klimate 150.
Wegerich s. Plantago 596.
Weide 247. *255. *562.
Weidenröschen 545.
Weidenrosen 258.
Weiderich 545.
Weihrauch 581.
Wein 238. 581.
Weinranken 581.
Weinsäure 23. 220.
Weinstock *54. 581.
-- Falscher Mehltau 380.
-- Mehltau 387.
Weißbuche *559.
Weißbunte Pflanzen 15.
Weißdorn 261. 536.
Weißtanne *516.
Weitholz 131.
Weizen *26. 228. *627. *628. *629.
Welken 185. 195.
Welwitschia 519. *520.
Wermut 605.
Weymouthskiefer 519.
Wicke 544.
Wickel *112. 477.
Wickstroemia 277.
Widerstände, Wachstum gegen 255.
Widerstand gegen Hitze 185.
-- Kälte 185.
Widerton 428.
Wilder Wein 581.
Willoughbeia 589.
Windblütig 170. 478.
Winde 589.
Windepflanzen 156. 270. *303.
Wind als Pollen- und Samen- Transportmittel 170 ff. 478. 505.
Windung *294.
Winterknospen *150.
Winterruhe 149. 266.
Wirt 162. 221.
Wirtel 76.
Wistaria 544.
Wohlverleih s. Arnica 606.
Wolfsmilch 574.
Wollen 323.
Wollgras 626.
Wollhaare *47.
Wollkraut = Verbascum 595.
Woodsia *443.
Würger 596. *598.
Würmer 258.
Wüste 186.
Wüstenpflanzen 144 ff. 195.
Wundenheilung 140.
Wundgummi 140.
Wundholz 140.
Wundklee 543.
Wundkork 140.
Wundreiz 319.
Wundstoffe 269.
Wundverschluß 140 ff. 232.
Wurfmaschine 296.
Wurmfarn 439.
Wurzel 112 ff.
-- Äußerer Bau 114 ff.
-- blattbürtige 119.
-- Dickenwachstum *126.
-- fleischige, ihr Bau 127.
-- Geotropismus *302.
-- Gesamtlänge 120.
-- Innerer Bau 115.
-- kontraktile *154. 249.
-- Restitution 245.
-- Säureausscheidung 208.
-- sproßbürtige 119.
-- stengelbürtige 119.
-- Struktur 115 ff.
-- Vegetationsscheitel *113 ff.
-- Verkürzung 249.
-- Wachstumsverteilung 243. *244.
Wurzelanlagen *119.
Wurzeldornen 148.
Wurzeldruck *201. 202.
Wurzelhaare *46. 47. *115. *194. 208.
Wurzelhaube *113 ff. 208.
Wurzelhülle, Epiphyten 158.
Wurzelkletterer 156. 254.
Wurzelknöllchen *224. 332.
Wurzelknollen *153.
Wurzelkontraktion 115. *154. 249.
Wurzelmetamorphosen 153.
Wurzelreduktion bei Parasiten 161 ff.
Wurzelstock 73. *103. *152.
Wurzelsystem 120.
Wurzeltasche 113.
Wurzelträger 456.
Wurzelverkürzung *154.
Wurzelverzweigung *119.
Xanthophylle 15.
Xenien 278.
Xenogamie 170.
Xerochasie 295.
Xeromorphie 144.
Xerophile 144.
Xerophyten 144 ff. 199.
Xylem 58. 84.
Xylemparenchym 87.
Xylemprimanen 90.
Yucca 122. 620.
-- Motte 481.
Z vgl. auch C.
Zahnschleimbakterien *63.
Zahnwurz, Bulbillen *166.
Zamia *486. 509.
Zanardinia 365.
Zanichellia 611.
Zaunrübe 601.
Zaunwinde 589.
Zea *80. *88. 629.
Zeiger am Bogen *242.
Zellarten 38.
Zellbildung, freie *22.
Zelle 8. *9 ff.
-- in Befruchtung 171 ff.
-- Dauer- 9.
-- embryonale *9.
-- künstliche 183.
-- nackte 8.
-- Ontogenie 17 ff.
-- somatische 250.
-- vielkernig *13.
Zellengestalt 8.
Zellenlehre 8.
Zellenleib 8.
Zellenpflanzen 326.
Zellfäden 68.
Zellfamilien 34.
Zellflächen 68.
Zellfusionen 37. 53. 59.
Zellgewebe 33.
Zellgröße 8. 268.
Zellhaut 8. 29 ff. 189. 209. 248.
Zellkern 9. 13. 292.
-- Funktionen 14.
Zellkolonien 34.
Zellumen 8.
Zellmembran 29 ff.
-- Chemie 31.
-- Dickenwachstum 29. 35.
-- Flächenwachstum 29.
-- Schichtung 30.
-- Streifung *31.
-- im Zellgewebe 34 ff.
Zellobiose 32.
Zellplasma 9. 12.
Zellplatte 20.
Zellräume 8.
Zellsaft 10. 23. 190.
Zellsprossung *22.
Zellteilung *18 ff. *21. 252. 268.
Zellulase 32. 230.
Zellulose 31 ff. 220. 230. 239.
Zellverjüngung 17.
Zellverschmelzungen 37.
Zellwand 29 ff. 189. 269.
Zellwandbildung, simultane 20.
-- succedane 20.
Zellwandverdickungen 29 ff.
Zentralkörper 343.
Zentralplacenta *471.
Zentralspalte 45.
Zentralwinkelständig 471.
Zentralzylinder im Stengel 79. 82 ff.
-- der Wurzeln 116.
Zentrifugale Wandverdickungen 31.
Zentripetale Wandverdickungen 30 ff.
Zentrifugalkraft, Wirkung auf Pflanzen 300.
Zentriolen 9.
Zentrische Blätter 96.
Zerteilung 67.
Ziegenbart 405.
Zilien 11. 64. 166. *169. 289.
Zimt 526.
Zingiber *632.
Zirbelkiefer s. Arve 519.
Zirkulation des Protoplasmas *11. 290.
Zirkumnutation 297.
Zisternenepiphyten 158.
Zitrone 580.
Zitronensäure 293.
Zitterpilze 403.
Zittwer 632.
Zoidiophil 170.
Zoogloea 330.
Zoosporen 166. 328.
Zooxanthella 338.
Zostera 611.
Zotten *48.
Zuchtwahl 181.
Zucker 23. 201. 212. 217. 218. 232. 234. 236. 293. 311.
Zuckerahorn 201.
Zuckerkiefer 519.
Zuckerrohr *43. 629.
Zuckerrübe 554.
Zuckertang 361.
Zuckerwert 193.
Zufallkurve 286.
Zugfasern 20.
Zugfestigung 62. *117.
Zugwurzeln *154.
Zunderschwamm 407.
Zusammensetzung, chemische 187.
Zuwachsgröße 242.
Zweiachsig 109.
Zweihäusig 485.
Zweijährige Pflanzen 121. 151.
Zweizeilige Blattstellung *77. 78.
Zwerge 256.
Zwergmännchen 358.
Zwergkiefer 519.
Zwetsche 543.
Zwickel 35.
Zwiebel *152. 297. 618.
Zwischenformen 278.
Zwischenzellräume *35. *36. 37.
Zwittrig 170. 469.
Zyanidine 24.
Zygnema 350.
Zygogynum 525.
Zygomorph 62. *475.
Zygomycetes 381.
Zygophyceae 348.
Zygophyllaceae 578.
Zygosaccharomyces 394.
Zygospore 168. 276. 328.
Zygote 168. 328.
Zyklus 78. 168.
Zymase 239.
Zymöse Verzweigung 110 ff.
-- Blütenstände *112. 477.
Zymogene Bakterien 331.
Zypresse 514.
Zytase 36. 230.
Zysten 343.
Zystiden 403.
Zystokarp 374.
Zystolithen *30.
Zytologie 7. 8.
Zytoplasma 9. 12.
-- Bewegung 10 ff.
Druckfehler:
S. 32 Zeile 1 von unten lies statt teilweise: technisch.
S. 67 stelle Zeile 9 von oben hinter Zeile 5.
S. 102 bei Fig. 139 lies Batrachium aquatile statt B. aquatiles.
[Illustration]
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
_Der Preis für die angezeigten Bücher ergibt sich durch
Vervielfältigung der hinter dem Titel stehenden Grundzahl (Gz) mit
der vom Börsenverein der Deutschen Buchhändler jeweils festgesetzten
Schlüsselzahl. Die für #gebundene# Bücher sich ergebenden Preise sind
nicht verbindlich. -- Bei Lieferung nach dem Ausland erfolgt Berechnung
in der Währung des betr. Landes._
Eduard Strasburger
+Das botanische Praktikum.+ Anleitung zum Selbststudium der
mikroskopischen Botanik für Anfänger und Geübtere, zugleich
ein Handbuch der mikroskopischen Technik. #Siebente Auflage#,
bearbeitet von Dr. +Max Koernicke+, Prof. d. Botanik a. d.
landwirtschaftl. Hochschule Bonn-Poppelsdorf und d. Univers. Bonn.
Mit 260 Abbild. im Text. XXIV, 883 S. gr. 8^o 1923
Gz. 15.--, geb. 17.--
Die Bearbeitung des „Botanischen Praktikums“ durch Professor Koernicke
hat allgemeinen Beifall gefunden, wie der Erfolg der letzten Auflagen
beweist. Die neue Auflage wird den jüngsten wissenschaftlichen
Errungenschaften ebenfalls in hohem Maße gerecht, so daß auch sie ein
unentbehrlicher Begleiter beim botanischen Studium sein wird.
#Süddeutsche Apotheker Zeitung# 1922, Nr. 14: Das wohl jedem
Mikroskopiker längst bekannte große botanische Praktikum... stellt
sich die Aufgabe, den Anfänger in die mikroskopische Botanik
einzuführen und den Geübteren im Studium zu fördern. Beiden wird
Gelegenheit geboten, nicht nur beobachten zu lernen, sondern sich
auch mit der ganzen modernen mikroskopischen Technik bekannt zu
machen.
Auch Anfänger, die mit dem Gebrauch moderner optischer Instrumente
nicht vertraut sind, die sich also ohne fremde Hilfe in die
mikroskopische Technik einarbeiten wollen, erreichen ihr Ziel
sicher, da das Buch zunächst möglichst wenig voraussetzt und
ganz allmählich zum Schwierigeren übergeht... Am Schluß finden
wir einige sehr ausführliche und mit großer Sorgfalt bearbeitete
Register, die das Buch zu einem idealen Nachschlagewerk und
Ratgeber in allen Fragen der mikroskopischen Technik machen....
Das Praktikum wird in der neuen Auflage noch mehr als früher #ein
unentbehrliches Nachschlagewerk bei mikroskopischen Studien# sein
und #sollte in keinem Laboratorium und in keiner Apotheke fehlen#.
+Das kleine botanische Praktikum für Anfänger.+ #Anleitung# zum
Selbststudium der mikroskopischen Botanik und Einführung in die
mikroskopische Technik. #Zehnte, verbesserte Auflage#, bearbeitet
von Dr. +Max Koernicke+, Prof. d. Botanik, Bonn. Mit etwa 140
Abbild. im Text. 1923. Im Druck.
#Naturwissenschaftl. Wochenschrift# 1922, Nr. 14: Das kleine
botanische Praktikum ist im wesentlichen ein Auszug des großen
Praktikums. Es führt deshalb nicht nur wie manche ähnliche Werke
in die Anatomie der höheren Pflanzen, sondern auch in den Bau
und die Fortpflanzungsverhältnisse der Algen und Pilze ein.
Auch die Grundlagen der Fixierungs-, Mikrotom- und Färbetechnik
werden dargestellt. Seine Benutzung empfiehlt sich für jeden, der
eine möglichst umfassende praktische Einführung in die Botanik
erfahren will, also nicht nur für den diese als Hauptfach wählenden
Studierenden, sondern vor allem auch für den zukünftigen Lehrer an
höheren Schulen. Daß sich das Buch in dieser Beziehung bewährt hat,
beweist die rasche Folge der Auflagen.
#Nienburg.#
+Streifzüge an der Riviera.+ Dritte, gänzlich umgearbeitete
Auflage. Illustriert von #Louis Reusch#. Mit 85 farbigen Abbild. im
Text. XXVI, 582 S. 1913
Eleg. brosch. 10.--, geb. 13.--
#Frankfurter Zeitung#, Nr. 130, v. 11. Mai 1913: Strasburger
tritt hier einem größeren Leserkreise nicht nur als Gelehrter,
sondern auch als glänzender Naturbeobachter und feinsinniger
Landschaftsschilderer entgegen. Das Buch enthält weit mehr, als der
Titel vermuten läßt. Sind es auch zunächst botanische Streifzüge,
die der Verfasser mit uns durch die zauberische Frühlingsvegetation
der Riviera unternimmt, so können wir doch auch eine Fülle von
allgemeiner Belehrung daraus schöpfen. Wir verfolgen die Geschichte
der einzelnen Pflanzen, ihre wirtschaftliche Bedeutung, lernen
z. B. die Parfümbereitung in Grasse kennen und lassen uns über
pflanzliche Genuß- und Heilmittel im allgemeinen belehren. Daneben
macht uns Strasburger in angenehmem Plauderton mit dem Klima,
dem Boden, der Geschichte und den Bewohnern der Riviera bekannt,
und einzelne seiner Landschaftsschilderungen (z. B. Mondschein
am Cap Martin) sind in ihrer anschaulichen Naturtreue reine
Kabinettstücke. Einen herrlichen Schmuck des Buches bilden die 85
farbigen Pflanzen- und Landschaftsabbildungen.
Botanik/Zoologie
Lehr- und Hilfsbücher aus dem Verlag von Gustav Fischer in Jena.
_Der Preis für die angezeigten Bücher ergibt sich durch
Vervielfältigung der hinter dem Titel stehenden Grundzahl (Gz.) mit
der vom Börsenverein der deutschen Buchhändler jeweils festgesetzten
Schlüsselzahl. Die für #gebundene# Bücher sich ergebenden Preise sind
nicht verbindlich. -- Bei Lieferung nach dem Ausland erfolgt Berechnung
in der Währung des betr. Landes._
+Einführung in die botanische Mikrotechnik.+ Von +Hubert Sieben+,
Techniker am Botan. Institut der Univers. Bonn. #Zweite#, verm. und
verbesserte #Auflage#. Mit 22 Abbild. im Text. IX, 114 S. kl. 8^o
1920
Gz. 1,75, geb. 3,75
+Die botanische Mikrotechnik.+ Ein Handbuch der mikroskopischen
Arbeitsverfahren. Von Dr. +Hans Schneider+. #Zweite Auflage# des
gleichnamigen Werkes von Prof. Dr. #A. Zimmermann#. Mit 220 Abbild.
im Text. XII, 458 S. gr 8^o 1922
Gz. 7.50, geb. 10.--
#Inhalt#: 1. Das Mikroskop und sein Gebrauch. Allgemeine Mikrotechnik.
Die Freihandtechnik. Das Töten und Aufbewahren pflanzlicher Objekte.
Die Mikrotomarbeit. Das Färben der Präparate. Das Einschließen
der Präparate. Allgemeine Methoden der Verwertung von Präparaten.
-- 2. Die wichtigsten qualitativ mikrochemischen Verfahren zum
Nachweis von Pflanzenstoffen. -- 3. Die Zellwand: Allgemeines. Die
einzelnen Zellwandstoffe. -- 4. Der Protoplast und seine Einschlüsse.
Allgemeines. Der Zellkern und seine Einschlüsse. Zentriolen. Das
Plasma. Die Chromatophoren und ihre Einschlüsse. Andere eiweißartige
Plasmaeinschlüsse. Ölige und gerbstoffhaltige Plasmaeinschlüsse.
Einige andere Plasmaeinschlüsse bei niederen Pflanzen. -- 5.
Besondere Methoden zur Untersuchung von Vertretern der verschiedenen
Pflanzengruppen; die wichtigsten Kulturverfahren. -- Allgemeines
Register. Register der Objekte.
+Erstes mikroskopisches Praktikum. Eine Einführung in den Gebrauch
des Mikroskopes und in die Anatomie der höheren Pflanzen.+ Zum
Gebrauch in den botanischen Laboratorien und zum Selbstunterrichte.
Für Botaniker, Zoologen, Studierende des höheren Lehramtes,
Pharmazeuten und Chemiker. Von Dr. +Arthur Meyer+, o. ö. Prof.
d. Botanik u. Direktor d. botan. Gartens a. d. Univers. Marburg.
#Dritte#, vervollständigte #Auflage#. Mit 110 Abbild. im Text. V,
255 S. gr. 8^o 1915
Gz. 6.50, geb. 8.50
+Praktikum für morphologische und systematische Botanik.+ Hilfsbuch
bei praktischen Übungen und Anleitung zu selbständigen Studien in
der Morphologie und Systematik der Pflanzenwelt. Von Prof. Dr.
+Karl Schumann+, weil. Kustos am botan. Museum und Privatdoz. a. d.
Univers. zu Berlin. Mit 154 Abbild. im Text. VIII, 610 S. gr. 8^o
1904
Gz. 13.--
+Anatomie der Pflanze.+ Von Dr. +Hans Molisch+, o. ö. Prof. und
Direktor des pflanzenphysiologischen Institutes an der Univers.
Wien. #Zweite#, neubearbeitete #Auflage#. Mit 139 Abbild. im Text.
VI, 153 S. gr. 8^o 1922
Gz. 2.70, geb. 4.20.
#Neue Weltanschauung#, 1920, Heft 8:.... Das Buch faßt in drei
Abschnitten die wichtigsten Tatsachen übersichtlich und in leicht
verständlicher Sprache zusammen, die die Wissenschaft über die
Anatomie der Pflanzen angesammelt hat.... Wer sich über den Bau
der Pflanzen schnell unterrichten will, ohne zu den größeren Lehr-
und Handbüchern zu greifen, findet in dem vorliegenden kleinen
Buche das Wissenswerteste zusammengefaßt. Naturgeschichtslehrern an
höheren Schulen wird es im Unterricht gute Dienste leisten können.
Die beigegebenen Abbildungen sind fast sämtlich neu gezeichnet
und durchweg vortrefflich. Freunden der Botanik sei das Buch
angelegentlich empfohlen.
Dr. W. B.
+Pathologische Pflanzenanatomie.+ In ihren Grundzügen dargestellt
von Dr. +Ernst Küster+, Prof. der Botanik a. d. Univers. zu Bonn
a. Rh. Mit 209 Abbild. im Text. #Zweite#, völlig umgearbeitete
#Auflage#. XI, 447 S. gr. 8^o 1916
Gz. 12.--, geb. 15.--
#Inhalt#: Einleitung. -- Spezieller Teil: 1. Panaschierung. 2.
Etiolement und verwandte Erscheinungen. 3. Hyperhydrische Gewebe.
4. Wundgewebe und Regeneration. 5. Gallen. -- Allgemeiner Teil: 1.
Histogenese der pathologischen Gewebe. 2. Entwicklungsmechanik der
pathologischen Gewebe. 3. Ökologie der pathologischen Gewebe. --
Sachregister.
#Naturwissensch. Zeitschr. für Forst- und Landwirtschaft# 1916,
Heft 5: .... Es befriedigt besonders, nicht nur die sichtende
Hand, sondern auch den klaren, kritischen Geist walten zu sehen
und überall die reiche eigene Erfahrung und Anschauung des Verf.
zu fühlen. Ref. kann getrost sagen, daß es für den Pathologen und
Anatomen das Nachschlagebuch der pathologischen Anatomie ist und
für lange bleiben wird, was allein ausführliche und zuverlässige
Auskunft gibt....
#Tubeuf#.
+Vorlesungen über Pflanzenphysiologie.+ Von Dr. +Ludwig Jost+,
o. ö. Prof. an der Univers. Straßburg. #Dritte Auflage#. Mit 194
Abbild. im Text. XVI, 760 S. gr. 8^o 1913
_Vierte Auflage in Vorbereitung._
+Pflanzenphysiologie als Theorie der Gärtnerei.+ Von Dr. +Hans
Molisch+, o. ö. Prof. und Direktor des pflanzenphysiolog. Instituts
an der Universität Wien. +Für Botaniker, Gärtner, Landwirte,
Forstleute und Pflanzenfreunde.+ #Fünfte#, neubearb. #Auflage#. Mit
151 Abb. i. Text. X, 337 S. gr. 8^o 1922 Gz. 6.--, geb. 8.--
#Inhalt#: I. #Ernährung.# 1. Die Wasserkultur. 2./3. Die
unentbehrlichen und die entbehrlichen Aschenbestandteile.
4. Stickstoff. 5. Der Boden. 6. Die Düngung. 7. Die
Kohlensäureassimilation. 8. Das Wasser und seine Bewegung. 9. Die
Transpiration und der Transpirationsstrom in Beziehung zu gärtnerischen
Arbeiten. 10. Die Wanderung der Assimilate. 11. Die Ernährung der
Pilze. 12. Ernährungsweisen besonderer Art. -- II. #Atmung.# -- III.
#Wachstum.# 1. Allgemeines. 2. Wachstum und Außenbedingungen. 3.
Wachstumsbewegungen. 4. Organbildung. 5. Ruheperiode, Treiberei und
Laubfall. -- IV. #Vom Erfrieren und Gefrieren der Pflanzen.# -- V.
#Die ungeschlechtliche und die geschlechtliche Fortpflanzung#. --
VI. #Die Keimung der Samen.# -- VII. #Variabilität, Vererbung und
Pflanzenzüchtung.# -- Sachregister.
Das Erscheinen von fünf Auflagen innerhalb 7 Jahren (die 1. Aufl.
erschien 1916) ist wohl die beste Empfehlung für dieses Buch; es nimmt
bereits einen ehrenvollen Platz in der gärtnerischen- und in der
botanisch-fachwissenschaftlichen Literatur ein.
+Pflanzenphysiologie.+ Von Prof. Dr. +R. Kolkwitz+,
Dahlem-Steglitz. Versuche und Beobachtungen an höheren und niederen
Pflanzen einschließlich Bakteriologie und Hydrobiologie mit
Planktonkunde. #Zweite#, verbesserte und vermehrte #Auflage#. Mit
153 Abbild. im Text und 12 zum Teil farbigen Tafeln. VI, 304 S. gr.
8^o 1922
Gz. 5.50, geb. 8.50
+Aufgaben und Ziele einer vergleichenden Physiologie auf
geographischer Grundlage.+ Von Dr. +Hans Fitting+, o. ö. Professor
der Botanik. 42 S. gr. 8^o 1922
Gz. --.90
+Die Pflanze als lebender Organismus.+ Von Dr. +Hans Fitting+, o.
ö. Prof. der Botanik an der Universität Bonn. 44 S. gr. 8^o 1917
Gz. --.90
+Lehrbuch der Pharmakognosie.+ Von Dr. +George Karsten+, o. ö.
Prof. a. d. Univers. Halle a. S., und Dr. +Wilhelm Benecke+,
o. ö. Prof. a. d. Univers. Münster i. W. #Dritte#, vollständig
umgearbeitete #Auflage# von #G. Karstens# Lehrbuch der
Pharmakognosie. Mit 544 zum Teil farbigen Abbild. im Text. VI, 398
S. gr. 8^o 1920
Gz. 7.--, geb. 9.--
#Pharmazeut. Zeitung#, 1921, Nr. 16:... Das Werk ist schon längst
zu einem unentbehrlichen Handbuch geworden, so daß es Eulen nach
Athen tragen hieße, darüber noch ein Wort des Lobes zu verlieren.
Es ist für diesen Teil der Wissenschaft eben das grundlegende Werk.
Dr. R. M.
+Mikroskopisches Drogenpraktikum.+ In Anlehnung an die 5. Ausgabe
des deutschen Arzneibuches. Von +Wilhelm Benecke+, a. o. Prof. a.
d. Univers. Berlin. Mit 102 vom Verf. gezeichneten Abbild. im Text.
VI, 95 S. gr. 8^o 1912
Gz. 3.--, geb. 5.--
Aus pharmazeutischer Unterrichtstätigkeit entstanden, verfolgt das
vorliegende neue Praktikum ein durchaus praktisches Ziel: es gibt eine
kurze und übersichtliche Darstellung der mikroskopischen Charaktere der
wichtigsten Drogen in Wort und Bild, welche den Studenten orientieren
soll über die mikroskopischen Merkmale der Drogen, zu deren genauerer
Durcharbeitung die Zeit im Kolleg nicht reichte. Darüber hinaus wird
es aber auch von Apothekern gewiß gern als ein Atlas zum deutschen
Arzneibuch benutzt werden.
+Mikrochemie der Pflanze.+ Von Dr. +Hans Molisch+, o. ö. Prof. und
Direktor des pflanzenphysiologischen Instituts a. d. Univers. Wien.
#Dritte#, neubearbeitete #Auflage#. Mit 135 Abbild. im Text. XII,
438 S. gr. 8^o 1923
Gz. 8.--, geb. 11.--
#Mikrokosmos#, 1921/22, Heft 5: Ein glänzendes Zeugnis deutscher
Forschertätigkeit. Zwar sagt der Name Molisch schon alles, aber
die peinliche Arbeit, die zahlreichen vorzüglichen Abbildungen,
die erschöpfende Behandlung des Riesenstoffes, die mehr als
ausführlichen Literaturnachweise nach jedem Abschnitt, die
große Übersicht und der ganz wundervolle Stil, der hier ein
so schwieriges Kapitel des Wissens in geradezu genußreicher,
lesenswerter Form bringt, das muß alles betont werden, wenn man
dieser Neuauflage gerecht werden will. #Ein Meisterwerk.# Wir
können das Buch, das für den ernsten mikroskopierenden Botaniker
unentbehrlich ist, nur angelegentlich empfehlen.
Dr. #Stehli.#
+Allgemeine Biologie.+ von +Oscar Hertwig+. #Sechste# und
#siebente#, verbesserte und erweiterte #Auflage#, bearbeitet von
#Oscar Hertwig# †, o. Prof. der Anatomie in Berlin und #Günther
Hertwig#, a. o. Prof. der Anatomie in Rostock i. M. Mit 496 teils
farbigen Abbild. im Text. XVII, 822 S. gr. 8^o 1923
Gz. 10.--, geb. 13.--
#Naturwissenschaftl. Wochenschrift# 1920, Nr. 30: Hertwigs
„Allgemeine Biologie“ bedarf einer besonderen Empfehlung
nicht mehr. Es wird nicht viele Biologen geben, seien es nun
Naturwissenschaftler im engeren Sinne, oder seien es über ihr
Fachgebiet hinaus interessierte Mediziner, denen das Buch unbekannt
geblieben ist. Wer sich über Morphologie und Biologie der Zelle,
dieses Thema im weitesten Sinne gefaßt, unterrichten will, der
findet in der „Allgemeinen Biologie“ ein außerordentlich reiches
Tatsachenmaterial zusammengetragen und wohlverarbeitet, und auch
der Spezialist auf dem Gebiete kann manche Anregung aus dem Buche
schöpfen....
#Nachtsheim.#
+Das Werden der Organismen.+ Zur Widerlegung von Darwins
Zufallstheorie durch das Gesetz in der Entwicklung. Von Prof. Dr.
+Oscar Hertwig+, Berlin. #Dritte, verbesserte Auflage.# Mit 115
Abbild. im Text. XX, 686 S. gr. 8^o 1922
Gz. 10.50, geb. 14.50
#Inhalt#: 1. Die älteren Zeugungstheorien. 2. Die Stellung der
Biologie zur vitalistischen und mechanistischen Lehre vom Leben.
3. Die Lehre von der Artzelle als Grundlage für das Werden der
Organismen. 4. Die allgemeinen Prinzipien, nach denen aus den
Artzellen die vielzelligen Organismen entstehen. 5. Die Umwertung des
biogenetischen Grundgesetzes. 6. Die Erhaltung des Lebensprozesses
durch die Generationsfolge. 7. Das System der Organismen. 8. und 9.
Die Frage nach der Konstanz der Arten. 10., 11., 12. Die Stellung der
Organismen im Mechanismus der Natur. 13. Das Problem der Vererbung.
14. Der gegenwärtige Stand des Vererbungsproblems. 15. Lamarckismus
und Darwinismus. 16. Kritik der Selektions- und Zufallstheorie. 17.
Zusammenfassung. Nachwort zur ersten bis dritten Auflage. -- Register.
+Lehrbuch der Zoologie.+ Von Dr. +Richard Hertwig+, o. ö. Prof. der
Zoologie und vergleichenden Anatomie an der Universität München.
#Dreizehnte#, vermehrte und verbesserte #Auflage#. Mit 588 Abbild.
im Text. XVI, 682 S. gr. 8^o 1922
Gz. 10.--, geb. 12.--
+Lehrbuch der Zoologie für Studierende.+ Von Dr. +J. B. V. Boas+,
Prof. der Zoologie an der Kgl. landwirtschaftlichen Hochschule in
Kopenhagen. #Neunte Auflage#. Mit 683 Abbild. im Text. XI, 735 S.
gr. 8^o 1922
Gz. 14.--, geb. 17.--
+Vorlesungen über allgemeine Histologie.+ Gehalten an der
Hochschule für Frauen in St. Petersburg. Von Prof. Dr. +Alexander
Gurwitsch+, St. Petersburg. Mit 204 Abbild. im Text. VI, 345 S. gr.
8^o 1913
Gz. 11.--, geb. 13.--
+Anleitung zu makroskopisch-zoologischen Übungen.+ Von Dr. +H. F.
Nierstrasz+, Prof. an der Reichsuniversität zu Utrecht, und Dr. +G.
Chr. Hirsch+, Privatdozent an der Universität zu Utrecht.
#Heft 1#: Wirbellose Tiere. VII, 103 S. gr. 8^o 1922
Gz. 1.50, geb. 3.50
+Leitfaden für das zoologische Praktikum.+ Von Dr. +Willy
Kükenthal+, o. ö. Prof. der Zoologie und vergleich. Anatomie an
der Universität Breslau. #Achte#, umgearbeitete #Auflage#. Mit 174
Abbild. im Text. VIII, 322 S. gr. 8^o 1920
_Z. Zt. vergriffen. 9. Auflage in Vorbereitung._
+Leitfaden für das mikroskopisch-zoologische Praktikum.+ Von Dr.
+Walter Stempell+, Prof. d. Zoologie u. vergleich. Anatomie an der
Westfäl. Wilhelms-Universität zu Münster i. W. #Zweite#, vermehrte
und verbesserte #Auflage#. Mit 86 Abbild. im Text. VI, 105 S. gr.
8^o 1919
Gz. 2.75. geb. 4.75
+Elemente der Tierphysiologie.+ Ein Hilfsbuch für Vorlesungen
und praktische Übungen an Universitäten und höheren Schulen,
sowie zum Selbststudium für Zoologen und Mediziner. Von Dr.
+Walter Stempell+, o. ö. Prof. der Zoologie, vergleich. Anatomie
u. Physiologie, Direktor d. zoolog. Instituts d. Universität
Münster i. W., und Dr. +Albert Koch+, Privatdoz. d. Zool. a. d.
Univers., Vorst. d. zool. Abtlg. d. Anstalt f. Pflanzenschutz
d. Landwirtschaftskammer Westfalen zu Münster i. W. #Zweite#,
neubearbeitete und erweiterte #Auflage#. Mit 373 Abbild. im Text.
XXIX, 758 S. gr. 8^o 1923
Im Druck.
+Praktikum der Insektenkunde nach biologisch-ökologischen
Gesichtspunkten.+ Von Prof. Dr. +Walter Schoenichen+. #Zweite#,
vermehrte und verbesserte #Auflage#. Mit 261 Abbild. im Text. X,
227 S. gr. 8^o 1921
Gz. 4.--, geb. 6.--
+Grundzüge der Hydrobiologie.+ Von Prof. Dr. +Ernst Hentschel+,
Leiter der hydrobiolog. Abteil. d. Zool. Staatsinstituts zu
Hamburg, Privatdozent an der Hamburg. Universität. Mit 100 Abbild.
im Text. VII, 221 S. gr. 8^o 1923
Gz. 4.--, geb. 6.--
+Die Vererbungslehre in gemeinverständlicher Darstellung ihres
Inhalts.+ Von Dr. +Johannes Meisenheimer+, ord. Prof. der Zoologie
an d. Universität Leipzig. Mit 49 Abbild. im Text. V, 131 S, gr. 8^o
1923
Im Druck.
+Erblichkeit und Chromosomen.+ Eine gemeinverständliche
Darstellung. Von Dr. +Theo. J. Stomps+, Prof. d. Bot. an d.
Univers. Amsterdam. Aus dem Holländischen ins Deutsche übersetzt
von Dr. #Paul von Dall’Armi#. Mit 24 Abbild. im Text (nach
Zeichnungen des Verf.). VIII, 158 S. gr. 8^o 1923
Gz. 3.50
#Inhalt#: Einleitung. -- I. Chromosomen. 1. Der Bau des Protoplasten.
2. Die Zell- und Kernteilung. 3. Die Reduktionsteilung. -- II.
Erblichkeit. 1. Die stofflichen Träger der erblichen Eigenschaften. 2.
Die Lokalisation der erblichen Eigenschaften. -- III. Die Chromosomen,
die stoffliche Basis der Erblichkeit. 1. Beobachtungen über die
Bedeutung des Kernes im Leben der Zelle. 2. Die Untersuchungen von
#Th. Boveri# über Bastardierung und Merogonie bei Seeigeln. 3. Die
Versuche von #C. Herbst# über künstliche Parthenogenese, gepaart mit
Bastardierung. 4. Die Untersuchungen von #Th. Boveri# über doppelte
Befruchtung bei Seeigeln. 5. Chromosomen und Geschlecht. 6. Chromosomen
und #Mendels# Regeln. -- Schlußwort. Register.
+Vorträge über Deszendenztheorie.+ Gehalten an der Universität
Freiburg i. Br. Von Prof. +August Weismann+. #Dritte#, verbesserte
#Auflage#. Mit 141 Abbild. im Text und 3 farb. Taf. XXIV, 697 S.
1913
Gz. 11.--, geb. 14.50
#Zentralblatt f. Zoologie, allg. u. exper. Biologie#, Bd. 6:...
Verf. ist wie kein anderer vor ihm tief und erfolgreich in
die schwierigsten Probleme der Abstammungslehre eingedrungen,
mit genialem Blick das Ganze überschauend, und hat uns dabei
nicht nur mit neuen grundlegenden Einsichten beschenkt, sondern
auch der biologischen Forschung Richtung gebend neue Wege
gewiesen... Was auch immer das Schicksal dieses, die Ergebnisse
eines arbeitsreichen und arbeitsfreudigen Forscherlebens
zusammenfassenden Werkes sein möge, eines steht schon heute fest:
#Weismanns „Vorträge# über Deszendenztheorie“ #sind ein klassisches
Werk#, dessen ebenso weitspannende, wie tiefgründige Gedankenwelt
noch auf lange Jahre hinaus in der wissenschaftlichen Biologie
befruchtend nachwirken wird.
#F. v. Wagner#.
+Einführung in die Deszendenztheorie.+ #Sechs Vorträge#, gehalten
von +Karl Camillo Schneider+, a. o. Prof. der Zoologie an der
Universität Wien. #Zweite, erweiterte Auflage.# Mit einer Karte,
182 teils farbigen Abbild. im Text u. 3 Tafeln. XII, 386 S. gr. 8^o
1911
Gz. 9.50, geb. 12.50
+Der biologische Lehrausflug.+ Ein Handbuch für Studierende und
Lehrer aller Schulgattungen. Unter Mitwirkung von hervorragenden
Fachmännern herausgegeben von Prof. Dr. +Walther Schoenichen+. Mit
37 Abbild. im Text. XI, 269 S. gr. 8^o 1922
Gz. 6.--, geb. 8.--
#Inhalt#: +I. Botanik.+ 1. Botanische Lehrausflüge. Von Dr. #Eberh.
Ulbrich#, Kustos am Botan. Museum Berlin-Dahlem. 2. Führungen
im botanischen Garten. Von Prof. Dr. #Ludw. Diels#, Direktor
d. Botan. Gartens zu Berlin-Dahlem. -- +II. Zoologie.+ 3. Der
zoologische Lehrausflug. Von Dr. #Paul Deegener#, Prof. a. d.
Univers. Berlin. 4. Der ornithologische Lehrausflug. Von Prof. Dr.
#Bernh. Hoffmann#-Dresden. 5. Der entomologische Lehrausflug. Von
Prof. Dr. #Rich. Vogel#, Privatdoz. d. Zoologie a. d. Univers.
Tübingen. 6. Führungen im zoologischen Garten. Von Prof. Dr.
#Walther Schoenichen#-Berlin. -- +III. Allgemeine Biologie.+ 7.
Der hydrobiologische Lehrausflug: I. Binnengewässer. Von Prof.
Dr. #August Thienemann#-Plön. (Mit 37 Abb.) II. Die Meeresküste.
Von Dr. #Arthur Hagmeier#, Kustos a. d. Staatl. Biolog. Anstalt
auf Helgoland. 9. Die Untersuchung von Lebensgemeinschaften. Von
Oberstudiendir. Prof. Dr. #Karl Matzdorff#-Berlin. 10. Botanische und
zoologische Naturdenkmäler. Von Prof. #Carl Schulz#-Berlin. -- +IV.
Angewandte Biologie.+ 11. Der landwirtschaftliche Lehrausflug. Von
Prof. Dr. #Wilh. Seedorf#-Göttingen. 12. Ausflüge in Baumschulen und
Gärtnereien. Von Prof. Dr. #Paul Graeber#-Berlin. 13. Volkstümliche und
künstlerische Gartengestaltung. Von Prof. Dr. #Ernst Küster#-Gießen.
14. Der forstwirtschaftlich-biologische Lehrausflug. Von Geh. Reg.-Rat
Dr. #Karl Eckstein#, Prof. a. d. forstl. Hochschule Eberswalde. 15.
Der fischereiwirtschaftliche Lehrausflug. Von Geh. Reg.-Rat Dr. #Karl
Eckstein#, Prof. a. d. forstl. Hochschule Eberswalde. -- Sachregister.
+Ein Lehrjahr in der Natur.+ Anregungen zu biologischen
Spaziergängen für Wanderer und Naturfreunde. Von Prof. Dr. +Paul
Deegener+. #Zwei Teile.# VIII, 204 und 298 S. gr. 8^o 1922
Gz. 7.50, geb. 11.50
*** End of this LibraryBlog Digital Book "Lehrbuch der Botanik für Hochschulen" ***
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