Title: Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen.
Author: Schultze, Max
Language: English
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RHIZOPODEN UND DER PFLANZENZELLEN. ***


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                     Anmerkungen zur Transkription

  Der vorliegende Text wurde anhand der Buchausgabe von 1863 so weit
  wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische Fehler
  wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute nicht
  mehr gebräuchliche Schreibweisen bleiben gegenüber dem Original
  unverändert.

  Umlaute in Großbuchstaben (Ä, Ö, Ü) werden als deren Umschreibungen
  (Ae, Oe, Ue) wiedergegeben.

  Besondere Schriftschnitte werden im vorliegenden Text mit Hilfe der
  folgenden Sonderzeichen gekennzeichnet:

        kursiv:   _Unterstriche_
        fett:     =Gleichheitszeichen=
        gesperrt: +Pluszeichen+

  ####################################################################



                                  DAS

                              PROTOPLASMA

                                  DER

                  RHIZOPODEN UND DER PFLANZENZELLEN.

                              EIN BEITRAG

                         ZUR THEORIE DER ZELLE

                                  VON

                             MAX SCHULTZE,
 ORD. PROFESSOR DER ANATOMIE UND DIRECTOR DES ANATOMISCHEN INSTITUTES
                               IN BONN.

                            [Illustration]

                               LEIPZIG,

                     VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.

                                 1863.



Inhalt.


                                                                    pag.

    I. +Einleitung+                                                    1

   II. +Das Protoplasma der Rhizopoden+                               10

         Die Erscheinung der Körnchenbewegung. Zusammenhang
         dieser Bewegung mit der Contractilität                       12

         _Unger’s_ Vergleich der Körnchenbewegung mit den
         Bewegungen des Protoplasma der Pflanzenzellen                13

         Meine darauf bezüglichen Arbeiten                            14

         Versuch, die Pseudopodiensubstanz der Rhizopoden (die
         sogenannte +Sarkode+) als +Protoplasma+ zu deuten            15

         _E. Haeckel’s_ Zustimmung, _Reichert’s_ Opposition           16

         Beweis, dass entgegen _Reichert_ die Körnchen in den
         Pseudopodien der Milioliden wirklich existiren               20

         Fortsetzung dieses Beweises: Einfluss des destillirten
         Wassers auf die Pseudopodien                                 21

         Einfluss anderer Reagentien, der Wärme, der Zerstörung
         des Thierkörpers auf die Pseudopodien                        22

         Betrachtungen über die Consistenz der
         Pseudopodiensubstanz                                         23

         Was man beim Aneinanderstossen zweier sich begegnender
         Pseudopodien beobachtet                                      24

         Fütterung mit Carmin und anderen fremden Körpern             26

         Verschiedene Consistenz der Pseudopodien bei
         verschiedenen Rhizopoden                                     28

         Consistenzverschiedenheiten an einer und derselben
         Pseudopodie. +Actinophrys Eichhornii+                        29

         Zusammensetzung der Pseudopodien von Actinophrys aus
         einer hyalinen Axe und körnigen Rinde                        30

         Verhältniss beider Bestandtheile zum Thierkörper             30

         Verschmelzung der Pseudopodien an der Oberfläche             31

         Einfluss von Reagentien auf die Pseudopodien von
         Actinophrys                                                  32

         Einfluss der Wärme. Beobachtungen über den Eintritt
         der +Wärmestarre+ bei niedern Thieren                        32

         Zellenartige Körperchen in der Leibessubstanz von
         Actinophrys                                                  35

         Vergleich der Pseudopodien von Actinophrys mit denen
         der Acanthometren und anderer Radiolarien, sowie der
         Polythalamien  36

         Einfluss von Reagentien und der Elektricität auf die
         Pseudopodien der Polythalamien  37

  III. +Die Bewegungserscheinungen am Protoplasma der
       Pflanzenzellen, verglichen mit denen an den Pseudopodien
       der Rhizopoden+                                                39

         Die Bewegung am Protoplasma der Pflanzenzellen,
         namentlich der Staubfadenhaare von Tradescantia              40

         Einfluss von Reagentien auf diese Bewegungen                 42

         Einfluss der Elektricität                                    43

         Einfluss höherer Temperaturgrade                             46

         Hindeutung auf das Vorkommen lebender Organismen in
         heissen Quellen                                              49

         Contractilität ist die Ursache der Bewegung                  50

         _Brücke’s_ Ansicht über die Natur der Körnchenbewegung       51

         Zweifel an der Durchführbarkeit derselben                    54

         In wie weit Consistenzunterschiede zwischen Rinde und
         Inhalt am Protoplasma bestehen können                        58

   IV. +Schlussbemerkungen+                                           62

       Resultate                                                      64

       Nachtrag. Lebende Organismen in heissen Quellen                67



I.

Einleitung.


In einem Aufsatze »über Muskelkörperchen und das, was man eine Zelle
zu nennen habe«, welcher in dem Archiv für Anatomie, Physiologie etc.
herausg. von _Reichert_ und _du Bois Reymond_ Jahrg. 1861 p. 1-27
abgedruckt ist, habe ich nachzuweisen gesucht, dass in die herrschenden
Ansichten über die Bestandtheile der Zellen und deren Theilnahme an
der Gewebebildung bezüglich des thierischen Organismus sich manche
Glaubenssätze eingemischt haben, welche vor einer strengen Kritik nicht
Stand halten und deren wir uns entledigen müssen, wenn anders wir die
Bahn des Fortschrittes auf dem Gebiete der Gewebelehre mit Erfolg
fernerhin betreten wollen.

Ich versuchte zunächst an dem Beispiele der Muskelkörperchen zu zeigen,
dass eine befriedigende Beantwortung gewisser in der Histiologie
seit längerer Zeit aufgeworfener und discutirter Fragen nur deshalb
nicht möglich gewesen, weil die Dogmen der _Schleiden-Schwann_’schen
Zellentheorie die Gemüther allzusehr befangen hielten. Ich zeigte, wie
der lange Zeit geführte heftige Streit über die Bedeutung der Muskel-
und Bindegewebskörperchen sein Ende finden werde, wenn man es versuchen
wollte von den herrschenden Lehren über die nothwendigen Bestandtheile
einer Zelle etwas aufzugeben, und dass diese Abänderung vorzugsweise
unsere Ansichten über die Zellmembran, über das Verhältniss derselben
zum Zelleninhalte und zu den sogenannten Intercellularsubstanzen
betreffen müsse. Zugleich deutete ich an, dass dem sogenannten
+Zelleninhalte+, oder besser demjenigen Theile der Zelle, welcher der
von _H. v. Mohl_ +Protoplasma+ genannten Substanz entspricht, eine
höhere Bedeutung nicht nur für das Zellenleben sondern auch für die
Gewebebildung thierischer Organismen zuzuschreiben sei, als man bis
dahin anzunehmen pflegte, und gab die Wege an, auf welchen man diese
Thätigkeit des Protoplasma besonders augenfällig beobachten könne.

Man hat das Beispiel der Muskelkörperchen ein wenig passendes genannt,
weil gerade über die Structur und Entwickelung der Muskelsubstanz
Controversen herrschen, und hat aus der Form dessen, was ich
(l. c. p. 2) über die Entwickelung der Muskelfaser gesagt habe,
schliessen wollen, ich stütze mich mehr auf fremde als auf eigene
Beobachtungen[1]. Ersterer Einwand erledigt sich dadurch, dass ich
beweisen konnte, wie gerade diese Controversen durch die von mir
vorgeschlagenen Neuerungen sich bedeutend vereinfachen, und letzterem
fehlt jede Berechtigung. Meine Angaben über die Entwickelung der
Muskelfasern sind kurz und daher mehr schematisch gehalten, aber
dass sie sich auf eigene Beobachtungen stützen liegt in dem Eingange
zur Mittheilung derselben ausgedrückt, in welchem ich sage: »Für die
Muskeln wollen wir die zuerst von _Remak_ mit Nachdruck vertheidigte
+bei Froschlarven leicht zu bestätigende+ Ansicht etc. zu Grunde
legen.« Uebrigens bemerke ich hier, dass die Mittheilungen von _F.
E. Schulze_[2] über die Genese der Muskelfasern bei Frosch- und
Salamanderlarven, welche sich auf unter meinen Augen ausgeführte
Beobachtungsreihen gründen, den Hergang bei der Entstehung der
contractilen Substanz aus dem Protoplasma der embryonalen Muskelzelle,
wie ich ihn kurz beschrieben habe, ausführlich schildern, und diese
würden also zu widerlegen sein, wenn Jemand eine von der meinigen
abweichende Ansicht über die Entwickelung der Muskelfasern vorzubringen
hätte.

Niemand, dem die Ausbildung der allgemeinen Gewebelehre am Herzen
liegt, wird läugnen wollen, dass das erste Erforderniss zu
Fortschritten auf diesem Gebiete eine genauere Kenntniss der einzelnen
Bestandtheile der +Zellen+ und ihrer Theilnahme an der Entwickelung
der Gewebe sei. Das Bedürfniss nach solchen Fortschritten wird zwar
auch da empfunden, wo man die Zellentheorie noch nicht verstanden
hat, und solcher Art ist das Werkchen von _Beale_[3], welches die
Aufmerksamkeit, die es in vieler Beziehung verdient, deswegen nicht
finden wird, weil es ausserhalb der Zellentheorie steht. _Beale’s_
»germinal matter« ist zwar wesentlich das, was wir Protoplasma nennen,
freilich den Kern mit inbegriffen, und die »formed matter«, das
Geformte und Formgebende an den Geweben, ist in eine im Wesentlichen
gewiss richtige Abhängigkeit von dem Protoplasma gebracht. Aber von
+Zellen+ als Elementartheilen oder Elementarorganismen, von +Kernen+,
welche vom Protoplasma verschieden und ihm doch so nothwendig sind, ist
nicht die Rede. Die grosse und unveräusserliche Entdeckung der Zelle
ist dem Verfasser nur von historischem Interesse.

Dass es von den einzelnen Bestandtheilen der Zellen aus vielen
Gründen vornehmlich das +Protoplasma+ sei, als die veränderlichste,
beweglichste, an allen Lebenserscheinungen der Zelle einen
unzweifelhaft sehr lebhaften Antheil nehmende Substanz, auf welche
wir unsere Aufmerksamkeit zu richten haben, wird ernstlich nicht
bestritten werden können. Die Botaniker sind nach _H. v. Mohl’s_
denkwürdigen Arbeiten längst zu der Ueberzeugung gekommen, dass von
dem Protoplasma nicht nur die Bildung der Zellmembran, sondern auch
die inneren Veränderungen, der Stoffwechsel der Zelle in erster
Linie abhängen. Die merkwürdigen Bewegungserscheinungen, welche das
Protoplasma vieler Pflanzenzellen darbietet, geben sodann einen
sichtbaren Ausdruck von dem hohen Grade der Lebensthätigkeit, welche
in dieser Substanz herrscht. Wenn ich das Protoplasma bei Beurtheilung
des +Zellenlebens+ so hoch stelle, dass mir die Bedeutung der Membran
daneben verschwindend klein vorkommt, so kann darin selbstverständlich
nicht die Meinung gefunden werden, die Membran habe überhaupt
keine Bedeutung. Sie liegt nur auf einer anderen Seite als die des
Protoplasma. Die Membran ist vor allen Dingen für die +Gewebebildung+
absolut nothwendig, sobald es sich um die Erreichung einer höheren
Differenzirung und einer grösseren Festigkeit des Gewebes handelt, die
das Protoplasma für sich allein nie geben kann. So können unter den
Pflanzen die Schleimpilze und auch diese nur während einer gewissen
Lebensperiode der vom Protoplasma differenten Zellmembran entbehren.
Jede grössere Festigkeit und höhere Differenzirung des pflanzlichen
Organismus bedingt dagegen an wenigstens den bei weitem meisten
Zellen die Membranbildung. Das Protoplasma hat im Grossen und Ganzen
im lebendigen Zustande überall, wie es scheint eine sehr geringe,
zur Bildung festerer Gewebe nicht ausreichende Dichtigkeit. Durch
Ablagerung fremdartiger Stoffe in sich, wie Amylon, Kleber etc. kann
es allerdings im Ganzen eine grössere Festigkeit annehmen. Auch kann
nicht geläugnet werden, dass die relative Menge des Protoplasma auf die
Consistenz der Pflanzentheile im Allgemeinen einen Einfluss ausübe.
Aber alle auffallenderen Unterschiede in der Dichtigkeit und Festigkeit
gegebener Pflanzentheile gründen sich vornehmlich auf Verschiedenheiten
der +Zellmembranen+. Dass lebende und todte Pflanzentheile eine
verschiedene Consistenz besitzen, kann keinen Gegengrund gegen Obiges
abgeben, denn die Durchfeuchtung der Zellmembran, welche im lebenden
und im todten Pflanzentheile verschieden ausfällt, kann Unterschiede
bedingen.

So ist es meiner Ueberzeugung nach auch in thierischen Geweben. Die
Membran wird nöthig, sobald es sich um Gewebebildung handelt, aber
die Zelle als solche kann auch ohne eine vom Protoplasma verschiedene
Membran bestehen. Wie die Schleimpilze unter den Pflanzen, so sind
manche Protozoen unter den Thieren von so einfacher Organisation, von
so geringer Festigkeit, dass das Protoplasma allein zu ihrer Bildung
genügt. Gehen wir aber über diese einfachsten thierischen Organismen
hinaus, so ist die Zellmembran ebenso nothwendig wie bei den Pflanzen,
sobald es sich um höhere Differenzirung und festere Gewebe handelt. Da
aber im thierischen Körper manche Gewebe eine viel grössere Consistenz,
als das Protoplasma an sich zu geben vermag, auch im erwachsenen
Zustande nicht besitzen, so wird der Fall, dass membranlose Zellen
vorkommen bei Thieren viel häufiger als bei Pflanzen eintreten können.

Ich will damit nur angedeutet haben, dass mir die in die Augen
fallendste Bedeutung der Zellmembran die die Festigkeit des Gewebes
bedingende, die eines Skeletes zu sein scheint, gegenüber der
Bedeutung des Protoplasma als eigentlich lebendiger Substanz der
Zelle. Selbstverständlich kann und wird die Zellmembran nebenbei noch
viele andere wichtige Functionen haben. Die Zellmembran als Form
und Festigkeit gebende Kapsel um das weiche Protoplasma ist aber in
dieser ihrer Bedeutung von der des Protoplasma so verschieden, dass
sie letzterem sogar hinderlich werden kann. Wozu hätten sonst die
dicken Zellmembranen der Pflanzen Porencanäle, die von benachbarten
Zellen stets genau aufeinander stossen, und bis auf die sogenannte
primäre Zellmembran vordringen? In diesem Sinne konnte ich in meinem
oben citirten Aufsatze sagen (l. c. p. 21): »dass man sogar die
Behauptung vertheidigen könnte, die Bildung einer chemisch differenten
Membran auf der Oberfläche des Protoplasma sei ein Zeichen beginnenden
+Rückschrittes+, die Zellmembran gehöre so wenig zum Begriff einer
Zelle, dass sie sogar als Zeichen herannahender Decrepidität oder
doch wenigstens eines Stadiums zu betrachten sei, auf welchem die
Zelle in den ihr ursprünglich zukommenden Lebensthätigkeiten bereits
eine bedeutende Einschränkung erlitten habe«. Die Form dieses
Satzes, welchen ich unverkennbar als einen hinstelle, dessen Inhalt
nicht absolut nothwendig aus dem Voranstehenden folgt, sondern nur
etwa wie aus Laune +vertheidigt werden könnte+, hätte meine Gegner
abhalten sollen, ihn gerade als die Spitze meiner Reformbestrebungen
hinzustellen und gegen ihn die ganze Kraft der herrschenden Ansichten
aufzubieten.

Doch ich habe mich noch über andere Dinge zu beklagen. Meine
Behauptung, dass eine Membran zum Begriff der Zelle nicht nothwendig
gehöre, bezieht sich auf eine, wie ich immer wiederholt habe, +vom
Protoplasma chemisch differente+, oder wie ich mich auch kürzer
ausdrücke, +vom Protoplasma differente Membran+, d. h. also auf eine
vom Protoplasma verschiedene, folglich von ihm abhebbare Haut, welche
übrig bleiben muss, wenn das Protoplasma entfernt wird, welche faltbar
oder starr wenn auch noch so dünn immer etwas Selbstständiges neben dem
Protoplasma darstellt. Eine solche läugne ich an der Oberfläche der
Furchungszellen, läugne ich auf der Oberfläche der Hydra-Zellen, der
Amoeben und Myxomyceten etc. _Schleiden_ und _Schwann_ hielten eine
solche zum Begriffe der Zelle für nöthig, ich behaupte, und bin nicht
der erste, der es behauptet, dass die Annahme einer solchen Membran
in vielen Fällen ganz willkürlich geschehen, dass ihre Anwesenheit
an vielen Zellen sich nicht nachweisen lasse, und dass sie uns also
fernerhin nicht als nothwendiges Attribut der Zelle erscheinen könne,
eine Ansicht, welcher _Brücke_[4] später vollkommen beigetreten ist
und die von ihm in manchen Stücken noch erweitert wurde. _Reichert_
tritt mit grosser Entschiedenheit dieser Annahme gegenüber[5]. Aber
schon bei dem ersten Beispiele, den Furchungszellen, denen ich eine
vom Protoplasma chemisch differente Membran abspreche, schiebt er
mir den Ausdruck +Grenzschicht+ oder +Lamelle+ statt Membran unter,
den ich nie gebraucht habe, und sagt dann bezüglich meiner Worte vom
+Protoplasma, chemisch different+, »+den Sinn dieses Ausdruckes habe
ich nicht verstanden+« (l. c. p. 97). Man begreift worauf das hinaus
will. Der berühmte Zellentheoretiker weiss nicht, oder will nicht
wissen, was eine vom Protoplasma chemisch differente Membran sei, um
nicht den nach seinem ganzen Auftreten gegen mich erwarteten Beweis
der Anwesenheit einer solchen Membran bei den fraglichen Zellen führen
zu müssen. Ja selbst das Wort +Membran+ schwindet unter der Hand und
wird in Grenzschicht verwandelt, um mit dem Anschein als wenn ich die
einfachsten Dinge übersehen hätte, die Existenz von etwas zu beweisen,
was ich nie geläugnet habe. Und wenn _Reichert_ (l. c. p. 100) in
Verfolg seiner irrthümlichen Annahme, dass ich hyaline Grenzschichten
auf der Oberfläche des körnigen Protoplasma läugne, sagt: »Als einen
Irrthum muss ich es ferner bezeichnen, wenn _M. Schultze_ die +Amoeben+
und +Myxomyceten+ als Organismen bezeichnet, welche nur aus einem
körnerhaltigen, schleimhaltigen, organischen Stoff bestehen. Dem
Verfasser ist es wohl bekannt, dass _Lieberkühn_ an den Amoeben eine
festere hyaline Grenzschicht neben dem körnerhaltigen, mehr flüssigen
Inhalte des Leibes dargestellt hat, und ich muss hinzufügen, dass
ich selbst bei Herrn _Cienkowsky_ eine von dem eingeschrumpften (?)
körnerreichen Inhalte deutlich abstehende Grenzschicht auch bei den
Myxomyceten gesehen habe«, so habe ich dem einfach gegenüberzustellen,
was ich über diese Organismen in dem von _Reichert_ seiner Polemik
zu Grunde gelegten Aufsatze sage (Ueber Muskelkörperchen etc. p.
15, der einzigen Stelle wo ich über Myxomyceten spreche): »Auch
die beiden Bestandtheile, hyaline Grundsubstanz und eingebettete
Körnchen, unterscheidet man leicht, da +wie bei vielen Zellen die
hyaline Grundsubstanz eine oft ansehnlich breite+ =Rindenschicht=
+bildet+.« Und von den Amoeben pag. 18: »Manche Species zeichnen sich
durch ein weicheres, zerfliesslicheres Protoplasma vor anderen aus.
Wie es lebhafte Amoeben (A. diffluens) und träge, äusserst langsam
kriechende giebt, bei ersteren die +Rindensubstanz+ feinkörnig und sehr
vergänglich, bei letzteren +ganz hyalin und gegen Säuren und Alcalien
verhältnissmässig resistent+ ist, so giebt es auch bei den grösseren
Rhizopoden Verschiedenheiten der Art im beweglichen Protoplasma.«

Meine Beobachtungen über die Verschiedenheiten im Aussehen und der
Dichtigkeit des Protoplasma an verschiedenen Zellen und an einer
und derselben Zelle, sowie über den Gegensatz von Protoplasma und
Zellflüssigkeit, haben mich bezüglich der thierischen Gewebe zu
einer Ansicht geführt, welche im Wesentlichen ganz mit derjenigen
übereinstimmt, welche im Anschluss an _v. Mohl’s_ bahnbrechende
Arbeiten _Pringsheim_ bereits vor Jahren[6] über das Protoplasma
der Pflanzenzellen ausgesprochen hat. Im Gegensatze zu der damals
herrschenden Primordialschlauchtheorie machte jener ausgezeichnete
Beobachter geltend, dass Alles, was nach innen von der Zellstoffhaut
einer lebendigen Pflanzenzelle liegt, zwar eine sehr complicirte
Anordnung und auch eine Schichtung zeigen könne, dennoch aber
wesentlich aus nichts anderem bestände, als aus Protoplasma und
Zellflüssigkeit. In den meisten nicht gar zu kleinen Pflanzenzellen ist
das Protoplasma von einer Zellflüssigkeit (Intracellularflüssigkeit
_Brücke_) so geschieden, dass ersteres in einer hautartig
zusammenhängenden, oder netzförmig durchbrochenen Schicht der
Innenseite der Cellulosewand anliegt, dabei Chlorophyll- und andere
Körner auch den Zellkern in sich einschliesst, während die geformte
Bestandtheile nicht enthaltende Zellflüssigkeit den inneren Raum der
Zelle einnimmt. In einzelnen Fällen durchsetzen diesen inneren Raum
freie Protoplasmabalken, welche, wenn zahlreich, ein complicirtes
Netzwerk bilden und alle geformten Substanzen, welche überhaupt
im Protoplasma vorkommen, folglich auch den Zellkern, enthalten
können. Statt der freien Balken können auch leisten- oder riffartige
Vorsprünge des Protoplasma in die Zellflüssigkeit vorhanden sein. In
der Wandschicht des Protoplasma tritt öfter eine deutliche Schichtung
hervor, indem sich eine äussere +hyaline+, körnchenfreie +Rinde+ von
einer zweiten, körnchenhaltigen, an die Zellflüssigkeit grenzenden
Lage scheidet. _Pringsheim_ bezeichnet beide als +Hautschicht+ und
+Körnerschicht+ des Protoplasma. Auch in letzterer, wenn sie dick ist,
können wieder Verschiedenheiten nach Ansehn und Inhalt beobachtet
werden (l. c. p. 8), indem die Chlorophyllkörner in solchem Falle
allein der Hautschicht anliegen, die der Zellflüssigkeit angrenzende
Partie des Protoplasma dagegen nur +farblose+ körnige Bildungen
einschliesst. Die Hautschicht des Protoplasma befindet sich nach
_Pringsheim_ in vielen Fällen im Zustande langsamer Verdichtung, und
wird endlich in allmählichem Uebergange zu einer vom Protoplasma
chemisch differenten Haut. Diese Hautschicht, bevor sie Cellulosehaut
wird, oder in anderen Fällen die ganze Wandschicht des Protoplasma,
ist es, welche von _H. v. Mohl_ +Primordialschlauch+ genannt und von
ihm und vielen Anderen als eine besondere Membran der Zelle angesehen
wurde. Sie ist, wie _Pringsheim_ nachweist, entweder Protoplasma,
dann kann sie natürlich nicht Membran der Zelle sein, oder sie ist
Cellulosehaut, dann gehört sie den Verdickungsschichten der bereits
vorhandenen Zellmembran an und kann wiederum von dieser nicht als etwas
besonderes getrennt werden. So kommt _Pringsheim_ zu der Annahme, dass
der von _H. v. Mohl_ unterschiedene Primordialschlauch nicht als eine
zweite, von der Zellstoffhaut verschiedene Hülle der Pflanzenzelle
existire, und ich habe bereits in meinem Aufsatze über Muskelkörperchen
etc. p. 11 darauf hingewiesen, dass nach dem gegenwärtigen Zustande
der Lehre von der Pflanzenzelle die Frage, ob der Primordialschlauch
als +eine von Protoplasma differente Membran+ aufrecht erhalten werden
könne, als zu Gunsten _Pringsheim’s_ entschieden angesehen werden darf.

Wenn es nun bei thierischen Zellen, einmal ihrer verhältnissmässig
geringen Grösse wegen, und sodann weil sie im Durchschnitt reicher
an Protoplasma sind, seltener als bei Pflanzenzellen zu der scharfen
Scheidung einer Wandschicht von Protoplasma und einer Zellflüssigkeit
kommt, so existirt doch, wie an jungen Pflanzenzellen, +bei denen
diese Scheidung ebenfalls noch nicht eingetreten+, ein Unterschied
in der Beschaffenheit des Protoplasma der Art sehr gewöhnlich,
dass eine +Hautschicht+ des Protoplasma, d. i. die bei den Amoeben
erwähnte hyaline, körnchenlose oder körnchenarme +Rinde+ die übrige
körnchenreichere Protoplasmasubstanz überzieht. Ich habe auf diese
hyaline Rinde z. B. bei den embryonalen Muskelzellen hingewiesen und
die Beobachtungen _Remak’s_ über das vermeintliche Abheben einer
Membran unter Wasserzusatz auf diese Rindenschicht zurückgeführt (l. c.
p. 10). Sie ist bei den farblosen Blutkörperchen, wo sie vorzugsweise
Sitz der amoebenartigen Bewegungen ist, bei den Speichelkörperchen,
bei Knorpelzellen und während der embryonalen Entwickelung an fast
allen Zellen zu beobachten. Sie ist unendlich oft für eine Membran
angesehen worden und doch lässt sich kein einziger Beweis beibringen,
dass sie etwas anderes als Protoplasma sei. Man hat sie mit dem
Primordialschlauch verglichen, und das ist das beste was man über sie
ausgesagt hat. Aber wie der Primordialschlauch als eine besondere
Membran der Zelle gefallen ist, wird man sie dadurch nicht als
Zellmembran stempeln. Für mich ist hiernach kein Zweifel darüber übrig,
was an der thierischen Zelle den Bestandtheilen der Pflanzenzelle
entspricht. Ich glaube das auch in meinen früheren Aufsätzen
deutlich genug ausgesprochen zu haben, um mich über den Standpunkt
im höchsten Grade verwundern zu dürfen, den _Reichert_ mir gegenüber
einnimmt. Er will beweisen, dass Zellen, denen ich die Membran
abspreche, eine solche zukomme, indem er auf den Primordialschlauch
zurückgeht, den ich als Rindenschicht des Protoplasma nie geläugnet
habe, von dem aber durch _Pringsheim_ bewiesen ist, dass er eine
vom Protoplasma differente Membran, um die es sich bei mir allein
handelt, nicht darstellt. Und um endlich Alles zu verwirren, wird
auch noch der Ausdruck Protoplasma willkürlich als ein ganz nach
Belieben gebrauchter bezeichnet, dessen Verwendung in der Lehre
von der thierischen Zelle nur Nachtheil bringen könne[7]. Somit
fehlt jeder Boden der Verständigung zwischen uns und verzichte ich
darauf, auf die Einzelheiten weiter einzugehen. Dem Thatsächlichen
gegenüber bemerke ich nur noch, dass ich die drei Hauptsätze in der
Opposition _Reichert’s_, seine Mittheilungen über den Faltenkranz des
sich furchenden Froscheies[8], die Eröffnungen über die sogenannte
Körnchenbewegung an den Pseudopodien der Polythalamien[9] und die
Abweisung der Möglichkeit einer Zusammenstellung des Protoplasma der
Pflanzenzellen mit der Substanz der Pseudopodien der Rhizopoden[10]
als vollkommen unhaltbare kennzeichnen werde. Ueber den erstgenannten
Gegenstand behalte ich mir das Nähere für eine andere Gelegenheit vor,
letztere beiden Punkte finden in Nachstehendem ihre Erledigung.



II.

Das Protoplasma der Rhizopoden.


Wie ich zu wiederholten Malen erprobt habe, ist es nicht schwer,
+Foraminiferen+ lange Zeit in Gläsern lebendig zu erhalten und lebend
weite Strecken zu transportiren. So gelang es mir auch neuerdings eine
grosse Zahl solcher Thiere, welche ich an der Südküste Englands bei
Weymouth gesammelt hatte, nach Bonn zu bringen und hier eine Reihe
von Monaten lebendig zu beobachten. Diese Thiere und eine grosse
Anzahl Exemplare von +Actinophrys Eichhornii+, welches interessante
Thier an einer bestimmten Localität in der Nähe von Bonn in grosser
Quantität fast das ganze Jahr hindurch vorkommt, dienten zu den hier
mitzutheilenden Untersuchungen. Dieselben wurden zunächst unternommen,
um über die Natur der die Pseudopodien bildenden Substanz und die
eigenthümliche Bewegung, welche man an derselben wahrnimmt, die
sogenannte +Körnchenbewegung+, weitere Beobachtungen zu sammeln. Die
Foraminiferen strecken zu einer grösseren oder zu vielen kleineren
Oeffnungen ihrer Schale Fäden einer durchsichtigen körnerreichen
Substanz aus, welche einen hohen Grad von Veränderlichkeit ihrer
Gestalt und Länge besitzen, es sind die sogenannten Pseudopodien.
Dieselben verlaufen divergirend, theilen sich meist unter spitzen
Winkeln, verbinden sich unter einander netzförmig. Sie sind in einer
fortwährenden Bewegung begriffen und diese äussert sich theils in
einer Veränderung der Anordnung, in einer Verlängerung, Verkürzung,
Theilung, Verschmelzung, Brücken- und Netzbildung, theils in einer
+inneren Bewegung+, welche auch denjenigen Fäden nicht abgeht, welche
keine der ebengenannten mehr äusserlichen Veränderungen zeigen, also
sozusagen in Ruhe sind. Diese innere Bewegung ist die sogenannte
+Körnchenbewegung+. Es ist ein Gleiten, ein Fliessen der in die
Fadensubstanz eingebetteten Körnchen. Mit grösserer oder geringerer
Schnelligkeit ziehen sie in dem Faden entweder dem peripherischen Ende
desselben zu, oder in der umgekehrten Richtung, oft sogar selbst an
den dünnsten Fäden in beiden Richtungen zugleich. Körnchen, die sich
begegnen, ziehen entweder einfach aneinander vorbei oder bewegen sich
umeinander, bis nach einer kleinen Pause beide ihre ursprüngliche
Richtung fortsetzen oder eins das andere mit sich nimmt. Wie auf einer
breiten Strasse die Spaziergänger, so wimmeln an einem breiteren Faden
die Körnchen durcheinander, wenn auch manchmal stockend und zitternd,
doch immer eine bestimmte der Längsrichtung des Fadens entsprechende
Richtung verfolgend. Oft stehen sie mitten in ihrem Laufe still und
kehren dann um, die meisten jedoch gelangen bis zum äussersten Ende
der Fäden und wechseln hier erst ihre Richtung. Nicht alle Körnchen
eines Fadens bewegen sich mit gleicher Schnelligkeit, so dass oft
eins das andere überholt, ein schnelleres das langsamere zu grösserer
Eile treibt oder an dem langsameren in seiner Bewegung stockt. Wo
mehrere Fäden zusammenstossen, sieht man die Körnchen von einem auf
den anderen übergehen. An solchen Stellen befinden sich oft breitere
Platten, welche aus einer stärkeren Anhäufung der Fadensubstanz
hervorgegangen sind, und aus welchen dann wie selbstständige Fortsätze
weitere Fäden sich entwickeln, oder in welche bereits bestehende
wie eingeschmolzen werden. Viele Körnchen laufen offenbar ganz an
der äussersten Oberfläche der Fäden, über welche man sie deutlich
hervorragen sieht. Vielleicht haben alle diese oberflächliche Lage.
Ausser den kleinen Körnchen sieht man oft grössere Substanzklümpchen
wie spindelförmige Anschwellungen oder seitliche Auftreibungen eines
Fadens in ähnlicher Bewegung wie die Körnchen. Selbst fremde Körper,
welche der Fadensubstanz anhaften und in sie aufgenommen worden,
schliessen sich dieser Bewegung an. Das sind die Haupterscheinungen
der Körnchenbewegung, wie sie von mir[11] und in Uebereinstimmung mit
meiner Beschreibung von _Joh. Müller_[12] und _E. Haeckel_[13] theils
an Polythalamien, theils an anderen Rhizopoden geschildert worden ist.

Dass die merkwürdige, das Auge stets neu fesselnde, ganz
einzig dastehende Körnchenbewegung mit der +Contractilität+
der Pseudopodiensubstanz, wie sie sich in den eigentlichen
Zusammenziehungen äussert, in Verbindung zu bringen sei, daran sind
nie Zweifel ausgesprochen worden, haben wir doch zur Bezeichnung des
inneren Grundes selbstständiger thierischer Bewegungen keinen anderen
Ausdruck als den der Contractilität. Aber was die Körnchenbewegung
mit den Contractionserscheinungen an anderen contractilen Theilen,
am Muskelgewebe gemein habe, darüber hatte bisher Niemand auch nur
Vermuthungen geäussert. Ich habe die Bewegung der Körnchen ein Fliessen
genannt, und da die Körnchen offenbar sich nicht activ bewegen, sondern
nur den Bewegungen der Grundsubstanz folgen, so musste diese natürlich
auch als in fliessender Bewegung begriffen bezeichnet werden. Damit ein
Faden sich verlängern könne, müssen ganze Massen von Substanz ihren Ort
wechseln, was man oft an fortschreitenden grösseren Substanzklümpchen
beobachtet. Nimmt man diesen Ortswechsel an grösseren Massen der
Pseudopodiensubstanz wahr, so liegt offenbar kein Grund vor, die
Möglichkeit eines solchen Ortswechsels für kleinere Abtheilungen der
Substanz zu läugnen. Somit erschien es am natürlichsten, auch die
Körnchenbewegung auf ein Gleiten kleiner Partikelchen der Grundsubstanz
mit eingebetteten Körnchen zurückzuführen, wie man dasselbe für etwas
grössere Substanzmassen direct beobachten kann. So erklärt sich der
Ausdruck +fliessende+ Bewegung der Grundsubstanz, welcher zugleich
eine Hindeutung auf die eigenthümliche Consistenz der contractilen
Pseudopodiensubstanz enthält, welche in Betracht der merkwürdigen
Innenveränderungen, welche an ihr zur Beobachtung kommen, an die einer
Flüssigkeit erinnert.

Bei der Isolirtheit, in welcher unter allen Bewegungserscheinungen
im Thierreiche die Körnchenbewegung der Pseudopodien stand, musste
es das höchste Interesse erregen, als ein Analogon der räthselhaften
Pseudopodiensubstanz an ganz anderer Stelle der organischen Natur
aufgefunden wurde, als man eine Identität in den Bewegungserscheinungen
der +Polythalamienfäden+ und der +im Hohlraum einer Pflanzenzelle
ausgespannten Protoplasmafäden+ erkannte. _Unger_[14] gebührt das
Verdienst, der Wissenschaft zu diesem Fortschritt verholfen zu haben.
Freilich ohne die Pseudopodien der Polythalamien aus eigener Anschauung
zu kennen, nur gestützt auf die von mir gegebenen Beschreibungen
und Abbildungen erkannte er, was sich glänzend bewahrheitet hat,
die bis zur Uebereinstimmung gesteigerte Aehnlichkeit in dem Ansehn
und den Bewegungen der Rhizopodenfortsätze und der sogenannten
+Protoplasmaströme in vielen Pflanzenzellen+. Nach ausführlichen
Betrachtungen über die Art der Bewegung bei letzteren kommt er zu dem
Schluss (p. 280): »Die nächste Ursache der Saftbewegung in den Zellen
kann weder in der Diasmose noch in der Einwirkung des Kernbläschens
auf den Zellinhalt, noch in irgend einer mechanischen Einrichtung, wie
z. B. in Flimmerorganen u. s. w. gesucht werden, sondern sie liegt
vielmehr in der Beschaffenheit des sich bewegenden Protoplasma, welches
als ein vorzugsweise stickstoffhaltiger Körper nach Art jener einfachen
contractilen thierischen Substanz, welche man Sarcode nennt, in der
Form einer rhythmisch fortschreitenden Contraction und Expansion in die
Erscheinung tritt.« Und weiter (p. 282): »Alles diess deutet darauf
hin, dass das Protoplasma nicht als eine Flüssigkeit, sondern als eine
halbflüssige +contractile+ Substanz angesehen werden müsse, die der
thierischen Sarcode zunächst vergleichbar ist, wo nicht gar identisch
mit dieser zusammenfällt.« »Vergleicht man die Sarcodesubstanz niederer
Thiere, namentlich der Rhizopoden, mit dem Protoplasma, wie es sich
in den Pflanzenzellen in der Regel darstellt, so wird man durch die
Uebereinstimmung beider in Form, Beschaffenheit und Wirksamkeit in der
That sehr überrascht.« Es folgt jetzt eine umständliche Vergleichung
der von mir gegebenen Beschreibung der Bewegungen von +Amoeba
porrecta+ mit den Erscheinungen der Protoplasmabewegungen in den jungen
Samenlappen der Wallnuss, nach welcher _Unger_ erklärt, dass erstere
auch in allen Stücken auf das pflanzliche Object passe.

Durch diese Angaben war die eigenthümliche Bewegungsform der
Pseudopodien der Polythalamien aus ihrer Isolirtheit herausgetreten
und für ihre Betrachtung ein neues Feld eröffnet. Zunächst
musste eine weitere Feststellung des Thatbestandes in so fern
wünschenswerth erscheinen, als _Unger_ aus eigener Anschauung nur
das pflanzliche Object kannte. So widmete ich mich, nachdem mir die
Angaben _Unger’s_ bekannt geworden, einem ausführlichen Studium der
Bewegungserscheinungen des Protoplasma der Pflanzenzellen, deren ich
bis dahin nur die der Nitellen beobachtet hatte, welche mir, wie aus
der eigenthümlichen Art der hier vorkommenden Bewegungen natürlich
erscheint, keinen Anknüpfungspunkt zu einer Vergleichung derselben mit
der Sarkode der Rhizopoden gegeben hatte. Ein viel günstigeres Object
sind die Staubfadenhaare der Tradescantien. Die Beobachtung derselben
bestärkte in mir immer fester die Ueberzeugung, dass in der That die
vollkommenste Uebereinstimmung in der Bewegungsform der scheinbar so
himmelweit verschiedenen Substanzen herrsche. Als ich auf Helgoland
Gelegenheit fand, Protoplasmabewegungen in Diatomeen mit Pseudopodien
von Rhizopoden direct zu vergleichen, theilte ich meine Erfahrungen,
auch die Beobachtungen, welche ich an Tradescantia angestellt hatte,
ausführlich mit[15].

Doch enthielt ich mich damals noch aller die Natur der Sarkode
der Rhizopoden betreffenden Schlüsse, zu denen die vorliegenden
Beobachtungen hindrängten, indem ich mich darauf beschränkte die
Tragweite der letzteren mit folgenden Worten anzudeuten (l. c. p. 337):
»Die geschilderten Bewegungen des Protoplasma der Pflanzenzellen können
nach meiner Meinung nicht unberücksichtigt bleiben, wenn es sich um
eine Deutung der räthselhaften Lebenserscheinungen der Sarkodefäden
bei den Rhizopoden handelt, und empfehle ich das vergleichende Studium
der ersteren namentlich Denen, welche eine Zusammensetzung z. B. der
Polythalamienfäden aus kleinen Zellen für möglich und wahrscheinlich
halten. Bei Tradescantia verlaufen, wie es scheint, dieselben
Erscheinungen, welche dort auf thierisches Leben bezogen werden
müssen, an unzweifelhaftem Zelleninhalt.«

Wenn ich damals anstand die Pseudopodiensubstanz dem Protoplasma
der Zellen gleichwerthig zu erklären, so lag das an der sehr
gerechtfertigten Besorgniss durch einen solchen Ausspruch von dem Worte
Protoplasma an einem Orte Gebrauch zu machen, wo nach den herrschenden
Ideen über die nothwendigen Bestandtheile einer Zelle von Zellen, also
auch von Protoplasma, nicht die Rede sein konnte. Es war ein ähnlicher
Fall, wie wir ihn mit den Muskelkörperchen erlebt haben. Die Schranken
der dominirenden Zellentheorie liessen es nicht zu, die schwebende
Frage in dem Sinne zu lösen, zu welchem die Natur offenbar hindrängte.
Es musste sich also zunächst die Frage aufwerfen, ob die Theorie nicht
einer Erweiterung fähig sei, welche den natürlichen Verhältnissen mehr
Rechnung trage ohne doch das einmal als richtig und wichtig Erkannte
zu zerstören. Diese Angelegenheit brachte ich in den unten genannten
beiden Aufsätzen zur Sprache. Ich suchte nachzuweisen, dass zum Begriff
der Zelle die Membran nicht nothwendig gehöre, dass vielmehr eine
gewisse Menge einer Substanz mit den Eigenschaften des Protoplasma
wie _H. v. Mohl_, _Pringsheim_ u. A. es bei den Pflanzenzellen kennen
gelehrt haben, nebst einem Kern als Zellenkern in diesem Protoplasma
dasjenige repräsentire, was als Wesen der lebendigen Zelle angesehen
werde. Es konnte mir selbstverständlich nicht in den Sinn kommen, die
Membran, wo sie sicher nachzuweisen ist, zu läugnen, und ihre hohe
Wichtigkeit als formgebend und die Festigkeit der Gewebe bedingend
zu bestreiten, es handelte sich nur darum, ob das Protoplasma eine
solche Selbstständigkeit besitzen könne, dass es auch ohne äussere, von
ihm verschiedene Membran existiren, leben, und mit seinem Kerne das
darstellen könne, was wir als das Wesen einer Zelle vom physiologischen
Standpunkte aus betrachten. Wenn nun, wie ich Grund fand anzunehmen,
zum Begriff der Zelle, also auch des Protoplasma, die Membran nicht
gehöre, man also von nacktem Protoplasma sprechen konnte, so war das
Hinderniss überwunden, die Rhizopodenpseudopodien, welche eine von der
contractilen Substanz differente Membran nicht besitzen, als Theile
einer Zelle, als Protoplasma anzusehen, mit welcher Substanz, wie sie
uns in gewissen Pflanzenzellen entgegentritt, sie einen so hohen Grad
der Uebereinstimmung zeigen. Ich schlug endlich vor das missliebige,
weil in einer gewissen Opposition zur Zellentheorie stehende, Wort
+Sarkode+ ganz zu verbannen und mit dem Worte +Protoplasma+ zu
vertauschen, »+in welchem der Triumph der Zellentheorie auch über diese
niedersten organischen Gebilde ausgedrückt liegt+[16].«

_Ernst Haeckel_ hat sich in seiner auf den umfassendsten Untersuchungen
beruhenden ausgezeichneten Monographie der Radiolarien meinen Ansichten
über das Wesen der sogenannten Sarkode vollkommen angeschlossen, und
hat dieselben durch neue Beispiele wesentlich gestützt.

Ein heftiger Gegner ist ihr in _Reichert_ erwachsen[17]. Obgleich
derselbe früher gegen die Sarkodetheorie _Dujardin’s_ gerade aus dem
Grunde ankämpfte[18], weil sie »das wichtige und so durchgreifende
Naturgesetz, demzufolge die Geschöpfe der organischen Natur durch
Vermittelung der Zelle gezeugt, entwickelt, gebildet werden, für eine
Abtheilung und zwar thierischer Geschöpfe eliminirt«, so scheint
ihm die neue Wendung, nach welcher die Zellentheorie einen Triumph
auch über die niedersten thierischen Organismen feiert, nicht
weniger verderblich. _Reichert_ sieht jetzt in der Verherrlichung
des +Protoplasma+ die alte Lehre vom lebenskräftigen Urschleim neu
auferstanden, und bekämpft die »Hypothese des unsichtbar organisirten
Zelleninhaltes« (Archiv etc. 1862, p. 640), wie wenn er der
ausgesprochenste Gegner der Zellentheorie wäre. Wenn sich _Reichert_
das »Unbegreifliche« erst »verständlich« machen muss, »wie man auf
den Gedanken gerieth, die +Saftströmungen in den Zellen+ mit den
+Contractionsströmungen an den Pseudopodien+ zu identificiren« (l. c.
p. 646), so geht daraus zwar hervor, dass seine Opposition mehr auf
theoretischen Bedenken als auf Beobachtungen beruht. Denn unbegreiflich
und unverständlich muss es genannt werden, wenn Jemand, der die
Polythalamien im Leben beobachtet hat, über die frappante Aehnlichkeit
der Bewegung des Protoplasma in den Tradescantia-Zellen mit obigen
Worten urtheilt. Dennoch müssen wir etwas ausführlicher auf eine Seite
seiner Opposition eingehen, die nämlich, welche sich auf meine und der
anderen bisherigen Beobachter Angaben über die +Körnchenbewegung+ und
das +»angebliche Zusammenfliessen« der Scheinfüsse der Polythalamien+
bezieht, sowohl um des Gegenstandes selbst willen, als in so fern
daraus Angriffe gegen die Protoplasmatheorie überhaupt abgeleitet
werden[19].

Nach _Reichert_ giebt es in der Substanz der Pseudopodien der
Polythalamien gar keine Körnchen, folglich auch keine Körnchenbewegung.
Letztere ist eine optische Täuschung, dadurch entstanden, dass man
+Wellen der Oberfläche+ der Fäden für +Körnchen+ in der Substanz
gehalten hat. »Das Thier (l. c. p. 647), an welchem ich die
Körnchenbewegung zum ersten Male beobachtete, liess dieselbe nur an
einzelnen Fäden wahrnehmen, und es gab zugleich Momente, in welchen
die sichtbaren, ausgestreckten Pseudopodien sich völlig ruhig
verhielten. Die Körnchenbewegung gab sich ferner so zu erkennen, wie
es _Max Schultze_ und _Joh. Müller_ beschrieben haben, als ein +an
der Oberfläche+ des Fadens sich hin- oder zurückbewegendes Korn oder
Körnchen. Ich muss jedoch hinzufügen, dass die Bewegung des Korns
nicht gleichmässig war, sondern dass das Korn über die Oberfläche
fortzu+hüpfen+ schien, oder doch wenigstens eine +zitternde+ Bewegung
verrieth. Es war mir aber sehr auffällig, dass ungeachtet zahlreicher
angeblicher Körnchen-Zuströme, und obgleich man an den Enden der Fäden
häufig genug das stillstehende Korn nicht zurückkehren sieht, -- im
ganzen Gesichtsfelde, weder in der umgebenden Flüssigkeit, noch an und
in der Substanz der Strahlen selbst, irgend ein sichtbares ruhendes
Kügelchen sich wahrnehmen liess. Und doch sollte die aus dem Körper
den Strahlen zuströmende Sarkode-Substanz Kügelchen enthalten, und die
grösseren Kügelchen nicht allein das Hervortreten der fortströmenden
Masse +über+ das Niveau des Fadens bewirken, sondern überhaupt den
optischen Ausdruck der Körnchenbewegung bedingen. Leibessubstanz mit
Kügelchen konnte also den Strahlen nicht zugeflossen sein; -- das
Trugbild lag offen zu Tage.«

_Reichert_ ist schnell fertig wie man sieht. Und warum ist die
Körnchenbewegung ein +Trugbild+? Weil _Reichert_ +weder in der
umgebenden Flüssigkeit+ (sic) +noch an und in der Substanz der
Strahlen+ selbst irgend ein sichtbares +ruhendes+ Korn wahrgenommen hat!

Schon in der folgenden Zeile ist nur noch von +scheinbaren+ Körnern
die Rede, über deren Natur und Entstehung es weiter heisst: »An
irgend einer beliebigen Stelle des hyalinen ausgestreckten Fadens
zeigt sich plötzlich eine scheinbare Verdickung von spindelförmiger
Begrenzung, etwas gelblicher Färbung und dunkler Contour; die Spitzen
der Spindel verlieren sich ganz unmerklich in die unverändert
gebliebenen angrenzenden Theile des Fadens. Bald darauf erscheint es
als ob die Spindel kürzer, in ihrer Mitte aber dicker, dunkler werde
und mit derselben aus dem Niveau des Fadens mehr hervortrete; endlich
entschwinden die Enden der scheinbar spindelförmigen Verdickung dem
Blicke, und die erhobene mittlere Partie hüpft unter dem Bilde eines
Kornes auf der Oberfläche des Fadens hin. Ganz auf dieselbe Weise,
jedoch in umgekehrter Ordnung, verschwindet das Körnchen beim Aufhören
der Bewegung.« »Wer das allmähliche Entstehen und Aufhören der
Körnchenbewegung verfolgt hat, wird die Vorstellung von einer wirklich
fliessenden Substanz in den Pseudopodien sicherlich fallen lassen.« Es
bleibt nur noch die Annahme der auf der Oberfläche fortschreitenden
Contractionswelle übrig, und fragt es sich nur, was diese Welle für
eine Form haben müsse, um ein scharf contourirtes Körnchen, wie man
factisch deren sieht, vorspiegeln zu können. Hier kommt _Reichert_ zu
dem Resultat, dass diese Form nur die einer »am Faden fortziehenden
Schlinge« sein könne (p. 650). »Die sich erhebende Schlinge wird zuerst
als eine langgezogene, in ihrer Mitte sich verdickende, aus dem Niveau
des Fadens heraustretende Anschwellung gesehen. Die erhobene Schlinge
selbst ferner giebt sich in Folge der Lichtbrechungsverhältnisse der
Scheitelkrümmung gerade so, wie sehr häufig bei den Querfältchen der
glatten Muskelfasern als ein auf dem Faden aufliegendes Korn oder
rundliches, oder ovales Körperchen zu erkennen. Ebenso leuchtet es
ein, dass die in Fortbewegung begriffene Schlinge als ein auf der
Oberfläche des Fadens fortziehendes Körnchen erscheinen müsse, und dass
sie endlich das mikroskopische Bild eines hüpfenden Kornes gewähren
werde, da vorausgesetzt werden darf, dass die Schlinge bei ihrer
continuirlichen Neu- und Rückbildung nicht immer die gleiche Höhe
beibehalte, -- was sich eben als ein Schwanken der Scheitelkrümmung der
Schlinge oder des scheinbaren Korns zu erkennen giebt. Es ist mir nicht
gelungen, eine der Schlinge entsprechende Zeichnung im mikroskopischen
Bilde wahrzunehmen, ich glaube aber nicht, dass hierauf unter den
obwaltenden Umständen irgend ein Gewicht gelegt werden darf.«

Man könnte zunächst mit _Reichert_ darüber rechten, ob das
von ihm zur Beobachtung benutzte Material ein ausreichendes
gewesen, den übereinstimmenden Angaben der bisherigen Beobachter
der Körnchenbewegung in einer solchen Weise, wie er gethan,
gegenüberzutreten. Laut eigener Angabe (l. c. p. 642) ist es nur
+eine+ Species von Miliola und Rotalia, durch deren Beobachtung
_Reichert_ für ein optisches Trugbild erklären zu können glaubt, was
ich an mehr als 20 verschiedenen Species[20] sah und _Joh. Müller_
nach seinen Untersuchungen an mehreren Polythalamien und nahe an 50
Arten Radiolarien bestätigte. Die +Gromia oviformis+ aber, von der
ich sage, dass keine der anderen Arten sich so gut zum Studium der
histiologischen Details eigene (l. c. p. 18), und auf welche sich
zunächst meine Beschreibung der Körnchenbewegung bezieht (l. c. p. 16
und 17), hat _Reichert_ gar nicht gesehen.

Doch fragen wir, auf welche Gründe hin _Reichert_ die Existenz
von Körnchen und danach auch das »Fliessen« von Körnchen in der
Substanz der Pseudopodien läugnet. Es ist schwer, wenn man die
Bewegungserscheinungen der Pseudopodien beobachtet, zu begreifen, wie
es möglich gewesen, dass _Reichert_ die Körnchen für eine optische
Täuschung erklären konnte. Hätte derselbe Gromia oviformis vor sich
gehabt, er wäre nie auf diese Idee gekommen. Denn hier sind die
Körnchen zum grossen Theile Kügelchen von so starkem Glanze wie
Fetttröpfchen oder ähnliche Gebilde. Schon eine mässige Vergrösserung
(2-300 Mal) genügt hier, die vollkommen kreisförmige Begrenzung der
fraglichen Gebilde und den Unterschied in der Lichtbrechung zwischen
Grundsubstanz und Körnchen deutlich wahrzunehmen. Auch andere
Gromia-ähnliche Rhizopoden verhalten sich ebenso, und mache ich nur auf
die Abbildung der +Lieberkühnia+ bei _Claparède_ und _Lachmann_[21],
von welcher ich eine ganz ähnliche Zeichnung bei _Guido Wagener_
gesehen habe, aufmerksam. Ist es schon in hohem Grade unwahrscheinlich,
dass dieselbe Erscheinung, welche an dem einen Rhizopod von gleitenden
Körnchen herrührt, an einem anderen von ganz verschiedenen Ursachen
bedingt sein soll: so giebt die aufmerksame Beobachtung auch nicht den
geringsten Anhaltspunkt zur Annahme einer solchen Verschiedenheit.
Allerdings sind die der Pseudopodiensubstanz der Milioliden eigenen
Körnchen viel kleiner als die der Gromiden, doch dieser Unterschied
kann durch Anwendung stärkerer Vergrösserungen ausgeglichen werden. Mit
Hülfe solcher ist mir und Anderen, denen ich das Object zeigte, kein
Zweifel übrig geblieben, dass auch die Milioliden massenhaft Körnchen,
d. h. Körperchen von einer anderen Lichtbrechung als ihre Umgebung, in
ihrer Substanz enthalten. Den Beweis dafür entnehme ich aus Folgendem:

1) Scharfe Begrenzung und starker Glanz der fraglichen Körperchen
sprechen nicht dafür, dass dieselben nur Theile der Fadensubstanz
selbst seien, denn diese Substanz bricht, wie _Reichert_ zugiebt, das
Licht nur wenig anders als das umgebende Wasser. Ganz entscheidend
ist aber der Umstand, dass Körnchen, +welche seitlich über den Rand
eines Fadens hinausragen+, ebensogut wie die anderen bei Hebung
des Tubus über diejenige Einstellung, bei welcher man die Bewegung
am deutlichsten sieht, in einen +Lichtpunkt+ übergehen. Derselbe
beweist, dass sie wie eine Sammellinse wirken, und dass sie keine
»am Faden fortziehenden Schlingen« sind, wie _Reichert_ will,
denn solche müssten, im Profil gesehen, als Ringe oder Oesen von
Pseudopodiensubstanz beim Heben des Tubus in der Mitte einen dunkeln
Fleck erhalten, wie aus _Welcker’s_ Bemerkungen über die Unterscheidung
von Erhabenheiten und Vertiefungen unter dem Mikroskope hervorgeht[22].

2) Man erkennt bei starken Vergrösserungen (_Hartnack_ System 10, oder
_Zeiss_ F), dass viele der an und in den Fäden der Milioliden auf-
und abziehenden Körnchen eine längsovale oder stäbchenförmige Gestalt
besitzen, und dass, wenn sie auch meist mit ihrer längern Axe der
Längsaxe der Fäden parallel gehen, sie nicht selten sich rechtwinklig
zu letzterer aufstellen, um dann bei weiterer Bewegung sich wieder
umzulegen. Kurz die Körperchen befinden sich öfter in einer rotirenden
Bewegung, und diese beweist ihre körperliche Natur.

3) _Reichert_ will die Abwesenheit von Körnchen in der Substanz der
Pseudopodien durch folgenden Satz beweisen (l. c. p. 644): »Da die
körnige Zeichnung jedesmal sofort verloren geht, wenn die Fäden in
gestreckter Lage ruhig liegen, oder die körnigen Platten und Lamellen
sich in ruhende gestreckte Fäden wiederauflösen, so muss gefolgert
werden, dass die körnige Zeichnung nur scheinbar sei und durch
Formveränderungen der an sich hyalinen Fäden hervorgebracht werde.« Es
ist mir nicht möglich gewesen, zu ermitteln, welcher Umstand _Reichert_
so täuschen konnte, dass er obige Behauptung aufstellte. Ich finde bei
lebenden Thieren mit ausgestreckten Fäden nie und an keiner Stelle eine
derartige Ruhe, dass die Körnchenbewegung aufhöre und der Faden ein
+gleichmässig hyalines+ Ansehn annehme. Allerdings sieht man hie und da
an sehr dünnen Fäden kein Körnchen. Dergleichen kommt bei Thieren wie
den Milioliden, deren Protoplasma eben nicht sehr körnerreich ist, vor.
Aber in solchen Fällen vergeht kaum eine Secunde, dass nicht Körnchen
erscheinen, die von benachbarten Fäden auf die körnchenlosen übergehen.
Nach _Reichert’s_ Angaben sollte man erwarten, dass an jedem Faden die
körnige Zeichnung zeitweise ganz verschwinden könne, »wenn die Fäden in
gestreckter Lage ruhig liegen«, was nach erfolgtem Ausstrecken sich von
allen Fäden sagen lässt, die nicht in der Retraction begriffen sind.
Solche in gestreckter Lage ruhig liegende Fäden zeigen aber immer das
lebhafteste Spiel der Körnchenströmung, ebenso die Fäden, welche sich
aus körnigen Platten oder Lamellen wiederauflösen. Dagegen kommt man
recht oft dazu, einzelne Körnchen, wenn auch nur auf kurze Zeit +ruhen+
zu sehen, so z. B. sehr häufig an sogenannten laufenden Brücken, wenn
dieselben rechtwinklig auf den Fäden stehen, die sie verbinden; und
bedient man sich künstlicher Mittel, so kann man die Körnchen auf weite
Strecken in Ruhe setzen, ohne dass sie, wie _Reichert_ annimmt, dabei
verschwinden.

Ganz entscheidend in dieser Beziehung ist folgender Versuch: Man
bringe an den Rand des Deckglases, unter welchem sich ein Thier mit
ausgestreckten Pseudopodien befindet, einen Tropfen destill. Wasser,
und beobachte dessen allmähliche Einwirkung. Die Körnchenbewegung
wird langsamer, ohne dass an den Fäden sonst irgend eine Veränderung
wahrzunehmen ist, endlich stockt sie ganz. Wenn das destillirte
Wasser nicht zu heftig einwirkt, bietet der Faden auch jetzt noch,
abgesehen von dem Mangel der Bewegung, ganz das Ansehn wie im Leben
dar, die Körnchen sind ebenso deutlich zu sehen und in derselben Menge
vorhanden, wie zuvor, die Grundsubstanz ist von unverändertem Aussehen.
Körnchen, die sich eben noch bewegten, sieht man in den ruhenden
Zustand übergehen und für immer in demselben verharren, ohne dass sich
an ihnen sonst die geringste Veränderung wahrnehmen lässt. Macht sich
der Einfluss des destillirten Wassers länger geltend, so treten erst
kleine dann grösser werdende Vacuolen in der Grundsubstanz der Fäden
auf, sie verbreitern sich, bekommen ein schaumiges Ansehn und gehen
endlich unter zunehmenden Quellungserscheinungen zu Grunde.

Die Beobachtung der Körnchen in ihrem allmählich eintretenden
Stillstande, wobei jedes einzelne scharf im Auge behalten werden kann,
ist ganz entscheidend. Auch durch andere, energischer wirkende Agentien
lässt sich ein gleiches Resultat, wie durch destillirtes Wasser
erzielen z. B. Iodlösung, verdünnte Säuren und Alkalien, durch den
elektrischen Strom, doch treten hier meist viel schneller Veränderungen
der Fäden im Ganzen ein, worauf wir unten noch zurückkommen, so dass
die Beobachtung nicht so rein ist als bei Anwendung des destillirten
Wassers. Auch die schnelle Erwärmung des Objectträgers, auf welchem
sich eine Miliolide mit ausgestreckten Pseudopodien befindet, bis
auf mindestens 45° C., giebt ein belehrendes Bild. Die Pseudopodien
erstarren in der Lage, in welcher sie sich gerade befinden, und
verharren so lange in derselben, bis diffundirende Einflüsse des
umgebenden Wassers sie endlich zerstören.

Jeden Einwand, dass Gerinnungserscheinungen die Beobachtung trüben,
schliesst endlich folgendes Experiment aus. Zerdrückt man ein Thier,
welches mit ausgestreckten Pseudopodien unter einem Deckglase
liegt, sodass die Schale gesprengt und der Inhalt in dichten Massen
hervorgepresst wird, so bleiben die ausgestreckten Fäden, wo sie
nicht mechanisch incommodirt wurden, unverändert liegen und setzen
das Spiel ihrer Bewegungen noch eine Zeit lang in gewohnter Weise
fort. Sie retrahiren sich nicht, wenn ein Abreissen derselben von der
Oberfläche des Glases, wenn eine andere Bewegung des Deckglases als
zum Zerdrücken der Schale nothwendig ist, vermieden wird. Obgleich
der Zusammenhang der Fäden mit dem Thierkörper durch das Zerdrücken
des Letzteren an vielen Stellen der Basis der Fäden aufgehoben wird,
dauert die Körnchenströmung doch noch unverändert fort. Aber sie wird
allmählich langsamer, die Fäden ziehen sich mehr und mehr zu dichten
Netzen und breiteren Platten zusammen, aus denen zwar wieder neue
Fäden ausstrahlen, in denen aber nach und nach die Körnchenbewegung
aufhört. Nach Verlauf einer Stunde hat dieselbe an den meisten Stellen
ihr Ende erreicht. +Trotzdem sind die Körnchen in der Grundmasse der
Fäden noch so deutlich wie vorher+, und halten sich so lange, bis der
diffundirende Einfluss des Wassers endlich die Auflösung der Fadenreste
herbeiführt, wobei sich die winzigen Körnchen unter Molekularbewegung
zerstreuen.

Nach dem Voranstehenden dürfen wir wohl die Existenz von Körnchen in
den Pseudopodien der Milioliden gegen die _Reichert_’schen Einwürfe für
+bewiesen+ ansehen. Sind aber Körnchen da, so bleibt es auch mit der
Körnchenbewegung beim Alten und _Reichert_ mag sich umsehen, wie er
seine Behauptung, dass dieselbe ein »optisches Trugbild« sei, weiterhin
stütze.

Die Körnchen der Pseudopodien sind in einer gleitenden Bewegung. Sie
rücken auf weite Strecken vor und wieder zurück, sie tauschen ihren
Platz mit anderen, ungehindert ziehen sie von einem Faden auf den
anderen hinüber -- diese Ortsveränderungen regen in uns die Frage
nach der +Consistenz+ derjenigen Substanz an, in welcher sie sich
bewegen. Man hat die Bewegung der Körnchen eine +fliessende+ genannt,
und gewiss nicht mit Unrecht, denn solche Ortsveränderungen, wie wir
sie beobachten, setzen voraus, dass die Substanz, in welcher sie
zu Stande kommen, mit dem Aggregatzustande einer Flüssigkeit etwas
gemein haben müsse. Nun giebt es aber bekanntlich verschiedene Grade
des Flüssigen, und wenn wir uns für die Bezeichnung der Consistenz
der Pseudopodien des Ausdruckes »dickflüssig wie Schleim« bedienten,
also etwa an eine zähflüssige Gummilösung dachten, so glauben wir
von dem Rechten nicht weit abgewichen zu sein. _Reichert_ protestirt
dagegen, die Pseudopodiensubstanz für +tropfbar flüssig+ zu halten.
Ich glaube nicht, dass sich bisher Jemand dieser Worte zur Bezeichnung
der Dichtigkeit der Fadensubstanz bedient hat. Aber auch mit flüssigem
Wachs oder Schleim will er sie nicht vergleichen. Er nennt sie
+fest-weich+ (p. 652), ausserordentlich weich und biegsam, und hebt
an ihnen die bemerkenswerthe Eigenschaft des leichten Adhaerirens
aneinander hervor, welches aber durchaus verschieden sein soll von dem,
was die früheren Beobachter das Ineinanderfliessen zweier oder mehrerer
Pseudopodien genannt haben.

Statt aller Discussion über den die Consistenz am passendsten
bezeichnenden Ausdruck, welche in einen Wortstreit ausarten muss, da
wir streng genommen, wie _Brücke_ gewiss sehr richtig hervorhebt[23],
die für die Aggregatzustände lebloser Körper erfundenen Ausdrücke
auf belebte nicht ohne Weiteres anwenden können, wollen wir die
Erscheinungen studiren, welche uns einen Begriff von der Consistenz der
Pseudopodiensubstanz geben können. Wir wollen hier zuerst anführen,
was wir beim Aneinanderstossen zweier auf ihrem Wege sich begegnender
Pseudopodien beobachten; sodann die Aufnahme fremder Körper in die
Pseudopodiensubstanz besprechen.

Verfolgt man an einer eben auf den Objectträger gebrachten Miliolide
das Ausstrecken der Pseudopodien, so bemerkt man, dass alle schnell
und in gerader Linie sich verlängernden Fäden an dem Ende abgerundet
oder mit einer kolbenförmigen Anschwellung versehen sind, welche bald
kuglig, bald herzförmig oder cylindrisch wurstförmig gestaltet ist.
Manchmal ragt aus derselben noch eine feine Spitze hervor, welche an
ihrem Ende auch wieder angeschwollen sein kann. Die Endanschwellung des
Fadens ist körnig wie der ganze Faden, doch sind bei den Milioliden
wie bei den meisten Foraminiferen mit Kalkschale die Körnchen kleiner,
als bei Gromia oviformis, von der ich sie in möglichst naturgetreuer
Lagerung auf der ersten Tafel meines oben citirten Werkes abgebildet
habe. Es gehört eine klare, mindestens 4-500 mal. Vergrösserung dazu,
um ohne zu grosse Anstrengung der Augen ihrem Spiel längere Zeit
genau folgen zu können. Die Körnchen der Endanschwellung sind wie
die letztere selbst in einer unruhig zitternden Bewegung. Während
letztere im Vorrücken wie tastend hin und her schwankt, fliessen von
der Basis des Fadens her stets neue Körnchen zu und gehen zum Theil
an dem Ende des Fadens umkehrend in die rückläufige Bewegung über.
Hat sich ein solcher Faden auf eine ansehnliche Länge ausgedehnt,
ohne auf einen anderen Faden oder ein Hinderniss gestossen zu sein,
so biegt er sich oft unter einem ziemlich genau rechten Winkel um und
bewegt sich jetzt in der neuen Richtung vorwärts, als wisse er, auf
diesem Wege einigen der anderen divergirend ausstrahlenden Pseudopodien
zu begegnen. Höchst merkwürdig sind nun die Erscheinungen, wenn ein
solches Begegnen eintritt, wenn ein geknöpfter Faden in seinem Laufe
auf einen anderen stösst. Im Momente der Berührung zertheilt sich
die knopfförmige Anschwellung wie eine platzende, mit Flüssigkeit
gefüllte Blase und mischt ihre Substanz der des begegnenden Fadens bei.
Genau wie wenn ein kleinerer Fetttropfen in einem grösseren aufgeht,
so verschmilzt die Substanz des knopfförmigen Pseudopodienendes,
indem die Körnchen mit einem Ruck auseinanderfahren, mit dem daneben
hinziehenden Protoplasmastrome. So namentlich immer wenn letzterer
recht breit ist; der dünnere Faden muss jetzt dem dickeren folgen,
ihr Strombett ist ein gemeinschaftliches geworden. Trifft dagegen der
vorrückende Faden auf einen dünneren als er selbst ist, so beobachtete
ich mehrere Male, namentlich wenn ersterer unter rechtem oder nahezu
rechtem Winkel auf den in seinem Wege hinziehenden feineren stiess,
dass zwar eine Verschmelzung stattfand, der dickere aber seinen Weg
in der ursprünglichen Richtung fortsetzte. Durch eine verkittende und
die Winkel der kreuzweis verschmolzenen Fäden ausfüllende Masse mit
dem anderen organisch verbunden liess er sich in seiner ursprünglichen
Richtung nicht stören; verlängerte sich vielmehr noch auf eine lange
Strecke.

Sehr oft begegnet es einem, dass, wenn man den Moment der Verschmelzung
zweier einander entgegenlaufender Fäden erwartet, dieselben in
verschiedenen Ebenen übereinander hinwegziehen. Ja die Verschmelzung
scheint ausbleiben zu können auch bei directer Berührung. Es muss
danach wahrscheinlich ein Act der Willkür mitwirken, oder es
ist ein Hinderniss zu überwinden, wie zwei Fetttropfen oft erst
zusammenfliessen, wenn sie mit einer Nadel angestochen werden.

Dass die Willkür mit im Spiele ist, geht schon daraus hervor, dass die
Verschmelzung bei aneinanderstossenden Fäden +verschiedener+ Individuen
bestimmt nicht stattfindet, wie ich mich bei dicht nebeneinander auf
die Objectträger gebrachten Individuen sehr oft überzeugt habe. Die
Fäden weichen dann vor ihres Gleichen wie vor einem schlimmen Feinde
zurück.

Wie die mitgetheilte Beobachtung des plötzlichen Auseinanderfahrens der
Körnchen im Momente des Ueberganges der Substanz des einen Fadens in
den anderen, so halte ich auch den so leicht zu beobachtenden Uebergang
eines gleitenden Körnchens auf einen anderen Faden für beweisend für
die Verschmelzung solcher Fäden. Die Substanz zweier Pseudopodien
+muss wenigstens an der Oberfläche+ ineinandergeflossen sein, wenn ein
Körnchen aus einer in die andere übergeht. Da kann von einem blossen
Aneinanderkleben nicht die Rede sein.

Sehr belehrend für die Beurtheilung der Consistenz der Pseudopodien
und die Natur der Körnchenbewegung sind folgende Beobachtungen über
die Aufnahme fremder Körper in das Innere derselben. Fast an jedem
Thiere mit ausgestreckten Pseudopodien sieht man, dass hier oder
dort ein kleiner fremder Körper dem Faden entlang zieht nach Art der
Körnchen. _Joh. Müller_ machte zuerst auf dies Verhalten ausdrücklich
aufmerksam, indem er sagt (Die Thalassicollen, Polycystinen und
Acanthometren etc. p. 9): »Wichtig ist was bisher an den Pseudopodien
der Rhizopoden noch nicht gesehen war und was ich in vielen Fällen an
Polycystinen feststellen konnte, dass mit den an der Oberfläche der
Fäden in wechselnder Richtung fortgeführten Körnchen auch benachbarte
fremde Körper, ganze Schleimklümpchen, unregelmässige Körnerhaufen in
die gleiche Strömung entlang den Fäden gerathen.« _E. Haeckel_ hat
neuerdings diese Beobachtungen für die Radiolarien unter anderem durch
Fütterung mit Carmin bestätigt[24], und ist es sehr leicht, sich von
der Richtigkeit derselben auch für die Polythalamien zu überzeugen.
Ich brachte Milioliden auf dem Objectträger in einen Tropfen
Seewasser, dem vorher ein wenig feinzertheilter Carmin zugesetzt war.
Die Menge desselben darf nicht gross sein, damit die Beobachtung
der zarten Pseudopodien nicht gehindert werde. Schon die ersten
hervorgestreckten Fäden eignen sich einen Theil der ihnen im Wege
liegenden Carminkörnchen an. Man sieht die Farbstoffkörnchen an dem
Faden gleich nach der Berührung festkleben und sich mit den Körnchen
der Substanz desselben centripetal und centrifugal fortbewegen.
Hat man einem Thier Zeit gelassen seine Fäden recht vollständig
auszustrecken, und beobachtet nachdem das Thier etwa ¼ Stunde mit
dem Carmin in Berührung war, so bietet sich das überraschende und
wahrhaft prächtige Schauspiel dar, dass alle Pseudopodien eine gewisse
Menge von Carminkörnchen enthalten, welche, je kleiner sie sind, um
so lebhafter an der Bewegung der den Pseudopodien eigenen Körnchen
theilnehmen. Einige gleiten dem peripherischen Ende des Fadens zu,
andere, und zwar der grössere Theil, werden in entgegengesetzter
Richtung fortgeführt und in das Innere des Thierkörpers aufgenommen.
Oft stockt die Bewegung eines Körnchens plötzlich, und erst wie nach
kurzem Besinnen geht sie fort oder in die entgegengesetzte über. Dabei
kommt an den Carminkörnchen dasselbe Zittern und Schwanken wie bei
der Molekularbewegung vor, welches _Reichert_ als +hüpfende+ Körnchen
bezeichnet und zu Gunsten seiner Schlingentheorie verwendet (l. c. p.
650). Ein Carminkörnchen überholt das andere, von zwei sich begegnenden
kehrt eins mit dem anderen um. Endlich sieht man wo Anastomosen sind,
die Farbstoffkörnchen so gut wie die anderen aus einem Faden in den
anderen hinüberlaufen. Kurz, das Verhalten ist genau dasselbe, wie es
uns von der Körnchenbewegung überhaupt bekannt ist, nur viel leichter
zu beobachten entsprechend der Grösse und intensiven Färbung der
Carminkörnchen.

Oft beobachtete ich, dass auch grössere Klümpchen Carmin, wie sie durch
Zusammenkleben zahlreicher kleiner entstehen, selbst wenn sie einen
mehr als zehnfach grösseren Durchmesser als die Fäden haben, doch mit
fortgeschleppt wurden. So gelangen auch andere oft ziemlich grosse
fremde Körper in den Körnchenstrom.

Der erste von mir verwandte Carmin war, wie häufig der Fall ist,
mit Stärkemehl verfälscht. Es dauerte nicht lange, so bewegten
sich den ausgestreckten Pseudopodien entlang eine Menge grosser
Stärkemehlkörner, welche der Oberfläche der klebrigen Fäden
anhingen. Sie wurden in grosser Masse an der Basis der Fäden an der
Schalenmündung angehäuft und in das Innere des Körpers aufgenommen.
Ich habe dann die Versuche mit reinem Stärkemehl wiederholt und mit
demselben Erfolge. Auch bei ihnen kann man die doppelte, die hin-
und rücklaufende Bewegung beobachten, doch geht der Hauptstrom der
Schale zu. Als besonders wichtig ist hier noch hervorzuheben, dass
die Fäden, an welchen die centripetale Strömung beobachtet wird, sich
nicht im Ganzen verkürzen, sondern unverändert ihre Länge beibehalten
oder sich +fortwährend noch verlängern+. Ein Faden, welcher in der
lebhaftesten Streckung begriffen ist, zeigt neben dem centrifugalen
auch den umgekehrten Strom seiner Körnchen, und wenn er einen fremden
Körper aufnahm und derselbe nicht zu gross ist, kann auch dieser an der
Strömung theilnehmen. Ebenso beobachtete ich oft auf das Deutlichste,
dass an einem in der Retraction begriffenen Faden die centrifugale
Strömung noch deutlich fortdauerte. Sie hört erst auf wenn die
störenden Einflüsse, welche die Retraction hervorriefen, Erschütterung,
chemische Reagentien, Schläge des Inductionsapparates, ihre Wirkung in
weiterer Umgebung äussern.

Die Milioliden, welche mir zu meinen Versuchen dienten, bemächtigten
sich des Carmines oder Stärkemehles so gierig, dass wenn dieselben
einige Stunden in einem Uhrglas mit diesen Substanzen in Berührung
gewesen waren, fast der ganze Körper, welcher in der Schale verborgen
liegt, mit ihnen dicht erfüllt war, wie nach dem Auflösen der Schale in
Säuren erkannt wurde.

Diese Versuche sind in mehrfacher Beziehung von hohem Interesse. Sie
lehren zunächst, dass die Consistenz der Pseudopodien-Oberfläche eine
so geringe ist, dass fremde Körper, welche an dieselbe anstossen, fast
augenblicklich in dieselbe aufgenommen werden können. Weiter beweisen
sie auf das schlagendste die von _Reichert_ bestrittene, einem Fliessen
vergleichbare Bewegung der Körnchen in der Substanz derselben. Sie
lehren auf das Unzweideutigste, dass mit der Körnchenbewegung eine
Veränderung der Lage der Theile Hand in Hand geht, welche nicht bloss
Wellenbewegung ist. Endlich geben sie uns ein Mittel an die Hand, aus
der Lagerung der in die Schale aufgenommenen fremden Körper diejenigen
Theile des Thieres zu bestimmen, welche zur Nahrungsaufnahme und
Verdauung dienen.

Wer viele verschiedene Arten von Rhizopoden aufmerksam untersucht
hat, weiss sehr wohl, dass ihre Pseudopodien eine sehr verschiedene
Consistenz und demnach auch eine sehr verschiedene Neigung zum
Zusammenfliessen haben können. Es ist dasselbe Verhältniss wie mit dem
Protoplasma verschiedener Zellen und verschiedener Theile einer Zelle.
Unter den Gromiden treten die Extreme am schärfsten hervor bei den
beiden Arten, welche ich als +Gromia oviformis+ und +Gromia Dujardinii+
beschrieb[25].

Letztere Art, welche ich zuerst bei Ancona im adriatischen Meere,
sodann bei Helgoland auffand, habe ich wieder an der englischen Küste
beobachtet und noch jetzt lebend in meinen Gläsern. Sie ist nach ihrer
Schalenbildung von den Gromiden nicht zu trennen, unterscheidet sich
aber von der erstgenannten Art durch die, soweit unsere Vergrösserungen
reichen, +vollkommen hyaline+ Beschaffenheit der von ihr ausgesandten
Fäden. Diese sind äusserst träge in ihren Bewegungen, so starr und
fest, dass sie keine Neigung zum Zusammenfliessen zeigen, auch
wenn sie sich berühren. Von Bewegungen der Substanz, welche mit
der Körnchenbewegung verglichen werden könnten, zeigen sie nicht
das Geringste. Aber sie verästeln sich, wenn sie sich längere Zeit
ungestört ausbreiten konnten (vergl. meine Abbildung l. c. Taf. VII,
Fig. 1). Obgleich die Substanz ziemlich stark lichtbrechend ist,
scharfe Grenzcontouren gegen das umgebende Wasser zeigt, ist an
verästelten Fäden doch nicht die geringste Spur davon zu sehen, dass
ein solcher von der Basis an aus mehreren nur lose aneinanderliegenden
Fäden zusammengesetzt sei.

Zwischen diesen beiden Extremen liegen offenbar manche in der Mitte. So
sind die körnerarmen Miliolidenpseudopodien allem Anschein nach etwas
fester als die der Gromia oviformis, wie aus der ungleich langsameren
Bewegung und dem seltener eintretenden vollständigen Zusammenfliessen
gefolgert werden kann.

Aber auch an einem und demselben Thiere kann festere und flüssigere,
hyaline und körnerreiche Substanz der Pseudopodien zusammen vorkommen.
Gerade so wie bei vielen Amoeben eine hyaline Grenzschicht das
körnerreiche Innere bedeckt und beide zusammen erst den Körper der
Amoebe darstellen[26], so giebt es Pseudopodien, +deren Axe ein
hyaliner, und wie es scheint festerer Faden ist, auf dessen Oberfläche
die körnerreiche, weichere Substanz sich bewegt+. Dieses höchst
merkwürdige Verhalten findet sich nach meinen Beobachtungen an den
Pseudopodien von +Actinophrys Eichhornii+.

Es ist über dies Thier, welches offenbar unter allen Rhizopoden
des süssen Wassers den Radiolarien des Meeres am nächsten steht,
viel Wichtiges geschrieben. Dennoch sind einige beachtenswerthe
Organisationsverhältnisse desselben nicht genügend aufgeklärt. Dahin
gehört u. A. das Verhältniss der Pseudopodien zu der Körpersubstanz,
der Bau der Pseudopodien selbst, und endlich der Unterschied in der
Bildung des undurchsichtigeren Centraltheiles und der durchsichtigeren
Rinde. Da diese Verhältnisse für die Lehre vom Protoplasma der
Rhizopoden überhaupt von Interesse sind, so mögen meine bezüglichen
Beobachtungen hier eine Stelle finden.

Die Pseudopodien, welche von dem kugelrunden Thiere nach allen
Richtungen gleichmässig ausstrahlen, gleichen auf den ersten Blick
starren, steifen Borsten, so wenig Bewegung ist an ihnen zu bemerken.
Dennoch bestehen sie bekanntlich aus einer contractilen Substanz. Man
gewahrt hie und da Biegungen, selbst Schlängelungen an ihnen, sie
besitzen das Vermögen der Retraction, doch alle Gestaltveränderungen
kommen bei ihnen nur sehr langsam zu Stande. Wie an den Pseudopodien
ihrer nächsten Verwandten, der Radiolarien, so ist auch an ihnen eine
Körnchenbewegung zu beobachten. Doch auch diese läuft ausserordentlich
langsam ab, so dass sie _Ehrenberg_, _Kölliker_, _Stein_ und anderen
früheren Beobachtern entgangen war. _Claparède_ hat sie, wie uns
_Joh. Müller_[27] berichtet, zuerst gesehen, doch war 1858 _Joh.
Müller_ noch unbekannt, »ob die Körnchenbewegung in den strahligen
Fäden der Actinophrys eine nur innere, oder auch äusserlich ist«[28].
Die Entscheidung verlangte die Anwendung stärkerer und besserer
Vergrösserungen. Mit Hülfe solcher (_Zeiss_ System F, _Hartnack_ 9 und
10) erkannte ich bis dahin übersehene Verhältnisse des feineren Baues
und Ursprunges dieser Pseudopodien. Dieselben bestehen nach meinen
Untersuchungen aus einem hyalinen, +festeren Axenfaden+ und einer
weichen, klebrigen, körnigen, +beweglicheren Rindensubstanz+. Nur in
letzterer ist der Sitz der Körnchenbewegung, welche danach eine nur
äusserliche ist. Körnchen in dem Axenfaden müssen, wenn sie vorkommen,
zu den Seltenheiten gehören, ich habe keine solchen mit Sicherheit
wahrnehmen können.

Die bisherigen Beobachter nehmen die Pseudopodien von +Actinophrys+
als einfache Fortsetzungen der äussersten Rinde des Körpers, und
_Joh. Müller_ hebt dieses Verhältniss den +Acanthometren+ gegenüber
hervor, bei denen nach _Claparède’s_ Beobachtungen die Pseudopodien
unter der Hautschicht sich bis in die tiefere organische Masse
verfolgen lassen[29]. Dennoch scheint kein erheblicher Unterschied in
dem Ursprunge der Pseudopodien der Actinophrys und der Acanthometren
zu bestehen. Ich finde nämlich, dass bei Act. +Eichhornii+ alle
Strahlenfäden mittelst ihrer hyalinen Axe aus dem +Inneren+ des
Thierkörpers entspringen. Ich konnte sie immer radiär durch die
Hautschicht bis auf die Oberfläche der dunkleren Marksubstanz
verfolgen. Die bewegliche körnige Rinde der Fäden stammt dagegen
deutlich von der äussersten Hautschicht der Actinophrys ab. Dabei
ist sehr bemerkenswerth, dass oft mehrere hyaline Axenfäden welche
nebeneinander, doch von getrennten Stellen der Oberfläche der
Marksubstanz entspringen, sich zu einem gemeinschaftlichen Faden
aneinander legen. Diese Verbindung tritt gewöhnlich während ihres
Verlaufes durch die Rindensubstanz ein, kann aber auch noch ausserhalb
des Körpers zu Stande kommen. Die Berührungsgrenzen verschwinden nicht
immer ganz vollständig. Solche componirte Strahlen erhalten aber immer
einen +gemeinschaftlichen Ueberzug+ von der weicheren körnigen Masse
der äusseren Schicht des Thierkörpers, welche sich wie eine Scheide
um sie herum legt. Kommt die Verbindung erst ausserhalb des Körpers
zu Stande, so ist es das, was man Verschmelzung zweier Pseudopodien
genannt hat[30]. In diesem Falle besitzt jeder Faden bereits einen
körnigen Ueberzug. Mittelst dieses verschmelzen sie in der That so
schnell und vollständig, wie die Verschmelzung nur bei den Pseudopodien
der Polythalamien zu Stande kommt. +Aber die starren hyalinen Axenfäden
laufen unverschmolzen noch nebeneinander.+ Vielleicht dass allmählich
auch hier eine innigere Verbindung, ein vollständiges Verschmelzen
eintritt. So scheint +Actinophrys Eichhornii+ in ihren Pseudopodien
die +beiden Substanzen nebeneinander+ zu besitzen, welche getrennt
bei Gromia oviformis und Dujardinii vorkommen, eine hyaline, festere,
zur Verschmelzung wenig oder gar nicht geneigte Axensubstanz und eine
zerfliesslich weiche Rinde mit Körnchenbewegung.

Ausser der Beobachtung des lebenden Thieres im unveränderten Zustande
giebt es noch manche künstliche Mittel, sich von dem eben geschilderten
Baue der Pseudopodien von Actinophrys zu überzeugen. Sehr belehrend
ist folgende Beobachtung. Legt man auf ein recht lebenskräftiges, noch
nicht lange in der Gefangenschaft gehaltenes Thier mit ausgestreckten
Pseudopodien ein Deckglas, so dass ein mässiger Druck ausgeübt und das
Thier abgeplattet wird, so zieht dasselbe die Pseudopodien langsam
zurück. Dabei verändert sich das Aussehen der letzteren, die körnige
Rinde schmilzt auf einzelne Klümpchen zusammen, welche spindelförmig
den hyalinen Centralfaden umgeben. Der vorher glatte Faden sieht
varikös aus. Ein so veränderter Faden zieht sich immer mehr zurück,
legt sich dabei auch wohl in Biegungen um. Wo nun eine dieser
spindelförmigen Anhäufungen der Rindensubstanz mit der Oberfläche des
Thierkörpers in Berührung kommt, fliesst sie mit einem plötzlichen
Ruck, wie wenn ein Fetttropfen in einem andern aufgeht, in die
Rindensubstanz des Thierkörpers über. Der Vorgang ist ganz entscheidend
für den schleimig flüssigen Aggregatzustand der in Rede stehenden
Substanzen, und beweist, dass eine besondere Membran auf der Oberfläche
der Pseudopodien nicht existirt.

Ganz ähnlich ist die Veränderung der Pseudopodien bei Zusatz sehr
verdünnter Säuren und Alkalien. Wirkt z. B. sehr stark verdünnte
Essigsäure auf das Thier ein, so zieht sich die weiche Rinde der Fäden
schnell auf einzelne spindelförmige Klümpchen zusammen, deren 6, 8
und mehr hintereinander an einem Faden auftreten. Die Axe scheint
unverändert, aber der Zusammenhang der Rindensubstanz ist unterbrochen,
die Körnchenbewegung hat aufgehört. Der Faden zieht sich noch langsam
zusammen, wenn die Essigsäure nicht so stark einwirkte, dass die
Contractilität aufgehoben wurde. Aehnlich wirken sehr stark verdünnte
Alkalien, Lösungen von +Strychnin+ und +Veratrin+. Ob letzteren eine
specifische Wirkung zukommt, bleibt zweifelhaft, da die Alkalescenz
der Lösungen schon allein an den Veränderungen Schuld sein kann. So
vermag ich auch keinen specifischen Einfluss in der Einwirkung der
Schläge des Magnetelektromotors auf Actinophrys zu entdecken. Bei einer
gewissen Stärke der Schläge tritt Contraction der Pseudopodien mit
Varikositätenbildung ein, wie bei Zusatz der genannten Reagentien. Bei
kräftigeren Schlägen löst sich das Thier auf. Auf die Körnchenbewegung
wirken die Inductionsschläge so wenig als der constante Strom hemmend
oder fördernd. Die Wirkung tritt erst ein mit den beschriebenen
Erscheinungen der Contraction, welche durch die verschiedensten Mittel
hervorgerufen werden können.

Bei allen diesen Einwirkungen zeigen wieder die spindelförmigen
Anschwellungen, so lange die Masse noch lebt, eine grosse Neigung mit
ähnlichen benachbarter Fäden zusammenzufliessen, bei welchem Vorgange
immer die hyaline Axe eine mehr passive Rolle spielt.

Auch den Einfluss höherer Temperaturgrade will ich hier erwähnen, da er
ein ähnlicher ist wie der bisher besprochenen Agentien. Bei 35-38° C.
beginnt die Contraction der Pseudopodien und gleichzeitig sammelt sich
wieder die weiche, körnige Rindensubstanz in einzelnen spindelförmigen
Klümpchen auf der Oberfläche des Axenfadens. Die Pseudopodien ziehen
sich vollständig zurück, und man könnte das Thier für todt halten,
was es jedoch nicht ist, da die langsam fortschreitende Bewegung
einzelner Körnchen im Innern in den Scheidewänden zwischen den Vacuolen
fortdauert, und +keine Trübung+ der Substanz, auch nicht der gleich
unten zu erwähnenden, sehr eiweissreichen zellenartigen Körperchen
eintritt. Mehrere Stunden in diesem Zustande unter dem Deckglase
aufbewahrte Thiere erhielten sich, ohne dass eine Andeutung von
Zersetzung eintrat, behielten vielmehr ihr vollkommen unverändertes
Aussehen. So stimmen meine Beobachtungen bezüglich des Einziehens der
Fäden bei 35° C. mit den von _Kühne_ bei einer Art Actinophrys des
Meerwassers angestellten[31] überein. Sie weichen dagegen ab was die
Angabe des Temperaturgrades betrifft, bei welchem die Körpersubstanz
der Actinophrys gerinnt, trübe wird, erstarrt, abstirbt, kurz in einen
Zustand geräth, der mit der von _Kühne_ für die Muskeln entdeckten
+Wärmestarre+ übereinstimmt. Nach _Kühne_ tritt diese Wärmestarre
bei Actinophrys und den Amoeben schon bei 35° C. ein. Ich habe
+Actinophrys Eichhornii+ in vielen Exemplaren successive erwärmt
und gefunden, dass +erst bei 43° C.+ eine Veränderung Platz greift,
welche als Gerinnung, Wärmestarre und Tod angesprochen werden kann.
Möglich, dass das +Meerwasser+, aus welchem _Kühne_ seine Thiere
entnahm, einen Unterschied bedingt. Ich operirte auf folgende Weise.
Zunächst bemerke ich, dass ich mich eines _Geisler_’schen Thermometers
bediente, welches für die Grade 30-50 noch speciell mit _Geisler’s_
Normalthermometer verglichen wurde. Zur Bestimmung der Temperaturgrade
wandte ich anfangs einen Apparat zum Luftbade an, wie er in chemischen
Laboratorien gebräuchlich ist, welcher wie ein Brütofen leicht auf
constanter Temperatur erhalten werden konnte. Da ich jedoch sehr
geringe Differenzen auf diese Weise nicht gut normiren konnte, bediente
ich mich zuletzt des Wasserbades. In dieses, welches schnell jede
Abstufung der Temperatur gestattete und ebenfalls sehr leicht auf
constanter Temperatur zu erhalten war, brachte ich die Thiere auf dem
Objectträger, nachdem sie vor dem Experiment genau gemustert worden
waren; vorher wurde das Deckgläschen mit mehreren Wachströpfchen am
Rande befestigt. Auf diese Weise konnte leicht dasselbe Individuum
zu wiederholten Experimenten fixirt werden, und da der Objectträger
unmittelbar neben das Thermometer in eine ziemlich ansehnliche
Wassermenge gebracht und volle 2 Minuten in derselben gelassen wurde,
so war genügende Sicherheit bezüglich des Temperaturgrades, welcher
eingewirkt hatte gegeben. Oder ich brachte eine an verschiedenartigen
Thieren reiche Portion Wasser in einem Reagensglase in das Wasserbad
neben das Thermometer und führte letzteres zur Controle in das
im Reagensglase enthaltene Wasser selbst ein. Die Gerinnung der
Körpersubstanz von Actinophrys Eichhornii lässt sich sehr scharf
erkennen an dem plötzlichen Hervortreten der eiweissreichen
zellenartigen Körperchen der Marksubstanz, von denen nachher die Rede
sein wird. Dieselben sind im Leben nur mit grosser Mühe wahrnehmbar,
treten aber im Momente der Gerinnung mit scharfen Contouren und
mit ihren mehrfachen kleinen Kernen sehr deutlich hervor. Diese
Veränderung beobachtet man bei 43° C. Es fragt sich aber noch, bei
welcher Temperatur der Tod des Thieres eintritt. Sind die Pseudopodien
eingezogen, was schon bei 35-38° C. geschieht, so erscheint das
Thier ein lebloser Klumpen. Hat man Actinophrys in einer grösseren
Wassermenge im Reagensglase erwärmt und untersucht, nach 12-24
Stunden, so kann man erwarten, dass, wenn das Thier lebensfähig blieb,
dasselbe jetzt auch wieder deutliche Lebenszeichen abgebe, andrerseits
dass, wenn dasselbe getödtet worden, sich jetzt Zeichen beginnender
Zersetzung geltend machen. Auf diese Weise konnte ich die aufgeworfene
Frage mit aller wünschenswerthen Genauigkeit beantworten. +Actinophrys
Eichhornii erhält sich bis 42° C. lebendig.+ Thiere, welche dieser
Temperatur ausgesetzt waren, fand ich nach 12-24 Stunden stets ohne
Spuren beginnender Zersetzung und mehrere Male mit +neu ausgestreckten+
Pseudopodien, deren Zahl freilich gering, deren Bewegungen sehr träge
waren, an denen ich aber die Körnchenbewegung mit dem Ocular-Mikrometer
auf das Deutlichste constatiren konnte.

Es ist auffallend und mit Rücksicht auf die _Kühne_’schen
Untersuchungen über die Wärmestarre der kalt- und warmblütigen
Wirbelthiere[32] besonders interessant, dass auch bei den Wirbellosen
nicht unbedeutende Verschiedenheiten bezüglich des Eintrittes der
Wärmestarre vorkommen. Ohne sehr umfassende Beobachtungsreihen bisher
angestellt zu haben, konnte ich doch wiederholt bemerken, dass,
während Vorticellen schon bei 41° C. abzusterben pflegen, Difflugia,
Actinophrys und Amoeba (radiosa Ehrb.) noch bei 42° lebendig bleiben,
letztere hatte sich in einem Falle sogar nach der Einwirkung von
43° C. in Bewegung erhalten. Difflugia sah ich, nachdem sie 12 Stunden
Zeit gehabt hatte sich nach dem warmen Bade von 42° zu erholen, in
lebhafter Bewegung umherkriechen. Anguillulinen, Turbellarien, Naiden,
Räderthiere und Ostracoden leben bei 43° noch munter fort und ertragen
eine Temperatur bis 45°, wenn auch nicht alle Exemplare. Auch eine
der häufigen Flagellaten unter den Infusorien, Bodo, war bei 44° in
mehreren Exemplaren lebendig geblieben. Oscillatorien des Meerwassers
sah ich bei 42° ihre Bewegungen einstellen, während Anguillulinen in
diesem Wasser bei gleicher Temperatur munter fortlebten. Wir werden
unten noch den Einfluss höherer Temperaturgrade auf das Protoplasma der
Pflanzenzellen besprechen und dann auf die eben angeführten Thatsachen
verweisen.

Doch kehren wir zu unserer Actinophrys Eichhornii zurück. Verfolgt
man die hyaline Axe der Pseudopodien derselben bis zu ihrer Wurzel
an der Oberfläche des dunkleren Kernes, so gewahrt man, wie sie sich
hier in die Wände der kleinen Alveolen verlieren. Da diese Wände
Körnchen enthalten, die sich aber nicht oder nur ausnahmsweise ein
wenig bewegen, so kann möglicherweise auch in die Masse der Fadenaxe
ein Körnchen eintreten, doch ist das nicht gewöhnlich. Bei meinen
Versuchen, die Wurzel der Pseudopodien genauer zu verfolgen, stiess
ich auf zahlreiche zellenartige Körperchen in der Rinde des Kernes,
welche in der von mir gefundenen Zahl und Lagerung bis dahin unbekannt
waren. _Kölliker_ erwähnt in seiner Beschreibung der Actinophrys
sol[33], welche aber Act. Eichhornii ist, zellenartige Körperchen,
deren er 10-12 in einem Thiere vermuthet und die er auch isoliren
konnte. Es sind zweifelsohne dieselben von welchen ich reden will. Auch
_E. Haeckel_ hat sie gesehen und erwähnt ihrer in seiner Monographie
der Radiolarien p. 165 als kernartige Körperchen. Schon bei schwacher
Vergrösserung erkennt man sie an einem eigenthümlichen Glanz in situ.
Sehr deutlich treten sie hervor, wenn man das Thier durch Erwärmung
des Objectträgers über 42° C. tödtet. Jetzt erkennt man bei starker
Vergrösserung deutlich, dass die Gebilde in der Rinde der dunkleren
Marksubstanz zerstreut liegen, und glaube ich, dass sie auch auf
diese beschränkt sind. Ihre Zahl erreicht bei grösseren Thieren
40 und darüber. Es sind äusserst zartwandige kuglige Gebilde mit
gerinnbarem, eiweissartigem Inhalte und meist zahlreichen kleinen,
wie es scheint homogenen Kernen. Ich habe sie zu verschiedenen
Jahreszeiten untersucht, aber bisher immer fast genau gleich gefunden;
die Zahl der Kerne variirt von 2-8. Mit der Wurzel der Pseudopodien
stehen sie in keinem Zusammenhange. Bei Anwendung verschiedenster, den
Actinophryskörper langsam lösender chemischer Agentien treten sie meist
als resistentere Gebilde sehr deutlich hervor.

Die sehr bemerkenswerthe Structur der Actinophrys-Pseudopodien
scheint sich bei manchen Radiolarien des Meeres zu wiederholen.
Die Pseudopodien der letzteren gleichen in ihrer Starrheit, ihren
meist langsamen Bewegungen ganz denen der Actinophrys. Bei den
Acanthometren lassen sie sich, wie bereits erwähnt wurde, durch die
Rindensubstanz in radiärer Richtung bis in eine tiefere Substanzlage
verfolgen. Und auf eine Zusammensetzung derselben aus einer hyalinen,
körnchenlosen, festeren Axe und einer körnerreichen Rinde glaube ich
_Haeckel’s_ Angaben (l. c. p. 111 u. 112) deuten zu können. Nach
denselben kommen bei verschiedenen Individuen derselben Arten bald
hyaline, bald körnerreiche Pseudopodien vor. In letzterem Falle sind
viele Verästelungen und Anastomosen an den Fäden sichtbar, welche bei
hyaliner Beschaffenheit der Fadensubstanz fehlen. Die Verschmelzung
hängt also auch hier wie bei Actinophrys von der Anwesenheit
der körnerreichen Substanz ab. Als Grund dieses Wechsels in der
Beschaffenheit der Pseudopodien betrachtet _Haeckel_ die verschieden
reichliche Nahrungsaufnahme, indem er bei gut genährten Thieren, d. h.
solchen welche viele fremde Körper als Nahrung in sich enthielten,
stets reichliche Körnchenmasse an den Fäden bemerkte, während solche
mit leerem Körper starre hyaline Fäden hatten. Ich finde diese
Beobachtungen mit der Annahme nicht unvereinbar, dass auch hier die
körnerreiche Substanz sich auf der Oberfläche einer hyalinen Axe
ansammle, und dass in diesen Fällen eine ähnliche Differenzirung der
Pseudopodiensubstanz obwalte, wie ich bei Actinophrys gefunden habe.
Künftige Beobachter werden auf diesen Punkt Rücksicht zu nehmen haben.

Fragen wir ob bei den Polythalamien etwas Aehnliches vorkomme,
so glaube ich nach den bisherigen Beobachtungen nur mit einem
sehr bedingten Ja antworten zu können. Die einzig bisher bekannte
Foraminifere mit +ganz hyalinen+ Pseudopodien ist die bereits
erwähnte +Gromia Dujardinii _mihi_+. An dieser, obgleich ich sie in
den verschiedensten Grössen, frisch aus dem Meere und nach langer
Gefangenschaft, endlich von drei verschiedenen Fundorten (Ancona,
Helgoland, Weymouth) beobachtet habe, ist mir nie eine Spur von
Körnchen an den Pseudopodien aufgefallen, auch habe ich keine
Differenzen in Betreff der Consistenz der Substanz derselben nach
grösserer oder geringerer Neigung zur Anastomosenbildung wahrgenommen.
Andrerseits glaube ich, dass der +Gromia oviformis+ eine körnchenlose
centrale Axe der ausgestreckten Pseudopodien gewiss +nicht+ zukomme.
Denn die äusserst bewegliche Substanz erscheint gleichmässig körnig und
zerfliesslich, und derartige Consistenzunterschiede in der Dicke der
Pseudopodien, wie sie bei Actinophrys Eichhornii bestehen, sind nicht
vorhanden. Wie aber bei denjenigen Foraminiferen, deren Pseudopodien
bezüglich ihrer Beweglichkeit zwischen den beiden genannten Extremen
stehen? Hierher gehören z. B. die Milioliden. Ich glaube, dass Manches
was man an den Pseudopodien derselben beobachtet, für eine gewisse,
wenn auch weniger deutlich ausgesprochene Verschiedenheit in der
Consistenz von Rinde und Axe spricht, vor Allem das Verhalten der
Pseudopodien bei Zusatz gewisser Reagentien. Salzsäure, Essigsäure,
Osmiumsäure, Ammoniak im äusserst verdünnten Zustande wirken in
ziemlich gleicher Weise auf die ausgestreckten Pseudopodien ein,
indem sie eine Contraction, ein Schrumpfen herbeiführen, sodass
der Faden an Dicke abnimmt. Dabei tritt dieselbe Erscheinung ein,
welche wir an den Fäden der Actinophrys beobachteten, dass sich
nämlich ein Theil der Substanz in spindelförmigen Tropfen auf der
Oberfläche eines hyalinen, wie es scheint resistenteren, centralen
Fadens ansammelt. Die Pseudopodien werden exquisit +varikös+. Wenn
auch die Abgrenzung der beiderlei Substanzen bei Miliola nicht so
scharf ist wie bei Actinophrys, so deutet doch das Auftreten der
gleichen beschriebenen Veränderung auf eine Verwandtschaft beider im
Baue. Wie durch die genannten Reagentien kann dieselbe Erscheinung
auch durch schnelle Erwärmung bis 45° C. und durch kräftige Schläge
eines Inductionsapparates herbeigeführt werden. Vor dem Einschmelzen
und gänzlichen Zerstören durch Wärme oder elektrische Ströme tritt
wieder +Varikositätenbildung+ an den Fäden auf, ganz in ähnlicher
Weise, wie wir es oben bei Actinophrys erwähnten. Die Wärme wirkt nach
meinen Versuchen wie bei Actinophrys erst mit 43° tödtlich auf die
Körpersubstanz der Milioliden. Die Pseudopodien schmelzen zwar schon
bei 35-38° ein, welche Temperatur ihnen offenbar grosses Unbehagen
bereitet und sie zu weiteren Bewegungen unfähig macht. Der Tod des
Thieres erfolgt aber erst mit der wirklichen Gerinnung, der Trübung der
eiweissartigen Substanzen, nicht bloss in den Pseudopodien, sondern
auch im Innern der Schale, und diese Einwirkung tritt erst bei
42-43° C. ein.

Bezüglich des Einflusses der Schläge des Magnetelektromotors auf
die ausgestreckten Pseudopodien der Milioliden haben meine Versuche
ergeben, 1) dass schwache Ströme gar keinen, stärkere einen solchen
Einfluss ausüben, dass die Pseudopodien sich zurückziehen, die
stärksten eine sofort zersetzende Wirkung ausüben. Bei der Retraction
verhalten sich die Fäden ganz so, wie wenn sie durch andere störende
Einwirkungen zur Zusammenziehung gebracht worden, sie heben sich vom
Glase, auf dem sie festhafteten, ab, krümmen sich, flottiren frei im
Wasser und verkürzen sich, indem sie sich zu unregelmässigen Bündeln
und Klumpen vereinen; bei der sofortigen Zersetzung, bei welcher ihnen
also keine Zeit zur Retraction bleibt, werden sie varikös, schrumpfen
ein und zertheilen sich im umgebenden Wasser; 2) ist hervorzuheben,
dass ein specifischer, verlangsamender oder beschleunigender Einfluss
auf die +Körnchenbewegung+ durch die elektrischen Schläge nicht
erzielt werden kann. Die Körnchenbewegung wird nur insoweit alterirt,
als sie mit der Retraction oder Zersetzung der Fäden zusammenhängt.



III.

Die Bewegungserscheinungen am Protoplasma der Pflanzenzellen verglichen
mit denen an den Pseudopodien der Rhizopoden.


Wir haben oben bereits ausführlich auf die Bedeutung aufmerksam gemacht,
welche die Thatsache für uns hat, dass die Bewegungserscheinungen des
Protoplasma der Pflanzenzellen denen, welche wir an den Pseudopodien
der Rhizopoden beobachten, bis zum Verwechseln ähnlich sehen. Ich habe
die Gelegenheit, welche mir der Besitz der äusserst lebenskräftigen
Polythalamien von der englischen Küste bot, benutzt, die Bewegungen des
Protoplasma der Pflanzenzellen nach erneuten Untersuchungen noch einmal
so genau als möglich mit den Bewegungen der Pseudopodien zu vergleichen.

Die Pflanzen und Pflanzentheile, welche ich beobachtete, sind die
Staubfadenhaare mehrerer Species +Tradescantia+, die Blumenblätterhaare
von +Viola+, die Blätterhaare von +Cucurbita+ und von +Urtica+, die
Blattparenchymzellen und die Wurzelhaare von +Hydrocharis+, und
die Blätter von +Vallisneria spiralis+. Es ist bekannt, dass die
Bewegungserscheinungen, welche der Inhalt der Zellen dieser Pflanzen
darbietet, grosse Verschiedenheiten zeigen. Man unterschied danach
früher eine Rotationsströmung (Chara, Vallisneria) und eine Circulation
des Zellsaftes (Tradescantia u. A.). Doch da man erkannte, dass beide
Arten von Bewegung an derselben Substanz, nämlich dem Protoplasma
der Zellen, ablaufen, während der wässerig flüssige Zelleninhalt
keinen Theil an derselben hat, wurde es zweifelhaft, ob eine scharfe
Unterscheidung der beiden Bewegungsformen möglich sei[34]. Die
Auffindung aller möglichen Uebergänge zwischen beiden Bewegungsarten
hat dann jeden Zweifel an der Zusammengehörigkeit beider Erscheinungen
beseitigt[35].

Die einfachere Form der Bewegung ist da, wo das Protoplasma nur als
gleichmässige Bekleidung der inneren Oberfläche der Cellulosewand
vorkommt, wie bei Chara, Nitella, Vallisneria u. A. Bilden sich in
diesem wandständigen Protoplasma Unterschiede in der Dicke der Art
aus, dass einzelne Theile wie Riffe oder Leisten in die Höhlung der
Zelle vorspringen, so entsteht das Verhältniss wie in den Brennhaaren
von Urtica. Dieses geht wieder ganz allmählich in die Bildung
über, wie sie sehr entwickelt bei Tradescantia, Viola vorkommt,
wo zahlreiche Protoplasmafäden, welche mit ihren Enden in dem
wandständigen Protoplasma wurzeln, die Zellenhöhle frei durchziehen
und oft ein complicirtes Netzwerk bilden, wie es nach _Schacht’s_
Beobachtungen wohl am schönsten in der Aussackung des Embryosackes von
Pedicularis sylvatica gefunden wird, wo das Protoplasmanetzwerk höchst
wahrscheinlich später in ein Cellulosefadennetz übergeht[36].

Das Object, welches den directesten Vergleich mit den Pseudopodien
der Polythalamien zulässt, sind die frei durch die Zellenhöhle
streichenden Protoplasmafäden in den +Tradescantia+-, +Viola+-,
+Cucurbita+- und +Hydrocharis+-Blattzellen. Wie ich früher für
+Tradescantia+ ausführlich beschrieb[37], »gehen von der den Kern
umhüllenden Protoplasmaschicht mehrere dickere und dünnere Fäden aus,
nach verschiedenen Richtungen die Zelle durchsetzend, auch öfter
der Zellenwand dicht anliegend. Sie bestehen deutlich aus einer
Grundsubstanz und eingebetteten, stark lichtbrechenden Körnchen.
Letztere laufen im Innern oder +wie auf der Oberfläche+ der Fäden hin,
entweder nur nach +einer+ Richtung oder, wie nicht selten gesehen
werden kann, nach entgegengesetzten Richtungen zugleich an einem und
demselben Faden. An den breitesten ist die doppelte Strömungsrichtung
fast constant, sie kommt aber auch an den feinsten, kaum noch
erkennbaren Fäden vor. Begegnen sich Körnchen, so gehen sie meist
ungestört aneinander vorbei, oder es kommt vor, dass die einen die
anderen mit zurücknehmen -- ein Beweis, dass nicht zwei getrennte
Fäden die Ursache der doppelten Stromesrichtung waren. An demselben
Faden überholen einzelne in schnellem Laufe andere langsamere, und
können dann, wie ich einmal sah, zurücklaufend gemeinschaftlich
umkehren. Die Fäden theilen sich öfter gabelig, und ein Körnchen an die
Theilungsstelle gelangt, stockt ehe es sich dem einen oder anderen Wege
anvertraut. Die Gestalt und Richtung der Fäden ist aber fortwährendem
Wechsel unterworfen. Die gablige Theilung z. B. rückt von der Basis
des Fadens am Zellenkern dem anderen an der inneren Oberfläche der
Zellenwand sich befindenden Ende entgegen. Oder es bildet sich aus der
gabligen Theilung eine Brücke zu einem nebenanliegenden Faden, indem
der eine Theilast mit diesem verschmilzt. Die Brücke läuft dann abwärts
oder aufwärts zwischen beiden Fäden hin, verkürzt sich, indem letztere
sich einander nähern, endlich verschmelzen sie vollständig miteinander
zu einem einzigen, so dass jetzt ein breiter Strom fliesst, wo vorher
einzelne Fäden waren.

An der inneren Oberfläche der Zellenwand befindet sich eine
zusammenhängende dünne Protoplasmaschicht. So erscheint es nach der
Anwendung von Reagentien, welche dieselbe, (den Primordialschlauch)
einschrumpfen machen. Durch Zuckerlösung konnte ich hier dasselbe
hervorrufen, was _A. Braun_ bei den Characeen gelang. Der Zelleninhalt
zog sich scharf begränzt von der Zellhaut zurück, dabei dauerten die
Strömungserscheinungen im Innern noch eine Zeit lang fort. Hiebei kann
man sich auch überzeugen, dass die in der Rindenschicht des Protoplasma
vorkommenden Strömchen und Körnchenschwankungen (denn solche sind hier
stellenweise oft allein vorhanden) nicht die äusserste Schicht des
Protoplasma (+Hautschicht+ _Pringsheim_) betreffen, sondern nur eine
innere Lage an der Rindenschicht (+Körnerschicht+ _Pringsheim_).«

Wie _E. Haeckel_ auf Grund eigener Untersuchungen auf das
Nachdrücklichste bestätigt[38], passt diese Beschreibung so vollständig
auf die Bewegungen der Pseudopodien der Rhizopoden, dass sie direct
auf letztere übertragen werden kann. Zu ihrer Vervollständigung will
ich nur noch hinzufügen, dass man an den freien Plasmafäden öfter
ausser der Bewegung der kleinen Körnchen auch ein Fortrücken grösserer,
spindelförmiger Massen oder seitlicher Auftreibungen bemerkt, welche
mit derselben oder etwas geringerer Geschwindigkeit wie die Körnchen
fortrücken, gerade so wie es bei den Pseudopodien der Polythalamien
vorkommt; ferner dass _Haeckel_ beobachtete, wie seitlich aus einem
Faden ein neuer hervortritt, um sich bei reichlichem Zufluss schnell zu
verlängern, zu verästeln, mit anderen zu verbinden, oder bei geringem
Zufluss alsbald wieder zu verschwinden. Etwas dem Entsprechendes sah
auch _Heidenhain_ bei Hydrocharis und Vallisneria[39]. Auch bedarf der
Eingang obiger Beschreibung insofern einer Berichtigung, als durchaus
nicht immer das den Kern der Zelle umhüllende Protoplasma der alleinige
Ausgangspunkt der Fäden ist, diese vielmehr auch an jeder anderen
Stelle des Protoplasma wurzeln können.

Weitere Verwandtschaft der beiden in Rede stehenden Arten von Fäden
ergiebt sich aus dem Verhalten zu Reagentien und zum elektrischen
Strome. Destillirtes Wasser bringt den Plasmafaden der Pflanzenzelle
zum Zerfliessen unter denselben Erscheinungen der Vacuolenbildung, wie
oben von den Pseudopodien der Polythalamien beschrieben worden. An der
unverletzten Zelle der Tradescantiafäden tritt diese Einwirkung erst
nach 12-24 Stunden ein, beim Anschneiden der Zelle ist sie sofort da.
Verdünnte Säuren bringen die Fäden unter Sistirung der Körnchenbewegung
zum Erstarren, so dass sie oft noch lange in derselben Lage wie zuletzt
im Leben verharren und keine andere Veränderung eingehen als etwas
blasser werden. Bei kräftigerer Einwirkung tritt eine theilweise
Auflösung und Schrumpfung ein. Aehnlich ist die langsame Einwirkung
verdünnter Kalilauge. Die Fäden werden durchsichtiger und es hört
jede Bewegung in ihnen auf, bis die lösende Einwirkung der Lauge die
Protoplasmamassen zerstört. Wie empfindlich das Protoplasma gegen
die Einwirkung gewisser Agentien ist, beweist folgender interessante
Versuch. Die Staubfadenhaare der Tradescantia virginica enthalten im
noch nicht vollkommen entwickelten Zustande, wenn man sie aus einer
Blüthenknospe nimmt, in dem feinkörnigen Protoplasma viele kleine
Stärkekörner, welche beim Aufblühen vollständig geschwunden sind.
Dieselben färben sich mit Iod violettblau. Bringt man zu solchen
Staubfadenhaaren, deren Protoplasma in lebhafter Bewegung ist, ein
wenig Iod in Iodkaliumlösung, so hört die Bewegung des Protoplasma auch
bei grosser Verdünnung der Lösung +sehr schnell+ auf, +viel früher,
als die Stärkekörner eine Andeutung der blauen Farbe zeigen+ oder
das Protoplasma und die Zellenwand eine Farbenänderung annehmen. Es
steht diese Thatsache in auffallendem Gegensatze zu der obigen, dass
Staubfadenhaare, welche gewohnt sind nur mit +Luft+ in Berührung zu
sein, bis 24 Stunden in Wasser liegen können, ohne dass letzteres durch
die Zellenwand hindurch die Integrität des Protoplasma stört, was sich,
wenn es endlich eintritt, durch veränderte Anordnung des Protoplasma
und Aufhören der Bewegung zu erkennen giebt.

_Unger_[40] berichtet, dass eine schwache Zucker- oder Gummilösung, und
noch mehr Milch den Strom der Vallisneria spiralis sehr beschleunige.
Ich habe bei wiederholten Versuchen nichts von dieser Beschleunigung
wahrnehmen können, vorausgesetzt natürlich, dass die Lösungen keine
höhere Temperatur als das Präparat vor dem Zusatze derselben hatten.
Auch die deletären Wirkungen des Kalkwassers kann ich nicht bestätigen,
denn an in Kalkwasser gelegten Schnitten von Vallisneria beobachtete
ich noch nach 24 Stunden ebenso schnelle Bewegungen, wie wenn
destillirtes Wasser angewandt worden war.

Was ich oben von der Einwirkung der Inductionsströme auf die
Körnchenbewegung der Pseudopodien der Polythalamien gesagt habe, gilt
auch für die Protoplasmafäden der Tradescantia. Ich habe in vielen
Versuchen mit dem Schlittenapparat keinerlei anderen Einfluss der
Elektricität auf die Körnchenbewegung wahrnehmen können, als dass,
nachdem schwache Ströme ohne allen Einfluss blieben, stärkere sie
verlangsamen und ziemlich schnell aufhören machen. Dabei bleiben
wieder die Fäden entweder noch lange in ihrer natürlichen Lage,
oder gehen schnell unter, indem sie sich in eine Molekularbewegung
zeigende Masse zusammenziehen und auflösen. Es ist, soweit sich
nach der Stellung der Inductionsrollen beurtheilen lässt, ziemlich
genau dieselbe Stromstärke, bei welcher die Körnchenbewegung in den
Pseudopodien und in den Pflanzenzellen aufhört. Sehr gewöhnlich
beobachtet man bei solchen Versuchen, auch wenn die Elektroden mit sehr
breiten Enden in dem Wassertropfen auslaufen (breiten Staniolstreifen
oder Spiegelglasbelegung), dass nicht alle Theile des Präparates
gleichmässig von der Einwirkung der elektrischen Schläge getroffen
werden. Dabei fiel mir auf, dass die in der Längsrichtung durchströmten
Haarzellen viel schneller absterben als diejenigen, deren Längsaxe
rechtwinklig gegen die Verbindungslinie der beiden Elektroden liegt.
_Jürgensen_, welcher sehr genaue Experimente über die Einwirkung
des elektrischen Stromes auf die Bewegung des Protoplasma in den
Blattzellen von Vallisneria spiralis anstellte[41], beobachtete etwas
Analoges.

Hat die Körnchenbewegung unter dem Einfluss stärkerer Inductionsschläge
aufgehört, so sah ich dieselbe nicht wieder in Gang kommen, was auch
mit _Jürgensen’s_ Erfahrungen an Vallisneria übereinstimmt, welche sich
auf genaue Messungen am Mikrometer gründen. _Heidenhain_, welcher wie
ich an Tradescantien arbeitete, giebt an, dass auch nach dem Aufhören
der Bewegung, in Folge der Einwirkung von Inductionsströmen, dieselbe
wieder in vollen Gang kommen könne, wenn die Ströme nicht zu stark und
ihre Einwirkungsdauer nicht zu lange gewesen[42].

Der Einfluss, welchen der elektrische Strom auf die +Körnchenbewegung+
ausübt, beschränkt sich auf eine Verlangsamung, welche der beginnenden
Zersetzung vorausgeht. Von diesem Einfluss ist zu unterscheiden,
dass auch +Veränderungen in der Anordnung der Protoplasmamassen+,
Gestaltveränderungen der Fäden und dergl. in Folge der Einwirkung des
elektrischen Stromes auftreten können. Der erste, welcher dergleichen
beobachtete, ist _Brücke_[43], er schreibt von dem Protoplasma der
Brennhaare von Urtica: »Um die Wirkung der electrischen Ströme in
ihren einzelnen Stadien zu verfolgen, thut man am besten, den Kreis
anfangs nur für eine oder einige Secunden zu schliessen, so dass das
Haar eine kurze Reihe von Schlägen erhält. Die erste Veränderung,
die man dann wahrnimmt, besteht in der Regel in dem Erscheinen einer
grösseren oder geringeren Menge von Fäden, welche vom Zellenleibe aus
in die Intracellularflüssigkeit hineinragen. Ich habe sie nicht immer,
aber doch bei weitem in der Mehrzahl der Fälle gesehen, und da sie von
wechselnder Dicke, oft äusserst dünn sind, so mögen sie sich doch wohl
das eine oder das andere Mal der Beobachtung entzogen haben. Manchmal
sieht man sie wie Raketen aus dem Zellenleibe hervorschiessen,
sobald man den Kreis des Magnetelectromotors schliesst. Sie haben oft
eine beträchtliche Länge; ich habe deren solche beobachtet, die im
gestreckten Zustande bis zur Axe in das Innere des Haares hineinragten.
An ihrem Ende tragen sie eine grössere oder kleinere Anschwellung, und
man sieht sie in einer fortwährenden, bald schwächeren, bald stärkeren
zitternden oder schlängelnden Bewegung begriffen. Bisweilen sieht
man neben den Fäden auch stärkere kolben- oder keulenartige Gebilde
hervortreten.«

Ich habe die beschriebene Erscheinung bei einer gewissen Stärke
des Stromes wiederholt eintreten sehen. Man thut am besten an
einem Theil des wandständigen Protoplasma die Grenze gegen die
Intracellularflüssigkeit genau einzustellen, und dann den Strom, wie
_Brücke_ räth, nur kurze Zeit einwirken zu lassen. Derselbe muss aber
schon recht kräftig sein, wenn man eine Wirkung beobachten will. Die
vorher glatte Grenzlinie des Protoplasma wird höckerig, zapfen- und
fadenförmige Vorsprünge kommen an derselben zum Vorschein, von denen
die feineren die von _Brücke_ angegebenen Bewegungen ausführen, und
endlich, wenn kein neuer deletärer Strom durch das Protoplasma geleitet
wird, wieder langsam in das Protoplasma zurückgezogen werden, von
welchem sie ausgingen. Ein +plötzliches+ Auftreten dieser fadenförmigen
Fortsätze habe ich nicht gesehen. Die zu diesen Versuchen nöthige
Stärke des Stromes muss ziemlich nahe derjenigen liegen, welche das
Protoplasma tödtet, doch ist unsere Erscheinung durchaus kein Zeichen
des bereits eingetretenen Todes, denn die Körnchenbewegung erhält sich
und dauert nachher ungestört fort.

Bei Tradescantia konnte ich ähnliche Bewegungen nicht hervorrufen,
die Anordnung des Protoplasma in den Zellen ist hier auch für das
Zustandekommen solcher Erscheinungen weniger günstig. Die freien Fäden
sind zu dünn, um viele neue Fortsätze treiben zu können, und die Menge
des wandständigen Protoplasma ist sehr gering. Dagegen beobachtete
ich hier etwas, dessen auch _Heidenhain_[44] Erwähnung thut, und was
für eine Vergleichung der Protoplasmafäden der Pflanzenzellen mit den
Pseudopodien der Rhizopoden von Wichtigkeit ist -- die Fäden werden
unter dem Einfluss eines stärkeren elektrischen Stromes deutlich
+varikös+. Die Erscheinung sieht aus, als wenn sich eine flüssigere
Masse auf der Oberfläche des Fadens in einzelnen Tropfen ansammle,
gerade so wie ich es von den Pseudopodien von Actinophrys und den
Polythalamien beschrieben habe.

Wir werden sehen, dass ganz ähnliche Erscheinungen, wie durch
Anwendung stärkerer elektrischer Schläge, an den Protoplasmafäden
verschiedener Pflanzenzellen auch durch Anwendung +höherer
Temperaturgrade+ erzielt werden können. Die erste Folge einer
allmählichen Erwärmung ist eine oft sehr bedeutende +Beschleunigung
der Körnchenbewegung+. _Dutrochet_[45] bestimmte bei Chara den
Einfluss höherer Temperaturgrade auf die sogenannte Rotation genauer,
und fand, dass eine Erwärmung der in schmelzendem Schnee abgekühlten
Pflanze, in welcher die Bewegung sehr langsam von Statten ging, auf
18° C. diese letztere ausserordentlich beschleunigte. Erwärmung von
27-40° brachte zuerst eine Verlangsamung der Bewegung hervor, nach
längerem Verweilen in dem warmen Wasser wurde die Bewegung jedoch
immer sehr schnell. Wasser von 45° C. tödtete die Pflanze sofort. Für
+Vallisneria+ ist es seit längerer Zeit bekannt, dass eine Erwärmung
des Wassers beschleunigend auf die Bewegung wirkt. _Jürgensen_[46] gab
für diese Pflanze die äusserste Grenze, bei welcher sich die Bewegung
noch erhält, auf 36-40° an, d. h. bei 36° beobachtete er noch kräftige
Bewegung, bei 40° keine mehr. Die Beobachtung des erregenden Einflusses
der Erwärmung bei Vallisneria ist sehr leicht und sicher. Wendet man
frisch angefertigte Schnitte an, in welchen gewöhnlich die Bewegung
nur äusserst langsam vor sich geht, so sieht man sie bei der Erwärmung
sofort in den meisten Zellen auf das lebhafteste in Gang kommen.
Nicht so auffallend sind die Veränderungen, welche bei Urtica und
Tradescantia eintreten. Bei diesen Pflanzen maass ich die Schnelligkeit
der Körnchenbewegung bei gewöhnlicher Zimmertemperatur, erwärmte dann
den Objectträger ohne ihn zu verrücken durch Einschiebung einer über
der Lampe erhitzten Cylinderblendung von unten in den Objecttisch auf
30-40° C., und maass an derselben Zelle wie vorhin die Schnelligkeit
der Bewegung von Neuem. So erhielt ich für Urtica bei gewöhnlicher
Temperatur für die Secunde 0,004-0,005 Millimeter, bei Erwärmung bis
cc. 35° 0,009 Mm. Bei Tradescantia virginica maass ich die Bewegung
bei gewöhnlicher Temperatur 0,004-0,005 Mm. in der Secunde, erwärmt
0,008, einzelne Körnchen 0,010 Mm.

Noch schneller sind die Bewegungen bei Vallisneria spiralis, bei der
ich nach mässiger Erwärmung die Chlorophyllkügelchen in einer Secunde
einen Raum von 0,015 Mm. zurücklegen sah.

Meine bei gewöhnlicher Zimmertemperatur angestellten Messungen stimmen
ziemlich genau überein mit den von _H. v. Mohl_[47] gemachten Angaben,
welcher bei Tradescantia 1/500‴ d. i. = 0,0045 Mm., bei Urtica 1/750‴
d. i. = 0,003 Mm. für die Secunde angiebt. Die Erwärmung kann also hier
die Bewegung +bis auf mehr als das Doppelte+ beschleunigen. Das höchste
Maass, welches ich erreichte, war bei Vallisneria, nämlich 0,015 Mm. in
der Secunde.

Es musste von Wichtigkeit sein, die Schnelligkeit, welche die
Körnchenbewegung an den Pseudopodien der +Polythalamien+ erreicht, im
Vergleich zu obigen Messungen zu bestimmen. Die Milioliden, welche mir
zu Gebote standen, ergaben eine Schnelligkeit von 0,007-0,015 Mm. in
der Secunde und zwar bei gewöhnlicher Temperatur. +Erwärmung brachte
kaum eine Beschleunigung der Bewegung hervor+, das höchste, was ich
an einzelnen Körnchen beobachtete, war 0,02 Mm., was aber auch wohl
in einzelnen Fällen bei gewöhnlicher Temperatur vorkommen dürfte. Wir
hätten hiernach also zu constatiren, dass die +Geschwindigkeit der
Körnchenbewegung an den Pseudopodien der Milioliden übereinstimmt mit
der höchsten an dem Protoplasma der Pflanzenzellen beobachteten+. Bei
letzteren wurde diese Geschwindigkeit nur durch Erwärmung über die
gewöhnliche Zimmertemperatur erzielt, bei den Milioliden bestand sie
unter den normalen Verhältnissen und ward durch Temperaturerhöhung
nicht wesentlich beschleunigt[48].

Zu genauer Bestimmung derjenigen höheren Temperaturgrade, bei welchen
sich Veränderungen tief greifender Art im Protoplasma einstellen,
bediente ich mich nach einer Anzahl Vorversuche wie oben des
Wasserbades, in welches die mikroskopischen Präparate mit an den Ecken
aufgekittetem Deckgläschen oder die ganzen Pflanzentheile eingetaucht
wurden. Zwei bis drei Minuten können gewiss als hinlänglich lange Zeit
gelten, um den sehr dünnen Präparaten die Temperatur des umgebenden
Wassers vollständig mitzutheilen. Die Pflanzen, mit denen ich operirte,
waren Tradescantia virginica, Urtica urens und Vallisneria spiralis.
Für alle drei stellte sich gleichmässig heraus, dass die Temperatur,
welche +absolut tödtlich+ wirkt, erst bei 47-48° C. anfängt. Bei
46° habe ich immer noch +einige+ Zellen unverändert gefunden,
bei 45° +viele+ und bei 44°, wie wenigstens bei Vallisneria und
Tradescantia schien, +alle+. Die Urticahaare sind vielleicht ein wenig
empfindlicher, wenigstens erschien die Bewegung hier schon bei 44° oft
fast vollkommen sistirt, ohne dass aber der Tod der Zelle eingetreten
war. Die Bewegung +verlangsamt+ sich in allen Fällen von 38-40° an,
kehrt aber, wenn die Temperatur nicht über 43° stieg, bei der Abkühlung
meist bald zu der ursprünglichen Schnelligkeit zurück.

Bei schneller Erwärmung auf 40° und darüber sah ich bei Urtica oft
dieselben merkwürdigen Veränderungen des Protoplasma eintreten, wie sie
_Brücke_ durch starke Schläge des Magnetelektromotors erzeugte.
Der glatte Contour, welchen das wandständige Protoplasma gegen die
Intracellularflüssigkeit besitzt, verändert sich durch Hervortreibung
von kugligen, keulenförmigen und fadenartigen Fortsätzen, deren
feinste oft eine schlängelnde oder wie tastende Bewegung zeigen. Bei
der Abkühlung verschwinden sie allmählich wieder, doch pflegt die
Bewegung der Körnchen nicht immer zu der ursprünglichen Schnelligkeit
zurückzukehren. Wird die Erwärmung plötzlich auf 45° und darüber
getrieben, so treten oft die bereits oben erwähnten Varikositäten
an den freien Protoplasmafäden auf, wie sich besonders deutlich bei
Tradescantia beobachten lässt. In anderen Fällen erstarren die Fäden in
der Lage, die sie einnahmen und verharren noch lange in derselben, bis
sie der allmählich um sich greifenden Auflösung des Plasma anheimfallen.

Es folgt aus diesen Versuchen 1) dass die Wärme ein mächtiges
Reizmittel für die Protoplasmabewegungen ist und 2) dass das
Protoplasma der Pflanzenzellen bei ungefähr 45° C. abstirbt. Die
Bewegung erlischt, worauf eine Veränderung in dem Aussehen der
Masse eintritt, welche genau derjenigen gleicht, wie sie die
contractile Substanz der Pseudopodien und des Körpers der Rhizopoden
+unter dem Einfluss eines etwas niedrigeren, 43° C. betragenden
Temperaturgrades+ eingeht.

_Heidenhain_ muss die Beobachtungen von _Dutrochet_ und _Jürgensen_
über den Einfluss der Temperatur auf die Bewegungen des Protoplasma
übersehen haben, sonst hätte er nicht schreiben können (l. c. p.
65): »Ich habe bisher noch keine Reize für die im Innern der Zellen
vor sich gehenden Bewegungen entdecken können d. h. keine derartigen
Einwirkungen, welche das ruhende Protoplasma in Bewegung zu versetzen
oder das langsam bewegte zur Beschleunigung anzutreiben vermöchten.«
Ein solches und sehr ausgezeichnetes Reizmittel ist also die Wärme.

Ich kann von den Temperaturbeobachtungen nicht scheiden, ohne an
die Beziehungen derselben zu dem Vorkommen lebender thierischer und
pflanzlicher Organismen +in heissen Quellen+ zu erinnern, und die
überraschenden Differenzen anzugeben, welche sich bei der Vergleichung
herausstellen. Nach meinen Beobachtungen stirbt das Protoplasma der
untersuchten Pflanzenzellen unter Gerinnungserscheinungen bei
47-48° C. unfehlbar ab. Thierisches Leben erhält sich in Wasser von
45° nur noch sehr spärlich, einzelne Brachionus und Cypris-Arten
überdauerten diesen Temperaturgrad, Anguillulinen, Turbellarien,
Naiden sterben schon bei 44½° meist ab, Rhizopoden ertragen einzeln
42-43°, Vorticellen sterben bei 41-42° C. Die Wärmestarre der Muskeln
von Wirbelthieren tritt nach _Kühne’s_ angeführten Untersuchungen bei
40-50°, verschieden nach dem Grade der Starre und nach der Thierclasse,
auf. Wir sind berechtigt hiernach vorauszusetzen, dass thierisches und
pflanzliches Leben über ca. 45° C. sich dauernd nicht erhalten werde.
Diese Voraussetzung bestätigt sich angesichts kürzlich von _Ehrenberg_
mitgetheilter Beobachtungen nicht. _Ehrenberg_[49] fand auf Ischia in
heissen Quellen Filze von grünen und braunen organischen Massen, welche
aus lebenden Eunotien und grünen Oscillarien bestanden. Beim Ausdrücken
derselben kamen 4 Arten Räderthiere, Infusorien der Gattungen
Nassula, Enchelys und Amphileptus zum Vorschein. Das Thermometer +in
diese heissen Filze eingesenkt+, zeigte 65-68° R., d. i. 81-85° C.!
Bezüglich anderer heisser Quellen stehen mir keine mit wünschenswerther
Genauigkeit angestellte Beobachtungen über die Temperatur der
+wirklich lebende+ Organismen enthaltenden Stellen zu Gebote. Mit der
grössten Spannung müssen wir der Lösung der hier schwebenden Frage
entgegensehen.

Wenn wir die Körnchenbewegung der Pseudopodien der Rhizopoden als
Ausfluss der +Contractilität+ ihrer Substanz betrachten, wogegen
solange nichts zu erinnern sein wird, als nicht ein anderer Grund
für diese Bewegung nachgewiesen ist, so können wir folgerichtig auch
nicht anstehen, als Ursache der Körnchenbewegung am Protoplasma
der Pflanzenzellen +Contractilität+ anzusehen. Wenn je, so haben
wir hier einen Grund, aus gleicher Wirkung auf die gleiche Ursache
zu schliessen. Wenn es sich aber um noch andere Beweise für die
Contractilität des Protoplasma handelt, so verweise ich zunächst
zurück auf die Angaben _Brücke’s_ bezüglich des Verhaltens der
Brennhaare von Urtica gegenüber den Schlägen des Magnetelektromotors,
welche ich bestätigen konnte, und auf meine Angaben über den
Einfluss höherer Temperaturgrade. Ferner verdienen hier Beachtungen
_Heidenhain’s_ (l. c. p. 56) Erwähnung über schnelle, zuckende
Contractionen an den Protoplasmafäden von Hydrocharisblattzellen.
Es treten nach _Heidenhain_ an den die Intracellularflüssigkeit
durchsetzenden Plasmafäden, welche oft in einem centralen
Plasmaklümpchen zusammenstossen, ruckweise Bewegungen auf, welche
damit zu enden pflegen, dass einer der Fäden die Oberhand über die
anderen gewinnt und sich verkürzend das Plasmaklümpchen zu sich und
zu dem wandständigen Protoplasma hinzieht, in welchem er wurzelt.
Weiter verweise ich auch auf die oben angeführten Beobachtungen _E.
Haeckel’s_ bei Tradescantia[50], nach welchen ein Hervortreten und
Zurückziehen neuer Fäden aus den vorhandenen ganz in der Art vorkommt,
wie bei den Pseudopodien der Rhizopoden, eine Erscheinung, welche
nur Theilerscheinung aller der complicirten und stets wechselnden
Veränderungen in der Anordnung der Protoplasmamassen ist, welche die
Bewegungen letzterer, namentlich bei Tradescantia, so vollkommen
derjenigen gleich erscheinen lassen, welche die Pseudopodien der
Polythalamien darbieten.

Die vorstehenden Untersuchungen haben, denke ich, zur Genüge
bewiesen, wie viel Recht ich hatte, die Protoplasmabewegungen in den
Pflanzenzellen mit den Bewegungen der Pseudopodien der Polythalamien
zusammenzustellen und aus der Gleichheit der Erscheinung auf eine
tiefe innere Verwandtschaft der hier in Vergleich stehenden Substanzen
zu schliessen. Ich überlasse es nun _Reichert_, welcher, ohne Gründe
anzuführen, gegen den Vergleich protestirt, nicht einmal den Beweis
geliefert hat, dass er die Körnchenbewegung in den Protoplasmafäden
der Pflanzenzellen jemals mit Aufmerksamkeit beobachtete, die von ihm
gefundenen +Unterschiede+ zwischen beiden Substanzen scharf ins Licht
zu stellen, damit wir das +für+ und das +wider+ abzuwägen vermögen.

Ich habe wiederholt der Arbeit _Brücke’s_ über die Protoplasmabewegungen
in den Haaren der Brennnessel gedacht. Wir können von dem Gegenstande
nicht scheiden, ohne einer Ansicht Erwähnung zu thun, welche _Brücke_
über das +Wesen der Körnchenbewegung+ im Protoplasma dieser Zellen
aufgestellt hat. Wenn auch zunächst nur für Urtica Gültigkeit
beanspruchend, muss dieselbe doch bei der nachgewiesenen
Uebereinstimmung der Grunderscheinung in allen hier besprochenen
Beispielen einer Verallgemeinerung fähig und für uns also von höchstem
Interesse sein.

Die Schwierigkeit, die Körnchenbewegung mit den Bewegungen anderer
contractiler Substanzen in Einklang zu bringen, ist nach dem
Voranstehenden offenbar sehr gross. Die Körnchenbewegung ist mit einer
unzweifelhaften Ortsbewegung nicht nur der Körnchen, sondern auch
deren unmittelbarer Umgebung verbunden, denn nur so erklärt es sich,
wie die Substanz der Pseudopodien an Stellen gelangt, wo sie vorher
nicht war, wie die complicirten Veränderungen in der Anordnung der
Protoplasmamassen zu Stande kommen. Das hat _Brücke_ denn auch für die
Bewegungen in den Haaren der Nessel sofort anerkannt.

_Brücke_ unterscheidet aber zweierlei Bewegungen an dem Protoplasma
der Nesselhaare[51]: 1) »eine langsame, ziehende oder kriechende,
von welcher die Veränderungen in der Anordnung der Protoplasmamassen
abhängen« und 2) eine »schnellere, fliessende, welche man an der
Bewegung der zahlreichen Körnchen wahrnimmt«. Beide sollen wesentlich
verschieden sein. Während erstere direct aus Contractionsbewegungen
des Protoplasma abzuleiten sei, soll letztere ihren Sitz in einer
vom contractilen Plasma umschlossenen körnerreichen Flüssigkeit
haben. Nicht das Protoplasma selbst befände sich in einer solchen
Bewegung, wie die Körnchen anzeigen, sondern eine +von dem
Protoplasma verschiedene+, in dessen Inneren enthaltene, körnerreiche
Flüssigkeit werde von einer contractilen Rinde fortbewegt, etwa, wie
sich _Heidenhain_[52] später im Anschluss an und zur Erläuterung
der _Brücke_’schen Ansicht ausdrückte, wie der Darminhalt bei den
peristaltischen Bewegungen, welche wellenförmig über die Oberfläche der
contractilen Darmwand ablaufen.

_Brücke_ drückt sich weiter über die Bewegungen des Protoplasma in den
Haaren von Urtica wie folgt aus: »Es wird gewöhnlich so dargestellt,
als ob sich die ganze Protoplasmamasse in einer fliessenden Bewegung
befände, und die Körnchen nur passiv mitgeschleppt würden; ich muss
dies aber mit Rücksicht auf mein Object entschieden in Abrede stellen.«
Und weiter: »Dass dies in der That nicht der Fall, behaupte ich aus
folgenden Gründen: Erstens sieht man, und zwar oft in ganz schmalen
Bahnen (den sogenannten Strömchen) Kügelchen in entgegengesetzter
Richtung fliessen und sich vibrirend umeinander herumbewegen, wie es
ganz unmöglich wäre, wenn man es hier, wie es gewöhnlich angegeben
wird, mit dem Fliessen einer zähen Flüssigkeit zu thun hätte; zweitens
kann man die Bewegungen des Protoplasmas ganz deutlich von denen der
Körnchen unterscheiden. Es ist zu dem Zwecke am besten, den Basaltheil
der Zelle in geringer Entfernung von der Zellengruppe, in die derselbe
eingepflanzt ist, bei starker Vergrösserung (_Hartnack_ syst. à
immersion No. 10, Ocul. 3) so einzustellen, dass die Mittelebene im
deutlichen Sehen ist und somit der Durchschnitt der Protoplasmamasse
zur Anschauung kommt. Man kann dann bei anhaltender Beobachtung oft
ganz deutlich sehen, wie dieselbe wulstartige Hervorragungen gegen das
Innere treibt, die eine Zeit lang stehen, ihre Gestalt verändern und
endlich wieder verschwinden. Unabhängig geht daneben die Bewegung der
Körnchen fort. Das sogenannte Protoplasma erscheint hiernach als der
contractile Zellenleib, der an der Basis eine, vermöge seiner leisten-
und wulstartigen Vorsprünge, unregelmässige Höhle einschliesst und
von einer Flüssigkeit durchströmt wird, welche zahlreiche kleine
Körnchen enthält. Diese Flüssigkeit mit dem Blute des Thierleibes zu
vergleichen, liegt nahe genug; eine solche Analogie aber ist werthlos,
so lange wir nicht mehr als jetzt über den Bau und den Haushalt des
Zellenleibes wissen«. _Brücke_ wiederholt später[53] diese Annahme
zweier in Consistenz verschiedener Bestandtheile des Protoplasma
in den Brennhaaren von Urtica: »Wenn man bei starker Vergrösserung
das Mikroskop so einstellt, dass die Mittelebene des Haares sich
im deutlichen Sehen befindet, so unterscheidet man am leichtesten
die eigenen Bewegungen des Zellenleibes von denen der körnerreichen
Flüssigkeit, welche in ihm strömt. Man sieht dann seinen optischen
Längsschnitt, und einerseits die Körnchen, die sich in ihm fortbewegen,
andrerseits die Wülste, die er gegen die Intracellularflüssigkeit
austreibt, man sieht, wie sie wachsen, wie sie ihren Ort verändern und
wie sie wieder vergehen.

»Man wird sich durch das Fortrücken des Wulstes nicht täuschen lassen,
zu glauben, dass das sogenannte Protoplasma fliesse; denn man weiss,
dass eine Contractionswelle der Länge nach über eine ganze Muskelfaser
abläuft und schliesslich alle Theile derselben doch wieder am alten
Orte sind. Selbst wenn ein singulär gebildeter Theil des Zellenleibes
durch das ganze Sehfeld fortrückt, darf man sich dadurch nicht
verführen lassen, in den alten Irrthum zurückzufallen. Ich habe solche
Theile verfolgt und gefunden, dass sie endlich stille stehen und dann
langsam wieder gegen ihren früheren Ort hin zurückkehren. Die Bewegung
war kein Fliessen, sie war eine Folge der Contractilität.

»Ich kann nicht sagen, ob diese Contractionen die einzige Ursache der
Bewegung der körnerreichen Flüssigkeit im Zellenleibe sind, aber dass
sie auf dieselbe einen wesentlichen Einfluss üben müssen, versteht sich
wohl von selbst.«

Hiernach ist also unzweifelhaft _Brücke’s_ Meinung die, das contractile
Protoplasma sei es nicht, in welchem die Körnchen sich befinden,
dieses bilde vielmehr nur eine Rinde um eine die Körnchen enthaltende
+Flüssigkeit+. Durch wellenartig fortschreitende Contractionen der
Rinde werde die Flüssigkeit im Innern bewegt und so entstehe die
Körnchenströmung. Daneben bestehe dann noch als besondere Art der
Bewegung die »langsame, ziehende oder kriechende«, auf welcher die
Veränderungen in der Anordnung der Protoplasmamassen beruhen.

Fragen wir uns zunächst, auf welche Gründe hin _Brücke_ die
Differenzirung im Protoplasma annimmt, nach welcher die körnchenhaltige
Flüssigkeit zum Protoplasma sich wie das Blut zum Thierleibe
verhalte, so wird es uns bei der Kürze dessen, was der genannte
Forscher über die Protoplasmabewegungen in Pflanzenzellen sagt,
schwer, einen triftigen Grund für die von ihm vorgetragene Ansicht
zu finden. Offenbar war es die verhältnissmässig schnelle Bewegung
der Körnchen, welche ihn zur Annahme einer besonderen, neben der
organisirten Materie noch vorhandenen +Flüssigkeit+ veranlasste.
_Brücke_ scheint Anstand genommen zu haben, eine contractile Substanz
von solchem Aggregatzustande zu denken, dass in ihr das Phänomen der
Körnchenbewegung zu Stande kommen könne. Daher musste das Bewegende
ausserhalb der die Körnchenbewegung zeigenden Substanz gelegt werden.

Mit diesem Gedankengange würde ich mich nicht einverstanden erklären
können, da wir Contractilität zweifellos an Substanzen geknüpft sehen,
die in ihrer Consistenz von der des Protoplasma schwerlich irgend
erheblich abweichen. _Brücke’s_ Arbeiten über die quergestreifte
Muskelfaser haben die ausserordentliche Beweglichkeit der contractilen
Substanz dargethan, und _Kühne_[54] hat namentlich durch seine
Beobachtung einer lebenden Nematode in einer lebenden Muskelfaser,
welche in der contractilen Substanz sich so ungehindert bewegte, wie in
einer Flüssigkeit, den Beweis geliefert, dass der Aggregatzustand der
Muskelsubstanz im Leben von dem einer Flüssigkeit nicht weit abweichen
kann. Warum soll also das Zustandekommen der Körnchenbewegung von einer
neben der contractilen Substanz vorhandenen Flüssigkeit abhängen?

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass auf die von _Brücke_
statuirte Weise etwas der Körnchenbewegung Aehnliches zu Stande kommen
müsse, aber ich halte es für sehr zweifelhaft, dass alle Formen, in
welchen die Körnchenbewegung in die Erscheinung tritt, sich durch die
_Brücke_’sche Annahme erklären lassen. Ich hebe noch einmal hervor,
dass, obgleich _Brücke_ nur von dem Protoplasma der Nesselhaare
spricht, ich meine Gegengründe aus den Beobachtungen einer ganzen
Reihe von Pflanzen und zahlreicher Rhizopoden entnehme, bei welchen
allen die Körnchenbewegung so sehr mit der bei Urtica zu beobachtenden
übereinstimmt, dass ich das für letztere Gültige ohne Weiteres auf die
anderen Beispiele zu übertragen für nothwendig halten würde. Gegen die
_Brücke_’sche Annahme spricht aber 1) dass die Körnchen sehr häufig
und sogar gewöhnlich sich nur in der oberflächlichsten Schichte des
Protoplasma bewegen, und dass die Axe des Protoplasmafadens öfter
nachweisbar fester, dichter ist als die Oberfläche. Eine hyaline Rinde
als Bedeckung ganz oberflächlich hinlaufender Körnchen ist nicht
wahrzunehmen. Wollte man dieselbe dennoch als vorhanden annehmen, so
würde sie, da die Körnchen mit dem grössten Theile ihrer Oberfläche
deutlich wie aus der Grundsubstanz frei hervorragen, doch nur
verschwindend dünn sein. Stellt nun aber, wie aus der _Brücke_’schen
Annahme folgt, diese Rinde das allein Contractile dar, so würden
wir zu dem Schluss gedrängt werden, dass nur ein verschwindend
kleiner Theil des Protoplasma contractil sei, der weitaus grösste
eine nicht organisirte, körnchenhaltige Flüssigkeit darstelle. 2)
Bei der Aufnahme fremder Körper, welche sich der Körnchenbewegung
anschliessen, hätte man anzunehmen, dass auch diese in die im Innern
des Plasma circulirende Flüssigkeit gelangen, und eine vollständige
Rinde von contractiler Substanz erhalten, ehe sie sich in Bewegung
setzen können. Die Beobachtungen an grösseren Carminkörnerklumpen
und Stärkemehlkörnern, sofern sie sich, einmal in Berührung mit dem
Faden gelangt, fast augenblicklich in Bewegung setzen, sprechen gegen
diese Annahme. 3) Der von _Brücke_ für Urtica aufgestellte Unterschied
einer »langsamen, kriechenden« und einer »schnelleren fliessenden«
Bewegung im Protoplasma ist nicht durchzuführen. Es ist zwar richtig,
was _Brücke_ sagt, dass man die Bewegungen grösserer Protoplasmamassen
von der Körnchenbewegung unterscheiden könne, und _Joh. Müller_
führte etwas Aehnliches zuerst von den Pseudopodien der Radiolarien
an. Aber es ist auch leicht zu beobachten, dass die »ziehende oder
kriechende« Bewegung grösserer Protoplasmamassen mit sehr verschiedener
Schnelligkeit abläuft und bei geringer Grösse der Protoplasmamassen
mit der Körnchenbewegung an Schnelligkeit übereinstimmt, und es ist
weiter von _Brücke_ nicht bewiesen, dass die Körnchenbewegung nicht
auch zur allmählichen Gestaltveränderung der Protoplasmafäden beitrage.
Mir scheint das letztere unverkennbar. Denn die Bewegung grösserer
Massen ist z. B. bei Tradescantia viel zu selten, als dass dadurch die
stets neuen Veränderungen in der Configuration des Fadennetzes sich
erklären liessen. Nimmt man dagegen die Körnchenbewegung ebenfalls als
Ausdruck einer Massen-Bewegung des Protoplasma, so ist Alles einfach.
Dann unterscheiden sich die beiden von _Brücke_ bezeichneten Arten der
Bewegung +nur in der Menge des Bewegten und in der Schnelligkeit+, der
Art dass, je kleiner die fortzuschaffende Masse ist, desto grösser die
Geschwindigkeit. Wo man, wie bei den Pseudopodien der Polythalamien
fremde Körper von sehr verschiedener Grösse der Körnchenbewegung sich
anschliessen sieht, ist es ganz constant, dass die kleinsten (z. B.
Carmin-) Körnchen mit viel grösserer Geschwindigkeit fortgeführt
werden als grössere. Auch für die im Protoplasma der Pflanzenzellen
enthaltenen Körnchen lässt sich das Gleiche beobachten, z. B. sehr
deutlich bei den Zellen solcher Staubfadenhaare von Tradescantia
virginica und discolor, welche man aus dem Aufbrechen nahen Knospen
entnahm. In solchen enthält das Protoplasma, wie bereits oben angeführt
wurde, neben den gewöhnlichen kleinen Körnchen etwas grössere, welche
sich durch Iod blau färben, also wohl Stärkekörner sind. Hier ist die
Schnelligkeit der Bewegung umgekehrt proportional der Grösse. Für
Vallisneria spiralis führt _Jürgensen_ etwas Aehnliches an, indem er
sagt, dass von zwei im Laufe sich überholenden Chlorophyllkörnern das
schnellere stets das kleinere sei (l. c. 94), doch kommt hier möglicher
Weise noch ein anderes Moment ins Spiel, die geringere oder grössere
Entfernung von der Zellenwand, welches sich auch bei +Chara+ geltend zu
machen scheint und seinen Grund in der verschiedenen nach der Zellwand
zu wachsenden Dichtigkeit des Protoplasma haben dürfte.

Ich glaube hiernach, dass wir vollkommen berechtigt sind, zunächst die
bisher geltende Ansicht, dass die Körnchenbewegung +in der Substanz
des contractilen Protoplasma selbst ihren Sitz habe+, aufrecht zu
halten. Wie _Brücke_ ist auch _Heidenhain_ der Beweis für den von ihm
mit folgenden Worten aufgestellten Satz: »Im Innern des geformten
Protoplasmas strömt eine körnerreiche Flüssigkeit (_Brücke_), welche
wahrscheinlich durch die Contractionen des Protoplasmas in Bewegung
versetzt wird« (l. c. p. 67) schuldig geblieben.

Wir kommen zu dem zweiten Theil der _Brücke_’schen Ansicht über die
Protoplasmabewegungen, inwiefern nämlich die Niveauveränderungen des
Protoplasma gegen die Intracellularflüssigkeit als über die Oberfläche
hinziehende Contractionswellen zu deuten seien: »Man wird sich
durch das Fortrücken des Wulstes nicht täuschen lassen, zu glauben,
dass das sogenannte Protoplasma fliesse: denn man weiss, dass eine
Contractionswelle der Länge nach über eine ganze Muskelfaser abläuft
und schliesslich alle Theile derselben doch wieder am alten Orte
sind.« Es könnte hiernach scheinen, als wenn _Brücke_ die Bewegungen
des Protoplasma, auf welchen die proteischen Veränderungen in der
Anordnung desselben beruhen, ganz übersehen habe. Dem ist jedoch nicht
so. In seinem ersten Aufsatze (l. c. p. 404) sagt er, wie bereits
wiederholt angeführt worden, es giebt zwei Arten von Bewegungen im
Protoplasma »eine langsame, ziehende oder kriechende, von dieser
hängen +die Veränderungen in der Anordnung der Protoplasmamassen ab+;
ferner eine zweite schnellere, fliessende etc.« Wenn nun auch _Brücke_
nicht angiebt, woran er die »ziehende oder kriechende« Bewegung des
Protoplasma, welche er auch eine langsam +fliessende+ hätte nennen
können, von der reinen Wellenbewegung der Oberfläche unterscheidet,
so hat _Heidenhain_ doch _Brücke_ missverstanden, wenn er ihn der
Ansicht zeiht (l. c. p. 62), »dass das Protoplasma selbst gar keine
fortschreitende Locomotionsbewegung mache«, und in Folge dessen die auf
den ersten Blick zu sehenden Locomotionsbewegungen glaubt besonders
beweisen zu müssen.

Ich habe bereits angeführt, dass ich es nach meinen Beobachtungen
für vollständig unmöglich halte, die langsam ziehende, kriechende
von der schneller fliessenden Bewegung des Protoplasma scharf zu
unterscheiden. Da die erstere unzweifelhaft der Ausdruck einer
Locomotion des Protoplasma ist, so weiss ich für die zweite die Grenze
nicht festzustellen, wo sie nicht mehr eine fliessende Bewegung des
Protoplasma genannt werden kann, sondern von Wellenbewegung der
Oberfläche abhängen soll. Erinnern wir uns ferner, dass die ganze
Hypothese mit der contractilen Rinde und der körnerreichen Flüssigkeit,
welche _Brücke_ aufstellte, zunächst noch vollkommen in der Luft
schwebt, so fällt vollends jeder Grund fort, die schneller fliessende
von der langsam kriechenden Bewegung zu trennen und leuchtet ein, dass,
wenn die eine in einer Locomotion des Protoplasma ihren Grund hat,
die andere es auch haben kann. Die langsam ziehenden Bewegungen sind
zugegebenermaassen Ortsveränderungen gewisser, besonderer Abtheilungen
des Protoplasma. Wenn solche an sich höchst dunkle Bewegungen
gesonderter Abschnitte des Protoplasma überhaupt vorkommen, so hat es
sicher nichts Ungereimtes, wie schon angedeutet, diese gesonderten
Abschnitte immer kleiner werden zu lassen, bis sie auf die nächste
Umgebung eines einzelnen Kornes herabgesunken sind. Und bewegen sich
diese ziehend, kriechend, fliessend oder wie man es nennen will, so
schwindet das Auffallende der Erscheinung, welches _Brücke_ hervorhebt,
dass »oft in ganz schmalen Bahnen Kügelchen in entgegengesetzter
Richtung fliessen und sich vibrirend umeinander herumbewegen«; und was
_Heidenhain_[55] hinzufügt, dass er sogar beobachtet habe, wie »zwei
Kügelchen direct aufeinander losliefen, aneinander prallten, dann
das eine umkehrte und die Richtung des anderen stärkeren (?) annahm,
welches die seinige unverändert beibehalten hatte«, kann natürlich
ebensowenig als Gegenbeweis dienen.

Wenn ich es somit durchaus nicht für erwiesen betrachten kann, dass
»+das Fortrücken des Wulstes+« keine Massenbewegung des Protoplasma
sei, vielmehr solche Massenbewegung mit diesem Fortrücken in bestimmte
Verbindung bringe, so will ich damit nicht ausgesprochen haben, dass
es nicht auch Wellenbewegungen sein könnten, welche das Fortrücken
der Plasmabestandtheile bedingen. Es gehört zum Zustandekommen dieses
+Fortrückens+ durch Wellenbewegung vor Anderem die Annahme, dass
die Oberfläche eine etwas grössere Dichtigkeit habe, als die Tiefe.
Wenn ich den von _Brücke_ angenommenen Unterschied einer +allein+
contractilen Rinde und einer passiv bewegten Flüssigkeit als unbewiesen
bezeichnete und mich zu der Annahme desselben nicht verstehen konnte,
so können doch +Consistenz+unterschiede zwischen Rinde und Inhalt am
Protoplasma auf zweierlei Weise zugegeben werden.

Ich habe an verschiedenen Orten darauf aufmerksam gemacht, dass das
Protoplasma einer Zelle eine sehr verschiedene Dichtigkeit haben kann.
Die Angelegenheit ist oben in der Einleitung ausführlich besprochen
worden. Bei den kleineren Furchungs- oder Embryonalzellen springt die
Rinde als hyaline, körnchenfreie Schicht über die körnchenhaltige
Substanz vor. Aehnliches scheint an fast allen als Zellen fungirenden
Protoplasmamassen vorzukommen. Für die Amoeben und Myxomyceten
wurde dasselbe Verhältniss oben besprochen. Hier hat es auch öfter
den Anschein, als wenn die Rinde das vorzugsweise Contractile, und
das körnige Innere das mehr passiv Bewegte sei. Es ist aber nicht
bewiesen, dass diesem Letzteren die Contractilität abgehe. Und wenn,
wie bei manchen Amoeben, namentlich der von mir beschriebenen Amoeba
porrecta, eine solche hyaline Rindenschicht nicht mehr zu beobachten
ist, so leitet uns diese hinüber in das Verhältniss, wie wir es bei
den Pseudopodien der Polythalamien finden, bei denen wir nach Allem,
was vorliegt, die zerfliesslich weiche, körnige Substanz als mit
ausgezeichneter Contractilität begabt ansehen müssen. Und wollten wir
aus dem Verhalten der hyalinen Pseudopodien der Gromia oviformis oder
der starren, wenig beweglichen Axe der Strahlenfäden von Actinophrys
Eichhornii auf den Grad der Contractilität der hyalinen Rindenschicht
der Amoeben und Myxomyceten zurückschliessen, so könnten wir gerade
das Umgekehrte von dem, was wir oben anführten, erschliessen, nämlich
dass das körnige Innere das hauptsächlich bewegende Element und die
hyaline Rinde das mehr passiv bewegte sei. Ich führe das nur an, um
darauf aufmerksam zu machen, wie wenig Recht wir vorläufig haben eine
Differenzirung von contractilen und nicht contractilen Schichten im
Protoplasma anzunehmen, und wie Organisation und Contractilität sich
nicht an eine bestimmte Dichtigkeit der organischen Substanz knüpft.

Es giebt aber zweitens noch einen anderen Punkt, welcher uns auf
Dichtigkeitsunterschiede im Protoplasma führt, auch wenn wir
aus der Beobachtung keinen Grund entnehmen können, dass solche
Verschiedenheiten, wie z. B. bei den Amoeben existiren, vielmehr die
betreffende Protoplasmamasse von durch und durch gleicher Dichtigkeit
erscheint. Die Physiker sind namentlich durch genauere, von _Poisson_
angeregte Betrachtungen über die Capillarerscheinungen zu der wichtigen
Annahme gekommen, dass jedesmal die +Oberfläche+ einer Flüssigkeit eine
andere und grössere Dichtigkeit besitze, als das Innere[56]. »Leichte,
unbenetzte Körper veranlassen nur ein Einbiegen der Oberfläche,
ohne sie zu durchbrechen; neben benetzten Körpern erhebt sich die
Oberfläche. Die so entstehenden aufwärts oder abwärts gekehrten
Ränder ziehen sich an, wenn sie gleichartig sind; ein benetzter und
ein unbenetzter Rand stossen sich ab. Kleine Quantitäten Flüssigkeit
auf unbenetzten Flächen nehmen durch die Spannung der Oberfläche
Kugelgestalt an. Bei der Blasenbildung erscheint die Oberfläche ganz
frei und getrennt von der inneren Masse. Bei strömendem Wasser bewegt
sich die Oberfläche langsamer als die darunter befindliche Masse,
wie es der durch momentanes Eintauchen eines mit Tusche gefüllten
Pinsels entstehende schwarze Streifen zeigt. Auch bei der Bildung und
dem Zusammenfliessen einzelner Tropfen finden auffallende Bewegungen
statt. Diese Erscheinungen lassen vermuthen, +dass die Oberfläche eine
festere Decke sei, deren dicht zusammengedrängte Theilchen, wenn sie
auch noch immer leicht trennbar und verschiebbar sind, dennoch einen
viel stärkeren Zusammenhang haben, als die Theilchen im Innern der
Flüssigkeit+.«

Noch manche Thatsachen lassen sich anführen, welche für die Richtigkeit
dieses Satzes sprechen. Wasser steigt zwischen zwei parallelen
Glasplatten vermöge der Capillarität schnell zu einem Maximum der Höhe,
von welchem es allmählich und noch Tage lang sinkt. Die Erhebung ist
um so grösser, je +frischer+ die Oberfläche ist. Das Maximum der Höhe
erreicht man durch wiederholtes Abheben der Oberfläche zwischen den
beiden Scheiben mittelst dickem Löschpapier. Ein ähnlicher Einfluss
dieses +Frischmachens+ der Oberfläche lässt sich auch mit einem
Oeltropfen erkennen, der auf dem frischen Wasserspiegel sich sogleich
ausbreitet und irisirt, auf einer Oberfläche aber, die längere Zeit
selbst unter einer Glasglocke gestanden hat, ruhig liegen bleibt. Nach
allem diesem können wir uns nicht sträuben, eine Anwendung obigen
Satzes auch auf die dickschleimig-flüssige Protoplasmasubstanz, wo
sie von wässrig-flüssigem Zellsafte oder von Wasser umgeben ist, zu
machen. Wir haben dann anzunehmen, dass auch die Oberfläche eines
Protoplasmafadens oder einer Protoplasmakugel, wo sie das umgebende
Wasser berührt, eine grössere Dichtigkeit habe, als die unter ihr
liegende Substanz, und wir kommen dadurch zu der Nothwendigkeit, eine
Art von Membran anzuerkennen, wo histiologisch eine solche noch nicht
differenzirt ist. Die Sache hat ihre Wichtigkeit, z. B. bei Erklärung
der Thatsache, warum zwei aneinander stossende Protoplasmamassen
von einer so geringen Dichtigkeit, dass ein Zusammenfliessen beider
möglich ist, nicht immer und sofort bei der Berührung wirklich
zusammenfliessen. Wie bei zwei aneinanderstossenden Fetttropfen
beobachtet werden kann, dass das erwartete Zusammenfliessen erst
eintritt wenn mittelst einer Nadel die Oberfläche eines derselben
oder beider durchbrochen wird, eine Erscheinung, welche die grössere
Dichtigkeit der Oberfläche zu beweisen scheint, so dürfte unter
Umständen auch die oben erwähnte Thatsache, dass zwei derselben
Polythalamie angehörende Pseudopodien, wo sie sich auf ihrem Wege
begegnen, nicht immer sofort gleich zusammenfliessen, in einer solchen
»Contactmembran«, wie ich die dichtere Schicht der Oberfläche nennen
will, wenigstens theilweise ihre Erklärung finden. Jedenfalls ist die
ganze Angelegenheit für die Beurtheilung der Dichtigkeitsverhältnisse
der nackten Protoplasmamassen und der an die Intracellularflüssigkeit
grenzenden Protoplasmaoberflächen von nicht zu unterschätzender
Bedeutung.

Wenn die Körnchenbewegung in Contractionen des Protoplasma ihren
Grund hat, welche sich in über die Oberfläche ablaufenden Wellen
äussert, so gehört, um die Fortbewegung der Körnchen zu erklären, wie
angeführt, dazu die Annahme einer härteren Rinde und eines weicheren
Inhaltes. Möglich, dass schon die geringen Dichtigkeitsunterschiede
und die verschwindend feine Haut, auf welche wir, gestützt auf obige
Annahmen, kommen, zur Erklärung der Körnchenbewegung benutzt werden
können. Schwebt auch diese Deduction, da sie sich auf eine noch nicht
scharf erwiesene physikalische Praemisse stützt, gewissermaassen in der
Luft, so hat dieselbe doch ein Recht auf Berücksichtigung. Wir dürfen
unsere Augen gegen die aus den oben berichteten Thatsachen folgenden
Consequenzen nicht verschliessen, wenn wir auch gegen eine Uebertragung
derselben auf eine +lebendige+ Substanz sich Bedenken erheben sehen.
Denn was für ruhende Flüssigkeiten wahr ist, braucht noch nicht für
die ununterbrochen veränderliche lebende Protoplasmasubstanz zu
gelten. Dennoch halte ich die Angelegenheit für die Erklärung der
Körnchenbewegung, und weiter bei Beurtheilung der Möglichkeit der
Existenz solcher Zellen, welchen eine vom Protoplasma differente
Membran fehlt, für nicht gleichgültig.

Ueberblicken wir endlich noch einmal, was wir gegen die von _Brücke_
angenommene Differenzirung des beweglichen Protoplasma in eine
contractile äussere Schicht und eine passiv bewegte, körnerreiche
Flüssigkeit vorgebracht haben, so ergiebt sich, dass, wenn auch ein
directer Gegenbeweis gegen die Richtigkeit dieser Annahme nicht
geliefert werden konnte, dieselbe doch durch die Beobachtung zu wenig
gestützt ist als dass sie beanspruchen könnte, die Frage nach der
Natur der so merkwürdigen Körnchenbewegung zu einer befriedigenden
Lösung gebracht zu haben. Die Zeit zu einer solchen scheint mir
überhaupt noch nicht gekommen zu sein. Ich möchte glauben, dass wir die
Vorgänge organischer Bewegungen auch in ihrer einfachsten Erscheinung
noch viel zu wenig übersehen, als dass wir wagen dürften eine Theorie
der, wie wohl nicht bezweifelt werden kann, höchst verwickelten
Erscheinungen der Körnchenbewegung aufzustellen.



IV.

Schlussbemerkungen.


Die vorstehenden Untersuchungen sind weit davon entfernt,
einen Abschluss in die Fragen nach den Lebenserscheinungen der
Pseudopodiensubstanz der Rhizopoden und den Bewegungen des Protoplasma
der Pflanzenzellen zu bringen. Sie hatten allein den Zweck einige
Seiten dieser Erscheinungen genauer als bisher geschehen, zu analysiren
und von Neuem auf die Bedeutung aufmerksam zu machen, welche die
genannten Substanzen für die Beantwortung wichtiger Fragen der
allgemeinen Gewebelehre haben.

Dass eine Substanz von der Natur des Protoplasma der Pflanzenzellen
den Hauptbestandtheil des Körpers einer grossen Gruppe von Thieren,
der +Rhizopoden+, bildet, ist eine Thatsache von so fundamentaler
Wichtigkeit, dass jede auf dieselbe bezügliche Beobachtung unser
höchstes Interesse in Anspruch nehmen muss. Bestätigt es sich, wie nach
dem Obigen wohl nicht bezweifelt werden kann, dass die Pseudopodien
der Polythalamien und Radiolarien eine von der sie bildenden
Protoplasmasubstanz verschiedene Membran auf der Oberfläche nicht
besitzen, zeigt es sich hier, dass das Protoplasma auch ohne solche
Membran seine Integrität bewahren kann, so gelangen wir folgerichtig
weiter zu der Annahme, dass zum Begriff der Zelle überhaupt die Membran
nicht nothwendig gehöre. So stehen die obigen Untersuchungen in der
innigsten Beziehung zu der Theorie der Zelle.

_Reichert_, dem die weittragende Bedeutung dieser Deduction gefährlich
für den +Bestand der Zellentheorie+, wie dieselbe von _Schleiden_
und _Schwann_ begründet worden, erschien, versuchte nachzuweisen,
dass die bisherigen Beobachter die Natur der Pseudopodiensubstanz
der Polythalamien vollständig verkannt hätten, dass weder eine
+Körnchenbewegung+ an ihnen existire, noch dass die Pseudopodien bei
der Berührung +zusammenfliessen+ könnten. Bei so grober Täuschung in
der Beobachtung müssten natürlich auch alle auf die in Rede stehende
Substanz gegründeten Vergleiche und Schlüsse falsch sein, namentlich
müsse eine Zusammenstellung der Pseudopodiensubstanz der Rhizopoden mit
dem in strömender Bewegung begriffenen Inhalte vieler Pflanzenzellen
zurückgewiesen werden.

Ich muss hier zunächst noch einmal ausdrücklich hervorheben, dass
_Reichert’s_ Besorgnisse, dass durch meine Auffassung der Zelle
die Grundvesten der Zellentheorie erschüttert würden, vollständig
ungegründet sind. Niemand kann tiefer von der Ueberzeugung durchdrungen
sein, als ich, dass die Lehre von der Zelle als Grundelement aller
thierischen Gewebe für alle Zeiten unveräusserlich gesichert sei.
Weit entfernt, etwas Neues an die Stelle der Zellentheorie setzen zu
wollen, suche ich vielmehr durch meine Auffassung des Rhizopodenkörpers
auch seine Substanz, die sogenannte und bis dahin ausserhalb der
Zellentheorie stehende +Sarkode+, dieser Theorie unterzuordnen. Und
was meine Stellung zu den Lehren _Schwann’s_ betrifft, so meine
ich, dass wir in vielen Stücken zu der reineren Form derselben
zurückkehren müssen. Meine Beobachtungen drängen mich immer mehr zu
der Ueberzeugung, dass »die Uebereinstimmung in der Structur und dem
Wachsthum der Thiere und Pflanzen«, wie _Schwann_ den Inhalt seiner
berühmten Untersuchungen nannte, eine viel grössere sei, als man
heutzutage anzunehmen geneigt ist, und einen Beleg hierzu bildet auch
der Inhalt vorstehender Untersuchungen. Möchte der _Schwann_’sche Geist
und die _Schwann_’sche Methode in die Arbeiten der Histiologen mehr und
mehr zurückkehren, das über vielen Fragen der allgemeinen Gewebelehre
herrschende Dunkel würde sich stetiger lichten.

Was dann aber die Ausstellungen _Reichert’s_ an meiner Beschreibung
der Polythalamien und dem von mir gezogenen Vergleiche zwischen den
Pseudopodien der Rhizopoden und dem Protoplasma der Pflanzenzellen
betrifft, so hat das Obige gelehrt, dass ich mich in der Lage befinde,
alle von _Reichert_ bestrittenen Punkte in voller Integrität in der
ursprünglichen Form aufrecht zu erhalten. Nachstehende Uebersicht
der +Hauptresultate+ meiner Untersuchungen wird schliesslich dies
Verhältniss möglichst scharf präcisiren:

1) Die Bewegung, welche man an den Pseudopodien der Polythalamien
wahrnimmt und mit dem Namen der Körnchenbewegung belegt hat, beruht
auf einem Gleiten zahlreicher in der Pseudopodiensubstanz enthaltener
Körnchen, nicht, wie _Reichert_ behauptet, allein auf wellenförmigen
Erhebungen der Oberfläche in Form »einer am Faden fortziehenden
Schlinge.«

2) Da den Körnchen die Fähigkeit der selbstständigen Bewegung nicht
zugeschrieben werden kann, muss das Gleiten derselben von einer
Bewegung der Grundsubstanz, in welche sie eingebettet sind, abhängen.
Diese Bewegung kann mit Rücksicht auf den eigenthümlichen, dem einer
Flüssigkeit verwandten Aggregatzustand der Pseudopodiensubstanz,
eine +fliessende+ genannt werden. Doch kommt bei der Unmöglichkeit
eine klare Vorstellung von dem Aggregatzustande der +lebendigen+
Pseudopodiensubstanz zu erhalten, auf den Ausdruck nichts an, wir
können mit demselben Rechte die Bewegung eine +gleitende+, +ziehende+,
+kriechende+ etc. nennen. Diese Bewegung der Grundsubstanz ist
an grösseren Abtheilungen derselben direct zu beobachten. Nichts
widerspricht der Annahme, dass diese sich bewegenden Abtheilungen der
Grundsubstanz bis zu minimaler Grösse herabsinken, in welchem Falle sie
nur ein einziges oder oft auch gar kein Körnchen enthalten. So erklärt
es sich, dass dicht nebeneinander liegende Körnchen eine verschieden
schnelle und verschieden gerichtete Bewegung zeigen.

3) Die Frage nach der Consistenz oder dem Aggregatzustande der
Pseudopodiensubstanz wird ihrer Lösung wesentlich näher geführt
durch die Beobachtungen über die Erscheinungen, welche bei dem
Zusammenstossen zweier sich begegnender Pseudopodien auftreten.
Dieselben sprechen für ein +Zusammenfliessen+ der Substanz derselben.
Von ähnlicher Bedeutung für die Consistenzfrage sind die Beobachtungen
über die Aufnahme von Carmin- und Stärkemehlkörnern in die Pseudopodien.

4) Die Consistenz der Pseudopodiensubstanz variirt bei verschiedenen
Species der Rhizopoden ziemlich bedeutend. Als Extreme können die
beiden +Gromien+, Gromia oviformis und Dujardinii gelten. Sie variirt
aber auch in verschiedenen Tiefen einer und derselben Pseudopodie. Ob
bei den Polythalamien eine Differenzirung der Fäden in hyaline Rinde
und körnchenhaltiges Innere vorkomme, wie bei den Amoeben ist durchaus
zweifelhaft, sehen lässt sich nichts davon. Dagegen zeigt sich bei
+Actinophrys Eichhornii+ deutlich eine Differenzirung der Pseudopodien
in +hyaline Axe+ und +körnerhaltige Rinde+. Mittelst letzterer als der
weicheren, zerfliesslicheren Substanz findet auch ein Zusammenfliessen
der Pseudopodien statt, welches sich nicht auf die hyaline Axe
erstreckt. Bei manchen Radiolarien des Meeres scheint etwas Aehnliches
vorzukommen.

5) In der Leibessubstanz der +Actinophrys Eichhornii+ und zwar an
der Peripherie der dunkleren Markmasse finden sich ganz constant in
regelmässigen Entfernungen viele zellenartige Körperchen mit meist
mehrfachen kleinen Kernen.

6) Die Wärmestarre (_Kühne_) als todtbringende Gerinnung tritt bei
Actinophrys, bei Amoeba, Difflugia und bei den Polythalamien bei
42-43° C. ein. Anguillulinen, Räderthiere, Naiden, Turbellarien,
Ostracoden ertragen meist noch 44° C.

7) Die Schläge des Inductionsapparates üben eine andere Wirkung auf
die Körnchenbewegung der Pseudopodien der Polythalamien nicht aus als
solche Agentien, welche eine Retraction und endlich eine Auflösung
derselben herbeiführen.

8) Die Bewegungen des Protoplasma der Pflanzenzellen gleichen denen der
Pseudopodien der Polythalamien so sehr, dass, wenn die Anordnung des
Protoplasma der Art ist, wie z. B. in den Zellen der Staubfadenhaare
von Tradescantia, kein Unterschied zwischen beiden Arten der Bewegung
aufzufinden ist.

9) Auch der Einfluss chemischer Reagentien, der Wärme und der
Elektricität auf die Protoplasmafäden der Pflanzenzellen ist derselbe,
wie auf die Pseudopodien der Polythalamien. Nur in Betreff des höchsten
Temperaturgrades, bei welchem sich die Bewegungen noch erhalten, ist
der Unterschied anzuführen, dass die Grenze bei den Pflanzenzellen
etwas höher (46-47° C.) liegt, als bei den Rhizopoden (43° C.).

10) Als die Ursache der Bewegung des Protoplasma der Pflanzenzellen
muss, wie schon vor mehr als 10 Jahren _F. Cohn_ und _Unger_
aussprachen, eine Eigenschaft in Anspruch genommen werden, welche den
Namen +Contractilität+ verdient.

11) Wie bei den Pseudopodien der Polythalamien, so ist auch in den
Protoplasmafäden der Pflanzenzellen eine Differenzirung in Rinde und
Mark nicht zu beobachten. Aus diesem Grunde kann ich der _Brücke_’schen
Annahme einer solchen Differenzirung nicht beipflichten. Die
Körnchenbewegung lässt sich auch ohne solche Annahme ganz auf dieselbe
Weise wie bei den Pseudopodien der Polythalamien erklären. Theoretisch
ist allerdings die Möglichkeit der Anwesenheit einer etwas festeren
Rinde für beide Objecte zuzugeben (vergl. hierzu p. 58-61).


Nachtrag,

betreffend das Vorkommen lebender Organismen in heissen Quellen.

Nach Beendigung des Druckes vorstehender Untersuchungen erhalte ich
Kenntniss von dem eben erschienenen Aufsatze _Ferd. Cohn’s_ »Ueber
die Algen des Karlsbader Sprudels, mit Rücksicht auf die Bildung des
Sprudelsinters«, Breslau 1863 besonders abgedruckt aus dem 2. Hefte
des Jahrg. 1862 der Abhandl. d. schles. Ges. f. vaterl. Kultur.
Die interessante Schrift enthält einige Notizen über die höchsten
Temperaturgrade, bei welchen noch lebende Organismen im Karlsbader
Sprudel gefunden worden. _Cohn’s_ Messungen ergaben übereinstimmend mit
_Agardh’s_ älteren Angaben, dass +über 43° R. keine Algenvegetation
vorkomme+. Von 35°-42° R. lebt +Leptothrix lamellosa+ _Kg._, unter
35° finden sich +Oscillarien+ und +Mastigocladus+, eine neue, den
Oscillarien verwandte Gattung, die +Oscill. labyrinthiformis+ _Agardh_.
_Cohn_ will seinen Messungen allerdings noch keine vollkommen
abschliessende Bedeutung beilegen, da er eine Stelle, das Wasser des
+Sprudelkorbes+, in welchem _Schwabe_ früher bei 58-59° R. Oscillarien
gefunden zu haben angiebt, nicht untersucht hat. Doch hegt er Zweifel
an der Richtigkeit dieser Behauptungen. Jedenfalls kommt an den von
_Cohn_ untersuchten Stellen eine Vegetation von Algen nicht eher vor,
bis sich das Wasser +unter+ 43° R. abgekühlt hat. Hiernach wäre also
vorläufig diese Temperatur d. h. cc 53° C. als die höchste anzunehmen,
bei welcher im Karlsbader Sprudel Algen gedeihen. Auch diese Temperatur
erscheint noch gegenüber dem oben pag. 48 mitgetheilten Untersuchungen
über den höchsten Temperaturgrad, welchen das Protoplasma der
Pflanzenzellen lebend überdauert, und welchen ich zu 47° C. bestimmte,
sehr hoch, steht letzteren aber doch näher als die _Ehrenberg_’schen
Angaben über die Quellen auf Ischia (siehe oben pag. 49), in denen sich
bei 81-85° C. noch thierisches und pflanzliches Leben finden soll.


Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig.


Fußnoten:

[1] _Reichert_, in dem Archiv für Anat., Physiologie etc. 1863, p. 95.

[2] Archiv für Anatomie, Physiologie etc. 1862, p. 385.

[3] On the structure of the simple tissues of the human body. London
1861. Deutsch von _V. Carus_, Leipzig, 1862.

[4] Die Elementarorganismen, Sitzungsber. d. Akad. der Wiss. zu Wien
1861, Bd. 44, p. 381.

[5] Die neueren Reformen in der Zellenlehre. Archiv f. Anat.,
Physiologie etc. 1863, p. 86.

[6] Untersuchungen über den Bau und die Bildung der Pflanzenzelle.
Berlin 1854.

[7] Vergl. Nachtrag 3 des Aufsatzes ȟber die neueren Reformen in der
Zellenlehre,« in welchem die gröbsten Missverständnisse bezüglich
dessen was _Brücke_ und ich Protoplasma genannt haben, enthalten
sind. So soll _Brücke_ für die sich bewegende Masse in der Zelle
des Nesselhaares, welche _Mohl_ zum Protoplasma rechnet, den Namen
+Intracellularflüssigkeit+ einführen wollen, während _Brücke_ mit
diesem Namen gerade die ruhende Zellflüssigkeit +neben+ dem Protoplasma
bezeichnet, und ich soll, wo eine Membran vorhanden, »den ganzen
Zelleninhalt mit Ausnahme des Kernes« Protoplasma nennen, während ich
doch gerade auf den Gegensatz zwischen Protoplasma und Zellflüssigkeit
auf das Nachdrücklichste aufmerksam gemacht habe.

[8] Archiv f. Anat., Phys. etc. 1861, p. 133.

[9] Ebenda 1862, p. 638.

[10] Ebenda 1862, p. 646; Ebenda 1863.

[11] Der Organismus der Polythalamien 1854, p. 16, 17.

[12] Monatsberichte der Akad. d. Wiss. z. Berlin 1856, p. 479. Ueber
die Thalassikollen, Polycystinen und Acanthometren 1858, p. 9, 10, 15.

[13] Die Radiolarien, Berlin 1862, p. 89 ff. Hier findet sich neben den
eigenen ausserordentlich umfassenden Beobachtungen des Verfassers Alles
was bis jetzt über die Körnchenbewegung veröffentlicht worden, mit
grösster Ausführlichkeit und Gewissenhaftigkeit zusammengestellt.

[14] Anatomie und Physiologie der Pflanzen 1855, p. 280-284. Vorher
hatte schon _F. Cohn_ das Protoplasma der Pflanzenzellen als ein
contractiles bezeichnet (vergl. meinen Aufsatz im Archiv f. Anatomie,
Physiologie etc. 1858, p. 335 und _E. Haeckel_ l. c. p. 93), jedoch
ohne Beziehung zur Körnchenbewegung.

[15] Archiv für Anatomie, Physiologie etc. 1858, p. 335 ff.

[16] Archiv für Naturgeschichte 1860, p. 300.

[17] Monatsberichte der Akad. der Wiss. zu Berlin 1862, p. 406-426. --
Archiv f. Anatomie, Physiologie etc. 1862, p. 638-654. Ebenda 1863, p.
86 ff.

[18] Archiv für Anatomie, Physiologie etc. 1857, p. 1.

[19] Archiv etc. 1863, p. 100.

[20] Vergl. mein Buch über den Organismus der Polythalamien und Archiv
für Anatomie, Physiologie etc. 1856, p. 165.

[21] Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes 1859, Planche 23.

[22] Vergl. meinen Aufsatz: Die Structur der Diatomeenschaale
verglichen mit gewissen aus Fluorkiesel künstlich darstellbaren
Kieselhäuten. Verhandlungen des naturhist. Vereines der preuss.
Rheinlande und Westphalens Jahrg. XX, 1863, p. 31.

[23] Die Elementarorganismen, Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. zu Wien
1861, Bd. 44, p. 401.

[24] l. c. p. 136.

[25] Ueber den Organismus der Polythalamien Taf. I u. Taf. VII.

[26] Vergl. oben die Einleitung.

[27] Bericht über die Verhandl. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin 1855. p.
674.

[28] Die Thalassicollen etc. aus d. Abhandl. der Akad. zu Berlin 1858.
p. 20.

[29] Bericht d. Akad. zu Berlin 1855. p. 674.

[30] z. B. _Claparède_ in _Müller’s_ Archiv 1854, p. 413.

[31] Archiv etc. 1859, p. 822.

[32] Archiv etc. 1859, p. 805.

[33] Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1859, Bd. I, p. 198. 200, Taf. XVII,
Fig. 5 _g_.

[34] _Unger_, Anatomie u. Physiologie d. Pflanzen. 1855. p. 274.

[35] _Schacht_, Lehrbuch. der Anat. u. Physiologie der Gewächse. 1856.
p. 39 ff.

[36] Ebenda p. 45 u. Jahrbücher f. wissenschaftl. Botanik, hrsg. v.
_Pringsheim_, 1863.

[37] Archiv für Anatomie, Physiologie etc. 1858. p. 336.

[38] Die Radiolarien etc. p. 94. 98.

[39] Studien des physiolog. Institutes zu Breslau, Heft II, 1863, p. 63.

[40] Anatomie u. Physiologie der Pflanzen, p. 277.

[41] Studien des physiol. Institutes zu Breslau, herausgegeb. v.
_Heidenhain_. Heft I. 1861. p. 99.

[42] Ebenda Heft II, p. 66.

[43] Das Verhalten der sogenannten Protoplasmaströme in den Brennhaaren
von Urtica urens gegen die Schläge des Magnetelectromotors. Sitzungsber.
d. Akad. d. Wiss. zu Wien, 1862, Bd. 46, p. 1.

[44] l. c. p. 66.

[45] Comptes rendus 1837, Tom. V, p. 777.

[46] Studien des physiolog. Institutes zu Breslau, hrsgegeb. v.
_Heidenhain_. I. Heft. 1861. p. 104.

[47] Die vegetabilische Zelle. Handwörterbuch d. Physiologie. Bd. 4, p.
201.

[48] Nachträglich erhielt ich auch noch eine Species von +Chara+
zur Beobachtung. Die Schnelligkeit der Bewegung übertrifft hier die
aller bisher angeführter Formen. Sie betrug an meinen Präparaten bei
gewöhnlicher Zimmertemperatur 0,025 Mm. und liess sich durch Erwärmung
bis auf 0,04 Mm. in der Secunde steigern.

[49] Monatsberichte der Akademie zu Berlin 1859, p. 493.

[50] Die Radiolarien, p. 98.

[51] Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss. z. Wien 1861, Bd. 44, p. 403,
Anm. vergl. auch ebenda 1862, Bd. 46, p. 1.

[52] Studien des physiologischen Institutes zu Breslau Heft 2, 1863, p.
64.

[53] Sitzungsberichte etc. Bd. 46, p. 1.

[54] Archiv f. patholog. Anatomie, Bd. 26, 1862, p. 222. Vergl. auch
Archiv für Anatomie, Physiologie etc. 1859, p. 814 ff.

[55] Vergl. in _Müller’s_ Archiv 1858, p. 336, meine Beobachtungen über
Tradescantia.

[56] _Hagen_, Ueber die Oberfläche der Flüssigkeiten. Abhandl. d.
Königl. Akad. zu Berlin 1845. Pogg. Ann. Bd. 67, p. 1. Citat nach »Die
Fortschritte der Physik im J. 1845 redig. v. _G. Karsten_. Berlin 1847«
p. 14.



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